Vous êtes sur la page 1sur 8

SECCIÓN I BASES DE LA MICROBIOLOGÍA

1
C A P Í T U L O

La ciencia
de la microbiología

INTRODUCCIÓN bioquímica, biología molecular y genética proporcionan los


recursos necesarios para el análisis de los microorganismos. A
La microbiología es el estudio de los microorganismos, grupo su vez, la microbiología amplía el horizonte de estas disciplinas
grande y diverso de microorganismos microscópicos que viven científicas. Quizá un biólogo describiría este intercambio como
en forma de células aisladas o grupos de células; también com- mutualismo, esto es, algo que beneficia a todas las partes que
prende a los virus, que son microscópicos pero no son celulares. contribuyen. Un ejemplo de mutualismo microbiano es el de
Los microorganismos influyen extensamente en la vida y consti- los líquenes. Los líquenes constan de un hongo y un compañero
tución tanto física como química de nuestro planeta. Son los en- fototrópico, ya sea un alga (eucariota) o una cianobacteria (pro-
cargados de los ciclos de los elementos químicos indispensables cariota). El componente fototrópico es el productor principal,
para la vida, incluidos carbono, nitrógeno, azufre, hidrógeno y mientras que el hongo proporciona sujeción y protección de los
oxígeno; además, los microorganismos realizan más fotosíntesis elementos. En biología, el mutualismo se denomina simbiosis,
que las plantas verdes. Se calcula que en la tierra existen 5 × 1030 que es una relación continua de distintos organismos. Cuando
células microbianas; excluyendo a la celulosa, éstas constituyen el intercambio opera principalmente en beneficio de una de las
90% de la biomasa de toda la biosfera. Los seres humanos tienen partes, la relación se describe como parasitismo, en la que el
un relación estrecha con los microorganismos; más de 90% de hospedador proporciona el beneficio principal al parásito. Para
las células del cuerpo corresponde a microbios. el aislamiento y clasificación de un parásito (p. ej., una bacteria
o virus patógeno) a menudo es necesario simular en el labora-
torio el ambiente de crecimiento que proporcionan las células
PRINCIPIOS BIOLÓGICOS ILUSTRADOS hospedadoras. Esta situación en ocasiones representa un reto
POR LA MICROBIOLOGÍA importante para el investigador.
Los términos “mutualismo”, “simbiosis” y “parasitismo” se
La diversidad biológica es más evidente en los microorganis- relacionan con la ciencia de la ecología y los principios de la
mos que en ninguna otra parte; estas criaturas no se pueden ver biología ambiental se encuentran implícitos en la microbiolo-
a simple vista sin ayuda. En cuanto a forma y función, ya sea una gía. Los microorganismos son productos de la evolución, que es
propiedad bioquímica o un mecanismo genético, el análisis de la consecuencia biológica de la selección natural que opera en
los microorganismos nos lleva hasta el límite de la comprensión una gran variedad de microorganismos distintos desde el punto
biológica. Por lo tanto, la necesidad de originalidad (una prueba de vista genético. Vale la pena tener en mente la complejidad de
del mérito de una hipótesis científica) se logra por completo en la historia natural antes de generalizar sobre los microorganis-
la microbiología. Una hipótesis útil debe ofrecer una base para mos, que forman el subgrupo más heterogéneo de las criaturas
hacer una generalización y la diversidad microbiana proporcio- vivientes.
na el terreno donde siempre existe este reto. Una división biológica importante separa a las eucariotas,
La predicción, que es la consecuencia práctica de la ciencia, microorganismos que contienen núcleo rodeado de una mem-
es un producto creado por una mezcla de técnica y teoría. La brana, de las procariotas, en los que el DNA no se separa del

