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RESUMEN NEURO 2018

Parcial 2 Primera parte

Confección por Leandro Magnotti

Contenidos correspondientes a
la asignatura Neurofisiología y Psicofisiología B
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El Sistema Nervioso y la regulación de funciones básicas

La homeostasis corporal
La homeostasis es el equilibrio o regulación interna del organismo. Según Cannon (1928) es la regulación neural
continua del gasto y la recuperación de recursos corporales, manteniendo el equilibrio fisiológico general de las
funciones corporales. Se pueden diferenciar dos formas de homeostasis:

- Homeostasis reactiva: consiste en las estrategias fisiológicas que le permiten al organismo una respuesta
apropiada a los cambios que ocurren en el medio ambiente. Son variables fisiológicas necesarias para la
vida
- Homeostasis predictiva: se trata de mecanismos temporales que le permiten al organismo predecir la
aparición de estímulos ambientales a fin de iniciar anticipadamente respuestas fisiológicas correctivas
adecuadas. Facilitando o mejorando la adaptación fisiológica.

En el mantenimiento de este equilibrio existe una variabilidad normal, es decir, las funciones fisiológicas que
mantienen la homeostasis van cambiando y lo hacen en ritmos circadianos. Cada quien tiene un reloj biológico
interno que regula su ritmo circadiano en un período de alrededor de 24 horas. Los relojes biológicos le dan una
idea aproximada al organismo de los momentos del día en los que tiene que comer, dormir e incluso hacer sus
necesidades1.

La regulación interna del organismo también puede mediar las conductas sexuales. Principalmente, se ha
relacionado este tipo de conductas con la secreción en diferentes períodos de distintas hormonas como lo son los
andrógenos (como la testosterona) y los estrógenos (como el estradiol).

Por ante dicho, el mantenimiento de una correcta homeostasis posibilita el mantenimiento de la vida, no sólo
durante el desarrollo ontogenético (a lo largo de la propia vida) sino también a nivel filogenético (considerando que
propende a conductas que posibilitan la reproducción de la especie).

La homeostasis corporal se encuentra fundamentalmente mediada por una estructura cerebral: el hipotálamo.

El hipotálamo
El hipotálamo es esencial para la vida. Controla el sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino, y por ende
controla indirectamente la homeostasis corporal. El hipotálamo está bien ubicado para este propósito en el centro
del sistema límbico. Elabora respuestas de control apropiadas luego de la integración de sus aferencias nerviosas
y químicas.

Esta estructura es la parte del diencéfalo que se extiende desde la región del quiasma óptico hasta el límite caudal
de los tubérculos mamilares. Se encuentra por debajo del tálamo y forma el piso y la parte inferior de las paredes

1
Comentando este tema en una charla a unas amigas, una de ellas se sorprendió mucho y exclamó: “¡No! ¡La gente va al
baño a cualquier hora!”. Por suerte la otra saltó en defensa de mi argumentación y dijo: “yo sí tengo mis momentos del día,
soy un relojito”. En conclusión, están los “relojitos”, que tienen una regulación de sus ritmos circadianos más precisa y
están quienes, bueno, van al baño literalmente cuando les da la gana, con una regulación menos exacta.

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laterales del tercer ventrículo. Está relacionado con las siguientes estructuras, de adelante hacia atrás: 1- el
quiasma óptico, 2- el tuber cinereum y el infundíbulo y 3- los cuerpos mamilares.

El hipotálamo está compuesto por distintos núcleos, muchos de los cuales no están claramente segregados uno
de otro, pero en principio se puede aludir a una zona medial y una zona lateral donde encontrar estos grupos de
neuronas:

La zona medial contiene: La zona lateral contiene:

- Parte del núcleo supraquiasmático - Parte del núcleo preóptico


- Parte del núcleo preóptico - Parte del núcleo supraquiasmático
- El núcleo anterior - El núcleo supraóptico
- El núcleo paraventricular - El núcleo lateral
- El núcleo dorsomedial - El núcleo tuberomamilar
- El núcleo ventromedial - Los núcleos tuberales laterales
- El núcleo infundibular o arcuato
- El núcleo posterior.

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Funciones del hipotálamo

Control del sistema autónomo

Esencialmente el hipotálamo debe considerarse un centro nervioso superior para el control de los centros
autónomos inferiores en el tronco del encéfalo y la médula espinal. El área hipotalámica anterior y el área preóptica
influyen en las respuestas parasimpáticas; estas respuestas incluyen reducción de la presión arterial, disminución
de la frecuencia cardíaca, contracción de la vejiga, mayor motilidad del tracto gastrointestinal, aumento de la acidez
del jugo gástrico, salivación y contracción pupilar. Los núcleos posterior y lateral producen respuestas simpáticas
que incluyen elevación de la presión arterial, aceleración de la frecuencia cardíaca, cese del peristaltismo en el
tracto gastrointestinal, dilatación pupilar e hiperglucemia.

Control endócrino

Las células nerviosas de los núcleos hipotalámicos, mediante la producción de los factores liberadores o
inhibidores de la liberación, controlan la producción de hormonas del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonas
del lóbulo anterior incluyen hormona del crecimiento, prolactina, hormona adenocorticotrófica, hormona tirotrófica
o tirotrofina, hormona luteinizante y hormona foliculoestimulante. La secreción de vasopresina y oxitocina en la
neurohipófisis es controlada por los núcleos supraóptico y paraventricular respectivamente.

Regulación de la temperatura

La porción anterior del hipotálamo controla los mecanismos que regulan la pérdida de calor. Esta área produce
dilatación de los vasos sanguíneos cutáneos y sudoración, lo que disminuye la temperatura corporal. La porción
posterior del hipotálamo produce constricción de los vasos sanguíneos de la piel y la inhibición de la sudoración;
también puede haber piloerección y escalofríos, durante los cuales los músculos esqueléticos producen calor. En
condiciones normales, el hipotálamo mantiene la temperatura corporal en 36,6-37°C cuando se la mide en la boca
y en un grado más si te meten el termómetro en la cola.

Regulación de ingesta de alimentos y agua

La región lateral del hipotálamo inicia la sensación de hambre y da como resultado un aumento la ingesta de
alimentos. Esta región lateral a veces se denomina centro del hambre. La destrucción bilateral de este centro lleva
a la anorexia, con la pérdida consiguiente de peso corporal. La región medial del hipotálamo inhibe el acto de
comer y reduce la ingesta de alimentos. Esta área se denomina centro de la saciedad. La destrucción bilateral del
centro de la saciedad produce un apetito voraz e incontrolable que lleva a la obesidad extrema. La estimulación
experimental de otras áreas de la región lateral del hipotálamo produce un aumento inmediato del deseo de beber
agua; esta área se denomina centro de la sed. Además, el núcleo supraóptico del hipotálamo ejerce un control
cuidadoso sobre la osmolaridad de la sangre a través de la secreción de vasopresina (hormona antidiurética) por
el lóbulo posterior de la hipófisis.

Emoción y comportamiento

La emoción y el comportamiento son funciones del hipotálamo, el sistema límbico y la corteza prefrontal. Algunos
autores creen que el hipotálamo es el integrador de la información aferente recibida desde otras áreas del sistema
nervioso y produce la expresión física de la emoción; puede causar un aumento de la frecuencia cardíaca, elevar
la presión arterial, producir sequedad de boca, enrojecimiento o palidez de la piel y sudoración, y a menudo puede
producir una actividad peristáltica masiva del tracto gastrointestinal. La estimulación de los núcleos hipotalámicos
laterales puede provocar signos y síntomas de ira, mientras que las lesiones de estas áreas pueden generar

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pasividad. La estimulación de los núcleos ventromediales produce pasividad, en tanto que las lesiones de este
núcleo pueden provocar ira.

En la imagen: a la derecha, un ratón al que se le lesionaron los núcleos ventromediales del


hipotálamo y se comió hasta la viruta de la jaula, a la izquierda, un ratón del grupo control

Control de los ritmos circadianos

Los estados de sueño y de vigilia, aunque dependientes de las actividades del tálamo, el sistema límbico y el
sistema activador reticular, también son controlados por el hipotálamo. Las lesiones de la parte anterior del
hipotálamo interfieren seriamente en el ritmo de sueño y vigilia. El núcleo supraquiasmático, que recibe fibras
aferentes desde la retina, parece desempeñar un papel importante en el control de los ritmos biológicos.

Aferencias nerviosas del hipotálamo

Estas aferencias son numerosas, se mencionan a continuación las más importantes:

1- Aferentes somáticas y viscerales con información de la sensibilidad somática general y las sensaciones
gustativas y viscerales
2- Aferentes visuales que llegan al núcleo supraquiasmático
3- Aferencias del sentido del olfato
4- Aferencias de la corteza del lóbulo frontal
5- Aferencias del hipocampo a través del fórnix
6- Aferencias amigdalinas a través de la estría terminal
7- Aferencias talámicas

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Síntesis de las funciones de los núcleos hipotalámicos


FUNCIÓN FUNCIÓN
NÚCLEO
ESPECÍFICA GENERAL
Control de la división
Preóptico y anterior
parasimpática del SNA Control del sistema
Control de la división autónomo
Posterior y lateral
simpática del SNA
Regulan la temperatura en
Anteriores
respuesta al calor Regulación de la
Regulan la temperatura en temperatura
Posteriores
respuesta al frío
Aumentan el deseo de
Hipotálamo superior lateral
beber
Aumentan el deseo de
Hipotálamo lateral y núcleo arcuato Regulación de la ingesta
comer

Ventromediales Producen saciedad

Controlan la hipófisis
Periventriculares
anterior

Supraóptico Secreta vasopresina Control de la hipófisis

Paraventricular Secreta oxitocina

Control de ritmo sueño y Control de ritmo sueño y


Supraquiasmático, área preóptica
vigilia vigilia

Eferencias del hipotálamo

Las eferencias de esta importante estructura cerebral se pueden resumir de la siguiente manera:

1- Eferencias que se dirigen de forma anterior para controlar la hipófisis


2- Un grupo de eferencias se dirige de forma posterior, hacia el tronco del encéfalo y la médula espinal e
influyen en el control del sistema nervioso autónomo.
3- El tercer grupo de eferencias está asociado al sistema límbico. Se pueden incluir aquí las eferencias desde
el tracto mamilotalámico, que nace en el tubérculo mamilar y termina en el núcleo anterior del tálamo. Aquí
la vía es relevada hasta el cíngulo.

Nótese que en las eferencias hipotalámicas suprimimos el adjetivo “nerviosas”, pues cuando hablamos de las
conexiones que tiene el hipotálamo con la hipófisis, más que de eferencias nerviosas exclusivamente, estamos
aludiendo a la interrelación entre el sistema nervioso y el sistema endócrino, o lo que podemos llamar
neuroendocrinología. Así pues, en lo que sigue se abordará de qué manera el hipotálamo controla el sistema
autónomo, para luego proseguir con las demás funciones con las que se encuentra asociado.

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El Sistema Nervioso Autónomo

El sistema nervioso autónomo, también conocido como neurovegetativo 2 o motor visceral3, controla las funciones
de muchos órganos y tejidos, entre ellos el músculo cardíaco, el músculo liso y algunas glándulas. Junto con el
sistema endocrino produce los ajustes finos necesarios para que el medio interno del organismo sea óptimo. Este
sistema tiene como una de sus características principales que funciona independientemente de la consciencia.

Se puede realizar una pequeña comparación entre el sistema autónomo y el sistema somático. Mientras el primero
regula el medio interno al organismo, el sistema somático se encarga de nuestra relación con el medio exterior. El
sistema autónomo actúa sobre el músculo cardíaco, liso y glándulas por medio de acetilcolina o noradrenalina, el
sistema somático actúa sobre el músculo estriado mediante acetilcolina exclusivamente. En tanto el somático
puede ser coordinado a voluntad (por ejemplo, yo puedo regular conscientemente mi postura corporal, los
movimientos de mi mano o la orientación de mi cabeza hacia un punto específico), el sistema autónomo modula
funciones que son involuntarias, autónomas; por mencionar ejemplos típicos: si yo me peleo con mi novia y de
repente me siento muy mal y siento que nada tiene sentido en esta vida… y, listo! me quiero morir! paro el corazón,
y pum! me morí! …eso no se puede coordinar voluntariamente4.

En este preciso instante tengo que terminar este resumen, al tiempo que estoy pensando que en la semana
siguiente tengo 2 parciales, un TP evaluativo y la entrega de un trabajo bastante jodido. Bueno, no tengo tiempo
para tantas cosas, así que no voy a tener hambre, no voy a tener ganas de orinar hasta dentro de siete días, y
cuando esté en el parcial no voy a sentir ansiedad alguna. ¡No! Eso no lo puedo regular yo conscientemente. Por
más que tenga 20 parciales, 40 finales seguidos, me va dar hambre igual, me van a dar ganas de orinar igual y
muy probablemente, algún grado de activación simpática (de emergencia) vaya a tener cuando rinda, porque todas
esas son funciones autónomas y uno no las regula a voluntad.

Al igual que el sistema nervioso somático, el sistema nervioso autónomo posee neuronas aferentes, conectoras y
eferentes. Los impulsos aferentes se originan en receptores viscerales y viajan a través de vías aferentes hasta el
sistema nervioso central, donde son integrados a través de neuronas conectoras en diferentes niveles y luego
salen a través de vías eferentes para dirigirse a los órganos efectores viscerales.

Las vías eferentes del sistema nervioso autónomo están formadas por neuronas preganglionares y
posganglionares. Los cuerpos de las neuronas preganglionares están situados en la columna gris lateral de la
médula espinal y en los núcleos motores de los nervios craneales tercero, séptimo, noveno y décimo. Los axones
de estos cuerpos celulares establecen sinapsis con los cuerpos celulares de las neuronas posganglionares que se
reúnen para formar ganglios fuera del sistema nervioso central.

2
Esta denominación se debe a que es la parte del sistema nervioso que sigue funcionando cuando uno se encuentra en
estado vegetativo (de coma).
3
Esta es la denominación que utiliza Purves, para referirse a la parte del sistema nervioso que se encarga del movimiento
de las vísceras del cuerpo
4
Un gran docente de nuestra casa de estudios, como lo fue el Dr. Carlos Beltramino, agregaba que “madre natura es
borracha, pero no boluda”, diseñó al sistema nervioso de manera tal que no podamos hacer una insensatez como parar a
voluntad nuestro corazón

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El control ejercido por el sistema nervioso autónomo es extremadamente rápido; también es extenso, dado que un
axón preganglionar puede establecer sinapsis con varias neuronas posganglionares.

Organización del sistema nervioso autónomo

El sistema nervioso autónomo está distribuido en la totalidad de los sistemas nerviosos central y periférico. Tiene
dos divisiones, el simpático y el parasimpático. Esta división entre sistema simpático y parasimpático se efectúa
sobre la base de diferencias anatómicas, diferencias en los neurotransmisores y diferencias en los efectos
fisiológicos. Tanto la división simpática como la parasimpática producen efectos opuestos en la mayoría de los
órganos y por ende se consideran antagonistas fisiológicos. Sin embargo, debe señalarse que ambas divisiones
operan en conjunto y que este equilibrio en las actividades es lo que mantiene un medio interno estable.

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División simpática del sistema nervioso autónomo

El sistema simpático se distribuye ampliamente en todo el cuerpo e inerva el corazón y los pulmones, el músculo
de las paredes de muchos vasos sanguíneos, los folículos pilosos y las glándulas sudoríparas y muchas vísceras
abdominopelvianas. La función del sistema simpático es preparar al organismo para una emergencia. La
frecuencia cardíaca aumenta, las
arteriolas de la piel y el intestino se
contraen, las del músculo esquelético
se dilatan y la presión arterial se eleva.
La sangre se redistribuye, abandona la
piel y el tracto gastrointestinal y se
dirige al encéfalo, el corazón y el
músculo esquelético. Además, los
nervios simpáticos dilatan las pupilas,
inhiben el músculo liso de los
bronquios, el intestino y la pared vesical
y cierran los esfínteres. Se producen
piloerección y sudoración. El sistema
simpático consiste en fibras eferentes
desde la médula espinal, dos troncos
simpáticos con ganglios, ramos
importantes, plexos y ganglios
regionales.

