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BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
META
Apresentar as principais fases do desenvolvimento de organismos multicelulares, desde a
fecundação até o estabelecimento de tecidos internos e externos.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
Compreender as principais fases do desenvolvimento e a importância da organização de células da
região interna do organismo, consequentemente, compreender o aparecimento dos primeiros
tecidos (folhetos germinativos).
PRÉ-REQUISITO
Conhecimento básico de Biologia Celular e genética.
Biologia do Desenvolvimento
INTRODUÇÃO
A maioria dos animais se reproduz sexualmente; em geral, o estágio
diplóide domina o ciclo de vida. Na maioria das espécies, um pequeno
espermatozóide flagelado fertiliza um grande óvulo imóvel, formando um
zigoto diplóide. O zigoto então sofre clivagem, uma sucessão de divisões
celulares mitóticas, sem crescimento celular entre os ciclos de divisão.
Alguns animais, incluindo os humanos, se desenvolvem diretamente em
adultos, passando por estágios transitórios de maturação, mas o ciclo de
vida de muitos animais também inclui pelo menos um estágio larval. É
importante que saibamos que todos os processos que iremos estudar
neste capítulo, estão diretamente ligados ao histórico evolutivo de vida
desses animais. O reflexo dessa história pode ser observado, por
exemplo, nos padrões de clivagens do ovo após a fecundação. O padrão
de clivagem depende da quantidade de vitelo presente no ovo, que por
sua vez é reflexo de como o desenvolvimento se dará até a forma adulta.
Embora, os animais adul-tos tenham morfologia amplamente variada, a
rede genética que controla o desenvolvimento animal é semelhante em
uma grande faixa de táxons. Todos os eucariotos possuem genes que
regulam a expressão de outros genes, e muitos desses genes reguladores
possuem conjuntos comuns de sequência de DNA. Existem genes
desempenham papeis importantes no desenvolvimento embrionário,
controlando a expressão de dezenas ou mesmo centenas de outros genes
que influenciam a morfologia animal e na diferenciação celular.
Existem vários processos importantes que regulam o desenvolvimento,
que ocorrem normalmente durante e após a fertilização, a partir dessa análise
podemos dizer que existem três estágios que iniciam a formação do corpo da
maioria dos animais. Durante o primeiro estágio, denominado de clivagem, a
divisão celular cria uma esfera oca de células, a blástula, a partir do zigoto.
Zigoto O segundo estágio é a gastrulação, que reorganiza a blástula em um embrião
com três folhetos e a partir deste momento o aglomerado de célula começa a
Zigoto óvulo fe-
ser chamado de gástrula. Durante o terceiro estágio, ocorre a organogênese,
cundado também
chamado de ovo. e o que se observa são movimentos e as interações dos três folhetos que
consequentemente começam a formar órgãos rudimentares, a partir dos
quais as estruturas do adulto crescem.
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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...
Figura 1. Esquema geral dos três estágios que iniciam a formação do corpo da maioria dos
animais, que ocorrem após a fertilização.
1ª FASE: CLIVAGEM
Uma vez concluída a fertilização, uma rápida sucessão de divisões
celulares ocorre em muitas espécies. Durante esse período, chamado de
clivagem, as células realizam a fase S (síntese de DNA) e M (mitose) do
ciclo celular. No entanto, muitas vezes, elas pulam as fases G1 e G2 (gap),
e pouca ou nenhuma síntese protéica ocorre.
Figura 2. Esquema geral do ciclo celular (A) e ênfase no tempo (em horas) de embriões humanos (B).
(Fonte: Modificada de http://biologiahumanaeminfias.blogspot.com/2009_12_01_archive e html-
http://turmadomario.com.br/cms/index.php/Conteudo/Ciclo-de-uma-Celula.html).
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Biologia do Desenvolvimento
Figura 3. Imagem esquematizando as clivagens sucessivas e os respectivos números de blastômeros que sur-gem após as
divisões mitóticas.(Fonte: Modificada de http://mestrado.organelas.com/fotos/dev/gastrula/).
