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Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera


subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le
massif jurassien, nouvelles données

par Gilles André, Max André, Yorick Ferrez et Thierry Lacombe

Gilles André, 4 rue du Presbytère, F-25580 Athose-Les Premiers Sapins


Courriel : gilles.andre7@wanadoo.fr
Max André, 2 chemin de la Chapelle, F-25580 Echevannes
Courriel : max.andre@wanadoo.fr
Yorick Ferrez, Conservatoire botanique national de Franche-Comté - Observatoire régional des Invertébrés,
7 rue Voirin, F-25000 Besançon
Courriel : yorick.ferrez@cbnfc.org
Thierry Lacombe, INRA - UMR 1334 AGAP - Equipe Diversité, Adaptation et Amélioration de la Vigne
(DAAV), 2 place Viala, bât.21, F-34060 Montpellier
Courriel : thierry.lacombe@inra.fr

Résumé – La vigne sauvage autochtone, Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi, est une sous-espèce
considérée comme rare et menacée en France et en Europe. De récentes prospections de ce taxon nous
ont permis de découvrir de nouvelles stations, aux effectifs importants, plus de 1300 individus au total,
dans le massif jurassien et plus particulièrement en Franche-Comté. Quelques stations préphylloxériques
ont également pu être retrouvées. Les caractéristiques de cette métapopulation, certainement la plus
importante d’Europe connue à ce jour, sont détaillées dans cet article : répartition, structuration spatiale
des stations, altitudes, expositions, milieux, composition en âges. Ces vignes sauvages sont, pour leur
très grande majorité, localisées dans des milieux originaux, peu cités antérieurement, à savoir des forêts
colluviales à forte naturalité : érablaie-tiliaie-hêtraie de pente et corylaie de pente, aussi bien en ubac
qu’en adret. La position phytosociologique de ces différents groupements est discutée, ainsi que les
caractéristiques biologiques et écologiques du taxon. Les liens avec la géologie sont analysés et comparés
avec ceux des cépages cultivés dans les vignobles jurassiens. Autant que possible, la détermination du
ta o a t syst atique e t co r e ar des a alyses g tiques qui ous o t aussi er is de o trer
la s ci cit des o ulatio s urassie es ar ra ort d’autres o ulatio s ra aises et tra g res
e r fle io sur l’i dig at les e aces le degr de rotectio et la gestio des ig es sau ages
jurassiennes est également proposée.

Abstract – The indigenous wild grapevine, Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi, is considered as
a rare and endangered subspecies in France and in Europe. Recent collection of this taxon allowed us to
discover new and numerous stations, more than 1300 plants in total, in the Jura massif and in Franche-
o t ore s eci cally o e re yllo eric statio s could also be ou d agai e c aracteristics o t is
metapopulation, most probably the largest so far known in Europe, are detailed in this paper: geographical
distribution, spatial structuring of stations, altitudes, exposures, ecological environments, age structure.
These wild grapevines are located, in the vast majority, in original environments, rarely mentionned
previously, namely colluvial forests with great naturality: maple-lime-beech and hazel slope forests, on
north-facing as well as south-facing sides. The phytosociological position of these groupings is discussed
as well as the biological and ecological features of the taxon. The links with geology are analysed and
co ared it t ose o t e gra e culti ars o ura i eyard As ar as ossible t e ta o ide ti catio as
syste atically bee co r ed by ge etic a alysis ic allo ed us to s o t e s eci city o t e ura
o ulatio s co ared to ot er re c a d oreig o ulatio s A reflectio o t e ura ild gra e i es
indigenous status, level of protection and management is also proposed.

Mots-clés : Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi, vigne sauvage, lambrusque, inventaire, géologie,
biologie, écologie, phytosociologie, forêts de pente, analyse génétique, Franche-Comté, massif jurassien.
Keywords : Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi, wild grapevine, inventory, geology, ecology,
phytosociology, slope forests, genetic analysis, Franche-Comté, Jura massif.