1
2 SECCIÓN I Bases de la microbiología

citoplasma. Como se describirá más adelante y en el capítulo 2, de estructuras similares a varillas con numerosos pares de bases.
se pueden hacer más distinciones entre las células eucariotas y Su tamaño varía de 246 a 375 nucleótidos de longitud. La varie-
procariotas. Por ejemplo, las primeras se distinguen por su ta- dad extracelular del viroide es RNA desnudo; carece de cápside
maño relativamente grande y la presencia de organelos especia- de cualquier tipo. La molécula de RNA no contiene genes que
lizados, rodeados por membranas como las mitocondrias. codifican proteínas y, por lo tanto, el viroide depende por com-
Como se describe con detalle más adelante, las células eu- pleto de las funciones del hospedador para su multiplicación. El
cariotas (o Eukarya, desde el punto de vista filogenético) com- RNA del viroide se multiplica por medio de la RNA-polimerasa
parten su estructura celular definida e historia filogenética. Al- dependiente del DNA de la planta hospedadora; la prioridad de
gunos grupos de microorganismos eucarióticos son algas, pro- esta enzima quizá contribuye a la patogenia del viroide.
tozoarios, hongos y mohos. Se ha demostrado que los RNA de los viroides contienen
Las propiedades singulares de los virus los colocan en un si- secuencias de bases repetidas invertidas en sus extremos 3′ y
tio aparte de las criaturas vivientes. Las eucariotas y procariotas 5′, característica de los transposones (cap. 7) y de los retrovi-
son microorganismos puesto que contienen todas las enzimas rus. De esta manera, probablemente han evolucionado a partir
necesarias para su multiplicación y poseen el equipo biológico de transposones o retrovirus por la eliminación de secuencias
necesario para la producción de energía metabólica. Por lo tan- internas.
to, éstos se distinguen de los virus, que dependen de las células En el capítulo 29 se describen las propiedades generales de
hospedadoras para estas funciones necesarias. los virus animales patógenos para el ser humano. Los virus bac-
terianos se describen en el capítulo 7.

VIRUS
PRIONES
Los virus carecen de muchos de los atributos de las células, in-
cluida la capacidad de multiplicarse. Sólo cuando infectan una Los grandes descubrimientos en los últimos 30 años han permi-
célula adquieren el atributo clave de un sistema viviente: la re- tido la clasificación tanto molecular como genética del microor-
producción. Se sabe que los virus infectan cualquier célula, in- ganismo transmisible que causa la visna de las ovejas, enferme-
cluidas las células microbianas. Las interacciones entre hospe- dad degenerativa del sistema nervioso central de las ovejas. En
dador y virus tienden a ser altamente específicas y el espectro los estudios ha sido posible identificar a la proteína específica de
biológico de los virus refleja la diversidad de células hospeda- esta enfermedad en preparaciones obtenidas de cerebro de ovi-
doras potenciales. La diversidad de virus se expresa en su gran no infectado con esta encefalopatía y que puede reproducir los
variedad de estrategias de multiplicación y supervivencia. síntomas en ovejas sanas (fig. 1-1). Los esfuerzos por identificar
Una partícula viral consta de una molécula de ácido nu- otros componentes, como ácidos nucleicos, no han tenido éxito.
cleico, ya sea DNA o RNA, cubierta por una capa proteínica o Con el fin de distinguir a este elemento de los virus y viroides,
cápside (en ocasiones también cubierta por una capa de lípidos,
proteínas y carbohidratos). Las proteínas, a menudo glucopro-
teínas, en la cápside establecen la especificidad de la interacción
del virus con su célula hospedadora. La cápside protege al ácido
nucleico y facilita la fijación y penetración del virus en la célula
hospedadora. Dentro de la célula, el ácido nucleico viral redirige
la maquinaria enzimática del hospedador hacia funciones vin-
culadas con la multiplicación del virus. En algunos casos, la in-
formación genética del virus se incorpora en forma de DNA en
el cromosoma del hospedador. En otros, la información genética
del virus sirve como base para la producción celular y liberación
de copias del virus. Este proceso exige la multiplicación del áci-
do nucleico viral y la producción de proteínas virales específicas.
La maduración consiste en armar subunidades recién sintetiza-
das de ácido nucleico y proteínas hasta formar partículas virales
maduras, que posteriormente son liberadas hacia el ambiente
extracelular. Algunos virus más pequeños necesitan la ayuda de
otro virus en la célula hospedadora para su multiplicación. El
elemento delta, también conocido como virus de la hepatitis D,
es demasiado pequeño como para codificar incluso una sola pro-
teína de la cápside y necesita ayuda del virus de la hepatitis B
para su transmisión. Se sabe que los virus infectan una gran va-
riedad de hospedadores tanto vegetales como animales y ade-
más protistas, hongos y bacterias. Sin embargo, la mayor parte 50 μm
de los virus puede infectar tipos específicos de células de una
sola especie de hospedador. FIGURA 1-1 Prión. Priones aislados a partir del cerebro de
Algunas enfermedades transmisibles de las plantas son cau- un hámster infectado por visna de las ovejas. Esta enfermedad
sadas por viroides, moléculas pequeñas de RNA monocatenario neurodegenerativa es causada por un prión. (Reimpresa con
y circular con enlaces covalentes estrechos que existen en forma autorización de Stanley B. Prusiner/Visuals Unlimited.)
CAPÍTULO 1 La ciencia de la microbiología 3

