DIRECCIÓN DE EDUCACIÓN ABIERTA Y A DISTANCIA Y VIRTUALIDAD

LICENCIATURA EN EDUCACIÓN BÁSICA CON ÉNFASIS EN CIENCIAS NATURALES Y EDUCACIÓN AMBIENTAL

BIOLOGÍA III

MÓDULO EN REVISIÓN
CORPORACION U N IVERSITARIA
DEL CARIBE.CEGAR
DVISIÓN DE EDUCACIÓN ABIERTA Y A DISTANGIA

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MÓDULO
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PROGRAMA A DISTANCIA DE LICENCIATURA EN
EDUCACTóN BÁSICA CON Érurnsls EN CIENCIAS
NATURALES Y EDUCACIÓN AMBIENTAL

SINCELEJO - SUCRE

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CORPORAGIÓN U N IVERSITARIA
DEL GARIBE.CEGAR
DMSIÓN DE EDUGACÉN ABIERTA Y A DISTANGIA

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MÓDULO
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BloLoGlA lll
Preparado por
MIGUEL M. BALDOVINO P.

PROGRAMA A DISTANCIA DE LICENCIATURA EN

EDUcActóN eÁSlcA cON ÉrurnSls EN clENclAS
NATURALES Y EDUCACIÓN AMBIENTAL

SINCELEJO - SUCRE
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GO]ITENIDO

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UNIDAD I: CLASIFICACóN DE LOS SERES VIVOS

PRESENTACION 6
OBJETIVOS 6
CONOCIMIENTOS PREVIOS I
ACCIONES PARA CONSTRUIR CONOCIMIENTO 8
CRITERIOS DE CLASI FICACION I
SISTEMATICA 10
TAXONOMIA 10
ARBOLES FILOGENETICOS 11

METODOS DE I.A TAXONOMÍA 13

CARACTER TA(ONOMICO 15
CATEGORÍNS TNXONÓM CASI 16
NOMENCLATURA 18
CLASIFICACION DEL MUNDO VIVIENTE 19
RESUMEN 26
AUTOEVALUACION 28
BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA 29

UN¡DAD 2: iIICOORGANISiIOS 30
PRESENTACION 31

OBJETIVOS 31

REQUISITOS 32
CONOCIMIENTOS PREVIOS 32
 3

ACCIONES PARA CONSTRUIR CONOCIMIENTO 33

ORIGEN DE LA MICROBIOLOGIA 34
MICROORGAN ISMOS PROCARIOTAS 38
BACTERIAS 38
CIANOBACTERIAS 39
EUBACTERIAS 41

METABOLISMO BACTERIANO 44
PRINCIPALES GRUPOS DE BACTERIAS 45
M ICROORGAN ISMOS EUCARIOTAS 48
ALGAS 48
PROTOZOOS 52

HONGOS MUCOSOS 55
HONGOS 55

LiQUENES 58
MICORRIZAS 59
VIRUS 61

PRIONES 68
INMUNIDAD 69
TIPOS DE INMUNIDAD 70

INMUNIZACIÓN 72

RESUMEN 74
AUTOEVALUACIÓN 77
BI BLIOGRAFÍA CONSU LTADA 79

UNIDAD 3: DMERSIDAD VEGETAL 80

PRESENTACION 80
OBJETIVOS 81

CONOCIMIENTOS PREVIOS 82

ACCIONES PARA CONSTRUIR CONOCIMIENTO 82

BRIOPHYTAS 83
 ,/

PLANTAS VASCULARES 87
PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS 87
PLANTAS CON SEMILLA 90
GIMNOSPERMAS 91

ANGIOSPERMAS 94
CICLO DE VIDA DE LAS PLANTAS CON FLOR 95
MECANISMOS DE POLINZACION 96
TEJIDOS VEGETALES 99
TEJIDOS SIMPLES 100

TEJIDOS COMPLEJOS 101

RESUMEN 104
AUTOEVALUACION 105
BI BLIOGRAFíA CONSU LTADA 106

UNIDAD 4: DIVERS¡DAD ANlttlAL 107

PRESENTACION 108
OBJETIVOS 108

REQUISITOS 109

CONOCIMIENTOS PREVIOS 109

ACCIONES PARA CONSTRUIR CONOCIMIENTO 110

PARMOA Y EUMETMOA 11',1

EL CELOMA 111

ANIMALES SIN CELOMA 112

PHYLUM CNIDARIA 114
PHYLUM PLATHALMINTHES 1',15

PHYLUM NEMATODA 116

CELOMADOS 117

PHYLUM MOLUSCA 118

PHYLUM ANNELIDA 119

PHYLUM ARTHROPODA 120

 ,

PHYLUM ECHINODERMATA 123

PHYLUM CHORDATA 124
SUBPHYLUM VERTEBRATA 125
PECES OSEOS 126
ANFIBIOS 128
REPTILES 129
AVES 131
MAMIFEROS 133
RESUMEN 136
AUTOEVALUACION 140
BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA 141
 6

UilTDAD I

GLASIFIGAGIóN DE LOS SERES VIVOS

CRITERIOS DE CI.ASIFICACION

SISTEMATICA

TAXONOMIA

Ánsoles nlocÉrurcos
uÉrooos DE LA rnxoruon¡in

cRnAcren rRxor.lóMtco
cATE GoRins rn¡<or.¡óu rcRs

NOMENCLATURA

cLASIFIcAcIÓu DEL MUNDo VIVIENTE

PREsErrncró¡r

La vida terrestre se presenta en un número asombroso de formas. Se han

descrito por lo nenos 1.200.000 especies de organismos y a medida que
transcurre el tiempo la lista aumenta. Además, los fósiles atestiguan que en
épocas pasadas vivieron muchos otros tipos de organismos que ahora ya no
existen.

Antes de dar a la biología una base científica y comprensible fue necesario

implantar un orden en el caos creado por semejante cantidad de formas; esto se
logró, tratando de colocar las diversas formas de vida dentro de categorías, es
decir. clasifi cándolas.
La presente unidad trata sobre los criterios, reglas, acuerdos y desacuerdos de la
sistemática y la taxonomía, presentando una visión histórica de las principales
propuestas de sistemas de clasificación de los seres vivos.

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Examinar el desarrollo de los sistemas de clasificación de los se.res vivos,

valorando críticamente los aportes de los precursores, las repercusiones de los
avances de la biología y ciencias afines, y el carácter dinámico de éstos.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

{. Analizar el desarrollo de la taxonomía y su relación con la filogenia, precisando

el aporte de Linneo, como padre del sistema binario.

* Comprender críticamente las dificultades que enfrenta la elección de criterios

taxonómicos.

A Explicar las diferencias entre los tres métodos o sistemas principales de la

taxonomía.

* Revisar los sistemas de clasificación de los seres vivos, estableciendo

arg u mentadamente sus principales diferencias.

* Interpretar los continuos cambios en la clasificación de los seres vivos corno

resultado de los avances en la investigación biológica, paleontológica,
genética, etc.

REQUISITOS

Para abordar exitosamente esta unidad es necesario el dominio de los siguientes

conceptos:

. Organismo
o Sistema
o Filogenia
o Evolución biológica
o Célula
CONOCIMIENTOS PREVIOS

* ¿Cómo y con qué criterios clasificaban los seres vivos en la

antigüedad?.¿Cuáles son los criterios que se emplean en la actualidad para
clasificar a los seres vivos?.

* ¿Qué consecuencias tuvieron sobre la clasificación de los seres vivos el

invento del microscopio y la teoría de la evolución?.

* ¿Por qué la clasificación de muchos seres vivos es modificada con

frecuencia?¿Cuál fue el aporte principalde Carlos Linneo a la t¡axonomía?

* Ubique en un reino de la naturaleza los siguientes organismos: Bacterias,

virus, hongos, euglena ¿Cuáles son sus argumentos?

ACCIONES PARA CONSTRUIR CONOCITIIENTO.

* Haga una prirnera lectura que Ie permita formarse una idea general de la
unidad, sobre la base de su comprensión.

* Haga un glosario de los términos nuevos cuyo significado desconocía.

* Defina una estrategia para abarcar la totalidad de la unidad. Por ejemplo,

divídala en temas y subtemas relacionados.

* Aborde cada parte hasta dominarla. Haga uso de los recursos, que considere
más apropiadas: Elaboración de un mapa o esquema conceptual, una síntesis,
etc.

* Al final elabore una síntesis escrita del contenido de la unidad.

* Confronte su escrito con el de los compañeros de grupo de estudio.

* Participe activamente tanto en el grupo de estudio como en.el trabajo de las

clases o sesiones presenciales.
 GLASIFIGAGIóil DE LOS SERES VIVOS

CRITERIOS DE CLASIFICAC¡ÓN

Para clasificar los distintos organismos se deben elegir aquellos elementos que
caracterizan mejor a cada uno de los tiaxones o categorías. Estos elementos
pueden ser varios, cotno los sistemas de órganos, sistemas de locomocién,
hábitat, etc. Además de estos, uno de los hechos más importantes que influyeron
en la clasificación fueron la "analogía" y "homología".

Órganos análogos son aquellos que tienen la misma función, así, las aletas de los
peces, de las ballenas y de los pingüinos son órganos análogos, puesto que todos
se emplean en la natación. Las alas de las aves los murciélagos y los insectos
son, asimismo, órganos análogos que posibilitan el vuelo.

Órganos homólogos son aquellos que presentan la misma estructura básica, la

misma relación con respecto a otros órganos y el mismo patrón de crecimiento en
sus primeras etapas, sin embargo no desempeñan necesariamente la misma
función. El examen del esqueleto de la aleta de una ballena, del ala de un
murciélago y del brazo de un hombre, nos revela un mismo patrón básico.
Además, estos apéndices ocupan la misma posición en el cuerpo y se desarrollan
de modo similar. Gonstituyen por tanto órganos homólogos, aunque se utilizan
para funciones completamente diferentes.

Los organismos con órganos homólogos son más afines entre sí y deben incluirse
en la misma categoría y no los que tienen órganos análogos. Los caracteres
homólogos son los que se heredan de un antecesor común y son por tanto los
más indicados para averiguar el parentesco entre las especies. Sin embargo, para
estabfecer este parentesco o filogenia y trazar Ios árboles de la vida hay
caracteres más informativos que otros, por lo que se considera que las
homologías por sí solas no bastan para establecer la filogenia.

La filogenia se define como la historia o crónica evoluüva de las especies. En

principio no estableoe grupos taxonómicos; su misión es cono@r las relaciones
evolutivas entre los grupos de especies y hay un acuerdo generalizado en que es
el criterio a seguir en el establecimiento de la organización natural.
 l0

SISTEilÁTrcA

La sistemática es la parte de la biología cuyo objetivo es crear sistemas de

clasificación que expresen de la mejor manera posible los diversos grados de
similitud entre los organismos vivos. Incluye la información filogenética,
taxonómica, ecológica o paleontológica. Es una disciplina de síntesis, de
abstracción de conceptos, de enunciado de teorías explicativas de Ios fenómenos
observados. Partes de la sistemática son la clasificación, la taxonomía y la
nomenclatura.

La clasificación es la ordenación de organismos en grupos de tamaño creciente,

dispuesto de una manera jerárquica (sistema o jerarquía de niveles o categorías).
La determinación consiste en reconocer un ser vivo ya clasificado, es decir, la
aplicación de un nombre conocido a un espécimen. Es importante no confundir
determinación con clasifi cación.

TAXONOMíA

La taxonomía es la disciplina que se ocupa de la descripción y denominación de

los nuevos taxones (nomenclatura), la posición de los organismos en diferentes
taxones) y la construcción de sistemas o claves de identificación para grupos
determinados de organismos.

El término taxonomía fue acuñado por De Candolle en 1813, en el herbario de

Génova (taxonomie) para referirse a la teoría de la clasificación de las plantas.

La taxonomía actual se basa en el sistema Linneano, descrita por Carlos Linneo

en su "Sistema Naturae" en 1758. La unidad fundamental de este sistema es la
especie.

Linneo clasificó los seres vivos según sus semejanzas morfológicas estableciendo
el actual sistema nomenclatural. No obstante, los grupos que creó no fueron
hechos de cualquier modo. De acuerdo con las creencias de la época el mundo
había sido creado, tal como lo conocemos hoy, por una entidad Divina superior.
Por este motivo, Linneo buscaba describir el orden natural que encierra toda la
naturaleza y que es el orden establecido en la ley divina. Después de la
publicación del origen de las Especies por Danrvin en 1859 se adquirió conciencia
de la mutabilidad de las especies y de que la relación que hay entre unas y otras
obedece a criterios de semejanza evolutiva entre ellas, además de la nueva
concepción relaüva a que las especies se originan unas de otras. Por este motivo
la taxonomía tiene actualmente un trasfondo evolutivo. Hay que recordar que
cualquier grupo ha suftido numerosas revisiones y reclasificaciones hasta adquirir
 li

ciecto consenso, lo que da a la taxonomía tradicional una gran autoridad en cuanto

a sus resultados.

Se han disünguido diversas posturas ante las relaciones entre Taxonomía y

Filogenia, que pueden resumirse en sus dos extremos que van desde que ambas
son disciplinas independientes, básicamente herramientas o métodos que
permiten dar un nombre tipificado a determinados "entes" con los que hay que
trabajar, en el primer caso, y metodologías que facilitan el análisis comparativo, en
el segundo (postura sostenida por algunos ecólogos), hasta la postura contraria
que entiende a la Taxonomía como aproximación a la Filogenia, debiendo reflejar
la evolución de las especies y, por tianto, considerando a ambas disciplinas como
interdependientes. Pero incluso entre los partidarios de esta postura, han existido
diferencias de matiz, en función de que la Taxonomía sea considerada una
reproducción fiel de la Filogenia o, en cambio, la refleje pero aceptando un cierto
margen de imprecisión para obviar algunos difíciles problemas que plantea la
jerarquÍa Linneana.

Se ha criticado que la taxonomía debe tener necesariarnente relación con la

fifogenia, a lo que se ha respondido diciendo que la clasificación se ha de realizar
sobre alguna base sólida, sea del tipo que sea. Esta relación ha sido la de los
parentescos de tipo evolutivo que llevan a parentescos de tipo morfológico. Es un
criterio al que podemos llamar natural, ya que se puede observar directarnente en
la naturaleza. El problema, en el fondo, es determinar hasta qué punto la
taxonomía debe ser compatible con la filogenia pues no necesariamente ha de ser
un compendio exhaustivo de esta última.

Por lo tanto, una buena clasificación es aquella que permite desarrollar un árbol
evolutivo a partir de los grupos creados, aunque el árbol no sea exhaustivo. La
taxonomía no tiene en cuenta aspectos evolutivos en su elaboración del trabajo
diario. No obstante, la taxonomía tradicional, basada casi exclusivamente en
caracteres morfológicos, ha establecido una clasificación que en Ia actualidad se
muestra como bastante @rcana a la realidad. Esto es debido a que las
semejanzas morfológicas obedecen a criterios de relaciones filogenéticas: cuanto
más cercanas son dos especies, evolutivamente hablando, más parecidos serán
en su morfología. Por lo tanto, cuando un taxénomo trabaja aún no siendo
consciente de ello, está realizando comparaciones de tipo filogenético aunque sea
a u nivel básico. Por ello las clasificaciones son teorías acerca de la base del
orden natural, y no tediosos catálogos compilados con el único fin de evitar el
caos.
 i2

Áneoues FrLocENÉr¡cos

La determinación de la filogenia es uno de los objetivos de !a sistemátlca. Fste se

realiza por medio de la construcción de árboles filogenéticos, que son gráficos que
representan las relaciones filogenéticos entre los diferentes taxones, ta! como son
entendidas por un investigador particular. Es una hipótesis sobre las relaciones
filogenéticos de un taxón. En este sentido, cualquier'árbo! que indique relaciones
filogenéticos puede ser considerado un árbol filogenético, pero su uso se reserva a
la sistemática filogenética.

DEFGHI

E
.9

cambio evolutivo =4
(a)
taxón I taxón II

jkl I vr'ropeR

antepasado

.9

cambio evolutivo _4
(b)

Fig.l. La historia evolutiva de un grupo de organismos emparentados se puede representar

con un árbol filogenético. Las localizaciones verticales de los puntos de ramificación indican el
momento en que deteiminados taxones divergieron ent¡"e e!!os; las !íneas horizontales indican
la magnitud de la divergencia entre los taxones, teniendo en cuenta una cantidad de
características distintas. Estos dos diagramas representan la historia evolutiva de dos grupos
de taxones marcados A a I en (a) y- J a R en (b). En (a) ei taxón ancest¡'al indicado se incluy"e
en el taxón por su gran semejanza con los taxones B y C. En (b) el antepasado se sitúa en el
taxón ff por su gran semejanza con el taxón (M) en ambos casos los taxones 1 y 2
perienecerían a un iaxón de un nivei cie categoría más aito, que también podría incluir otros
taxones.
 i3

MÉToDoS DE LA TAXoNoMíA

A.ctualmente se uttlizan tres métodos o tipos de ta-xonomía: e! cladismo o

taxonomía cladística, el evolutivo o taxonomía evolutiva y el fenético o taxonomía
fenética.

Taxonomía Cladística

Fue descrita por Henning en 1.950 y revisada por e! mismo en 1.905 y 1g66.
El cladismo se basa en el principio de la parsimonia, el cual establece que ante
dos hipótesis evolutivas es más protrable de ser cierta aqr,rella qr-re implique menos
cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende siempre a la simplicidad. Se ha
discutido que !a parsimonia que existe en la naturaleza no es completamente
equivalente con la parsimonia aplicada por el cladismo. La parsimonia utilizada
por esta corriente metodo!ógica consiste básicamente en buscar los árLroles
evolutivos más cortos posibles. El problema está en que, habitualmente, los
métodos cladistas usan caracteres de tipo 0, 1 (0 para pnmitivo,l para
evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un paso. Esto pueda ser una
ercesiva simplificación de !a realidad en !a que no existen caracteres discretos tan
sencillos, sino que en cualquier carácter que evoluciona intervienen muttitud de
procesos y órganos que no son tenidos en cuenta. Por este motivo se ha criticado
que la parsimonia de la naturaleza no es la misma que la parsimonia del cladismo.

Los árboles que produce la cladística se denominan cladogramas. Por ejemplo:

Glándulm mamarias
Pelo
Tres huesecillc
en el oldo

huevo amn¡ota

esquelelo óseo

Cordón nervioso dorsal

cúazón con cámaras
cuatro eritrem¡dades
Maxilares.

Fig. 2. CladoEi'ama de cinco tipo de vei-teb¡'ados. Cada ¡'amificación se define por una o más
características interpretadas como novedades evolutivas (Tomado de Curtis, H. Biología, 1g8S).
 i4

Taxonomía Evolutiva

Los principios de la taxonomía evolutiva fueron expuestos por el paleontólogo G.

Simpson (1961) y Mayr (1969), y al igual que la taxonomía cladística, admite la
noción biológica de la especie, fundado en la filigénesis.

Los taxones de rango mayor o igual a una especie son monofiléticos, pero en este
caso se va a diferenciar de la taxonomía cladística. Se considera monofilético si
todas las especies que contiene derivan de una especie ancestral del taxón de
rango superior, pero no es necesario que contenga a todos. Una fracción de la
descendencia de los derivados de los ancestrales puede ser reagrupado en otro
taxÓn; si éste se caracteriza por la adquisición de un paso evolutivo importante, se
dice entonces que ocupa una nueva zona adaptativa o que se caracteriza por un
cierto grado evolutivo.

La representación de la taxonomía evolutiva es diferente, adopta la forma de un

árbol filogenético, oon varias ramas. Las ramas tendrán una anchura en función
de la densidad de individuos, también este tipo de representación permite saber la
edad de aparición de nuevos taxones.

Las técnicas de secuenciación de ADN resultan hoy por hoy muy importantes en la
taxonomía evolutiva, con dos grandes ventajas:

a Los resultados son objetivos y medibles.

a Pueden compararse organismos muy diferentes.

Con la secuenciación de los aminoácidos de las proteínas y de los nucleótidos del

ADN y ARN, es posible comparar al más básico de los niveles: el gen.
 i5

Taxonomía Fenética:

Este tipo fue enunciado por Sokal y Snealth en 1963, agrupa a los taxones de un
cierto rango en taxones de rangos superiores, sólo en función de sus grados de
semejanza; esto implica una definición del grado de semejanza y técnica de
estimación de este grado de semejanza. Este tipo de técnica se lleva a cabo por
un sistema matemático, cuya puesta en marcha implica la realización de cálculos,
para los cuales es necesario el uso del computador.

Se utilizan grupos de poblaciones que se definen de una forma obligatoriamente

arbitraria, llamándose unidades taxonómicas operacionales (UTO), se definen a
menudo por criterios morfológicos y equivalen a especies, subespecies o
superespecies de la taxonomía evolutiva.

CARÁCTER TAXONÓUIrcO

Un carácter taxonómico es un rasgo distintivo de un organismo, que tiene que ver

con la estructura, forma, fisiología o comportamiento y que puede contarse,
medirse o catalogarse. Se considera separadamente del organismo completo para
un propósito definido como una comparación, identificación o interpretación.

Los caracteres usados en taxonomía pueden tener diversa procedencia, pero

fundamentalmente la taxonomía se ha basado en caracteres morfológicos;
también son de importancia los caracteres anatómicos. Úft¡mamente se han ido
incorporando caracteres provenientes de la citología, genética, bioquímica, que se
usan con éxito para complementar la validez de una clasificación y para ayudar a
establecer fallas o problemas dentro de los taxones incluidos. Otros datos de
interés provienen de la paleobiología, biogeografía, ecología, etc. Para un trabajo
taxonómico se procede a hacer, entre todos los caracteres posibles, una selección
de los que se consideran de mayor valor diagnóstico dentro del grupo a estudiar.
 l6

En taxonomía se distinguen los caracteres "buenos" de los caracteres "malos"

desde el punto de vista taxonómico. Son "buenos" los caracteres estables, es
decir, aquellos que en la muestra a estudiar no están sujetos a una gran variación,
no se modifican fácilmente por acción de los factores ambientales y, por lo tanto,
proceden de una base genética tal, que es muy improbable que cambien.

CATEGORíA TAXONÓMrcAS

Para clasificar la diversidad biológica es preciso establecer una serie de

categorías o niveles de clasificación, llamados también rangos taxonómicos, a los
que pertenecen los taxones.

Las categorías taxonómicas de mayor uso en a actualidad son ocho y según un

orden de inclusividad descendente se denominan: dominio, reino, filo o phylum
(también llamado tipo en el reino animal o división en el reino vegetal), clase,
orden, familia, género y especie.

Fig. 3. Categorías taxonómicas principales

 t7

Ejemplo: La clasificación del melón (Cucumis meto) y del hombre (Homo saprbns)
ES:

Dominio Eucariota Eucariota

Reino Plantae Animalia
División (Phylum) Spermatohyta Chordata
Clase Dycotiledoneae Mamalia
Orden Cucurbitales Primates
Familia Cucurbitaceas Hominidae
Género Cucumis Homo
Especie Cucumis melo Homo sapiens

Además de las categorías principales, en ocasiones resulta necesario usar otras

categorías intermedias con los prefijos super, sub, infra, para formar por ejemplo:
Superorden, subgénero, etc.

La categoría de menor rango es la especie, considerada la unidad básica de la

cfasificación. En la naturaleza no existen especies, sino organismos, así pues la
especie es una entidad creada por el hombre y como la naturaleza es muy
compleja, existen muchas dificultades a Ia hora de definir qué es una especie.
Hasta finales del siglo XIX predominó el concepto tipológico o morfológico:
"Grupos de individuos con características morfológicas propias que los diferencia
de otros grupos próximos".

Las diferencias morfológicas para separar especies son, en cualquier caso

subjetivas y se prestan a interpretaciones diferentes. Por ello surge el concepto
biologico de especie, que ideado por T. Dozbzhansky y E. Mayr, ha sido matizado
por este último en 1983 como: "Comunidad reproductora de poblaciones aisladas
 i8

de otras desde el punto de vista de la reproducción, y que ocupa un nicho en la

naturaleza".

Actualmente, y siguiendo las corrientes de la sistemática filogenética se maneja el

concepto filogenético de especie como: "Grupo irreductible de organismos
diagnósticamente distinguibles de otros grupos semejantes, y dentro del cual
existe patrón parental de ascendencia y descendencia".

NOMENCLATURA

Es la parte de la sistemática que crea nombres para designar a los grupos de

organismos (taxones). El nombre de las especies o nombre científico (o técnico)
sigue una serie de reglas dadas por, el Código Internacional de Nomenclatura
Botánica (lnternacional Code of Botanical Nomenclatura, ICBN) para las plantas,
y el Código de Nomenclatura Zoológica (lnternacional Code of Zoological
Nomenclatura, ICZN) para los animales.

Algunas reglas generales de nomenclatura son:

1. Todas las taxas o categorías deben pertenecer a un grupo taxonómico
superior. A menudo un organismo recién descubierto es la única especie
de un solo género, dentro de una sola familia.
2. El primer nombre válido y efectivamente publicado tiene la prioridad. Esta
regla ha causado numerosos cambios de nombres, especialmente con
organismos fósiles, ejemplo: Eohippus (el pequeño "caballo del alba") es
inválido, siendo la designación oficial Hyracotherium (la "bestia hiracoidea".
Sin embargo, algunas veces los nombres pueden ser conservados si los
sistemáticos lo acuerdan.
3. Todas las taxas deben tener un autor. Cuando usted vé un nombre
científico como Homo sapiens L., la L es por Linneo, que fue el primero en
describirlo y darle nombre. En muchos casos se escribe el apellido con
 L9

detalle, por ejemplo, Libopollis jarzenii Farabee et al. (un pólen fósil) o
Leptodactyllus chaquensrc cei (rana común, descripta por el Dr. cei,
científico de origen italiano).

El nombre científico consta de dos partes. La primera corresponde al nombre del

género al cual pertenece el organismo, la segunda corresponde a la especie. Las
palabras del nombre científico por lo general son latinas o latinizadas; por lo
general ambos nombres se imprimen en letra bastardilla. El nombre genérico
comienza siempre con mayúscula y el especifico con minúscula. Ejemplo, el perro
doméstico se denomina canrb familiares L. El árbol o planta de maratón se
denomina Gliricidia sepium (Jacq) stend.

En ocasiones se incluye también en el nombre científico de un organismo una

tercera palabra latinizada y escrita en letra bastardilla. Se refiere al nombre de la
sub-especie y sirve para distinguir una forma particular, a veces local de la
especie, de otras formas de aquella misma especie. Ejemplo: El bálsamo de Tolú
tiene dos variedades: Perinae y genuinum. El nombre científico de la variedad
genuinum es: Myroxylon balsamun (L) Var. Genuinum.

CLAS¡FICACóN DEL MUNDO VIVIENTE

Los primeros intentos por clasificar al mundo viviente crearon dos grandes
categorías y aquellos organismos semejantes unos a otros los pusieron en el
mismo grupo. Por ejemplo, todos los organismos verdes desprovistos de
locomoción se agruparon dentro del reino vegetal, mientras que los organismos no
verdes pero con capacidad de locomoción se ubicaron dentro del reino animal.
Muy pocos organismos, por ejemplo los hongos, no corresponden exactamente a
una u otra categoría, pero estas dificultades ocasionales se resolvieron
clasificando las formas problemáticas dentro del reino que parecía ser más
apropiado.
 20

El descubrimiento de los microorganismos en el siglo XVll hizo aún más complejo

el problema de la clasificación. Las bacterias por ejemplo, fueron ubicadas más
bien en forma arbitraria por los botánicos en el reino vegetal, lo mismo que la
Euglena, que tiene características tanto de vegetal como de animal, creando gran
confusión, pues los zoologos la clasificaron como animal. Para zaryar las
diferencias y aclarar la confusión, hace más de 100 años el biólogo Alemán Ernst
Haeckel sugirió una solución: propuso crear un tercer reino, el protista, en el cual
se incluirán todos aquellos organismos que no encajan dentro de uno u otro reino.

Algunos protistas son de tipo vegetal a todas luces, por lo que parecen estar
emparentados con las plantas verdaderas; otros, en cambio, son de tipo animal.
Algunos tienen características intermedias respecto a las plantas y los animales, y
otros más poseen peculiaridades que no pertenecen ni a las plantas ni a los
animales. Incluso hay diferencias entre los biólogos en lo que se refiere a los
organismos que deben ser incluidos en el reino protista. La mayoría de los
taxónomos solo incluyen en este reino formas unicelulares o coloniales, pero una
minoría considera que ciertos hongos y algas pluricelulares también deben ser
incluidas en é1.

En 1969, R.H. Whittaker sugirió que los hongos fueran asignados a un reino
independiente, llamado Fungi. En realidad no existe ninguna razón para
considerar que los hongos son vegetales, ya que ninguno de ellos es fotosintético
y casi todos tienen paredes celulares integradas por una quitina casi idéntica,
desde el punto de vista químico, a la quitina del exoesqueleto de los artrópodos, y
muy diferente a la celulosa que se observa en Ias paredes celulares de las
plantas. Los ciclos de vida de muchos de ellos se parecen a los de las algas, pero
muchos hongos tienen un nivel de organización tisular avanzado que difiere
enormemente del de cualquier alga. Si los hongos constituyen en realidad un
grupo monofilético, entonces merecen en realidad ser ascendidos a la categoria
de reino. Sin embargo, ese no fue el final de la historia. Whittaker sugirió también
 2l

que las bacterias y cianobaterias, que hasta esa fecha eran consideradas aún
como vegetales por la mayoría de los biólogos, eran merecedoras de tener su
propio reino también, el reino mónera. Los virus por ser seres subcelulares y no
tener aún definido su estatus de organismo, no están incluidos en ninguno de los
sistemas de clasificación.

A continuación se presenta una síntesis de las principales propuestas de

clasificación de los seres vivos desde la antigua Grecia hasta nuestros días.

CLASIFICACóN DEL MUNDO VIVIENTE A LO LARGO DE LA HISTORIA.