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Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

Introduction L’étude que nous présentons a béné- deux sexes ne sont pas toujours pré-
ficié de financements pour les ana- sents » (Arnold, 1999). Selon cet

V
itis vinifera subsp. sylvestris lyses d’ADN et de coordinations auteur, cette répartition est éga-
(Gmelin) Hegi, la vigne sau- avec plusieurs institutions dans le lement assez mal connue, faute
vage ou lambrusque sponta- cadre de différents programmes ou de données récentes fiables pour
née autochtone (Levadoux, 1956), partenariats : avec l’INRA/ONF de nombreux pays. Les difficultés
est une sous-espèce qualifiée actuel- dans le cadre du programme natio- d’identification correcte du taxon
lement de rare en France (Tison & nal Vitis (ONF-ISEM-INRA)2, sont une autre raison de sa rela-
de Foucault, 2014) et qui bénéficie avec le Lycée Xavier Marmier de tive méconnaissance. Plus récem-
depuis 1995 d’un statut de protec- Pontarlier dans le cadre du pro- ment, le regain d’intérêt suscité par
tion national. Les plus récentes syn- gramme Génome à l’école, avec les lambrusques sauvages, princi-
thèses sur ses effectifs et sa répar- l’IFV3 et avec la DREAL4 de Franche- palement en termes de diversité
tition en France (Lacombe et al., Comté dans le cadre d’une actua- génétique, a donné lieu dans plu-
2003), ainsi qu’en Europe (Arnold lisation des ZNIEFF de Franche- sieurs pays à la publication d’études
et al., 1998), s’accordent pour dire Comté pour l’année 2017. régionales ou nationales et plu-
que la vigne sauvage est non seule- sieurs populations relativement
Après un résumé des connaissances
ment rare, mais qu’elle est mena- importantes de vigne sauvage ont
actuelles sur Vitis vinifera subsp. syl-
été décrites et étudiées (115 pieds
cée, son aire de répartition étant vestris (Gmelin) Hegi, nous décri-
dans « la plus grande population
partout en régression. rons la méthodologie utilisée pour
de vigne sauvage dans le Sud de
les prospections, les prélèvements et
En Franche-Comté, jusque récem- la péninsule ibérique » (Arroyo-
analyses ADN et les caractérisations
ment, une seule station était recon- Garcia et al., 2016) ; 160 pieds en
des stations et des individus. Nous
nue, dans des éboulis à Mandeure ripisylve au bord du Danube, « la
présenterons ensuite les résultats et
(Arnold et al., 1998 ; Ferrez et al., plus grande population de vigne
nous discuterons de leurs apports
2001). Entre 2010 et 2015, la décou- sauvage en Europe » (Arnold et al.,
à la connaissance de la biologie de
verte de vigne sauvage dans d’autres 2017). Au niveau européen, il faut
la vigne sauvage, de son écologie
éboulis calcaires comtois a été confir- également signaler d’autres publi-
et de son positionnement phyto-
mée par la présence de belles sta- cations récentes indiquant la pré-
sociologique, de son indigénat et
tions autour de Vieilley (25) et de sence de ce taxon dans un certain
des menaces qui pèsent sur le taxon.
Laissey (25) (Keller, 2013 ; 2014 ; nombre de pays, issues du pro-
2015). Des observations ponctuelles gramme InWiGrape de l’ECPGR
ont également été faites, dans ces
Résumé des (European Cooperative Programme
mêmes secteurs, par Ballaydier en connaissances sur Vitis for Plant Genetic Resources) qui
a pour objectif de regrouper les
2015 et Grosbois en 2011 in Taxa vinifera subsp. sylvestris efforts des chercheurs en vue de la
(©SBFC/CBNFC-ORI)1. (Gmelin) Hegi préservation des ressources géné-
Ces découvertes récentes, ainsi que tiques de la vigne (documents en
la mise au jour de plusieurs men- ligne et données bibliographiques
Distribution
tions et indices historiques inédits sur le site dédié de l’ECPGR).
de la présence ancienne de vigne L’aire de répartition de Vitis vini-
fera subsp. sylvestris, actuellement Pour la France, la dernière syn-
sauvage en Franche-Comté (André thèse nationale publiée (Lacombe
& André, 2016), nous ont incités, très fragmentée, est centrée sur le
et al., 2003) permet de préciser sa
d’une part, à élargir et approfon- sud-est de l’Europe et le Proche-
répartition : les principales popu-
dir sa prospection tout en vérifiant Orient (figure 1). « De manière
lations recensées par les auteurs
par des études génétiques le statut générale, les populations sont for-
se situent dans le Midi (régions
mées de moins de dix individus et les
taxonomique des pieds découverts Languedoc-Roussillon, Aquitaine,
et, d’autre part, à récolter des infor- 2. Office National des Forêts - Institut des Sciences de
l’Evolution de Montpellier - Unité Mixte de Recherche
Midi-Pyrénées), la Corse, et à un
mations concernant la biologie et AGAP, Equipe Diversité, Adaptation et Amélioration degré moindre en Alsace5 et dans le
de la Vigne (INRA).
l’écologie de la plante. Doubs (à Mandeure), avec quelques
3. Institut Français de la Vigne et du Vin.
1. Base de données commune à la SBFC et au 4. Direction régionale de l’Environnement, de l’Amé- 5. Pour la plupart, les stations actuelles de la vallée du
CBNFC-ORI. nagement et du Logement. Rhin sont liées à un vaste programme de réintroduction.