Blastocisto
Segundo o critério de diminuição de volume celular, a segmentação
Estágio da blás - abrange a etapa de blastocisto e atualmente considera-se que o acúmulo de
tula, em mamífero, líquido na cavidade da mórula forma a blastocele. O número de célula (ou
formado por uma blastômero) presente na mórula é característico de cada organismo, e em um
massa celular inte-
rior, uma cavidade
determinado momento, ocorrem secreções e injeções de líquidos, que
e uma camada ex- penetram do exterior através das membranas externas, e começam a
terna, chamada de preencher os espaços intercelulares no interior da mórula. O sistema de
trofoblasto. transporte de sódio (Na) e a atividade da ATPase dos blastômeros externos
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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...
tornam possível a entrada desse líquido. Esse ingresso provoca uma pressão
hidrostática, que separa os blastômeros internos e os deslocam para um pólo.
Figura 5: Esquema geral de entrada de líquido para dentro da mórula e consequente formação
da gástrula, observada em dois organismos: camundongo e sapo (gênero: Xenopus). (Fonte:
Modificado de Wolpertet al. 2007 e Campellet al. 2010).
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Figura 8. Imagem esquematizando o pólo animal e vegetal presente no ovo e sua importância
para o estabelecimento dos três eixos corporais do embrião. (Fonte: Modificado de Campellet
al. 20100).
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Biologia do Desenvolvimento
Holoblástica
Divisão total do
ovo.
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Figura 13. Tipos de ovos classificados de acordo com a quantidade e posição do vitelo.
(Fonte: http://julioramos02.blogspot.com/).
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Figura 14. Esquema geral da divisão de ovos e diferentes blástulas em diversos organismos.(Fonte:
http://julioramos02.blogspot.com/).
GASTRULAÇÃO
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Figura 15. Esquema geral dos movimentos celulares para formação dos três folhetos, tendo início na invaginação em
forma de fenda, o blastóporo. (Fonte: Modificado de Wolpertet al. 2007).
Figura 16. Esquema geral da gastrulação. (Fonte: Modificado de Campellet al. 2010).
Nódulo de Hensen
Os futuros endoderme e mesoderme, localizados neste momento na
É a condensação de zona marginal, movem-se para o interior da gástrula através do
células na extremi- blastóporo, rolando como lâminas de células. Em alguns organismos tais
dade anterior da células estão justapostas e migram juntas; já em outros, se observa a
linha primitiva de migração de cé-lulas individuais. Sendo assim, durante a gástrula existem
embriões de aves e
vão da origem a
vários tipos de movimentos celulares dependendo do organismo. Tais
notocorda. movimentos são conhecidos como:
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Principais fases do desenvolvimento embrionário de organismos ...
Figura 17. Esquema dos movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação, com ênfase na epibolia e involução.
(Fonte: Modificado de Wolpertet al. 2007).
Figura 18. Esquema dos movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação, com ênfase
na migração.(Fonte: Modificado de Campellet al. 2010
ehttp://mestrado.organelas.com/fotos/dev/ gastrula/attachment/20/).
Figura 19. Esquema dos movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação, com ênfase
na invaginação.
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Biologia do Desenvolvimento
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CONCLUSÃO
Nos organismos que possuem plano corporal com duas camadas, como
os cnidários, essa reorganização pode ser muito simples. No entanto, na
maioria dos animais, a gastrulação é uma reorganização significativa das
células da blástula, que produz um embrião com três camadas e um tubo
digestivo primitivo. Embora a gastrulação tenha detalhes diferentes de um
grupo de animal para outro, o processo é conduzido pelos mesmos me-
canismos gerais em todas as espécies, sendo estes: alterações na mobilidade
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RESUMO
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Biologia do Desenvolvimento
ATIVIDADES
Visto o conteúdo, vamos realizar um exercício aplicando os
conceitos estudados nesta aula.
1. Quais são os principais tipos de clivagem e por que elas são assim clas-
sificadas?
2. Qual é a importância e quais são as principais características da gastrulação.
3. O que são os grupos de animais considerados como protostômios e
deuterostômios?
4. Quais são os grupos de animais protostômios e deuterostômios?
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula daremos início ao estudo da diferenciação dos três
folhetos embrionários, conhecidos como mesoderme, endoderme e ec-
toderme fases de divisão e diferenciação celular, e conseqüentemente os
processos estabelecidos em cada fase do desenvolvimento. Tentaremos
fazer uma análise comparativa entre os processos observados nos
diferentes grupos de animais.