Desde Aristóteles hasta el siglo XIX los organismos vivientes se consideraron

divididos en dos reinos, animales y plantas. Los organismos que producían su
comida por fotosíntesis y carecían de la habilidad para moverse, se clasificaban
como plantas, los que tenían capacidad para la locomoción y se alimentaban de
cosas vivas. eran animales.

Reino Plantae
Re¡noTñirnal¡a

Pero había algo que no encajaba, algunos seres unicelulares presentaban

problemas para ser asignados a uno u otro reino. Algunos son móviles y
fotosintéticos. En 1861 John Hogg creó el termino Protoctista para agrupar a los
hasta entonces vagamente definidos seres unicelulares, sin mucho éxito.

En 1866, Ernst H. Haeckel introdujo el término Protista para designar estos

microorganismos unicelulares elementales -los <<primerísimos>>, según
etimología griega - ya que, como se creía entonces, la materia orgánica se
generaba espontáneamente. Gon los protistas como tercer reino, se establecía
una solución temporal para acomodar a los seres vivos intermedios entre animales
 22

y vegetales. El reino Protista podría contener todos aquellos organismos que no

se ajustaban a los reinos animal y vegetal.

Haeckel reconoció que hay dos grupos de protistas muy diferentes entre sí,
protistas nucleados y protistas sin núcleo.

Sistema de Haeckel (1894)

Protistas
Reino Protish atípicos
Protozoo
Protophyta
Reino Plantae
Reino Animalia

En 1925, Edouard Chattón pensó que la diferencia entre estas dos clases de
protistas era un salto mayor, a escala evolutiva, que el que supone el paso de
seres unicelulares a pluricelulares, creó los términos eucariota, que agrupa a todos
fos organismos nucleados (incluyendo a animales y plantas), y procariota, paÍa
bacterias y cianofíceas. Todos los organismos procariotas fueron sacados del
reino Protista y movidos al nuevo reino Mónera.

Sistema de Edouard Ghattón (1925)

Procariotas Reino tónera
Reino Protista
Eucariotas Reino Plantae
Reino Animalia
 23

En 1956, H.F. Copeland, consideró que el grado pluricelular se había adquirido en

momentos diferentes de la evolución y por diferentes grupos ; recuperó y redefinió
el concepto Protoctista para designar tanto a las formas unicelulares eucariotas -
los protistas nucleados de Haeckel- como a sus inmediatos descendientes
pluricelulares; incluyó entre los Protistas a seres pluricelulares con un bajo grado
de organización y que estaban más estrechamente emparentados con estos que
con animales o plantas. Evitaba así el término protista, asociado desde su origen
a organismo unicelular. Llamó Mychota a los Mónera.

Algunos científicos usan el nombre Protoctista para diferenciarlo del anterior

Protista pero, de hecho, la palabra Protista se ha mantenido y se usa
ampliamente en su nuevo sentido.

Sistema de Copeland (f 956)

Procariotas Reino Mychota
Reino
Eucariotas protoctista
Reino Plantae
Reino Animalia

En 1969, R.H. Whittaker propuso un nuevo sistema de cinco reinos, incluyendo a

Fungi ya que entre las plantas estaban los hongos, organismos no se parecen a
las plantas, no son capaces de realizar la fotosíntesis, ni se parecen a los
animales; no ingieren el alimento sino que absorben nutrientes. Es más, parece
ser que filogenéticamente están más cerca de los animales que de las plantas.
Este cambio está ampliamente aceptado y lo avalan innumerables estudios
genéticos y bioquímicos.
 24

Sistema de Whittaker (1969)

Procariotas Reino Mónera
Reino Protista
Eucariotas Reino Plantae
Reno Fungi
Reino Animalia

En 1977 Carl Woese propuso una categoría superior a reino: Dominio,

reconociendo tres linajes evolutivos; Archea, Bacteria y Eukarya. Las
características para separar estos dominios son el tipo de célula, compuestos que
forman la membrana y estructura del ARN. De esta forma, dividió a Mónera en
Archea y Bacteria.

Sistema de GarlWoesse (19771

Dominio Archea Reino Archaeobacbria
Dominio
Bacteria Reino Bacteria
Reino Protista
Dominio Reino Plantae
Eukarya Reino Fungi
Reino Animalia

Entre 1988 y 1996, Margulis propuso el siguiente esquema, volviendo a considerar

las arqueobacterias como parte del reino Bacteria:
 25

Sistema de illargulis (1988 - f 996)

Dominio Prokarya Reino illonera
Reino
Protoctista
Dominio Eukarya Reino Plantae
Reno Fungi
Reino Animalia

Se han propuesto otros esquemas, como el de cuatro Subdominios de Matys en

1990 o el de dos suprareinos y seis Reinos de Cavalier-Smith 1998; pero la
mayoría de los biólogos actuales reconocen estos cinco reinos: Mónera, Protista,
Hongos, Plantas y Animales, que se basan en la organización celular, complejidad
estructural y modo de nutrición y los dominios procariotas y eucariota.

Procariotas Reino tónera

Reino Proüsta
Eucariotas Reino Plantae
Reno Fungi
Reino Animalia
 26

RESUMEN

Los
--- rrrrimeros sistemas de clasificacién se basabran en la existencia de órclanos
análogos; a medida que se progresó en el conocimiento de la anatomía de los
seres vivos se aceptó que las semejanzas de los órganos aná.logos resultaban
superficiales. Carlos Linneo apreció los aspectos significativos en los cuales
difieren o se parecen Lrnos organismos a otros, y sobrre esta hrase creé e! sistema
moderno de clasificación sustentado en el principio de la homología. La
puLrlicaeión
r--"--'-'- de la teoría de la evolución de Darwrn remarcó la imoortancia de la
homología como base de la clasificación, pues representa un criterio que
descansa en el parentesco natural.

La sistemática se encarga de crear sistemas de clasrficación qr-re expresen de la

mejor manera posible la similitud entre los organismos, para ello cuenta con la
clasificación; la taxonomía y la nomenclatura.

I a taxonomía descriLre y denomina los nuevos tarones, ubica a los organismos en

una clasificación y construye sistemas o claves de identificación para
determinados grupos de organismos.

!-os árboles filogenéticos son gráficos que !'ep!'esentan las relaciones filogenéticos
entre los diferentes taxones, de acuerdo a la interpretación particular de un
investigador.

La taxonomía actualmente r:tiliza tres métodos o tipos de taxonomía: La

taxonomía cladística o cladismo, la taxonomía evolutiva y la taxonomía fenética.
El eladismo se basa en el principio de la parsimonia; la taxonomía evolutiva en la
filogénesis y la taxonomía fenética en grados de semejanza expresados
matemáticamente

Las categorías taronómicas o niveles de clasificación más usrrales son en orden

de inclusividad: Dominio, reino, filo, clase, orden, familia, género y especie. A
veces es necesario establecer subeategorías con los prefijos super, sr:Lr e infr"a.
La categoría o básica es la especie.

I os nombres técnicos o científicos se basan en e! sistema binomial propuesto por

Linneo y constan de dos palabras latinas o latinizadas; la primera corresponde al
género y la segunda a la especie.
 27

Los intentos por clasificar a los seres vivos desde Aristóteles hasta el siglo XIX
dividieron a los organismos en dos reinos: animal y vegetal; a medida en que la
biología y la paleontología avanzaron fueron apareciendo nuevas propuestas
como la de Haeckel en 1894; Chatón en 1925; Copeland en 1956; Whittaker en
1969; Woese en 1977: Mayr 1990. La mayoría de los biólogos actuales aceptan
los dominios procariota y eucariota y cinco reinos: mónera, protista, vegetal, hongo
y animal.
 28

AUToEvALUAGIérr

* Establezca diferencias entre: Sistemática y taxonomía; érganos análogos y

homólogos; taxonomía evolutiva, cladística y fenética; clasificar y determinar.

* Precise el aporte de Carlos Linneo a la clasificación de los seres vivos.

€. ¿Qué ventajas y desventajas tiene un sistema de cinco reinos?

{. Explique por qué algunos organismos presentan dificultades especiales para

ser ubicados en la jerarquía taxonómica.

* ¿Qué eonsecuencias para la clasificación taxonémica tendrá el conocimiento

de la secuencia de aminoácidos de los organismos?

* Explique los requisitos técnicos de los nombres científicos.

 29

BT BLIOGRAFíA GOI{SULTADA

KfMBAL, J. Biología. Fondo Educativo Interamericano. Bogotá, 1975.

CURTIS, Helena. Biología. Editorial Médica Panamericana. BuenosAires, 1985.

LONDORF, H., DE PARI-SCA, L., RODRIGUEZ, P. Botánica. Clasificación,

Estructura, Reproducción. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la
Biblioteca. Caras, 1 985.

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www.da n ival. org/notabasico

www.entomolog ía. red iris.es/documentos/taxónomia

//fai. unne.ed u.arlbiolog íalevolcion/clasif
www. nodo50.org/arevol ucionaria/masarticulos/agosto2003
www.terra .e/personalT
www. ual.es/grupos inv.
// pobladores. lycos. es/chan nellplaneta -terra
 30

U]IIDAD 2

TTGROORGANTSTOS

ORIGEN DE LA MICROBIOLOGIA
MICROORGAN ISMOS PROCARIOTAS
BACTERIAS
CIANOBACTERIAS
EUBACTERIAS
METABOLISMO BACTERIANO
PRINCIPALES GRUPOS DE BACTERIAS
MICROORGAN ISMOS EUCARIOTAS
ALGAS
PROTOZOOS
HONGOS MUCOSOS
HONGOS
LIQUENES
MICORRIZAS
VIRUS
INMUNIDAD
INMUNIZACION
 3l

PRESE]ITAGION

Se considera microorganismo a todo ser de dimensiones tales que para su

observación deba utilizarse el microscopio óptico; sin embargo, este término ha
tenido diversas interpretaciones a lo largo de los años. Actualmente se admite
que el único factor común a todos los microorganismos es el tamaño, además,
todos están formados por células.

La presente unidad abarca los tres reinos que comprenden microorganismos:

Mónera (procariotas), protista (algas, protozarios, hongos mucosos) y hongos.
También considera esta unidad a los virus. No obstante que los virus no es posible
incluirlos en ninguno de los tiaxones de los sistemas vivientes, tradicionalmente
han formado parte de la microbiología.

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

* Discutir en términos generales la diversidad inherente a los microorganismos

teniendo en cuenta aspectos históricos, evolutivos, estructurales, fisiológicos,
ecológicos, taxonómicos e i nmunológicos.

OBJETIVOS ESPECÍFrcOS

A Interpretar el origen y desarrollo de la microbiología alaluz de los adelantos y

limitaciones fi losóficas, científicas y técnicas.

* Garacterizar los diferentes grupos de microorganismos atendiendo a la

complejidad estructu ral, fi siolfu ica y taxonómi ca.

{. Discutir las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de

microorganismos.

* Valorar la importancia ecolfuica de los microorganismos.

 32

€. Analizar las relaciones microorganismo-humano y las respuestas de este a las

infecciones.

REQUISITOS

Para el estudio de los microorganismos, es necesario eldominio de los conceptos:

* Célula
* Procariota
* Eucariota
* Anaerobio
* Aerobio
{. ADN, ARN
* Fotosíntesis
* Clasificación taxonómica

coNocrmrENTos PREvtos

* ¿Cuáles fueron las principales circunstancias históricas, científicas y técnicas

que determinaron y condicionaron el desanollo de la microbiología?

* Establezca las principales diferencias estructurales, metabólicas y taxonémicas

entre cianobacterias y eubacterias por un lado, y entre algas, protozoos,
hongos mucosos y hongos por otro.

A Por qué los virus no encajan en las diferentes categorías taxonómicas de los
seres vivientes?

* ¿Cuáles son las diferencias centrales entre la biología de los virus con la de los
otros microorganismos?.

* ¿Cuáles son los mecanismos básicos de la inmunidad y de las vacunas?.

 '1 .a
JJ

AGCIONES PARA CONSTRUIR CONOCIMIENTO

Realice una primera lectura para formarse una idea general de los temas a
estudiar. Tome los apuntes necesarios que le faciliten la comprensión. Al final
reconstruye comprensivamente la lectura.

Realice una o más lecturas cuidadosas de los subtemas en que ha dividido el

tema objeto de estudio. Organice una explicación de cada uno y establezca
las relaciones entre ellos.

A Construya un mapa o esquema conceptual que abarque la totalidad del tema.

* Comparta críticamente su mapa o esquema conceptual con los compañeros de

grupo.

* Participe activamente en la realización de trabajos y en las discusiones sobre

los temas, tanto en los grupos de estudio, como en las clases o jornadas
presenciales.
 34

ttGRooRGANtSiltOS

ORIGEN DE LA TICROBIOLOGíA

Aunque durante mucho tiempo se sospechó la existencia de criaturas tan

pequeñas que no podían ser observadas a simple vista, el descubrimiento de
estos seres se asocia con el desarrollo del microscopio. En 1664 Robert Hooke
describió las estructuras frutales de los mohos, pero la primera persona que vio
con cierto detalle los microorganismos fue un holandés, fabric-ante aficionado de
microscopios, de nombre Antón van Leeuwenhoek, quien empleó microscopios
simpfes hechos por é! mismo con los que fue capaz de ver organismos tan
pequeños como las bacterias. Leeuwenhoek comunicó sus observaciones en una
serie de cartas a la Real Sociedad de Londres, la cual las publicó después de
traducirlas al inglés.

Sus observaciones fueron confirmadas por otros investigadores, pero los

adelantos sobre la comprensión de la naturaleza de estos pequeños organismos
fue muy lenta. Fue en el siglo XX cuando se contó con una amplia distribución de
microscopios mejorados. Durante su historia la microbiología logró sus mayores
adelantos cuando se desarrollaron mejores microscopios, pues esto permitió a Ios
científicos penetrar aún más profundamente en las células.

La microbiología como ciencia se desarrolló apenas en el última parte del siglo

XIX; este retraso se debió a que además del microscopio, eran necesarias algunas
técnicas básicas para el estudio de Ios microorganismos. En el siglo XIX la
investigación de dos preguntas importantes dio lugar al desarrollo de estas
técnicas y dejó sentadas las bases para la fundación de la ciencia microbiológica.
1) ¿Se da la generación espontánea? 2) ¿Guál es la naturaleza de las
enfermedades contagiosas? El estudio de estas dos preguntas fue paralelo y en
ocasiones, las mismas personas trabajaban en ambos problemas. A fines de ese
siglo quedaron contestadas las dos preguntas y se habían establecido firmemente
las bases de la microbiología como ciencia independiente y en desarrollo.

La generación espontánea

La idea fundamental de la generación espontánea puede comprenderse

fácilmente. Si se deja a la intemperie comida durante cierto tiempo, ésta se pudre.
Cuando este material putrefacto se observa al microscopio se encuentra que está
lleno de bacterias. ¿De dónde vienen estas bacterias puesto que no se observan
en el alimento fresco? Algunas personas opinaban que procedían de semillas o
 35

gérmenes que entraban a los alimentos provenientes del aire, mientras que otras
pensaban que se originaban espontáneamente.

La generación espontánea se refiere a que la vida puede originarse a partir de

algo inanimado y mucha gente no podía imaginarse cómo algo tan complejo como
una célula viva podía originarse espontáneanrente de sustancias inertes. El
adversario más importante de la generación espontánea fue el químico franés
Luis Pasteur, cuyos trabajos acerca de este problema fueron de lo más precisos y
convincentes. Demostró prirnero que había estructuras presentes en el aire que
recordaban muy íntimamente a los microorganismos que se observaban en las
sustancias putrefactas. Esto lo efectuó haciendo pasar aire a través de filtros de
piroxilina en cuyas fibras se detenían las partículas sólidas. Después de que la
piroxilina se disolvia en una mezcla de alcohol y éter las partículas que estaban
atrapadas precipitaban al fondo del líquido y podían ser examinadas en una
preparación microscópica. Pasteur descubrió que en el aire ordinario estaban
presentes constantemente varias estructuras sólidas con un tamaño que fluctuaba
entre 0.01 mm a más de 1.0mm. Muchas de esas estructuras recordaban a las
esporas de los mohos comunes, los quistes de protozoarios y otros tipos de
élulas microbianas. Hasta 20 o 30 de estas estructuras se encontraban en 15
litros de aire ordinario y no podían diferenciarse de aquellos organismos que se
encontraban en rnayores cantidades en las sustancias putrefactas. Pasteur
concluyó que los organismos que se encontraban en las sustancias
descompuestas se originaban de los cuerpos organizados presentes en el aire.
Postuló entonces que estos cuerpos estaban depositándose constantemente
sobre todos los objetos y sus conclusiones fueron correctas, a saber, que si la
comida era tratada para destruir a todos los organismos vivos que la estaban
contaminados no habría putrefacción.

Pasteur empleó el calor para eliminar los contaminantes, puesto que ya se sabía
que el calor destruía los organismos vivos. De hecho, muchos investigadores ya
habían demostrado que si una solución de nutrientes era sellada en un frasco de
vidrio y calentada hasta alcanzar el estado de ebullición nunca se descomponía.
Los que apoyaban la generacién espontánea criticaban tales experimentos,
declarando que el aire fresco era necesario para la generación espontánea y
dentro de un frasco sellado era modificado de alguna manera por el calentamiento,
de modo que ya no era capaz de producir la generación espontánea. Pasteur
resolvió esta objeción de una manera simple y brillante, construyendo un frasco
con la boca en forma de cuello de cisne, que en la actualidad recibe el nombre de
"MalÍaz de Pasteur".

En tales recipientes las sustancias en putrefacoón podían ser calentadas hasta la

ebullición y después de que se enfriaban podía entrar el aire nuevamente, aunque
las curvas en el euello evitaban que pudieran penetrar hacia el interior algunas
partículas como bacterias y otros microorganismos. Las sustancias utilizadas en
este tipo de matraz no se descomponían y ningún microorganismo aparecía,
 36

siempre y cuando el cuello del frasco permaneciera intacto. Si era roto se

presentaba la putrefacción y el líquido rápidamente se llenaba de organismos
vivos. Este experimento tan simple sirvió para terminar con la controversia que
rodeaba la teoría de la generación espontánea.

Destruir todas las bacterias o gérmenes es un proceso que recibe en la actualidad

el nombre de esterilización y los procedimientos que Pasteur otros y
investigadores emplearon fueron en un momento dado aplicados a la investigación
microbiológica. El refutar la teoría de la generación espontánea permitió el
desarrollo de procedimientos eficaces de esterilización, sin los cuales la
microblologia como ciencia nunca se hubiera desarrollado.

Posteriormente se demostró que los frascos y otros envases podían ser protegidos
de la contaminación por medio de tapones de algodón que permitían el
intercambio de aire.

Aunque Pasteur tuvo éxito en la esterilización de sustancias simplemente por

medio de la ebullición, algunos investigadores encontraron que esto era
insuficiente. En la actualidad sabemos que este fracaso se debió a que estaban
presentes bacterias que forman estructuras excepcionalmente termorresistentes y
que reciben el nombre de endosporas. Los trabajos iniciales sobre las
endosporas fueron efectuados por dos investigadores: John Tyndall en Inglatena y
Ferdinand Cohn en Alemania. Ambos observaron que algunas preparaciones
como las soluciones de jugos de frutas usadas por Pasteur eran relativamente
fáciles de esterilizar requiriendo tan solo 5 minutos de ebullición, mientras que
otras no se esterilizaban aun usando calentamiento por más tiempo, algunas
veces hasta horas. Notablemente difícil para su esterilización eran las infusiones
de heno. Además, si el heno era llevado al laboratorio, incluso las soluciones de
azúear no podían someterse a esterilización confiable aunque se emplearan horas
de ebullición. Cohn efectuó detalladas observaciones microseópicas y descubrió
la formación de endosporas dentro de cada élula de los cultivos viejos de
especies de Bacillus. Cohn y otro científico alemán, Robert Koch, aplicaron esta
observación al estudio de las enfermedades. Las endosporas bacterianas son las
estructuras vivas más resistentes al calor y la mayor parte de los métodos de
esterilización están diseñados para destruir estas esporas.

La teoría de Ia enfermedad por gémenes

La demostración de que los microorganismos podían producir enfermedad

proporcionó un gran impulso al desarrollo de la ciencia de la microbiología. En
realidad, aún en el siglo XVI se pensaba que algo podía transmitirse de una
persona enferma a una sana para inducir en esta última la enfermedad de la
primera. Muchas enfermedades parecía que se diseminaban a través de las
poblaciones y recibieron el nombre de contagiosas; la causa desconocida
 37

responsable de la diseminacién recibió a su vez el nombre de contagio. Cuando el

descubrimiento de los microorganismos fue más o menos aceptado, se pensó que
estos eran los responsables de las enfermedades contagiosas, aunque hacían
falta pruebas. En 1845, M.J. Berkeley aportó la primera demostración clara que
los microorganismos producían la enfermedad, mostrando que un moho era el
causante de la roya de la papa en lrlanda. Posteriormente los descubrimientos
efectuados por lgnaz Semmefweis y Joseph Lister dieron afgunos datos acerca de
la importancia de los microorganismos como responsables de las enfermedades
humanas, pero fue gracias al trabajo efectuado por Koch, un médico alemán, que
la teoría de los gérmenes como responsables de las enferrnedades adquirió bases
sólidas.

En sus trabajos iniciales publicados en 1876, Koch estudió el ántrax, enfermedad

del ganado que en ocasiones también se presenta en el hombre. El ántrax es
producido por una bacteria formada de esporas que recibe en la actualidad el
nombre de Bacilus anthracis, y en la sangre e un animal infectado con ella
abundan las células de esta gran bacteria. Koch dejó establecido, por medio del
análisis microscópico cuidadoso, que las bacterias siempre estaban presentes en
la sangre de animales que padecían esta enfermedad. Sin embargo, sabía que la
rnera asociación de bacterias y enfermedad no era una demostración de que las
bacterias la produjeran. eabía la posibilidad de que fuera a la inversa. Por tanto,
demostró que era posible tomar una pequeña cantidad de sangre de un animal
enfermo e inyectarla a otro y nuevamente reproducir los síntomas característicos
de la enfermedad. Repitiendo este proceso 20 veoes, Koch transfirió
exitosamente de un animal a otras pequeñas cantidades de sangre que contenían
bacterias y demostró que en realidad eran las responsables del ántrax: el vigésimo
animal murió tan rápidanrente corno el primero y en cada caso Koch demostré con
microscopia que la sangre del animal muerto contenía grandes cantidades de
bacterias.

Llevando todavía más adelante este experimento, encontró que las bacterias
podían ser cultivadas en líquidos nutritivos fuera del cuerpo del animal 'y, aun
después de rnuchas transferencias en cultivo, las bacterias podían causar la
enfermedad cuando se reinoculaban en un animal. Tanto las de una animal
enfermo como las provenientes de un cultivo provocaban los mismos síntomas si
eran inoculadas. Basándose en este y otros experimentos, formuló los slguientes
criterios, que reciben en la actualidad el nombre de postulados de Koch, para
demostrar que cada tipo de bacteria produce una enfermedad específica:

1. EI organismo siempre debe encontrarse en los animales que sufren la

enfermedad y no en individuos sanos.

2. El organismo debe aislarse en cultivos puros, aparte de estar presente en el

cuerpo del animal.
 38

3. Tales cultivos, cuando son inoculados en animales susceptibles, deben

desencadenar los síntomas característicos de la enfermedad.

4. El organismo debe ser reaislado de estos animales experirnentales y

cultivados nuevamente en el laboratorio, después de lo cual debe seguir
siendo el mlsmo original.

Los postulados de Koch no sólo proporcionaron un medio para mostrar que

organismos específicos producían enfermedades específicas, sino que también
dio un tremendo ímpetu al desarrollo de la ciencia de la microbiología recalcando
la importancia del empleo de los cultivos del laboratorio.

M ICROORGAN ISiIOS PROCARIOTAS

Todos los procariotas pertenecen al reino mónera. La mayoría de ellos son

organismos unicelulares, aunque a menudo forman colonias filamentosas de
élulas independientes. EI citoplasma presenta ribosomas, pero carece por
completo de organelos delimitados por membranas, así pues, no tienen
mitocondrias, retículo endoplásmico, aparato de golgi o lisosomas. El material
genético está contenido en una sola molécula circular de ADN situado en el
citoplasma. Algunos procariotas poseen flagelos formados por filamentos
proteínicos largos.

BACTER¡AS

Los pioneros de la microbiología del siglo XIX se percataron de que las bacterias
abundaban en el aire, los líquidos como la leche, y el interior y el exterior de las
plantas y animales, tanto vivos como muertos. De hecho, existen relativamente
pocos lugares en el mundo en los que no hay bacterias, ya que se les encuentra
en las aguas dulces y saladas, hasta profundidades de varios metros bajo el suelo,
e incluso en los glaciares.

El tamaño de las células bacterianas va desde menos de thasta 10 pm de ancho.

Entre los secretos del éxito biológico de las bacterias cabe mencionar su tamaño
reducido, su notable capacidad reproductora, su rápida tasa de mutación y su
capacidad de vivir prácticamente dondequiera. Cuando las condiciones son
especialmente adversas, las bacterias de muchas especies forman esporas
resistentes y permanecen en estado de animación suspendida €n ocasiones
hasta por varios años- hasta que las condiciones ambientales vuelven a ser
benignas. Algunos fragmentos de roca y hielo extraídos por perforación de una
profundidad de 430 metros en la Antártida, contenían bacterias que habían estado
-
en fatencia, a temperatura tan bajas como 14o C, durante 10.000 años por lo
menos. Cuando esas bacterias fueron puestas en condiciones más favorables, se
activaron y reasumieron sus actividades metabólicas normales.
 3e

CIANOBACTERIAS

Las cianobacterias (que antes se conocían como algas verdeazules) habitan en

lagunas, lagos, albercas y suelos húmedos, así como en troncos muertos y las
cortezas de los árboles. También e-xisten algunas formas en los océanos y unas
pocas especies viven en los géiseres. Algunos tipos son unicelulares -todos
microscópicos- pero !a mayoría existen en forma de grandes colonias globulares o
largos filarnentos unidos por materiales extracelulares. Algunas especies
presentan división del trabajo entre los miembros de la colonia: en ciertas
especies, algunas de las células se especializan en la frjación de nitrógeno,
mientras que otras son de tipo reproductor y otras más fijan la colonia al sustrato.

Casi todas las cianobacterias son autótrofos fotosintéticos. Estos organismos

contienen clorofila a, un pigmento que también se encuentra en los eucariotes
fotosintéticos. Presentan además cierta variedad de pigmentos secundarios, entre
los que se incluyen carotenoides, que también están presentes en los eucariotes y
algunas bacterias. La ficooanina, un pigmento azul, sélo se observa en las
cianobacterias; algunas especies también presentan ficoeritrina, un pigmento que
está presente en las algas rojas. l-a clorofila y los otros pigmentos no están
encerrados en plastos, como sucede en las algas y las élulas vegetales, sino que
están dispersos a lo largo de las membranas, en la periferia de la élula, o bien se
encuentran apilados en el citoplasma.

Hasta donde se sabe, el único mecanismo reproductor de las cianobacterias es el

asexual, que se realiza por fisión binaria. Hay casos en los que las colonias se
fragmentan y luego las células de cada una de las partes separadas se
reproducen para formar colonias nuevas. En algunas especies se forman esporas
de paredes gruesas, muy resistentes a las condiciones ambientales adversas;
dichas esporas permanecen en latencia durante muchos años, hasta que las
condiciones vuelven a ser favorables para ellas, y entonces germinan y dan
origen a nuevas colonias.

Estructura de las Cianobacterias

Al igual que las otras móneras, las cianobacterias carecen de membrana nuclear
y de los demás organelos membranosos, como mitocondrias y cloroplastos,
presentes en los eucariotes. Sin embargo, a diferencia de las bacterias, poseen
membranas internas llamadas laminillas fotosintéticas, las cuales contienen
clorofila y las enzimas necesarias para la fotosíntesis.

La pared celular, que es muy resistente, no contiene celulosa, pero tiene otros
polisacáridos unidos a polipéptidos. Muchas de las cianobacterias secretan una
sustancia que forma una vaina alrededor de la pared celular. Ese material
gelatinoso suele contener pigmentos y, en algunos casos, también toxinas que
 40

impiden que los peces y ott'os organismos las r:tilicen como alimento. A. pesar de
su nombre, sólo la mitad de las especies de "algas verdeazules" presentan esa
coloración. El color real de estos organismos es modifieado por' los otros
pigmentos fotosintéticos presentes en la célula, que producen coloración café,
negra, pút'ptrra, amarilla, azul, verrle y hasta roja. Fl mar Rojo debe su nombre a
la presencia de cianobacterias rojas, las cuales proliferan enormemente en ciertas
épocas y confieren al agua ese color.

I as cianobacterias carecen de flagelos, aunque algunas de las especies

filamentosas son capaces de realizar un curioso movimiento oscilatorio; otras se
deslizan lentamente sobre el sustrato.

lmportancia Ecológica

Como productores, las cianobracterias gene!'an oxígeno y materia orgánica para

otros organismos Muchas especies son capaces de fijar nitrógeno; es decir,
incorporar el nitrógeno atmosférico en compuestos orgánicos utilizables por las
plantas; este proceso enriquece el suelo. Gracias a la presencia de estos
organismos en los arrozales del sureste asiático es posible cultivar arco7 en los
mismos suelos durante muchos años sin necesidad de incorporar nitrógeno en
forma de fertilizantes. Actualmente se están incorporando cianobacterias a
muchas regiones arroceras para incrementar la fertilidad del suelo y mejorar los
rendimientos agrícolas.

l-as cianobacterias establecen relaciones simbióticas con muchos organismos,

entre los que cabe mencionar protistas, hongos y algunas plantas. Junto con los
hongos forman líquenes. I as especies que estatrlecen relaciones simbióticas
suelen carecer de pared celular y funcionan como cloroplastos que producen
alimento para el socio simbiótico.