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Figure 1 : aire de répartition de la vigne sauvage européenne (Arnold, 1999).

pieds chacune. En conclusion, les 2010). D’autres populations sont Contejean sous « Vitis vinifera L. ».
auteurs précisent : « Avec guère plus signalées dans le Perthois (Parent, (Contejean, 1853 ; André & André,
de 300 individus prospectés sur le ter- 1988 ; Didier & Royer, 2002), 2016). Apparemment, aucune ana-
ritoire français, la vigne sauvage est pays de Loire… Historiquement lyse génétique n’avait été publiée à
donc bien une espèce menacée. De la vigne sauvage était commune ce jour sur cette station.
plus, les lambrusques ont souvent avant la crise sanitaire de la fin du
Plus récemment, Thierry Lacombe a
été observées soit isolées soit avec un XIXe siècle (Arnold, 1999).
découvert une station à Montfaucon
très petit effectif par population ».
(25) en 2005 et Johann Keller
Seules quelques populations impor- Les différentes bases de données
(ONF) a observé dès 2010 lors
tantes de quelques dizaines d’in- accessibles sur Internet ne sont pas
d’une cartographie des habitats
dividus sont signalées dans cette réellement à jour, le statut de l’es-
quelques pieds de vigne sauvage
synthèse, notamment au Col de la pèce expliquant peut-être les indi-
dans la réserve Biologique de la
Croix (Corse), au Pic Saint-Loup cations partielles présentes.
Dame Blanche, sur les communes
(Hérault) et en Forêt de Grésigne
de Bonnay (25) et Mérey-Vieilley
(Tarn). Depuis cette publication de Stations connues en
(25). Les recherches dans ce secteur
2003, plusieurs stations françaises Franche-Comté et sur le
poursuivies en 2013 ont abouti à
ont été découvertes par l’équipe de massif jurassien avant cette
la découverte de 12 pieds de vigne
l’INRA de Montpellier et ses par- étude
sauvage (Keller, 2013). En 2014, de
tenaires, notamment en Charentes
nouvelles prospections ont permis
et en Val de Loire, mais générale- Historiquement, la première sta-
de recenser 58 pieds supplémen-
ment avec des effectifs réduits. Il tion considérée comme étant réel-
est à signaler que parallèlement à ce lement de vigne sauvage est celle taires. Au total, 70 pieds ont été
recensement de 2003 une station de Mandeure dans les éboulis ainsi recensés sur les communes de
découverte dès 1990 dans la Bassée, de Champvermol (Arnold et al., Bonnay, Mérey-Vieilley et Vieilley
en site alluvial dans la vallée de la 1998 ; Ferrez et al., 2001). Cette (25) (Keller, 2014).
Seine (Arnal & Zanre, 1990), s’est station avait été déjà visitée dès En 2015, suite à une convention
révélée contenir plus de 120 indi- 1971 (Richard, 1971) et même DREAL-ONF (Direction territo-
vidus (Parisot, 1999 ; Arnold et al., mentionnée dès 1853 par Charles riale de Franche-Comté), de nou-