se introdujo el término prión para subrayar su naturaleza pro- en Gran Bretaña desde que se descubrió en 1985. Una nueva
teinácea e infecciosa. La forma celular de la proteína priónica variedad de CJD (vCJD) en seres humanos, se ha vinculado con
(PrPc) es codificada por el DNA cromosómico del hospedador. la ingestión de carne de res infectada por priones en el Reino
La PrPc es una sialoglucoproteína con un peso molecular de Unido y Francia. Una característica común de todas estas enfer-
33 000 a 35 000 y un alto contenido de una estructura helicoidal medades es la conversión de una sialoglucoproteína codificada
α secundaria que es sensible a las proteasas y soluble en deter- por el hospedador en una forma resistente a la proteasa como
gente. La PrPc se expresa en la superficie de las neuronas a través consecuencia de la infección.
del anclaje de glucosilfosfatidilinositol en cerebros tanto infec- Las enfermedades por priones en los seres humanos son
tados como no infectados. El único componente conocido del singulares porque se manifiestan en forma de enfermedades es-
prión es una isoforma anormal de esta proteína (PrPres) y está porádicas, genéticas e infecciosas. El estudio de la biología de los
vinculada con su potencial de transmisión. Posee la misma se- priones constituye un tema nuevo importante de investigación
cuencia de aminoácidos que PrPc, pero difiere desde el punto de biomédica y aún se debe aprender mucho.
vista físico de la isoforma celular normal por su alto contenido
de hoja o lámina β, su insolubilidad en detergentes, su tendencia
a aglutinarse y su resistencia parcial a la proteólisis. Se cree que PROCARIOTAS
la PrPres induce a la PrPc para que se doble o se vuelva a doblar
hasta adquirir la forma de prión. Las características distintivas de las procariotas son su tamaño
Existen otras enfermedades importantes causadas por prio- relativamente pequeño, casi siempre del orden de 1 μm de diá-
nes (cuadro 1-1). El kuru, la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob metro, y la ausencia de una membrana nuclear. El DNA de casi
(CJD, Creutzfeldt-Jakob disease), la enfermedad de Gerstmann- todas las bacterias es un círculo con una longitud aproximada
Sträussler-Scheinker y el insomnio familiar mortal afectan a los de 1 mm; este es el cromosoma procariótico. La mayor parte de
seres humanos. La encefalopatía espongiforme ovina, que se las células procariotas posee un solo cromosoma. El DNA cro-
cree que es resultado de la ingestión de alimentos y harina de mosómico se debe doblar más de 1 000 veces para acomodarse
huesos preparados a partir de residuos de animales del matade- dentro de la membrana celular procariótica. Existe evidencia
ro, ha causado la muerte de más de 184 000 cabezas de ganado considerable que sugiere que quizá estos dobleces se realizan en

CUADRO 1-1 Principales enfermedades en seres humanos y animales causadas por priones

Tipo Nombre Causa

Enfermedades por priones en seres humanos

Adquiridas Variante de enfermedad de Creutzfeldt-Jakoba Vinculada con la ingestión o inoculación de


material infectado por priones
Kuru
Enfermedad yatrógena de Creutzfeldt-Jakobb

Esporádicas Enfermedad de Creutzfeldt-Jakob Se desconoce el origen de la infección

Familiares Gerstmann-Sträussler-Scheinker Vinculadas con mutaciones específicas dentro


del gen que codifica al PrP
Insomnio familiar mortal
Enfermedad de Creutzfeldt-Jakob

Enfermedades por priones en animales

Ganado vacuno Encefalopatía espongiforme bovina Contacto con carne y alimento de harina de
hueso contaminado con priones

Ovejas Visna de las ovejas Ingestión de material contaminado con visna de


las ovejas

Venados, alces Enfermedad por desgaste crónico Ingestión de material contaminado con priones

Mink Encefalopatía transmisible del mink Se desconoce la fuente de la infección

Gatos Encefalopatía espongiforme felinaa Contacto con carne y alimento de harina de


hueso contaminado con priones
a
Vinculado con el contacto con materiales contaminados por encefalopatía espongiforme bovina.
b
Vinculado con materiales biológicos contaminados por priones como injerto de duramadre, trasplante de córnea, hormona de crecimiento humana derivada de cadáver
o instrumentos quirúrgicos contaminados por priones.
Reimpreso con autorización de ASM News 3:570, Dec, 2008.
4 SECCIÓN I Bases de la microbiología

