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Biogeografia dos peixes de água doce da América do Sul

Chapter · January 2011

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2 authors:

Alexande C. Ribeiro Naercio A. Menezes

Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) University of São Paulo
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Biogeografia dos Peixes de Água Doce
da América do Sul
Alexandre Cunha Ribeiro
Flávio César Thadeo de Lima
Naércio Aquino Menezes
Introdução
As águas continentais da região Neotropical abrigam a
mais diversificada fauna de peixes de água doce do
planeta. O número de espécies conhecidas se aproxima
de 5.000 e estimativas quanto ao número real, conside-
rando aquelas que ainda estão por serem descritas, giram
em torno de 6.000 a 8.000 espécies1.
A composição desta diversidade é resultado de longo
processo de irradiação de diversas linhagens ao longo de
milhões de anos, mas também da extinção de grupos
outrora diversificados. Esta riqueza resulta, em última
instância, de processos ecológicos e históricos comple-
xos, contínuos através do tempo geológico. A história de
nossa fauna moderna, cujas raízes remontam principal-
mente ao período Mesozoico, ainda não é compreendida
na sua totalidade. Desde as primeiras ideias dos autores
precursores das atuais hipóteses fundamentadas no arca-
bouço conceitual de métodos modernos de reconstrução
filogenética e em teorias unificadoras, por exemplo,
a Tectônica de Placas, houve avanços significativos. É
notório, entretanto, que a história de nossa fauna aquáti-
ca ainda contém lacunas e grandes questões que poderão
ocupar a mente dos biogeógrafos por muitas gerações.
Neste capítulo pretende-se fornecer uma visão geral
do conhecimento da biogeografia dos peixes de água
doce da América do Sul tentando correlacionar a evolu-
ção da fauna com a evolução geográfica do continente,
porém não se esgotará o assunto. Tentar-se-á demonstrar
Capítulo 16
aqui, com base em exemplos da nossa rica fauna de
peixes que, conforme já declarado por um dos mais
importantes autores em biogeografia, Léon Croizat,
“Terra e vida evoluem juntas”.
Ictiofauna Sul-americana
É imprescindível em discussão acerca da biogeografia
dos peixes de água doce Neotropicais vislumbrar a
megabiodiversidade da ictiofauna, abordando seus com-
ponentes principais. Em sua composição ocorrem
representantes de grupos antigos, outrora diversificados
em Gondwana, mas hoje escassos, grupos Gondwânicos
remanescentes e diversos ainda hoje e grupos resultantes
de irradiações mais recentes, presumivelmente posterio-
res a sua ruptura final, ou seja, grupos endêmicos de um
continente sul-americano já isolado. Somam-se a estes
componentes grupos de ancestrais marinhos relativa-
mente recentes, invasores secundários da água doce e,
em menor escala, grupos que transitam entre os ambien-
tes marinho e dulciaquícola.
Uma caracterização resumida nos obriga a analisar a
composição da ictiofauna Neotropical em nível de agru-
pamentos taxonômicos mais inclusivos, o que pode ser
feito tendo como pano de fundo a filogenia simplificada
dos grandes grupos modernos de peixes (Fig. 16.1).
Detalhes sobre esta composição podem ser vistos em
Reis et al.1.
262 – Padrões e Processos – Estudos de Casos

A ictiofauna dominante pertence a um grande grupo da coluna vertebral e transformadas em impulsos elétri-
denominado Ostariophysi, que inclui todos os peixes cos transmitidos ao cérebro. Desse grupo faz parte a
que possuem um órgão de audição, o aparelho de Weber, maioria dos “peixes de escama” (ordem Characiformes),
por meio do qual ondas sonoras que chegam à bexiga os “peixes de couro”, vulgarmente conhecidos como
natatória são transmitidas ao ouvido interno por meio bagres e cascudos (ordem Siluriformes) e os “peixes
de uma série de ossículos modificados na parte anterior elétricos” sul-americanos (ordem Gymnotiformes).

Myxiniformes (peixes feiticeira)

Petromyzontiformes (lampreias)

978-85-7241-896-6
Holocephali (quimeras)

Chondrichthyes
Hybodontidae ✟
Galeomorphi (tubarões comuns)
Batoidea (raias marinhas e de água doce)
Squaliformes (cações-anjo e cia.)

Polypteriformes
Chondrostei (esturjões, peixes-espátula e cia.)
Lapisosteidae (gars)
Amiiformes

Osteoglossomorpha (pirarucu, aruanãs e cia.)

Elopomorpha (tarpões, enguias, moreias e cia.)
Clupeomorpha (sardinhas, anchovas e cia.)

Craniata
Gonorynchiformes

Vertebrata
Otocephala
Ostariophysi
Cypriniformes (carpas e cia.)
Characiformes (traíras, piranhas, lambaris e cia.)
Siluriformes (bagres)

Actinopterygii
Gymnotiformes (poraquê, tuviras)
Paracanthopteryigi (salmões e cia.)
Esociformes
Ac
tin

Stenopterygii
ist
ia

Scopelomorpha
(Ce
Dip

lac
ino

Lampridiomorpha
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tos

Paracanthopterygii (bacalhaus e cia.)

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)
es

Euteleostei

Zeiformes
p
Po

ulm
rol

Beryciformes
on
e pif

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o

Atherinomorpha (peixes-rei, barrigudinhos,

os)
rm

Sarcopterygii
es

peixes-agulha e cia.)
✟

Percomorpha

Gasterosteiformes
Ch
oa

Scorpaeniformes (peixes-escorpião)
na
ta

Tetraodontiformes (baiacus e peixe-cofre)

(te
trá

Pleuronectiformes (linguados)
po
do

Perciformes (curvinas, carás e cia.)

se
cia
.)

Figura 16.1 – Filogenia dos grandes grupos de vertebrados ilustrando as relações entre os componentes da fauna de peixes
da América do Sul discutidos neste capítulo.