A.lgunas cianobacterias son capaces de tolerar los extremos de salinidad,

temperatura y pH que matan a las algas y muchos otros organismos. De hecho,
las cianobacterias no sólo son capaces de sobrevivir en muchos lagos y lagunas
contaminados, sino que suelen convertirse en la especie dominante en tales
circunstancias. I as cianobacterias no son comestibles para muchas especies de
peces y se reproducen de tal manera que generan proliferaciones explosivas en
las aguas. trsas proliferaciones pueden enturbiar demasiado e! agua, !o que limita
la penetración de laluz. Muchas de las cianobacterias mueren como resultado del
hacinamiento y la falta de !uz. -Su descomposición por bacterias heterótrofas
consume grandes cantidades de oxígeno disuelto en el agua, lo que se traduce en
la muerte de muchos peces. También hay cianobacterias que producen
sustancias metabólicas tóxicas que matan a los peces o cualquier otro animal que
ingiera el agua.
 4l

EUBACTERIAS

Las eubacterias es el grupo clásicamente estudiado por los microbiólogos. Casi

todas las bacterias pertene@n a este grupo, y cuando se mencionan en forma
casual a las bacterias, se hace referencia a las eubacterias.

Estructura de las bacterias

Casi todas las especies bacterianas existen en forma unicelular, aunque algunas
se encuentran en formas de colonias o como filamentos de células laxamente
unidas entre sí. La membrana celular, que es la barrera actjva que existe entre la
élula y el medio externo, regula el paso de sustancias hacia el interior o el
exterior de dicha célula. Las enzimas necesarias para el funcionamiento del
sistema de transporte electrónico (que en los eucariotes se hallan dentro de las
mitocondrias) están unidas a la membrana celular.

La pared celular que rodea a la membrana ofrece a las bacterias una estructura
fuerte, rígida, que les brinda soporte, mantiene su forma externa y las protege
contra los daños osmóticos. La enorme resistencia de la pared celular bacteriana
es atribuible a las propiedades del peptidoglicano, una macromolécula que sólo se
observa entre los procariotes. E! pepüdoglicano consta de dos tipos poco usuales
de azúcares unidos con péptidos cortos. Dichos peptidos contienen dos
aminoácidos exclusivos de las bacterias. Azúcares y péptidos están unidos entre
sí para integrar una sola macromolécula gigantesca que rodea por completo la
membrana celular.

Hace casi un siglo que el nÉdico danés Christian Gram desarrolló el

procedimiento que se sigue empleando para dividir las bacterias en dos grandes
grupos con base en sus propiedades de tinción. Las bacterias que absorben y
conservan el colorante llamado violeta de genciana durante los procedimientos de
tinción en el laboratorio se denominan bacterias grampositivas, mientras que las
que no lo conservan reciben el nombre de gramnegativas. Las paredes celulares
de las bacterias grampositivas son muy gruesas y constan principalmente de
peptidoglicano. Como ejemplos de bacterias grampositivas cabe citar
Staphyloeoccus y Sfrepfococus. La cubierta eferna de una élula bacteriana
gramnegativa consta de tres capas: una membrana celular interna, una capa
delgada de peptidoglicano y una capa externa gruesa de lipoproteína y
lipopolisacárido; es decir, un complejo de un lípido y un polisacárido. Escherichia
coli y Salmonella se cuentan entre las bacterias gramnegativas.
 42

Las diferencias en composición de la pared celular de las bacterias grampositivas

y gramnegativas confieren ciertas ventajas a cada tipo de bacteria. La gruesa
capa de pepüdoglicano de la bacteria grampositiva confiere a éste mucha tuerza,
por lo que es poco probable que sufra daños físicos. Sin embargo, esta pared
celular es más susceptible al ataque por !a lisozima, una enzima hidrolítica
natural; por el contrario, la capa de peptidoglicano de las bacterias gramnegativas
está protegida por la membrana externa semipermeable, que la lisozima es
incapaz de penetrar.

Mmhffi cdultr, 10 nm de €sp6s C|m, re tdmdeb|gihd

Pded ell&r-
10nm(beeps

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Fig 4. Estructura de una célula bacteriana tífica. Tornado de Salomón, et al. Biología 1987

El antibiótico penicilina interfiere con la síntesis del pepüdoglicano, por lo que la

pared celular se vuelve muy frágil y ya no protege de manera eficaz a la célula. La
penicilina es mucho más eficaz contra las bacterias grampositivas; las células que
no están en crecimiento y las que producen penicilinasa, una enzima que
degrada a la penicilina, no son afectadas por ese antibiótico.

Unas cuantas especies producen una cápsula o capa viscosa alrededor de la

pared celular. Dicha cápsula ofrece protección extra para la élula. Ciertas
bacterias patógenas encapsuladas son resistentes a la fagocitosis por los
leucocitos del huésped.

Unas cuantas especies producen una cápsula o capa viscosa alrededor de la

pared celular. Dicha cápsula ofrece protección efra para la célula. Ciertas
bacterias patógenas encapsuladas son resistentes a la fagocitosis por los
leucocitos del huésped.

El denso citoplasma de !a célula bacteriana contiene ribosomas y gránulos de

almacenamiento con glucógeno, lípidos o compuestos fosfatados. Aunque los
 43

organelos memL)ranosos de las células er-rcariotes están ausentes, en algunas

células bacterianas la membrana celular está plegada de una manera muy
compleja hacia dentro. Fsas extensiones complejas de !a membrana celular
reciben el nombre de mesosomas. Se supone que la función de los mesosomas
está relacionada con diversos procesos metabólicos y !a reproducción. Hay
enzimas respiratorias asociadas con esas membranas, de modo que la respiración
eelular ocurre ahí. Durante la división de la célula, el mesosoma participa
probablemente en la formación de un tabique (pared) entre las dos células hijas.

Reproducción

En general, las bacterias se reproducen asexualmente por medio del proceso

llamado fisión binaria transversal, en la que se forma en la célula una pared celular
transversal y, en última instancia, ocltrre la división que produce dos células hijas.
Dicha pared transversal se forma por invaginación de la membrana y la pared
celr-rlares. Cuando la pared eelular recién formada no se separa por completo para
integrar dos paredes, el resultado es una cadena de bacterias.

l-a división celular bacteriana ocurre con notable velocidad y algunas especies
incubadas en un medio de cultivo debidamente fortificado y aireado son capaces
de dividirse cada 20 minutos. A. esa velocidad, si no hubiera interferencias, una
sola bacteria podría generar unas 250.000 bacterias en tan sólo seis horas, lo que
expllca por qué !a entrada de una sola bacteria patógena en el cuerpo humano es
causa de los síntomas de la enfermedad en tan poco tiempo. Por fortuna, las
bacterias no pueden reproducirse de manera indefinida a esa velocidad, ya que
pronto son limitadas por la falta de alimento o la acumulación de productos de
desecho. l-a proliferación de las bacterias que infectan al humano y otros
organismos es limitada también por los mecanismos de defensa del huésped.

Fn la conjugactón, dos élulas con distintos tipos de apareamiento (los probables

equivalentes del sexo) se reúnen e intercambian sus materiales genéticos. La
conjugación ha sido efensamente estudiada en !a bacteria Escherichia coli, de la
cual se conocen dos cepas: F* y F-. Los individuos F+ contienen un plásmido que
se conoce como factor F, el cual es capaz de organiza.r ctert-as vellosidades
huecas especiales. Dichas vellosidades actúan como puente de conjugación que
pasan de la eélula F+ a !a F-. Las vellosidades F son largas y angostas, y
presentan un hueco axil por el que pasan los fragmentos de una célula a otra.

En el tercer proceso de transferencia de genes, la transducción, el materlal

genético de una bacteria es llevado hasta la otra por medio de un bacteriófago.

Muchas bacterias gramnegativas poseen eientos de apéndices filiformes a los que

se ha denominado vellosidades. Dichas estructuras son organelos de fijación que
permiten a las bacterias adherirse a ciertas superficies, como las de las células a
 44

las cuales infectan. Las vellosidades se relacionan tamhrién con la determinación

del tipo de apareamiento bacteriano y, posiblemente, con la conjugación (el
equivalente del sexo entre las bacterias) en ciertos tipos de bacterias.

METABOLISMO BACTERIANO

Una cé!u!a bacteriana contiene alrededor de 5000 tipos diferentes de sustancias

químicas. La tarea de descubrir la función de cada una de ellas, la manera en que
interactúan unas con otras y los mecanismos de síntesis de cada una a partir de
los nutrientes que mnsume la celula ha sido un problema bioquímico complejo
que ha absorbido e! esfuerzo de muchos investigadores durante años. I a mayor
parte del conocimiento que se ha adquiriros a través del estudio de esos
mecanismos en las élulas bacterianas ha sido aplicado con éxito a las células de!
humano y otros organismos, ya que existe una sorprendente uniformidad en los
procesos bioquímicos básicos.

Casi todas las bacterias son heterótrofas que obrtienen compuestos orgánicos
presintetizados por otros organismos. Además, la mayoría de las bacterias
heterótrofas son saprotriontes de vida librre; es decir, organismos que obtienen sus
nutrientes de la materia orgánica muerta. Otras especies de bacterias
heterótrofas viven en simbiosis (una relación est¡'echa entre organismos de
especies diferentes en la que por lo menos uno de los participantes se beneficia)
con otros organismos. trsos simbiontes pueden sercomensales que no ayudan n!
ocasionan daño a su huésped. Unas cuantas especies son parásitos que viven a
expensas de! huésped y son causa de enfermedades en plantas y animales; los
organismos que provocan enfermedades se conocen como patógenos. Muchas
bacterias simbióticas habitan en piel, aparato digestivo y otras regiones del cuerpo
humano; es decir, forman parte de la comunidad normal de microorganismos que
colonizan e! cuerpo. La mayo¡'ía de ellos son comensales que no¡.malmente no
ocasionan daño.

Existen tres grr-!pos de baeterias -fcrtosintéticas: bacterias sr-llfilrosas verdes,

bacterias sulfurosas púrpura y bacterias púrpura no sulfurosas. La fotosíntesis
bracteriana se difereneia en dos aspectos importantes de la fotosíntesis e-fectuada
por las algas, plantas y cianobacterias. En primer lugar, su clorofila absorbe en
mayor proporeión la.l"uz qtre está en la región casi infrarroja del espectro lumínico
en vez de la que se halla en la región visible. Esto permite a las bacterias realizar
fa fotosíntesis cuando están e.rpuestas a r-rna |uz roja que parece demasiado débi!
para el ojo humano.

En segundo lugar, !a fotosíntesis bacteriana no prodr:c.e oxígeno, puesto que no se

utiliza agua como dador de hidrógeno; las bacterias sulfurosas usan compuestos
de! azufre, como el sulfuro de hidrógeno (H2-S), para obtener hidrógeno. tas
bacterias fotosintéticas azufrosas producen azufre libre como producto de
 45

deshecho, de manera similar a la forma en que las cianobacterias y plantas

producen oxígeno. La acumulación de éste azufre ha producido depósitos
importantes que han sido explotado con fines comerciales.

CleÉas bacterias son autótrofas qr-rimiosintéticas, o qr-rimioantótrofas. Fn vez de

efectuar la fotosíntesis, estos organismos producen sus propios materiales
ntrtritivos a partir de ingredientes inorgánicos simples, utilizandcr la energía
proveniente de la oxidación de compuestos inorgánicos. Las bacterias
quimiosintéticas absorben dióxido de earbono, agLra y compllestos nitrogenados
simples de su ambiente; con ellos sintetizan sustancias orgánicas complejas en
las que incorporan parte de !a energía derivada de !a oxidación de compuestos
como el amoniaco, de la oxidación de compuestos de azufre o hierro, o de la
oxidación de hidrógeno gaseoso.

lndependientemente del hecho de que sean heterótrofas o autótrofas, la mayoría

de las células bacterianas, como las células animales y vegetales, son aerobias y
necesitan oxígeno atmosférico pa!'a efectr-¡ar !a r"espir^ación celular. Algr:nas
bacterias son anaerobias facultativas; es decir, organismos capaces de utilizar
oxígeno para la respiración celular cuando disponen de éste, pero igualmente
capaces de efectuar un metabolismo anaerobio si es necesario. Otras bacterias
son anaeroLrias estrictas (obligados), que sólo tienen un metabolismo anaerobio
para la obtención de energía. Algunas de tales bacterias se desarrollan con mayor
lentitLrd en presencia de oxígeno; otras, en camhrio, mueren al ser exouestas a
concentraciones mínimas de oxígeno gaseoso.

Fn el metabolismo anaerobio, las bacterias obtienen su energía mediante la

degradación anaerobia de carbohidratos o aminoácidos, lo que tiene como una de
sus consecuencias la acumulación de diversos intermediarios parcialmente
oxidados como etanol, glicerol y ácidos láctic¡s. El metabolismo anaerobio de los
carbohidratos recibe e! nombre de fermentación, mientras que el metabolismo
anaerobio de las proteínas y aminoácidos se denomina putrefacción. Los malos
olores asociados con !a pudt'ición de los alimentos, desechos o cadáveres son
ocasionados por los compuestos sulfurosos y nitrogenados que se forman durante
la putrefacción.

PRINCIPALES GRUPOS DE BACTERIAS

Las bacterias son difíciles de clasificar porqr-re las relaciones evolr-¡tiva.s entre ellas
se conocen muy poco. Las categorías o grupos establecidos se basan en la forma
vt estructrrras
---'
comunes r'-r--
nroniedacles bioouímicas
-'-t-'-'
característie¿s oenétie¿s
g-"-_'--_-t
necesidades nutricionales, hábitat y susceptibilidad a antibióticos específicos.
 46

Eubacterias.

Las eubacterias, o bacterias verdaderas, son un grupo muy diverso que, no

obstante, se ajustan a ciertas características generales. A menudo se les divide
con base en sus propiedades de tinción, tipo de metabolismo y forma. Existen tres
formas principales: esférica, bacilar (bastoncillo) y espiral. Las bacterias esféricas
llamadas cocos, se encuentran aisladas individualmente en algunas especies, de
dos en dos en otras, y como cadenas largas en algunas otras especies, o bien en
forma de agrupaciones irregulares que se ven como racimos de uvas. Las
bacterias en forma de bastoncillo, llamadas bacilos, también se observan en forma
individual o como largas cadenas de células. Difteria, tifoidea y tuberculosos son
causadas por bacilos. Las bacterias espirales se denominan espirilos. Las élulas
cortas en forma de espirales incompletas se cono@n como bacterias en coma o
vibriones.

Los estreptococos, qué también son bacterias grampositivas, se encuentran

asimismo en la boca y el aparato digestivo. Entre las especies nocivas de
estreptococos cabe rnencionar las que provocan el "mal de garganta", la
escarlatina, las infecciones de heridas y algunas otras infecciones de la piel, el
oído y otras regiones del cuerpo. Los estafilococos son bacterias grampositivas
que habitan normalmente en la nariz y la piel, Las especies oportunistas causan
enfermedades cuando las defensas inmuno!ógicas de la persona están débiles.
Staphylococcus aureus €usa de furúnculos y otras infecciones de la piel, aunque
también infecta las heridas.

Las bacterias gramnegativas son un grupo igualnrente diverso en el que se

aprecian grandes diferencias en forma, estructura y prooeso metabólicos. Entre
ellas se encuentran las azotobacterias, que tienen la capacidad de fijar nitrógeno;
otras son quimioautótrofas que, como ya se explicó, obtienen su energía a partir
de la oxidación de compuestos inorgánicos. Muchos patógenos de importancia
son eubacterias gramnegativas: el coco gramnegativo Neisseria gononhoeae es el
agente causal de la gonorrea. Haemophílus influenzae, es un bacilo gramnegativo
que ocasiona infecciones de las vías respiratorias, el oído y las meninges.

Mixobacterias

Son bacilos unicelulares cortos parecidos a los bacilos eubacterianos, pero que
carecen de una pared celular rígida. Estos organismos excretan una sustancia
viscosa y, cuando se les cultiva en cajas de Petri, sus colonias se caracterizan por
la presencia de una capa de baba que se va expandiendo. Estas bacterias se
deslizan o reptan en sui propia baba.

Casi todas las mixobacterias son saprobios que degradan la materia orgánica del
suelo, estiércol o materia vegetal en putrefacción. Algunas especies son capaces
 47

de degradar sustratos muy complejos, como la celulosa y las paredes celulares

bacterianas. Unas cuantas son depredadores de eubacterias.

Espiroquetas.
Son bacterias delgadas, en forma espiral, con paredes celulares flexibles. Se
mueven por medio de una estructura única llamada filamento axil o flagelo
periplásmico. Algunas especies viven en hábitat dulceacuáticos y marinos; otras
tienen relaciones de comensalismo, y unas cuantas son parásitos. La espiroqueta
de mayor importancia médica es Treponema pallidum, el patógeno que provoca la
sífilis.

Actinomicetos
Se parecen a los mohos (que son hongos) por el hecho de que sus élulas se
mantienen juntas para integrar filamentos ramificados. Muchos producen esporas
semejantes a las de los mohos denominadas conidios. Sin embargo, producen
pepüdogli€nos para la pared celular, carecen de rnembrana nuclear y presentan
otras características proca rióticas.

Los actinomicetos son la causa de la mayor parte de la actividad de degradacién

de la materia orgánica del suelo. De hecho, casi todos los miembros del grupo
son saprobios; algunos son anaerobios. Varias especies del grupo, que se
conocen colectivamente como Streptomyces, producen antibióticos;
estreptomicina, eritromicina, cloranfenicol y las tetraciclinas son algunos de los
antibióticos sintetizados por estas bacterias.

Algunos actinomicetos son causa de enfermedades. Mycobacterium tuberculosr.s

es ef bacilo que provoca la tuberculosis humana; Mycobacterium leprae es el
agente causal de la enfermedad de Hansen (lepra), y
otros actinomicetos son
causa de enfermedades pulmonares graves e infecciones generalizadas en el
hombre y en animales.

Micoplasmas

Son bacterias diminutas delimitadas por una membrana celular flexible, pero que
carecen de una pared celular bacteriana típica. Algunos son tan pequeños, que
como los virus, pasan a través de los filtros bacteriológicos; de hecho, los
micoplasmas son más pequeños que algunos virus. Son, quizá, las formas de
vida más simples, capaces de crecer y metabolizar de manera independiente.

Rickettsias

Son bacterias pequeñas que carecen de la capacidad de efec.tuar su metabolismo

de manera independiente, por lo que son parásitos intracelulares estrictos (están
obligados a vivir como parásitos para sobrevivir). Se ha visto que es casi
imposible cultivar rickettsias en medios no vivos. La mayoría son parásitos de
 48

artrópodos como pulgas, piojos, garrapatas y ácaros, aunque no provocan en ellos

n inguna enfermedad específt ca.

Glamidias

Se diferencian de las rickettsias por tener forma esférica en vez de bacilar;

además, su transmisión no depende de artrópodos vectores. Puesto que se trata
asimismo de parásitos intracelulares estrictos, las clamidias fueron consideradas,
durante muchos años, virus de gran tamaño; no obstante, en la actualidad se les
clasifica junto con las bacterias debido a que contienen DNA y RNA, poseen
ribosomas y sintetizan sus propias proteínas y ácidos nucleicos, y son
susceptibles a una amplia variedad en antibióticos.

MrcROORGAN ISiIOS EUCARÉTrcOS

Los microorganismos eucarioticos son seres vivos unicelulares o pluricelulares,

pero nunca con diferenciación en tejidos, pudiendo ser coloniales, cenocíticos o
miceliares, y cuyo pequeño tamaño obliga a emplear el microscopio para
observarlos y analizar su estructura. Su organización celular eucariótica se
caracteriza por su compartimentalización estructural y funcional: el material
genético (ADN de doble hebra), repartido en varios cromosomas, y normalmente
unido a proteínas básicas especiales, se alberga en un núcleo rodeado de
membrana; pueden existir diversos organelos limitados por membranas: retículo
endoplásmico, aparato de golgi, Iisosomas, mitocondrias, etc.; las células pueden
disponer de uno o más orgánulos de locomoción (cilios y flagelos, denominados
genéricamente como undilipodios), con una estructura de 9+2 fibrillas internas,
envueltas por prolongaciones de la membrana citoplásmica. Sus ribosomas, más
grandes y complejos que los de procariotas, poseen un coeficiente de
sedimentación de 80S, y el citoplasma contiene ciertos tipos de elementos
citoesqueléticos (microtúbulos, mirofilamentos y filamentos intermedios).

Tradicionalmente se han venido considerando tres grupos dentro de los

microorganismos eucarióticos: algas, protozoos y hongos, pero cada una de estas
denomi naciones no desi g na categ orías fi logenéticamente coherentes.

ALGAS

Las algas representan un grupo de organismos muy diversos, que en su mayoría

son fotosintéticos. Su tamaño varía desde las formas unicelulares microscópicas
hasta las algas marinas. A diferencia de las plantas, las algas €.recen de cutícula
(una cubierta serosa); por lo tanto, durante el crecimiento activo, deben
restringirse a un medio húmedo. Casi todas las algas carecen de gametangios
 4e

multicelulares, donde se reproducen los gametos; sus gametangios se producen a

partir de células individuales.

Además de la clorofila y de los carotenoides naranja y amarillo, poseen una gran

variedad de pigmentos. La clasificación en phyla o divisiones se basa en la
composición de pigmentos y de productos de almacenamiento de energía. Otras
características utilizadas para la clasificación de algas incluyen la composición de
la pared celular, e! número y localización de los flagelos y la morfología de los
cloroplastos.

l-as algas microscópicas requieren el

empleo de técnicas plenamente
microbiológicas para su estudio. Actualmente se consideran varios grupos cuyas
relaciones filogenéticos no están aclaradas: Ghloropyta (algas verdes),
Gamophyta (algas conjugadas, que algunos incluyen en el phylum anterior),
Euglenophyta (algas flageladas), Chrysophyta (algas doradas), Xantophyta,
Bacillariophyta (diatomeas), Haptophyta (cocolitoforales); Cryptophyta,
Phaeophyta (algas pardas) y Rhodophyta (algas rojas). Los Euglenófitos y los
Griptófitos son grupos disputados durante mucho tiempo por zoólogos y
batánicos.

Phylum Chlorophyta

Aunque en su estructura son muy diversas las lagas verdes, desde el punto de
vista bioquímico son muy uniformes. Se trata de organismos fotosintéticos, con
clorofila a, b y carotenoides en los cloroplastos, de una gran variedad de formas.
El almidón es la reserva principal de alimento. Casi todas poseen paredes
celulares con celulosa, aunque algunas carecen de pared y están cubiertas con
escamas. Muchas algas verdes forman relaciones simbióticas con otros
organismos. Algunas viven en las células del cuerpo de los invertebrados. Otras
han evolucionado con algunos hongos, creciendo juntos como un organismo dual,
el liquen.

Las algas verdes comparten muchas características con las plantas.

Bioquímicamente, su pigmentación, los productos de almacenamiento y la pared
celular son idénticos. Por éstas y otras semejanzas, se acepta que las plantas
evolucionaron a partir de los ancestros semejantes a las algas. Aunque otras
formas más simples tienen mucho en común con ciertos protistas flagelados no
son claras las relaciones entre las diferentes líneas de algas verdes de este
grupo. Los avances en la investigación, en las áreas de ultraestructura y
bioquímica, están proporcionando luz a este grupo tan diverso.

La reproducción es tan diversa corno la morfología. En este grupo se observa

reproducción asexual y sexual. La reproducción asexual ocurre por división de
células individuales o por ftagmentación de formas multicelulares. Muchas algas
 50

verdes dan esporas pot'mitosis- Si estas esporas son flageladas y móviles, se

llaman zoosporas; el ciclo sexual de las algas verdes con frecuencia es complejo.
I a se-xualidad implica la formación de gametos en gametangios unicelulares.
-s¡
dos gametos flagelados que se fusionan, son idénticos, se dice que la
reproducción es isogámica. !-a reproducción anisogámica implica la fusión de dos
gametos flagelados de diferente tamaño. Algunas algas verdes son oogámicas y
producen huevos no móviles y Lrn gameto mascr:lino flagelado. Por último,
algunas algas verdes intercambian información genética por conjugación.

Hay algas verdes terrestres y acuáticas. Las acuáticas habitan en agua fresca,
pero hay un buen número de especies marinas. Las terrestres están restringidas
a tierra húmeda, a la corteza de los árboles y a otros lugares húmedos. Son
importantes ecológicamente por cuanto proporcionan la base de la cadena
alimenticia, principalmente en habitats de agua fresca.

Phylum Euglenophyta.

Todos los euglenoides son flagelados r-rnicelulares. Generalmente poseen dos

flagelos, uno largo con forma de látigo y otro tan corto que ni siquiera sale de la
célula. Su forma cambia continuamente porque la cubierta externa es Ltna película
proteinácea, flexible. Los euglenoides se reproducen asexualmente, por división
longitudinal; no se ha observado reproducción sexual.

Fig. 5. Esquema de la estructura de la euglena. Tomado de Ville, C. et al. Biología 1992

 5l

Los euglenoides caen dentro del caso de los protistas semejantes a plantas
porque muchos contienen cloroplastos y efectúan la fotosíntesis. Poseen clorofila
a y b, carotenoides idénticos a los de las algas verdes y a los de las plantas. Sus
alimentos están almacenados en forma de paramilón, un polisacárido. Algunas de
las formas fotosintéticas pierden su clorofila cuando crecen en la oscuridad, y
obtienen sus nutrientes en forma heterotrófica, ingiriendo materia orgánica.

Otras especies euglenoides son siempre incoloras y heterotróficas. Por su

semejanza con otros fleglados, muchos biólogos colocan los euglenoides en el
phylun sarcomastigophora. También en este caso es difícil establecer la distinción
entre los protistas similares a los animales y los semejantes a las plantas.

Phylum Bacillariophyta

Casi todos los miembros de este phylum (diatomeas) son unicelulares, aunque
algunos forman colonias. Sus paredes oelulares están compuestas por dos
mitades que se superponen, más o menos como una caja de Petri. La pared
celular está impregnada de sílice, y este material, similar al vidrio, forma patrones
sorprendentemente intrincados. De hechos, los patrones de líneas rígidas y los
poros de la pared celular se utilizan para clasificar a las diatomeas. Hay dos tipos
básicos: aquellas con simetría radial (en forma de rueda) y las de simetría
bilateral. Aunque casi todas las diatomeas son parte del plancton flotante,
aqueflas que crecen en rocas y otras superficies se desplazan por deslizamiento.
Este desplazamiento lo facilita la secreción de material a través de un pequeño
surco que recorre todo lo largo de la concha.

Casi Todas las diatomeas son fotosintéticas y contienen clorofila a y c, además de

carotenoides. La composición de sus pigmentos les da un color amarillo o café.
Las reservas de alimento se almacenan en forma de aceites o hidratos de
carbono.

Las diatorreas son comunes en agua fresca y en océanos, pero abundan

particularmente en aguas marinas frías. Son productoras importantes en los
ecosistemas acuáticos, por su increíble cantidad.

Cuando una diatornea muere, su pared celular se deposita en e! fondo y se

convierte en roca sedimentaria. Después de algunos millones de años, algunos
depósitos quedan expuestos en la tierra por levantamientos geológlcos. Estas
tierras se explotan como minas y tienen un valor comercial como material filtrante,
aislante y a prueba de ruido.
 52

PROTOZOOS

Los protozoos consütuyen un grupo heterogéneo de microorganismos eucarióticos

unicelufares no fotosintéticos (exceptuando la clase Phytomastigophor€la, dentro
del subphulum Mastigophora), muchos con capacidad de movimiento en medios
acuosos por medio de pseudópodos o de undilipodios, ycon numerosos
representantes con formas de vida parasitaria.

Los protozoarios no representan una agrupación natural. Se han dividido

tradicionalmente en cuatro grupos: flagelados, ciliados, amibas y esporulados. Sin
embargo, los flagelados y las amibas están más relacionados que los otros
grupos, y muchos esporulados no se asocian entre sí. En 1980, la Sociedad de
Protozoólogos propuso organizar los protozoarios en siete phyla, con lo que se
intentó reflejar las relaciones naturales. Debe mencionarse que tales relaciones
se evalúan constantemente, cada vez que se descubren datos nuevos.

Phylum Sarcomastigophora

Los miembros de este phylum se desplazan mediante flagelos o seudópodos, y

algunas amibas pasan por una etapa flagelada. Estos flagelados poseen en forma
predominante un tipo de núcleo y no forman esporas. La reproducción se lleva a
cabo principalmente por medios asexuales, aunque a veces forman gametos.

Flagelados.

Poseen un cuerpo esférico o alargado, núcleo central único y uno o varios flagelos
en forma de látigo, que les permiten desplazarse. Los flagelados se desplazan
rápidamente, jalándose hacia delante, azotando uno o más flagelos del efremo
anterior. Algunos son ameboides y engloban alimento mediante la formación de
seudópodos. Otros poseen una "boca" o surco oral, y un "esófago" o citofaringe, y
organelos especializados para procesar los alimentos.

Los zooflagelados son heterétrofos y obtienen su alimento de la ingesta de

organismos vivos o muertos, o de la absorción de materia orgánica en
descomposición. Pueden asumir¡na forma de vida libre o simbiótica.

Algunos con el mayor número de flagelos, y los cuerpos más especializados viven
en el intestino de las termitas. Poseen enzimas para digerir madera, y tanto los
flagelados como las termitas obtienen nutrientes de esta fuente. Algunos
flagefados parasitarios erusan enfermedades, como Tripanosoma cruzi, causante
de la enferrnedad africana del sueño.
 53

Protozoarios Ameboides

Muchos miembros de este grupo no tienen forma corporal definida. Sus élulas
individuales cambian de forma al desplazarse. Se reprodu@n asexualnrente por
división celular; no se ha informado reproducción sexual. Un ejemplo es la amiba,
la cual se desplaza formando proyecciones citoplásmicas temporales, llamadas
seudópodos, en la superficie del cuerpo. El citoplasma fluye en los seudópodos,
alargándolos hasta que todo el citoplasma ha entrado y el organismo, como un
todo, se mueve.