forma ordenada, acercando ciertas regiones del DNA. La región do selección natural) se encuentra asegurada en un clon. Entre
especializada de la célula que contiene al DNA se denomina mayor sea el número de células dentro de los clones, mayor es
nucleoide y se puede observar con un microscopio electrónico la probabilidad de ofrecer protección fisiológica cuando menos
o un microscopio óptico después de someter a la célula a un a algún miembro del grupo. Por ejemplo, los polisacáridos ex-
tratamiento especial para poder observarlo. Por lo tanto, sería tracelulares confieren protección contra algunos elementos po-
un error concluir que la diferenciación subcelular, claramente tencialmente mortales como los antibióticos o iones de metales
delimitada por membranas en las eucariotas, no existe en las pesados. La gran cantidad de polisacáridos producidos por nu-
procariotas. De hecho, estas últimas en algunos casos forman merosas células dentro de un clon permite que las que están en
estructuras subcelulares unidas a membranas con funciones el interior sobrevivan al contacto con un elemento mortal a una
especializadas como los cromatóforos de las bacterias fotosin- concentración que aniquilaría a células individuales.
téticas (cap. 2). Muchas bacterias utilizan un mecanismo de comunicación
intercelular llamado percepción de quórum para regular la
transcripción de los genes que participan en diversos procesos
Diversidad procariótica fisiológicos, como bioluminiscencia, transferencia conjugada de
plásmidos y producción de los factores que confieren virulencia.
El tamaño tan pequeño del cromosoma procariótico limita la
La percepción de quórum depende de la producción de una o
cantidad de información genética que puede contener. La infor-
más moléculas de señales que se pueden difundir llamadas auto-
mación más reciente basada en las secuencias del genoma in-
inductores o feromonas y que permiten a la bacteria vigilar su
dica que el número de genes dentro de una célula procariota
propia densidad de población celular. Es un ejemplo del com-
varía de 468 en Mycoplasma genitalium a 7 825 en Streptomyces
portamiento multicelular en las procariotas.
coelicolor y que muchos de estos genes se dedican a funciones
Una característica distintiva de las procariotas es su capa-
básicas como generación de energía, síntesis macromolecular
cidad de intercambio de pequeños paquetes de información ge-
y multiplicación celular. Las procariotas poseen relativamente
nética. Esta información es llevada en los plásmidos, elementos
pocos genes que permiten la adaptación fisiológica del microor-
genéticos pequeños y especializados que se pueden multiplicar
ganismo a su ambiente. El espectro de ambientes procarióticos
cuando menos dentro de una línea celular procariótica. En algu-
potenciales es inconcebiblemente amplio, por lo que el grupo
nos casos, los plásmidos se transfieren de una célula a otra y por
procariótico comprende a una categoría heterogénea de espe-
lo tanto llevan consigo grupos de información genética especia-
cialistas, cada uno adaptado a un entorno circunscrito bastante
lizada a través de una población. Algunos plásmidos exhiben un
estrecho.
espectro amplio de hospedadores que les permite transmitir
La gama de ambientes procarióticos se ilustra al conside-
grupos de genes a distintos microorganismos. Algunos de los
rar las estrategias utilizadas para generar energía metabólica. La
más importantes son los plásmidos de resistencia farmacoló-
principal fuente de energía para la vida es la luz solar. Algunas
gica, que provocan que varias bacterias sean resistentes al trata-
procariotas como las bacterias púrpuras convierten la energía
miento con antimicrobianos.
luminosa en energía metabólica sin producción de oxígeno.
La estrategia de supervivencia de una sola línea celular pro-
Otras, ejemplificadas por las bacterias verde-azules (cianobac-
cariótica conduce a un espectro de interacciones con otros micro-
terias) producen oxígeno que proporciona energía a través de
organismos. Éstas comprenden relaciones simbióticas ilustradas
la respiración en ausencia de luz. Los microorganismos aero-
por intercambios nutritivos complejos entre los microorganismos
bios dependen de la respiración con oxígeno para obtener ener-
dentro del intestino humano. Estos intercambios benefician tan-
gía. Algunos microorganismos anaerobios utilizan aceptores
to a los microorganismos como a sus hospedadores humanos.
de electrones distintos del oxígeno en la respiración. Muchos
Algunas veces las interacciones parasitarias son nocivas para el
anaerobios llevan a cabo fermentaciones, de donde obtienen
hospedador. La simbiosis o el parasitismo avanzado provocan la
la energía a partir de la reorientación metabólica de los sustra-
pérdida de ciertas funciones que no permiten el crecimiento del
tos químicos para el crecimiento. La gran variedad química de
simbionte o parásito independientemente de su hospedador.
sustratos potenciales para el crecimiento tanto aerobio como
Por ejemplo, los micoplasmas son parásitos procariotos
anaerobio se refleja en la diversidad de procariotas que se han
que han perdido la capacidad para formar una pared celular. La
adaptado a su utilización.
adaptación de estos microorganismos a su ambiente parasitario
ha tenido como resultado la incorporación de una cantidad con-
siderable de colesterol en sus membranas celulares. El colesterol,
Comunidades procarióticas que no se observa en otras procariotas, es asimilado a partir del
Una estrategia útil de supervivencia para los especialistas es en- ambiente metabólico del hospedador. La pérdida de la función
trar en consorcios, organizaciones en las que las características también es ejemplificada por los parásitos intracelulares obliga-
fisiológicas de los diferentes microorganismos contribuyen a la dos, clamidias y rickettsias. Estas bacterias son muy pequeñas
supervivencia del grupo como un todo. Si los microorganismos (0.2 a 0.5 μm de diámetro) y dependen de la célula hospedadora
dentro de una comunidad interrelacionada desde el punto de para muchos metabolitos esenciales y coenzimas. Esta pérdida
vista físico se derivan directamente a partir de una célula, la co- de la función se refleja por la presencia de un genoma más pe-
munidad es un clon que contiene hasta 108 células. La biología queño con menos genes (cuadro 7-1).
de esta comunidad difiere considerablemente de la de una sola Al parecer, los ejemplos de mayor distribución de simbion-
célula. Por ejemplo, el gran número de células prácticamente tes bacterianos son los cloroplastos y las mitocondrias, que son
asegura que en el clon existe cuando menos una célula que po- los organelos que liberan energía de las eucariotas. Numerosas
see una variante de cualquier gen en el cromosoma. Por lo tanto, pruebas indican que los antecesores de estos organelos eran en-
la variabilidad genética (la fuente del proceso evolutivo llama- dosimbiontes, procariotas que establecieron simbiosis dentro
CAPÍTULO 1 La ciencia de la microbiología 5