Dentre os Characiformes, apenas a família Characidae
(lambaris, piranhas, pacus, matrinxãs e outros) possui
1.057 espécies válidas reconhecidas atualmente (esta e
as demais estimativas de espécies válidas por grupo aqui
apresentadas, segundo Eschmeyer e Fricke2). Algumas
famílias, como a dos corimbatás (Prochilodontidae) e a
dos piaus (Anostomidae), incluem os peixes mais im-
portantes na pesca de subsistência, em razão de grande
abundância e biomassa. Outras famílias, como a das
traíras (Erythrinidae), possuem menor diversidade, mas
são bem conhecidas popularmente. Além da América do
Sul, os Characiformes ocorrem também na África (qua-
tro famílias) e América do Norte, no sul do Texas e Novo
México [apenas uma espécie, Astyanax mexicanus (De
Filippi, 1853)].
Na Região Neotropical, os Siluriformes são represen-
tados por 15 famílias, a maior parte delas com espécies
na América do Sul. Sua diversidade, em número de es-
pécies, ultrapassa a dos Characiformes. Só a família
Loricariidae (popularmente conhecidos como cascudos,
caris ou bodós) inclui cerca de 792 espécies conhecidas.
Os limpa-fundo e tamboatás (família Callichthyidae)
somam 197 espécies. Os grandes bagres como jaús,
pintados e cacharas, assim como os mandis da família
Pimelodidae, são representados por aproximadamente
102 espécies. Outras famílias importantes, menos co-
nhecidas por serem representadas por formas diminutas,
crípticas e de hábitos noturnos, são os bagrinhos da fa-
mília Heptapteridae (199 espécies) e as cambevas e
candirus da família Trichomycteridae (235 espécies).
Duas famílias, Ariidae e Plotosidae, incluem espécies
que invadiram secundariamente o hábitat marinho. Além
da América do Sul, os Siluriformes sucedem em todos
os continentes, incluindo a Antártica (como fósseis).
Os Gymnotiformes, ou peixes elétricos sul-america-
nos, são endêmicos da região Neotropical, porém com
diversidade menor (algo em torno de 150 espécies), que
os dois grupos anteriores. Todas as espécies das cinco
famílias da ordem possuem a capacidade de gerar cam-
po elétrico a partir de sua musculatura especializada,
utilizado para eletropercepção e comunicação. Uma
espécie, Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766),
conhecida como poraquê, produz descarga elétrica capaz
de atordoar e mesmo matar presas ou predadores.
Os peixes ósseos (Osteichthyes) incluem também
alguns grupos antigos, mais abundantes como fósseis,
mas atualmente representados por poucas espécies, como
a piramboia (Lepidosiren paradoxa [Fitzinger, 1837])
“peixe pulmonado” da ordem Lepidosireniformes, en-
contrada na Amazônia e bacias do Paraguai e do Prata,
o pirarucu (Arapaima gigas [Schinz, 1822]) e os aruanãs
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 263
(Osteoglossum bicirrhosum [Cuvier, 1829]) e O. ferrei-
rai (Kanazawa, 1966) da ordem Osteoglossiformes,
restritos à bacia Amazônica e outras drenagens ao norte
da América do Sul.
O tarpão (Megalops atlanticus [Valenciennes, 1847])
da ordem Elopiformes ocorre em águas marinhas e
estuarinas, mas eventualmente é encontrado em água
doce. Entre os Anguillliformes apenas duas espécies, o
Anguillidae Anguilla rostrata (Lesueur, 1817) e o Ophi-
chthidae Stictorhinus potamius (Böhlke e McCosker,
1975), são registradas em águas doces sul-americanas,
a primeira no norte da América do Sul (Colômbia e
Venezuela) e a segunda na bacia do Rio Tocantins, Brasil.
Representantes da ordem Clupeiformes (manjubas,
apapás e sardinhas), um grupo tipicamente marinho,
possuem, no entanto, moderada representação em água
doce. Nas águas continentais da América do Sul ocorrem
três gêneros da família Clupeidae (Platanichthys e
Ramnogaster na parte inferior da bacia do Prata
e Rhinosardinia nos cursos inferiores de rios do norte e
nordeste do continente) e espécies dos gêneros Anchoa,
Anchovia, Amazonsprattus, Anchoviella, Jurengaulis,
Pterengraulis e Lycengraulis, da família Engraulidae na
Amazônia, bacia do Orinoco, Rio São Francisco e rios
das Guianas. Em Pristigasteridae são conhecidos repre-
sentantes dos gêneros Ilisha e Pristigaster na bacia
Amazônia e Pellona nas bacias Amazônica e Paraná-
-Paraguai e do Orinoco.
No grande grupo que inclui os teleósteos mais deri-
vados, Acanthopterygii, predominantes no ambiente
marinho, algumas ordens são representadas por grupos
que invadiram secundariamente a água doce. Em Athe-
riniformes são encontrados alguns poucos representan-
tes de peixes-agulha (Belonidae e Hemiramphidae) e os
peixes-rei (Atherinopsidae). Uma ordem primariamente
de água doce e com grande diversidade é Cyprinodon-
tiformes, que inclui os barrigudinhos (Poeciliidae), os
peixes anuais (Rivulidae), os tralhotos (Anablepidae),
além de Cyprinodontidae em sistemas costeiros do nor-
te da América do Sul e os Orestiidae do altiplano andino.
O grupo com a maior diversidade de teleósteos, co-
letivamente chamados Percomorpha, sucede em águas
continentais sul-americanas, famílias com poucos repre-
sentantes tais como Polycentridae (peixes-folha; duas
espécies), Synbranchidae (muçum; quatro espécies),
Gobiidae (amborés; três espécies exclusivas de água
doce e pouco mais de uma dezena de espécies anfídro-