Los seudópodos también sirven al capturar alimento, dos o más de ellos se

mueven y rodean y engloban restos de otros microorganismos. El alimento
englobado es rodeado por una vacuola digestiva, y luego es digerido, por enzimas,
aportadas por lisosomas. El material digerido se absorbe en la vacuola digestiva,
la cual se encoge poco a poco, hasta que se vacía. Cualquier resto no digerible
se expulsa del cuerpo, y se deja atrás a medida que la amiba se desplaza.

Los protozoarios amibianos parásitos incluyen las especies que causan la grave
disentería amibiana en el ser humano. Algunas amibas, como la Acanthamoeba,
son de vida libre, pero producen enfermedades oportunistas en los ojos de las
personas que utilizan lentes de contacto.

Phylium Giliophora

Los ciliados muestran una forma definida, aunque flexible, debido a la presencia
de una película externa flexible. En el paramecium la superficie de la élula se
cubre de miles de cilios finos que se extienden a través de los poros y le permiten
el desplazamiento. Los cilios se mueven con un desplazamiento oblicuo, por lo
que el animal se revuelve, conforme nada. La coordinación del movimiento ciliar
es tan precisa que el organismo no sólo puede moverse hacia delante, sino
también dar media vuelta y voltearse. Muchos ciliados poseen cerca de la
superficie, múltiples tricocistos pequeños organelos que descargan filarnentos que
ayudan a atrapar y detener a la presa. Casi todos los ciliados ingieren sus
alimentos; aunque ninguno es fotosintético, los hay que poseen algas simbióticas
que viven dentro de sus células.

Los ciliados difieren de otros protozoarios porque poseen por lo menos dos
núcleos por célula, con frecuencia uno o más micronúcleos que funcionan en la
reproducción, y un macronúcleo que controla el metabolismo y crecimiento.

Casi todos los ciliados son capaces de realizar un fenómeno sexual llamado
conjugación. Paramecium y otros ciliados pueden tener de dos a ocho tipos de
apareamiento. En Paramecium, durante la conjugación, dos individuos con
diferente tipo de apareamiento presionan sus cavidades orales. En cada
individuo, el macronúcleo se desintegra y los micronúcleos experimentan meiosis,
 54

formando cr-latro núcleos haploides. Tres de éstos se desintegran, dejando sélo

uno. Este núcleo se divide por mitosis y uno de los dos núcleos haploides
idénticos permanece en la célula. El otro núcleo cruza a través de la regién oral
hacia el otro organismo, y se fusiona con el núcleo haploide de ésta. Por lo tanto,
cada conjugación da lugar a dos "fecundaciones" cruzadas. Esto origina dos
células nuevas, ambas genéticamente idénticas, pero diferentes de los "padres" (o
células preconjugadas).

Phylum Apicomplexa

Los sporozoa del Phylum Apicomplexa son un grupo grande de protozoarios

parasitarios algunos de los cuales causan enfermedades, como el paludismo en el
hombre. Los sporozoa no poseen organelos para locomoción ni vacuolas
contráctiles, sin embargo, se mueven por flexión.

En algún momento de su vida desarrollan una espora resistente, que es un agente

infeccioso para el próximo huésped. Por lo general, pasan parte de su vida en un
huésped y otra parte en diferentes especies. El sporozoa causante de paludismo,
el Plasmodium, entra en el torrente circulatorio humano, cuando un mosquito
parasitado pica a una persona. El parásito entra primero en las células hepáticas,
y posteriormente en los eritrocitos, en donde se multiplica, a salvo del sistema
inmunitario humano. Cuando la célula infectada se rompe, se liberan múltiples
parásitos. Los parásitos liberados infectan nuevos eritrocitos y el proceso se
repite. El rompimiento simultáneo de millones de eritrocitos da origen a los
calofríos típicos de la enfermedad, seguidos por fiebre, conforme se liberan las
sustancias tóxicas y penetran en otros érganos. Si un segundo mosquito, no
parasitado, pica a un ser humano infectado, absorberá algunos de los parásitos de
éste, junto con un poco de sangre. Entonces ocurre un proceso complejo de
reproducción en el estómago del mosquito, y se desarrollan nuevos parásitos;
algunos de éstos emigran a las glándulas salivales del mosquito, a fin de ínfectar a
la siguiente persona que es picada por éste. Esta reproducción sexual no ocurre
en el ser humano; por esta razón, la eliminación de los huéspedes del mosquito
podría erradicar la enfermedad.

Los parásitos del paludismo evitan al sistema inmunitario del huésped no sólo
escondiéndose en las células, sino también excretando una proteína de cubierta
protectora, equipada con antígenos que sirven como señuelo, que son
rápidamente atacados por los anticuerpos del huésped. De vez en cuando, los
parásitos desechan esta capa, con anticuerpos y todo, y forman una nueva. El
huésped nunca forma anticuerpos contra los antígenos virales del plasmodio,
ubicados en la membrana celular, por debajo de la capa proteínica.
 55

HONGOS ITUCOSOS

Sernejan superficialmente a los hongos porque no son fotosintéticos y la forma

corporal con frecuencia es de hifa en forma de red; sin embargo, no son hongos
por varias razones. Muchos producen células flageladas, que no se presentan en
los hongos. Además, a diferencia de los hongos poseen centríolos y producen
celulosa como componente principal de la pared celular.

De los mejor conocidos son los Myxomicefes, que se encuentran comúnmente

sobre troncos en descomposición, en bosques húmedos. La estructura vegetativa
conocida como plasmodio, es una masa de citoplasma multinucleado que carece
de pared rígida limitante, que se desplaza de manera ameboidea sobre la
superftcie del sustrato y que ingiere microorganismos más pequeños y fragmentos
de materiales vegetiales en descomposición. Los hongos mucosos incluyen
también los acrosiomicetes, q uitridomicetes, oomicetes.

Los acrosiomicetes muestran semejanzas con los protozoo mucho nayores que
los mixomicetes. El estado vegetativo de un acrosiomicete consiste en pequeñas
arnebas eminucleadas que se multiplican por ftsión binaria y que en este estadio
de su ciclo biológico no pueden distinguirse, de ninguna manera de los otros
pequeños protozoos ameboides.

HONGOS

Los hongos se pueden diferenciar de las bacterias porque las élulas fúngicas son
mucho mayores y contienen un núcleo, vacuolas y mitocondrias, típicas de las
células eucarióticas. Aunque los hongos son un grupo grande y muy variado de
microorganismos eucarióticos, tres grupos de hongos tienen una gran importancia
práctica: los mohos, las levaduras y las setas.
Los hábitat de los hongos son muy diversos, algunos son acuáticos, y viven
principalmente en el agua dulce, pero también se conocen algunos hongos
marinos. Sin embargo, la mayor parte de los hongos tienen hábitat terrestres, sea
en la tiena o en materia vegetal muerta y estos dos tipos desempeñan una función
crucial en la mineralización del carbono orgánico en la naturaleza. Una gran
cantidad de hongos son parásitos de plantas terrestres. Es más, los hongos
causan la mayor parte de las enfermedades económicamente significativas de las
plantas de cultivo.

Algunos hongos son parásitos de animales, incluyendo al hombre, aunque en

general, los hongos son rnenos significativos como patógenos animales que las
bacterias y los virus.

Todos los hongos son organotróficos; al carecer de clorofila, desde luego que no
pueden realizar fotosíntesis. Al compararlos con bacterias, los hongos tienen
 56

requer¡m¡entos de nutrición mucho más simples y sus procesos metabólicos y

biosintéticos no son particularmente diferentes o raros. Es en sus propiedades
morfológicas y en sus ciclos sexuales de vida los hongos presentan una diferencia
considerable; con base en estas características se clasifican los hongos.

Mohos

Los mohos son hongos filamentosos; están ampliamente esparcidos en la

naturaleza y se ven comúnmente sobre el pan que ya no es reciente, el queso, o
la fruta. Cada f,lamento se desarrolla principalmente en la punta por extensión de
la célula terminal. Un filamento único se llama una hifa. Usualmente las hifas se
desarrollan juntas a través de una superficie y forman penachos compactos,
llamados colectivamente micelio, el cual se puede observar con facilidad sin ayuda
de microscopio. El micelio surge debido a que a medida que las hifas individuales
se desarrollan forman ramificaciones y estas ramificaciones se entrelazan, dando
como resultado un tapete compacto. En la mayor parte de los casos la celula
vegetativa de una hifa fúngica contiene más de un núcleo y a veces se dan cientos
de núcleos. Así, una hifa común es un tubo nucleado que contiene citoplasma (se
le denomina cenocítico). De hecho hay un extenso movimiento citoplásmico
dentro de !a hifa, generalmente en dirección hacia la punta de la hifa, y las
porciones hifales más viejas se convierten en vacuoladas y prácticamente
desprovistas de citoplasmas. Aun si una hifa tiene paredes transversales, el
movimiento citoplásmico no se evita ya que suele haber un poro en el septum o
tabique, a través del cual se pueden mover los núcleos y las partículas del
citoplasma.

A partir del micelio fúngico y de partículas citoplásmicas brotan ramas hifales que
pueden llegar al aire, sobre la superficie y de estas ramas aéreas se forman
esporas, llamadas eonidios. Los conidios son esporas asexuadas, muy
pigmentadas y resistentes a la desecación que funcionan en la dispersión del
hongo hacia nuevos hábitats. Cuando se forman los conidios, cambia el color
blanco del micelio, tomando el color de los conidios, las cuales pueden ser negros,
azul-verdes, rojos o cafés. La existencia de estas esporas da a la capa micélica
una apariencia más bien pulverulenta. Los conidios se consideran esporas
asexuadas porque en su formación no participa ninguna reproducción sexual.
Debido a que estas esporas son tan numerosas y a que se esparcen con facilidad
por medio del aire, los mohos son contaminantes comunes en los laboratorios. A
menudo las esporas de lo mohos arrastradas por el aire son las responsables de
alergias.

Algunos mohos producen también esporas sexuales, formadas como resultado de

una reproducción sexual. Esto ocurre tanto por la fusión de gametos unicelulares
o de hifas especializadas que reciben el nombre de gametangios. Por otra parte,
se pueden formar esporas sexuales por la fusión de dos élulas haploides para
producir una célula diploide, la cual sufre entonces una meiosis y una mitosis para
 57

or¡glnar esporas individuales. Dependiendo del grupo al que corresponda

determinado hongo se producen diferentes tipos de esporas. Las esporas
formadas dentro de un saco cerrado (asca) se denominan asocosporas y las
producidas en los basidios, una estructura de forma de trébol, son las
basidiosporas. Las esporas sexuales de los hongos son resistentes a la
desecación, calentamiento, congelación y algunos agentes químicos. Sin
embargo, las esporas sexuales fúngicas no son tan resistentes al calor como las
endosporas bacterianas. Sea que una espora sea asexual o sexual puede
germinar de un hongo y desarrollarse a una nueva hifa y micelio.

Una actividad ecológica importante de muchos hongos, especialmente los

miembros de los Basidiomi@tos, es la descomposición de madera, papel, telas y
otros productos derivados de fuentes naturales. Los basidiomicetos que atacan
estos productos son capaces de utilizar la celulosa o la lignina como fuente de
carbono y de energía. La lignina es un polímero complejo en ef cual los bloques
de construcción son compuestos fenólicos; es un constituyente importante de las
plantas leñosas y en asociación con la élula les confiere rigidez a esas plantas.
La descomposición de la lignina en la naturaleza se lleva a cabo casi
exclusivamente por la acción de ciertos Basidiomicetos llamados hongos de la
pudrición de la madera; se cono@n dos tipos de pudrición de la madera: la
pudrición café, que ataca sobre todo a la celulosa y no afecta a la lignina y la
pudrición blanca, en la cual se descomponen tanto la celulosa como la lignina.
Los hongos de la pudrición blanca son de un considerable interés ecológico
debido a que juegan un importante papel de la descomposición del material leñoso
en los boques.

Levaduras

Las levaduras son hongos unicelulares y la mayor parte de ellas están clasificadas
con los Ascomicetos. Las élulas de levadura son esféricas, ovales, o cilíndricas y
en general la división celular se lleva a cabo por gemación. En el proceso de
gemación, una élula nueva se forma como un crecimiento a partir de la élula
vieja; la yema se alarga gradualnente y entonces se separa. De suyo las
levaduras no forman filamentos ni micelio y la población de levaduras permanece
como una colección de élulas solas. Las élulas de levadura son mucho mayores
que las células bacterianas y se pueden disünguir de estas por su tamaño y por la
existencia, obvia, de las estructuras internas de la célula. Algunas levaduras
presentan reproducción sexual mediante un proceso llamado apareamiento, en el
cual dos élulas de levadura se fusionan. Dentro de la célula fusionada, finalmente
se forman ascosporas, llamadas cigoto.

Las levaduras florecen en hábitats donde hay azúc,ares, por ejemplo, frutas, flores
y la corteza de los árboles. Algunas especies de levaduras viven en simbiosis con
animales, sobre todo insectos y algunas son patógenas para los animales y el
hombre. Las levaduras más importantes comercialmente son la de panadería y la
 58

de cervecería, las cuales pertenecen al género Saccharomyces. Los hábitats

originales de estas levaduras fueron, sin lugar a dudas, frutas y jugos de frutos,
pero las levaduras comerciales de ahora son, probablenente, descendientes muy
remotas de las cepas silvestres, las cuales han sido muy mejoradas a través de
y
fos años, mediante una selección cuidadosa manipulación genética por
microbiólogos industriales. Las levaduras de panadería y de cervecería son
probablemente las mejor conocidas a nivel científico y por ello sirven como
excelentes modelos para el estudio de muchos problemas importantes en la
biología eucariótica.

LíQUENES

Aunque un liquen se ve como si fuera una planta, se trata en realidad de una

combinación íntima de un fotótrofo (es decir, un organismo que efectúa la
fotosíntesis) y un hongo. El componente fototrópico suele ser un alga verde o una
cianoibacteria, mientras que el hongo por lo regular es un ascomiceto. En el caso
de algunos líquenes tropicales, el hongo es un basidiomiceto. Los fotótrofos
presentes en los líquenes también se encuentran como organismos de vida libre
en la naturaleza, pero el componente micótico del liquen sólo se encuentra, por lo
general, como parte de éste. En el laboratorio es posible separar los componentes
micótico y fototrópico y cultivarlos por separado en medios de cultivo apropiados.
El alga crece con mayor rapidez cuando está separada, pero el hongo lo hace
fentamente y requiere para su cultivo muchos carbohidratos complejos. En
general, el hongo no forma cuerpos fructíferos cuando se le separa de esa
manera. También es factible volver a unir el hongo y el fotótrofo para integrar
nuevamente el liquen, aunque eso ocurre solamente cuando se les coloca en un
medio incapaz de sostener a ninguno de ellos por separado.

¿Cuáf es la naturaleza de esa asociación? En el pasado se creía que los líquenes

eran un ejemplo de mutualismo, una relación simbiótica que es benéfica a ambas
especies. El fotótrofo reallza la fotosíntesis, produciendo alimento para ambos
miembros de la asociación; sin embargo, todavía no se aclara cómo es que ese
fotótrofo se beneficia de la relación. Se ha sugerido que el fotótrofo obtiene agua y
minerales a partir del hongo, así como protección contra la desecación. Algunos
investigadores han sugerido que la asociación de los líquenes no es un verdadero
caso de mutualismo, sino uno de parasitismo controlado del fotótrofo por parte del
hongo.

Existen unas 20.000 especies de líquenes; como son resistentes a los extremos
de temperatura y humedad, los líquenes sobreviven dondequiera que pueda haber
vida, excepto en las ciudades industrializadas, por la contaminación. Esos
organismos sobreviven en latitudes más boreales que cualquier otra plantia en la
región ártica, pero se encuentran igualmente bien en las calurosas selvas
ecuatoriales. Se les ve creciendo sobre los troncos de árboles, los picachos de
 59

las montañas y las rocas desnudas. De hecho, suelen ser los primeros
organismos que se establecen en las áreas rocosas desnudas, por lo que
desempeñan un importante cometido en la formación de los suelos. Los líquenes
degradan poco a poco las rocas sobre las que crecen, lo que facilita la
desintegración de éstas por acción del viento y la lluvia.

Los "musgos" con los que se alimentan los renos y caribúes de las regiones
árticas son en realidad líquenes. Otros líquenes producen pigmentos de color;
uno de ellos, el orquilo, se utiliza para el teñido de lanas; otro colorante, el
tornasol, se utiliza extensamente en los laboratorios químicos como indicador de
ácidos y bases.

El tamaño de los líquenes es muy variable. Algunos son casi invisibles; otros,
como los "musgos" de los renos, cubre kilómetros cuadrados de terreno y tienen
unos 10 cm de espesor. El Crecimiento es muy lento, de modo que el radio de un
liquen sólo aumenta una fracción de milímetros cada año. Algunos líquenes
maduros tienen, según se cree, varios miles de años de edad.

Los líquenes absorben sus minerales sobre todo el aire y el agua de lluvia, aunque
algunos son absorbidos direc'tamente del sustrato. Estos organismos carecen de
medios para excretar los elementos que absorben y, quizá, esa es la razón de que
sean tan susceptibles a los compuestos tóxicos. El crecimiento de los líquenes se
ha utilizado como indicador de contaminación atmosférica sobre todo en lo que se
refiere al dióxido de azufte. La absorción de esos compuestos tóxicos da por
resultado la destrucción de la clorofila. Por estas razones, la aparición de líquenes
en un área previamente contaminada es indicio de un descenso en la
contami nación atmosférica.

iilCORRtzAS: RELAGIONES HONGO-RAíZ

Las micorrizas, asociaciones entre hongos y las raíces de plantas, son relaciones
simbióticas entre los hongos y las raíces de las plantas superiores. Esas
relaciones existen en más de 90% de todas las familias de plantas superiores. El
hongo beneficia a la planta al descomponer la materia orgánica presente en el
suelo, con lo que hace disponibles para aquella ciertos minerales. Las raíces, por
su parte, dan al hongo azúcares, aminoácidos y algunas otras sustancias
orgánicas útiles.

Los basidiomicetos son socios micóticos en las mucorrizas de árboles y otras

plantas leñosas. Los zygomicetos son los socios micóticos de las plantas no
leñosas.

La importancia de las microrrizas se reconoció por primera vez cuando los

horticultores observaron que las orquídeas no prosperan a menos que estén
 60

colonizadas por un hongo adecuado. Asimismo, se ha demostrado que muchos

árboles forestales mueren de malnutrición cuando se les trasplanta a suelos de
pastizales, ricos en nutrientes pero que carecen de los hongos necesarios.
Cuando el suelo de un bosque contiene los hongos indicados o cuando las
esporas de tales hongos se mezclan con el suelo que rodea las raíces de los
árboles, éstos crec€n de manera normal.

Tabla l. Clasificación y propiedades de los hongos

Grupo Nornbrc Hifas Reprcsentanb Tipo de Háb¡tats Enfemedades

conrún típico espora GOmUnes
sexual

Olmo holandés,
Neurospora, ceguera del
Ascomicetos Hongo de Septadas Saccharcmyces Ascospora Suelo, material castaño,
saco Morchella vegetal en cronezuelo
(morels) descomposición pudrición.

Tallo negro,
Hongos de Septadas Amanita (seta Suelo, material herumbre del
Basidiomicetos clava, venenosa) Basidiospora vegetal en trigo, tizne del
setas Agaricus (seta descomposición. maiz
comestibles)
Descomposición
Mucor, de alimentos,
Cigomicetos Mohos del Cenocíticos Rhizopus Cigospora Suelo, material rara vez
pan (moho común vegetal en participa en
del pan) descomposición enfermedades
oarasitarias
Ceguera de la
patata, ciertas
Oomicetos Mohos del Cenoclticos Allomyces Oospora Acuático enfermedades
agua de peces.

Pudrición de las
Suelo, material plantas,
vegetal en infecciones
Deuteromicetos Hongos Septados Penicillium Ninguna descomposición fúngicas de
imperfec{os Aspergillus superficie de animales, por
cuerpos ejemplo pie de
animales atleta y otras
dermatomicosis
Tomado de: Brock, T.y Madigan, M. Microbiología, 1993.
 6I

VIRUS

Los virus son entidades que se localizan en el umbral que separa lo vivo de lo no
vivo. No son seres celulares, no se mueven por sí mismos ni son capaces de
realtzar sus actividades metabólicas de una manera independiente. Todas las
formas de vida celular contienen ADN y ARN; sin embargo, los virus contienen
ARN o ADN, pero no ambos. Casi todos los virus care@n de ribosomas y de las
enzimas necesarias para sintetizar proteínas. Pueden reproducirse, pero sólo en
el complejo nredio intracelular de las células infectadas por ellos. En cierta forma,
los virus sólo "reviven" cuando infectan una célula. Están muy bien adaptados
para vivir como parásitos.

Por no ser celulares y no desempeñar actividades metabólicas propias, los virus

no se clasifican en ninguno de los cinco reinos de seres vivos. Hasta la fecha
todavía no existe acuerdo en cuanto a un sistema para la clasificación de los virus,
puesto que se sabe muy poco sobre sus relaciones evolutivas. Aunque se ha
propuesto un sistema para su clasificación tentativa en géneros y familias, dicho
sistema aún no es aceptado por todos. En el momento actual, los virus suelen
agruparse según cuatro criterios principales: 1) su tamaño; 2) su forma; 3) la
presencia o ausencia de una cubierta externa, 4) el tipo de ácido nucleico (ADN o
ARN) que contienen, el cual puede ser de una o de dos cadenas. También se les
clasifica con base en los tipos de enfermedades que provocan o con base en sus
rnecanismos de transmisión.

Estructura de un virus

Un virus es una partícula diminuta formada por un núcleo de ácido nucleico

rodeado por una cubierta proteínica a la que se denomina cápside. El término
virión designa una partícula viral simple, capaz de infectar. Algunos virus poseen
una cubiertia externa que contiene proteínas, lípidos, carbohidratos y vestigios de
metales, Hay virus de ADN y virus de ARN. Cualquiera que sea el tipo de
material nucleico que posee el virus, dicho material constituye su material
genético, o genoma. El genoma viral puede constar de menos de cinco genes o
hasta varios cientos de ellos. Sin embargo, los virus jamás tienen decenas de
miles de genes, como las células de los organismos más complejos.

Sólo el virus más grande, el de la viruela, puede ser visto a través del microscopio
óptico. Casitodos los virus son más pequeños que las bacterias, y de hecho, sólo
algunos de ellos son apenas más grandes que una rnolécula proteínica. Las
partículas individuales de todos los virus, con exoepción del de la viruela, tienen un
diámetro menor a 0.25 pm y sólo pueden ser fotografiados con el microscopio
electrónico. Sin embargo, las acumulaciones de virus que proliferan en el
citoplasma de una élula infect¡ada si son visibles al microscopio ordinario.
 64

ADN al ADN del huésped. Cuando la bacteriana repliea su ADN, también se

replica el ADN viral, que se llama profago cuando está integrado. Es probable que
los genes virales que codifican la síntesis de las proteínas estructurales estén
reprimidos de manera indefinida. La célula bacteriana (huésped), por su parte,
tiene un comportamiento casi normal. Las células portadoras de profagos se
denominan lisogénicas.

En algunos casos, las células bacterianas que contienen virus templados

presentan nuevas propiedades. Esto es la conversión lisogénica. Por ejemplo, la
bacteria que provoca la difteria produce la toxina que es musa de los síntomas
patológicos cuando contiene un fago específico; de hecho, la toxina está
codificada realmente por el fago. De la misma manera, un fago es causa de la
síntesis de la toxina asociada con la escarlatina; solamente los estreptococos
fisogénicos pueden cauffir escarlatina. Las bactenas Clostridium botulinum sólo
sintetizan la toxina botulínica cuando son lisogénicas por la presencia de ciertos
fagos.

La existencia de ciertas condiciones externas hace que el ácido nucleico del fago
entre en fase lítica, con lo que libera nuevos fagos. Cuando una célula lisogénica
se lisa, los fagos liberados pueden contener un poco de ADN bacteriano en vez de
su propio material genético. Cuando esas partículas infectan una bacteria nueva,
introducen su ADN en el genoma del huésped. Este proceso, conocido como
transducción, permite que haya recombinación genética en la nueva célula
huésped. En los experimentos con ADN recombinante se utiliza esta capacidad
de algunos virus para transferir ADN de una élula a otra.

Virus de plantas

En 1892 lwanowski deseubrió que el mosaico del tabaco- una enfermedad llamada
así porque las hojas de tabaco infectadas tienen aspecto manchado se -
transmitía a las plantas sanas cuando se untaba en las hojas la savia de las
plantas enfermas. La savia seguía siendo infecciosa incluso después de haber
sido pasada por filtros suficientemente finos como para retener cualquier bacteria.

tos virus del mosaico del tabaco constan solamente de un centro de ARN,
rodeado por una capside proteínica; son alargados, y carecen de envoltura
externa. Después de infectar a una célula huésped, el virus se une a los
ribosomas de ésta, y se tradu@ como si fuera ARNm. Muchos virus de plantas
perteneeen a este grupo, incluyendo los responsables de mosaicismos, como el
mosaicismo de la alfalfa, y aquellos que provocan una detención del crecimiento,
como el enanismo del tomate.

Los virus de las plantas causan graves pérdidas agrícolas. Como no se cuenta
con un tratamiento efectivo para muchas enfermedades virales de las plantas, los
 65

científicos agrícolas se esfuerzan por evitarlas. En la actualidad se desarrollan

variedades resistentes a infecciones virales de importantes plantas de cultivo.

Entre las plantas, las enfermedades virales se diseminan por medio de insectos.
También por cultivo de semillas contaminadas, o por propagación asexual. Una
vez que una planta se infecta, el virus se puede diseminar a lo largo del cuerpo de
ellas, pasando a través de las conexiones citoplásmicas (plasmodermos) que
penetran en la pared celular entre células adyacentes.

Las plantas también pueden ser infectadas por viroides, agentes infecciosos aún
más pequeños y simples que los virus. Cada viroide consta de una cadena muy
corta de ARN (sólo 250 a 400 nucleótidos). La cantidad de ARN presente en el
viroide puede ser suficiente para codificar una sola proteína de tamaño medio. No
se asocian con proteína alguna, y carecen de capa protectora. Algunos datos
indican que los viroides no codifican proteínas. Las enzimas del huésped se
utilizan en la replicación del ARN viroide. Los viroides suelen presentarse en el
núcleo de las células, y producen una enfermedad, interfiriendo la regulación de
los genes del huésped.

Virus que infectan animales

Cientos de virus distintos infectan al ser humano y a otros animales. Se ha

comprobado que los virus infectan a casi todas las líneas celulares, de las células
en cultivo. La mayor parte de los virus viven poco tiempo afuera de las células
huésped, y por lo tanto, su supervivencia depende de la transmisión de una célula
a otra, o de un animal a otro.

Infección por virus animales

El tipo de molécula receptora en la superficie de los virus determina la variedad

celular que dicho virus puede infectar. Mientras que casi todos los virus carecen
de estructuras especializadas para adherirse a la célula huésped, la superficie de
estos posee moléculas receptoras que participan en una unión química. Algunos
virus, como los adenovirus, poseen fibras que se proyectan de la cápside y, se
cree, facilitan su adhesión a los receptores de la célula huésped. Otros virus,
como los del herpes, influenza y rabia, están rodeados por una envoltura
lipoproteica con espículas de glucoproteínas que sirven de receptores.

de una especie a otra y a veces de un tejido a otro.

Lcrs sitios receptores varían
Por lo tanto, algunos virus sólo pueden infectar al ser humano, porque sus
receptores pueden combinarse con receptores de la superficie de células
humanas. El virus de las paperas y los poxvirus infectan muchas variedades
tisurales porque sus receptores se combinan con receptores de una gran variedad
de células. Sin embargo, los receptores de poliovirus sólo se unen con algunas
células tisulares, como las células de la médula espinal, garganta e intestino.
 66

Cuando un virus animal sin envoltura se une a un receptor en !a superficie de la

célula huésped, la célula lo engloba y lo transporta hacia el interior de ella, en un
proceso similar al de la fagocitosis. Un virus con envoltura se fusiona con la
membrana celular del huésped, y pasa hacia el citoplasma, donde se eliminan la
envoltura y la cápside.

Al igual que otros virus, los que infectan a las células animales deben replicarse y
producir nuevas partículas virales. El ácido nucleico del virus se replica y se
sintetizan nuevas proteínas virales que inhiben la síntesis de ADN, ARN y
proteínas del huésped. La síntesis de ADN y proteínas virales es similar al
proceso de síntesis del ADN y proteínas del huésped. En casi todos los virus
ARN, la transcripción ocurre con la ayuda de ARN polimerasa. Sin embargo, e!
virus del SIDA (VlH) y algunos virus tumorales utilizan una ADN polimerasa
llamada transcriptasa i nversa.

La transcriptasa inversa cataliza la síntesis de una cadena complementaria de

ADN, utilizando el ARN viral como molde. Luego, el ADN actúa como molde para
la producción de su cadena complementaria, de manera que se forma una
molécula viral de ADN de cadena doble. Posteriormente, este ADN se usa para
sintetizar copias de ARN viral.

Las proteínas estructurales que el virus necesita se sintetizan y se produce una

cápside; después de que se ensamblan las nuevas partículas virales, éstas salen
de la célula huésped. Los virus que carecen de envoltura externa salen de la
célula por lisis; la membrana plasmática se rompe, liberando las partículas virales.
Los virus con envoltura obtienen las lipoproteínas de ésta, al pasar a través de la
membrana plasmática (o en algunos casos, de la membrana nuclear). Se liberan
lentamente por medio de un proceso llamado gemación; al salir, estos virus no
destruyen la célula huésped.

