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Capítulo F3

Integración medular
Control suprasegmentario
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Control suprasegmentario

1. La médula espinal
–– Es el primer nivel integrador del S.N.
–– Contiene elementos (motoneuronas e interneuronas) para desarrollar una
actividad motora sencilla.
–– En condiciones normales, esta actividad está enmascarada por el control su-
prasegmentario de los sistemas supraespinales (las principales son: vía cor-
tico-espinal, vía rubro-espinal, vía vestíbulo-espinal y vía retículo-espinal).
–– Cuando pierde el control suprasegmentario, su actividad motora aumenta
y puede manifestar autonomía motora (p. e., movimientos que remedan la
marcha).

2. Preparados experimentales
a) Animal espinal: Estudio de las extremidades posteriores (Figura 1).

Se secciona la M.E., p.e., a nivel torácico bajo, y se estudian los reflejos en las
extremidades posteriores.

La M.E. que queda por debajo de la sección medular pierde el control supra-
segmentario. y, por tanto, se pierde el control motor superior de las extremida-
des inferiores.
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Figura 1

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b) Animal descerebrado: estudio de la 4 extremidades.

Descerebración clásica: Figuras 2 y 3


–– Se secciona el T.E. entre los colículos superiores e inferiores (Descerebración
clásica de Ch. Sherrington).
–– Se pierde el control del cortex cerebral y de otras estructuras porque se
interrumpen especialmente las vías córtico-espinal, córtico-reticular y
rubro-espinal.
–– Siguen funcionando, entre otras, la vía retículo-espinal pontina (se origina
principalmente en la FR del puente, con fibras descendentes bilaterales
pero predominantemente ipsilaterales, y es excitatoria) y la vía retículo-es-
pinal bulbar (se origina principalmente en el núcleo gigantocelular bulbar,
las fibras descendentes son principalmente ipsilaterales y es inhibitoria).
Ambas son activadas por fibras descendentes cortico-reticulares y por fibras
somatosensoriales ascendentes espino-reticulares que activan la vía retí-
culo-espinal pontina (excitatoria; por esto un estímulo doloroso aumenta
la hipertonía muscular). Ambas terminan en la láminas VII y VIII, donde
controlan las motoneuronas, particularmente las motoneuronas gamma,
participando en el control del tono muscular y de la postura corporal.
–– Las alteraciones motoras que causan reproducen en cierta manera lo que se
ve en pacientes con descerebración por lesiones supratentoriales (hernia-
ción transtentorial): lordosis e hiperextensión de la 4 extremidades; rigidez
por descerebración.
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Control suprasegmentario

Descerebración clásica
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Figura 2a.

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Figura 2b
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Control suprasegmentario

El bucle gamma
La activación de la motoneurona gamma puede inducir contracción muscular
a través de este bucle, y se interrumpe seccionando la raíz posterior.
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Figura 3

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3. Generadores centrales de patrones motores (de


la locomoción)
Animales descerebrados (gatos): pueden mantenerse de pié, producir reflejos
complejos (rascado) y andar con alguna dificultad. Esta actividad persiste tras
la sección de las raíces posteriores, indicando que está producida en la propia
M.E., donde están situados los generadores centrales de patrones motores.

Estos generadores tienen capacidad para iniciar y generar extensión/flexión


de las extremidades. Las vías sensoriales periféricas y los centros superiores
son capaces de modular esta actividad, modificando la fase de la locomoción
(flexión o extensión).

Los circuitos de estos generadores no se conocen bien. Un modelo sencillo


puede incluir un centro con dos mitades (una inerva los extensores y la otra los
flexores), conectadas por interneuronas.

Parece haber un generador para cada extremidad (2 en la médula cervical y


otros 2 en la médula lumbar), y los 4 están interconectados (Figuras 4 y 5).
En los animales descerebrados con sección premamilar, la marcha puede ser
espontánea y con sección postmamilar se puede inducir mediante estimulación
de ciertas áreas del T.E. (p.e., el área motora mesencefálica); en los animales
espinales la marcha puede ser inducida mediante estimulación de las raíces
sensitivas o inyectando ciertos neurotransmisores.
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Control suprasegmentario

Generadores centrales de patrones motores en la M.E.


Hay dos cervicales y dos lumbares

(Ext=extensores; Flex=flexores; E=excitatoria; I=inhibitoria)


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Figura 4

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Generadores centrales de patrones motores


–– Uno para cada extremidad.
–– Dos cervicales y dos lumbares.
–– Los cuatro están interconectados.
––
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Figura 5

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Control suprasegmentario

4. Generadores centrales de patrones motores (de


la locomoción)
Seres humanos:
–– Se supone que es parecido a lo que ocurre en otros mamíferos.
–– Sin embargo, la capacidad de la M.E. para generar movimientos rítmicos
alternantes (locomoción) es menor que en otras especies, tal vez porque en
los seres humanos: a) la M.E. es más dependiente de los centros superio-
res (encefalización) y b) la locomoción bípeda requiere un control postural
más preciso y elaborado.
–– El conocimiento de la función motora de la M.E. se está aprovechando para
enseñar a pacientes con lesión medular a ponerse de pié y a dar pasos con
apoyo y sobre cintas rodantes (Rehabilitación).

5. Control suprasegmentario
–– La actividad de la M.E.:
a) está modulada por los impulsos que le llegan por las vías sensoriales perifé-
ricas, actuando sobre las motoneuronas alfa y gamma, e interneuronas.

b) está controlada por los centros superiores (control suprasegmentario por


los sistemas supraespinales) a través de las vías descendentes (córtico-espi-
nal y rubro-espinal; retículo-espinal, tecto-espinal, y vestíbulo-espinales) que
terminan:
irectamente sobre motoneuronas alfa y gamma: en general son
–– D
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excitatorias
–– Sobre interneuronas (la mayoría): en general son inhibitorias.
–– Sobre terminaciones aferentes periféricas: en general son inhibitorias.
–– Las motoneuronas alfa están expuestas a estímulos excitatorios (+) e inhibi-
torios (-), los integra y produce una respuesta para actuar sobre el músculo
que inerva (vía final común) (Figura 6).

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Influencia sobre la motoneuronas alfa

Figura 6
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Control suprasegmentario

6. Efectos de la sección medular completa: shock


espinal
–– La sección completa de la M. E. permite ver su autonomía (Figura 7)
a) Fase aguda: arreflexia, atonía muscular, parálisis, pérdida de la sensibili-
dad y pérdida del control de los esfínteres. Es consecuencia de la retirada
de una función: las vías descendentes estaban produciendo una función
facilitadora sobre los circuitos y motoneuronas de la M.E. Durante este
periodo las motoneuronas tienen un potencial de membrana en reposo
2-6 mV mayor del normal. La duración de esta fase está relacionada di-
rectamente con el grado de encefalización: en los seres humanos dura >2
semanas.

b) Fase crónica: hyperreflexia, espasticidad, paresia, sigue la pérdida de la


sensibilidad y se recupera parcialmente el control de los esfínteres. Se
produce la liberación de una función: la función autónoma de los circui-
tos y montoneuronas de la M.E.; el mecanismo de esta recuperación es
mal conocido: ¿hay supersensibilidad por denervación, hay reinervación
con nuevas sinapsis?.
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Godofredo Diéguez Castrillo

Sección medular complea (T7-T8)


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Figura 7

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