AUTOAVALIAÇÃO
Antes de passar para o próximo capítulo procure estudar as
diferentes formas de segmentação e as influências dos diferentes
quantidades de vitelo presente nos ovos dos diferentes tipos de
organismos. Sobre os grupos de animais diblásticos e triblásticos,
protostômios e deuterostômios. E sobre a localização dos três folhetos
germinativos: ectoderme, endoderme e mesoderme. Só prossiga após
realmente ter entendido todos os conceitos abordados nesta aula.
REFERÊNCIAS
ALMEIDA, J. M. de. Embriologia veterinária comparada. 1ª ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. 176p.
CAMPBELL, N.A. REECE, J.B. & VILLELA, A.D. Biologia. 8ª ed.
Porto Alegre: Artmed, 2010. 1464p.
CARVALHO, H.F. & RECCO-PIMENTEL, S.M. A Célula. 2ª ed. São
Paulo: Manole, 2007. 380p.
DE ROBERTIS, E. & ROBERTIS, M. F. Bases da biologia celular e mo-
lecular. 3ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 418p.
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EMBRIOLOGIA
Ovogênese
Fertilização
Clivagem do zigoto
e estes se dividem em
quatro blastômeros, estes
quatro se dividem em oito
e assim sucessivamente.
Estas
divisões ocorrem enquanto o zigoto atravessa a tuba uterina, em direção ao útero, e
geralmente iniciam 30 horas após a fertilização. As repetidas divisões formam uma
esfera compacta de células, denominada mórula.
Aproximadamente quatro dias após a fertilização,
a mórula penetra no útero, e nesse estágio surgem
espaços entre os blastômeros, que são preenchidos por
líquidos provenientes da cavidade uterina. Com o
aumento de líquido, as células são divididas em duas
camadas, uma camada interna (ou embrioblasto) e uma
camada externa (ou trofoblasto). Logo os espaços se
fundem, e dão origem a uma só cavidade, denominada
cavidade blastocística. A partir deste momento, o
concepto passa a ser chamado de blastocisto.
Seis dias após a fertilização, o
blastocisto se prende à parede
endometrial, e o trofoblasto começa a se
proliferar, diferenciando- se em duas
camadas: uma mais interna, o
citotrofoblasto, e uma mais externa, o
sinciciotrofoblasto. Ao fim da primeira
semana, a partir da proliferação do
sinciciotrofoblasto, o blastocisto já está
implantado superficialmente no
endométrio. Surge então, entre o
embrioblasto e o trofoblasto, uma nova
cavidade, a cavidade amniótica, e
simultaneamente, surge nesta região um
disco bilaminar, conhecido como disco
embrionário. Este disco é formado por
duas camadas: o epiblasto, camada de
células voltadas para a cavidade
amniótica, e o hipoblasto (endoderma
primitivo), voltado para a cavidade
blastocística. A partir deste momento, a
cavidade blastocística passa a ser
chamada de saco vitelino primitivo.
Por volta do décimo dia, estágio em
que o embrião já está totalmente
implantado no endométrio surge uma
grande cavidade que envolve o âmnio e o
saco vitelino primitivo, chamada celoma
extra-embrionário. O saco vitelino primitivo
diminui de tamanho, e surge o
saco vitelino secundário, ou simplesmente
saco vitelino, que desempenha importante
papel na
transferência seletiva do líquido nutritivo para o disco embrionário. Por volta do 14°
dia, o embrião ainda apresenta a forma de um disco bilaminar, e células
hipoblásticas (células do hipoblasto) formam uma área espessa circular,
denominada placa pré-cordal, que indica o futuro local da boca, a região cranial do
embrião.
Gastrulação
Termos:
Poliploidia – células que contém múltiplos do número haplóide (23) de
cromossomos, por exemplo, 69, 92...
Aneuploidia - Desvio do número diplóide humano (46 cromossomos). Aneuploide é
um indivíduo que exibe um número de cromossomos que não é múltiplo do
número haplóide (23), como por exemplo, 45 ou 47. As células podem ser
hipodiplóides (45 X) ou hiperdiploide (47).