de la membrana celular del hospedador eucariótico ancestral. La no toma en cuenta por completo la suposición por lo general
presencia de múltiples copias de los organelos quizá contribuyó aceptada de que la célula eucariótica se deriva de la fusión evo-
al tamaño relativamente grande de las células eucarióticas y a lutiva de distintas líneas celulares procarióticas.
su potencial de especialización, rasgo que finalmente se ha re-
flejado en la evolución de los microorganismos multinucleares
diferenciados. Bacterias y arqueobacterias: subdivisiones
principales dentro de las procariotas
Clasificación de las procariotas Un logro importante en la filogenia molecular ha sido demos-
Para comprender cualquier grupo de microorganismos, es nece- trar que las procariotas pertenecen a uno de dos grupos prin-
sario hacer una clasificación. Un buen sistema de clasificación cipales. La mayor parte de las investigaciones se ha orientado
permite al científico elegir las características con las que se puede hacia un grupo, las bacterias. El otro grupo, las arqueobacterias,
categorizar con rapidez y precisión cualquier microorganismo ha recibido menos atención hasta hace poco, en parte a causa
nuevo. La categorización permite pronosticar muchos rasgos de que muchos de sus representantes son difíciles de estudiar
adicionales que comparten otros miembros de la misma catego- en el laboratorio. Por ejemplo, algunas arqueobacterias mueren
ría. En el ámbito hospitalario, la clasificación satisfactoria de un al contacto con el oxígeno y otras crecen a una temperatura que
microorganismo patógeno ofrece la vía más directa para elimi- excede la del agua en ebullición. Antes de contar con indicios
narlo. Asimismo, la clasificación permite conocer las relaciones moleculares, los principales subgrupos de arqueobacterias pare-
existentes entre diversos microorganismos y esta información cían diferentes. Las metanógenas llevan a cabo una respiración
tiene un gran valor práctico. Por ejemplo, un microorganismo anaerobia que genera metano; las halófilas necesitan una con-
patógeno se podrá eliminar durante un tiempo relativamente centración muy elevada de sal para crecer; y las termoacidófilas
largo si su hábitat es ocupado por una variedad no patógena. necesitan una temperatura elevada y gran acidez. Ahora se sabe
En el capítulo 3 se describen los principios de la clasifica- que estas procariotas comparten rasgos bioquímicos como la
ción procariótica. Al principio es importante reconocer que pared celular o los componentes de la membrana que los co-
cualquier característica procariótica puede servir como criterio locan en un grupo completamente aparte del de los demás mi-
potencial de clasificación. Sin embargo, no todos los criterios croorganismos vivientes. Un rasgo intrigante que comparten las
son tan efectivos para agrupar microorganismos. Por ejemplo, arqueobacterias y eucariotas es la presencia de intrones dentro
la posesión de DNA constituye un criterio inútil para distinguir de los genes. No se ha establecido la función de los intrones (seg-
a los microorganismos puesto que todas las células lo contienen. mentos de DNA que interrumpen al DNA informativo dentro
La presencia de un plásmido con un espectro amplio de hospe- de los genes). Lo que se sabe es que los intrones representan una
dadores no es un criterio útil puesto que estos plásmidos existen característica fundamental que comparte el DNA de las arqueo-
en distintos hospedadores y no es necesario que existan todo el bacterias y eucariotas. Este rasgo común ha originado la hipóte-