mas), Sciaenidae (corvinas e pescadas; 19 espécies
exclusivas de água doce), Percichthyidae (cinco espécies
patagônicas/chilenas), Percilidae (duas espécies no
264 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
Chile) e outras de grande diversidade, tais como Cichli-
dae (acarás, jacundás e tucunarés), que abriga mais de
330 espécies conhecidas em água doces sul-americanas.
Grupos ainda mais derivados em função dos caracte-
res morfológicos exclusivos que possuem, também são
representados por um número mais reduzido de espécies
em água doce, como os baiacus (Colomesus asellus
[Müller e Troschel, 1849] [Tetraodontidae: Tetraodon-
tiformes]), e alguns gêneros de linguados (Achiridae:
Pleuronectiformes).
Os demais não Osteichthyes têm representatividade
muito reduzida. Entre os peixes cartilaginosos (tubarões
e raias) apenas uma espécie de tubarão, Carcharhinus
leucas (Müller e Henle, 1839) e duas espécies de
peixes-serra, Pristis pristis (Linnaeus, 1758) e Pristis
pectinata (Latham, 1794) penetram em água doce, mas
no grupo das raias existe toda uma família, Potamotrygo-
nidae, exclusiva de água doce e representada por três
gêneros (Potamotrygon, Paratrygon e Plesiotrygon) e
pelo menos 18 espécies.
História dos Estudos
Biogeográficos em Peixes de Água
Doce Sul-americanos
Neste tópico, são comentadas algumas obras conside-
radas de referência para o estudo da biogeografia de
peixes de água doce da América do Sul. São incluídos
trabalhos que, por seu escopo amplo e marcada influên-
cia, trouxeram grandes avanços no entendimento da
biogeografia de peixes de água doce neotropicais. Es-
tudos mais pontuais, embora não menos dotados de
importância intrínseca, não serão mencionados por
questões práticas.
O primeiro autor a realizar uma ampla análise de
padrões biogeográficos em peixes sul-americanos foi
Eigenmann3. Este autor dividiu a América do Sul em
três regiões “ictiogeográficas”: “Brasileira”, “Andina”
e “Patagônica”. A Região Patagônica foi definida como
possuindo uma ictiofauna muito pobre, composta por
elementos “migrantes do mar”, como os Atherinopsidae
e os Percichthyidae, “imigrantes” da Região Brasileira
(Characidae e Trichomycteridae), formas “autóctones”
ou de “origem duvidosa” (Nematogenyidae e Diplomys-
tidae) e grupos de relação biogeográfica transcontinen-
tal (Galaxiidae, Aplochitonidae, atualmente incluídos
em Galaxiidae e Petromyzontidae, hoje incluídos em
Mordaciidae e Geotriidae). A Região Andina, definida
como compreendendo rios drenando ambas as vertentes
andinas e sistemas endorreicos da Bolívia e Peru (isto
é, Lago Titicaca), também bastante pobre ictiofaunisti-
camente, sendo caracterizada pela presença de alguns
poucos grupos endêmicos (por exemplo, Astroblebidae
e Orestiidae). A Região Brasileira, a mais vasta e diver-
sa região ictiogeográfica, inclui, na concepção de Eigen-
mann3, além de quase toda a América do Sul, toda a
América Central, até o sul do México. Eigenmann3
subdivide essa região em dez “províncias”, das quais
duas (“pacífica” e “Magdalena”) estão parcialmente e
seis (“Amazônica”, “Guiana”, “Trinidad”, “São Francis-
co”, “costeira” e “La Plata”) completamente situadas na
América do Sul. A divisão em regiões e províncias ic-
tiofaunísticas de Eigenmann3 obedece tanto a critérios
de composição faunística como relações de grandes
grupos; por exemplo, a ocorrência de Galaxiidae e lam-
preias na região patagônica foi por ele considerada como
indício da relação desta área com outras massas conti-
nentais austrais que contêm esses mesmos elementos
(isto é, Austrália e Nova Zelândia), assim como a ocor-
rência de Orestiidae, uma família endêmica de Cyprino-
dontiformes do altiplano andino, que provavelmente
teria se originado, nas palavras de Eigenmann3, “when
the lake was still an arm of the sea”. É notável que Ei-
genmann3,4 já percebera a importância da história
geológica na distribuição dos peixes de água doce sul-
-americanos, ao verificar que as terras altas dos escudos,
geologicamente mais antigas, apresentavam ictiofauna
bastante distinta daquela das terras baixas das planícies,
e que esta relação poderia ser mais significativa biogeo-
graficamente do que os limites dos sistemas hidrográ-
ficos. Por exemplo, a região guianense de Eigenmann3
inclui não só os rios guianenses, como também os tribu-
tários da margem norte do Rio Amazonas que drenam o
escudo guianense, bem como o Rio Branco. Em sentido
amplo, a província amazônica incluiria, de fato, as terras
baixas de todos os grandes sistemas hidrográficos sul-
-americanos, ou nas palavras de Eigenmann3: “East of
the Cordilleras, and therefore east of the Magdalena
basin, is found the most extensive and intricate fresh
water system in the world… a network of rivers practi-
cally ininterrumpted, extending from the mouth of the
Orinoco through the Cassiquiare, Rio Branco, Rio Ne-
gro, Rio Madeira, Rio Guaporé, Rio Paraguay, Parana
and La Plata to Buenos Aires”.
Somente 60 anos depois, com Géry5, a biogeografia
de peixes sul-americanos de água doce voltou a ser
abordada de forma ampla. Géry5 identificou oito grandes
regiões ictiogeográficas na América do Sul, que coinci-
dem, em parte, com as regiões e províncias identificadas