Fibras nerviosas eferentes (eferencia


toracolumbar)

Las astas laterales de la médula


espinal del primer segmento torácico
al segundo segmento lumbar (a
veces tercer segmento lumbar) poseen
los cuerpos celulares de las neuronas
simpáticas. Los axones mielínicos de
estas células abandonan la médula en
las raíces nerviosas anteriores y pasan a través de los ramos comunicantes blancos hacia los ganglios
paravertebrales del tronco simpático. Una vez que estas fibras (preganglionares) llegan a los ganglios en el tronco
simpático, se distribuyen de este modo:

1. Establecen sinapsis con una neurona en el ganglio. El espacio entre las dos neuronas es cubierto por
un neurotransmisor, la acetilcolina (ACh). Los axones amielínicos posganglionares abandonan el ganglio
y pasan a los nervios espinales torácicos. Se distribuyen en los ramos de los nervios espinales hacia el
músculo liso en las paredes de los vasos sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los músculos
piloerectores de la piel.
2. Viajan en dirección cefálica (haca arriba) en el tronco simpático para establecer sinapsis en ganglios
de la región cervical. Las fibras nerviosas posganglionares atraviesan ramos comunicantes grises para
unirse a los nervios espinales cervicales. Las fibras preganglionares que entran en la parte inferior del
tronco simpático desde los segmentos torácicos inferiores y los dos segmentos lumbares superiores de la

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médula espinal viajan en dirección caudal (hacia abajo) para establecer sinapsis en ganglios de las
regiones lumbar inferior y sacra. Aquí las fibras nerviosas posganglionares vuelven a atravesar los ramos
comunicantes grises para unirse a los nervios espinales lumbares, sacros y coccígeos.
3. Pueden atravesar los ganglios del tronco simpático sin establecer sinapsis. Establecen sinapsis
recién con células excitadoras en los ganglios del plexo celíaco, el plexo renal y la médula suprarrenal.
Algunas de estas fibras preganglionares terminan directamente en las células de la médula suprarrenal.
Estas células, que pueden considerarse neuronas excitadoras simpáticas modificadas, son responsables
de la secreción de adrenalina y noradrenalina.

En la imagen anterior se muestra: a la izquierda, una neurona motora del asta anterior de la médula espinal (del
sistema nervioso somático) que inerva un músculo estriado; a la derecha, las tres posibles eferencias simpáticas
luego de pasar por el tronco de ganglios simpático.

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División parasimpática del sistema nervioso autónomo

Las actividades de la división parasimpática del sistema nervioso autónomo están dirigidas a conservar y
restablecer la energía. La frecuencia cardíaca disminuye, las pupilas se contraen, el peristaltismo y la actividad
glandular aumentan, los esfínteres se abren y la pared vesical se contrae.

Fibras nerviosas eferentes


(eferencia craneosacra)

Las células nerviosas conectoras


de la división parasimpática del
sistema nervioso autónomo se
localizan en el tronco del encéfalo
y los segmentos sacros de la
médula espinal como se muestra
en la figura de lado. Las células
nerviosas ubicadas en el tronco del
encéfalo forman núcleos en los
siguientes nervios craneales:
oculomotor común (núcleo
parasimpático o de Edinger-
Westphal), facial (núcleo salivar
superior y núcleo lagrimal),
glosofaríngeo (núcleo salivar
inferior) y vago (núcleo dorsal del
vago). Los axones de estas células
son mielínicos y salen del encéfalo
dentro de los nervios craneales.
Las células nerviosas sacras se
encuentran en la sustancia gris
de los segmentos sacros
segundo, tercero y cuarto de la
médula espinal. Estas células no
son lo suficientemente numerosas
para formar un asta gris lateral
como lo hacen las neuronas
conectoras simpáticas de la región
toracolumbar. Las fibras eferentes mielínicas de la eferencia craneosacra son preganglionares y establecen
sinapsis en ganglios periféricos localizados cerca de las vísceras que inervan. En este caso el neurotransmisor
también es la acetilcolina. De modo característico las fibras parasimpáticas posganglionares son amielínicas y de
una longitud relativamente corta en comparación con las fibras posganglionares simpáticas.

El “sistema nervioso entérico”

Dos plexos importantes de células y fibras nerviosas se extienden continuamente a lo largo de toda la longitud del
tracto gastrointestinal desde el esófago hasta el conducto anal. El plexo submucoso o de Meissner se ubica entre
la membrana mucosa y la capa muscular circular y el plexo mientérico o de Auerbach se ubica entre las capas
musculares circular y longitudinal. El plexo submucoso está vinculado principalmente con el control de las glándulas

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de la membrana mucosa, mientras que el plexo mientérico controla el músculo y los movimientos de la pared
intestinal.

Estos plexos ya no pueden considerarse simplemente plexos parasimpáticos que contienen fibras nerviosas
preganglionares y posganglionares y células nerviosas. Se ha demostrado que pueden desarrollarse contracciones
del músculo liso en la pared intestinal en ausencia del plexo mientérico, pero las contracciones coordinadas con
un fin determinado, como se ven en el peristaltismo y los movimientos segmentarios, requieren la presencia de un
plexo nervioso, aunque éste pueda estar aislado del sistema nervioso central. Se ha sugerido que mientras que
los plexos entéricos pueden coordinar las actividades de la pared intestinal, las aferencias parasimpática y
simpática modularían estas actividades.

En síntesis, puede decirse que el sistema entérico es la parte del sistema autónomo que se encarga del control
del sistema digestivo.

Neurotransmisores implicados en las conexiones autónomas


Cuando las fibras nerviosas preganglionares se aproximan a su terminación, discurren alrededor de las
prolongaciones dendríticas de las neuronas posganglionares y entre ellas y establecen múltiples contactos
sinápticos. El transmisor sináptico que excita las neuronas posganglionares en los ganglios simpáticos y
parasimpáticos es la acetilcolina (ACh).

Los receptores de acetilcolina (colinérgicos) se ubican en el exterior de la membrana celular de las neuronas
posganglionares. Existen dos tipos de receptores colinérgicos, conocidos como receptores nicotínicos y
muscarínicos. Estos receptores también se denominan así porque los receptores nicotínicos responden
específicamente a la nicotina (del tabaco) y los receptores muscarínicos responden específicamente a la muscarina
(veneno de un hongo venenoso). La acetilcolina puede unirse a los dos tipos de receptores. En las neuronas
preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, la acetilcolina liberada se une predominantemente a los
receptores nicotínicos sobre las neuronas posganglionares.

Las fibras posganglionares terminan en las células efectoras sin terminaciones separadas especiales. Los axones
discurren entre las células de las glándulas y las fibras musculares lisas y cardíacas y pierden su revestimiento de
células de Schwann.

Las terminaciones nerviosas posganglionares parasimpáticas liberan acetilcolina como sustancia transmisora. La
acetilcolina atraviesa la hendidura sináptica y se une a receptores muscarínicos. La mayoría de las terminaciones
nerviosas posganglionares simpáticas liberan noradrenalina como sustancia transmisora. Las terminaciones
simpáticas que utilizan noradrenalina se denominan terminaciones adrenérgicas. En los órganos efectores hay dos
tipos principales de receptores, denominados receptores alfa y beta. Además, algunas de ellas, en particular las
que terminan en células de las glándulas sudoríparas y en los vasos sanguíneos del músculo esquelético, liberan
acetilcolina, que se une con los receptores muscarínicos sobre la membrana postsináptica.

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Algunos fármacos con efectos a nivel autonómico

Nicotina: es un estimulante que actúa a nivel de los ganglios simpáticos y parasimpáticos. Produce efectos
paradójicos aumentando la frecuencia cardíaca y la presión arterial mientras relaja la musculatura; reduce el apetito
y aumenta la actividad intestinal. La nicotina en altas concentraciones actúa como un agente bloqueante que
primero estimula las neuronas posganglionares y produce despolarización y luego mantiene la despolarización de
la membrana excitable. Durante esta última fase las neuronas posganglionares no responden a la administración
de ningún estimulante, independientemente del tipo de receptor que activan.

Atropina: es un bloqueante de receptores muscarínicos, con lo que impide que la acetilcolina ejerza sus efectos
sobre ellos. La atropina es el componente activo de la belladona. En la época de Hipócrates, los griegos consumían
extractos de la planta de belladona para tratar dolencias estomacales y para estar más atractivos. Las mujeres
griegas pensaban que sus efectos dilatadores de la pupila realzaban su belleza (belladona significa “mujer
hermosa”).

Reserpina: es un antagonista adrenérgico, bloquea su transmisión. Es un fármaco que se usa como antipsicótico
y antihipertensivo. Puede producir como efectos secundarios nauseas, vómitos, ganancia de peso, intolerancia
gástrica, úlcera gástrica, diarrea. Produce hipotensión y bradicardia.

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Fenilefrina: es un estimulador que se asocia con funciones excitadoras del sistema simpático (p. ej., contracción
del músculo liso, vasoconstricción, diaforesis).

Propranolol: bloquea la transmisión sináptica adrenérgica y es utilizado como tratamiento para la hipertensión.

Metaproterenol y albuterol: son broncodilatadores que actúan principalmente con funciones inhibidoras (p. ej.,
relajación del músculo liso).

LobeIina y dimetilfenilpiperazinio: estimulan los ganglios simpáticos y parasimpáticos al activar los receptores
nicotínicos tal como la nicotina.

Hexametonio y tetraetilamonio: bloquean los ganglios porque compiten con la acetilcolina en los sitios receptores
nicotínicos.

Fenoxibenzamina: es un bloqueante de receptores adrenérgicos utilizado para manejar la vasoconstricción,


mejorando la tensión arterial.

Funciones del autónomo o ¿para qué demonios sirve el autónomo?


Como se mencionó previamente, las divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo
trabajan de forma complementaria, pero son antagónicos, es decir, en tanto que la mayoría de las funciones
simpáticas son activadoras, salvo en el caso de la digestión (que la disminuye), las funciones parasimpáticas son
reductoras, salvo en el caso de la digestión (que la aumenta). Veamos qué hace cada uno de estos sistemas sobre
los diferentes órganos.

La división simpática prepara al organismo para una situación de peligro inminente, lo prepara para huir o pelear
(como en el caso de un estímulo aversivo como un parcial o un final). De manera que el mismo pueda utilizar el
máximo de recursos disponibles para encarar la situación peligrosa a la que se enfrenta y así poder sobrevivir. A
nivel visceral:

- Dilata las pupilas y retrae los párpados, para


poder ver mejor al depredador o al estímulo
peligroso (o sea, a la hoja de examen asesina)
- Contrae los vasos sanguíneos de la piel y el
intestino (por eso empalidecemos ante una
situación del miedo, además, la disminución
de sangre a órganos de la digestión
correlaciona con una baja en la actividad de
dichos órganos)
- Eriza los pelos de la piel (¡para parecer más
agresivos con todo nuestro pelaje! …bueno,
esto dejó de estar de moda hace varios miles
de años. En ese tiempo esta función se
utilizaba también para mantener la
temperatura corporal -el pelaje ayuda a crear
una capa de aire caliente sobre la piel cuando
se eriza-. Actualmente, es mejor comprarse
una campera)

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- Dilata los bronquios, para una mayor oxigenación de la sangre por parte de los pulmones
- Aumenta la frecuencia cardíaca, para disponer de mayor cantidad de sangre en las extremidades y el
cerebro; y con ello facilitar la función muscular, es decir, atacar y golpear o morder con la mayor fuerza
posible o salir corriendo al punto de que no se te vean los pies (algo que podrán ver en la imagen de
nuestros amigos caninos).
- Disminuye la función digestiva, puesto que, en una situación dramática hay que ser muy gil para ponerse
a comer algo o hacer sus necesidades (en la prehistoria si te ponías a comer algo, te comían a vos, y
actualmente si “dormís” en una situación peligrosa, te hacen cagar -en la acepción figurativa que este
término tiene): se deja de secretar saliva y la boca se seca, se reduce el peristaltismo 5, no se producen
tantos jugos gástricos y el estómago ya no digiere tan bien los alimentos, los esfínteres se cierran.

La división parasimpática prepara al organismo para reponer energía, descansar y digerir alimentos. A nivel
visceral:

- Contrae las pupilas y relaja los párpados, los ojos comienzan a ser más bien los de alguien que está
yéndose a dormir
- Dilata los vasos sanguíneos de la piel y el intestino, la sangre distribuida en el intestino facilitará la motilidad
de los órganos que realizan la digestión
- Contrae los bronquios pulmonares
- Disminuye la frecuencia cardíaca, y la sangre ya no llega en grandes cantidades hasta las extremidades,
sino más bien a los órganos proximales. Ahora al organismo le interesa mantener irrigado el sistema
digestivo
- Aumenta la función digestiva: con la activación parasimpática aumenta, uno notará que es capaz de comer
más en menos tiempo. La secreción salival aumenta conjuntamente con el peristaltismo, se relajan los
esfínteres (y es más probable que uno tenga que dirigirse al baño). Además, en este estado de activación
parasimpática, el organismo se dispone a descansar, a una buena comida le puede seguir una buena
siesta.

5
Movimiento que realiza el tubo digestivo que permite su pasaje desde el estómago hacia el ano

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Concluimos esta sección del resumen con este lindo cuadrito comparativo entre los efectos de la división simpática
y la parasimpática.

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Neuroendocrinología
El hipotálamo está conectado con la hipófisis cerebral (o glándula pituitaria) por dos vías: 1- fibras nerviosas que
viajan desde los núcleos supraóptico y paraventricular hasta el lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófisis y 2-
vasos sanguíneos portales que conectan la eminencia media y el infundíbulo con plexos capilares en el lóbulo
anterior de la hipófisis o adenohipófisis. A través de estas dos vías, el hipotálamo regula la actividad de la que
suele ser llamada la glándula maestra del sistema endócrino, es decir, la hipófisis. Este eje hipotálamo-hipofisario
representa una verdadera interconexión entre los sistemas nervioso y endócrino del organismo.

El sistema nervioso trabaja con los mensajeros químicos que el lector ya conoce y que se denominan
neurotransmisores, en contraste, el sistema endócrino trabaja con otras sustancias químicas que se denominan
hormonas. Las hormonas son liberadas por distintas glándulas del cuerpo y, como característica, son liberadas en
el torrente sanguíneo por donde pueden viajar por todo el cuerpo produciendo cambios en él.

El hipotálamo y la hipófisis poseen un sistema de retroalimentación. Esto es, las hormonas liberadas por la hipófisis
viajan por la sangre y llegan a los distintos órganos o glándulas del cuerpo. Las glándulas, liberan sus propias
hormonas que también circulan por el torrente sanguíneo y pueden llegar hasta los centros coordinadores del
sistema nervioso. Si el nivel de alguna de esas hormonas se incrementa demasiado, el hipotálamo envía una orden
a la hipófisis para que esta reduzca tales niveles; si los niveles son bajos, la orden será para que se incrementen.

Control de la Neurohipófisis

Las hormonas vasopresina y oxitocina son sintetizadas en los núcleos supraóptico y paraventricular. Estas
hormonas pasan por los axones junto con proteínas transportadoras denominadas neurofisinas y son liberadas en
las terminaciones axónicas. Allí son absorbidas en el torrente sanguíneo en capilares fenestrados del lóbulo
posterior de la hipófisis. La hormona vasopresina (hormona antidiurética) es producida por el núcleo supraóptico.
Su función es producir vasoconstricción. También tiene una función antidiurética importante, que provoca un
aumento de la absorción de agua por los riñones.