Trissomia - Quando estão presentes três cromossomos em vez do par usual. A não-
disjunção resulta em uma célula germinativa com 24 cromossomos, ao invés de 23,
e conseqüentemente, um zigoto com 47 cromossomos.
Síndrome de Klinefelter
A síndrome de klinefelter é caracterizada pela adição de um (ou mais)
cromossomos X ao complemento cromossômico masculino (XY) normal, formando,
geralmente, um individuo com cariótipo 47,XXY. Estima-se que ela ocorra em um a
cada 500 homens nascidos vivos, provavelmente a mais comum variação
cromossômica em humanos, porém a maioria não é diagnosticada, o que prova que
indivíduos afetados podem levar uma vida normal. Os indivíduos portadores dessa
síndrome são fenotipicamente homens, mas com algumas características
femininas, particularmente com relação às características sexuais secundárias tais
como: presença de seios (ginecomastia), ausência de pêlos, próstata pequena e
testículos pequenos. Outras características dessa síndrome são: esterilidade,
problemas de aprendizagem e/ou sociais, elevada estatura e membros
relativamente longos. Apesar da esterilidade eles conseguem completar
normalmente as funções sexuais de ereção e ejaculação, porém produzem uma
baixa quantidade de semem.
Síndrome de Down
- mais conhecida das síndromes relacionas aos cromossomos, tem esse
nome porque foi Langdon Down, quem descreveu pela primeira vez os sinais clínicos
da doença em 1866. A característica mais marcante é o retardamento mental (QI
entre 15 e 50), outras características são a aparência facial típica, a
face achatada, a existência de um prega no canto do olho, a dentição irregular, as
orelhas pequenas e deformadas, a baixa estatura, os ossos curtos e largos, língua
longa com uma fissura distinta, nariz largo, mãos curtas e grossas com uma prega
simiesca na palma e uma única prega no quinto dedo, o abdome costuma ser
saliente e o tecido adiposo é abundante.A genitália é pouco desenvolvida, no
homem o pênis é pequeno e nas mulheres os lábios e clitóris são pouco
desenvolvidos, embora não se conheça nenhum caso de homens afetados que
tenham se reproduzido, as mulheres são férteis. Problemas cardíacos são
freqüentes, em conseqüência das anormalidades cardíacas e de uma baixa
resistência a infecções, a longevidade dos sindrômicos costumava ser reduzida,
hoje os cuidados médicos aumentaram sensivelmente as probabilidades de
sobrevivência dos “mongolóides”. São caracterizados como retardados, mas podem
ser treinados para realizar trabalhos mecânicos de rotina. Esse indivíduo é
trissômico para o cromossomo 21.
Síndrome de Turner
A grande maioria dos fetos
portadores deste síndrome é abortada espontaneamente. A incidência é de 1 em
2500 nados vivos do sexo feminino. Neste síndrome está implicada uma alteração
numérica dos gonossomas e o cariótipo na maioria das crianças é 45,X, ou seja,
está implicada a perda de um cromossoma X ou Y que ocorre durante a divisão
celular. Quando adultas apresentam geralmente baixa estatura, não mais que 150
cm; linha posterior de implantação dos cabelos baixa (na nuca) ; pescoço alado;
retardamento mental; genitálias permanecem juvenis; ovários são atrofiados e
desprovidos de folículos, portanto, essas mulheres não procriam, exceto em
poucos casos relatados de Turner férteis; devido à deficiência de estrógenos
(hormônio feminino) elas não desenvolvem as características sexuais secundárias
ao atingir a puberdade, sendo, portanto, identificadas facilmente pela falta desses
caracteres; assim, por exemplo, elas não menstruam (isto é, tem amenorréia
primária); grandes lábios despigmentados; pêlos pubianos reduzidos ou ausentes;
desenvolvimento pequeno e amplamente espaçados da mamas ou mamas
ausentes; pelve andróide, isto é, masculinizada; pele frouxa devido à escassez de
tecidos subcutâneos, o que lhe dá aparência senil; unhas estreitas; tórax largo em
forma de barril; anomalias renais, cardiovasculares e ósseas No recém nascido, há
freqüentemente edemas nas mãos e no dorso dos pés, que leva a suspeitar de
anomalia. Não exibem desvios de personalidade, ou seja, sua identificação
psicossocial não é afetada.