Las proteínas virales sintetizadas dentro de la célula huésped pueden ocasionar

daños a ésta de varias maneras. Es factible que alteren la permeabilidad de la
membrana celular o que inhiban la síntesis de ácidos nucleicos o proteínas. Hay
ocasiones en que los virus dañan o matan a la élula huésped debido
simplemente a su enorme número ; por ejemplo, un poliovirus llega a producir
hasta 100.000 virus nuevos ¡dentro de una sola célula huésped!.

Una de las maneras en que las élulas reaccionan a la infección viral es mediante
la producción de interferones, que son proteínas que interfieren con la replicación
viral. Las células infectadas secretan interferón, que ayuda a proteger a las
células sanas que están en el área inmediata.
 67

Enfermedades virales en los animales

La mejoría en las condiciones nutricionales e higiénicas, y el desarrollo de

vacunas efectivas, ha erradicado algunas enfermedades virales como la viruela y
la poliomielitis, en países desarrollados. Sin embargo, otras enfermedades virales,
como la hepatitis C y el SIDA, continúan siendo una causa importante de
enfermedad y muerte.

Entre las enfermedades animales ocasionadas por virus cabe mencionar el cólera
porcino, la fiebre aftosa, el moquillo, la influenza porcina y el sarcoma de Rous en
las aves de corral. Los seres humanos son susceptibles a diversas enfermedades
virales entre las que se cuentan varicela, viruela, herpes simple (una de cuyas
variedades es el herpes genital), herpes zoster, paperas, rubéola, sarampiÓn,
rabia, verrugas e influenza y SIDA. De hecho, se estima que cada ser humano
sufre dos a seis infecciones virales cada año. Por fortuna, la mayoría de esas
enfermedades son formas bastante benignas, como el resfriado común.
Casi todo el mundo ha padecido una enfermedad viral aguda, en Ia que los
síntomas son muy efímeros. Sin embargo, algunos virus ocasionan infecciones
latentes en las que los patógenos permanecen quietos dentro del cuerpo durante
años antes de volverse activos. Hay ocasiones en que los síntomas reaparecen
de manera periódica. Después de la infección inicial, el virus del herpes, que es
causa de los "fuegos" bucales comunes, infecta ciertos ganglios, donde
permanece durante años sin ocasionar síntoma alguno. No obstante, cuando la
persona está bajo estrés o enferma, los virus llegan a activarse y vuelven a
producir "fuegos". Hay algunos factores ambientales, como la exposición al sol,
que también activan los virus. Durante el período de latencia no es fácil detectar
la presencia del virus. Es durante la fase activa cuando el virus del herpes puede
ser transmitido por contacto físico con la pústula activa.

En las infecciones virales crónicas, el virus es detectable aunque el portador no

tenga síntoma alguno. Los individuos afectados también transmiten la enfermedad
a otras personas aunque no presenten síntomas. Las infecciones virales lentas
suelen ocasionar una lenta degeneración progresiva de los tejidos afectados.
Esas infecciones a menudo causan la muerte.

Virus y cáncer

Se sabe que los virus ocasionan cánceres en muchos animales. Por ejemplo, el
virus del sarcoma de Rous produce cáncer en las aves domésticas. El ácido
nucleico de esos virus oncógenos se integra al ADN de las células huésped, a las
que transforma en células cancerosas. Es probable que el ácido nucleico viral
codifique ta síntesis de enzimas que convierten algunas proteínas importantes de
la célula en formas distintas.
 68

Algunos virus que provocan cánceres tienen uno a unos cuantos genes, llamados
oncogenes, que son la causa de esa capacidad del virus de transformar las
células normales en cancerosas. También se han encontrado oncogenes en
células normales de casi todas las especies, y algunos estudios indican que la
aetivación de estos oncogenes puede transformar las células normales en células
cancerosas. Al parecer, los oncogenes codifican una gran variedad de proteínas,
incluyendo factores de crecimiento celular, receptores de membrana y
proteincinasas. Los cambios en las células que mantienen estos genes en estado
aetivo de transcripción parecen favorecer el desarrollo del cáncer. Se piensa que
estos cambios se deben a infecciones por un retrovirus, a mutaciones, y a otros
faetores que actualmente se desconocen. Algunos virus que carecen de
oncogenes funcionan por activación de oncogenes celulares existentes.

Los virus ARN que se asocian con el cáncer son retrovirus que contienen la
transcriptasa inversa. Una clase de retrovirus humanos, los virus HTLV, se han
asociado con la leucemia. Estos virus HTLV entran en el lindoncito T (una
variedad de glóbulo blanco) y desencadenan una serie de episodios que dan lugar
a la leucemia; un virus relacionado con éstos (VlH) es la causa del SIDA.

En tumores humanos se han aislado virus ADN no tumorales; sin embargo,

algunos datos relacionan diversos virus ADN con algunas formas de cáncer
humano. Un tipo de virus herpes, el virus de Epstein-Barr, se considera agente
causal del linfoma de Burkitt, un cáncer del sistema lintático. Parece que el virus
de Epstein-Ba¡"r infecta a casi todos los seres humanos, en algunos casos pt'oduce
mononucleosis infecciosa. En Áfr¡ca central este virus se asocia con el linfoma de
Burkitt. Se desconoce la razón de tan dramática diferencia en la virulencia de este
microorganismo. Sin embargo, como el linfoma de Burkitt es endémico en áreas
donde el paludismo prevalece, se sospecha la posibilidad de que exista una
interacción entre los agentes responsables de estas enfermedades. También se
ha considerado una asociación de este virus con el carcinoma nasofaríngeo, en
descendientes de individuos de ascendencia china.

ll se asocia con el cáncer eervical, y el virus de la hepatitis B

E! virus herpes tipo
con et cáncer de hígado. Los virus también desempeñan un papel importante en
la enfermedad de Hodgkin, cáncer de mama y sarcoma de Kaposi, una
enfermedad común entre los pacientes con SIDA.

PRIONES

Se sospecha que los viroides causan algunas enfermedades en animales,

incluyendo la "scrapie", una enfermedad neurológica de las ovejas. Sin embargo,
recientemente se ha encontrado la participación de un patógeno subviral, llamado
prion. Al parecer, el prion (nombre con el que se designa una partícula infecciosa,
similar a las proteínas), que es incluso más pequeño que los viroides, está
formado por una glucoproteína que contiene por lo menos un polipéptido de 250
 69

aminoácidos de longitud, y carece de ácidos nucleicos. Los priones se

polimerizan en tejidos infectados, formando bastones. Se cree que los priones se
asocian con dos enfermedades poco frecuentes del sistema nervioso central en el
ser humano: la enfermedad de Creutzfeldt Jacob y el kuru y con la encefalopatía,
espongiforme bovina o "enfermedad de las vacas locas", propia de los bovinos.

INMUNIDAD

Por inmunidad se entiende el conjunto de mecanismos de defensa que le permiten

a un organismo protegerse de los micro agresores que encuentra en su medio
ambiente, evitar el desarrollo de élulas tumorales y eliminar moléculas nocivas
originadas en su interior como consecuencia de envejecimiento, infecciones,
traumatismo o crecimiento neoplásico.

Un individuo normal alberga en su organismo unas 400 especies de

microorganismos en tal cantidad que puede superar los 1.250 gramos, casi
equivalente al peso del hígado; de éstos, 1.000 g aproximadamente, están en el
intestino, 20 g en la boca, otro tanto en la vagina y 200 g en la piel. De no ser por
el sistema inmunitario, estos microorganismos invadirían los tejidos causando
enfermedad y muerte. La ecuación salud-enfermedad- muerte es un estado
dinámico en el cual nuestro sistema inmunitario controla los agentes externos que
tratan de alterar la homeostasis.

Funciones del sistema inmunitario

Le permite a los seres vivos preservar su identidad e integridad. Para sobrevivir,

un organismo necesita reconocer moléculas, distinguir si son propias o extrañas, a
fin de aceptar las primeras y rechazar las segundas. Gracias a este fenómeno, los
microorganismos y las células malignas son reconocidos como extraños y
entonces son rechazados. Las células del sistema inmunitario y las moléculas
producidas por ellas, mantienen una permanente vigilancia para detectar lo
efraño, atacarlo, tratar de destruirlo y guardar memoria de este encuentro, para
iniciar una defensa más activa y completa si el mismo agente intenta de nuevo
invadir el organismo.

La comprensión de los mecanismos básicos de la inmunidad ha permitido: a)

avanzat en el conocimiento de una serie de entidades cuya fisiopatología era,
hasta hace pocos años, oscura como la alergia y las enfermedades autoinmunes;
b) desarrollar nuevos procedimientos y técnicas de diagnóstico; c) iniciar
procedimientos de inmunoterapia para el control de muchas enfermedades; d)
facilitar los trasplantes de órganos.
Las reacciones inmunológicas que se inician contra agentes no patógenos, o
contra tejidos propios del organismo, dan lugar a distintos procesos inflamatorios
nocivos, como las alergias y las enfermedades autoinmunes.
 70

Elsistema inmunitario

Reconoce

Distinque

Reacciona

lnmunidad lnmunidad
celular humoral

Los principales mecanismos inmunitarios son:

1. Barreras natura¡es, factores genéticos.

2. Mecanismos inmunitar¡os no específicos:
- Fagocitosis
- lnflamación
3. Mecanismos específicos de inmunidad controlados por los linfocitos y sus
productos.
4, Sistemas complementarios o amplificadores de la respuesta inmune, como
el del complemento, la coagulación, la fibrinólisis y las citoquinas.

TIPOS DE INMUNIDAD

lnmunidad natural

Durante el proceso de evolución los individuos de cada especie han logrado

desarrollar una serie de mecanismos que les permiten repeler el ataque de
diferentes microorganismos patógenos. E! conjunto de procesos que protegen a
cada individuo del primer ataque por los gérmenes presentes en su medio
ambiente, constituye la llamada inmunidad natural.
 7l

Inmunidad adquirida

La respuesta de defensa inmunitaria contra el agente agresor se perf.ecciona

gracias a un proceso de "aprendizaje" que tiene lugar durante el primer contacto
del huésped eon el agente patógeno. Gracias a este contacto, grupos de linfocitos
son "programados" de tal forma que puedan iniciar una respuesta inmune, rápida y
eficaz cuando el mismo agente patógeno trate de ingresar por segunda vez al
organismo. La inmunidad adquirida puede, a su vez, subdividirse en activa o
pasiva.

a. lnmunidad activa. Es aquella que se desarrolla durante el curso de una

enfermedad infecciosa. Durante el proceso del control de la infección,
varias células integrantes del sistema específico de inmunidad "aprenden"
procesos metabólicos que les permitirán, ante ulteriores ataques por el
mismo germen, evitar que se presente la enfermedad, bien sea por la
producción de anticuerpos o por la acción de las células que actúan
directamente contra el agente agresor. Este tipo de inmunidad explica la
resistencia que se adquiere contra algunas enfermedades infecciosas,
especialmente las producidas por virus, las cuales no se vuelven a
presentar durante la vida del individuo.
Mediante p!'ocesos de inmunoterapia, corno la vacunación, se logra
"enseñar" al sistema inmunitario a
defenderse de
determinado
microorganismo, sin necesidad de que se produzca la manifestación clínica
de la enfermedad infecciosa. Elmanejo especial de
distintos
microorganismos permite disminuir o suprimir la capacidad patogénica de
éstos, conservando, sin embargo, su poder de estimular el sistema
inrnunitario para que ponga en marcha los rnecanismos específicos de
defensa.

b. Inmunidad pasiva. Se llama así el proceso de defensa que se logra contra

determinado agente patógeno mediante el empleo de anticuerpos
protectores. De esta forma es posible controlar una infección sin que el
sistema inmunitario del individuo haya tenido contacto previamente con el
agente patógeno. Este mecanismo explica también la defensa que contra
las infecciones tiene el recién nacido, gracias a los anticuerpos que recibe
de la madre a través de la placenta, y aquellos que les llegan en el calostro
y en la leche. En la práctica clínica es de uso frecuente el empleo de
procedimientos inductores de inmunidad pasiva, tales como administrar a la
persona que sufre una enfermedad infecciosa, concentrados de anticuerpos
específicos contra el microorganismo responsable de la entidad. De esta
forma se logra controlar rápidamente la infección.
 72

INMUNIZACIÓN

Muchos millones de vidas se han salvado gracias a los procedimientos de

inmunización, en los cuales se emplean gérmenes muertos o gérmenes vivos
atenuados. No obstante se estima que aún mueren muchos millones de niños por
enfermedades prevenibles con las vacunas existentes.

El empleo de las vacunas se basa en el hecho de que la enfermedad infecciosa

induce a la producción de inmunidad de tipo humoral o celular, que sirve para
curar la enfermedad, pero que por otra parte deja células de memoria que
reaccionan rápida y activamente ante un nuevo ataque por el mismo germen. La
aplicación del germen muerto o atenuado programa al sistema inmune para la
producción de éstas células de memoria, sin necesidad de que se presente la
enfermedad c!ínicamente aparente, o que si esto ocurre, sea en una forma muy
leve.

La erradicación de la viruela es uno de los triunfos más grandes de la humanidad.

Durante los siglos XVll y XVlll mataba en Europa 400.000 personas al año y en
México, dos años después de la llegada de los conquistadores españoles habían
muerto tres millones y medio de indígenas. Otra enfermedad que ha disminuido
considerablemente, y que desde el punto de vista teórico puede ser erradicada, es
la eritroblastosis fetal, gracias a la inmunización de las madres Rh negativas,
dentro de las dos primeras horas después de cada parto. La poliomielitis, hasta
hace pocos años producía miles de casos, incluyendo la muerte; hoy en Colombia
está prácticamente erradicada.

Vacunas

Es un producto biológico constituido por microorganismos vivos atenuados, o

muertos, o por productos derivados de ellos, que inoculados en el huésped,
estimulan un estado de inmunidad específica, que le permite resistir a las
infecciones que este microorganismo causa en forma natural.
Las vacunas virales pueden ser obtenidas de virus vivos atenuados, como en el
caso de la viruela, la fiebre amarilla, la polio, la rubéola, el sarampión y la
parotiditis, o de virus inactivos, como las vacunas contra la rabia. Las vacunas
bacterianas pueden ser microorganismos vivos modificados, como el BCG,
microorganismos muertos como la tos ferina, el célera, la fiebre tifoidea, o
productos microbianos tales como toxoides o polisacáridos. Como ejemplo de
toxoides están el caso de la difteria y el tétanos, y como ejemplo de polisacáridos
tenemos el de la meningitis meningococcica e infecciones por S. Pneumoniae.
 73

Vacunas muertas

Se emplean cuando el microorganismo no pierde su capacidad de inducir

respuesta inmune después de ser tratado por el formol o el calor. Lo mismo que
las vacunas vivas, las muertas inducen la producción de anticuerpos específicos,
pero su efecto protector es de más corta duración, ya que el estímulo antigénico
es igualmente más corto. Por esta raz6n, para el adecuado empleo de muchas
vacunas, es necesario aplicar dosis periódicas de refuerzo con intervalos de años.

Vacunas sintéticas

El instituto inmunología de la Universidad Nacional de Colombia, bajo la dirección

del Dr. Manuel Elkin Patorroyo, ha iniciado una nueva era en el desarrollo de
vacunas, al lograr por primeravezel desarrollo de una vacuna a base de péptidos
sintéticos. Estos investigadores estudiaron la secuencia de aminoácidos de los
epitopes más inmunogénicos de las diferentes proteínas del plasmodium
falciparum, tos sintetizaron en el laboratorio, uniendo en una sola molécula varios
de ellos, con lo cual lograron proteger primero a un grupo de micos Aofus y luego
a voluntarios humanos de un reto con merozoitos del parásito. El no empleo de
agentes vivos atenuados o mutantes como inmunógenos, es un gran factor de
seguridad biológica.

Riesgos de la vacunación.

La inmunización ha sido un gran avan@ en el control de las enfermedades

infecciosas; sin embargo, existen algunas complicaciones e incluso muertes
después de la aplicación de medias inmunoprofilácticas. Por lo tanto es
importante tener un claro conocimiento de las contraindicaciones de las vacunas a
fin de evitar estos accidentes. Las vacunas vivas ofrecen especial riesgo cuando
se aplican en niños con inmunodeficiencias.
 74

RESUTEN

El reino ménera está formado por todos los procaritas. Casi todas las
cianobacterias son autótrofos fotosintéticos que se encuentran formando colonias
o filamentos y al igual que otras móneras, carecen de membrana nt¡clear y poseen
una pared celular que contiene peptidoglicano.

Las cianobacterias son ecológicamente importantes como productores y algunas

especies son capaces de fijar nitrógeno; con frecuencia son Ios organismos
dominantes en cuerpos de agua contaminados.

Las eubacterias tienen pared celular compuesta principalmente por peptidoglicano,

da soporte a la élula y la protege contra daños químicos u osmóticos. Las
bacterias grampositivas cuenta con una gruesa de pared celular constituida por
peptidoglicanos. Las gramnegativas tienen una gruesa capa externa de
componentes lipídicos que rodea la €pa de peptidoglicano. Las élulas
bacterianas carecen de organelos rnembranosos, aunque pueden poseer un
tnesosoma que consta de extensiones de membrana plasmática hacia adentro.

Las bacterias se reproducen asexualmente por medio de fisión binaria. La

recombinación genética puede ocurrir por transformación, conjugación o
transducción. El ADN bacteriano es una molécula larga y circular que se
encuentra en el citoplasma. Se clasifican según su forma, estructura, propiedades
bioquímicas, características genéticas, necesidades nutricionales y habitat.

Las eubacterias son muy diversas y se dividen en varios subgrupos. Entre estas
se encuentran cocos y bacilos, mixobcaterias, espiroquetas, actinomicetos,
micoplasmas, rickettsias, clamidias.

Desde el punto de vista ecológico las bacterias son importantes como parásitos y
desintegradores; alg unas especies pueden fijar nitrógeno.

El reino protista está compuesto por organismos eucarióticos simples, varían en

tamaño desde organismos microscópicos unicelulares, hasta organismos
multicelulares.

Las algas son protistas autótrofos con una variedad de pigmentos que les dan
colores característicos. Las algas verdes o clorophytas muestran una gran
variedad en tamaño, complejidad y reproducción. Se cree que son ancestros de
las plantas.
 75

Los euglenophitos son protistas unicelulares flagelados, oon pigmentación

semejante a las algas verdes y plantas superiores.

Las algas rojas (Rhodophyta) son en su mayoría multicelulares y carecen de

células móviles; las diatomeas son productores mayores en ecosistemas
acuáticos, en mayoría Son unicelulares, con sílice impregnada en Su pared.

Los protozoarios son protistas heterótrofos. Los sarcomastigophoros incluyen

zooflagelados y protozoarios arneboides, que se mueven por seudópodos. Los
ciliados se mueven mediante cilios, poseen micronúcleos y macronúcleos, y pasan
por división celular compleja.

Los esporozoarios son protozorios parásitos no móviles que producen esporas.

Los hongos mucosos como los mixomicetes, se encuentran con frecuencia sobre
madera en descomposición en sitios húmedos. El plasmodio, estructura
vegetativa, es una masa citoplasmática multinucleada que carece de pared rígida
limitante y se desplazade manera ameboide.

Los hongos son heterotrofos que absorben sus alimentos a través de la pared y
membrana celulares; se reproducen por medio de esporas, las cuales se pueden
reproducir sexual o asexualmente. Ecológicarnente funcionan como
desintegradotes que producen dióxido de carbono y degradan compuestos
orgánicos. Los hongos unielulares son las levaduras.

Un líquen es una combinacién simbiótica de un hongo y un fototrófo, en la que el

hongo se beneficia de la actividad fotosintética del fotoüófo. Los líquenes juegan
un papel importante en la formación de los suelos.

Las micorrizas son relaciones simbióticas entre hongos y las raíces de las plantas
superiores. Estas desintegran el material orgánico, permitiendo que los minerales
estén disponibles para las plantas.

Un virus es una partícula diminuta, o virión, que consta de un núcleo de ADN ó

ARN, rodeado por una cápside o capa de proteínas. Los virus son helicoidales,
poliédricos o presentan una combinación de ambas formas. Los bacteriófagos son
virus que infectan a las bacterias. Algunos fagos son virulentos o líticos, otros son
templados o lisogénicos. Una infección viral ocurre en los siguientes pasos:
Fijación a la élula huésped, penetración, replicación, ensamblaje y liberación.

Los virus en las plantas provocan graves pérdidas agrícolas. Las plantas también
pueden ser infectadas por viroides, que son más pequeños y simples que los
virus.
 76

Los virus provocan cáncer en varios tipos de animales y hay pruebas de que
causan ciertos cánceres en el hombre. Por ejemplo se cree que el virus de
Epstein-Barr ocasiona el linfoma de Burkitt.

ta inmunidad es el conjunto de mecanismos de defensa de un organismo para

defenderse de los microagresores del medio, para evitar el desarrollo de células
tumorales y eliminar moléculas originadas en su interior como consecuencia de
envejecimiento, infecciones, traumatismos o crecimiento neoplásico.

La inmunidad es natural y adquirida; la adquirida es a su vez activa y pasiva. La

primera se desarrolla en el curso de la enfermedad infecciosa y la segunda, la
que se logra mediante el empleo de anticuerpos protectores. Las vacunas son
productos biológicos constituidos por microorganismos vivos atenuados, muertos,
o por producto derivados de ellos, que inoculados en el huésped estimulan un
estado de inmunidad específica que le permite resistir las infecciones que este
microorganismo causa en forma natural. Las vacunas pueden ser virales,
bacterianas o sintéticas, de acuerdo a su procedencia.
 77

AUTOEVALUACIOII

Precise los aportes al desarrollo de la

microbiología de R. Hooke, A.
Leeuwenhoek, L. Pasteur, J. Tyndall, F. Cohn y R. Koch.

lmagine que descubre un nuevo m¡croorganismo; su estudio cuidadoso

determina que debe clasificarlo en el re¡no Mónera, con las cianobacterias.
¿Qué características deberá tener dicho organ¡smo? ¿En qué se diferenciará
de las bacterias?
plantas?
{. ¿Cuáles son las diferencias de la fotosíntesis bacteriana con la de las

t Compare la pared celular de una bacteria grampositiva con la de una bacteria

gramnegativa. Explique las consecuencias de estas diferencias.

Explique las características distintivas de cada uno de los siguientes grupos:

Espiroquetas, actinomicetos, rickettsias, micoplasmas.

* Explique por qué es tan ambigua la clasificación taxonómica de Euglena.

{. ¿Porqué los protistas son tan importantes para el ser humano? ¿Cómo afectan
la vida del hombre? ¿Cuál es su importancia ecológica?.

Algunos taxónomos clasifican a las algas como plantas, ¿Por qué podrían las
algas considerarse como plantas? ¿Por qué la mayoría de los biólogos las
consideran protistas?.

y
¿Cuáles son las semejanzas y diferencias entre un hongo y un alga entre un
hongo y una planta?.

¿Cuál es la importancia ecológica de los hongos, líquenes y micorrizas?

y
¿Porqué se considera que los virus se encuentran en el umbral entre lo vivo
lo no vivo? ¿Qué características tienen en común los virus y las células? ¿Qué
características de la vida no se observan en los virus?.

¿Por qué han sido importantes los fagos en Ia adquisición del conocimiento
que se tiene sobre los virus?
 78

* ¿Cuál es la razón para que un virus solo infecte un número limitado de

especies o tipos de tejidos?

* ¿En qué se diferencian las infecciones lisogénicas de las infecciones líticas?

* ¿En términos generales cÓmo funciona el sistema inmunitario?

* ¿Cómo reacciona el sistema inmunitario cuando a) se aplica una vacuna; b) el

ágente infeccioso de la vacuna entra al organismo? ¿Por qué?

* ¿Cuál es su opinión argumentada sobre la incidencia de las enfermedades

infecciosas infantiles en la costa caribe de Colombia.
 79

BT BLIOGRAFíA GO]ISULTADA

BROCK, D. Thomas y MADIGAN, Michael. Microbiología. Prentice Hall

Hispanoamericana S.A., México, 1991.

ROJAS, William. Inmunología. Gorporación para Investigaciones Biológicas.

Medellín, 1995.

SOLOMON, E. P., VILLE, C. A., DAVIS, P. W. Biología. lnteramericana, México,

1987.

STANIER, R., ADELBERG, E., INGRHAM, J. L., Microbiología. Editoral Reverté.

España, 1984.

VILLE C. Salomón, E. Martín, Ch, Martín, D., Berg., L., Davis, P. Biología.
f nteramericana. Mc GrawHill, México, 1992.
 80

UN¡DAD 3

DIVERSIDAD VEGETAL

BRYOPHYTAS
PLANTAS VASCULARES
PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS
PLANTAS CON SEMILLA
PLANTAS CON SEMILLAS DESNUDAS
ANGIOSPERMAS
TEJIDOS VEGETALES
TEJIDOS SIMPLES
TEJIDOS COMPLEJOS

PRESENTACIóN

Las plantas terrestres evolucionaron de algas verdes ancestrales; eso explica sus
semejanzas bioquímicas, en los pigmentos, en los componentes celulares y en
procesos fundamentales como la división celular'

La migracién de los ecosistemas acuáticos a la tierra, implicó para las plantas

adaptáciones anatómicas, fisiológicas y reproductivas como el desarrollo de una
cutícula cerosa para protegerse de la pérdida de agua y de estomas para el
intercambio gaseoso.

El reino vegetal comprende miles de especies diferentes que viven en las

condiciones ámbientales más sorprendentes: Desde los bosques tropicales hasta
las tundras congeladas de la Antártida. Las plantas varían en tamaño desde las
casi microscópicas lentejas de agua hasta las secoyas gigantes aunque y
muestren una gran diversidad de tamaño, hábito y forma, Se cree que se
desarrollaron a partir de un ancestro común'
 8l

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

* Revisar los grupos de plantas vivas más importantes atendiendo a los

principales factores estructurales, evol utivos, taxonómicos y ecológicos.

oBJETTVO ESPECíF¡COS

* Discutir las características que diferencian las briófitas tantos de las algas
como de las plantas vasculares, y su importancia ecológica.

* Examinar comparativamente los principales caracteres estructurales,

evolutivos, y taxonómicos de las plantas con semilla.

* Diferenciar desde el punto de vista estructural y funcional los tejidos vegetales.

REQUISITOS

Para el estudio comprensivo de la unidad es necesario el dominio de los

siguientes conceptos:

o Evolución biológica
o Períodos geológicos
o Mitosis
o Meiosis
o Especie
 82

CONOCIMIENTOS PREVIOS

En los lugares húmedos generalmente crecen unas pequeñas plantas que

pueden alcanzar a formar un tapete y a las que por lo regular no se les
presta mayor atención. ¿Sabe usted qué plantas son? ¿Puede explicar su
estructura y ciclo de vida? ¿Sabe de su importancia ecológica?.

Los heleehos son plantas comunes, especialmente por Su uso ornamental

¿Conoce las diferencias entre estos y las plantas con flores? ¿Las puede
explicar?.

¿Cuáles son los caracteres estructr,rrales, evolutivos, eccrlégicos y

taxonómicos propios de los pinos? ¿En qué se diferencian de los helechos
y de las plantas con flores?

Las angiospermas, es decir, las plantas eon flores son las más aLrundantes
en nuestro medio y con las que estamos más familiarizados. ¿Cuáles son
las semejanzas y diferencias entre monocotiledóneas y dicotiledóneas?
¿Cuáles son las estructuras y procesos asociados con la reproducción de
las angiospermas?.

AEC|oNES PARA CONSTRUIR CONOCIMIENTO

Al realizar la lectura general cuidadosa, que es necesario hacer cuando se

aborda por primeravez un tema de estudio, no olvide tomar los apuntes que le
ayuden a la pronta comprensión y le faciliten las lecturas siguientes.

Organice el estudio, dividiendo la unidad en los subtemas que necesite;

asegúrese de contar con las ilustraciones necesarias no disponibles en este
texto.

En la medida que avanza en el estudio, elabora los esquemas, escritos o

gráficos con los que está familiarizado, que le sirvan de ayuda.

Reconstruya las ideas centrales de cada subtema.

Elabore un mapa o esquema conceptual sobre lo aprendido. Compártalo con

los compañeros de estudio.
 83

DIVERSIDAD VEGETAL

BRYOPHYTAS

Son vegetales inferiores fotosintéticos, cuya estructura recuerda por analogía al

tallo y lás hojas de las plantas superiores. Entre las plantas verdes son las más
simples, tanto morfológica como anatómicamente, no poseen tejidos conductores,
se multiplican vegetativanente con gran facilidad y son totipotentes, es decir, que
cualquier célula viva puede reproducir una planta. Comprende los musgos y las
hepáticas, de los cuales se @nocen alrededor de 23.000 especies. Se trata de
plantas pequeñas de estructura más bien simple que a menudo crecen en siüos
húmedos; no poseen sistema vascular y posiblemente se trata de plantas que
evolucionaron de antecesores acuáticos parecidos a las algas, pero sin haber
desarrollado todas las características estructurales necesarias para vivir en tierra
seca.

Las biofitas generalmente se dividen en tres clases: Briopsida (musgos),

hepatopsida (hepáticas) y anthoceropsida (cerotófilos). Estos tres grupos pueden
o no tener relación cercana, pero Sus ciclos de vida son semejantes.

ilusgos
Generalmente, los musgos viven en colonias densas llamadas también Iechos.
Cada planta individualtiene pequeñas estructuras, radiculares, rizoides que anclan
la planta al suelo y también un "tallo" recto que sostiene a las "hojas". Como los
musgos carecen de tejidos vasculares especializados, no puede decirse que
posean raí2, lallo u hojas reales. Sin embargo, algunas especies contienen
células conductoras de agua, y otras transportadoras de alimentos, aunque no son
tan especializadas como las de las plantas vasculares.