por Eigenmann3. As regiões ictiofaunísticas identificadas
por Géry5 foram “Orinoco-Venezuelana”, abrangendo a
bacia do Rio Orinoco, em conjunto com a bacia do lago
Maracaibo, a ilha de Trinidade e alguns pequenos siste-
mas hidrográficos do Mar do Caribe; “Magdalena”,
abrangendo apenas o sistema do Rio Madalena na Co-
lômbia; “Transandino”, compreendendo os sistemas
hidrográficos a oeste dos Andes, situados entre o norte
da Colômbia e Panamá até o norte do Peru; “Andina”,
compreendendo a porção alta dos Andes, da Colômbia
ao Chile; “Paranaense”, abrangendo a bacia platina
e alguns sistemas do leste do Brasil; “Patagônica”,
abarcando as drenagens do sul da Argentina e Chile;
“Guiano-Amazônica”, abrangendo os rios guianenses e
a bacia amazônica, e “Leste do Brasil”, incluindo os
sistemas costeiros do nordeste, leste e sul do Brasil,
incluindo o Rio São Francisco. Ao contrário de Eigen-
mann3, Géry5 não reconheceu uma divisão de terras
baixas e terras altas, mas as suas regiões são bastante
similares às “províncias” de Eigenmann3, tendo como
principal diferença o reconhecimento da região do
Orinoco-Venezuela, uma área virtualmente desconhe-
cida de modo ictiológico quando Eigenmann3 escreveu
sua monografia.
Ringuelet6 apresentou uma nova classificação das
áreas de endemismo de peixes na América do Sul. Ele
reconheceu vinte “áreas ictiogeográficas” na América
do Sul, a maioria delas seguindo a proposta de subdivi-
são de áreas maiores que haviam sido reconhecidas por
Eigenmann3 e Géry5. Por exemplo, a área “Orinoco-
-Venezuelana” foi por ele dividida em três áreas distintas:
sistema do Lago de Maracaibo, drenagens costeiras do
Caribe venezuelano e bacia do Rio Orinoco propriamen-
te. A bacia platina foi dividida em três áreas: alto Paraná,
alto Paraguai e sistema Párano-platense. Embora o re-
conhecimento de maior número de áreas por Ringuelet6
reflita os avanços no conhecimento ictiofaunístico da
América do Sul desde Eigenmann3, a desvantagem em
reconhecer muitas regiões de endemismo reside em que
as relações faunísticas entre as áreas são obscurecidas
no processo, uma vez que as semelhanças (= táxons
compartilhados) são preteridas ante as diferenças (=
978-85-7241-896-6
táxons endêmicos).
Weitzman e Weitzman7 apresentaram uma revisão
crítica das hipóteses biogeográficas sobre peixes sul-
-americanos formuladas até aquela data. Eles notaram a
falta de embasamento em hipóteses filogenéticas dos
esquemas biogeográficos previamente propostos e a
necessidade de conhecimento filogenético, taxonômico
e distribucional muito mais detalhado da ictiofauna sul-
-americana para que hipóteses biogeográficas mais
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 265
específicas pudessem ser formuladas. Weitzman et al.8
exemplificaram o tipo de abordagem necessário, ao
exibir uma discussão biogeográfica sobre os represen-
tantes da tribo Glandulocaudini (Characidae) no leste da
América do Sul.
Fundamentado em ampla revisão sistemática da fa-
mília Curimatidae, Vari9 apresentou revisão das regiões
de endemismo em peixes de água doce sul-americanos.
Como Weitzman e Weitzman7, Vari9 também enfatizou
a necessidade de incorporar hipóteses filogenéticas e,
assim, entender o componente histórico por trás das
presentes associações faunísticas. Vari9 identificou oito
áreas de endemismo habitadas por curimatídeos na
América do Sul: “western” (incluindo os sistemas hi-
drográficos transandinos, do lago de Maracaibo ao Rio
Chira no norte do Peru), “Orinoco” (correspondendo à
bacia do Rio Orinoco); “Guianas” (sistemas hidrográfi-
cos da Guiana, Suriname e Guiana Francesa); “Amazon”
(bacia amazônica, incluindo a bacia do Rio Tocantins);
“northeast” (drenagens nordestinas ao norte do Rio São
Francisco); “São Francisco” (correspondendo à bacia
homônima); “coastal” (sistemas hidrográficos entre o
sul do Rio São Francisco até o Rio Paraíba do Sul);
“upper Paraná” (correspondendo à bacia do Rio Paraná,
acima do salto de Sete Quedas, hoje afogado sob o lago
de Itaipu) e “Paraguay” (incluindo a toda a bacia platina,
com exceção do alto Paraná, e também os sistemas
costeiros do Uruguai ao sul do estado de São Paulo).
Apesar de repetir autores precedentes em estabelecer
áreas de endemismo para peixes de água doce sul-
-americanos com base na presença de espécies endêmicas
nos diferentes sistemas, a grande importância do traba-
lho de Vari9 consiste em ser o primeiro a discutir relações
históricas entre diferentes bacias hidrográficas, funda-
mentado em filogenias de alguns gêneros de Curimatidae.
Assim, Vari9 aponta relação entre o lago de Maracaibo
com as bacias amazônica, do Orinoco e platina, baseada
na filogenia do gênero Potamorhina, da bacia do Rio
Madalena com a bacia do Rio Orinoco e a bacia amazô-
nica, embasado na filogenia de um grupo de espécies do
gênero Curimata9, bem como a origem “híbrida” da
fauna do Rio São Francisco9.
Ao longo da década de 1990 houve grande incremen-
to no número de estudos de revisão e filogenia de grupos
de peixes Neotropicais com base em metodologias cla-
dísticas modernas. Alguns estudos importantes trouxeram
visão nova das afinidades zoogeográficas do continente
sul-americano. Muito significante é a contribuição de
Lundberg10, que reviu criticamente as evidências das
supostas relações das faunas neotropical e africana, de-
monstrando que as evidências fósseis e filogenéticas
266 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
sugerem padrões muito mais complexos que não podem,
na maioria das vezes, serem identificados simplesmente
como relações de grupos irmãos associados a um evento
vicariante simples, por exemplo, a ruptura de Gondwana.
Com relação aos grupos neotropicais, o ápice desta
tendência moderna foi a publicação, em 1998, dos resul-
tados de um simpósio sobre filogenia e classificação de
peixes neotropicais na obra Phylogeny and Classification
of Neotropical Fishes. Nesta importante obra foi
publicado um dos trabalhos de maior impacto para a
biogeografia de peixes Neotropicais. Trata-se do artigo
de Lundberg et al.11, o primeiro a associar, de forma
muito clara, a biogeografia de peixes de água doce aos
processos tectônicos em escala continental a remodelar
o continente sul-americano desde sua ruptura com a
África. Naquele artigo ficou claro o papel dos processos
tectônicos na remodelagem da paisagem em escala con-
tinental e de sua influência nos processos vicariantes a
afetar a distribuição geográfica da fauna de peixes de
água doce na América do Sul. A contribuição de Lundberg
et al.11, entretanto, enfatiza eventos históricos desenca-
deados em porções amazônicas e ao longo do sopé andi-
no, áreas de marcada influência do atual processo de
soerguimento da cordilheira dos Andes ao longo princi-
palmente do Cenozoico. Mais recentemente outros estu-
dos trouxeram contribuições relevantes à compreensão
da biogeografia de peixes Neotropicais. Ribeiro12 anali-
sou a biogeografia dos peixes das drenagens costeiras do
Brasil, na margem leste do continente sul-americano,
abordando detalhadamente a história tectônica e sua
significância na configuração de padrões de distribuição
ao longo da margem atlântica em evolução a partir do
Mesozoico. Hubert e Renno13 identificaram e propuseram
relações entre 11 grandes áreas de endemismo com base
em análise parcimoniosa de endemicidade (PAE, parsi-
mony analysis of endemicity) (ver Cap. 3).
Estrutura Geológica e História
Tectônica do Continente
Sul-americano
Atualmente sabe-se que a evolução da paisagem de um
continente deve ser compreendida no contexto da tectô-
nica global. A Teoria da Tectônica de Placas de Alfred
Wegener possui aceitação global atingida apenas por
poucas teorias científicas (ver Cap. 1), o que lhe confere
um status em Geociências comparável àquela atingida
pela Teoria da Evolução nas Biociências ou Teoria da
Relatividade na Física.
Sabe-se hoje que as posições relativas dos continentes
não são fixas, mas, por possuírem constituição rochosa
majoritariamente granítica e, portanto, pouco densa,
flutuam em equilíbrio isostático sobre o assoalho oceâ-
nico, de composição majoritariamente basáltica e mais
978-85-7241-896-6
densa. As placas tectônicas, como são denominados
estes gigantescos blocos continentais, têm estado em
movimento, por conseguinte, continuamente ao longo
das eras geológicas, impelidos por forças advindas das
correntes de convecção do manto. O resultado é que os
continentes estão em constante “deriva”, colidindo uns
com os outros e também se fraturando e se fragmentan-
do em continentes menores, continuamente extinguindo
e originando bacias oceânicas ao longo das eras geoló-
gicas. Este ciclo contínuo de amalgamação e ruptura de
paleocontinentes é chamado “Ciclo de Wilson”, ou
“abertura e fechamento de bacias oceânicas” ou ainda
“Ciclos Orogenéticos”. Este último nome vem do fato
de que, quando colidem, as placas tectônicas deformam-
-se originando cadeias de montanhas como o Himalaia
e os Andes (oros = montanha, genesis = origem).
O que hoje é identificado como continente sul-ame-
ricano, com suas grandes bacias hidrográficas (Fig. 16.2),
é resultante de pelo menos quatro grandes ciclos oroge-
néticos, ou seja, quatro grandes fusões e outras quatro
grandes rupturas continentais, além do atual processo
orogenético andino14. Durante estes ciclos, processos de
deformação continental, magmatismo e falhamentos
originaram grande parte da atual estrutura geológica do
continente sul-americano.
Dentre os ciclos orogenéticos que afetaram e
resultaram na atual estrutura geológica do continente
sul-americano, dois possuem significado especial para
o entendimento da evolução atual da paisagem sul-
-americana e, consequentemente, de sua biogeografia.
São eles: o terceiro episódio de fusão continental e os
quatro eventos de fissão, ou ruptura continental. Tais
eventos são conhecidos na literatura especializada como
ciclo Brasiliano/Pan-Africano e Ruptura do superconti-
nente Pangeia.
O ciclo Brasiliano/Pan-Africano constitui, no conjun-
to, uma série de eventos complexos ocorridos entre 900
e 540 milhões de anos14. A esta altura alguém pode estar
se perguntando como eventos geológicos tão antigos (já
que os primeiros peixes aos quais se tem notícia não
possuem muito mais do que 550 milhões de anos) podem
ser de relevância no entendimento da biogeografia da
fauna atual? Pois foi durante este período em que antigos
continentes se amalgamaram e originaram a maior parte
das províncias estruturais hoje presentes no continente
sul-americano. Foi durante o ciclo Brasiliano/Pan-

