Vous êtes sur la page 1sur 9

Analisis cladistico de las commelináceas:

Análisis de datos morfológicos.

Cladistic analysis of commelináceas:


Analysis of morphological data.

JOSE HERIBERTO VARGAS ESPINOSA


Universidad del Quindio.
Facultad de Ciencias Basicas Y Tecnologicas. Programa de Biologia.
Cra15#12N, Armenia, Quindio. Jhvargase_1@uqvirtual.edu.co

Resumen
La familia de plantas Commelinaceae presenta una amplia gama de variaciones en la vegetación, flores y
morfología de la inflorescencia. Este alto grado de variación, particularmente entre los personajes que
operan bajo las presiones selectivas fuertes y similares han dificultado la evaluación de la homología entre
los caracteres morfológicos y han dado lugar a varios esquemas de clasificación discordantes para la familia.
Las relaciones filogenéticas entre 6 de los 41 géneros de la familia se evaluaron mediante análisis cladísticos
de datos morfológicos y se codifico una matriz en winclada y se procedio a la elaboración de un clado con
Nona 2.0, la filogenia resultante muestra cierta similitud con la clasificación más reciente, pero con algunas
diferencias notables. Se colocó entre los géneros dentro de la tribu Tradescantieae de Subfamilia
Commelinoideae. Asimismo, las circunscripciones de tribus Commelineae y Tradescantieae. La
clasificación reciente se atribuye a un alto grado de convergencia en varios caracteres morfológicos, por
otro lado, son prometedores para resolver las relaciones filogenéticas dentro de las Commelinaceae, Basado
en su acuerdo con la clasificación más reciente.
Palabras clave: Cladistica, Morfológicos, Similitud.

Abstrac
The family of plants presents a wide range of variations in the vegetation, flowers and morphology
of the inflorescence. This high degree of variation, particularly among the characters that operate
low. Selective, strong and similar pressures have made it difficult to evaluate the homology
between morphological characters and have given rise to several classification schemes that are
discordant for the family. The phylogenetic relationships between 6 of the 41 genera of the family
are evaluated through the analysis of morphological data and are encoded in a matrix in winclada
and in a procedure for the elaboration of a clade with Nona 2.0. The resulting phylogeny shows
some similarity with the most recent classification, but with some notable differences. It was placed
among the genera within the Tradescantieae tribe of Subfamily Commelinoideae. Also, the
circumscriptions of tribes Commelineae and Tradescantieae. The recent classification is attributed

1
to a high degree of convergence in several morphological characters, on the other hand, they are
promising to resolve the phylogenetic relationships within the Commelináceas, the correct one in
agreement with the most recent classification.

Key words: Cladistic, Morphological, Similarity.


Introduccion los caracteres más tradicionales para
definir sus diez tribus de commelinaceae.
Las Commelinaceae, una familia bien
(Brenan 1966) utilizó una variedad de
definida de 41. géneros y unas 650
morfológicos personajes para definir 15
especies, se caracteriza por varias
‘grupos’ informales de géneros. Aunque
características incluyendo una hoja
numerosos tratamientos taxonómicos
cerrada de distinta vaina, una hoja
tienen producido para las Commelinaceae,
suculenta, y tres-meros flores con distintos
ha habido poco consenso en cuanto a qué
pétalos y sépalos (Cronquist. 1981; Faden
carácter debe ser utilizado para definir
1985; Faden y Hunt 1991). Los géneros
relaciones entre los géneros. El propósito
son en gran parte tropicales y
de este estudio fue examinar las relaciones
subtropicales, pero varios se extienden en
intergenericas en las Commelinaceae
regiones templadas. La mayor diversidad
utilizando métodos morfológicos y
se encuentra en África, donde, junto con
anatómicos de los personajes en un
Madagascar casi la mitad de los géneros y
análisis cladístico.
alrededor del 40% de las especies se
encuentran (faden 1983a). Existe una Metodologia
división natural de taxones entre el viejo y
Se realizó un análisis cladistico con datos
nuevo mundo. Las siete subtribus de tribu
morfologicos para algunos generos de la
Tradescantieae (sensu Faden y Hunt
familia commelinaceae, tomando taxones de
1991) están cada uno totalmente
8 especies de la familia Commelinaceae
confinados al Hemisferio oriental o (Callisia gracilis (Kunth), Commelina diffusa
occidental, mientras que la tribu (Burm.), Commelina erecta(L.. 1753.),
Commelineae se encuentra principalmente Commelina obliqua (Vahl,1806),
en África y Asia. solo seis géneros Dichorisandra hexandra (J.C. Mikan,1820),
(Aneilema, Buforrestia, Commelina, Tinantia erecta ( Jacq.1852), Tradescantia
Floscopa, Murdannia y Pollia) tienen zanonia (L.1797), Tripogandra serrulata
especies indígenas en ambos hemisferios. (Vahl,1970), una especie perteneciente a la
Clasificaciones antiguas de las familia Haemodoraceae (Xiphidium
Commelinaceae se basaron fuertemente en caeruleum), el cual se tomó como grupo
las características florales (Faden y Hunt externo y 19 caracteres ya polarizados.
1991). (Woodson 1942) utilizó por Posteriormente se elaboró el árbol en el
programa Winclada y se eligió el más
primera vez caracteres de inflorescencia
parsimonioso que fuera congruente con la
para una clasificación de nivel superior, clasificación actual (Tabla 1) de las
pero en gran parte no estaba familiarizado Commelinaceae citados en el artículo
con los géneros del viejo mundo (Pichon “Phylogenetic Relationships in the
1946). Empleaba personajes anatómicos. Commelinaceae: I. A Cladistic Analysis of
para separar el género Cartonema como la Morphological Data” . Evans et al (2000).Los
familia Cartonemataceae, pero volvió a datos proporcionados anteriormente fueron