El núcleo supraóptico también actúa como un osmorreceptor. Si la presión osmótica 6 de la sangre que circula a
través del núcleo es demasiado alta, las células nerviosas aumentan su producción de vasopresina y el efecto
antidiurético de esta hormona aumenta la reabsorción del agua desde el riñón. Por este medio la presión osmótica
de la sangre retorna a los límites normales.

La otra hormona es la oxitocina, que es producida principalmente en el núcleo paraventricular. La oxitocina estimula
la contracción del músculo liso del útero. Hacia el final del embarazo la oxitocina es producida en grandes
cantidades y estimula las contracciones uterinas del trabajo de parto. Más tarde, cuando el niño succiona la mama,
un reflejo nervioso desde el pezón estimula al hipotálamo para que produzca más hormona. Esto ayuda a la
expresión de la leche de las glándulas mamarias.

6
La presión osmótica deriva de la cantidad de sal en sangre. Si la cantidad de sal en sangre aumenta, el organismo reduce
la pérdida de agua y al mismo tiempo trata de incrementar el consumo de líquido. Por eso a uno le da sed si come algo
salado. Una excelente técnica utilizada por los cantineros de diversos bares es servir en la mesa maní salado o papas fritas
toda vez que un cliente pide una cerveza. Estos alimentos van por cuenta de la casa, pero constituyen una pequeña
inversión: como son salados, hacen que el consumidor pida más para beber.

Confección: Leandro Magnotti


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Control de la Adenohipófisis

Al contrario de lo que sucede en la neurohipófisis, donde los núcleos supraóptico y paraventricular proyectan
directamente hacia la hipófisis liberando vasopresina y oxitocina, para el control de la adenohipófisis, los núcleos
mediales del hipotálamo proyectan a vasos sanguíneos que se encuentran en ese mismo lugar y secretan factores
(u hormonas) liberadores e inhibidores. Esos factores liberadores e inhibidores, viajan por una red de capilares
hasta llegar al lóbulo anterior de la hipófisis, haciendo que esta secrete las hormonas que circularán por todo el
cuerpo. Este sistema se conoce como sistema porta hipofisario por el mencionado transporte que se realiza desde
el hipotálamo hasta la adenohipófisis.

Hormonas del sistema porta hipofisario y hormonas adenohipofisarias

Existen distintos factores liberadores e inhibidores secretados por el hipotálamo y cada uno de ellos regula la
secreción de hormonas adenohipofisarias específicas. El siguiente cuadro adaptado de Snell, sintetiza la
correspondencia entre las hormonas liberadoras hipotalámicas y sus respectivos efectos sobre la adenohipófisis.

Confección: Leandro Magnotti


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Factores liberadores e inhibidores Hormonas liberadas por la


Hipotalámicos Adenohipófisis

Hormona liberadora de corticotrofina 1- Adenocorticotrofina (ACTH)

Hormona liberadora de tirotrofina 2- Tirotrofina (TSH)

Hormona liberadora de hormona del crecimiento 3- Hormona del Crecimiento (GH)

Hormona liberadora e inhibidora de prolactina 4- Prolactina (PRL)

5- Luteinizante (LH)
Hormona liberadora de gonadotrofinas
6- Folículoestimulante (FSH)

Efectos de las hormonas de la adenohipófisis sobre el cuerpo

La adenocorticortrofina regula la función de las glándulas suprarrenales. Cuando esta hormona llega a tales
glándulas, aumenta la liberación de glucocorticoides. Esas sustancias se disparan principalmente ante situaciones
de alarma, cuando el sistema nervioso percibe que existe algún tipo de peligro. Se ha asociado directamente la
secreción de esta hormona con los niveles de estrés de una persona: mientras más estrés, más liberación de
glucocorticoides.

La tirotrofina es una hormona que actúa sobre la glándula tiroides haciendo que esta produzca a su vez hormonas
T3 y T4, las cuales controlan las velocidades de reacciones químicas de todo el organismo. Se asocia el
desbalance de estas sustancias con enfermedades como el hipo y el hipertiroidismo.

La hormona del crecimiento actúa sobre los huesos largos del cuerpo y promueve el crecimiento de niño a adulto.
En cierta etapa de la vida, esta sustancia debe ser inhibida para que uno logre pasar por la puerta de su casa sin
mayores dificultades.

La prolactina regula las glándulas mamarias aumentando la secreción de leche materna cuando la madre tiene
que amamantar a su bebé. Esta sustancia se encuentra generalmente inhibida por el hipotálamo para que las
chicas (y los hombres incluso) no estén largando leche por doquier sin el menor sentido. El factor liberador de
prolactina comienza su acción sobre la hipófisis en períodos perinatales o cuando las mamas son estimuladas.

Las hormonas luteinizante y foliculoestimulante regulan la función de los ovarios y los testículos. Los ovarios
producen estrógenos y progesterona en mayor medida, mientras que los testículos producen mayores cantidades
de testosterona.

Para cerrar esta sección, la siguiente imagen esquematiza las funciones del sistema neuroendócrino.

Confección: Leandro Magnotti


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Confección: Leandro Magnotti


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Otras funciones básicas reguladas por el hipotálamo: la temperatura y la


ingesta de agua
Regulación de la temperatura corporal7
Como se ha desarrollado previamente en este trabajo, el hipotálamo integra funciones asociadas a la regulación
de la temperatura del organismo. En general, si el cuerpo desnudo de una persona es expuesto a aire seco de
entre 15° y 54°C, es capaz de mantenerse internamente a una temperatura de entre los 36,1° y 37,7°C.

La temperatura del organismo está regulada casi por completo por mecanismos nerviosos de retroalimentación;
casi todos ellos operan a través de centros de regulación de la temperatura localizados en el hipotálamo.

El área anterior del hipotálamo contiene


gran número de neuronas sensibles al
calor y aproximadamente dos tercios
menos de neuronas sensibles al frío. Las
neuronas sensibles al calor aumentan su
frecuencia de descarga a medida que la
temperatura se eleva. Las neuronas
sensibles al frío, por el contrario,
aumentan su frecuencia de descarga
cuando la temperatura corporal cae.

Cuando se calienta el área anterior del


hipotálamo (preóptica), la piel de
inmediato larga un sudor profuso,
mientras al mismo tiempo los vasos
sanguíneos cutáneos de todo el cuerpo
se dilatan mucho. Esta es una reacción
inmediata para hacer que el cuerpo
pierda calor, lo que ayuda a llevar la
temperatura corporal a niveles normales.

Por otra parte, el área posterior del


hipotálamo se encarga de integrar
señales tendientes a las reacciones de
producción y conservación de calor del
organismo. Cuando se enfría la piel de
todo el cuerpo, de inmediato se invocan efectos reflejos para aumentar la temperatura de varias formas:
proporcionando un estímulo intenso que produce escalofríos, con el incremento resultante en la tasa de producción
de calor corporal, inhibiendo el proceso de sudoración si está produciéndose y promoviendo la vasoconstricción
cutánea, para disminuir la transferencia de calor corporal a la piel.

En síntesis, son mecanismos para disminuir la temperatura cuando el organismo está demasiado caliente:

- Vasodilatación: prácticamente en todas las áreas del cuerpo se dilatan intensamente los vasos sanguíneos
de la piel. La vasodilatación completa puede aumentar hasta ocho veces la transferencia de calor a la piel.

7
Texto tomado del libro de Guyton, A. (2004). Anatomía y fisiología del Sistema Nervioso. Neurociencia básica. 2° Ed.

Confección: Leandro Magnotti


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- Sudoración: cuando la pérdida de calor se produce por evaporación. La sudoración funciona también como
un sistema de refrigeración, haciendo que el líquido en la piel se enfríe con el aire exterior, y este a su vez,
enfríe al cuerpo.
- Disminución de la producción de calor: los mecanismos que causan escalofríos o termogénesis química
se inhiben.

Son mecanismos para aumentar la temperatura cuando el cuerpo está demasiado frío:

- Vasoconstricción cutánea en todo el cuerpo: causada por la estimulación de los centros simpáticos
autónomos del hipotálamo
- Piloerección: la estimulación simpática hace que los músculos piloerectores unidos a los folículos pilosos
se contraigan, lo que lleva a los pelos a una posición erecta. En algunos animales, el enderezamiento
permite atrapar una capa gruesa de “aire aislante” junto a la piel, de modo que la transferencia de calor
hacia el medio disminuye en forma importante. En los humanos, esta función heredada de nuestros
antepasados, no nos sirve para nada
- Aumento de la producción de calor: produciendo escalofríos, excitación simpática de la producción de calor
y secreción de tirosina.

Regulación de la ingesta de agua

La conducta de ingerir agua ante la sensación de sed es también mediada por el hipotálamo a través de la
secreción de vasopresina (u hormona antidihurética) por parte del núcleo supraóptico. Las siguientes variables son
consideradas por estos centros integradores nerviosos para aumentar o disminuir la ingesta de líquido:

- Osmolaridad plasmática: como se detalló previamente, la osmolaridad es la cantidad de solutos en sangre.


El hipotálamo contiene osmorreceptores que detectan cualquier aumento de la cantidad de sal en el
organismo, cuando lo hacen, incrementan también la sensación de sed.
- Volumen intravascular: al detectarse un descenso de la cantidad de agua en la sangre, por medio de
receptores ubicados en el sector de baja presión del árbol circulatorio, el hipotálamo incrementa el
consumo de líquido. La disminución del volumen intravascular desencadena también la activación del
sistema renina-angiotensina, con producción de angiotensina II.
- La humedad de la lengua y las mucosas, así como la temperatura corporal, son también factores que se
consideran para aumentar la sed

Confección: Leandro Magnotti


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Estrés, alostasis y salud o ¿Por qué cuernos me pasa lo que me pasa cuando
tengo tantos parciales seguidos?
Ahora que hemos descripto exhaustivamente cómo integra y coordina el hipotálamo las funciones del sistema
nervioso autónomo, con sus divisiones simpática y parasimpática, y las funciones endócrinas mediante la
regulación hipofisaria, estamos en condiciones de abordar lo que sucede cuando algún tipo de estímulo es
percibido por el organismo, por ejemplo, la respuesta de estrés que se produce ante un estímulo peligroso.

En 1936, Hans Selye describió la respuesta al estrés como “síndrome general de adaptación”, el cual involucra el
conjunto de cambios originados como respuesta del organismo ante una amplia variedad de estímulos nocivos.

Estos cambios comprenden el aumento de tamaño suprarrenal, la involución del timo, la disminución de la masa
de órganos linfoides y la aparición de úlceras gastrointestinales. El término estrés fue introducido para explicar la
respuesta del organismo ante la noxa, en tanto que el estímulo o agente nocivo, se ha denominado estresante o
estresor. Los factores estresantes son aquellos estímulos ambientales cuya percepción por el sistema nervioso no
coincide con la representación neural de experiencias previas, y ante los cuales un cambio de estrategia no tiene
éxito. Los estímulos estresantes incluyen también las modificaciones del medio interno (lesión tisular,
hipoglucemia, hemorragia, infección, etc.).

La respuesta fisiológica comprende una serie de ajustes a corto y largo plazo del sistema cardiovascular, del
metabolismo, de los sistemas inmune, endócrino y somatosensorial, que permiten que el organismo se adapte a
estímulos no placenteros. Los procesos fisiológicos que no suponen un beneficio a corto plazo se inhiben, como
la inflamación, la digestión, la reproducción y el crecimiento. Cuando la intensidad o la duración del estímulo
estresante exceden ciertos límites, se producen cambios patológicos como hipertensión, úlceras gástricas o
alteraciones neurológicas.

La respuesta inmediata al estrés está mediada por el sistema nervioso autónomo, con una descarga simpática e
inhibición parasimpática simultánea. En general, aumenta el estado de alerta y se incrementan la frecuencia
cardíaca y la presión arterial. Aumentan la fuerza de contracción cardíaca y el flujo sanguíneo a los músculos
esqueléticos. Los órganos vitales como el corazón y el cerebro son irrigados por mayor cantidad de sangre gracias
a estos cambios. Se observa aumento de glucemia y dilatación de bronquios y pupilas y se produce piloerección y
vasoconstricción cutánea. También ocurren cambios en la respuesta de diversas glándulas endócrinas (como las
glándulas suprarrenales) y en la reacción inmune.

Si el estímulo persiste se ponen en marcha sistemas de respuesta neuroendócrina a través del eje hipotálamo
hipofisario. Estos mecanismos son más lentos, pero a su vez más perdurables en el tiempo. La activación de las
glándulas suprarrenales por medio de esta vía, tiene por resultado el aumento de secreción de corticoides
suprarrenales. Estos glucocorticoides refuerzan las acciones del sistema nervioso simpático a través del sistema
circulatorio y contribuyen a mantener los niveles de glucosa en sangre ante una situación de emergencia.

La base anatómica y fisiológica de las respuestas simpáticas y endócrinas ante el estrés es un programa que
depende de jerarquías superiores autonómicas (hipotálamo y sistema límbico) y de programas segmentarios
autonómicos contenidos en niveles inferiores (tronco del encéfalo y médula espinal).

Las modalidades de reacción al estrés tienen claros matices individuales, originadas por experiencias fijadas en
una fase muy inicial del aprendizaje. Esto explica por qué una misma situación estresante, que no es nociva para
muchos individuos, conduce a algunos al infarto de miocardio, a otros a la úlcera gastroduodenal o a la colitis
ulcerosa, y a otros al hipertiroidismo. Es decir, las respuestas tienen matices en función de la historia previa y de

Confección: Leandro Magnotti


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la experiencia individual. Mientras que para algunas personas rendir Neuro puede ser fácil o agradable incluso
(extraterrestres), a otras puede resultarle una situación en extremo complicada; para otros, un único examen puede
no ser tan difícil de afrontar, pero la sobrecarga de actividades entre varios parciales, horas laborales, discusiones
de pareja, etc. puede resultar en un cóctel que sobrepase sus recursos para hacer frente a los problemas.

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Más recientemente se ha generalizado el uso del término alostasis para definir las respuestas ante situaciones de
agresión (peligro, ruido, aislamiento, hambre, tumulto, etc.), que llevan a alterar el equilibrio homeostático para
responder a la demanda externa. Este tipo de respuestas varía de manera notable entre individuos, como lo revelan
las variadas conductas que los seres humanos tenemos ante situaciones inesperadas.

A diferencia de los sistemas homeostáticos, que mantienen las variables fisiológicas dentro de rangos estrechos,
los sistemas alostáticos están muy influidos por la historia personal. Comprenden mecanismos tanto para
desencadenar la respuesta de defensa, como para detener la respuesta cuando la amenaza ha desaparecido y
dejan una secuela identificable como carga alostática.

Tener que rendir una gran cantidad


de exámenes en una franja de
tiempo reducida es tan estresante
como el lector sabrá. Y si bien los
sistemas que entran en juego a nivel
nervioso y neuroendócrino son los
mismos en todos los sujetos, cada
quien posee respuestas de defensa
diferentes para las mismas
situaciones: algunos sentirán tal
tensión muscular que saldrán a
correr o irán al gimnasio, otros
“comerán” libros al punto de olvidar
que tienen que ingerir alimentos y en
consecuencia se les verá adelgazar
en semanas de estudio, a otros les traicionará su percepción de la situación y simplemente se echarán a llorar
sobre sus apuntes8

Carga alostática

El término carga alostática define el resultado, durante semanas, meses o años de la exposición repetida a las
hormonas del estrés. Por ejemplo, la elevación repetitiva de la presión arterial conduce a la arteriosclerosis, los
episodios depresivos en mujeres con enfermedad depresiva causan disminución de la densidad mineral ósea o el
sobreentrenamiento de deportistas lleva al desarrollo de anorexia nerviosa.