1
3 4
14
6
13
14
Figura 16.2 – Grandes bacias hidrográficas sul-americanas. Modificado de Lundberg et al.11.
Africano que antigos continentes (sua porções são hoje
denominados crátons) colidiram entre si formando extensas
áreas de dobramentos em seu entorno (hoje denominados
cinturões orogenéticos antigos). Juntas, estas diferentes
províncias constituem-se na maioria dos chamados Escudos
Cristalinos, ou seja, a maior porção do atual continente
sul-americano. Destas antigas cadeias montanhosas, hoje
totalmente erodidas, restam expostas apenas suas raízes
mais profundas, contíguas aos crátons adjacentes. Os
crátons, centrais nos escudos, são mais estáveis tectonica-
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 267
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mente. Já os antigos cinturões orogenéticos circundantes
guardam heranças de sua origem enquanto resultado de
colisões continentais, entre elas, um intrincado sistema
de antigas falhas geológicas. Ao longo dos eventos tec-
tônicos que se desenrolaram posteriormente, muitos
deles ativos até hoje, estes sistemas de falhas pré-cam-
brianas foram e continuam sendo reativados, originando
importantes elementos da paisagem sul-americana, tais
como bacias tectônicas modernas como o Pantanal e a
depressão do Araguaia-Tocantins, entre outras15,16. Além
268 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
disso, é a reativação destas antigas falhas por forças
tectônicas modernas que gera processos de capturas de
rios entre bacias adjacentes12,17. A compreensão acerca
da geologia estrutural do continente sul-americano é,
portanto, de crucial importância àqueles que pretendem
estudar a biogeografia de peixes ou quaisquer outros
organismos.
O outro grande evento tectônico global de crucial
relevância é a ruptura da Pangeia, mais especificamente,
os momentos finais de fragmentação de um de seus
últimos grandes segmentos, Gondwana, que culminou
com a ruptura da África e América do Sul. A ruptura de
Gondwana não é um processo simples, ou mesmo sin-
cronizado. Este evento tectônico magno, conhecido como
“Evento Sul-Atlântico” tem suas origens ainda no Triás-
sico, com indícios geológicos associados ao processo de
ruptura identificados nas margens equatoriais da Améri-
ca do Sul, da Guiana Francesa ao delta do amazonas
entre 230 e 170 milhões de anos. Depois, entre 170 e 120
milhões de anos surgem indícios de atividade associada
ao processo de ruptura mais ao sul, desde as margens
costeiras da Argentina, Uruguai e Brasil, atingindo
a região da atual costa do Estado do Espírito Santo. Há
cerca de 90 milhões de anos desfez-se definitivamente
a conexão existente entre a África e a América do Sul na
atual região do Nordeste Brasileiro e a costa da Nigéria
(ver referências citadas em Ribeiro12).
A certa altura do processo de ruptura continental
evoluiu, entre as margens divergentes dos futuros con-
tinentes Africano e Sul-americano, uma grande bacia
fluvial alongada em sentido norte-sul, estendendo-se
entre zero e 20º de latitude sul, a chamada “Depressão
Afro-brasileira”. Este sistema fluvial interconectado, nos
quais estavam presentes sistemas fluviais e lacustres,
persistiu por milhões de anos, subdividindo-se em
sistemas fluviais menores, ao longo do tempo que ante-
cedeu a fase de influência marinha entre as margens
continentais18.
Dentre as principais heranças da ruptura de Gondwa-
na para a atual paisagem sul-americana está o sistema de
drenagem do planalto cristalino brasileiro, pelo menos
em sua porção mais ao leste, marcadamente influenciada
pelos processos de ruptura continental. De acordo com
alguns modelos, plumas ascendentes do manto causariam
deformações em abóboda com centenas de quilômetros
de diâmetro entre os continentes em separação, causando
um padrão de drenagem característico, no qual os rios
passam a drenar do centro soerguido (localizado na região
central do rifte) para suas margens (localizadas tanto para
as vertentes africanas como sul-americanas)19. Tal padrão
de drenagem é característico e visível ainda hoje em di-
versos sistemas fluviais sul-americanos, tais como os dos
rios Paraná, São Francisco, Doce e Uruguai, os quais
parecem nascer e “fugir” de centros de abóbodas ou
megadomos soerguidos em direção ao interior dos con-
tinentes, ou diretamente ao oceano20. Concomitantemente
à abertura do Oceano Atlântico inicia-se, por conseguin-
te, a evolução das drenagens costeiras sul-americanas.
Muitas delas evoluindo e encontrando seu caminho ao
longo dos sistemas de falhas geológicas pré-cambrianas,
tais como o Rio Paraíba do Sul, que segue retilíneo, en-
caixado em antigo sistema de falhas, outros, erodindo o
embasamento e aproveitando também os sistemas de
falha, mais suscetíveis à erosão, como no caso do vale
do Rio Ribeira de Iguape21.
No lado oposto do continente, em sua margem con-
vergente, a Cordilheira dos Andes segue sua evolução
concomitante, decorrente da subducção entre a placa
continental sul-americana e a placa oceânica de Nazca.
Embora a história andina ultrapasse no passado os limites
do Mesozoico, é a partir deste período que sua evolução
moderna se institui. Esta possui íntima correlação com
o atual processo de deriva continental, com a placa con-
tinental sul-americana convergindo contra a placa
oceânica de Nazca, cuja deformação gera, em última
instância, o cinturão orogenético Andino14. De acordo
com McQuarrie et al.22, o início do soerguimento andino
remonta a pelo menos 70 milhões de anos.
Margens convergentes, independentemente de sua
extensão, idade ou estágio de desenvolvimento, demons-
tram similaridades topográficas que permitem a distinção
de uma série de fisiografias. Ao sopé do cinturão dobra-
do propriamente dito (fold-thrust belt) desenvolve-se
uma área deprimida denominada bacia de antepaís (fo-
reland basin). Tipicamente, ocorre uma flexura da
crosta nos flancos da bacia de antepaís denominada fo-
rebulge11. Como a deformação do orógeno andino
progride para o leste, os sedimentos da bacia de antepaís
vão sendo incorporados ao complexo montanhoso e a
bacia de antepaís, assim como o arco flexural migram
para leste juntamente com o orógeno. Áreas soerguidas
dos planaltos adjacentes podem ser incorporadas ao
conjunto de terras baixas da bacia de antepaís, por exem-
plo, o Pantanal, uma bacia tectônica interconectada as
terras baixas do Chaco16. As bacias de antepaís formam
um conjunto de terras baixas ao sopé andino que podem
sofrer transgressões marinhas esporádicas. Isto pode se
desenvolver em consequência do aumento do nível dos
oceanos em determinado momento, ou por afundamento
(subsidência) da própria bacia de antepaís, impulsiona-
da, por exemplo, por maior taxa de compressão entre as
margens convergentes em interação.