2
gracias a la Bióloga María del Pilar Sepulveda La monofilia de Commelinaceae es
Nieto. sostenida tanto por datos morfológicos
como moleculares (Linder y Kellogg
1995,4 Evans et al. 1995). Commelinaceae
es hermana de Haemodoraceae, y estas
dos pueden a su vez ser hermanas de
Resultados
Philydraceae. El género Cartonema
Se obtuvo un clado con un índice de puede ser hermano del resto de los
consistencia de 79 el cual nos muestra dos miembros de la familia, tiene flores
especies más basales como lo son amarillas radialmente simétricas, y no
D.hexandra y callisia gracilis. Un árbol de tiene ni los micropelos glandulares ni los
consenso estricto permitió establecer para canales de rafidios presentes en los demás
Commelinaceae, una muy marcada taxones (Linder y Kellogg 1995,4 Evans et
división de dos tribus, Los cuales se al. 1995).
reconocieron como tradescantieae y
La mayor parte de los géneros de
Commelineae (figura 1).
Commelinaceae pertenecen a dos grandes
tribus (Linder y Kellogg 1995,4 Evans et
al. 1995). Tradescantieae (25 géneros,
Discusion
entre ellos Callisia, Tradescantia, y
El grupo externo pertenece a la familia tripoganda), y Commelineae (13 géneros,
Haemodoraceae, este, se tomó como grupo entre ellos Commelina, Murdannia, y
externo debido a que al igual que las Aneilema). El primer grupo se caracteriza
Commelinaceae, pertenece a orden por polen sin espinas, cromosomas medios
Commelinales. Según la circunscripción del a grandes, flores de simetría radial, y en el
APG II (2003), el orden incluye 5 familias, 68
filamento pelos (cuando presentes)
géneros, 812 especies. La monofilia del orden
moniliformes. El último grupo tiene polen
ha sido determinada por resultados de estudios
de filogenia molecular (Soltis et al., 2005). Sin espinoso, pequeños cromosomas, flores de
embargo, las sinapomorfías no-ADN de las simetría radial a bilateral, y en el filamento
Commelinales son crípticas y quedan pelos (cuando presentes) usualmente no
confinadas a caracteres químicos moniliformes. Ha habido mucha
(fenilfenolenones) y seminales. Las familias convergencia en los caracteres florales
comparten la presencia de células de tanino en dentro de la familia debido a una fuerte
el perianto y de esclereidas en la placenta selección del polinizador, y los caracteres
(Judd et al., 2002) anatómicos (por ejemplo, la estructura del
Commelinaceae es una de las cinco estoma) pueden ser útiles en diagnosticar a
familias del orden Commelinales y, con los clados más grandes (Christenhusz,
mucho, la más grande de estas, con M.J.M. & Byng, J.W. 2016 ).
aproximadamente 731 especies conocidas Existe dos tribus las cuales son
en 41 géneros (Christenhusz, MJM; Byng, tradescantieae y commelineae (figura. 1).
JW ,2016). Géneros bien conocidos Estos comparten caracteres como lo es la
incluyen Commelina (dayflowers) y posición de los filamentos de los
Tradescantia (spiderworts). estambres y la posición del opertaculo.