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Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

velles découvertes de vigne sauvage (figure 2). De nombreux auteurs gares, ont distingué plusieurs varié-
(58 pieds) ont été réalisées, à savoir(Gmelin, 1805 ; Arnold, 2002 ; tés de vigne sauvage (Katerov et al.,
dans la Réserve Biologique Dirigée Lacombe, 2012 ; Zdunic et al, 1990). L’existence de caractères
de Laissey (25), dans la vallée du 2017) s’accordent pour dire que foliaires différents entre les deux
Doubs (Keller, 2015). le principal critère morphologique sexes (dimorphisme sexuel) n’est
Par ailleurs, quelques mentions discriminant permettant d’identi- avérée que pour les populations de
historiques plus anciennes (XIXe fier la lambrusque autochtone est l’est de l’Europe (Levadoux 1956 ;
siècle), apparaissant soit dans des la dioécie (figures 3 et 4), alors que Arnold, 2002) (figure 7).
flores soit dans des herbiers, cer- les vignes cultivées sont herma- Ajoutons pour les autres parties
taines assez bien localisées dans phrodites, rarement femelles. De de la plante :
des biotopes particuliers, nous ont ce fait, les indications, dans la lit- – grappe petite, lâche, à baie noire
amené à penser que leurs auteurs térature, de vignes sauvages herma- violacée arrondie et de petite taille
avaient probablement observé phrodites doivent être prises avec
(< 1 cm de diamètre) (figure 8) ;
des pieds de lambrusques sponta- prudence. En effet, les deux sous-
nées autochtones (André & André, espèces sont capables de s’hybrider – pépin (de 1 à 3 par baie) de
2016). Les localités signalées dans et de donner naissance à des indi- forme arrondie à bec court, cha-
ces documents ont fait l’objet de vidus hermaphrodites à phénotype laze située au centre de la face dor-
certaines de nos prospections dans ‘sylvestris’ (lambrusques férales ; sale de la graine ;
la présente étude. Levadoux, 1956). Bien souvent – bourgeonnement souvent duve-
une analyse génétique est néces- teux à cotonneux (figure 9)
Pour le Jura suisse, aucune donnée
saire pour mettre en évidence le
contemporaine, mais le taxon est – rougissement notable des feuilles
caractère hybride de ces individus.
connu historiquement : des don- à l’automne (figure 10).
nées anciennes le signalent de la On ne confondra pas les lam-
région de Bâle, de l’Orbe (début brusques autochtones avec les nom- Sur le terrain, l’ensemble de ces
XXe, donnée considérée comme dou- breux porte-greffes américains ou caractéristiques ne sont, bien sou-
teuse) et très anciennement du bassin franco-américains, pour la plupart vent, pas totalement observables
de l’Aar à Brugg (XVIe siècle) et de dioïques, mais dont les caractéris- du fait de la situation des feuilles
la Birse (XVIIIe) (Arnold, 1999 ; tiques foliaires sont bien différentes adultes à 20-25 m de hauteur dans
Delarze, 2009). Le Jura bugey- de Vitis vinifera subsp. sylvestris. la canopée. On évitera notamment
sien abrite également quelques Parmi les caractères morpholo- toutes les feuilles issues de gour-
stations historiques et contempo- giques (figures 2-8) de la feuille mands qui présentent souvent une
raines (Sagot, 1878 et base de don- permettant de distinguer a priori découpure, une épaisseur, un relief
nées Taxa (©SBFC/CBNFC-ORI) les individus sylvestris des individus et une villosité bien différents des
consultée le 01/02/2018). Pour le sativa, nous pouvons noter (extrait feuilles placées en pleine lumière.
département de l’Ain, quelques indi- de Lacombe et al., 2003 et Zdunic
cations en ripisylves sont enregis- et al., 2017) :
trées dans la base de données Taxa
Biologie
et mériteraient d’être confirmées. – sinus pétiolaire ouvert à très La vigne sauvage est une liane dont
ouvert ; la période végétative s’étale du mois
Enfin, signalons que la présence de
la vigne sauvage sur le massif juras- – feuille adulte souvent à un ou de mars au mois de novembre, avec
sien est attestée dans des périodes trois lobes, rarement à 5 lobes et une maturité des raisins en fin d’été
très anciennes (Néolithique), des plus (figures 5 et 6) ; (Galet, 1993). Sa longévité est dite
pépins ayant été trouvés autour des – dents moyennes à petites par importante, sachant que la struc-
habitations palafittiques des lacs rapport à la taille du limbe ; ture interne des tiges ne permet pas
jurassiens (Jacquat, 1988). d’appliquer avec précision les prin-
– hauteur des dents moyenne à cipes de la dendrochronologie, les
très courte par rapport à la largeur cernes étant très peu marqués. La
Données morphologiques des dents. détermination de l’âge de l’arbre-
La vigne sauvage ressemble forte- support peut fournir une indication
ment à la vigne cultivée Vitis vini- À partir de ces caractères foliaires, sur l’âge de la vigne, mais, comme
fera subsp. vinifera (= sativa DC) certains auteurs, notamment bul- on le verra plus loin, l’impor-