En distintos estudios se ha podido establecer que la carga alostática es directamente proporcional a la presión
arterial sistólica, la excreción nocturna de cortisol y catecolaminas, el cociente cintura/cadera. A su vez, es
inversamente proporcional a la concentración de hormonas como la dehidroepiandrosterona o la melatonina.

Por otra parte, es muy importante la implicación de la carga alostática sobre la función hipocámpica. La
neurogénesis en el hipocampo está profundamente afectada por la exposición crónica a glucocorticoides y la
hiperreactividad del eje hipofiso-suprarrenal lleva a alteraciones de la memoria episódica, declarativa y espacial 9.
Como los glucocorticoides están involucrados en el proceso de recordar el contexto en el cual un evento con

8
Estuve tentado de poner aquí una foto de una amiga llorando mientras estudiaba para Neuro, pero decidí que preservar
su identidad era una mejor opción. Creo que soy buena persona después de todo.
9
Este dato es de particular importancia para el/la lector/a: si a mayor carga alostática es menor la capacidad de memorizar
del hipocampo, se vuelve crucial encontrar formas de regular el estrés para mejorar el aprendizaje. De lo contrario, el
estudiante pasa a tener un “cerebro de teflón”: nada le queda adherido.

Confección: Leandro Magnotti


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sobrecarga emocional ha tenido lugar, la disfunción hipocámpica exacerba el estrés al prevenir el acceso a la
información necesaria para la toma de decisiones.

En el estrés agudo se incrementa la secreción de cortisol que suprime la memoria a corto plazo; estos son efectos
reversibles y efímeros. En el estrés crónico se produce la atrofia dendrítica de neuronas piramidales del hipocampo.

Aproximación a la Psiconeuroinmunoendocrinología

El vínculo entre los sistemas nervioso, inmune y endócrino, ha sido objeto de numerosas investigaciones en años
recientes, dando lugar a una disciplina conocida como psiconeuroinmunoendocrinología (a veces también
psiconeuroinmunología).

La forma en la que el sistema nervioso y endócrino se comunican con el inmune es doble:

- A través del eje hipotálamo hipofisario: con la secreción de hormonas hipofisarias, corticosuprarrenales, tiroideas
y gonadales, que tienen actividad modulatoria de la respuesta inmune. - A través del sistema nervioso autónomo:
tanto en su división simpática como parasompática, que inerva a los ganglios linfáticos, el timo, el bazo y la médula
ósea.

¿Qué efecto ejerce el estrés sobre la función inmunitaria?

Generalmente se cree que el estrés altera la función inmunitaria. Así se lo habrá oído a miembros de su familia,
amigos e incluso médicos. Pero, ¿es esto cierto? Una buena Neurogirl o un buen Neuroboy reconocerá con
facilidad que las creencias populares no son necesariamente verdaderas.

Los efectos del estrés sobre la función inmunitaria dependían del tipo de estrés. Estímulos estresantes agudos o
breves (por ejemplo, aquellos que duran menos de 100 minutos, como hablar en público, competiciones de
atletismo o conciertos de música) realmente producían mejoras en la función inmunitaria. Por el contrario, los
estímulos estresantes crónicos (aquellos que duran mucho tiempo), como cuidar de un familiar con demencia, ser
discapacitado, o no tener empleo, alteraban de forma dramática procesos más complejos del sistema inmunitario.

Antes de dar por finalizado su aprendizaje de este resumen, por favor, realice la siguiente actividad: abrace a un/a
estudiante de psicología estresado/a. En serio. Estará aportando su pequeño granito de arena para mejorar la
salud de la comunidad.

Confección: Leandro Magnotti


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Funciones Encefálicas Complejas

Tanto el conocimiento de las circunstancias físicas y sociales como la capacidad de tener sentimientos (emociones)
y pensamientos, de ser atraídos sexualmente con otros, de expresar estas cosas ante otras personas por medio
del lenguaje y de almacenar esa información en la memoria figuran entre las funciones más asombrosas del
encéfalo humano. Dada su importancia para la cultura humana, no es sorprendente que gran parte del encéfalo
esté dedicada a estas y otras funciones mentales complejas.

A lo largo de la historia, la acumulación constante de casos ha brindado muchos indicios acerca de la localización
primaria de estas funciones. Más recientemente, la incorporación de técnicas de imágenes cerebrales no invasivas
ha proporcionado un conocimiento mucho más profundo de algunas de estas capacidades, tanto en individuos
normales como en pacientes patológicos. Por último, experimentos electrofisiológicos realizados en primates no
humanos y en otros animales de experimentación han comenzado a dilucidar las correlaciones celulares de
muchas funciones. Tomadas en conjunto, estas formas de investigación se enmarcan en el dominio general de lo
que ha sido llamado neurociencia cognitiva, campo que promete ofrecer mayores conocimientos sobre las
funciones encefálicas complejas o funciones cognitivas.

Cortezas de asociación
Aspectos generales
Las cortezas de asociación incluyen la mayor parte de la superficie cerebral del encéfalo humano y son
responsables en gran medida del procesamiento complejo que tiene lugar entre la llegada de las aferencias a las
cortezas sensitivas primarias y la generación del comportamiento. Las diversas funciones de las cortezas de
asociación se denominan cognición, término que literalmente significa el proceso por el cual llegamos a conocer el
mundo. Más específicamente, cognición se refiere a la capacidad de prestar atención a los estímulos externos o a
la motivación interna, de identificar el significado de esos estímulos y de planificar respuestas significativas. No es
sorprendente que las cortezas de asociación reciban e integren información proveniente de distintas fuentes y que
influyan en una amplia gama de estructuras diana corticales y subcorticales. Las aferencias incluyen proyecciones
desde las cortezas sensitivas primarias y secundarias, el tálamo y el tronco del encéfalo. Las eferencias alcanzan
el hipocampo, los ganglios basales, el cerebelo, el tálamo y otras cortezas de asociación. Entre otras funciones, la
corteza de asociación parietal es especialmente importante para atender a los estímulos del medio externo e
interno, la corteza de asociación temporal es de especial importancia para identificar la naturaleza de los estímulos
y la corteza de asociación frontal lo es para planificar respuestas conductuales apropiadas.

La corteza cerebral
Anteriormente en este trabajo se consideraron los sustratos neurales que se encargan de la información sensorial,
de ordenar los movimientos y de regular las conductas vitales para el organismo. Tanto los sentidos como el
movimiento están representados en sólo una fracción (tal vez el 20%) de la corteza cerebral. Por las vías que se
analizaron, los sentidos y el movimiento (sobre todo voluntario) alcanzan a las cortezas cerebrales primarias y
secundarias, que ocupan una fracción relativamente pequeña de todo el manto cortical. El resto de la neocorteza,
definida por exclusión como la corteza de asociación, es el asiento de la capacidad cognitiva humana. El término

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asociación se refiere al hecho de que estas regiones de la corteza integran (asocian) información derivada de otras
regiones corticales. En conjunto, estas capacidades integradoras se denominan cognición, y son posibles por la
función de las cortezas de asociación frontal, parieto-témporo-occipitales y límbico-insulares.

Para Purves, las cortezas de asociación son todas las marcadas en azul en la imagen, por exclusión, aquellas que no son ni
primarias ni secundarias

Guyton y algunos profes de Neuro, entienden que las cortezas de asociación son específicamente las áreas de asociación
frontal o prefrontal, las áreas de asociación parieto-témporo-occipitales y las áreas de asociación límbicas

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Considerando esto, las cortezas primarias y secundarias procesan un solo tipo de información (ya sea visual,
somatosensorial, auditiva, motora, etc.) por lo que se las llama monomodales, mientras que las cortezas de
asociación procesan varios tipos de información y debido a ello se las llama multimodales.

Cortezas Cerebrales

Cortezas de asociación Cortezas primarias y secundarias

Monomodales: procesan una sola forma de


Multimodales: procesan (integran) varios tipos de
información (visual, somatosensorial, auditiva,
información
sensorial química o motora)

Organización citoarquitectónica

Como se ha mencionado previamente, la corteza cerebral tiene una organización laminar, donde se disponen
distintos tipos y números de neuronas. Se piensa que el número de capas de una región cortical está asociada a
su evolución filogenética y en función de ello se divide a la corteza cerebral en neocorteza (formada por casi toda
la corteza cerebral y de un total de seis capas), paleocorteza (la corteza piriforme que posee entre 3 y 4 capas) y
arquicorteza (el hipocampo, también con 3 o 4 capas). Así mismo, paleocorteza y arquicorteza suelen incluirse
dentro de la denominación de allocorteza.

Corteza Cerebral

Allocorteza
Neocorteza
(casi todo el
manto que
recubre al Paleocorteza
cerebro) (la corteza
piriforme - Arquicorteza
corteza (hipocampo)
olfatoria
primaria-)

6 capas de 3 o 4 capas 3 o 4 capas


células de células de células

Confección: Leandro Magnotti


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Cada capa cortical comprende poblaciones de células más o menos definidas sobre la base de sus diferentes
densidades, tamaños, formas, aferencias y eferencias. Lo que permitió a los investigadores establecer
subdivisiones que se conocen como áreas citoarquitectónicas. Korbinian Brodmann diferenció más de 40 de estas
áreas como se muestra en la figura siguiente 10:

Muchas regiones que los neuroanatomistas habían distinguido sobre la base de las características histológicas en
realidad también son funcionalmente distintas.

Pese a las importantes variaciones que existen entre las diferentes áreas citoarquitectónicas, el circuito de todas
las regiones corticales tiene algunas
características en común. En primer lugar,
cada capa cortical posee una fuente
primaria de aferencias y una estructura
diana primaria de las eferencias. En
segundo lugar, cada área tiene conexiones
en el eje vertical (denominadas conexiones
columnares o radiales) y conexiones en el
eje horizontal (denominadas conexiones
laterales u horizontales. En tercer lugar, las
células con funciones similares suelen
estar dispuestas en grupos de alineación
radial que abarcan todas las capas
corticales y reciben aferencias que a
menudo son segregadas en bandas
radiales o columnares. Por último, en el
interior de capas corticales específicas las
interneuronas dan origen a axones locales
extensos que se extienden de manera
horizontal en la corteza y a menudo
vinculan células funcionalmente similares.

10
Esta clasificación de áreas la hizo exclusivamente pensando en nosotros: quería jodernos la existencia. Por suerte, sólo
hace falta que se aprendan algunos de los tantos numeritos

Confección: Leandro Magnotti


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Características específicas de las cortezas de asociación

La conectividad de las cortezas de asociación es apreciablemente distinta de la de las cortezas sensitivas y


motoras primarias. Por ejemplo, las señales que entran en las cortezas de asociación a través del tálamo reflejan
información sensitivomotora que ya ha sido procesada en las áreas sensitivomotoras primarias de la corteza
cerebral y que es retroalimentada hacia las regiones de asociación. Por el contrario, las cortezas sensitivas
primarias reciben información talámica que está relacionada más directamente con los órganos periféricos de los
sentidos. Asimismo, muchas de las aferencias talámicas hacia la corteza motora derivan de los núcleos talámicos
relacionados con los ganglios basales y el cerebelo más que con otras regiones corticales.

Una segunda diferencia importante de las cortezas de asociación es su riqueza en proyecciones directas desde
otras áreas corticales, denominadas conexiones corticocorticales. Estas conexiones forman la mayor parte de las
aferencias hacia las cortezas de asociación. Las conexiones corticocorticales homolaterales se originan en las
cortezas sensitivas primarias y secundarias y las cortezas motoras primaria y secundaria y en otras cortezas de
asociación dentro del mismo hemisferio. Estas conexiones también pueden surgir de las mismas o de diferentes
regiones corticales en el hemisferio opuesto a través del cuerpo calloso y la comisura anterior, en cuyo caso se
denominan en conjunto conexiones interhemisféricas.

Otra fuente importante de inervación de las áreas de asociación es la subcortical y se origina en los núcleos
dopaminérgicos, los núcleos noradrenérgicos y los núcleos serotoninérgicos de la formación reticular del tronco
del encéfalo y los núcleos colinérgicos del tronco del encéfalo y el encéfalo anterior basal. Estas aferencias difusas
se proyectan hacia capas corticales diferentes y, entre otras funciones, contribuyen al aprendizaje, la motivación y
el estado de alerta (la serie continua a través de un espectro que varía desde el sueño profundo hasta un estado
de alerta máximo). Una variedad de trastornos psiquiátricos y de conducta, como las adicciones, depresión y
trastorno por déficit de atención, se asocian con la disfunción de uno o más de estos circuitos neuromoduladores.
Los tratamientos farmacológicos actuales para estas enfermedades se basan en la modulación de las vías
aferentes moduladoras a las cortezas de asociación.

Atención: la corteza de asociación parietal


Se sabe que la corteza de asociación parietal se encarga de mediar la atención principalmente a través de la
correlación con lesiones masivas que se producen a nivel de las regiones parietooccipitales derechas, las cuales
producen inatención o negligencia de la mitad izquierda del espacio externo.

Los déficits de la atención o consciencia perceptiva por lesiones del parietal derecho se denominan síndrome de
negligencia contralateral. La característica distintiva de la negligencia contralateral es la incapacidad de prestar
atención a los objetos o incluso al propio cuerpo en una porción del espacio, a pesar del hecho de que la agudeza
visual, la sensibilidad somática y la capacidad motora se mantengan intactas. Los individuos afectados no
comunican, no responden, ni se orientan hacia los estímulos que se les presentan del lado del cuerpo (o del espacio
visual) opuesto a la lesión. Estos pacientes también pueden tener dificultad para realizar tareas motoras complejas
del lado desatendido, como por ejemplo vestirse, alcanzar objetos, dibujar y orientarse a los sonidos. Estos déficits
motores se denominan apraxias11 (del griego “sin acciones”). Los síntomas de este síndrome pueden ser tan sutiles
como una falta transitoria de atención contralateral que mejora rápidamente cuando el paciente se recupera, o tan

11
Es decir, la negligencia contralateral, puede incluir apraxias, que son déficits motores. En neuropsicología suelen
considerarse las apraxias como déficits motores que se dan especialmente ante la orden del examinador. Por ejemplo,
cuando se le pide al sujeto que realice algún dibujo o cuando mueva las manos de algún modo

Confección: Leandro Magnotti


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profundos como una negación permanente del lado del


cuerpo y del espacio extrapersonal opuestos a la lesión.
En general se ha aceptado que la corteza parietal, sobre
todo el lóbulo parietal inferior, es la región cortical primaria
(pero no la única) que gobierna la atención.

En A se le pide al sujeto que dibuje una casa, en B se le


Una prueba neuropsicológica típica es el test del reloj.
pide al sujeto corte la línea por la mitad. Un sujeto con
Cuando se le pide al sujeto que dibuje un reloj, alguien negligencia contralateral lo hace del modo que muestran
con negligencia contralateral tenderá a ubicar todos los
las imágenes
números en el lado derecho del mismo.

Imagen derecha: un sujeto normal. Imagen del centro: lesión en parietal derecho y profunda negligencia contralateral (o
heminegligencia izquierda). Imagen derecha: lesión en parietal izquierdo y compensación atencional del hemisferio derecho,
que permite prestar atención tanto al campo visual izquierdo como al derecho y no produce negligencia contralateral o sólo
produce una heminegligencia mínima

Confección: Leandro Magnotti


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Es importante señalar que el síndrome de negligencia contralateral se asocia específicamente con las lesiones de
la corteza parietal derecha. Se cree que la distribución desigual de esta función cognitiva particular entre los
hemisferios surge porque la corteza parietal derecha media la atención tanto de las mitades derecha e izquierda
del cuerpo como del espacio extrapersonal, mientras que el hemisferio izquierdo media la atención
fundamentalmente del lado derecho; se piensa que este sesgo hemisférico proviene de la especialización del
hemisferio izquierdo para el lenguaje, lo que lleva las funciones de atención al hemisferio derecho. Por lo tanto, las
lesiones parietales izquierdas tienden a ser compensadas por el hemisferio derecho intacto. Por el contrario,
cuando se lesiona la corteza parietal derecha, no existe ninguna capacidad compensatoria en el hemisferio
izquierdo para mediar la atención del lado izquierdo del cuerpo o del espacio extrapersonal.