Padrões Biogeográficos
Grupos Gondwânicos e Ruptura Afrobrasileira
Diversos representantes da atual fauna de peixes de água
doce da América do Sul claramente pertencem às linha-
gens de ampla distribuição em Gondwana, antecedendo
a separação entre os continentes africano e sul-america-
no23. A piramboia sul-americana (Lepidosiren paradoxa:
Lepidosirenidae) corresponde ao grupo irmão dos peixes
pulmonados africanos do gênero Protopterus (Protop-
teridae) e ambos correspondem ao grupo irmão do
peixe pulmonado australiano (Neoceratodus forsteri
[Krefft, 1870]: Ceratodontidae). Fósseis de Lepidosiren
cf. paradoxa são conhecidos do Cretáceo Superior ao
Paleoceno no Peru e Bolívia e de Lepidosiren paradoxa
no Eoceno da Argentina10. Uma outra família, Cerato-
dontidae, cujo único representante vivente é o peixe
pulmonado australiano, ocorre na América do Sul apenas
como fósseis. Estudos moleculares têm sugerido que a
divergência entre Ceratodontidae e o clado formado por
Lepidosirenidae e Protopteridae tenha ocorrido ainda no
final do Paleozoico, há pelo menos 277 milhões de anos,
enquanto a divergência entre os peixes pulmonados sul-
-americanos e africanos gira em torno de 120 milhões
de anos24. É possível, portanto, que neste último caso a
separação entre a África e a América do sul corresponda
ao evento cladogenético responsável pela divergência
entre as linhagens africanas e sul-americana modernas.
A superordem Osteoglossomorpha (que na América
do Sul inclui o Pirarucu e os Aruanãs) também se enqua-
dra no grupo de peixes cujas linhagens antecedem a
ruptura afrobrasileira. Os Osteoglossomorpha estão entre
as linhagens mais basais dentre os peixes atuais (Fig. 16.1)
e com exceção da irradiação moderna da família africana
Mormyridae (com mais de 200 espécies), esta superordem
é representada por relativamente poucos grupos recentes,
e seu registro fóssil é extenso10. Arapaima gigas (Schinz,
1822), o pirarucu é considerado o grupo-irmão de
Heterotis niloticus (Cuvier, 1829) da África, ambos
pertencentes à família Arapaimatidae. Já os aruanãs sul-
-americanos (Osteoglossum) estão mais proximamente
aparentados com Scleropages, os “Aruanãs” da Ásia e
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Austrália e são todos inclusos na família Osteoglossidae10.
Por fim, dentre os representantes sul-americanos, cujas
raízes filéticas comprovadamente remontam ao período
que antecede a ruptura afrobrasileira, estão os Chara-
ciformes e Siluriformes. Além da América do Sul, os
Characiformes também estão na África, embora lá o
grupo apresente irradiação menor, tanto em número de
famílias (quatro) quanto em espécies (pouco mais de 250).
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 269
Alguns grupos sul-americanos estão mais proximamente
relacionados aos grupos africanos do que com os demais
representantes Neotropicais. Estudos filogenéticos25
identificam, por exemplo, que as bicudas sul-americanas
(gêneros Boulengerella e Ctenolucius) e as traíras
(Erythrinidae) estão mais intimamente relacionadas ao
gênero Hepsetus da áfrica do que aos demais grupos sul-
-americanos. O mesmo ocorre para o gênero Neotropical
Chalceus, cujas afinidades de parentesco se dão com
demais membros da família africana Alestidae26. É pos-
sível que, com o avanço dos estudos filogenéticos, vários
outros grupos neotropicais venham a ser considerados
como pertencentes aos clados transoceânicos, ou seja,
cujas raízes evolutivas antecedem a ruptura de Gondwana.
Enquanto fósseis de Characiformes são conhecidos já do
Terciário da Europa23 e de vários depósitos da América
do Sul e África27, a identidade de fósseis de Characiformes
mais antigos é um assunto debatido. Possíveis dentes de
traíras (Erythrinidae) são encontrados em depósitos do
Cretáceo Superior e início do Paleoceno27, constituindo-se
evidências importantes da idade mínima de alguns sub-
grupos dentre os Characiformes.
Dentre os Siluriformes, alguns estudos sugerem que
diversas linhagens sul-americanas estão mais proxima-
mente relacionadas às linhagens africanas, tais como os
Doradoidea neotropicais e Mochokidae da África, Lo-
ricarioidea (Região Neotropical) e Amphiliidae (África),
assim como Aspredinidae (Região Neotropical) e Siso-
roidea (Ásia)28.
Margem Atlântica em Evolução e
Biogeografia da Ictiofauna Correspondente
Um exemplo da contínua evolução faunística em íntima
associação aos eventos geológicos que governam a
evolução das bacias hidrográficas ao longo do tempo,
pode ser visto na fauna das drenagens costeiras do leste
brasileiro. Ribeiro12 revisou os padrões de diversidade
envolvendo os rios costeiros e as drenagens do escudo
adjacentes, e os relacionou à história geológica da região.
Quando entendida do ponto de vista de suas relações
filogenéticas, conclui-se que a grande diversidade de
peixes endêmicos dos rios costeiros é também compar-
tilhada com as áreas adjacentes do escudo brasileiro,
embora em diferentes níveis hierárquicos. Tratam-se de
faunas irmãs, desde níveis muito inclusivos (relações
entre subfamílias) passando por níveis intermediários
(relações entre gêneros) aos níveis menos inclusivos
onde se compartilham populações da mesma espécie
(padrões designados por Ribeiro12 como padrões A, B e
C, respectivamente).
270 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
Os diferentes níveis de compartilhamento faunístico
entre estas regiões sugerem que os eventos cladoge-
néticos entre as grandes bacias do escudo cristalino
brasileiro e os rios costeiros são contínuos ao longo do
tempo. Eventos antigos são responsáveis pelo reco-
nhecimento dos níveis hierárquicos mais inclusivos,
enquanto eventos recentes promovem o compartilhamen-
to de populações da mesma espécie nas diferentes áreas.
Desde o final da ruptura do supercontinente Gondwana
aos dias atuais, as drenagens costeiras vêm evoluindo na
margem leste do continente. Tal evolução geomorfológica
está intimamente relacionada aos eventos tectônicos anti-
gos e recentes ocorridos na região. Diferentemente do que
se acreditava há algumas décadas, a margem leste da
América do Sul apresenta intensa atividade tectônica29-31,
o que promove intenso rearranjo entre drenagens entre o
escudo cristalino e os tributários diretos do Oceano Atlân-
tico com consequente miscigenação faunística12.
Ribeiro et al.17, ao analisar a modesta ictiofauna da
bacia do Guaratuba, uma cabeceira situada no alto da
Serra do Mar paulista, identificaram, de forma muito
clara, a maneira pela qual diferentes bacias hidrográficas
permutam sua ictiofauna. A Serra do Mar corresponde
a uma das inúmeras feições geomorfológicas que atuam
como divisores de água entre grandes bacias hidrográ-
ficas. Tal qual a Serra do Mar, a maior parte das regiões
serranas divisoras de água entre grandes bacias hidro-
gráficas do escudo brasileiro originou-se exatamente nas
zonas de dobramentos e falhamentos antigos, caracteri-
zadas por intensa atividade tectônica ressurgente (Fig.
16.2). Ainda que drenando diretamente para o Oceano
Atlântico, a ictiofauna do trecho superior da bacia do
Rio Guaratuba, o qual está isolado de seu trecho inferior
pelos contrafortes escarpados da Serra do Mar, possui a
mesma fauna de peixes de sua bacia vizinha, a do Rio
Claro. Esta corresponde a um dos inúmeros tributários
do alto Rio Tietê, cuja fauna é muito distinta daquela
típica da província costeira. O fato de a fauna do Gua-
ratuba ser idêntica daquela do Tietê levantou a hipótese
de que o trecho superior do Guaratuba fosse um frag-
mento capturado do Rio Claro para a drenagem do
Guaratuba, que deságua no Oceano Atlântico. Uma
análise morfotectônica, efetuada pelos autores demons-
trou que a reativação de falhas geológicas presentes na
região, fora a responsável pela captura do trecho superior
do Rio Guaratuba levando consigo sua antiga ictiofauna
para seu novo curso, como tributário direto do Oceano
Atlântico e não mais do alto Rio Tietê17.
Talvez o grupo de peixes de água doce da América do Sul
mais bem estudado do ponto de vista biogeográfico seja
Glandulocaudinae, uma subfamília de Characidae. Weitzman
et al.8 delinearam o padrão de distribuição do grupo (então
considerado como tribo Glandulocaudini), com base no
estudo de relações filogenéticas conhecido na época. Foi
invocada uma combinação dos fenômenos de capturas e
cabeceiras entre rios de drenagens distintas e abaixamento
do nível do mar durante o fim do Pleistoceno como deter-
minante nos processos de dispersão e vicariância. O
conhecimento mais recente da filogenia de Glandulocaudinae
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e de aspectos da evolução tectônica da parte sul Cisandina
da América do Sul32 possibilitaram uma explicação algo
diferente. Foi reconhecida a importância das flutuações do
nível do mar na distribuição geográfica do grupo. Entretan-
to, a diversificação atual de Glandulocaudinae foi admitida
como resultante principalmente de reativações tectônicas
ao longo da margem oeste da bacia do Paraná superior, da
história tectônica da margem leste da mesma bacia e
da atividade tectônica do arco de Ponta Grossa, uma área
sujeita a levantamento tectônico recente que provavelmen-
te proporcionou contato entre rios costeiros e afluentes da
parte alta adjacente a leste do Rio Paraná superior.
As áreas dos antigos cinturões orogenéticos, dos quais
nascem cabeceiras de diversos quadrantes hidrográficos,
são sabidamente áreas preferenciais das reativações
tectônicas antigas e recentes15. Diversos divisores de
água são transecionados por extensas zonas de falha
pré-cambrianas, muitas delas com atividade tectônica
comprovada de menos de 1,6 milhão de anos33. Mecanis-
mos análogos aos ocorridos na bacia do Guaratuba são
potencialmente passíveis de acontecer ao longo de exten-
sas áreas que representam divisores de água entre grandes
bacias, por exemplo, entre as bacias do Paraná, Tocantins,
Araguaia, São Francisco, Paraíba do Sul, Rio Doce, entre
outras. As deformações tectônicas nestas regiões ocasio-
nam rearranjos de drenagem de diversas magnitudes.
Desde capturas de cursos pequenos, como o Guaratuba,
a grandes eventos, como a famosa captura do trecho su-
perior do Paraíba do Sul, antigo tributário do Rio Tietê30.
Outros eventos de grande magnitude também são asso-
ciados aos movimentos tectônicos recentes, por exemplo,
a origem da planície alagada do Pantanal Mato-grossense,
e as depressões do Araguaia e Tocantins, todas associadas
às reativações de grandiosas zonas de fratura continentais
pré-cambrianas, cuja importância no intercâmbio faunís-
tico entre bacias não pode ser negligenciado.
Escudos Cristalinos Antigos e
Distribuições Disjuntas
A paisagem sul-americana possui dois grandes compo-
nentes que podem ser prontamente identificados. Seu
amplo território se subdivide em um conjunto de terras