3
Pero, La difurcacion se sustenta por la hermano de tinatia erecta y tradescantia
diferencia de su caliz, el cual para la tribu zanonia sustentado por presentar un caliz
tradescantieae posee un caliz acrescente acrescente(el cáliz que no solo persiste
(el cual permite proteger sus semillas y sus pasada la floración, sino que continua
frutos), mientras que commelineae no es desarrollándose y se acrecienta).
acrescente. Otro carácter valido para
Según (Carlos Linneo, 1753) La simetría
sustentar la difurcacion de ambas tribus es
de la corola la cual es zigomorfa y está
la fertilidad de los estambres, lo cual para
representada como una sinapomorfia para
commelinaea según el clado poseen
las especies Commelina erecta y
estaminodios (lo cual son estambres
Commelina oblicua esta estructura esta
esteriles), mientras que tradescantieae
con frecuencia en relación con la
posee estambres fértiles.
formación de un lugar de apoyo para
Existe una homoplasias en cuanto a las posarse los animales polinizadores.
semillas, ya que la tribu tradescantieae,
Commelina difussa es el grupo hermano de
D. hexandra y commelina obliqua poseen
commelina erecta y commelina obliqua
semillas ariladas, lo cual es una cobertura
sustentado por presentar unos estambres
carnosa, formado a partir de la expansión
esteriles(puede tener que ver con la
del funículo (filamento de unión de la
producción de néctar) La tribu de
semilla al ovario), Mientras que las demás
commelineae es el grupo hermano de la
poseen semillas sin arilo.
tribu tradescantieae sustentado por la
Hay un plesiomorfia en cuanto el numero posición de los filamento de los estambres
de partes del androceo, el cual todas las adnatos a la corola y la posición lateral del
especie propuestas poseen dos verticilos opérculo.
de 5 o 6, ninguno tiene un verticilo de 3.
Callisia gracilis puede hacer parte de la
Commelina difussa es la única que tribu tradescantieae por su parentesco en
presenta un tipo de flor con flores cuanto el indumento barbado de los
perfectas y estaminadas. estambres. D. hexandra es el grupo mas
basal basado por la dehiscencia por un
Commelina erecta es la única que presenta
poro apical de la antera.
un indumento ferrugineo en la vaina, pero
Posee un perianto heteroclamídeo La tribu Tradescantieae incluye plantas
(protección para la flor) como Commelina perennes o raramente anuales, de hábito se
obliqua. Tradescantia zanonia y tinatia organiza en cincinos sésiles pareados (con
erecta presenta una fusión de petalos cimas scorpioides), como lo define
espatulados (atracción de polinizadores), Weberling (1989). En este tipo de cima
pero tradescantia zanonia presenta un tipo escorpioide, cada flor sucesiva se ramifica
de vaina abierta en la base, mientras que alternativamente de izquierda a derecha, a
tinatia erecta la presenta cerrada en la diferencia de una cima helicoidal, en la
base. Por otro lado, tinatia erecta presenta que cada rama se encuentra siempre a la
grandulas(aromáticas) en el caliz mientras izquierda o siempre a la derecha. En
que tradescantia zanonia no las presenta. Tradescantia, estas cimas scorpioides
Tripogandra serrulata es el taxón están parcial o completamente fusionadas

4
espalda con espalda. Las flores gibosos, filamentos densamente barbados
actinomorfas típicas suelen ser con pelos moniliformes y papilas
hermafroditas (Faden y Hunt, 1991). Los estigmáticas restringidas a los márgenes
estambres varían de cero a seis y varían del estigma .Este subgénero contiene las
desde todos fértiles hasta varios números flores más grandes de Tradescantia.,
de estaminodios antepetalos. Actualmente siendo comúnmente cultivadas en todo el
Callisia puede distinguirse de los otros tres mundo; este género está ampliamente
géneros de la tribu por las inflorescencias distribuido en América con
compuestas de cincinos sésiles aproximadamente 70 especies. Está
emparejados, por la ausencia de brácteas estrechamente relacionado con
espacáceas debajo de los pares de Tripogandra; sin embargo, puede
cincinos, las flores actinomorfas con diferenciarse por poseer los 6 estambres
estambres monomórficos (Faden, 1998). iguales o casi iguales y por sus semillas
con hilo linear; Tripogandra, en cambio,
El género Tinantia, Tradescantia y
posee estambres marcadamente desiguales
Tripogandra como se mencionó
y semillas con un hilo punctiforme.
anteriormente hace parte de la tribu
Finalmente la Tripogandras se pueden
tradescantieae principalmente se agrupan
diferenciar del resto de los géneros ya que
estos tres géneros por presentar
está ampliamente distribuido en América
características morfológicamente iguales
con aproximadamente 70 especies. Está
cómo la tonalidad de sus flores, el hábito
relacionado con Tripogandra; sin
perenne, fruto en cápsula, ente otros; sin
embargo, puede diferenciarse por poseer
embargo Tinantia se clasifica como el
los 6 estambres iguales o casi iguales y por
primer género que divergió de la alianza
sus semillas con hilo linear; Tripogandra,
Tradescantia. Tinantia se puede
en cambio, posee estambres
diferenciar fácilmente de los géneros
marcadamente desiguales y semillas con
engrupidos por su bráctea basal similar a
un hilo punctiforme. Por ende la
una hoja [que se vuelve algo espacácea y
información encontrada explica la
conduplicada en especies como T.
bifurcación de los géneros Tradescantia y
anómala (Torr.) CB Clarke],
Tripogandra a partir del género Tinantia,
inflorescencia pedunculada con
el cual sería el género más basal de la
verticiladas, libre y cincinos no
btribu Tradescantia; además se sustenta
geniculado, y bracteolas conspicuas y
que los géneros Tradescantia y
persistentes. Mientras que Tradescantia se
Tripogandra se encuentran estrechamente
puede diferenciar fácilmente de los
relacionados debido a que son pocos los
subgéneros restantes por su aspecto
caracteres que los diferencian lo que
similar al de la hierba, las vainas de las
explicaría la cercanía que estos tiene en el
hojas se abren a la madurez, las hojas de
árbol resultante (Faden R.B., Hunt D. R.
las hojas lineares, pedicelos apical no
1991)