tiempo. Los criterios útiles pueden ser estructurales, fisiológi- sis de que, al igual que las mitocondrias y cloroplastos parecen
cos, bioquímicos o genéticos. Las esporas, estructuras celula- ser derivados evolutivos de las bacterias, el núcleo eucariótico se
res especializadas que permiten la supervivencia en ambientes originó a partir de una arqueobacteria antecesora.
extremos, son criterios estructurales útiles para la clasificación
puesto que sólo subgrupos bien clasificados de bacterias forman
esporas. Algunos grupos de bacterias se pueden subdividir con PROTISTAS
base en su potencial para fermentar ciertos carbohidratos. Es-
tos criterios son poco efectivos cuando se aplican a otros grupos El “núcleo verdadero” de las eucariotas (del griego karyon, “nú-
bacterianos que carecen de potencial de fermentación. Existe cleo”) constituye sólo una de sus características distintivas. Los
una prueba bioquímica, la tinción de Gram, que constituye un organelos adheridos a la membrana, los microtúbulos y los mi-
criterio efectivo de clasificación puesto que la respuesta al co- crofilamentos de las eucariotas forman una estructura intracelu-
lorante refleja diferencias fundamentales y complejas en la su- lar compleja distinta a la encontrada en las procariotas. Los ele-
perficie celular bacteriana que dividen a la mayor parte de las mentos para la motilidad de las células eucarióticas son flagelos
bacterias en dos grupos principales. o cilios (estructuras complejas formadas por múltiples filamen-
Los criterios genéticos cada vez se utilizan más en la clasifi- tos que difieren de los flagelos de las procariotas). La expresión
cación bacteriana y muchos de estos avances han sido posibles genética en los eucariotos se lleva a cabo a través de una serie de
gracias a la tecnología de DNA recombinante. Ahora es posible eventos que logran la integración fisiológica del núcleo con el re-
diseñar sondas de DNA que permiten identificar rápidamente tículo endoplásmico, estructura que carece de contraparte en las
microorganismos que poseen regiones genéticas específicas con procariotas. Las eucariotas forman un grupo aparte por la orga-
una ascendencia común. Al comparar las secuencias del DNA nización de su DNA celular en forma de cromosomas separados
de algunos genes se pudieron conocer las relaciones filogenéti- por un aparato mitótico distintivo durante la división celular.
cas entre las procariotas. Es posible rastrear las líneas celulares En general, la transferencia genética entre las eucariotas de-
ancestrales y agrupar a los microorganismos con base en sus afi- pende de la fusión de los gametos haploides para formar una
nidades evolutivas. A partir de estas investigaciones surgieron célula diploide que contiene un conjunto completo de genes
conclusiones sorprendentes. Por ejemplo, la comparación de las derivados de cada gameto. El ciclo vital de muchas eucariotas se
secuencias del citocromo c sugiere que todos los eucariotos, lleva a cabo casi por completo en estado diploide, cualidad de la
incluidos los seres humanos, se originaron a partir de uno de que carecen las procariotas. La fusión de los gametos para for-
tres grupos de bacterias fotosintéticas púrpuras. Esta conclusión mar su progenie reproductiva constituye una función altamente
explica parcialmente el origen evolutivo de las eucariotas, pero específica y establece la base de la especie eucariótica. Este tér-
6 SECCIÓN I Bases de la microbiología