baixas, cujos limites podem ser arbitrariamente definidos
como aqueles com cotas abaixo de 250m acima do nível
do mar34 e um conjunto de terras altas, excetuando-se
os Andes, cujas altitudes normalmente ultrapassam a
cota dos 500m (Fig. 16.3). Tal divisão, embora arbitrária,
é de grande significado biogeográfico e ecológico para
a fauna de peixes da América do Sul.
Nas regiões planálticas sul-americanas predominam rios
com elevado gradiente e, por conseguinte, muita energia, o
que se traduz em rios encachoeirados, encaixados em seus
vales. Nestes sistemas, planícies de inundação são relativa-
mente reduzidas, restritas às porções baixas das grandes
bacias planálticas. Uma das características de muitos siste-
mas hidrográficos planálticos é que estes possuem rios
denominados “superimpostos”, o que significa que seu
curso ignora ou se sobrepõe às estruturas litológicas. O
motivo para isso é que tais drenagens são antigas e já deve-
riam estar estabelecidas em períodos em que as estruturas
por elas cortadas ainda não afloravam. Com a evolução do
processo erosivo acarretado pela drenagem, esta, já estabe-
lecida, simplesmente “passou por cima” de estruturas que,
de outra forma, condicionariam seu curso. De fato, muitas
das drenagens planálticas sul-americanas tiveram seus
cursos gerais determinados pelos processos de soerguimen-
to que antecederam a ruptura de Gondwana19.
A B
Figura 16.3 – (A) Topografia do continente sul-americano visto a partir das imagens de Shuttle Radar Topography Mission
(SRTM) da National Aeronautics and Space Administration (NASA) obtidas a partir de interferometria de radar. (B)
Compartimentalização do continente em terras altas e baixas (abaixo de 250m acima do nível do mar).
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 271
Muitas espécies de peixes endêmicos de regiões de
grande altitude nos escudos cristalinos parecem represen-
tar grupos antigos, com distribuições relictuais. Dentre os
Glandulocaudinae já citados, por exemplo, os grupos mais
basais na filogenia possuem distribuição restrita às regiões
serranas do Brasil Central. Lophiobrycon weitzmanni,
grupo irmão dos demais gêneros da subfamília, é conhe-
cido apenas da Serra da Canastra em Minas Gerais. O
grupo irmão subsequente, gênero Glandulocauda,
também está restrito ao alto da Serra do Mar. Apenas o
gênero Mimagoniates, mais diversificado, possui distri-
buição em áreas de terras baixas17,32. Ribeiro et al.35, ao
incluírem uma espécie recém-descoberta de lambari do
gênero Creagrutus na filogenia do gênero, evidenciaram
que aquela espécie, ocorrente na bacia do alto Paranaíba
em Minas Gerais e Goiás, correspondia ao grupo irmão
de todas as demais espécies do gênero, com ampla dis-
tribuição Trans e Cisandina. As antigas terras altas do
planalto brasileiro abrigam, portanto, representantes
relativamente antigos da irradiação moderna da fauna de
peixes de água doce da América do Sul.
O fato de grandes bacias hidrográficas serem imensas
áreas isoladas umas das outras levou a inevitável ideia,
muito difundida, de que cada bacia deveria constituir
grande área de endemismo. Realmente, muitas espécies
Escudo das
Guianas
iro
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Co
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cu
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Terras Baixas (abaixo de 250m)
272 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
são endêmicas de determinadas bacias hidrográficas, mas
a verdade é que muitas outras possuem distribuições que
ultrapassam os limites dos divisores de água entre bacias.
Certos grupos com distribuição tipicamente planáltica
podem, por exemplo, ocorrer em diversas drenagens,
transpondo os limites de seus divisores, porém sempre
associadas às suas cabeceiras, ou seja, nas porções mais
altas da bacia. Diversos exemplos são dados por Lima e
Ribeiro34 para as drenagens dos rios Tapajós, Madeira e
Tocantins-Araguaia. Tal ocorrência demonstra que, tal
qual se dá na margem divergente da América do Sul,
capturas entre bacias adjacentes impulsionada por reati-
vações tectônicas certamente acontecem em muitas outras
regiões, incluindo o Brasil central. Grandes feições da
paisagem atual são resultantes destes processos tectôni-
cos, tais como a depressão do Araguaia-Tocantins e a
depressão do Pantanal mato-grossense. Todos resultantes
de reativações tectônicas relativamente recentes que
aproveitaram o sistema de falhas geológicas antigas15.
Outro padrão biogeográfico bastante recorrente se
refere às espécies comuns, porém disjuntas entre o Es-
cudo das Guianas e o Escudo Brasileiro34. Tal padrão
poderia constituir um típico padrão relictual. Dados
geológicos apontam, de fato, que as cabeceiras do que
hoje são os tributários das margens sul e norte da Ama-
zônia Oriental poderiam constituir cabeceiras de uma
grande drenagem tipicamente planáltica20, hoje marca-
damente influenciada pela atual foz do amazonas,
atuante como uma barreira ecológica atual para estes
grupos planálticos34.
Cordilheira dos Andes e suas
Consequências Biogeográficas
O soerguimento da cordilheira dos Andes é um evento
magno, de grandes consequências para a evolução da
paisagem sul-americana e, por conseguinte, de sua ic-
tiofauna. Tradicionalmente, a ictiofauna sul-americana
se divide em um componente Cis (a leste) e outro Trans
(oeste) andino, dada a grande distinção que se reconhe-
ce entre as faunas separadas entre os dois lados desta
cordilheira. Entretanto, grupos transandinos possuem
relações filogenéticas com grupos cisandinos em dife-
rentes níveis. Com certeza, a evolução da cordilheira dos
Andes, que se iniciou ainda no Cretáceo, não corresponde
a um evento de vicariâncias simples, mas assincrônico
e regionalmente diferenciado.
A porção transandina da América do Sul pode ser
dividida em três regiões: uma região meridional, que
corresponde ao Chile e que apresenta uma ictiofauna
tipicamente austral, a região situada entre o norte do
Chile e norte do Peru, semidesértica e com pouquíssimos
peixes de água doce, e uma região setentrional, do norte
do Peru às bacias do lago de Maracaibo na Venezuela,
com uma fauna de peixes relativamente bem diversifi-
cada. A afinidade dessa fauna com àquela ocorrendo na
América do Sul cisandina já havia sido apontada por
Eigenmann36, que escreveu: “the fauna [dos rios trans-
andinos] is largely a part of the general South American
fauna which has been pinched off by the formation of
the Andes, and has gone its own way since the Andes
have become high enough to form an effective barrier
against the ready intermigration between the cisandean
and transandean parts of the continent”. A conecti-
vidade das drenagens do noroeste da América do Sul
com àquelas do resto do continente começou a ser in-
terrompida no meio do Mioceno, com o começo do
soerguimento da cordilheira oriental na Colômbia, que
determinou o atual curso do Rio Madalena (12 a 11,8
Ma) e culminou com a mudança da foz do Rio Orinoco
das bacias do Maracaibo/Falcon para uma posição mais
ao leste, no final do Mioceno (8 Ma)11. Esse grande
evento vicariante pode ser traçado tanto pela ocorrência
de diversos fósseis, tanto de peixes como de outros
vertebrados aquáticos, hoje restritos a drenagens do
norte da América do Sul cisandina, como grande bagres,
pirarucus, tambaquis, tartarugas mata-matas, jacaré e
botos, em formações miocênicas nas bacias dos rios
Madalena e do Lago de Maracaibo11,37,38, como pela
ocorrência de múltiplas relações de grupos irmãos en-
contrados entre táxons trans e cisandinos9,34.
Distribuições Singulares
Dentre os padrões biogeográficos envolvendo os peixes
da América do Sul, alguns são muito peculiares. Por
exemplo, alguns grupos endêmicos dos altiplanos andinos
possuem afinidades inesperadas. O gênero Orestias, um
grupo de aproximadamente 40 espécies de peixes da or-
dem Cyprinodontiformes são endêmicos de rios e lagos
de altitude, entre a região central do Peru e o norte do
Chile, sendo mais diversificados no Lago Titicaca, onde
se dá mais de 60% da diversidade do grupo39. É um gru-
po cujas afinidades filogenéticas são controversas, tendo
sido já considerados como relacionados aos subgrupos de
Cyprinodontiformes norte-americanos e, como alternati-
va, a grupos sul-americanos, ou ainda aos membros da
família Cyprinodontidae do velho mundo, habitantes de
água doce ao redor dos mares Mediterrâneo, Negro, Ver-
melho e da Arábia. Costa39, entretanto, identificou que
Orestias consiste no grupo irmão de um clado mais
inclusivo que abrange os membros da América Central e