5
Tablas y Figuras
Tabla 1. Matriz de datos de 8 especies de la familia Commelinaceae

taxones 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1
0 1 2 3 4 5 6 7 8

Callisia gracilis 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

Commelina difussa 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0

Commelina erecta 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0

Commelina obliqua 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0

Dichorisandra hexandra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0

Tinantia erecta 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1

Tradescantia zanonia 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1

Tripogandra serrulata 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1

Xiphidium caeruleum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

6
Figura.1 Clado grama con un índice de consistencia de 79 con una topología en correlación con la
hipótesis presentada.

Figura 2. Imagen extraida de


http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/commelinaceae.html

COMMELINACEAE. a. Commelina sp., detalle de la flor, nótese el tépalo desigual


(blanquecino), y los estaminodios de color amarillo intenso, Montevideo, Uruguay. b.
Tradescantia sp., detalle de flor, nótense los trichomas moniliformes característicos,
Montevideo, Uruguay. c. Tradescantia sp., detalle de la base de la hoja, nótense la
presencia de una vaina entera, Montevideo, Uruguay. d. Tradescantia sp., detalle del ápice
del tallo, nótense las hojas jóvenes con sus márgenes enrollados, Montevideo, Uruguay.
Imagen extraída de
http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/commelinaceae.ht
ml

7
Agradecimientos
Se le agradece a la profesora Mannelly Ramirez De Zanabria por proporcionarme asesoría
y apoyo para la presentación de este trabajo
Literatura citada Donoghue. 2002. Plant Systematics:
A Phylogenetic Approach, ed. 2.
 BRENAN, J. P. M. 1960. Notes on Sinauer, Sunderland, Mass.
African Commelinaceae: II: The
genus Buforrestia C. B. Cl. and a  Linder, H. P.; Kellogg, E. A.
new related genus, Stanfieldiella (1995). «Phylogenetic patterns in
Brenan. Kew Bulletin 14: 280– the commelinid clade.». En Rudall,
286. P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y
 Christenhusz, M.J.M. & Byng, Humphries, C. J. Monocotyledons:
J.W. (2016) The number of known Systematics and evolution. (Royal
plant species in the world and its Botanic Gardens edición). Kew.
annual increase. Phytotaxa 261: pp. 473-496.
201–217  PICHON, M. 1946. Sur les
Comme´linace´es. Notulae
 CRONQUIST, A. 1981. An systematicae. Museum National
integrated system of classification d’histoire Naturelle.
of flowering plants. New York: Phane´rogamie. Paris 12: 217–242
Columbia University Press. . 1966. The classification of
 FADEN, R. B. 1975. A Commelinaceae. Botanical Journal
biosystematic study of the genus of the Linnean Society 59: 349–
Aneilema R. Br. 370.
(Commelinaceae). Ph.D. thesis,
Washington University, St. Louis  Washington University, St. Louis
1985. Commelinaceae. Pp. 381– 1983a. Phytogeography of African
387 in The families of the Commelinaceae. Bothalia 14:
monocotyledons, eds. R. M. T. 553–557.
Dahlgren, H. T. Clifford, and P. F.  WOODSON, R. E. 1942.
Yeo. Berlin: Springer. Commentary on the North
 FADEN, R. B. 1975. A American genera of
biosystematic study of the genus Commelinaceae. Annals of the
Aneilema R. Br. Missouri Botanical Garden 29:
(Commelinaceae). Ph.D. thesis, 141–154.
 Faden R.B., Hunt D. R. (1991). The
Classification of the Commelinaceae.  Weberling, F. 1989. Morphology of
Taxon 40: 19-31. Flowers and Inflorescences.
Translated by R. J. Pankhurst.
 Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg,
Cambridge: University Press.
E.A.; Stevens, P.F. & M.J.,

8
9