Otros estudios muestran que regiones ubicadas por fuera del lóbulo parietal, como la corteza frontal derecha,
también pueden contribuir al comportamiento atento y tal vez a ciertos aspectos de la patología de la negligencia
contralateral.

Los pacientes con negligencia contralateral no tienen simplemente una deficiencia en su capacidad de prestar
atención al campo visual izquierdo, sino también en general a no prestar atención al lado izquierdo de los ojos. Por
ejemplo, cuando se les solicita que crucen líneas distribuidas en todo el campo visual, estos pacientes tienden a
dividir en dos líneas más del lado derecho del campo que del izquierdo.

Las interrupciones de los marcos de referencia espaciales también se asocian con lesiones de la corteza parietal
que son más dorsales y mediales que las típicamente asociadas con la negligencia clásica. A menudo, esta lesión
se presenta como una tríada de déficits visuoespaciales conocida como síndrome de Balint. Estos tres signos son
la incapacidad para percibir las partes de una escena visual compleja como un todo (simultagnosia), los déficits
del alcance guiado visualmente (ataxia óptica) y la dificultad para el barrido voluntario de las escenas visuales
(apraxia ocular). A diferencia de la negligencia clásica, la ataxia óptica y la apraxia ocular en los casos típicos
remiten cuando los movimientos son guiados por señales no visuales. Estas observaciones sugieren que la corteza
parietal participaría en la construcción de las representaciones espaciales que pueden guiar tanto la atención como
el movimiento.

Reconocimiento: la corteza de asociación temporal


Una de las funciones principales del lóbulo temporal es el reconocimiento y la identificación de los estímulos a los
que se presta atención, sobre todo los estímulos complejos. Las lesiones en cualquiera de los lóbulos temporales
pueden producir problemas de reconocimiento identificación y denominación de diferentes categorías de objetos.
Estos trastornos son denominados en conjunto, agnosias (del griego “no conocer”). Los pacientes con agnosia
reconocen la presencia de un estímulo, pero no puede comunicar exactamente qué es. Estos últimos trastornos
pueden tanto tener un aspecto léxico (una mezcla de símbolos verbales u otros símbolos cognitivos con estímulos
sensitivos), como un aspecto mnemónico (una incapacidad para recordar estímulos cuando se vuelve a enfrentar
con ellos).

Una de las agnosias posteriores al daño de la corteza de asociación temporal mejor estudiada en los seres
humanos es la incapacidad de reconocer e identificar rostros. Este trastorno se denomina prosopagnosia (del
griego prosopo, que significa “rostro” o “persona”). Después de la lesión en la corteza del lóbulo parietal inferior,
por lo común del lado derecho, los pacientes a menudo no pueden identificar a individuos familiares por sus
características faciales y en algunos casos no pueden reconocer en absoluto un rostro. No obstante, son
perfectamente conscientes de que se presenta algún estímulo visual y pueden describir sin dificultad aspectos o
elementos particulares de él.

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Un ejemplo es el caso de L.H. Se trataba de un pastor y trabajador social de 40 años que había sufrido un
traumatismo de cráneo grave como resultado de un accidente automovilístico cuando tenía 18 años. Después de
su recuperación, LH. No pudo reconocer los rostros familiares, comunicar que eran familiares o responder
preguntas de memoria acerca de los rostros. No obstante, pudo llevar adelante una vida bastante normal y
productiva. LH todavía podía identificar otros objetos comunes, discriminar diferencias sutiles de forma y reconocer
el sexo, la edad e incluso el “parecido” de los rostros. Podía identificar a personas por señales no faciales como la
voz, la forma del cuerpo y la marcha. La única otra categoría de objetos visuales que tenía dificultad para reconocer
era la de los animales y sus expresiones.

En general, las lesiones de la corteza temporal derecha conducen a agnosias para rostros y objetos, mientras que
las lesiones de las regiones correspondientes de la corteza temporal izquierda tienden a producir dificultades con
el material relacionado con el lenguaje.

Las lesiones que producen típicamente déficit de reconocimiento, sobre todo para rostros, se encuentran en la
corteza temporal inferior en la circunvolución fusiforme o fuera de ella.

Las que producen problemas relacionados con el lenguaje en el lóbulo temporal izquierdo suelen estar en la
superficie lateral de la corteza.

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Aquí vemos de izquierda a derecha y de arriba hacia abajo a Sombra, Lupe y Milo, que son las mascotas de
algunas de mis amigas; la última es una oveja que me seguía en un trekking a Villa Alpina. Más allá del símil entre
Lupe y la oveja, la mayoría de nosotros puede percatarse de que 3 de ellos son perros mientras que uno de estos
animales es, bueno, una oveja. A una persona con agnosia para los animales le puede resultar difícil reconocer
esta diferencia básica, pero es habitual que brinde una descripción, por ejemplo, considerando el contexto donde
se encuentran estos animales o algunas otras de sus características puntuales. Podrá decir que los 3 primeros son
animales que están en el interior de casas, con pelaje de distinto color o que hay uno de estos que se encuentra
en una montaña, que es un animal de granja, que se extrae lana de ella, etc. pero no podrá evocar o recordar las
palabras “perro” u “oveja”.

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Planificación y toma de decisiones: la corteza de asociación frontal

Los déficits frontales que resultan de lesiones en el lóbulo frontal humano son diversos y devastadores. Esta amplia
gama de efectos clínicos surge del hecho de que la corteza frontal incluye un repertorio más amplio de funciones
que cualquier otra región neocortical.

Esta parte del encéfalo desempeña un papel en lo que generalmente se considera la “personalidad” del individuo.
La corteza frontal integra la información perceptual compleja de las cortezas sensitivas y motoras y de las cortezas
de asociación parietal y temporal. El resultado es una apreciación del propio individuo en relación con el mundo
que permite planificar y ejecutar normalmente los comportamientos. Cuando esta capacidad resulta comprometida,
el individuo afectado a menudo tiene dificultad para llevar a cabo los comportamientos complejos que son
apropiados para las circunstancias.

El primer caso que llamó la atención acerca de las consecuencias de


lesiones en el lóbulo frontal fue el de Phineas Gage, un hombre que
trabajaba en el ferrocarril Rutland and Burlington de Vermont a
mediados del siglo XIX. En esa época, la forma tradicional de hacer
estallar la roca era apisonar pólvora en un agujero con una pesada
barra de metal. Gage, el popular y respetado maestro de obras de la
cuadrilla, estaba realizando este procedimiento un día de 1848
cuando la barra para apisonar generó una chispa en la pólvora que
produjo una explosión que impulsó la barra a través de su órbita
izquierda, con la destrucción de gran parte de su lóbulo frontal en el
proceso. Gage, que no perdió la consciencia en ningún momento, fue
llevado rápidamente a un médico local que trató su herida. Estuvo
inválido durante varios meses, finalmente se recuperó y según su
aspecto externo, se hallaba bien. Sin embargo, los que conocían a
Gage estaban muy conscientes de que no era el “mismo” individuo
que había sido antes. En virtud de este accidente, una persona
moderada, trabajadora y absolutamente decente se había convertido
en un gamberro poco considerado y desmedido que ya no podía
afrontar las relaciones sociales normales ni el tipo de planificación
práctica que le había permitido el éxito social y económico del que
disfrutaba antes.

Los efectos de lesiones difusas en el lóbulo frontal documentados por este estudio y otros, abarcan una amplia
gama de capacidades cognitivas, que incluyen el deterioro de las restricciones, un pensamiento desordenado, la
perseveración (es decir, la repetición del mismo comportamiento) y la incapacidad de planificar una acción
apropiada. Algunos estudios recientes sugieren que las funciones de la memoria de trabajo se ubicarían más
dorsolateralmente y las funciones de planificación y limitación social se ubicarían más ventralmente en el lóbulo
frontal. Algunas de estas funciones pueden ser evaluadas desde la clínica con pruebas estandarizadas como la
Wisconsin Card Scorting Task para la planificación, la tarea de respuesta diferida para memoria de trabajo y la
tarea “ir-no ir” (go-no go) para la inhibición de las respuestas inapropiadas. Todas estas observaciones son
compatibles con la idea de que el común denominador de las funciones cognitivas que cumple la corteza frontal
es la selección, la planificación y la ejecución del comportamiento apropiado, sobre todo en los contextos sociales.

Algunos estudios de imágenes encefálicas más recientes han confirmado el papel de la corteza de asociación
frontal en la planificación, la toma de decisiones y la inhibición conductual.

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Lateralidad hemisférica
Se alude al concepto de lateralidad hemisférica para hacer referencia a que algunas funciones son procesadas en
mayor medida de un lado del cerebro que de otro. Si bien algunos de los siguientes conceptos ya han sido
abordados en páginas previas o se los tratará en posteriores, a continuación, se presenta una integración a modo
de resumen de lateralidad hemisférica, propuesta por el Prof. Bueno, A.

En el hemisferio izquierdo se procesa aquello que está relacionado al manejo de los símbolos (matemáticos y
lingüísticos), información secuencial, control sobre la temporalidad, la cantidad y la métrica. Se podría resumir
diciendo que es lógico y científico. En el hemisferio derecho se procesa la información espacial, el manejo del
volumen y las formas geométricas (de los objetos y los rostros), la holística y la intuición. Se puede condensar en
la idea de que es analógico y artístico. Las funciones lateralizadas son claramente complementarias, pues dirigirse
a un lugar (por ejemplo) implica el manejo de la espacialidad tanto como el de la secuencia.

Lateralidad parietal

El lóbulo Parietal derecho controla la espacialidad total del sujeto, en tanto que el izquierdo sólo domina el lado
contralateral (o sea el hemicampo espacial derecho). Así entonces, un daño en el parietal izquierdo no altera
considerablemente la ubicación espacial, pero una lesión en el derecho induce el síndrome de “negligencia
contralateral”, por el cual el sujeto desconoce todo su hemicampo izquierdo. El lóbulo parietal izquierdo permite el
manejo de los símbolos matemáticos, de modo que un daño en esta región induce un cuadro clínico en el que el
sujeto tiene serias dificultades para realizar cálculos, lo cual es denominado “acalculia”.

Lateralidad temporal

El lóbulo temporal está asociado al almacenamiento de información y memoria a largo plazo. De modo que lo que
se lateraliza es la cualidad de la información almacenada. El lóbulo temporal izquierdo almacena datos asociados
a los conceptos, clasificación y definición de los objetos. De tal modo, una lesión en esta región induce amnesias
específicas que pueden llevar al sujeto afectado a hacer uso de objetos sin poder definirlos y a veces ni nombrarlos.
El temporal derecho contiene información espacial, particularmente descripta en el almacenamiento de los rostros,
de manera que una lesión induce “prosopagnosia”, cuadro en el que el sujeto no puede distinguir rostros familiares,
aunque pueda reconocerlos por la voz u otros detalles adicionales.

Lateralidad del lenguaje

Las áreas del lenguaje del hemisferio izquierdo procesan información secuencial, el orden de letras y las palabras,
la gramática y la sintáctica del lenguaje. Las áreas localizadas a la derecha están asociadas a la prosodia del
lenguaje, su tonalidad, la expresión gestual y corporal, y la carga emocional del mismo. Así, las afasias (trastornos
del lenguaje) darán una clínica diferente según si la lesión está en un hemisferio o en otro. Una alteración en el
área de Wernicke izquierda inducirá déficits en la comprensión gramatical del lenguaje, en tanto que la lesión en
la misma área del lado derecho genera una merma en la comprensión de lenguaje gestual. Lesiones en el área de
Broca izquierdo provoca dificultades para hablar con fluidez, mientras que daños en Broca derecho induce pobreza
tonal o “aprosodia”.

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Habla y Lenguaje
Aspectos generales
Una de las funciones corticales más notables en los seres humanos es la capacidad de asociar símbolos arbitrarios
con significados específicos para expresar los pensamientos y las emociones ante sí mismos o ante otras personas
por medio del lenguaje escrito y hablado. En realidad, los logros de la cultura humana se basan en gran parte en
este tipo de comunicación, y una persona, que por una razón u otra no pueda desarrollar la capacidad del lenguaje
en la niñez se verá gravemente discapacitada.

La capacidad lingüística de los seres humanos depende de la integridad de varias áreas especializadas localizadas
principalmente en las cortezas de asociación en los lóbulos temporal y frontal. Comprender la localización funcional
y la lateralización hemisférica del lenguaje es de especial importancia en la práctica clínica. En la gran mayoría de
las personas, estas funciones primarias del lenguaje se localizan en el hemisferio izquierdo. A pesar de este
predominio del hemisferio izquierdo para los aspectos léxicos, gramaticales y sintácticos del lenguaje, el contenido
emocional (afectivo) del habla está gobernado en gran parte por el hemisferio derecho. Las regiones del encéfalo
dedicadas al lenguaje se especializan en la representación simbólica y la comunicación y no en el lenguaje oído y
hablado como tal.

El lenguaje y sus componentes

Lenguaje es todo sistema utilizado para expresar y comunicar ideas. Los lingüistas han fragmentado el lenguaje
en una serie de componentes basados en los sonidos. Estos se mencionan a continuación:

Fonemas: son unidades individuales de sonido por las que están formadas las palabras y cuya concatenación en
un orden específico produce morfemas.

Morfemas: son las unidades más pequeñas de la palabra que tienen sentido y cuya combinación genera la palabra.

Sintaxis: combinaciones admisibles de palabras en frases y oraciones (denominada particularmente “gramática”)

Lexicón: consiste en la combinación de todas las palabras en un lenguaje concreto

Semántica: es el significado correspondiente a todos los ítems léxicos y todas las oraciones posibles.

Prosodia: entonación vocal que puede modificar el significado literal de palabras y oraciones.

Discurso: unión de las oraciones de modo que constituyan una narrativa.

La generación del habla

Por otro lado, cabe diferenciar entre lenguaje y habla. La segunda implica la forma audible del lenguaje
comunicativo y se da, más que por componentes nerviosos, gracias a los elementos motrices del cuerpo que se
ponen en juego. El mecanismo básico que genera los sonidos se compone de dos partes, una actúa como fuente
de sonido, la otra como filtro. El aire exhalado por los pulmones produce energía que permite la oscilación de las
cuerdas vocales, las cuales se localizan en la laringe. A medida que la energía pasa a través del aparato vocal, las
estructuras que lo forman actúan como “filtros de banda”, a los que en el contexto del habla denominamos
formantes. El proceso de filtrado desempeña un papel fundamental en el habla. Las características de los

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formantes están determinadas por la longitud y la forma del aparato vocal, y se modifican rápidamente durante el
habla mediante el movimiento de los órganos articulatorios (lengua, labios, paladar blando, etc.).

Localización y lateralización del lenguaje

Dos regiones de las cortezas de asociación frontal y temporal del hemisferio cerebral izquierdo son de especial
importancia para los aspectos explícitamente verbales del lenguaje humano. No es sorprendente que las
capacidades del lenguaje estén localizadas y lateralizadas.

La verdadera importancia de la lateralización del lenguaje o de cualquier otra capacidad cognitiva reside en la
subdivisión eficiente de las funciones complejas entre los hemisferios y no en la superioridad de un hemisferio
sobre otro.