ao redor do Mediterrâneo. A constatação de que a fauna
de Orestias do altiplano andino possui afinidades com
outras regiões biogeográficas é surpreendente, uma vez
que para a maior parte dos grupos Neotropicais de água
doce, as afinidades se dão com outros componentes da
região Neotropical ou da Gondwana. Outros grupos de
ocorrência nos altiplanos possuem suas relações com
outras áreas da região Neotropical39.
A família Galaxiidae (ordem Salmoniformes) é um
grupo que compreende cerca de 50 espécies, que apre-
senta uma distribuição austral, ocorrendo no sudeste da
Austrália, Tasmânia, Nova Zelândia, Nova Caledônia,
sul da América do Sul (Chile e Patagônia argentina), sul
da África do Sul, além de diversas ilhas neozelandensas,
a ilha Lord Howe (Austrália) e as ilhas Falklands (Mal-
vinas) (Argentina)40. Sete espécies ocorrem na América
do Sul, no Chile, Argentina e ilhas Falklands40. Há grande
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controvérsia sobre a biogeografia da família. Para alguns,
ela constitui um dos melhores exemplos de táxons apre-
sentando uma distribuição ancestral gondwânica41.
Contudo, a presença de diadromia no grupo, a pouca
diferenciação das linhagens de Galaxiidae entre os dife-
rentes continentes (por exemplo, a ocorrência de uma
mesma espécie, Galaxias maculatus, uma espécie
diádroma, no sul da América do Sul, Nova Zelândia,
Austrália, em diversas ilhas neozelandesas e australianas,
bem como nas ilhas Falklands) e a não relação entre
espécies ocorrentes em determinada área com a história
geológica (por exemplo, o acontecimento de espécies
com afinidades sul-americanas, Aplochiton zebra e
Galaxias maculatus nas ilhas Falklands/Malvinas, um
bloco crustal que se desprendeu do sul da África) indicam
que dispersão transoceânica deve ter tido papel prepon-
derante no estabelecimento do atual padrão de distribui-
ção geográfica do grupo42. O mesmo é verdadeiro para
as lampreias sul-americanas, Geotriidae e Mordaciidae,
distribuídas através do sul da Austrália, Tasmânia, Nova
Zelândia, Chile e Argentina, cujos juvenis, após longo
período larval em água doce, vivem por três a quatro anos
crescendo e se alimentando no mar42.
Terras Baixas Sul-americanas
e Transgressões Marinhas
Abaixo de 250m de altitude estendem-se, no continente
sul-americano, milhões de quilômetros quadrados de
planícies, muitas delas extensas áreas alagáveis, tais
como a planície pantaneira e as terras baixas amazônicas.
Caso se considere que a atual plataforma continental
esteve emersa durante períodos glaciais do Pleistoceno,
Biogeografia dos Peixes de Água Doce da América do Sul – 273
onde o nível dos oceanos foi mais abaixo do que o atual
em até 100m, aumenta-se consideravelmente a extensão
das terras baixas sul-americanas. Em muitas das terras
baixas sul-americanas diversidade de peixes de água
doce atinge seu auge no que se refere ao número de
espécies em coexistência.
Diferentemente dos planaltos adjacentes, as terras bai-
xas sul-americanas (as quais se constituem em grandes
bacias sedimentares mesozoicas e cenozoicas) possuem
sistemas fluviais caracterizados por extensas planícies de
inundação de grandes rios meandrantes. Enquanto nos
planaltos predominam rios encaixados, nas terras baixas
seus leitos oscilam ao longo de toda sua bacia de sedimen-
tação durante milhares de anos. Desenvolve-se ainda, em
áreas onde rios Andinos atingem as terras baixas adjacen-
tes, a evolução de megacones fluviais: testemunhos dos
graus de oscilação que os canais perfazem ao longo das
planícies em sua longa evolução geomorfológica43. De-
pendendo de onde se localizam suas cabeceiras, grandes
rios das terras baixas sul-americanas podem ser caracteri-
zados como de água preta (carregados de ácidos húmicos,
resultado da decomposição de matéria vegetal, lixiviado
dos solos arenosos), tais como aqueles que descem as
vertentes do Escudo das Guianas; de água branca, carre-
gados de sedimentos proveniente dos Andes, ou de água
clara, quando descem das áreas lavadas do Escudo Brasi-
leiro. Tal distinção acarreta grandes consequências
ecológicas nas comunidades aquáticas sul-americanas34.
As terras baixas sul-americanas podem ser divididas
em dois grandes conjuntos quanto sua origem geológica:
depressões tectônicas encravadas nos escudos e bacias
de antepaís. As grandes depressões, tal qual a Depressão
do Araguaia-Tocantins são oriundas de reativações tec-
tônicas de falhas geológica antigas dos escudos, ao
passo que as bacias de Antepaís constituem-se terras
rebaixadas que se estabelecem ao sopé andino como um
arco flexural consequente do mesmo processo que gera
a deformação da cadeia montanhosa vizinha, num pro-
cesso típico de margens convergentes.
As bacias de antepaís, tais como a do Chaco, que se
interconecta com a depressão do Pantanal, são áreas
rebaixadas que recebem esporadicamente transgressões
marinhas, quer seja em decorrência do aumento geral
dos níveis dos oceanos, quer seja pelo seu rebaixamen-
to tectônico eventual. Embora a extensão e a frequência
das transgressões marinhas ao longo das terras baixas
sul-americanas sejam assunto de grande debate 44,
acredita-se que a maior e mais recente delas tenha inun-
dado todo o conjunto de terras baixas do Chaco-Pantanal,
assim como o sopé andino ao norte, criando uma cone-
xão marinha entre o Oceano Atlântico Sul e o Caribe
274 – Padrões e Processos – Estudos de Casos
através de seu braço norte, e estendendo-se a leste pelas
terras baixas amazônicas até a atual foz do Rio Amazo-
nas aproximadamente entre 15 e 12 milhões de anos45.
Dados de distribuição de espécies de peixes de água
doce demonstram que as terras baixas são áreas propicias
à expansão da distribuição geográfica da fauna aquática.
Diversas espécies de peixes e outros grupos de água doce
possuem distribuição que ultrapassa os limites dos atuais
divisores de água entre as grandes bacias de antepaís ao
sopé andino, estendendo-se também por outras áreas
baixas sul-americanas, tais como a extensa bacia do
Prata, ao sul, a maior parte das terras baixas amazônicas
e atingindo as terras baixas tectonicamente desenvolvi-
das nos escudos cristalinos, tais como a depressão do
Araguaia-Tocantins34. O padrão também se repete para
muitos táxons em que já existem disponíveis filogenias,
onde se percebe a relação de grupos irmãos entre bacias
de antepaís adjacentes34. O dinamismo tectônico e geo-
morfológico associado às terras baixas sul-americanas
certamente promove a expansão da distribuição geográ-
fica de diversos táxons, porém também promove
vicariância, o que se reflete na relação de grupos irmãos
ao longo das bacias de antepaís. Os diferentes níveis de
inclusão destes padrões de grupos irmãos demonstram
que a dinâmica destas terras baixas é constante, culmi-
nando em padrões semelhantes, mas que podem estar
distantes no tempo.
As grandes transgressões marinhas que invadem a
plataforma sul-americana pelas extensas baixadas
constituem-se a porta de entrada para táxons de origem
marinha, podendo explicar muitos dos grupos secunda-
riamente de água doce hoje encontrados nos sistemas
fluviais sul-americanos. Entretanto, esta óbvia correlação
deve ser vista com cautela. A distribuição secundaria-
mente marinha de muitos dos atuais grupos, tais como
as raias de água doce da família Potamotrygonidae, tem
sido explicada a partir destes eventos de transgressão.
Lovejoy46 propôs, com base em relações filogenéticas e
relógios moleculares, que as raias de água doce neotro-
picais teriam invadido o continente sul-americano atra-
vés de transgressões marinhas a partir da região do
Caribe entre 15 e 23 milhões de anos. No entanto, a
inclusão de diversos grupos fósseis em análise filogené-
tica abrangente propôs que a linhagem de Potamotrygo-
nidae seria ainda muito mais antiga, com idade mínima
de 50 milhões de anos47. Tal hipótese não relaciona,
portanto, a invasão das águas continentais da América
do Sul pelo ancestral comum de Potamotrygonidae aos
eventos de transgressão marinhos mais recentes associa-
dos à evolução cenozoica da Cordilheira dos Andes, mas
a prováveis eventos mesozoicos.
Considerações Finais
Neste capítulo são abordados alguns aspectos conside-
rados relevantes acerca da biogeografia de peixes de água
doce da América do Sul. Contudo, como já salientado
em seu início, não se pretende aqui esgotar o assunto, o
qual abarca muitos detalhes complexos, cuja abordagem
não cabe nesta pequena introdução. O crescente avanço
nas técnicas utilizadas em estudos de biologia com-
parativa, dentre eles aqueles com possibilidades de
obtenção de filogenias e datações cada vez mais precisas,
aliado ao aumento da compreensão dos processos em
978-85-7241-896-6
geologia histórica e tectônica conduzem a um terreno
fértil de exploração científica. Se por um lado muitos
padrões antigos parecem já quase indistinguíveis, dada
a intensa dinâmica de paisagem sul-americana, e apenas
podem ser acessados com base em estudos comparativos
abrangentes (incluindo grupos fósseis), por outro lado
abordagens ao nível molecular poderão contribuir para
a identificação de padrões de irradiação modernos a
partir de estudos filogeográficos. Entretanto, não pode-
mos esquecer que estes avanços só serão possíveis com
o continuo aumento da informação disponível sobre a
verdadeira identidade taxonômica e a real conhecimen-
to acerca da distribuição geográfica das espécies de
peixes de água doce. Embora se tenha progredido con-
sideravelmente neste assunto, ainda se está muito longe
de vislumbrar a verdadeira grandeza da diversidade de
peixes da América do Sul, no que se refere aos seus
padrões e processos. Sem tais estudos taxonômicos
básicos, métodos analíticos avançados e caros correm o
risco de tornarem-se apenas desperdícios frustrantes.
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