Muchos musgos tienen sexos separados; poseen individuos masculinos que

contienen al anteridio y femeninos que contienen el arquegonio. Otros musgos
producen anteridios y arquegonios en la misma planta. Para que se lleva a cabo la
iertilización, el espermatozoide que se produce en el anteridio debe fertilizar al
huevo contenido en el arquegonio; para ello, el espermatozoide se puede
transportar de los anteridios a los arquegonios por medio de gotas de lluvia. El
espeimatozoide se libera del anteridio sobre dichas gotas, al caer estas en Ia
punta de la planta gametocítica masculina. Cuando una segunda gota de agua
itega a la planta masculina, puede hacer salpicar la que ya contiene el
espermatozoide hacia el aire, para que caiga sobre una planta femenina cercana.
 84

También los insectos pueden tocar el flrrido con espermatozoides y sin advertirlo,
transportar este líquido por una distancia considerable. Una vez que el
espermatozoide cae sobre la planta femenina, puede nadar hacia abajo, por el
cuello del arquegonio y fusionarse con el huevo.

Col¡ptlo

gelmhoclc
Esporofiios
moduros

onteridkl

\n
h
un orquegori¡o)
gometofifo
mocfuro

orquegpn|o

Fig. 6. Ciclo vital de un musgo representativo. Tomado de Ville, C. et al 1992

El cigoto formado como resultado de la fertilización forma, por mitosis, un embrión

multicelular y madura formando el musgo esporofítico. Esta planta crece a partir
de la punta del gametofito femenino, unido a éste y depende de él para su
nutrición. Aunque inicialmente es de color verde, y fotosintético en la madurez
adquiere un color pardo dorado, y está compuesto por tres partes: un pie o tallo
que ancla el esporofito al gametofito; una seta y una cápsula, que contiene las
células esporágenas. Estas se convierten por meiosis en esporas haploides.
 85

Cuando maduran, !a cápsula se abre por distintos mecanismos, para liberarlas. El

viento o la lluvia transportan estas células microscópicas a otros lugares. Si una
espora Cae sobre un lr:gar adecuado, germina y crece, formando Llna masa
filamentosa de células verdes, llamada protonema, que parece un alga verde
filamentosa y forma un botón. Cada botón crece, formando una planta
gametofítica verde, con hojas, y el ciclo de vida continúa.

Aunque todas las plantas terrestres evolucionaron de algas verdes ancestrales, los
musgos no están en relación directa con las plantas superiores; éstos representan
una desviación evolutiva desarrollada a partir de las algas o, quizá, de las plantas
vasculares.

Los musgos son una parte poco notable, pero importante, del medio en que se
encuentran. Juegan un papel importante en la formación del suelo, sobre todo en
la sucesión primaria. Debido a que erecen apiñados de manera compacta en
colonias densas, mantienen al suelo en su lugar y ayudan a evitar la erosión del
mismo. Además proporcionan alirnento a los animales, en especial a las aves y a
los mamíferos.

Los musgos más importantes, desde el punto de vista comercial, son los de turba
def género Sphagnum. Una de sus características distintivas es la presencia de
grandes células "vacías" en las "hojas", Ias cuales, en apariencia funcionan para
retener agua. Esas características hacen que dicha planta tenga especial utilidad
como acondicionador de los sueños. Por ejemplo, al colocarse en suelos
arenosos, ayudan a retener el suelo y conservarlo húmedo. En algunos países,
esta planta con frecuencia se recolecta, Seca y quema como combustible.

Hepáticas

La morfología de algunas hepáticas es diferente de los musgos. -Su cuerpo con

frecuencia es el de un talo plano, en forma de hoja, lobulado. Se les llamó
hepáticas porqLte los lóbulos de sr; tallo semejan de manera superficial a los
lóbulos del hígado humano. Por el revés del talo de las hepáticas se encuentra
rizoides semejantes a Llna raí2, que fijan la planta al suelo. A! igual que otras
briofitas, las hepáticas carecen de tejido vascular. Son plantas pequeñas y por lo
general insignificantes, limitadas a ambientes húmedos.

Muchas hepáticas tienen apariencia de hoja, más que de talo loLrulado; algunas
con forma de hoja, son superficialmente similares a los musgos con "hojas",
"tallos" y rizoides.

Las hepáticas se reproducen de maneras sexual y asexual. Su reproduccién

sexual implica la producción de arquegonios, y anteridios en el talo haploide. Su
 86

ciclo de vida es en esencia el mismo de los musgos, aunque algunas de sus

estructuras tienen apariencia distinta.

Uno de los mecanismos de reproducción asexual de las hepáticas, consiste en la

formación de pequeñas bolas de tejido llamadas gemas, las cuales nacen en una
estructura en forma det-aza alargada, llamada copa de gemas, justo en el talo de
la hepática. Las gotas de lluvia que salpican, y los animales pequeños, ayudan a
la dispersión de las gemas. Cuando éstas caen en el lugar adecuado, cada una
producirá el talo de una hePática.

Otro mecanismo de reproducción asexual de las hepáticas es por ramificación y

crecimiento del talo. Conforme éste continúa creciendo, los lóbulos individuales
se elongan y forman extensiones más largas del talo. Cuando muere la parte más
vieja de éste, que originalmente une a los lóbulos individuales, cada uno de éstos
se convierte en una flanta separada. Tanto las gemas, como la ramificación del
talo, son mecanismos de reproducción asexual, porque no implican la fusión de
gametos ni meiosis.

Briofitas como indicadores de contaminación

Hay amplias evidencias de que las briofitas son excelentes indicadores de la

contaminación ambiental y algunos autores han sugerido usarlos como
"briómetros", instrumentos para medir la fototoxicidad de la polución ambiental
utilizando briofitas. Muchos ecólogos en el mundo, han investigado el dramático
empobrecimiento de las comunidades briofiticas en y alrededor de las grandes
ciudades y áreas industriales. Aún más, muchas especies de briofitas han perdido
su fertilidad o se han extinguido en las áreas urbanas por su gran sensibilidad a la
polución ambiental.

La sensibilidad de las briofitas a la polución crece desde las formas terrícolas a las
saxícolas y las epífitas. Esta sensibilidad de las briofitas ha sido especialmente
investigada para los gases tóxicos del aire como el dióxido de azufre (SOz), ácido
fluorhídrico (HF) y ozono (O3). También son capaces de concentrar metales
pesados en grandes cantidades, como Zinc, Plomo, Hierro, Cobre, Níquel y
Cadmio, entre otros. Finalmente se ha demostrado que los céspedes de musgos
tienen una alta capacidad para retener agentes radioactivos (Circonio (ssZr),
Niobio (ssNb), Cesio (r¡zCs), Berilio (zBe), etc., derivados de emisiones
accidentales o deliberadas en Rusia y .lapón y comparativamente mucho mayor
que las plantas vasculares. El primer Congreso Europeo sobre la influencia de la
Polución del Aire sobre las Plantas y Animales, resolvió recomendar a las
criptógamas epífitas para uso general como indicadores biológicos de polución,
por su fácil manejo y la vasta gama de sensibilidad específica a ciertos agentes
contaminantes, muchas veces excediendo la capacidad de las plantas superiores
en ambientes prístinos.
 89

Helechos escobilla

Las pocas especies existentes de helechos escobilla se encuentran principalmente

en las zonas tropicales. Aunque los helechos escobilla no se parecen a los
helechos, se consideran semejantes por la similitudes de sus ciclos de vida. En los
últimos años su morfología ha estadq bajo un escrutinio intenso, y a pesar de ello,
la interpretación de Ios botáni@s a cerca de sus estructuras, está dividida. Un
grupo las considera plantas vasculares muy" primitivas, en tanto que el otro las
considera helechos avanzados, con un alto grado de especializaciÓn.

Un individuo representativo de este grupo es Pisolotum nudum. Carece de raíces y

hojas verdaderas, pero posee un tallo vascular, un rizoma horizontal subtenáneo y
un tallo vertical aéreo. Cuando el tallo se ramifica, siempre lo hace en mitades.
Esta ramificación dicotómica se considera una característica primitiva. El tallo, que
es verde, es el principal órgano fotosintético. Los esporangios nacen desnudos
sobre el tallo, y producen esporas que pueden germinar para formar un protalo
haploide. Los pórtalos de los helechos escobilla fueron difíciles de localizar porque
crecen en forma subterránea. Estas estructuras no son fotosintéticas, debido a su
localización subterránea, y al parecer mantienen una relación mutualística con un
hongo, el cual ayuda a su nutrición.

Golas de Gaballo

Estas plantas tuvieron una gran importancia hace varios millones de años, cuando
eran las dominantes en la tierra. Estas antiguas colas de caballo aún son
importantes para nosotros porque contribuyen a los grandes depósitos de carbón
mineral, que están en la actualidad en explotación. Las pocas plantas que aún
existen, son pequeñas, pero muy características. Con frecuencia crecen en sitios
húmedos y pantanosos.

Las colas de caballo poseen raíces, tallos y hojas verdaderas, las hojas se
fusionan en verticilos en cada nudo y son de tamaño reducido. El tallo verde es el
órgano principal de fotosíntesis. Reciben el nombre de colas de caballo porque
algunos tallos vegetativos (no reproductores) poseen verticilos de ramificación,
que le dan la apariencia de una cola de caballo. Cuando alguna de sus ramas son
reproductoras, cada una posee un estróbilo terminal en forma de cono. Cada
estróbilo está compuesto por ramas reducidas pequeñas, que contienen a los
esporangios. El ciclo de vida de las colas de caballo es similar al de los helechos.

Licopodios

Al igual que las colas de caballo, los licopodios fueron plantas dominantes hace
afgunos millones de años. Algunas especies, ahora extintas alcanzaron tamaño
considerable. Estos árboles enorrnes fueron aportadores muy importantes de los
depósitos de carbón mineral en la tierra.
 90

Los licopodios en la actualidad son plantas pequeñas y atractivas, muy comunes

en los bosques. Poseen raíces verdaderas, tallos, tanto rizomas como aéreos y
erectos, y hojas pequeñas, con forma de escamas (micrófilos). Los esporangios
naoen en los estróbilos en forma de conos los cuales se encuentran en la punta de
los tallos. Las plantas son siempre verdes, y con frecuencia se utilizan en algunas
partes como ornamento navideño.

El la alternancia de generaciones descrita hasta ahora, las plantas producen un

tipo de espora, resultante de la meiosis. Este fenómeno llamado homosporia, se
encuentra en las briófitas, colas de caballo, helechos escobilla y en casi todos los
helechos y licopodios. Sin embargo, algunos helechos y licopodios son
heterosporos; esto es, produen dos tipos distintos de esporas como resultado de
la meiosis. La heterosporia es un adelante importante en la evoluciÓn de las
plantas porque se encuentra en los dos grupos mas exitosos de la actualidad en la
tierra, las gimnospermas y las angiospermas.

En los licopodios heterosporos los estróbilos poseen dos clases de esporangios.

Uno, et microesporangio, guarda élulas microesporógenas que, por meiosis,
forman microsporas haploides, pequeñas. Cada microspora forma un gametofito
masculino que produce espermatozoides. El otro tipo de esporangio es un
rnegaesporangio, en el que se encuentran élulas rnegaesporógenas. Cuando
estás pasan por la meiosis, forman megaesporas haploides, que forman
gametohtos femeninos, los cuales producen huevos. El desarrollo de los
gametófitos femeninos y masculinos a partir de megaesporas y microesporas,
iespectivamente, se realiza en el esporangio. Los ganretófitos masculino y
femenino no tienen en realidad una vida libre.

PLANTAS CON SEMILLA

En el húmedo período carbonífero, que terminó hace unos 280 millones de años,
se formaron la mayoría de los yacimientos de carbón de la tierra a partir de una
vegetación exuberante que se hundió con tanta rapidez en el suelo caliente y
cenagoso que no tuvo tiempo para descomponerse. Hacia el final de este período
existán plantas que producían semillas, según el registro fósil, y algunas plantas
semejanies a helechos y hasta algunos licopodios tenían estructura de tipo
seminal. Hacia el final del período pérmico (hace 225 a 280 millones de años),
que puso término a la era paleozoica, las plantas que producían semillas
adquirieron una gran ventaja evolutiva y empezaron a predominar en la tierra.

Las semillas y las plantas que las producen se han asociado íntimamente con la
evolución de ia civilización humana. En la prehistoria, los hombres primitivos las
recolectaban y las usaban como fuente de proteínas, carbohidratos, aceites y
vitaminas. Además, como su almacenamiento es sencillo, en tanto se mantengan
 9l

secas, se pueden colectar cuando son rnás abundantes y guardarse para tiempos
de escasez.

Los dos grupos de platas con semillas son las gimnospermas y las angiospermas-
La palabia'g¡mnosberma proviene del griego y significa "semilla desnuda". En
estás plantaé las semillas están totalmente expuestas o nacen en las escamas de
los conos. La palabra Angiosperma, proveniente también del griego y significa
"semilla encerrada en un vaso o vaina". Las angiosperma, o plantas con flor las
producen dentro del fruto.

Gimnospermas y angiospermas poseen xilema para la conducción de alimento;

ambas i¡enen aliemancia de generaciones, y pasan parte de sui vida en la etapa
¡¡pt"¡¡r (ésporofitico) y la ótra parte en estado haploide (gametofitito). Sin
embargo, la generación gametofitica es muy reducida'

GIMNOSPERMAS: PLANTAS CON SEMILLAS DESNUDAS

Las gimnospermas incluyen a algunas de las plantas más interesantes del reino
u"g"i"t. Los organismos más voluminosos, más altos (116 m) y más antiguos dely
pla"r*ea (4.gOQ ános¡ son gimnospermas (Secoya en el primero y segundo €so
un pino en el tercero).

Las gimnospermas se suelen clasificar en cuatro divisiones Coniferopfiyfa (pinos

contenidas en los conos. Dos
V otá" coníferas¡, la más grande, con semillas
áiu¡tion"s de gimnospermas representan remanentes evolutivos de grupos que
fueron más iniportanies en el pasado; estas son la división Genotophyta y la
d¡u¡t¡On Cycadophyta. El último grupo de gimnospenTas, Gnetophyta,
es una
que no
colección áe pdntas muy poco comunes, que comparten varios avan@s
posible
se encuentra en ningunioira gimnosperma. El registro fósil indica que es
que las plantas coñ semilla évolucionaron, en forma independiente, en varias
ocasiones. Las semillas aparecieron durante el período Devónico, hace unos 360
millones de años. La vía exacta de evolución de las gimnospermas es incierta;
ni
siquiera se sabe a ciencia cierta si todas las gimnospermas tienen un ancestro
común inmediato. La primera aparición de las coníferas en el registro fósiles
en el
período carbonífero superior, hace aproximadamente 300 millones de años.

Goníferas

Las coniferas incluyen pinos, abetos, piceas, abetos del Canadá y

pinabotes;
plantas
todas son árboles Énorbt o arbustos; no hay coníferas herbá@as. Son y
atractivas, porque casi todas son siempre verdes.. sólo algunos, como el alerce
a finales
áic¡pres tiénen hábitos caducifolios y mudan sus hojas, llamadas agujas,
partes
de la estación de crecimiento. Casi todas las coníferas son monoicas, con
 92

reproductoras separadas en la misma planta- Estas partes reproductoras

generalmente nacen en conos.

Las coníferas ocupan grandes áreas en la Tierra. Se encuentran desde la

Antártica, hasta los trópicos, y son la vegetación dominante en la taiga, la gran
región boscosa de Canadá, Europa del norte, y Siberia. Además, son importantes
en-el hemisferio sur, principalmente en algunas áreas de Suramérica, Australia y
Malasia; ecológicamente contribuyen a alimentar y dar cobijo a los animales' Sus
raíces fijan el Juelo en su sitio, y ayudan a evitar la erosión. Los seres humanos
utilizan ías conÍferas por su madera (para materiales de construcción, y produclos
de papel) y obtienen de ellos varias sustancias, como la trementina y la resina'
paisaje
Debido a su atractiva apariencia, el cultivo de estos árboles, como tema de
y ornamentos navideños, es un gran negocio en los países con estaciones.

Los pinos representan el eiclo de vida de las coníferas (F1g EL árbol )

a la generación esporofítica, y en consecuencia produce esporas' El
pino e's heter.ospór'ico y por lo tanto prodr-rce microsporas y megasporas en los
"orr"iponde
conos. Los conos femeninos son los más comunes; generalmente se localizan en
las ramas superiores, y guardan las semillas una vez que ha ocurrido la
fertilización.

r*"s':fñ%;*fl.
Gamelo fito masculino {grano cle polen)+

v
, )GaÍletof€menino P¡quegonio

MegasPora
Micra Núdeo esperm¿trco
del grano de polen

t/ /
l/ G€neración gametotilica (1 n)
O¡ Meb$s

1h
t\
Generadúr esporofitica (2n)
(En el arquegonio
del cono femenino)
\t celuta
rneoaff@ I
I
l -\ Cono lemenino I f

Célula
mrcrosT(sena
L,l.Sttpo$¡o
_
Jf"
(huevo lerttlizado)

\
Microsp
*==s[ E"mr:e--
Cub¡erta de
l¡a s€m¡lla

Gametolito
femenim (alim€nto)

Fig. 7. Ciclo de vida del Pino. Tomado deVille, C. et al. Biología, 1992
 93

Los conos masculinos son más pequeños que los femeninos, y generalmente se
producen durante la primavera, en las ramas inferiores. Cada cono está
compuesto por estructuias superpuestas, con forma de hoja, llamadas esporofilas.
En la base de cada una de éstas se encuentra un saco, llamado microsporangio,
que contiene nurprosas élulas esporágenas. Estas élulas forman microsporas
haploides, por medio de meiosis. Entonces, cada microspora forma la generación
esporofítiü masculina, que en las gimnospermas está muy reducida' Los
ga'nretofitos inmaduros masculinos también se llaman gr9n9s de polen- Estos se
ááiprenOen de los conos masculinos en grandes cantidades, y algunos de ellos
son acarreados por corrientes de viento, hasta los conos femeninos inmaduros.

Las brácteas leñosas de los conos feneninos tienen, en sus bases,

megasporangios. En cada uno, ta meiosis de una célula esporágena da lugar a
que
cuatro megasporas haploides. Una de éstas forma el gametofito femenino,
produce ,ñ nü"uo en cada arquegonio. Los granos de polen crecen en un tubo
que acorta su camino entre ét te¡Oo gametofítico femenino y el huevo, en el
para
árquegonio. Posteriormente, una éluh.dentro del grano de polen, se divide
formar dos espermatozoides no flagelados (también llamados núcleos
que
espáimat¡cos). üno de éstos se fusiona con et huevo para formar un cigoto,
dentro deljoven pino embrionario, formando parte de la semilla.
"É*
El tejido gametofítico haploide femenino que rodea. al embrión bajo desarrollo, se
conviertJen et material nutritivo en la semilla madura. El alimento y el embrión
están rodeados por una fuerte capa protectora. La semilla madura tiene un ala
óon aparlencia d'e papel, que le pérmite ser arrastrada por las conientes de aire.
cuando el cono femenino se abre, los granos se dispersan.
del
Uno de los principales avances en el ciclo de vida del pino es la eliminación
ágr", como meO¡ó de transporte para los espermatozoides. El polen se transporta
no
a-los'conos femeninos por'medio de corrientes de aire. Los espermatozoides
flagelados logran la feri¡lización viajando hacia el huevo a través de un tubo
de
poi"n. por ñ tanto, las gimnospermas son las primeras plantas terrestres cuya
reproducción está totalmente adaptada a la vida tenestre.

Gícadas

Las cícadas fueron un grupo importante de plantas en la época

prehistórica. El
248 millones de años, a
feríodo Triásico, que ocuirió hace aproximadamente que aún existen
veces se denominá "Edad de las Gícadas". Las pocas cícadas
palmas
son plantas tropicales, con apariencia de palma, llamadas comúnmente
de cica.
que las
La reproducción de las cícadas es similar a la de los pinos, excepto
cícadas son dioicas, y por lo tanto poseen una parte femenina,
y una masculina,
a la
en ptantas separadas. La estructurá de los óvulos y las semillas es semejante
 94

de las semillas primitivas. También conservan la primitiva característica de

motilidad de los espermatozoides. Sin embargo, estos espermatozoides
flagelados son un vestigio, ya que las cícadas producen polen, que se transporta
por medio del viento, o probablernente, por insectos. Estas plantas no necesitan
agua para la fertilización.

ANGIOSPERMAS

Las angiospermas, o plantas con flor, son en la actualidad las plantas más
exitosas en la tierra y sobrepasan en importancia a cualquier gimnosperma. Se
cree que evolucionaron a partir de un grupo de gimnospermas ya extinguidas. En
el registro fósil aparecen en abundancia durante el período cretácico, hace unos
120 millones de años, cuando los dinosaurios desaparecían.

Las angiospermas, lo mismo que otras plantas vasculares, contienen clorofilas a y

b y caroteno beta y poseen megafilos, estomas y una cutícula impermeable al
agua.

Se conocen unas 235.000 especies de angiospermas y predominan en las

regiones tropicales y templadas del planeta, donde ocupan por lo rnenos el 9.09%
de la superficie vegetal. Salvo excepciones menores, todas las especies de valor
agrícola son angiospermas.

Estas plantas de asombrosa diversidad se clasifican en dos grandes grupos, la

clase monocotiledonea (Magnoliopsrda), con unas 65.000 especies, y la clase
dicotiledonea (liliopsida), con unas 170.000 especies. Las primeras son plantas
herbáceas, cuyas hojas pueden ser angostas, con venas paralelas. Las partes
florales se dan en múltiplos de tres; las semillas tienen un cotiledón único, con
endosperma o tejido nutritivo cuando esta madura.

Las dicotiledóneas pueden ser herbáceas como la patilla (Citrullus vulgaris), o

feñosas como el aguacate (Persea gratíssima) o el mango (Mangifera rndrba). Sus
hojas son variables, pero con frecuencia son más anchas que las de las
monocotiledóneas, y las venas forman una red. Las partes florales se encuentran
en múltiplos de cuatro o cinco. En las semillas se encuentran dos cotiledones, y el
endosperma generalmente está ausente en las ya maduras.

Reproducción sexual en las angiospetrnas

En las angiospermas, el órgano de la reproducción sexual es la flor. Las flores

poseen cuatro partes principales (sépalos, pétalos, estambres y carpelos),
dispuestos en verticilos. Las plantas que contienen estas cuatro partes se
denominan completas, en tanto que las que carecen de alguna de ellas, se
denominan incompletas. Aunque todas estas partes son importantes en el
 95

proceso reproduct¡vo, sólo el estambre (parte masculina) y el carpelo (parte

femenina) participan de manera directa en la reproducción. Una planta que
contiene estas dos estructuras se llama perfecta, en tanto que una que contiene
sólo una de ambas, se denomina imperfecta.

Los sépalos conforman el verticilo más externo. Tienen apariencia de hoja, y con
frecuencia son verdes. Los sépalos cubren y protegen las partes florales cuando
ta flor es un botón. Cuando se abre, los sépalos se repliegan para mostrar los
pétalos. Eltérmino colectivo para todos los sépalos es: cáliz.

Los pétalos también tienen forma de hoja, aunque con frecuencia son de color
brillante. Desempeñan un papel importante para asegurar la polinización, pero no
participan de manera directa en el pro@so de fertilización. A veces los pétalos
están fusionados para formar un tubo, u otra forma floral. Los pétalos se llaman
colectivanrente corola.

Justo adentro de los pétaloe se encuentran los estambres, estructuras

reproductoras masculinas, a los que se llama colectivamente androceo. Cada
estambre se compone de un tallo delgado, el filan¡ento, que termina en la antera,
donde se forma el polen. Para que pueda ocurrir la fertilización, el polen debe
transferirse at carpelo que, por lo general, se encuentra en otra flor de la misma
especie.

En el centro de casi todas las flores se encuentran uno o más carpelos, que son la
parte reproductora fernenina. Este tiene tres secciones: el estigma, donde cae el
polen; el esülo, un cuello a través del cual debe cre@r el polen, y el ovario, que
contiene uno o más óvulos. Cada óvulo contiene un gametofito femenino y tejidos
accesorios. Después de la fertilización del huevo en el óvulo, se desarrolla una
semilla. Los carpelos de una flor pueden estar separados o juntos. El término
colectivo para todos los carpelos de una flor, independientemente de que estén
fusionados o separados, es gineceo. Después de la fertilización, el ovario se
convierte en el fruto, y los óvulos se convierten en las semillas.

CICLO DE VIDA DE LAS PLANTAS CON FLOR.

Al igual que otras plantas, las angiospermas tienen alternancia de generaciones.

La generación esporofítica es claramente dominante, y la generación gametofitica
está reducida a unas po€s élulas. El ganretofito es tan reducido que no hay
anteridio ni arquegonio. Al igual que las gimnospermas, y algunas vasculares, las
plantas con flor son heterospóricas y producen dos tipos de esporas.

Cada óvulo, en el ovario, contiene una élula esporágena, y en ésta se realiza la

meiosis, para formar cuatro rnegasporas haploides. Tres de éstas se desintegran
y una se desarrolla para dar lugar a la generación gametofítica femenina, que se
 96

realiza en el saco embrionario, que contiene ocho núcleos incluyendo un huevo y

dos núcleos polares. El huevo y los núcleos polares participan en la fertilización.

La antera contiene élulas esporágenas, que forman microsporas haploides por

meiosis. Cada una de éstas se desarrolla para formar la generación gametofítica
masculina, es decir, un grano de polen. El polen se transfiere al estigma del
carpelo y si son compatibles, el polen se desarrolla para formar un delgado tubo
que crece hacia bajo por el estilo, hasta el ovario. Una élula dentro del grano de
polen se divide para formar do núcleos espermáticos (gametos masculinos no
flagelados, los cuales apenas son un poco más que pequeños núcleos con
material genético). Ambos núcleos espermáticos participan en la fertilización.

En fa reproducción sexual de las angiospermas se realiza algo que no sucede en

ninguna otra parte del mundo vivo. Cuando el núcleo espermático entra en el
saco embrionario, ambos participan en la fertilización. Un núcleo espermático se
fusiona con el huevo, dando lugar a la formación del cigoto el cual formará la
planta embrionaria en la semilla. El segundo núcleo espermático se fusiona con
los dos núcleos polares haploides, formando una célula triploide (3n) que forma el
endosperma en la semilla. Este proceso, en el que participan dos fusiones
celulares por separado, recibe el nombre de doble fertilización y es característico
de las angiospermas.

Como resultado de la doble fertilización, cada semilla contiene: 1) una planta

joven; 2) alimento o tejido nutritivo (el endosperma), y 3) una cubierta. En las
monocotiledóneas, el endosperma persiste, y es la principal fuente de alimento de
la semilla madura. En casi todas las dicotiledóneas, el endosperma es utilizado
por el embrión en desarrollo, que subsecuentenente almacena alimento en los
cotiledones.

Conforme la semilla se desanolla, la pared celular que rodea al ovario crece y se

transforma en un fruto. En algunos casos, otros tejidos asociados con el ovario,
también crecen para formar el fiuto. Los frutos sirven para proteger las semillas
en desanollo contra la desecación durante la maduración de los mismos.
Además, algunos con frecuencia ayudan a dispersar las semillas.

i,|ECANISMOS DE POLINIZACóN

Las plantas desarrollaron mecanismos especiales para garantizar la polinización,

es decir, el traslado del grano de polen funcional desde la estructura productora, el
microesporangio, hasta el micrópilo de las gimnospermas o hasta el estigma de
las angiospermas, y su posterior germinación para formar el tubo polínico portador
del garneto masculino que fertilizará a la ovocélula. Estos mecanismos tienden a
impedir la autogamia o autopolinización, es decir, la polinización de las flores de
un individuo mediante su propio polen y, en cambio, tienden a favorecer la
 97

alogamia o polinización cruzada, es decir, la polinización mediante el polen

proveniente de individuos distintos de la misma especie.

La tendencia hacia la polinización cruzada se debe a la necesidad de lograr otras

combinaciones genéticas conducentes a la adquisición de nuevas características
que, a menudo, favorecen la prosperidad de la especie. A este respecto, en 1876
Darwin anotó que la polinización cruzada produce: semillas en mayor número,
más pesadas y de mayor capacidad de germinación. Desde el punto de vista
genético la polinización cruzada es significativa sólo si envuelve cruces entre
genotipos diferentes.

Algunos de los mecanismos desarrollados por las plantas para garantizar la

transferencia del polen desde la antera al estigma, implican la participación de
animales, entre los cuales se encuentran los insectos (entomofilia), aves
(ornitofilia) y murciélagos (quiropterofilia). La relación entre el agente polinizador y
las flores no es un fenómeno azaroso. Las adaptaciones por parte de la flor y del
polinizador resultan en un sistema armonioso, en el cual ambas partes reciben su
recompensa. El conjunto de expresiones o adaptaciones morfológicas, etológicas
y fisiofógicas presentadas por las flores se llama síndrome de polinizactón, y
para cada síndrome deberá existir un grupo de agentes polinizadores. La
evolución o cambios en los sistemas de polinización están relacionados con la
eficiencia del polinizador y consecuentemente con el síndrome..

Los insectos participan con ftecuencia en la transferencia de polen. Las plantas

polinizadas por insectos tienen frecuentenrente pétalos amarillos o azules. El ojo
de los insectos no percibe el color de la misma forma que el humano. Los
insectos ven bien, en el espectro del amarillo al azul, sin embargo, no ven bien el
rojo. Por esta razón, la flores polinizados por insectos no son por lo general roias.
Los insectos también perciben el rango ultravioleta del espectro electromagnético,
un área invisible al ojo humano. Muchas flores üenen dramáticas marcas
ultravioletas que son invisibles al ojo humano, pero dirigen al insecto al centro de
la flor, donde se encuentra el polen o el néctar.

Los insectos tienen un sentido del olfato muy desarrollado. Muchas plantas
polinizadas por insectos tienen un aroma, que con frecuencia es agradable,
aunque a veces no es así. Por ejemplo, la planta de carroña que es polinizada por
moscas, tiene pétalos salpicados de un color rojo café, como el color de la sangre
seca, y poseen aroma de carne en putrefacción, Las moscas van de una flor a
otra, en busca de un lugar para depositiar sus huevos y llevar a cabo la
polinización, al mismo tiempo .Algunas plantas polinizadas por cucarrones también
tienen aromas desagradables, como el totumo (Crescentia cujete L.) y algunas
cactáceas.