Un primer paso para considerar la organización del lenguaje en el encéfalo es el reconocimiento de que la
representación cortical del lenguaje es distinta del circuito que participa en el control motor de la laringe, la faringe,
la boca y la lengua, estructuras que producen los sonidos del habla. La representación cortical también es distinta
de los circuitos que subyacen a la percepción auditiva de las palabras habladas y a la percepción visual de las
palabras escritas en las cortezas auditivas y visual primarias, respectivamente, aunque es clara su relación con
ellos. La principal función de las áreas de la corteza que representan el lenguaje es utilizar un sistema de símbolos
para los fines de la comunicación (signos hablados y oídos, escritos y leídos o, en el caso de lenguaje por signos,
gesticulados y vistos). Por lo tanto, la función esencial de las áreas corticales del lenguaje, y en realidad el lenguaje,
es la representación simbólica. Obedecer un conjunto de reglas para representar estos símbolos (gramática),
ordenar los símbolos para generar significados útiles (sintaxis) y dotar a la palabra de la valencia emocional
apropiada (prosodia) son factores importantes y fáciles de reconocer independientemente del modo particular de
representación y expresión.

Afasia: fallas de comprensión y producción

La distinción entre el lenguaje y las capacidades sensitivas y motoras relacionadas de las cuales depende fue
evidente por primera vez en pacientes con lesiones en regiones encefálicas específicas. La capacidad para mover
los músculos de la laringe, la faringe, la boca y la lengua puede verse comprometida sin abolición de la capacidad
de utilizar el lenguaje hablado para comunicarse. Lesiones en las vías auditivas pueden impedir la capacidad de
oír sin interferir con las funciones del lenguaje per se. Sin embargo, lesiones en regiones encefálicas específicas
pueden comprometer funciones esenciales del lenguaje, pero dejar intacta la infraestructura sensitivomotora de la
comunicación verbal. Estos síndromes, que en conjunto se denominan afasias (del griego, “sin frases”), disminuyen
o anulan la capacidad de comprender o producir el lenguaje como vehículo para comunicar declaraciones
significativas. Estos pacientes carecen de la capacidad para reconocer o emplear correctamente el valor simbólico
de las palabras, lo que los priva de la comprensión lingüística, la organización gramatical y sintáctica y la entonación
apropiada que distingue el lenguaje normal del patológico.

Se han enseñado dos reglas acerca de la localización del lenguaje:

La primera es que las lesiones del lóbulo frontal izquierdo en una región denominada área de Broca afectan la
capacidad para producir eficientemente el lenguaje. Esta deficiencia se denomina afasia motora o de expresión,
también conocida como afasia de Broca (estas afasias deben ser distinguidas específicamente de la disartria, que
es la incapacidad para mover correctamente los músculos del rostro y de la lengua que median la palabra.

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La segunda regla es que lesiones en el lóbulo temporal izquierdo producen dificultad para comprender el lenguaje
hablado, una deficiencia denominada afasia sensitiva o de recepción, también conocida como afasia de Wernicke
(los déficits de lectura y escritura -alexias y agrafias- son trastornos separados y pueden surgir de lesiones en
áreas encefálicas relacionadas pero diferentes; sin embargo, la mayoría de los afásicos también tienen dificultad
con estas capacidades estrechamente relacionadas). En general, la afasia de recepción refleja la lesión en las
cortezas de asociación auditivas en el lóbulo temporal posterior, una región denominada área de Wernicke.

Una última y amplia categoría de los síndromes de deficiencia del lenguaje es la afasia de conducción. Estos
trastornos se originan por lesiones de las vías que conectan las regiones temporales y frontales correspondientes,
como el fascículo arcuato en la sustancia blanca subcortical que conecta las áreas de Broca y de Wernicke. La
interrupción de esta vía puede conducir a la incapacidad para producir respuestas apropiadas a la comunicación
auditiva, aún cuando se comprenda la comunicación.

Características de las afasias según Purves

Afasia de Broca Afasia de Wernicke


Palabra vacilante Palabra fluida
Tendencia a repetir frases o palabras (perseveración) Poca repetición espontánea
Sintaxis desordenada Sintaxis adecuada
Gramática desordenada Gramática adecuada
Estructura desordenada de las palabras individuales Palabras artificiales o inapropiadas
Sin trastornos de la comprensión Trastorno de la comprensión

Características de las afasias según el prof. Redondo12

Afasia de Broca Afasia de Wernicke


Dificultades en el habla espontánea, lenguaje poco
Lenguaje fluido, con abundantes parafasias14 y
fluido y de tipo telegráfico13, expresiones
neologismos15, dificultades en la comprensión, con
gramaticalmente anómalas, con dificultades en la
dificultades en la repetición
repetición, pero conserva la comprensión

Afasia de conducción
Dificultad principal en la repetición de palabras y
frases

12
Tomado de la clase de lenguaje de 2017 común para las cátedras de Neuro A y B
13
Forma de expresión muy concisa y escueta, de frases cortas y pocos nexos
14
Síntoma lingüístico que supone un error de sustitución o desplazamiento, que puede afectar a los fonemas (parafasia
fonológica), a los lexemas (parafasia semántica) o a ambos.
15
Palabra o expresión nueva en la lengua

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El área de Broca suele asociarse con las 44 y 45 de Brodman, mientras que el área de Wernicke suele localizarse a nivel de
la 22, en la unión entre el lóbulo temporal y el parietal

Un poco de historia

La primera evidencia de la localización de la función del lenguaje en un área específica (y en un hemisferio) del
cerebro suele atribuirse al neurólogo francés Paul Broca y al neurólogo alemán Carl Wernicke. Broca sugirió que
las capacidades del lenguaje estarían localizadas en la región ventroposterior del lóbulo frontal y concluyó:
“hablamos con el hemisferio izquierdo”. Si bien esto ha sido confirmado por distintos estudios actuales, valen
algunas aclaraciones importantes.

Wernicke distinguió entre los pacientes que habían perdido la capacidad para comprender el lenguaje y los que no
podían producir más lenguaje. Reconoció que algunos pacientes afásicos no comprenden el lenguaje, pero
conservan la capacidad para emitir frases con una fluidez gramatical y sintáctica razonable, pero sin contenido
significativo, y llegó a la conclusión de que las lesiones en la región posterior y superior en el lóbulo temporal del
lado izquierdo tienden a producir este tipo de déficit. Por el contrario, otros pacientes afásicos siguen
comprendiendo el lenguaje, pero carecen de la capacidad para organizar o controlar el contenido lingüístico de su
respuesta, aun cuando está claro que saben lo que están intentando decir. Por lo tanto, estos pacientes repiten
sílabas y palabras, emiten frases incomprensibles gramaticalmente y repiten frases. Estos déficits se asocian con
lesiones en la región posterior e inferior del lóbulo frontal izquierdo.

A pesar de la validez de las observaciones de Broca y Wernicke, la clasificación de los trastornos del lenguaje es
considerablemente más compleja. Geshwind llegó a la conclusión correcta de que varias otras regiones de las
cortezas parietal, temporal y frontal tienen una participación fundamental en la capacidad lingüística humana.

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Algunos ejemplos afásicos

El siguiente paciente de Howard Gardner era un radioperador de 39 años de la Guardia Costera llamado Ford, y
había sufrido un accidente cerebrovascular con afectación de su lóbulo frontal posterior izquierdo:

“Yo soy un guar… guard…, oh, bien… nuevamente”. Estas palabras eran emitidas lentamente y con gran esfuerzo.
Los sonidos no eran articulados con claridad; cada sílaba era emitida con aspereza en forma explosiva, con voz
ronca. Con la práctica fue posible comprenderlo, pero al principio me resultaba considerablemente difícil. “Déjeme
ayudarlo”, interpuse, “usted era un guardavi…”. “Un guardavías… correcto”, Ford completó mi frase triunfalmente.
“¿Estaba usted en la Guardia Costera?”. “No, er, sí, sí, barco… Massachu… chussetts… Guardia Costera… años”.
Ford levantó su mano dos veces indicando el número diecinueve. “Oh, usted estuvo en la Guardia Costera durante
19 años”. “Oh… muchacho… correcto… correcto”, replicó. “¿Por qué está en el hospital, Sr. Ford?”. Ford me miró
con extrañeza, como si dijera “¿no es absolutamente obvio?”. Señaló su brazo paralizado y dijo: “Brazo no bien”.
Luego señaló su boca y dijo: “Palabra… no poder decir… hablar, usted ve”.

El próximo caso, también de Gardner, se trata de un carnicero jubilado de 72 años que había sufrido un accidente
cerebrovascular, con secuelas que afectaban su lóbulo temporal posterior izquierdo:

“Muchacho, estoy sudando, estoy horroroso nervioso, usted sabe, una vez en un rato fui alcanzado, no puedo dejar
que me alcancen, no puedo almacenar mi tarripoi un mes atrás, muy poco, hace mucho bien, impuso mucho,
mientras, por otra parte, usted sabe lo que significa, tengo que correr alrededor, cuidarlo, trebbin y todo ese tipo
de cosas. O seguro, avance, cualquier antiguo pensamiento que desee. Si pudiera lo haría. Oh, estoy tomando la
palabra incorrecta para decir, todos los peluqueros aquí siempre que lo detienen es ir una y otra vez, si usted sabe
lo que significa, lo que es ligar y ligar para repucer, recuperación, bien, estábamos probando lo mejor que podíamos
mientras que otra vez era con las camas allí la misma cosa…”16

Una notable confirmación de la lateralización del lenguaje y otros conceptos

Las pruebas definitivas a favor de las inferencias de las observaciones neurológicas provinieron de estudios de
pacientes en los que el cuerpo calloso y la comisura anterior habían sido seccionados como tratamiento de crisis
epilépticas médicamente intratables. En estos pacientes, los investigadores pudieron evaluar la función de los dos

16
Como ya se habrán percatado, esto es muy similar a lo que ocurre cuando uno no estudia para el examen y se presenta
de cara dura. Con la diferencia de que, en este segundo caso, es más probable que el problema haya sido la dificultad de
almacenar contenido semántico en las cortezas de asociación.
Por otro lado, dificultades similares a las producidas por una afasia de Broca pueden presentarse por lo menos en los
siguientes dos ejemplos:
- Cuando uno se alcoholiza. El alcohol disminuye la actividad del lóbulo frontal, lo que, no sólo dificulta el habla,
haciendo que el individuo arrastre las palabras al intentar producirlas, sino que también conduce a una
desinhibición, que es proporcional al número de estupideces que uno puede emitir por su cavidad oral
- Cuando un hombre encara una mina. Sobre todo, si el sujeto es inexperto y si se trata de la mina en la cual viene
pensando desde hace días. En tal caso el tipo seguramente habrá entrenando para articular las frases más
románticas y los chamuyos más elaborados posibles y, en el momento en que Broca se tiene que poner en acción,
lo abandona y deja al sujeto a merced del sistema límbico y sus órganos sexuales: piensa en tener sexo, pero está
muerto de miedo.
Una posible ayuda para el primer problema podrá encontrarla en: www.aa.org; si el lector presenta dificultades como las
del segundo ejemplo, no se preocupe, el miedo disminuye con la práctica con las chicas.

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hemisferios cerebrales de forma independiente. Los primeros estudios de estos pacientes con encéfalo dividido
fueron llevados a cabo por Roger Sperry y cols.

Al utilizar el hemisferio izquierdo, los pacientes con encéfalo dividido podían nombrar los objetos sostenidos con la
mano derecha sin dificultad. Por el contrario, y en forma muy asombrosa, no podían nombrar un objeto sostenido
en la mano izquierda. Al utilizar el hemisferio derecho, los individuos sólo podían producir una descripción directa
del objeto basada en palabras y frases rudimentarias más que en el símbolo léxico preciso para el objeto (por
ejemplo, “una cosa redonda” en lugar de “una pelota”) y algunos no podían aportar ninguna explicación verbal de
lo que sostenían en su mano izquierda. El hemisferio izquierdo puede responder a órdenes escritas, mientras que
habitualmente el hemisferio derecho sólo es capaz de responder a estímulos no verbales (p.ej. instrucciones
pictóricas). El hemisferio izquierdo de los seres humanos se especializa (entre otras cosas) en el procesamiento
verbal y simbólico importante para la comunicación, mientras que el hemisferio derecho lo hace (entre otras cosas)
en el procesamiento visoespacial y emocional.

En la mayoría de los individuos el hemisferio izquierdo es inequívocamente el asiento de las funciones


explícitamente verbales del lenguaje. Sin embargo, existe una variación importante en el grado de lateralización
entre los individuos y sería incorrecto imaginar que el hemisferio derecho no tiene ninguna capacidad del lenguaje.
En algunos individuos el hemisferio derecho puede producir palabras y frases rudimentarias, algunos individuos
tienen una función verbal totalmente derecha e, incluso para la mayoría con capacidades semánticas fuertemente
lateralizadas a la izquierda, por lo general el hemisferio derecho es la fuente de color emocional del lenguaje. En
consecuencia, comprendemos el lenguaje y hablamos mucho mejor con el hemisferio izquierdo que con el derecho
y, por lo tanto, las contribuciones de los dos hemisferios a los objetivos globales de la comunicación son diferentes.

Diferencias anatómicas
Geschwind y sus colegas descubrieron
una asimetría en la cara superior del
lóbulo temporal conocida como plano
temporal. Esta área era
significativamente más grande del lado
izquierdo en alrededor de dos tercios de
los seres humanos estudiados post
mortem.

El hecho de que sólo se presente una


asimetría detectable del plano en el
67% de los encéfalos humanos,
mientras que el predominio del lenguaje
es evidente en el 97% de la población,
sugiere que esta asociación se debería
a alguna otra causa. La correlación
estructural de las diferencias
funcionales entre la izquierda y la
derecha en las capacidades
hemisféricas del lenguaje, si es que en
realidad existe alguna a nivel
macroscópico, simplemente no es clara.

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Mapeo de las funciones del lenguaje

En la denominada prueba Wada, se inyecta un anestésico de acción corta (p.ej. amital sódico) en la arteria carótida
izquierda; este procedimiento anestesia transitoriamente el hemisferio izquierdo y, por lo tanto, permite evaluar las
capacidades funcionales de la mitad afectada del encéfalo. Si el hemisferio izquierdo es en realidad el “dominante”
para el lenguaje, el paciente se vuelve transitoriamente afásico mientras lleva a cabo una tarea verbal progresiva
como contar. Dado que esta prueba es potencialmente peligrosa, su uso se limita a pacientes neurológicos en los
que se contempla la realización de un procedimiento quirúrgico. Aunque la mayoría de los individuos tienen las
principales funciones del lenguaje en el hemisferio izquierdo, no es así en algunos (alrededor del 3% de la
población), y es mucho más probable que estos últimos sean zurdos.

Las formas menos invasivas (pero menos definitivas) de evaluar las capacidades cognitivas de ambos hemisferios
en los individuos normales incluyen la tomografía por emisión de positrones, la resonancia magnética funcional, la
estimulación magnética transcraneana y el tipo de presentación taquistoscópica.

Algunos de estos métodos han permitido observar que:

- Las regiones encefálicas que participan en el lenguaje son sólo aproximadamente aquellas indicadas por
la mayoría de los tratamientos de los libros de texto y que su localización exacta difiere de manera
imprevisible entre los individuos.
- Los pacientes bilingües no utilizan necesariamente la misma área cortical para almacenar los nombres de
los mismos objetos en idiomas diferentes
- Se activan distintas regiones de la corteza temporal cuando los individuos estudiados realizan tareas en
las cuales deben nombrar, visualizar o aparear tareas que involucran caras, animales o herramientas
particulares. Esto ayuda a explicar el hallazgo clínico de que cuando se daña una región relativamente
limitada del lóbulo temporal, los déficits del lenguaje habitualmente se limitan a una categoría particular de
objetos. Lo que indica que algunos aspectos del lenguaje, al parecer, están organizados según categorías
del significado y no por palabras individuales.