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tance de la reproduction végéta-


tive limite la portée de cette indi-
cation. Les lambrusques sauvages
peuvent se reproduire par repro-
duction sexuée et par reproduc-
tion végétative.
La reproduction sexuée est dite
allogame stricte du fait de la doié-
cie de la sous-espèce. Les grains de
pollen sont soit transportés par le
vent, soit par des insectes pollini-
sateurs, sachant que la littérature
n’est pas très riche sur ce sujet. Une
étude récente, en Italie, réalisée sur
G. et M. André

des pieds cultivés dans une station


expérimentale, indique comme pol-
linisateurs principaux : des coléop-
tères (Oedemeridae, Cantharidae et
Figure 2 : part d’herbier de Vitis vinifera subsp. sylvestris, Ougney-Douvot, 25, pied
femelle, 07/07/2016.
igure i floresce ce le de Vitis vinifera subsp. sylvestris, Arbois, 39,
12/06/2017.
G. et M. André
G. et M. André

igure eu es baies issues de fleurs e elles


(fécondées) de Vitis vinifera subsp. sylvestris, Arbois,
39, 29/06/2017.
G. et M. André

G. et M. André

Figure 5 : feuille
adulte de Vitis
vinifera subsp.
sylvestris, face
supérieure,
Champlive, 25.

Figure 6 : feuille
adulte de Vitis
vinifera subsp.
sylvestris, face
inférieure,
Champlive, 25.

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Cerambycidae) et des hyménoptères


(Halictidae, Apidae et Andrenidae)
(Zito et al., 2018). Il est générale-
ment admis que le transport du
pollen par le vent est réalisé sur
de courtes distances et, à notre
connaissance, les insectes pollinisa-
teurs des lambrusques sauvages ne
sont pas clairement identifiés. Des
études génétiques précises sur des
stations de vigne sauvage semblent
indiquer que le pollen peut être
G. et M. André

transporté sur d’assez grandes dis-


tances (Arnold et al., 2017 ; Di
Vecchi-Staraz et al., 2009).

Figure 7 : part d’herbier de Vitis vinifera subsp. sylvestris, Laissey, 25, pied mâle,
26/06/2016.