Las aves como el colibrí son polinizadores efectivos importantes. Las flores que
las aves polinizan, generalmente van desde el color rojo hasta el amarillo, ya que
 98

Ias aves tienen buena visión en este rango del espectro visible. En Europa no hay
aves polinizadoras naturales y tampoco hay flores naturales de color roio. Las
aves no tienen un sentido del olfato muy desarrollado, por lo tianto, las flores
polinizadas por aves carecen de aroma.

Los murciélagos, que se alimentan de noche y no tienen un sentido de la vista

muy desarrollado, con frecuencia son polinizadores de las áreas tropicales; las
flores que polinizan los murciélagos tienen pétalos de colores oscuros y apagados.
Estas flores producen un aroma fuerte, casi siempre a fruto fermentado. Los
murciélagos son atraídos a las flores por medio de su aroma y se colocan sobre el
néctar de la misma. Conforme van de una flor a otra, transportan el polen. Otros
animales incluyendo caracoles y pequeños roedores, también polinizan, en
ocasiones.

Algunas plantas han desarrollado mecanismos de polinización que se basan en el

viento (Anemófilia) en vez de los animales. Las plantas que son polinizadas por
corrientes de aire, generalmente producen muchas flores poco llamativas. Estas
plantas no gastan su energía en producir pétalos grandes de colores atractivos, ni
aroma, ni néctar. La polinización por aire es cuestión de "atinarle", y la posibilidad
de que el polen caiga en el estigma de flores de la misma especie, es pequeña.
Por lo tanto, las flores polinizadas por medio del viento producen grandes
cantidades de polen, entre ellas se encuentran los pastos.

Otro agente polinizador abiótico lo constituye el agua (hidrofilia). Este tipo de

polinización no es el mas primitivo, sino mas bien, una adaptación secundaria de
antepasados zooidiófilos y anemófilos. Un interesante ejemplo de polinización
submarina es el de las llamadas gramas de mar, no relacionadas con las
gramíneas terrestres, y que comprenden 12 géneros con aproximadamente 50
especies. Son monocotiledóneas de diversas familias que colonizan las costas
marinas de regiones templadas y tropicales de todo el mundo y que florecen bajo
la superficie del oéano; la floración de estas plantas parece estar sincronizada
con el ciclo de las mareas. Otros ejemplos de polinización por el agua son :
Elodea, Vallisneria y Ranunculus. En las dos primeras las flores masculina se
desprenden completamente y flotan en el agua hasta alanzar los estigmas de las
flores feneninas y sobre estos son liberados los granos de polen
 99

Tabla 2. Divisiones y clases de los vegetales actuales

División Características Clases

Plantas no
vasculares con Bryopsida Musgos
Bryophyta generación Hepatopsida Hepáticos
gametofitica Anthoceropsida Ceratófilos
dominante
Pterophyta Helechos
Psilophyta Plantas sin semilla Helechos escobilla
Sphenophyta Colas de caballo
Lvcophvta Licopodios
Compherophyta Confieras
Cycadophyta Plantas con Cícadas
Gynkgophita semilla desnuda Ginko
Gnetoohvta Gnetophytas
Plantas con Magnoliopsida Dicotiledoneas
Magnoliophyta semilla encenada Liliopsida Monocotideloneas
en una fruta

TEJ¡DOS VEGETALES

Las plantas vasculares o traqueofitos son fundamentalmente plantas terrestres, y

es en ellas donde los tejidos alcanzan mayor diversidad y donde aparecen tejidos
especiales para funciones especificas relacionadas con el ambiente terrestre.
Estos tejidos son: Los conductores o vasculares (xilema y floema); los mecánicos
(colénquima y esclerénquina); y los protectores (dermis y peridermis). A estos
tejidos se suma el parénquima, que es el tejido primordial que ya aparece en las
algas y briófitos.

Los tejidos mencionados se reúnen para formar los distintos órganos de la planta,
en cada uno de los cuales se organizan de una manera muy característica. La
organización histológica básica de cada uno de los órganos de la planta es
relativamente bastante homogénea en las plantas vasculares. En todos ellos se
pueden distinguir tres sistemas de tejidos: el sistema dérmico, el sistema
fundamental y el sistema vascular.
 100

TEJIDOS SIMPLES

PaÉnquima

Es un tejido simple y poco diferenciado que a veces se halla asociado cpn otras
células distintas para formar tejidos complejos. Se encuentra en la corteza y
médula del tallo y raí2, en el mesófilo de las hojas y en los tejidos vasculares.
Está integrado por élulas vivas, de forma variable a menudo isodiamétricas.

Es un tejido metabólicamente muy activo, relacionado con la fotosíntesis y el

almacenamiento; por ser potencialmente rmeristemático interviene en la
cicatrización y en la formación de estructuras adventicias. Se distinguen cuatro
tipos principales de parénquima: parenquima asimilador o clorénquima,
aerénq u ima, parénq ui ma reservante, pa rénq ui ma secretor.

El clorénquima es el tejido encargado de realizar la fotosíntesis y se encuentra en

las hojas, tallos fotosintéticos, frutos verdes, etc. En la hoja donde está meior
desarrollado, constituye el mesófilo y se diferencia por lo general en parénquima
y
en empalizada parénquima esponjoso. Las élulas del parénquima en
empalizada ocupan la cara superior de la hoja, son generalmente alargadas,
dispuestas compactarnente y contienen muchos cloroplastos. Las del parénquima
esponjoso ocupan la cara inferior de a
hoja, suelen ser irregulares, con
abundantes espacios intercelulares y conüenen pocos cloroplastos.

El aerénquima, se trata de un tipo de parénquima con abundantes espacios

intercelulares, característico de plantas acuáticas o palustres.

El parénquima reservante se presenta principalmente en la corteza y la médula de

tallos y raíces, también en ftutos y semillas. Las células son por lo general
y
isodianÉtricas contienen almidón o grasas corno sustancias de reserva,
formadas dentro de plastidios especializados (leucoplastos y
elaioplastos
respectivamente).

Algunas veces las células del parénquima se especializan en la secreción

(parénquima secretor) de resinas, gomas, mucílagos; por ejemplo, los canales
secretores de resina de los pinos.

Epidermis

Las células epidérmicas forman una capa externa que cubre el cuerpo de la planta
durante la etapa primaria de crecimiento. Por su posición superficial, el tejido
epidérmico está muy sujeto a modificaciones estructurales relacionadas con el
ambiente. Las células epidérmicas son a menudo de forma tubular y sus paredes
están diversanente engrosadas, mostrando una cutícula más o
menos
 101

desarrotlada que cubre las paredes efernas y mediante la cual se evita la

desecación.

Dispersas en la masa de células epidérmicas propiamente dichas, se pueden

encontrar células especializadas, tales como las élulas oclusivas de los estomas,
encargadas del intercambio gaseoso. Otras estructuras especializadas que se
encuentran también dispersas en Ia epidermis son los tricomas, que son
excrecencias de forma variable, que sobresalen de la superficie epidérmica y
están recubiertos por cutícula. A los tricomas se le asignan varias funciones
como: Absorción, protección, glandular, las cuales incrementan la efectividad de la
epidermis. Los tricomas se clasifican comúnmente en pelos, escamas y papilas,
siendo el pelo el tipo más generalizado'

Las células epidérmicas, por lo general no presentan cloroplastos, exceptuando

las células ociusivas de los estomas, pero si pueden presentar leucoplastos. Es
muy frecuente encontrar pigmentos antociánicos, sobre todo en células
epidérmicas de pétalos y hojas coloreadas.

Colénquima

Tejido compuesto de células vivas, alargadas en el sentido longitudinal del Órgano,

con las paredes primarias de celulosa y pectina engrosadas irregularmente. Es un
tejido mecánico adaptado especialmente al sostén de érganos en crecimiento; se
origina a partir del meristema fundamental.

El calénquima se presenta en los tallos como una capa continua de la corteza o

como costillas. En muchos talos herbáceos permanece durante toda la vida de la
planta.

Esclerénquima

Es un tejido compuesto por células muertas, por lo general, con paredes

engrosadas uniformemente, a menudo secundarias, que pueden estar lignificadas
o tener un bajo contenido de agua. Es también un tejido mecánico compuesto por
dos tipos de élulas: fibras y esclereidas. Las primeras son células alargadas,
mientras que las segundas son células de formas diversas. Algunas fibras llegan
alcanzar una longitud hasta de 55 cm, con gran importancia en la industria textil,
como el fino (Linum usitatissimum), el fique (Agave sp), el cáñamo (Musa textilis),
etc.

TEJIDOS COMPLEJOS

Pertenecen a categoría los tejidos conductores (xilema

esta y floema)
estrechamente asociados entre Sí Y relacionados con el transporte de agua y
 102

sustancias orgánicas e inorgánicas. Estos tejidos son llamados corrientemente,

en su acepción amplia tejidos vasculares, aunque en su concepto restringido el
tejido vascular denomina solamente al xilema.

Xilema

El xilema es un tejido vascular complejo compuesto por cuatro tipos distintos de

células en las plantas con flor: Células traqueidas, células de los vasos, vasos y
traqueidas, que forman tubos con sus paredes celulares, pues son células
muertas. Las traqueidas se forman de células traqueidas y los vasos de élulas de
los vasos. En la mayor parte de las plantas con flor el xilema está formado por
dos tipos de tubos: Traqueidas y vasos; en los helechos y coníferas, el xilema está
conformado únicamente por traqueidas. Además de las traqueidas y vasos, el
xilema contiene élulas del parénquima y fibrosas o del esclerénquima. Las
primeras almacenan iones y almidón y las segundas aportan apoyo mecánico.

La principal funcién del xilema es la conducción de agua y materiales disueltos de

la raiz a los tallos y hojas. Los análisis de la savia del xilema indican que contiene
entre 0.1 a 0A% de elementos sólidos, donde elementos minerales esenciales
como: N, P, K, S, Mg, Fe, Ca, Cu, Zn, Mo, Mn y B están siempre presentes,
aunque sujetos a variaciones estacionales. También aparecen frecuentemente
azucares y otros compuestos orgánicos como: aminoácidos, alcaloides,
cumarinas, o- cetoácidos, etc. Una de sus funciones secundarias es proporcionar
soporte estructural. Este tejido se localiza en toda la planta: el xilema de la raíz se
continúa con el del tallo y este con el de las hojas.

La madera está formada de xilema, la madera de los pinos y otras coníferas,

llamada madera blanda, es más suave que la madera de las plantas con flor,
llamada madera dura, porque típicamente carece tanto de élulas de los vasos
como de células fibrosas.

Elementos conductores

Los elementos conductores del xilema son las traqueidas y los miembros de los
vasos. Dependiendo del grupo vegetal pueden encontrarse los dos tipos de
elementos o solamente uno de ellos. En la gran mayoría de pteridófitos y
gimnospermas y en muchas angiospermas acuáticas no existen vasos y la
conducción es llevada a cabo por traqueidas. En las angiospermas terrestres, en
cambio, es casi general la presencia de vasos.

Las traqueidas son células largas con extremos oblicuos en los que se presentan
punteaduras rebordeadas, cuya membrana de cierre está atravesada por poros
diminutos. Su principal función es conductora pero intervienen también en el
soporte.
 103

Floema

La conducción de alimento a través de una planta se lleva a cabo en el floema'

Como el xilema, el floema es un tejido complejo. En las plantas con flor está
compuesto por cuatro tipos de células: Células de los tubos cribosos, células
compañeras, f¡brosas y parenquimatosas. Los vasos conductores principales del
floema son los tubos cribosos, que consisten en células cilíndricas de
aproximadamente 25p de diámetro y 100 ¡r de largo, dispuestos unos sobre otros.
Las paredes terminales de los tubos cribosos se hallan perforadas y dejan pasar
hilos citoplasmáticos de una célula adyacente a otra y se llaman plasmodesmos'
Los tubos cribosos se diferencian de los tubos del xilema y de las traqueidas en
que las células que los constituyen no pierden el citoplasma cuando han
alcanzado la madurez, sin embargo, si pierden sus núcleos.

El floema y el xilema se encuentran próximos el uno al otro, formando un haz

vascular. En una hoja, las células fibrosas del xilema y el floema se organizan en
una envoltura, que rodea el haz. El haz y la envoltura son llamadas venas de la
hoja. En otras partes, las células fibrosas se encuentran sólo a lo largo del floema
al lado del haz.
 104

RESUTEN

1. Los musgos y otra briofitas poseen varios avances sobre las algas verdes,
incluyendo la posesión de cutícula, estomas y gametangios multicelulares.
Los helechos y sus semejantes tienen varias ventajas sobre las briofitas,
incluyendo la posesión de tejido vascular y de una generación esporofítica
dominante.
La semilla representa una ventaja evoluüva con respecto a las esporas;
cada semilla contiene una planta embrionaria bien desarrollada, y una
reserva de alimento.

2. Las gimnospermas y las angiospermas se reproducen mediante semillas;

en las primeras, las semillas son desnudas y en las segundas están
encerradas en un fruto. Las gimnospermas poseen varias ventajas sobre
los helechos, incluyendo la producción de polen, transportado por el viento;
las gimnospermas comprenden las divisiones: coníferas, cícadas, ginko y
gnetophytas. Las coníferas son el grupo más grande de gimnospermas y
son plantas leñosas con hojas como agujas, que producen sus semillas en
conos. Las cícadas tienen apariencia de palma, pero su reproducción es
similar a la de los pinos.

3. Hay dos clases de angiospermas: Las monocotiledóneas y las

dicotiledóneas. Las primeras tienen partes florales en múltiplo de tres y sus
semillas conüenen un cotiledón. El tejido nutritivo de las semillas maduras
es elendosperma.
Las dicotiledóneas tienen partes florales en múltiplo de cuatro o cin@, y sus
semillas conüenen dos cotiledones. El tejido nutritivo en las semillas
maduras generalmente se encuentran en los cotiledones. Las
angiospermas poseen varias características avanzadas: doble fertilización;
vasos de xilema, pueden ser polinizadas por varios agentes.

4. Las células vegetales se organizan en tejidos: El parénquima está

compuesto por cél ulas vivas, ativamente nd iferenciadas.
rel i

El colénquima está compuesto por células vivas que dan soporte a la

planta. El esclerénquima se compone de élulas muertas que ayudan al
soporte de la planta.
El xilema es un tejido complejo que conduce agua y minerales disueltos. El
floema, tejido también complejo es responsable de la conducción de
alirnento. La epidermis cubre el cuerpo de la planta y su función primaria es
de protección.
 105

AUTOEVALUACIOl{

Establezca desde el punto de vista de la estructura y de la reproducción, las

serne¡anzas y diferenc¡as entre musgos y hepáticas.

{. ¿Qué características distinguen a los helechos, helechos escobilla, colas de

caballo y licopodios? ¿Qué los separan de las briofitas?

Establezca las ventajas evoluüvas de las plantas con semilla frente a los
helechos.

a ¿Qué características comporten las coníferas con las cícadas?.

* ¿En qué se diferencian las gimnospermas de las angiospermas y las clases de

angiospermas entre sí?

* Discuta cómo son las relaciones entre las flores y el agente polinizador.

* Elabore un mapa conceptual sobre los tejidos vegetales.

 r06

BI BLIOGNAF íA COIIISU LTADA

CURTIS, H. Biología. Panamericana. Buenos Aires, 1985

LINDORF, H. DE PARISCA, L, RODRÍGUEZ, L, BOIáNiCA. CIASifiCACióN.

Estructura. Reproducción. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la
Biblioteca. Caracas, 1985.

VILLE, S., MARTÍN, CH., MARTIN, D., BERG, L. DAVIS, P. B|OIOgíA.

lnteramericana. Mc Graw-Hill. México, 1992.

www.Cricyt.edu.org/
 r07

UNIDAD 4

DIVERSIDAD ANITAL

EL CELOMA

PHYLUM PORIFERA

PHYLUM CNIDARIA

PHYLUM PLATELMINTHES

PHYLUM NEMATODA

PHYLUM MOLLUSCA

PHYLUM ANNELIDA

PHYLUM ARTHROPODA

PHYLIM ECHINODERMATA

PHYLUM CHORDATA

SUBPHYLUM VERTEBRATA

PECES OSEOS

ANFIBIOS

REPTILES

AVES

MAMIFEROS
 108

PRESEI{TAC¡ON

Los animales rnejor conocidos por el hombre son los vertebrados; estos
constituyen apenas el5o/o de las especies del reino animal. La mayor parte de los
animalei son invertebrados, que incluyen formas tan diversas como esponjas,
medusas, gusanos e insectos.

Los animales se encuentran en todos los rincones del planeta y por ser
consumidores dependen en última instancia de los productores para la obtención
de sus materias primas, energía y oxígeno. También dependen del reciclamiento
de los nutrientes por los desintegradotes.

El origen evolutivo de los animales no está claro. Se piensa que surgieron a partir
de fos protistas, quizáde los flagelados.

Esta unidad sobre la diversidad animal, desde un enfoque evolutivo y taxonómico

revisa los principates grupos animales, señalando los aspectos centrales de su
biología.

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Revisar, desde un enfoque estructural, evolutivo y taxonÓmico, los principales

grupos de animales, estableciendo las características más importantes y las
principales divisiones taxonómicas.

OBJETIVOS ESPECIFICOS

* Explicar comparativamente las carac{erísticas estructurales y funcionales de

los animales sin celoma.

A fnterpretar la gradual complejizaciín estructural y funcional de los diferentes

grrpbs de animales, como resultado de procesos adaptativos en el curso de la
evolución.
 109

{. Diferenciar por la organización anatómica y funcional, las diferentes filas y

clases.

€. Analizar las ventajas evoluüvas de los vertebrados superiores frente a los

inferiores.

REQUISITOS

Para acometer exitosamente el estudio de la presente unidad necesita dominar los

siguientes conceptos:
. Célula eucariota
o Evolución biológica
. órgano
o Sistemas
o Excreción
o Circulaciónsanguínea
o Intercambio gaseoso

CONOCITIIENTOS PREVIOS

* ¿Qué concepto tiene usted del celoma? ¿Qué ventajas aporta la existencia del
celoma? ¿Cuáles son los animales acelomados?

€. ¿Por qué se considera a las esponjas cómo animales de organización simple?

* ¿Cuáles son las principales semejanzas y diferencias entre hidras, gusanos

planos y gusanos redondos?

€. ¿En qué se diferencian los moluscos, anélidos y artrópodos?

A ¿Cuáles son las características comunes entre los cordados?

t ¿Por qué los monetremas y los marsupiales se encuentran básicamente en

Australia?
 110

ACCIONES PARA CONSTRUIR CONOCIMIENTO

A Realice la primera lectura para formarse una idea general del tema. Tome los
apuntes necesarios que le permitan la total comprensiÓn.

a Hentifique y precise los alcances de los nuevos conceptos y términos.

* A medida que avanza en el estudio deltema elabore resúmenes.

* Reconstruya las ideas centrales del tema.

* Elabore un mapa conceptual que abarque la totalidad del tema de estudio.

* Comporta sus experiencias y conocimientos con los compañeros del grupo de

estudio.
 111

DIVERSIDAD ANITAL

PARAZOA Y EUMETA¿OA

El reino animal puede dividirse en dos ramas o subreinos: parazoa, formado por
las esponjas, que son un grupo de animales tan diferentes del resto, que la
mayoría de los biólogos piensan que no fueron los ancestros directo de ningún
otro phylum animal. El otro grupo es el de los eumetazoa, que abarca todos los
demás animales.

EL CELOMA

Un sistema generalmente aceptado para el establecido de las relaciones

filogenéticos de los phyla animales se basa en el tipo de cavidad del cuerpo, o

celoma. En los eurnetazoas más simples (cnidarios y platelmintos) el cuerpo es
esenciatmente un saco con una doble pared que rodea a la cavidad digestiva, con
una sola apertura hacia el exterior: la boca.

Algunos de los grupos más simples carecen de dicha cavidad, por lo que se les
denomina acelomados. Otros tienen una cavidad corporal derivada del
blastoceloma o cavidad embrionaria y se les denomina seudocelomados. Los
organismos que presentan un celoma verdadero se conocen como celomados.
En el celoma están suspendidos los órganos internos y permite a estos aumentar
su tamaño en determinados momentos. Ejemplo: la vía digestiva se agranda
cuando se ltena de alirnento; el celoma también divide los músculos del cuerpo en
dos conjuntos: uno colocado alrededor de la vía digestiva, y el otro dentro de la
pared corporal.
 tt2

Copo mffiulor

Org{mintsrc
fp.ei fiñon)

Ep|dqrn¡s
tb) (eciocbnrlol
lc)
C@o m$cuktr
{resodsmol

Pe.ilmeo
Endodem¡s

Celno
Mesenleno
lmesode|ml

Fig. 8. Porte transversales esquematicos de (a) acelomados; (b) seudocelomado;

(c) celomados. Tomado de SolomÓn et al. Biología, 1985.

ANIMALES SIN CELOMA

PHYLUM PORIFERA; ESPONJAS

Se han identificado unas 5.000 especies de esponjas. Estos animales

pluricelulares simples habitan en los medios acuáticos, principalmente mar¡nos' El

tamaño de las esponjas varía entre 1 y 200 cm de altura; su forma varía desde
planas e incrustantes hasta algunas estructuras que son esféricas o parecen

cálices, abanicos o vas¡jas.

Suele considerarse que las esponjas surgieron por evoluciÓn a partir de ciertos
protozoarios flagelados, quizá un flagelado colonial de vida libre cuyas colonias
eran esferas huecas. Las larvas de las esponjas se parecen a esas colonias de
 113

flagelados. En el sentido de que las esponjas no parecen haber dado origen a

ningún otro grupo animal, dichos organismos representan un callejón sin salida en
lo que a evolución se refiere.

Las esponjas se dividen en tres clases principales con base en el tipo de

esqueleto que secretan. Los miembros de la clase calciespongiae secretan un
esqueleto formado por pequeñas espinas de carbonato de calcio, denominadas
espícufas. Los miembros de la clase hexactinellídae, las llamadas esponias de
cristal, tienen esqueletos formados por espículas silíceas de seis radios- Las
esponjas que pertene@n a la clase demospo,ngiae poseen un esqueleto de
espongina, una sustancia proteíca, o de espículas silíceas que no tienen seis
radios.

Estructura

El cuerpo de una esponja parece un saco perforado con agujeros diminutos. En

una esponja simple, el agua entra por dichos poros, va hacia una cavidad central,
es espongo@le, y finalmente sale a través del extremo abierto de la esponja, el
ósculo. El agua se mantiene en movimiento gracias a la acción de las élulas
flageladas que revisten internamente el espongocelema. Cada una de esas
élulas coltar, o coanocitos, está equipada con un collar diminuto que rodea la
base del flagelo; dicho collar es de hecho, una extensión de la membrana celular.

En algunos tipos de esponjas, la pared del cuerpo está muy plegada, de manera
que se forma un sistema complejo de conductos internos. Casi todas las esponjas
son asimétricas, pero algunas presentan simetría radial.

Aunque las esponjas son pluricelutares, sus élulas están laxamente asociadas
entre sí, por lo que no forman tejidos definidos.
 tl4

Forma de vida de las esponias

Aunque las esponjas larvarias son ciliadas y tienen capacidad para nadar de un
lugar a otro, la esponja ya adulta permanece fija a un objeto sólido del fondo del
mar y es incapaz de desplazarse. Las esponjas son organismos filtradores.
Conforme circula el agua a través de su cuerpo, van atrapando el alimento a lo
largo de los collares pegajosos o coanas, de los coanocitos. El oxígeno del agua
se difunde por toda la esponja. La respiración y la excreción la realizan en forma
individual cada élula.

Las esponjas se pueden reproducir por rnecanismos asexuales. Un pequeño

fragmento o yema se desprende de la esponja madre y origina una nueva esponja,
o bien permanece unido para formar una colonia con aquella. Las esponjas
también se reproducen sexualmente; la mayor parte de la especies son
hermafroditas, lo que significa que el mismo individuo produce óvulos y
espermatozoides.

PHYLUM CNIDARIA

La mayor parte de las aproximadamente 10.000 especies del phylum cnidaria son
marinas. Se les agrupa en tres clases: Hidrozoa, que son las hidras; scyphozoa,
que son tas medusas y anthozoa, que comprende las anémonas marinas, corales
y atcionarias (abanicos de mar, látigos de mar y corales preciosos).
Todos Ios cnidarios tienen élulas urticantes llamadas cnidocitos. El cuerpo tiene
simetría radial y está organizado como un saco hueco con la boca y tentáculos
circundantes localizados en un extremo. La boca conduce hacia una cavidad
digestiva tlamada cavidad gastrovascular. La boca es la única abertura que
conduce hacia la cavidad gastrovascular y, por ello debe servir para la ingesüón
del alimento y la excreción de los desechos.
 115

Muchos más organizados que las esponjas, los cnidarios poseen dos capas
titulares definidas: la epidermis, eferna y la gastrodermis, interna, formadas por
varios tipos de élulas epidérmicas. Estas capas están separadas por una
mesoglea gelatinosa.

Los cnidarios tienen dos formas corporales, el pólipo y la medusa. Algunos

cnidarios tienen la forma polipoide durante sus fases larvarias y luego se
convierten en una medusa (aguamala). Aunque muchos cnidarios llevan
existencia solitaria, otras se agrupan para formar colonias.

PHYLUM PLATHELTINTHES: GUSANOS PLANOS

Son animales planos, largos y carentes de patas; presentan simetría bilateral y

extremo posterior y anterior definidos, que constituye una gran ventaia, ya que los
animales con extremo anterior suelen desplazarse con dicho extremo hacia
delante; puesto que hay una concentración de órganos sensoriales en esa parte
del cuerpo, que es la primera en entrar en contacto con el medio, el animal es
capaz de detectar a tiempo un enemigo y escapar, o bien, detecta con facilidad el
afirnento. En lo platelmintos hay una cabeza rudirnentaria, lo que podría

considerarse los comienzos de la cefalización.

Los platelmintos poseen una capa tisular intermedia entre la epidermis y la

endodermis; esta capa, derivada del mesodermo comprende la mayor parte del
cuerpo.

Los platelmintos son los animales más simples que poseen órganos bien

desarrollados, es decir, estructuras funcionales integradas por dos o más tipos de

tejidos. Tienen un enéfalo simple constituido por dos masas de tejido nervioso,
llamadas ganglios, en la región cefálica. Los ganglios están conectados a dos
cordones nerviosos que se extienden a todo lo largo del cuerpo. Hay también una
 r16

ser¡e de nervios que conectan esos dos cordones como los peldaños de una
escalera.

Las estructuras excretorias llamadas protonefridios, terminan en élulas

recolectoras especiales ltamadas células en flama. En la mayoría de las especies
se observa una cavidad gastrovascular, formando un sistema muy ramificado con
una sola abertura, Ia boca, que se localizá generalmente en la mitad de la
superficie ventral.

Las platelmintos comprenden las clases: turbellaria, planarios de vida libre como
la pfanaria; trematoda, las duelas, que son parásitos internos y externos, y
cestoda, las tenias, que como adultos son parásitos intestinales de los

vertebrados.

PHYLUM NEÍIIATODO: GUSANOS REDONDOS

Los nemátodos están distribuidos ampliamente en el suelo, el mar y el agua dulce.

Tienen gran importancia ecológica debido a su papel de consumidores de materia
orgán¡ca, promoviendo el reciclamiento de nutrientes, incrementando la actividad
fúngica y bacteriana en el suelo. Los miembros parásitos habitan en casi
cualquier especie vegetal o animal; entre estos tenemos las uncinarias, los
nematelmintos intestinales, áscaris, oxiuros, los nematelmintos de la triquina y los
de la filaria.

El cuerpo alargado, cilíndrico y filiforme de los nemátodos está aguzado en ambos

extremos y se encuentra cubierto por una cutícula resistente; la cutícula que es
secretado por la epidermis subyacente, permite a los nemátodos resistir la
desecación, por lo que pueden habitar en suelos Secos, e incluso, en zonas
desérticas. Por debaio de la epidermis se encuentra una €pa de músculos
longitudinales. Los nemátodos son los organismos más primitivos con cavidad
 rt7

corporal, pero en realidad no es un celoma verdadero, por no estar revestido

completamente por mesodermo; se le llama seudoceloma y es un esqueleto
hidrostático que transmite la fueza de la contracción muscular al líquido contenido
en el seudoceloma.

Los nematodos presentan simetría bilateral, aparato digestivo completo, tres

capas definidas de tejido y sistemas orgánicos definidos; c€¡recen de estructuras
circulatorias. Los sexos están separados en general y el macho es más pequeño
que la hembra.

El nematodo más familiar para el hombre es el áscaris, parásito común del aparato
digestivo humano, donde pasa la mayor parte de su vida adulta absorbiendo
sustancias alimenticias parcial mente d igeridas.

CELOTIADOS

Los celomados se dividen, atendiendo a detalles del desarrollo embrionario, en

protostomados y deuterostomados. Estos nombres reflejan el origen de la boca
durante el desanollo embrionario. En los protostomados (primero la boca) la boca
deriva del blastoporo, que es la primera apertura que aparece en la fase de
gástrula.
En los deuterostomados (segundo la boca) la boca deriva de una abertura que
aparece más tarde durante el desarrollo (proto = pr¡rnera; deutero = segundo,
stomum = boca).

CELOISADOS PROTOSTOiIADOS
Los protostomados comprenden los moluscos, anélidos, onicóforos y

artrópodos.
 ll8

PHYLUM MOLLUSCA

Los moluscos se encuentran entre los invertebrados mejor conocidos por el

hombre; incluye más de 50.000 especies vivientes y unas 35.000 especies fósiles;
es el segundo phylum animal por su abundancia y diversidad. A este phylum
pertenecen las almejas, caracoles, ostras, pulpos, babosas, calamares. Aunque la
mayoría de los moluscos son marinos, existen algunas especies que viven en
agua dulce y en la tierra.

