MECANISMOS DE ENDOCITOSIS

La membrana celular posee la capacidad de invaginarse locamente para formar una

fosita que, al final de este proceso, termina separándose en la forma de una
vesícula, la que luego migra en el citoplasma hacia su diana. Este proceso se
conoce como endocitosis y sirve para incorporar sustancias a la célula. Pueden
distinguirse varias formas de endocitosis.
Pinocitosis: Es la captación de sustancias solubles mediante pequeñas vesículas
limitadas por membrana. Estas se desarrollan a partir de invaginaciones de la
membrana al principio con forma de fositas y a menudo migran hacia los
endosomas, desde donde las sustancias se transfieren al sistema lisosómico.
La pinocitosis ocurre en dos formas:
1.- Endocitosis inespecífica: las vesículas limitadas por membranas transportan
moléculas disueltas en líquido y su superficie externa es lisa. Se originan en
regiones de la membrana con una abundancia de colesterol (almadías lipídicas). Allí
se deposita la proteína caveolina en la cara citoplasmática de la membrana. Luego
se forman fositas, que a veces reciben el nombre de cavéolas, y en algunas células,
por ejemplo, las células musculares lisas, son formaciones estacionarias. En la
mayoría de las células estas fositas se separan de la membrana en la forma de
vesículas intracelulares.
2.- Endocitosis mediada por receptores: estas vesículas limitadas por membrana
transportan ligandos unidos a receptores de la membrana y portan sobre su cara
citoplasmática una cubierta de clatrina.
La clatrina es una proteína de gran tamaño que forma trímeros (trisqueliones). Estos
se asocian para formar una red de pentágonos y hexágonos, los cuales rodean la
vesícula como el entramado de una cesta. La adaptina media la unión de la clatrina
a la membrana de la vesícula. Las vesículas con cubierta de clatrina también surgen
de las cisternas de la región trans del aparato de Golgi. En este caso son vesículas
que contienen enzimas lisosómicas. Las vesículas que migran desde el RER hacia
el aparato de Golgi y las que migran de la cara cis a la cara tras de este orgánulo
están cubiertas con COP (proteína de cubierta).
El destino de la vesícula es fusionarse con otras membranas.
Transcitosis: Con este término se designa el transporte de sustancias mediante
una vesícula de pinocitosis a través de toda la célula.
Fagocitosis: Así se designa la captación de partículas grandes (bacterias,
fragmentos, celulares, cuerpos extraños) mediante vesículas limitadas por
membranas, las cuales tienen su origen en invaginaciones profundas de la
membrana. Estas vesículas con partículas grandes incorporadas se llaman
fagosomas. Sólo unas pocas células pueden fagocitar, a saber, macrófagos,
eosinófilos y células pigmentarias de la retina.

RETICULO ENDOPLASMICO (RE)

Es un organelo presente en todas las células eucariontes y se divide en dos
componentes: el retículo endoplasmático liso (REL) y el retículo endoplasmático
rugoso (RER). Ambos forman una red laberíntica de túbulos ramificados y de
sáculos aplanados que se extienden por todo el citoplasma. Los túbulos y los
sáculos están interconectados, que la membrana del RE forma una lámina, que
define un único espacio interno.
El líquido citoplasmático está contenido dentro de dos compartimientos dentro de
las membranas del RE, denominado espacio luminoso o cisternal, por fuera de la
membrana, que es el espacio citosólico.
Los diferentes tipos de células tendrán cantidades variables de RE, lo cual depende
de su función. Ejemplo, células encargadas de secretar proteínas, tendrán un
abundante RER, las células hepáticas y las células de Leydig del testículo tendrán
una gran cantidad de REL.

RETICULO ENDOPLASMATICO LISO (REL)

El REL, es un sistema de túbulos ramificados e interconectados, así como pequeñas
vesículas esféricas, no posee ribosomas adheridos a sus paredes. Sus cisternas
son típicamente tubulares y forman un sistema de tuberías que se incurvan en el
citoplasma.
Las funciones del REL son:
1.- La síntesis de hormonas esteroides.
2.- La detoxificación hepática.
3.- La liberación de glucosa a partir de la glucosa 6-fosfato en los hepatocitos.
4.- El secuestro de iones de calcio dentro del espacio cisternal, especialmente en
las células del músculo esquelético.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)

Se encuentra en mayor proporción, en células cuya función principal es la
producción de proteínas, las células de los acinos pancreáticos, en donde el RER
se tiñe intensamente con los colorantes básicos. Esta región celular que exhibe
basofilia se denomina ergastoplasma, recibe el nombre de cuerpos de Nissl en las
neuronas.
El RER continúa con la membrana externa de la envoltura nuclear, la cual contiene
ribosomas en su superficie citosólica. El RER aparece como un organelo
membranoso extenso compuesto principalmente de sacos aplanados separados
por un espacio citosólico. Su membrana proporciona una gran superficie sobre la
cual se pueden fijar cerca de 13 millones de ribosomas por célula. Este organelo es
el punto inicial de la vía biosintética y el responsable de la producción de las
proteínas no citosólicas.
Las proteínas se pueden sintetizar en dos sitios diferentes de la célula:
1.-En ribosomas unidos a la superficie citosólica de las membranas del RER. Entre
las que se encuentran:
a) Proteínas secretadas por la célula.
b) Proteínas integrales de membrana.
c) Proteínas de ciertos organelos.
2.- En ribosomas “libres” o polirribosomas que incluye:
a) Proteínas que permanecen en el citosol
b) Proteínas periféricas de la superficie interna de la membrana plasmática.
c) Proteínas transportadas al núcleo.
d) Proteínas que se incorporan en los peroxisomas y mitocondrias.