mino se puede aplicar sólo en forma metafórica a las procario- Cuando los seres humanos consumen estos mariscos presentan
tas, que intercambian fragmentos de DNA a través de la recom- los síntomas de la intoxicación paralítica por mariscos e inclu-
binación. Los grupos taxonómicos de las eucariotas a menudo se so pueden morir.
basan en una serie de propiedades morfológicas compartidas y
es importante señalar que muchos de los factores taxonómicos
están ligados a la reproducción. Casi todas las especies eucarió- Protozoarios
ticas exitosas son aquellas en las que las células afines, miem- Los protozoarios son organismos protistas unicelulares no foto-
bros de la misma especie, se pueden recombinar para formar sintéticos. Los protozoarios más primitivos son flagelados y se
descendencia viable. Las estructuras que contribuyen de manera asemejan en muchos aspectos a algunos representantes de las al-
directa o indirecta al proceso de la reproducción tienden a ser gas. Probablemente los antecesores de estos protozoarios fueron
muy avanzadas, con modificaciones mínimas entre las especies algas que se tornaron heterótrofas, las necesidades alimentarias
afines, y conservadas. de estos microorganismos se satisfacen con compuestos orgáni-
Las eucariotas microbianas (protistas) son miembros de cos. La adaptación a un modo de vida heterótrofo en ocasiones
cuatro grupos principales: algas, protozoarios, hongos y mohos. se acompañó de pérdida de los cloroplastos y, de esta manera,
Es importante señalar que estos grupos no son necesariamente las algas originaron a los protozoarios afines. Se han observado
filogenéticos: algunos microorganismos afines se han clasificado eventos similares en el laboratorio como resultado de una muta-
por separado puesto que aún no se encuentran similitudes bio- ción o de una adaptación fisiológica.
químicas y genéticas de fondo. Al parecer, a partir de los protozoarios flagelados surgieron
las variedades ameboides y ciliadas; se sabe que algunas formas
intermedias poseen flagelos durante una fase de su ciclo vital y
Algas seudópodos (característicos de la ameba) en otra fase. Un cuarto
El término “alga” se utiliza desde hace tiempo para referirse a grupo de protozoarios, los esporozoarios, son parásitos estrictos
los microorganismos que producen O2 como fruto de la foto- que casi siempre son inmóviles; la mayor parte se reproduce de
síntesis. Un subgrupo importante de estos microorganismos, manera sexual y asexual en generaciones alternas por medio
las bacterias verde-azules o cianobacterias, son procariotas y ya de esporas. En el capítulo 46 se describen los protozoarios pará-
no se llaman algas. Esta clasificación se reserva exclusivamen- sitos del ser humano.
te para los microorganismos eucariotos fotosintéticos. Todas
las algas contienen clorofila en la membrana fotosintética de su
cloroplasto subcelular. Muchas especies de algas son unicelula- Hongos
res. Otras algas forman estructuras multicelulares muy grandes. Los hongos son protistas no fotosintéticos que crecen en forma
Los sargazos de algas cafés miden en ocasiones varios cientos de de aglomeración de filamentos ramificados y entrelazados (“hi-
metros de longitud. Otras algas producen toxinas que son vene- fas”) conocidos como micelios. A pesar de que las hifas poseen
nosas para el ser humano y otros animales. Los dinoflagelados, paredes cruzadas, éstas tienen perforaciones que permiten el
algas unicelulares, generan las mareas rojas en el océano (fig. paso libre del núcleo y citoplasma. Por lo tanto, el microorga-
1-2). La marea roja producida por el dinoflagelado de la espe- nismo completo es un cenocito (aglomeración multinucleada de
cie Gonyaulax es importante, puesto que este microorganismo citoplasma continuo) confinado dentro de una serie de tubos ra-
produce neurotoxinas como saxitoxina y gonyautoxinas, que mificados. Estos tubos, elaborados a base de polisacáridos como
se acumulan en los mariscos (p. ej., almejas, mejillones, callo de quitina, son homólogos con las paredes celulares. Los micelios
hacha y ostiones) que se alimentan con este microorganismo. se denominan mohos; unas cuantas variedades, las levaduras,
no forman micelios pero se reconocen fácilmente como hongos
por la naturaleza de su reproducción sexual y la presencia de
formas de transición.
Probablemente los hongos representan una rama evolutiva
de los protozoarios; no tienen relación con los actinomicetos,
que son bacterias con micelios a las que se parecen superficial-
mente. Las subdivisiones principales (filo) de los hongos son:
Chytridiomycota, Zygomycota (cigomicetos), Ascomycota (as-
comicetos), Basidiomycota (basidiomicetos) y los “deuteromi-
cetos” (u hongos imperfectos).
La evolución de los ascomicetos a partir de los ficomicetos
se observa en un grupo de transición, cuyos miembros forman
un cigoto que posteriormente se transforma en ascos. Se cree
que los basidiomicetos provienen a su vez de los ascomicetos. La
clasificación de los hongos y su importancia médica se describen
en el capítulo 45.