G. et M. André
Figure 8 : grappe
de Vitis vinifera
subsp. sylvestris,
Ougney-Douvot,
25, 11/10/2017.

Figure 9 :
bourgeonnement
et jeune feuille de
Vitis vinifera subsp.
sylvestris, Ougney-
G. et M. André

Douvot, 25.

Figure 10 : rougissement automnal de Vitis vinifera subsp. sylvestris, Ivrey, 39.


G. et M. André

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Les baies, souvent peu nombreuses, est directement liée à la dynamique ment saturés d’eau une partie de
attirent de nombreux oiseaux frugi- importante des milieux naturels qui l’année (inondations) ne sont pas
vores ou des mammifères lorsqu’elles abritent l’espèce. Cela peut expli- favorables au développement de
tombent à terre, mais aucune liste quer, au moins en partie, la rareté l’insecte (Daktulosphaira vitifoliae,
d’espèces n’est disponible dans la des stations de vignes sauvages dans anciennement Phylloxera vastatrix).
bibliographie. La littérature suggère les forêts secondaires de plaine.
Une étude (Ocete et al., 2008)
que la dissémination principale des
Tous les auteurs s’accordent pour dans le pays basque espagnol et
graines est l’ornithochorie. En ripi-
dire que la reproduction sexuée des français confirme bien la sensibi-
sylve, on peut facilement admettre
lambrusques sauvages est actuelle- lité de la sous-espèce sylvestris à ces
que les crues peuvent constituer
ment très précaire et hypothèque différents champignons ou insecte,
également un vecteur de propa-
d’une certaine manière la conser- mais de manière variable selon les
gation de la vigne sauvage.
vation de l’espèce. individus et globalement inférieure
En laboratoire, le taux de germi- aux attaques sur les variétés culti-
Par contre, la reproduction végé-
nation des pépins de lambrusque vées aux alentours. Lors de cette
tative, essentiellement par marcot-
sauvage est comparable à celui étude, aucune attaque du puceron
tage, est très importante et consti-
des pépins de variétés cultivées, responsable du phylloxéra n’a pu
tue aujourd’hui le principal mode
mais elle est très rarement obser- être repérée, sachant qu’en labora-
de reproduction du taxon, sachant
vée dans la nature, où les plan- toire la vigne sauvage est attaquée
tules issues de semis sont rapide- que les modalités en milieu natu-
rel de cette reproduction végétative comme la vigne cultivée (This et
ment détruites par divers animaux al. 2001).
phytophages (mammifères, gas- ne sont connues que partiellement
téropodes, insectes). Arnold, lors (Arnold, 2002). Lors de la chute En conclusion, on peut retenir que
de son travail de thèse, indique de son support (vieillesse, inonda- tous les stades de développement
n’avoir jamais observé de semis de tions, éboulements et tempêtes) ou de la vigne sauvage, de la plantule
vigne sauvage en forêts colluviales lors d’une section de la tige prin- à la vieille liane, sont dépendants
(Arnold, 2002). À notre connais- cipale, la vigne sauvage adulte ne de la dynamique forestière (Arnold,
sance, une seule donnée récente existe meurt pas systématiquement une 2002) et du facteur lumière.
dans la littérature, signalée dans un fois au sol. Elle peut émettre très
éboulis de la vallée du Rhône en rapidement de longs rejets, princi- Écologie
Chablais valaisan (Delarze, 2009). palement au niveau de courbures
importantes de la liane, qui partent Si l’on tient compte des données
En ripisylves, les données sont un
peu plus nombreuses, mais restent à la conquête de nouveaux supports. anciennes (période préphylloxérique),
toujours rares. Pour Arnold (2002), Un afflux important de lumière où la vigne sauvage était considérée
les jeunes semis, au stade herbacé, semble nécessaire pour cette crois- comme assez commune en France,
ne semblent pas être héliophiles sance accélérée des rameaux. on conclura à une amplitude écolo-
et montrent une nette préférence gique large du taxon. Pour autant,
Nous ne possédons malheureuse-
pour les ourlets et sous-bois avec elle n’a pas la capacité d’adap-
ment que peu d’études récentes sur
une présence d’eau. Les observa- tation d’autres lianes, comme la
la tolérance de la vigne sauvage vis-
tions de Delarze (2009) pour les clématite (Clematis vitalba), qui
à-vis des maladies (ex. Ocete et al.,
forêts colluviales valaisannes ne peuvent beaucoup plus facilement
2011 ; This et al., 2001). Il est clas-
concordent pas avec l’étude pré- que la vigne sauvage coloniser des
siquement admis qu’une des causes
cédente en ripisylves. forêts secondaires issues de pertur-
de raréfaction de la vigne sauvage
bations humaines.
Très rapidement, la jeune plan- en Europe serait liée aux différents
tule ne peut se développer sans un pathogènes venus des Amériques, Aujourd’hui, les milieux naturels
apport supplémentaire de lumière. maladies cryptogamiques et phyl- qui abritent encore des populations
Une perturbation rapide du milieu loxéra. Le maintien de la vigne sau- significatives de vigne sauvage se
doit intervenir pour lui permettre vage dans ces deux milieux de pré- réduisent principalement à deux
de développer un long rameau qui dilection, les ripisylves et les terrains types de milieu qui semblent s’op-
prendra appui sur la végétation colluviaux, semble lié à des don- poser : les forêts alluviales, le plus
arbustive pour partir à la conquête nées pédologiques. Les sols aérés, souvent liées aux grands fleuves
de la canopée. Cette perturbation caillouteux à sableux, éventuelle- de plaine (ex. Danube, Seine), et