Tabla 3. Principales clases del phyllum mollusca

Clase Animales Características

representativos
Animales marinos primitivos que
tienen concha segmentada,
Polyplacophora Quitones formada por ocho Placas
transversas indePendientes.
Cabeza reducida, pie amPlio que
sirve para la locomoción.
Marinos, dulceacuícolas o
terrestres; el cuerpo y la concha
Gasterópoda Caracoles, babosas, están espiralados; cabeza bien
nudibranquios desarrollada, con tentáculos y
oios.
Almejas y dulceacuícolas; cuerpo
Marinos
Bivalvia Ostras comprimido lateralmente; dos
Mejillones conchas articuladas dorsalmente;
pie en forma de hacha; filtradores.
Marinos; nadadores veloces;
Cephalopoda Calamares depredadores; p¡e dividido en
Pulpos tentáculos, usualmente con
ventosas; ojos bien desarrollaqqq-

Adaptado lle et al Biología, 1

 tt9

Los moluscos presentan todos los sistemas y aparatos orgánicos típicos de los
animales complejos. El aparato digestivo es un tubo en ocasiones espiralado,
integrado por un aboca, una cavidad bucal, esófago, estómago, intestino y ano.

La rábula, especie de lengua con un cinturón de dientes, se sitúa dentro de la

cavidad bucal, sirve para raspar la superficie de las rocas o el fondo del oéano
para obtener alirnento.

El sistema circulatorio abierto está bien desarrollado y el flujo sanguíneo sigue la

ruta:

Corazón *aorta --+vasossangulneosmenores seflos--,¡, Branquias- ¡, wrazón

Los sexos están separados en la mayoría de los casos y la fecundación ocurre en

el agua circundante. Casi todos los moluscos marinos atraviesan por uno o más
estadios larvarios.

PHYLLUM ANNELIDA

El término annelida significa "anillado" y se refiere a la serie de anillos o

segmentos que integran el cuerpo de los amélidos. Este phyllum está integrado
por los gusanos segmentados e incluye lombrices de tierra y muchos verrnes
marinos y dulceacuícolas.

Tanto la pared del cuerpo corno los órganos intemos están segmentados; los
segmentos están separados entre sí por particiones transversales, los tabiques.
El cuerpo, que es tubular y lateralmente simétrico, puede estar formado hasta por
100 segmentos. Algunas estructuras, como el aparato digestivo y ciertos neryios,
corren a todo lo largo del cuerpo, pasando a través de segmentos sucesivo; otras
estructuras se repiten en cada segmento. Los anélidos poseen un celoma bien
 t20

desarrollado, sistema circulatorio cerrado y aparato digestivo completo, que va

desde una boca hasta un ano. La respiración se realiza a través de la piel o por
medio de branquias. El sistema nervioso suele estar formado por un cerebro
simple, que consta de dos ganglios, y un cordón nervioso central doble; en cada
segmento hay un par de ganglios y un par de nervios laterales.

Tabla 4. Glases del phyllum annélida

Clase Animales reoresentativos Garacterísticas

Principalrnente marinos.
Polychaeta Gusanos arenícolas Cabeza bien desarrollada;
Gusanos tubícolas Sexos separados; larva
trocófora (en forma de trompo)
Gusanos terrestres y
dulceacuícolas; cabeza poco
desarrollada, hermafrod itas.
Oligochaeta Lombriz de tiena La mayor parte son parásitos
hematófagos que habitan en las
aguas dulces, carecen de
apéndices; ventosas musculares
prominentes.
La mayor parte son parásitos
hematófagos que habitan en las
Hirudinea Sanguijuelas aguas dulces; carecen de
apéndices; ventosas musculares
prominentes.
Adaptado de Ville et al, Biología,1992.

PHILLUM ARTHROPODA

Los animales de este phyllum son los que han alcanzado el mayor éxito biológico
en el planeta. Son los más numerosos (unas 800.000 especies), vienen en una
mayor variedad de hábitat y consumen una diversidad más amplia de alimentos,
que los miembros de cualquier otro phyllum. Entre las características generales
se destacan: poseen apéndices articulados pares de los cuales derivó el nombre
del grupo (artrópodo significa "con patas articuladas"). Dichos apéndices
 t2l

funcionan como remos, patas, partes bucales u órganos reproductores

secundarios, mediante Ios cuales se transfieren los espermatozoides a la hembra.

Tienen un exoesqueleto duro, que cubre el cuerpo por completo, formado por
quitina. El exoesqueleto brinda protección contra las pérdida excesivas de
humedad y los depredadores, a lavez que sostiene los órganos y tejidos blandos
subyacentes.

El cuerpo es segrnentado, parecido al de los anélidos. En algunas clases de

artrópodos, los segmentos se han fusionado o perdido en el curso de la evolución.
Los segrnentos pueden fusionarse en grupos llamados tagmatas, que realizan
funciones específicas. La mayor parte de la cavidad del cuerpo está ocupada por
un hemoceloma (cavidad sanguínea) de manera que el celoma es muy pequeño y
está formado principalmente por las cavidades del aparato reproductor. El cuerpo
de casi todos los artrópodos está dividido en tres regiones: la abeza, formada por
cuatro a seis segrnentos; el tórax y el abdomen, formados por un número variable
de segmentos.

El sistema nervioso de los artrópodos más primitivos consta de un cordón nervioso

ventral que conecta varios ganglios segmentales. En los artrópodos más
complejos, los ganglios sucesivos se han fusionado. Tienen una gran variedad de
órganos sensoriales bien desarrollados: ojos complejos, como los compuestos de
los insectos; órganos de la audición sensibles al tacto y a las sustancias químicas;
células sensibles al tacto en la superficie corporal. El sistema circulatorio incluye
un corazón dorsal tubular que bombea la sangre hacia una arteria dorsal, y en
algunos casos hacia otras arterias.

La mayor parte de los artrópodos acuáticos tienen un sistema de branquias para el

intercambio gaseoso; las formas terrestres, por el contrario, suelen presentar un
 r24

Tabla 6. Clases del phyllum Echinodermata

Glase Animales representativos Garacterísticas

Los más primitivos de los
Crinoidea Lirios de mar equinodermos vivos. La
Plumas de mar superficie oral está volteada
hacia arriba. Filtradores.
Cuerpo formado por un disco
central del que parten los
Asteroidea Estrellas de mar brazos. La cara inferior de cada
brazo contiene centenares de
pares de pies ambulacrales.
Son carnívoras.
Cuerpo formado por disco
central con brazos largos y
Ophiuroidea Ofiuroideos o estrellas delgados. Los pies
serpientes ambulacrales no los utilizan
oara la locomoción.
Carecen de brazos; el cuerpo de
Echinoidea Erizos de mar los erizos de mar está cubierto
Galletas de arena de espinas. Utilizan los pies
ambulacrales para desplazarse.
El cuerpo alargado es un saco
flexible muscular. El sistema
Holothuroidea Pepinos de mar circulatorio sang uíneo está
mejor desarrollado que en otros
equinodermos.

PHYLLUM CHORDATA

Los cordados son animales celomados con simetría bilateral, tres capas
germinales bien desarrolladas, plan corporal de tipo "un tubo dentro de otro tubo" y
cuerpo segmentado. La mayoría de los cordados poseen una cola que se
proyecta en sentido posterior, por detrás del ano, un endoesqueleto y un sistema
circulatorio cerrado con un corazón ventral. Además, poseen tres características
que los diferencian de otros grupos animales:
 r25

1. Todos los cordados presentan una notocorda durante algún momento de su

ciclo de vida. La notocorda es una varilla dorsal longitudinal firme pero
flexible, que sostiene el cuerpo.

2. Todos los cordados tienen un cordón nervioso dorsal.

3. Todos los cordados tienen hendiduras branquiales faríngeas durante algún

momento de su ciclo de vida.

Ef phyflum chordata se divide en tres subphyla: Urochordafa, que consta de

animafes marinos llamados tunicardos; Cepholochordata, que comprende a los
anfioxos y el subphyllum Veñebrata, los animales con columna vertebral.

SUBPHYLLUM VERTEBRATA

Los vertebrados se distinguen de los demás cordados porque presentan columna

vertebral, que integra el eje esquelético del cuerpo. Este soporte flexible se
desarrolla alrededor de la notocorda, a la cual refueÍza o sustituye. La columna
vertebral consta de segrnentos cartilaginosos u óseos, las vértebras. Por delante
de la columna vertebral está el cráneo o caja cefálica, que encierra y protege al
enéfalo. Todos los vertebrados comparten otras características como:
Pronunciada er;ialización, o sea, la concentración de neuronas y órganos
sensoriales en la cabeza, la cual está muy bien definida; un sistema circulatorio
cerrado que presenta un corazón en posición ventral, con dos, tres o cuatro
cámaras; riñones pares; aparato digestivo completo y glándulas digestivas
voluminosas; músculos insertados en el esqueleto para el movimiento, un enéfalo
dividido en regiones que se especializan en distintas funciones; 10 ó 12 pares de
nervios craneales que emergen del cerebro; una división autónoma del sistema
 126

nervioso que regula el funcionamiento involuntario de los órganos internos;

órganos sensoriales bien desarrollados (ojos, oídos) y sexos separados.

Tabla 7. Glases del Subphyllum Vertebrados

Clases Garacteísticas Grupos representativos

Agnatha Peces sin mandíbulas Lampreas

Condrichthyes Animales con esqueleto Tiburones y rayas

cartilaqinoso
Poseen esqueleto osificado Anguilas, bacalos,
Osteichthyes y vejiga natatoria; merluzas, peces
branquias, cubiertas por un pulmonados.
solo ooérculo.
Vertebrados de sangre fría,
respiran por pulmones,
Amphibia branquias, p¡el o Ranas, sapos,
revestimiento de la boca. salamandras
No tienen escamas.
Cuerpo cubierto por Lagartos, serpientes,
Reptilia escamas de naturaleza tortugas, caimanes
córnea.

Vertebrados de sangre
Aves caliente, provistos de un Pájaros
solo cóndilo. Extremidades
anteriores modificadas para
volar cuerpo cubierto de
plumas.
Vertebrados de sangre
Mammalia caliente, poseen glándulas Mamíferos
mamarias.

PECES OSEOS

La clase osteichthyes incluye unas 20.000 especies de peces con esqueleto óseo,
tanto de aguas dulces como marinas, que presentan gran diversidad de formas y
 t27

colores. El tamaño fluctúa desde unos 10mm (el gobio de Filipinas: Pandaka
pigmea) hasta los más grandes como los peces remo, siluros y esturiones, que
pueden medir más de cuatro metros y pesar 1.000 kilogramos.

Además de tener vejiga natatoria, la mayoría de los peces se caracterizan por la

presencia de un esqueleto óseo cuya estructura central consta de muchas
vértebras. El cuerpo está cubierto por escamas dérmicas óseos superpuestas.
Casi todas las especies tienen aletas mediales pares, que presenta radios de
cartílago o hueso. Una cubierta protectora lateral derivada de la pared del cuerpo,
el opérculo, se extiende hacia atrás a partir de la cabeza del animal y cubre las
branquias.

A diferencia de los üburones, los peces óseos suelen tener fecundación externa y
son ovíparos y ponen cantidades impresionantes de huevos.

El corazón posee cuatro cavidades, pero solamente dos de ellas ( una aurícula y
un ventrículo) corresponden con las cuatro cavidades de los vertebrados
superiores. La primera cavidad se llama seno venoso y posee paredes delgadas lo
mismo que la cavidad siguiente o aurícula a la cual llega después la sangre; de
esta pasa al ventrículo, de paredes gruesas, que la lanza por la cuarta cavidad o
cono arterioso a la aorta ventral, para dirigirse a las branquias para ser
oxigenada.

El sistema excretorio en los peces, como en otros vertebrados, desempeña

funciones diversas. En efecto, regula el contenido de agua en el cuerpo, conserva
el equilibrio salino adecuado, y elimina los desechos nitrogenados resultantes del
metabolismo de las proteínas. La conservación del equilibrio hidrosalino es
importante en los peces, ya que viven en un medio líquido, que suele ser salado o
dulce. El agua salada tiende a deshidratar al organismo, que es tan solo
 r28

ligeramente salino, y también aurnenta la concentración de sal en el cuerpo. El

agua dulce ejerce efecto oPuesto.

ANFIBIOS

Se conocen alrededor de 3.000 especies de anfibios, que se agrupan en tres

órdenes: Anura que comprende ranas y sapos; Urodela que comprende tritones,
safamandras y necturos (formas con colas largas) y Apoda, que consta de las
cecilias, anfibios vermiformes y sin patas.

Se aplica el término anfibio a los miembros de esta clase, porque la mayor parte
de las etapas de su ciclo vital transcunen en el agua, como formas larvarias,
provistas de branquias, denominadas comúnrnente renacuajos. Más tarde las
larvas experimentan metamorfosis y se convierten en adultos terrestres con
respiración pulmonar.

Como grupo son los anfibios los primeros vertebrados que vinieron en la tiena; al
igual que los peces y reptiles, los anfibios son ectodermos y dependen de su
medio ambiente como fuente de calor. Como la mayor parte de anfibios ponen
sus huevos en lagunas y corrientes, y ninguno puede desplazarse a grandes
distancias en la tierra, pocas especies viven lejos del agua.

Como sucede en tos insectos, la metamorfosis en los anfibios está bajo control
hormonal; es regulada por las hormonas tiroideas. Los anfibios tienen un solo
cambio entre Ia larva y el adulto, a diferencia de Ias cuatro o más mudas que
suceden durante el desarrollo de los artrópodos hasta llegar a la forma adulta.
Varias especies de salamandras, como necturtts, no tienen metamorfosis, sino
que crecen hasta convertirse en grandes "larvas", de manera que se reproducen
en estadio larvario,
 r29

Los anfibios adultos no solo dependen de sus pulmones primitivos para el

intercambio de gases respiratorios. Su piel húmeda, rica en glándulas, que carece
de escamas y está muy bien irrigada por vasos sanguíneos, también funciona
como superficie respiratoria. La presencia de muchas glándulas mucosas dentro
de la piel ayuda a mantener húmeda la superficie del cuerpo, lo que es muy
importante para el intercambio de gases y ayuda e evitar la deshidratación, varias
especies de anfibios tienen glándulas cutáneas que secretan sustancias
venenosas, con las que se defienden de los depredadores.

El corazón de los anfibios tiene tres cámaras, dos aurículas, que reciben la
sangre, y un ventrículo, que bombea la sangre hacia las arterias. Aunque hay
cierto grado de mezcla de sangre oxigenada y no oxigenada, existe en circuito
doble de vasos sanguíneos. La sangre pasa a través de la circulación sistémica o
general y va hasta los diversos tejidos y órganos del cuerpo. Luego después de
regresar al corazón, se dirige hacia los pulmones a través de la circulación
pulmonar, que también la lleva a la piel donde se oxigena. La sangre oxigenada
regresa al corazón antes de ser bombeada hacia la circulación sistémica una vez
más.

REPTILES

Los miembros de la clase reptilia son verdaderos animales terrestres y no

necesitan regresar al agua para reproducirse, como sucede con la mayor parte de
los anfibios. Son muchas las adaptaciones que hacen posible la forma de vida de
los reptiles. El oviducto materno secreta un cascarón coriáceo protector en torno
al huevo, lo que previene la deshidratación del embrión en desarrollo. Como el
cascaron es impernreable a los espermatozoides, la fecundación debe ocurrir
dentro del cuerpo de la hembra, antes de que aquel se integre. Para realizar la
fecundación interna se necesitan otras adaptaciones: órganos copuladores para
transferir los espermatozoides hasta el cuerpo de la hembra.
 130

En la medida en que el embrión se desarrolla dentro del cascarón protector, se

forma en torno de él una membrana llamada amnios. El amnios contiene el líquido
amniótico, que le brinda al embrión su propia "laguna" privada. El líquido
amniótico mantiene húmedo al embrión y le sirve de amortiguador de golpes.

El cuerpo de los reptiles está cubierto por escamas duras, secas, de naturaleza
córnea, que protegen al animal contra la deshidratación y los depredadores, pero
no sirve para el intercambio gaseoso. Los pulmones de los reptiles están mucho
mejor desarrollados que los de los anfibios, divididos en varias cámaras, disponen
de una gran área superficia! para el intercambio de gases.

La mayoría de los reptiles tiene un corazón de tres cámaras, pues existe una
pared incompleta dentro del ventrículo, que en aves y mamíferos está completa,
determi nando cuatro cámaras.

Otra adaptación para la vida en la tierra es un mecanismo de eliminación de

desechos que permite conservar el agua. En los reptiles el agua que se pierde
junto con los desechos que salen de la sangre es muy poca, mientras que la que
es filtrada por los riñones y reabsorbida en los túbulos renales y la vejiga urinaria
es muy abundante.

A¡ igual que los peces y los anfibios, los reptiles carecen de mecanismos
metabólicos que les permitan regular la temperatura de su cuerpo; es decir, son
poiquilotermos, lo que significa que la temperatura de su cuerpo, se ajusta más o
menos, a la temperatura del medio circundante. Sin embargo, tienen
adaptaciones de comportamiento que les permiten mantener una temperatura
corporal superior a la del ambiente. Cuando la temperatura corporal de un reptil
es baja, la actividad metabólica se reduce y el animal se vuelve lento; por esa
razón,los reptiles tienen mucho mayor éxito en los climas cálidos que en los fríos.
 131

Los reptiles actuales se clasifican en tres órdenes: Orden Chelonia (quelonios) al

que pertenecen tortugas y galápagos; orden Squamata, integrado por los lagartos
serpientes, iguanas y gecos; y orden Crocodilia, que agrupa cocodrilos, caimanes
y gaviales.

AVES

Las aves comparten con los mamíferos el privilegio de ser los vertebrados que
habitan la tierra desde la época más reciente, se calcula que su número en unas
8700 especies ampliamente distribuidas por todo el orbe desde las regiones
árticas a las antárticas y tanto en el mar como en la tierra. Incluso, las islas más
remotas son visitadas por aves marinas y muchos territorios diminutos aislados

poseen su avifauna nativa.

Las aves son los únicos animales que tienen plumas. Las plumas, que se
suponen derivaron de las escamas de los reptiles, son flexibles y muy fuertes
considerando su peso tan pequeño. Sus funciones son proteger el cuerpo del
animal, reducir la pérdida de agua a través de la superficie del cuerpo, minimizar la
pérdida de calor corporal y ayudar al animal a volar, ya que representan una
superficie plana ante el aire.

Además de las plumas y las alas, las aves tienen otras adaptaciones para el vuelo:
su cuerpo es compacto y aerodinámico, mientras que la fusión de muchos huesos
le da al cuerpo Ia rigidez necesaria para el vuelo. Sus huesos son fuertes pero
muy ligeros; muchos de estos son huecos y contienen en su interior grandes
espacios llenos de aire. Los pulmones son muy eficientes, tienen extensiones de
paredes delgadas a las que se denominan sacos aéreos; estos ocupan los
espacios que hay entre los órganos internos. Las aves como los mamíferos tienen
un corazón de cuatro cámaras y un circuito sanguíneo doble, de tal manera que la
 133

Los cantos suelen ser mucho más complejos que las llamadas y son ejecutados
principalmente por los machos; los cantos se relacionan con la reproducción,
atracción y conservación de la pareja, y el reclamo y la defensa del tenitorio.

MAMIFEROS

Las caracterÍsticas distinüvas de los mamíferos son la presencia de pelo y

glándulas mamarias, que secretan leche para las crías, y la diferenciación de los
dientes en incisivos, caninos, premolares y molares. La presencia de un
diaftagma muscular ayuda a introducir y extraer el aire de los pulmones. Al igual
que las aves, pero a diferencia de otros grupos de vertebrados, los mamíferos
mantienen una temperatura corporal constante. Este proceso es facilitado por la
presencia del pelo, que sirve como aislante, por el cnrazón de cuatro cámaras, por
las circulaciones pulmonar y sistémica separadas, y por las glándulas sudoríparas.
Los glóbulos rojos que carecen de núcleo, son excelentes transportadores de
oxígeno. El sistema nervioso está mucho mejor desarrollado que en cualquier otro
grupo de animales; el cerebro es particularmente voluminoso y complejo, y
presenta una región externa gris, la corteza cerebral.

La fecundación siempre es interna, y con excepción de los rnonetremas primitivos

como et ornitorrinco, que ponen huevos, los mamíferos son vivíparos. Casi todos
los mamíferos forman una placenta, que es un órgano de intercambio entre el
embrión en desarrollo y la madre, de tal manera que a través de ella el embrión
recibe su nutrición y oxígeno, y elimina los derechos sanguíneos, lo que le permite
a la prole avanzar en el desarrollo hasta un estadio mucho más avanzado antes
de nacer, contrario a lo que sucede en los marsupiales (canguro y zariqueya)
donde las crías nacen en una etapa más inmadura.
Los mamíferos tienen menos huesos craneales, pero más grandes, que los peces
y los reptiles. En los mamíferos, como en algunos otros vertebrados, ha surgido
una plataforma ósea o tabique que separa las vías nasales y alimentarias, mucho
 134

más atrás de la garganta, permitiendo que el animal respire mientras corne. El

maxilar inferior de los mamíferos, a diferencia de los reptiles, consiste en un solo
hueso. Los mamíferos a diferencia de las serpientes y de los lagartos, no pueden
mover el maxilar superior en relación con la caja craneana. Los mamíferos
actuafes se clasifican en tres subclases: Prototheria, que son los mamíferos
pronedores de huevos, a los que también se les llama monotremas; Metatheria, a
la que pertenecen los marsupiales o mamíferos con bolsa materna o marsupial; y
Eutheria, los mamíferos placentarios.

ilonotremas: Los monotremas son el único orden viviente de la subclase

prototheria, los dos únicos géneros son omithorhynchus, el ornitorrinco y
Tachyhtosus, el equidna. Ambos animales viven en Australia y Tasmania. Las
hembras ponen huevos que son transportados dentro de un saco abdominal o
empollados en un nido. Cuando las crías salen del cascarón, son alimentadas
con la leche que secretan las glándulas mamarias de la madre.

Marsupiales: Los marsupiales son los animales dotados de un saco ventral, como
canguros y zariqueyas. Los embriones comienzan su desarrollo dentro del útero
de la madre, donde son nutridos por el vitelo y los líquidos internos. Después de
unas semanas, mientras se encuentran todavía en un estado muy inmaduro, las
crías son paridas y reptan hasta el marsupio, donde completan su desanollo
alimentándose de la leche de las glándulas mamarias.
Como los monotremas, los marsupiales se encuentran principalmente en Australia.
Es probable que durante cierta época los marsupiales habitaron en la mayor parte
det mundo, antes de que fueran reemplazados por los mamíferos placentarios.
Australia quedó geográficarnente aislada del resto del mundo antes de que los
mamíferos placentarios llegarán hasta ahí, por lo que en esa región, los
marsupiales continuaron siendo los animales dominantes.
 135

tamíbrcs placentarios. Se caracterizan por el desarollo de una placenta. La

plaoenta se fonna a partir de las rnembranas embrionarias y las paredes uterinas.
Dentro de ella, los vasos sanguineos del embrión se aoercan mucho a los vasos
de la madre, de tal ¡nanera que se facilita el intercambio de rnateriales entre
ambos por difusión, sin que se rnezclen las dos corrientes sanguíneas.
 r36

RESUTIEl{

1. Los animales son organismos eucariotes pluricelulares heterótrofos cuyas

células presentan división del trabajo. En general son capa@s de moverse
de un lado a otro, por lo menos en alguna etapa de su vída y se reproducen
sexualmente. Son consumidores que habitan en los mares, agua dulce y
tierra. Los animales pueden clasificarse atendiendo a varios aspectos
como: Parazoa y eumetazoa; acelomados, seudocelomados o celomados;
o como protostomados o deuterostomados.

2. El phylum porífera está integrado por las esponjas, que se dividen en tres
clases principales con base en el tipo de esqueleto que secretan. El cuerpo
de las esponjas es un saco con agujeros diminutos por donde entra agua,
también tienen un espongoceloma central y un ósculo. Los cnidarios se
caracterizan por presentar simetría radial, cnidocitos, dos capas titulares
definidas y una red nerviosa.

3. El phyplum platelmintos incluye las planarias, duelas y tenias; son gusanos

pfanos que se caracterizan por simetría bilateral, cefalización, presencia de
tres capas titulares definidas, órganos bien desarrollados, un encéfalo
simple y un sistema nervioso y protonefridios.

4. El phylum nemátoda o gusanos redondos incluye especies de gran

importancia ecológica, así como especies que parasitan plantas y animales.
Se caracterizan por tener tres capas titulares definidas, un seudoceloma,
simetría bilateral y aparato digestivo completo.
 r37

5. El celoma proporc¡ona el espac¡o necesario parc el desarrollo y

funcionamiento de muchos órganos, a la vez que permite que el aparato
digestivo tenga un movimiento independiente al del cuerpo.
Los moluscos son animales de cuerpo blando que suelen estar cubiertos
por una concha; poseen un pie ventral para la locomoción y un manto que
cubre la masa visceral.

6. El phylim annélida integrado por los gusanos segmentados, incluye muchas

formas acuáticas, las lombrices de tierra y las sanguijuelas. Tienen cuerpos
notablemente largos que están segmentados interna y externamente. Su
voluminoso celoma compartimentalizado le sirve como esqueleto
hidrostático.

7. El phylum arthrópoda incluye animales que tienen apéndices articulados y

un exoesqueleto de tipo armadura. El cuerpo de la mayoría está dividido en
tres regiones: Cabeza, tórax y abdomen. Tienen varios órganos
sensoriales bien desarrollados: ojos complejos; órganos de la audición;
células sensibles en la superficie del cuerpo. Los insectos es el grupo con
mayor éxito en el planeta en términos de diversidad y número de especies.

8. Los equinodermos y cordados por ser deuterostomados comparten ciertas

características en su desarrollo. El phylum Echinmodermata comprende
animales marinos cuyo cuerpo está revestido por espinas, tiene un sistema
vascular acuífero y pies ambulacrales.

9. El phylum Chordata está formado por los subphyla: urochordata,

cefalochordata y vertebrata. Este última comprende los animales dotados
de columna vertebral. Los vertebrados también tienen un cráneo que es
parte del endosqueleto, una pronunciada cefalización, cerebro diferenciado,
 138

músculos insertados en el esqueleto para el movimiento y dos pares de

apéndices.

10. La clase osteichthyes, de los peces óseos, incluye unas 20.000 especies de
peces de aguas dulces y marinas. La mayor parte de los peces óseos
modernos son animales con aletas de radios y vejiga natatoria.

11. Los anfibios modernos son las salamandras, ranas y sapos, y las cecilias
vermiformes. La mayoría de los anfibios regresan al agua para
reproducirse. Los renacuajos pasan por una metamorfosis antes de
convertirse en adultos. Los anfibios usan su piel húmeda, así como sus
pufmones para el intercambio gaseoso; tienen corazón de tres cámaras y
circulación sistémica y pulmonar.

12.La clase reptilia está formada por tortugas, lagartos, serpientes y cocodrilos;
son verdaderos animales terrestres; la fecundación es interna. La mayoría
secreta un cascarón protector coriáceo alrededor del huevo; el embrión
adquiere un amnios y otras membranas extraembrionarias que lo protegen
y mantienen húmedo. Poseen piel seca dotada de escamas y un corazón
de tres cámaras.

13. Los pájaros que integran la clase aves, tienen muchas adaptaciones para el
vuelo, como plumas, alas y huesos huecos y ligeros. Tienen corazón de
cuatro cámaras, pulmones muy eficientes, tasa metabólica alta y
temperatura corporal constante. Excretan desechos sólidos (ácido úrico).

14. Los mamíferos tienen pelo, glándulas mamarias, dientes diferenciados y

mantienen una temperatura corporal constante. También poseen un
sistema nervioso muy bien desarrollado y un diafragma muscular.
 r39

Los mamíferos placentarios se caracterizan por la presencia de un órgano para

el intercambio, la placenta, que se desarrolla entre el embrión y la madre, que
aporta oxígeno y nutrientes al embrión, lo que le permite completar su
desarrollo dentro del útero.
 140

AUTO EVALUAGIóN

* Un hongo es un organismo eucariota pluricelular heterótrofo ¿Por qué no se

le clasifica entre los animales? ¿Por qué los protozoarios coloniales no son
animales?.

* ¿Qué avances presentan los miembros del phylum plathelminthes respecto

a los del phylum cnidaria y del poriífera? ¿En qué aspectos se parecen?.

* ¿Qué ventajas presenta los nematodos respecto a los platelmintos?.

* En qué aspectos se parecen los anélidos y los moluscos? ¿En cuáles se

diferencian?.

* ¿Qué ventajas confiere cada una de éstas características? : Presencia de

celoma; exoesqueleto de los artrópodos; segmentación (metamerismo).

i. Discuta las características distintivas de los cordados.

* ¿Qué características diferencian a los vertebrados del resto de los

cordados?.

{. ¿Cuáles grupos de vertebrados mantienen constante la temperatura de sus

cuerpos? ¿Cómo lo logran? ¿Por qué les resulta ventajoso ese fenómeno?.

¡ ¿Qué ventajas aporta la presencia de la placenta?.

* ¿Cuáles son las principales diferencias entre anfibios y reptiles?

tt.

* Establezca las diferencias en los sistemas circulatorio y nervioso de los

vertebrados.
 t4l

BI BLIOGRAFIA GONSU LTADA

BERNSTEIN, R. BERNSTEIN, S. Biología. Mc Graw-Hill. Bogotá, 1998

CURTIS, Helena. Biología. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires, 1985

Orr, Robert. Biología de los vertebrados. Interamericana. México, 1971.

VILLE, C, SOLOMÓN, E., MARTíN, C., MARTíN, D. BERG. L, DAVIS. P. B|OIOgíA.

Interamericana. Mc Graw-Hill. México, 1992.

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