El que la proteína sea sintetizada en uno u otro sitio depende de la secuencia de

aminoácidos en la porción N-terminal del polipéptido.
En el RER existen otras proteínas integrales:
a) Proteína de reconocimiento de señal o acoplamiento.
b) Proteína receptora de ribosoma.
c) Proteína de poro.
La síntesis de proteínas en RER se lleva de la siguiente manera:
1.- Después de que un ribosoma lee el codón de inicio del Mrna, se sintetiza la
secuencia señal, la cual es reconocida por la proteína de reconocimiento de señal
con la que se enlaza la subunidad P del ribosoma deteniendo la síntesis.
2.- Al detenerse la traducción, el complejo PRS-ribosoma-proteína se una a una
riboforina y comienza el ensamblaje de la proteína de la proteína de poro.
3.- La PRS se libera de la secuencia de señal y la traducción continúa, pero ahora
estando adosado el ribosoma a la membrana del RER, permite la translocación de
la proteína naciente hacia el interior de la cisterna.
4.- Al ingresar la cadena peptídica al espacio luminal del RER, la secuencia señal
es eliminada por la peptidasa de señal.
5.- Diferentes enzimas dentro de la cisterna realizan modificaciones
postraduccionales. Lo cual permite que la proteína cambie su estructura de una
forma primaria, plegándose, hasta forma cuaternaria.
6.- El codón de paro es leído por la unidad ribosomal, lo que detiene la traducción.

Dentro del RER existen varias enzimas encargadas de garantizar que las proteínas
recién sintetizadas sean modificadas de manera adecuada para alcanzar su
estructura funcional terciaria y cuaternaria; eliminando las proteínas de mala
calidad.
Las proteínas que son sintetizadas por este organelo serán modificadas a
glucoproteínas y tendrán varias funciones. Entre ellas ser proteínas integrales de
membrana. Enzimas lisosómicas o de secreción.
La superficie del borde apical de las cisternas del RER esta desprovista de
ribosomas, estableciendo regiones conocidas como elementos de transición,
encargados de formar el primer grupo de vesículas de transporte en la vía
biosintética, que se dirigen al aparato de Golgi.
Esas vesículas se encuentran rodeadas por una cubierta proteica formada por
coatómeros (COP), proteína similar a la clatrina que favorece el transporte
bidireccional:
a) Anterógrado, del RER a la red cis-Golgi.
b) Retrógrado, desde la RCG hacia el RER.
Se han identificado dos tipos de coatómeros, los cuales cumplen las siguientes
funciones:
- COP-I Estas proteínas se encargan de recubrir las vesículas provenientes de
la RCG, median el transporte retrógrado hacia el RER. Tiene función de
rescate de proteínas que erróneamente fueron enviadas desde el RER hacia
el aparato de Golgi.
- COP-II, Su función es formar las vesículas que viajarán de forma anterógrada
desde el RER hacia la RCG.
 APARATO DE GOLGI
Participa en la modificación y selección de proteínas que vienen del RER, además
en la síntesis de carbohidratos.
Desde el punto de vista morfológico, este organelo se identifica como una serie de
sacos apilados llamados cisternas, con una cara cis, una cóncava o trans y
numerosas vesículas.
El aparato de Golgi se encuentra muy desarrollado en células que secretan
glucoproteínas y muy pequeño en células musculares. Este organelo sin tinción se
observa como imagen negativa sobre todo en células de exportación de proteínas;
con tinción especifica se observa en imagen positiva como estrías de color café y el
núcleo se aprecia negativa. Típicamente la pila de Golgi contiene menos de ocho
cisternas, las cuales están polarizadas, las más próximas al RER conforman la cara
cis, y las de lado opuesto la cara trans.
El complejo de Golgi es principalmente una planta procesadora. Las proteínas
recién sintetizadas, se modifican de manera secuencial conforme atraviesan la pila
de Golgi: las enzimas proteolíticas recortan su longitud; los aminoácidos se pueden
modificar y cambian de manera gradual su contenido de carbohidratos; una vez que
las proteínas alcanzan la red trans de Golgi, están listas para ser clasificadas y
enviadas a su destino final dentro o fuera de la célula.
Las proteínas se transportan a través del complejo de Golgi mediante vesículas
formadas por gemación.
En la RTG se originan dos tipos de vesículas:
1). Vesículas no selectivas, no recubiertas de clatrina, transportan materiales
secretados de manera continua por la célula y proteínas integrales de membrana.
2) Vesículas selectivas recubiertas de clatrina, llevan cargas seleccionadas, como
productos secretorios regulados y enzimas lisosómicas marcadas para sitios
específicos. Las vesículas pueden moverse en sentido anterógrado (de cis a trans)
o en sentido retrógrado (de trans s cis).
El aparato de Golgi es el sitio donde se concluye el ensamblado de oligosacáridos
o glucoproteínas y a glucolípidos: también es el sitio de síntesis de la mayor parte
de los complejos polisacáridos de la célula.