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particulièrement notable concer-

G. et M. André
nant les vignes sauvages colluviales.
La vigne sauvage est présente du
niveau de la mer jusqu’à, au moins,
800 m d’altitude. Elle est considé-
rée comme une liane héliophile
strictement limitée aux étages col-
linéen et submontagnard inférieur.
Les deux milieux primaires qui
l’abritent encore aujourd’hui se
caractérisent par l’instabilité du
substrat et la dynamique des peu-
plements. Cela s’explique par les
exigences particulières de la vigne
vis-à-vis de sa niche de régénéra-
tion. En effet, les crues ou les ébou-
lements rocheux sont à l’origine de
trouées lumineuses très favorables
aux premiers stades de développe-
ment de la vigne sauvage et au mar-
cottage des pieds adultes (figure 11).
Du point de vue pédologique, les
vignes sauvages peuvent se déve-
lopper sur des substrats très variés,
allant de sols acides à des sols calci-
magnésiens, carbonatés ou décarbo-
natés ; il a été, en particulier, démon-
tré que la vigne sauvage autochtone
supporte des taux élevés de CaCO3
igure trou e lu i euse suite u e c ute d’arbre ug ey ou ot a fl c e sans qu’ils nuisent à l’absorption du
indique la partie supérieure d’un individu de V. vinifera subsp. sylvestris). fer par les racines (Cambrolle et al.,
2014). Elles semblent préférer les
les forêts colluviales ou les éboulis portion de populations de vignes sau- sols sableux à très grossiers et aérés
boisés de milieu et pied de versant. vages dans ces milieux » (Arnold et (Arnold, 2002) ; nous savons que
al., 2011). ces types de sol sont peu favorables
Les données historiques et actuelles
sont plus nombreuses en ripisylves Dans une étude centrée sur la au développement du phylloxéra.
qu’en forêts de pente. Dans son France, les auteurs soulignent que Du point de vue phytosociologique,
travail de thèse sur l’écologie de la la quasi-totalité des vignes prospec- les types de végétation dans lesquels
vigne sauvage en Europe, Arnold tées ont été observées à proximité on rencontre la vigne sauvage sont
(2002) indique que son étude a d’un cours d’eau, ruisseau ou tor- également très variés, allant des
porté sur 200 stations, dont 73% rent (Lacombe et al. 2003). friches vivaces héliophiles aux sous-
en milieu alluvial, 14% en milieu Les références concernant l’écologie bois forestiers, ou encore des garri-
colluvial et 13% de milieux dits générale de la vigne sauvage sont gues aux groupements hygrophiles
mixtes. Ces zones colluviales « étant rares et nous ne disposions d’au- (Arnold, 2002) ; Keller, en Franche-
difficiles d’accès, instables et peu pro- cune vision d’ensemble avant le tra- Comté, indique l’espèce dans des
pices à la sylviculture, elles sont peu vail d’Arnold (2002). L’essentiel des forêts de pente à tendance hygro-
connues et donc rarement étudiées. données présentées dans ce résumé sciaphile (Keller, 2014 et 2015).
Une prospection plus approfondie sont extraites de ce travail. Nous Tant en zone alluviale que collu-
pourrait révéler une plus forte pro- pouvons ajouter que ce manque est viale, du point de vue de l’exposi-