El hemisferio derecho en el lenguaje

A menudo se desarrollan déficits del lenguaje tras lesiones en el hemisferio derecho. El efecto más evidente de
estas lesiones es la ausencia de los componentes emocionales y tonales normales del lenguaje, denominados
elementos prosódicos, que imparten significado adicional a la comunicación verbal. Esta “coloratura” del habla es
fundamental para el mensaje transmitido, y en algunos idiomas (p.ej. chino mandarín) las variaciones en el tono
se utilizan para modificar el significado literal de la palabra emitida. Estas deficiencias, denominadas aprosodias,
se asocian con lesiones en el hemisferio derecho en las regiones corticales que corresponden a las áreas de Broca
y de Wernicke y las regiones corticales asociadas en el hemisferio izquierdo. Las aprosodias indican que, si bien
el hemisferio izquierdo puede destacarse en la comprensión y la producción del lenguaje en la mayoría de los
seres humanos, otras regiones, que incluyen áreas del hemisferio derecho, son necesarias para generar la riqueza
plena de la palabra cotidiana.

Para dejar bien explícita la importancia de la entonación del lenguaje, nos puede resultar muy útil el siguiente
poema. En la columna derecha está el significado en español que nosotros sin demasiada dificultad podemos leer;
en el centro, los caracteres chinos que se usan para su escritura; y, en la columna de la izquierda, está lo que uno
escucha del chino mandarín cuando le recita el poema. La lógica es que según cómo se diga la palabra (en este
caso “shi”) la misma adquiere uno u otro significado completamente diferente. Al ver esa columna uno puede

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pensar que le están tomando el pelo, o eso pensé yo, así que a las dos de la madrugada y después de un largo
día me puse a buscar en un diccionario de chino mandarín si había correspondencia entre las palabras en español
y la pronunciación de aquel idioma. Sorprendentemente, palabras como piedra, león y diez se pronuncian con
variaciones tonales de “shi”, además de, al menos, otras 35 palabras que también se pronuncian cambiando la
entonación del “shi”.

Confección: Leandro Magnotti


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Emociones
Hacia una definición
La mayoría de las definiciones de emoción coinciden en afirmar que las mismas son reacciones psicofisiológicas
que se dan en situaciones relevantes desde un punto de vista adaptativo 17. Diferenciándolas de los sentimientos,
los cuales tienen características más difusas y perduran por más tiempo, puede decirse que las emociones son
estados mentales breves específicos del contexto y focalizados en una causa u objeto particular (estímulo) 18. Es
un estado que sobreviene súbita y bruscamente, en forma de crisis más o menos violenta y más o menos pasajera.
Una emoción es un estado afectivo que experimentamos, una reacción subjetiva al ambiente que viene
acompañada de cambios orgánicos (fisiológicos y endócrinos) de origen innato, influidos por la experiencia 19.

Siguiendo la perspectiva de Ekman, se puede afirmar que existen 6 emociones básicas que son: el miedo, la ira,
la felicidad, la tristeza, el asco y la sorpresa 20.

Definición y aspectos generales de las emociones según Purves 21

Las sensaciones subjetivas y los estados


fisiológicos asociados conocidos como
emociones constituyen características
esenciales de la experiencia humana
normal. Si bien las emociones cotidianas
son variadas, comparten algunas
características comunes. Todas las
emociones se expresan mediante cambios
autónomos y respuestas motoras
somáticas estereotipadas, sobre todo
movimientos de los músculos faciales.
Estas respuestas acompañan las
experiencias subjetivas que no se
describen con facilidad. Históricamente,
los centros neurales de orden superior que
coordinan las respuestas emocionales se
agruparon bajo el nombre de sistema
límbico. Sin embargo, en época más
reciente se demostró que varias regiones
encefálicas fuera del sistema límbico clásico desempeñan un papel fundamental en el procesamiento emocional.
Las estructuras del encéfalo anterior que procesan las señales emocionales también participan en distintas
funciones encefálicas complejas, como una toma racional de decisiones, la interpretación y la expresión del
comportamiento social, e incluso los juicios morales.

17
Definición por el Prof. Pereno G.
18
Tomado de la clase de la Prof. Michelini, Y.
19
Definición por el Prof. Redondo, S.
20
Si lo notan, se trata de las emociones que aparecen en la película intensamente y una más: sorpresa. Por otra parte, asco
suele traducirse al inglés como disgust, supongo que los productores de la película decidieron que “Asco” no le quedaba
muy bien de nombre a la personaje, y la nombraron “Desagrado”.
21
De acá en más, salvo que se diga lo contrario, se ha seguido el trabajo de Purves

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Cambios fisiológicos asociados con la emoción

Los signos más evidentes del despertar o excitación emocional comprenden cambios en la actividad del sistema
autónomo. Todo incremento o reducción de la frecuencia cardíaca, el flujo sanguíneo cutáneo (rubor o palidez), la
piloerección, la sudoración y la motilidad gastrointestinal pueden acompañar distintas emociones. Walter Cannon
sugirió que la oposición natural del gasto (división simpática) y el almacenamiento de recursos (división
parasimpática) se reflejan en una oposición paralela de las emociones asociadas con estos diferentes estados
fisiológicos. Como él señaló: “el deseo de alimento y bebida, el gusto por ingerirlas, todos los placeres de la mesa
no son nada cuando hay enojo o ansiedad”.

Las respuestas del sistema nervioso autónomo son muy específicas, con diferentes patrones de activación que
caracterizan distintas situaciones y sus situaciones asociadas. Las expresiones específicas de las emociones
producidas voluntariamente pueden generar patrones diferentes de actividad autónoma. Por ejemplo, si a usted se
le pidiera que movilizara los músculos de la cara para producir emociones faciales como enojo, asco, miedo,
felicidad, sorpresa o tristeza, cada patrón de actividad de los músculos faciales sería acompañado por diferencias
específicas y reproducibles en la actividad autónoma (medida por índices como frecuencia cardíaca, conductancia
cutánea y temperatura cutánea). Una interpretación de esto es que, cuando se producen expresiones faciales
voluntarias, las señales en el encéfalo no sólo comprometen a corteza motora, sino también a algunos de los
circuitos que producen estados emocionales. Tal vez esto ayude a explicar por qué los buenos actores son tan
convincentes. No obstante, somos muy proclives a reconocer la diferencia entre una expresión facial fingida y la
sonrisa espontánea que acompaña un estado emocional placentero.

Por lo antedicho, una fuente de emoción es el impulso sensitivo proveniente de los músculos y órganos internos.
Sin embargo, también es posible emocionarse mediante estímulos complejos e idiosincrásicos mediados por el
encéfalo anterior. Por ejemplo, toparse con el/la amante en un sitio inesperado, discutir con un familiar o
acusaciones deshonestas pueden conducir a la activación autónoma y a emociones muy intensas.

En resumen, la emoción y el comportamiento sensitivomotor están inextricablemente ligados. Como expresó


William James: qué tipo de emoción de miedo quedaría si no experimentáramos latidos acelerados ni respiración
superficial, labios temblorosos ni extremidades debilitadas, piel de gallina ni cólicos viscerales, me es imposible
pensarlo… digo esto porque para nosotros es inconcebible la emoción disociada de la sensación corporal.

Expresiones faciales: las voluntarias y las espontáneas


En 1862, el neurólogo y fisiólogo G.-B. Duchenne de Boulogne publicó un tratado destacable sobre las expresiones
faciales. Buscada comprender de qué modo las contracciones coordinadas de grupos de músculos expresan
distintos estados emocionales panculturales.

Su contribución fundamental fue la identificación de músculos y grupos musculares, como el orbicular de los ojos,
que no pueden ser activados por la fuerza de voluntad, sino que sólo entran “en juego por las dulces emociones
del alma”. La contracción impulsada por la emoción de estos grupos musculares que rodean a los ojos, junto con
el cigomático mayor, transmiten la experiencia genuina de felicidad, alegría y risa. Los psicólogos a veces se
refieren a esta expresión facial como “sonrisa de Duchenne”.

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En 31 la estimulación eléctrica bilateral del cigomático mayor imitó una expresión genuina de felicidad,
aunque un examen más cuidadoso (en 32) muestra una contracción insuficiente del orbicular de los
ojos comparada con la risa espontánea

Como en el zapatero parisino de la imagen superior y en los individuos normales, la diferencia entre una sonrisa
forzada (producida por la contracción voluntaria o la estimulación eléctrica de los músculos faciales -fig. 31-) y una
sonrisa espontánea (emocional -fig. 32-) atestigua acerca de la convergencia de las señales motoras descendentes
desde diferentes centros del encéfalo anterior hacia las neuronas motoras y premotoras en el tronco del encéfalo
que controlan la musculatura facial. A diferencia de la sonrisa de Duchenne, la sonrisa artificial voluntaria es
impulsada por la corteza motora, que comunica con el tronco del encéfalo y la médula espinal a través de los
tractos piramidales. La sonrisa de Duchenne es motivada por las áreas motoras en la circunvolución cingular
anterior que tienen acceso a los circuitos motores faciales a través de vías extrapiramidales por medio de la
formación reticular del tronco del encéfalo.

En algunos estudios de pacientes con lesión neurológica específica en estos sistemas descendentes. Los
pacientes con parálisis facial unilateral por lesión en las vías descendentes desde la corteza motora tienen una
dificultad considerable para mover los músculos faciales inferiores de un lado, ya sea en forma voluntaria o en
respuesta a las órdenes, afección denominada paresia facial voluntaria. No obstante, muchos de estos individuos
producen movimientos faciales involuntarios simétricos cuando se ríen, fruncen el seño o lloran en respuesta a
estímulos divertidos o angustiantes. En estos pacientes, las vías desde regiones del encéfalo anterior distintas de
la corteza motora clásica en el lóbulo frontal posterior, se mantienen disponibles para activar los movimientos
faciales en respuesta a estímulos con significado emocional.

Una forma mucho menos frecuente de lesión neurológica, denominada paresia facial emocional, demuestra el
conjunto opuesto de deterioros, esto es la pérdida de capacidad para expresar emociones utilizando los músculos
del rostro sin pérdida del control voluntario. Estos individuos pueden producir sonrisas artificiales voluntarias
simétricas, pero no muestran expresiones emocionales espontáneas que involucren la musculatura facial
contralateral a la lesión.

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Paresia facial voluntaria por lesión en vías piramidales

Sonrisa artificial voluntaria

Sonrisa emocional espontánea

Paresia facial emocional por lesión en vías extrapiramidales

Sonrisa artificial voluntaria

Sonrisa emocional espontánea

Más recientemente, Paul Ekman y sus colaboradores han destacado en el estudio de la expresión facial (pueden
encontrar interesantes artículos de este autor de 2003)22. Ekman y Friesen recopilaron un atlas de las expresiones
faciales que contiene fotografías de modelos a quienes se dijo que contrajeran determinados músculos faciales.
Por ejemplo, para producir la expresión facial de sorpresa, se dijo a los modelos que levantaran las cejas de forma
que se arrugara la frente, que abrieran mucho los ojos para que se viera el blanco de alrededor del iris, que aflojaran
los músculos de alrededor de la boca y que dejaran caer la mandíbula. Inténtelo.

22
Hasta la próxima sección, texto tomado de Pinel

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Estos autores llegaron a la conclusión de que a cada emoción básica le corresponde una determinada expresión
facial, y cada expresión facial se realiza poniendo en marcha una cantidad limitada de músculos faciales en un
orden particular. Cada movimiento facial es considerado por Ekman como una micro expresión. Las mismas,
cuando aparecen en la interacción cotidiana, pueden ser reconocidas como parte de una emoción subyacente,
sobre todo si el observador es un avezado en estas cuestiones; o bien pueden ser pasadas por alto. Cuando esto
segundo sucede, al interlocutor puede quedarle una impresión efímera que es el reflejo de esa micro expresión en
la interacción.

Ekman desarrolló junto a sus colaboradores el sistema codificado de acción facial (o FACS por sus siglas en inglés)
que permite la identificación de emociones basándose en los movimientos musculares el rostro. Cada uno de esos
movimientos es codificado como unidades de acción.

Por último, todas las demás expresiones faciales de otras emociones genuinas se componen de mezclas
predecibles de las seis emociones básicas. Si el/la lector/a no termina este resumen a tiempo, puede que
reproduzca la misma expresión que se ve a continuación. ¿Identifica de qué emociones se trata?

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La integración de la conducta emocional

En 1928, Philip Bard comunicó los resultados


de una serie de experimentos que señalaban
al hipotálamo como centro crítico para la
coordinación de los componentes motores
somáticos y autónomos viscerales del
comportamiento emocional. Bard extirpó
ambos hemisferios cerebrales (incluidos la
corteza, la sustancia blanca subyacente y los
ganglios basales) en una serie de gatos.
Cuando el efecto de la anestesia había
finalizado, los animales se comportaron
como si estuvieran muy enojados. Este
comportamiento apareció espontáneamente
e implicó las correlaciones autónomas
habituales. Los gatos también mostraron
comportamiento motores somáticos de
enojo, como arquear el dorso, extender las
patas, dar latigazos con la cola y gruñir. Este
comportamiento se llamó ira ficticia porque
no tenía una diana evidente. Se demostró que se observaba una respuesta completa mientras el hipotálamo caudal
(la parte de atrás) estuviera intacto (en la imagen “Sham rage” remains). Sin embargo, no pudo obtenerse la misma
respuesta cuando se seccionaba el encéfalo en la unión entre el hipotálamo y el mesencéfalo (No “sham rage”).
Mientras la experiencia subjetiva de la emoción podría depender de la integridad de la corteza cerebral, la
expresión de los comportamientos emocionales coordinados no implica necesariamente procesos corticales.

Los resultados complementarios a estos experimentos fueron comunicados por Walter Hess, quien demostró que
la estimulación eléctrica de sitios diferenciados en el hipotálamo de gatos en estado de vigilia podría conducir
también a una respuesta de ira e incluso al comportamiento posterior de ataque.

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En conjunto, investigaciones como las de Bard y Hess, condujeron a la importante conclusión de que hay circuitos
básicos para los comportamientos organizados acompañados por emoción en el diencéfalo y estructuras del tronco
del encéfalo conectadas con él.

Las estructuras diana principales del hipotálamo se ubican en la formación reticular, la red enmarañada de células
y fibras nerviosas en el tronco del encéfalo. Su actividad puede producir respuestas motoras viscerales y motoras
somáticas difusas, que a menudo superan la función refleja y a veces afectan a casi todos los órganos del cuerpo.

Además del hipotálamo, otras fuentes de proyecciones descendentes desde el encéfalo anterior hasta la formación
reticular del tronco del encéfalo contribuyen a la expresión del comportamiento emocional. Estos centros
adicionales del encéfalo anterior se consideran parte del sistema límbico.

En resumen, las actividades somáticas y viscerales asociadas con el comportamiento emocional unificado están
mediadas por la actividad de las neuronas motoras somáticas y viscerales, que integran las aferencias
descendentes paralelas desde un conjunto de fuentes en el encéfalo anterior.

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Sistema límbico23

Para revisar el concepto de “sistema límbico”, es preciso comenzar por la idea original de Paul Broca (1878), quien
definió como “gran lóbulo límbico” a un grupo de estructuras corticales de la pared medial de los hemisferios
cerebrales, dispuestas en forma de anillo alrededor del tálamo y del cuerpo calloso. Dentro de él, el autor incluyó
a las cortezas piriforme, amigdalina y para-hipocampal, al hipocampo proper, a la corteza del cíngulo y a las
regiones postero-mediales de la corteza frontal. Inicialmente, Broca atribuyó a su lóbulo límbico una función
netamente olfatoria, motivo por el que clásicamente se le ha asignado la denominación de “rinencéfalo” o “cerebro
olfatorio”. A la luz del conocimiento actual, este concepto sería más preciso si se lo limitara sólo a las estructuras
antero-ventrales del anillo.