Mohos de fango
FIGURA 1-2 Microfotografía electrónica de un dinoflagelado
Gymnodinium (4000×). (Reimpresa con autorización de David M. Estos microorganismos se caracterizan por la presencia, durante
Phillips/Visuals Unlimited.) una fase de su ciclo vital, de una masa multinucleada ameboide
CAPÍTULO 1 La ciencia de la microbiología 7

Esporas

Cuerpos fructíferos
liberando esporas Germinación

Mixamebas

Cuerpo fructífero

Sincicio

A B

FIGURA 1-3 Mohos de fango. A: Ciclo vital de un moho de fango acelular. B: Cuerpo fructífero de un moho de fango celular. (Reimpresa con auto-
rización de Carolina Biological Supply/Phototake.)

de citoplasma llamada sincicio. El sincicio de un moho de fango 2. ¿Cuál de los siguientes carece de ácido nucleico?
es análogo al micelio de un hongo verdadero. Ambos son ceno- (A) Bacterias
cíticos. En este último, la circulación citoplásmica se confina a la (B) Virus
red de tubos quitinosos, mientras que en el primero el citoplas- (C) Viroides
ma circula en cualquier dirección. Esta circulación provoca que (D) Priones
el sincicio emigre en dirección de su fuente alimentaria, a me- (E) Protozoarios
nudo bacterias. En respuesta a una señal química, 3′,5′-AMP cí- 3. ¿Cuál de los siguientes no es protista?
clico (cap. 7), el sincicio, que alcanza un tamaño macroscópico, (A) Bacterias
se diferencia para formar un cuerpo con pedúnculo que produce (B) Algas
células móviles individuales. Estas células, flageladas o ameboi- (C) Protozoarios
des, empiezan una nueva ronda en el ciclo vital del moho de (D) Hongos
fango (fig. 1-3). El ciclo a menudo empieza por la fusión sexual (E) Mohos de fango
de células aisladas. 4. ¿Cuál de los siguientes contiene simultáneamente DNA y RNA?
El ciclo vital de los mohos de fango ilustra un tema central
(A) Bacterias
de este capítulo: la interdependencia de las formas vivientes. El
(B) Virus
crecimiento de los hongos de fango depende de los nutrientes
(C) Viroides
que proporcionan las bacterias o, en algunos casos, las células
(D) Priones
vegetales. La reproducción de los mohos de fango a través de (E) Plásmidos
sincicios depende del reconocimiento intracelular y la fusión
de las células de la misma especie. Para comprender bien las ca- 5. Un hombre de 65 años de edad manifiesta demencia progresiva a lo
largo de varios meses acompañada de ataxia y somnolencia. El pa-
racterísticas de un microorganismo es importante conocer a los
trón del electroencefalograma exhibe paroxismos con voltajes altos
otros microorganismos con los que ha evolucionado y apreciar
y ondas lentas sugestivas de enfermedad de Creutzfeldt-Jakob. Esta
el espectro de respuestas fisiológicas que contribuyen a su su-
enfermedad es causada por cuál de los siguientes:
pervivencia.
(A) Bacteria
(B) Virus
(C) Viroide
PREGUNTAS DE REVISIÓN (D) Prión
1. ¿Cuál de los términos siguientes describe la interacción entre un (E) Plásmido
hongo y un alga en un liquen?
(A) Parasitismo
(B) Simbiosis Respuestas
(C) Endosimbiosis
1. B 3. A 5. D
(D) Endoparasitismo
(E) Consorcio 2. D 4. A
8 SECCIÓN I Bases de la microbiología

BIBLIOGRAFÍA Priola SA: How animal prions cause disease in humans. Microbe
2008;3:568.
Belay ED: Transmissible spongiform encephalopathies in humans. Prusiner SB: Biology and genetics of prion diseases. Annu Rev Micro-
Annu Rev Microbiol 1999;53:283. [PMID: 10547693] biol 1994;48:655.
Diener TO: Viroids and the nature of viroid diseases. Arch Virol Reisser W (editor): Algae and Symbiosis: Plants, Animals, Fungi, Viru-
1999;15(Suppl):203. ses, Interactions Explored. Biopress, 1992.
Lederberg J (editor): Encyclopedia of Microbiology, 4 vols. Academic Schloss PD, Handlesman J: Status of the microbial census. Microbiol
Press, 1992. Mol Biol Rev 2004;68:686.
Olsen GJ, Woese CR: Th e winds of (evolutionary) change: Breath- Sleigh MA: Protozoa and Other Protists. Chapman & Hall, 1990.
ing new life into microbiology. J Bacteriol 1994;176:1. [PMID: Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ: Prokaryotes: The unseen
8282683] majority. Proc Natl Acad Sci USA 1998;95:6578. [PMID: 7826022]
Pelczar MJ Jr, Chan ECS, Krieg NR: Microbiology: Concepts and
Applications. McGraw-Hill, 1993.