Años después, Yakovlev (1948) realizó el que se considera el primer análisis basado en el desarrollo filogenético
y de la citoarquitectura del encéfalo. El autor dividió a la corteza en endopalio, mesopalio y ectopalio. Mientras que
como parte del ectopalio se incluyen las cortezas de 6 capas celulares bien diferenciadas, el endopalio y el
mesopalio poseen entre 3 y 5 capas. Estas dos últimas divisiones conforman una región homologable al lóbulo
límbico de Broca, con una ligera ampliación de sus límites hacia regiones fronto-temporo-insulares. Estas tres sub-
regiones de Yakovlev son respectivamente equivalentes a la allo-corteza, la meso-corteza y la iso-corteza.

En 1937, James Papez propuso que la función del lóbulo límbico podría estar más relacionada con las emociones.
A partir de los trabajos de Bard y Hess, este autor sabía que el hipotálamo influye en la expresión de la emoción;
también conocía que las emociones alcanzan la consciencia, y que las funciones cognitivas superiores afectan el
comportamiento emocional. Por último, demostró también que la corteza cingular y el hipotálamo están
interconectados mediante proyecciones desde los cuerpos mamilares (parte del hipotálamo posterior) hacia el
núcleo anterior del tálamo dorsal, que a su vez se proyecta a la circunvolución cingular. La circunvolución cingular
se proyecta hacia el hipocampo. Y el hipocampo, se proyecta a través del fórnix de nuevo hasta el hipotálamo.
Asimismo, postuló que estas vías proporcionaban las conexiones necesarias para el control cortical de la expresión
emocional, y pasaron a conocerse como “circuito de Papez”.

Más adelante, el concepto de un circuito del encéfalo anterior para el control de la expresión emocional, elaborado
inicialmente por Papez fue revisado y ampliado. Para cuando McLean en 1952 introduce el concepto de “Sistema

23
Resumido en buena medida de Bueno, A. & de Olmos, S. (2009). El uso del modelo farmacológico basado en la
administración experimental de MK-801 para la revisión y re-definición del sistema límbico en el contexto de la anátomo-
patología. Ciencias Psicológicas III (1): 83-90.

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límbico” en la bibliografía científica, se incluyen dentro del mismo a una larga lista de estructuras cerebrales: la
amígdala, la corteza frontal orbital y medial, al sistema olfatorio completo, la formación hipocampal, la corteza del
cíngulo, el lóbulo de la ínsula, los núcleos del área septal, la región ventral de los ganglios basales, y sub-núcleos
específicos del tálamo y del hipotálamo.

La importancia de la amígdala

Amígdala extendida

Anatómicamente la amígdala (o complejo amigdalino) es considerada en tres subdivisiones: un grupo medial con
conexiones al bulbo olfatorio y la corteza olfatoria; el grupo basolateral, que es especialmente grande en los seres
humanos, presenta conexiones importantes con la corteza cerebral, sobre todo la corteza prefrontal orbitaria y
medial, y la corteza de asociación del lóbulo temporal; y el grupo central y anterior de núcleos, que se caracterizan
por conexiones con el hipotálamo y el tronco encefálico.

También, de Olmos, Beltramino y Alheid (2004) proponen una “amígdala extendida” compuesta por los clásicos
subnúcleos central y medial de la amígdala, y por la extensión que, en forma de arco continuo, incluye a la estría
terminal, al núcleo del lecho de la estría terminal y a subregiones específicas de la sustancia innominada.

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Síndrome de Klüver-Bucy

El consumo de sustancias psicoactivas alucinógenas, como la mescalina, no sólo puede producir “viajes” muy
extravagantes, en algunas ocasiones, también puede llevar a descubrimientos asombrosos. Por ejemplo, los
descubrimientos sobre la amígdala realizados por Klüver y Bucy.

Heinrich Klüver, que tomaba la mencionada sustancia, aparentemente conseguía una sensación de armonía con
el todo y, en accesos de altruismo, le convidaba mescalina a sus monos de laboratorio. Un día, dialogando con su
compañero de trabajo Paul Bucy, se preguntó en qué parte del cerebro tendría su efecto ese psicotrópico y dedujo
que podría comprobarlo en sus animales de laboratorio. Bucy, que, según él mismo, era el más recatado de los
dos, cuando escuchó la propuesta de su compañero de abrir cerebros para investigar los lugares de acción de la
mescalina, dijo: “está bien”.

Una noche, y después de meditar las regiones encefálicas que podrían estar ligadas con la mescalina y vaya a
saber qué cosas más, Bucy decidió que los lóbulos temporales eran unos buenos candidatos. Eligió para comenzar
una de las monas del laboratorio que, por lo violenta que era, se ve que lo tenía harto, y le extirpó gran parte de
ambos lóbulos temporales mediales, destruyendo así la mayoría del sistema límbico. A la mañana siguiente a la
operación, el teléfono de Bucy sonaba insistentemente. Klüver lo llamaba preguntándole: “¿¡Qué le hiciste a mi
mona!?”. Sorpresivamente (o quizás no tanto), estos investigadores ¡nunca encontraron dónde actuaba la
mescalina! En vez de ello, describieron un conjunto de anomalías que se presentaba en sus animales y que
actualmente se conoce como Síndrome de Klüver-Bucy. Entre los cambios más sobresalientes se encontraban:

- Mansedumbre y ausencia de miedo: los monos mostraban cambios pronunciados en su comportamiento


emocional. Antes de la cirugía el comportamiento normal a los humanos era de hostilidad y temor, en el
posoperatorio mostraban poca o ninguna excitación ante la manipulación de los investigadores. Tampoco
mostraban temor cuando se les presentaba una víbora, estímulo que naturalmente es muy repulsivo para
un mono rhesus normal

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- Agnosia visual: los animales parecían incapaces de reconocer objetos, aunque no estaban ciegos
- Comportamientos orales extraños (hiperoralidad): se colocaban objetos extraños en la boca que los monos
normales no se pondrían
- Hipersexualidad e hiperactividad: aproximándose y haciendo contacto físico casi con cualquier elemento
en su medio ambiente

Con la investigación posterior, se demostró que el síndrome de Klüver-Bucy podía producirse con la extirpación
aislada de la amígdala.

El adorable gatito de las fotografías anteriores fue sometido a una extirpación bilateral de las amígdalas cerebrales
y, como se puede observar, cuando lo ve al perro copula con él, si encuentra una gallina la monta también, el mono
tampoco se salva y, finalmente, la última imagen parece salida de la “fiesta de los gatos sin amígdalas” 24.

24
Por favor, no confundir las amígdalas cerebrales con las amígdalas palatinas. Mientras la alteración aislada de las
primeras es muy poco frecuente, la extirpación de las segundas se da muy comúnmente. La operación que se realiza a nivel
de la garganta conduce a resultados muy distintos de los del síndrome de Klüver-Bucy: básicamente cuando te sacan esas
amígdalas sólo te deja de doler la garganta y, por lo tanto, no es justificación válida para ningún tipo de conducta de
hiperoralidad o libertinaje sexual que pueda presentar el/la paciente.

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Comportamiento agresivo

Klüver y Bucy no fueron los únicos en experimentar con la amígdala. John Downer (1950) demostró la importancia
de la amígdala en el comportamiento agresivo. Eliminó una amígdala en monos Rhesus y, al mismo tiempo,
seccionó el quiasma óptico y las comisuras que conectan los dos hemisferios. Al hacerlo, produjo animales con
una sola amígdala que tenían acceso sólo a aferencias desde el ojo del mismo lado de la cabeza. El
comportamiento de los animales dependía de qué ojo utilizaban para visualizar el mundo. Cuando se dejaba que
los monos vieran con el ojo del lado de la lesión de la amígdala, estos se comportaban en forma muy similar a los
animales descritos por Klüver y Bucy. Sin embargo, si se dejaba descubierto el ojo del lado de la amígdala intacta,
su comportamiento se tornaba temeroso y a menudo agresivo.

El miedo condicionado

Para evaluar el comportamiento emocional animal frente a determinados estímulos, se han utilizado modelos como
los de las respuestas de miedo condicionado en las ratas, que surgen cuando un estímulo inicialmente neutro es
pareado repetidas veces con uno intrínsecamente repulsivo o aversivo. Joseph LeDoux y colaboradores,
entrenaron a ratas para que asociaran una descarga eléctrica (o shock) con un sonido. Al inicio el sonido no
repercute en consecuencias mayores para el animal, pero si cada sonido es seguido por un shock repulsivo, la
rata aprende a desplegar respuestas de miedo frente a ese sonido. Por lo cual, ante dicho estímulo, pueden
presentar respuestas como aumento de la presión arterial y mayor tiempo de “congelamiento” (que es una
respuesta de defensa de estos animales).

¡Por fin un estudio en humanos!: el caso S.M.

La paciente SM sufre de un trastorno autosómico recesivo raro denominado enfermedad de Urbach-Wiethe, que
produce la calcificación y la atrofia bilateral de los lóbulos temporales anteromediales. En consecuencia, en SM
ambas amígdalas están extensamente dañadas, con poca o ninguna lesión detectable en la formación el
hipocampo o la corteza temporal cercana. Cuando se le solicita que evalúe la intensidad de la emoción en una

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serie de fotografías de emociones faciales, no puede reconocer la emoción de miedo. El estudio destacó
claramente la incapacidad de SM para apreciar el miedo en el rostro humano.

Se la llevó a un negocio de mascotas exóticas para que tuviera un encuentro con serpientes y arañas. Y a pesar
de su afirmación de odiar a estas criaturas, SM mostró un interés intenso en manipular incluso a las serpientes y
arañas peligrosas, sin signos de evitación y con un grado excesivo de aproximación. Luego, ella misma llevó a los
investigadores y a un grupo pequeño de extraños a través de una “casa embrujada” diseñada y equipada
profesionalmente para provocar una conducta de miedo. SM intentó interactuar con los actores que interpretaban
a monstruos, y mostró una inclinación inusual a acercarse a ellos y tocarlos.

En resumen, esta paciente tenía un trastorno extremadamente raro: una degeneración focal bilateral de la amígdala
y, en consecuencia, un deterioro profundo de su capacidad para experimentar temor.

Relación entre neocorteza y amígdala


La amígdala surge como un punto nodal en una red que interconecta las regiones encefálicas corticales y
subcorticales involucradas en el procesamiento de las emociones. Es probable que las interacciones entre la
amígdala, la neocorteza y los circuitos subcorticales relacionados expliquen lo que es tal vez el aspecto más
enigmático de la experiencia emocional: los “sentimientos” altamente subjetivos que acompañan a la mayoría de
los estados emocionales. Es razonable aceptar que los sentimientos surgen como consecuencia de una capacidad
cognitiva más general para la autoconsciencia. Los sentimientos implican tanto la experiencia consciente inmediata
del procesamiento emocional implícito (que se origina en el circuito amígdala-neocorteza) como el procesamiento
explícito del pensamiento de base semántica (que se origina en los circuitos del hipocampo-neocorteza).

Lateralización cortical de las funciones emocionales


Los dos hemisferios cerebrales tienen contribuciones diferentes al gobierno de la emoción. La emocionalidad está
lateralizada en los hemisferios cerebrales por lo menos de dos formas. Primero, el hemisferio derecho es de
especial importancia para la expresión y la comprensión de los aspectos afectivos de la palabra. Así, los pacientes
con lesiones en las regiones suprasilvianas de los lóbulos frontal posterior y parietal anterior del lado derecho
pueden perder la capacidad para expresar la emoción por la modulación de sus patrones de palabra (esta pérdida
del tono emocional al hablar se denomina aprosodia, y lesiones similares del hemisferio izquierdo darían origen a
una afasia de Broca). Los pacientes con aprosodia tienen a hablar con una voz monótona, sin importar las
circunstancias o el significado de lo que digan. A modo de ejemplo, la esposa de un paciente sentía que su esposo
ya no la quería, porque sus palabras carecían de alegría o afecto. Si bien estas personas no pueden expresar la
emoción al hablar, sus sentimientos emocionales son normales.

Una segunda forma de asimetría hemisférica de la emocionalidad se vincula con el estado de ánimo. El hemisferio
izquierdo participa más con las que pueden considerarse emociones positivas, mientras que el derecho está más
vinculado a las negativas. Por ejemplo, la incidencia y la gravedad de la depresión es significativamente más alta
en pacientes con lesiones en el hemisferio anterior izquierdo.

La asimetría hemisférica relacionada con la emoción también es evidente en sujetos normales. En ellos, el
hemisferio derecho está más íntimamente vinculado con la percepción y la expresión de las emociones que el
hemisferio izquierdo. En algunos estudios cinemáticos de expresiones faciales se observó que la mayoría de los

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individuos expresa las emociones más rápidamente y de forma más completa con la musculatura facial izquierda
que con la derecha.

Emoción, razón y conducta social

La experiencia de la emoción (incluso en un nivel subconsciente) tiene una influencia poderosa sobre otras
funciones encefálicas complejas, incluidas las facultades de tomar decisiones racionales y los juicios
interpersonales que guían el comportamiento social.

Antonio Damasio y colaboradores sugirieron que esta toma de decisiones implica la evaluación rápida de un
conjunto de resultados posibles en relación con las consecuencias futuras asociadas con cada curso de acción.

La amígdala y la corteza prefrontal orbitaria y


medial, así como sus conexiones estriatales y
talámicas, no sólo están involucradas en el
procesamiento de las emociones, sino que
también participan en el procesamiento neural
complejo responsable del pensamiento racional.
Estas mismas redes neurales participan en los
estímulos sensitivos que transmiten señales
importantes relativas a la evaluación de las
circunstancias y las convenciones sociales.
Cuando se juzga la confiabilidad de los rostros
humanos aumenta específicamente la actividad
neural en la amígdala, sobre todo si el rostro en
cuestión se juzga poco confiable.

Refuerzo emocional y adicción


Para la organización y la función del asa límbica, son fundamentales las aferencias de las amígdalas, el subículo
y la corteza prefrontal orbitomedial. Estas aferencias transmiten señales relevantes para el refuerzo emocional a
las divisiones ventrales del cuerpo estriado anterior, cuyo componente más grande es el núcleo accumbens. Este
núcleo recibe proyecciones dopaminérgicas de un conjunto de neuronas que se ubican en una región del
mesencéfalo denominada área tegmental ventral. El área tegmental ventral y el núcleo accumbens son sitios
primarios en los cuales las drogas adictivas interactúan con el procesamiento de las señales neurales relacionadas
con el refuerzo emocional.

Se cree que la activación de estos circuitos límbicos complejos inicia los efectos de recompensa de los agentes
naturales y de experiencias como alimentos, agua, micción y sexo, así como recompensas sociales más complejas.
La integración de las señales en el núcleo accumbens, la corteza prefrontal orbitomedial y la amígdala conduce a
la activación de conductas instrumentales dirigidas a obtener y consolidar los beneficios del acontecimiento de
recompensa.

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El potencial plástico de estos circuitos límbicos puede ser asociado por la exposición a drogas adictivas, lo que
conduce a cambios celulares y moleculares que promueven la desregulación. La adicción obstaculiza la respuesta
del circuito de refuerzo emocional a recompensas naturales menos potentes, mientras que se intensifica la
respuesta a drogas adictivas. Al nivel de los sistemas, es probable que estos cambios se reflejen en la
“hipofrontalidad” (reducción en la actividad basal en la corteza prefrontal orbitomedial) observada comúnmente en
adictos humanos. Estas alteraciones en el procesamiento neural podrían explicar la influencia decreciente de las
señales emocionales adaptativas sobre la operación de la facultad de toma de decisiones como la búsqueda de
drogas, y las conductas de ingesta de drogas se vuelven habituales y compulsivas.

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