120
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

tion, les stations sont de préférence nales (Babey, 1840) et des parts Caractérisation des stations
exposées au nord ou à l’est. d’herbiers conservés au Muséum et des individus
De nombreux travaux indiquent que de la Citadelle de Besançon (André
Pour chaque pied observé, ou plus
la vigne sauvage adulte est indiffé- & André, 2016),
rarement pour une station com-
rente aux essences forestières-sup- – présence d’éboulis forestiers plus portant plusieurs pieds très voi-
port qui lui permettent d’atteindre la ou moins ouverts repérés sur les sins, nous avons relevé et collecté,
frondaison, même si elle n’est obser- cartes topographiques, géologiques autant que possible, plusieurs types
vée que de façon exceptionnelle sur ou les photographies aériennes, d’information :
des résineux. Par contre, dans ses
– milieux forestiers pentus, ravins, – dates d’observation et obser-
premiers stades, la vigne sauvage
souvent accidentés, sous falaises ou vateurs,
recherche les milieux humides et
bancs rocheux,
ombragés (Arnold, 2002). – localisation (position GPS, alti-
– îlots forestiers de sénescence ou tude, exposition, lieu-dit, commune,
Statut de la vigne sauvage de vieillissement. département),
L’espèce est considérée comme mena- – caractéristiques du ou des pieds
La recherche a eu lieu en toute
cée au niveau européen par l’UICN. (mesure/estimation du diamètre,
saison, principalement à vue directe
Elle est inscrite sur les listes rouges de la hauteur, conformation, état
et occasionnellement à l’aide de sanitaire),
nationales en France (depuis 1995),
jumelles. À signaler un intérêt
Allemagne et Autriche (voir égale- – caractéristiques ampélographiques
particulier de la saison automnale,
ment des compléments sur le site de (feuilles, sexe, fructification éven-
où le rougissement particulier des
l’ECPGR). À ce titre, elle bénéfi- tuelle),
feuilles de Vitis vinifera L., en
cie d’une protection très stricte. En
haut des frondaisons ou tombées – caractéristiques du ou des tuteurs
Suisse, elle est proche de l’extinc-
à terre, se repère assez facilement. (essence, taille),
tion (Moser et al., 2002), catégo-
De même, au printemps, le déca-
rie CR (= Critically endangered) et – type de milieu,
lage des stades de floraison entre
ne bénéficie d’un statut de protec- – relevé phytosociologique (sta-
les sous-espèces, sauvage et culti-
tion que dans le canton de Vaud, tion considérée comme typique),
vée, est une information très utile.
depuis 2005 (Delarze, 2009).
À la faveur de ce travail, nous avons – prélèvement éventuel, non des-
aussi mis à profit un certain nombre tructif, de jeunes feuilles pour ana-
Matériel et méthodes de caractéristiques écologiques qui lyse ADN avec pose d’étiquette
peuvent indirectement aider à l’iden- identificatrice,
tification, pour le massif jurassien au – ramassage éventuel pour mise
Méthodes de prospections moins : exemplaire faisant partie de en herbier de feuilles et de grappes
Les prospections dans le massif groupements le plus souvent fores- de raisins tombées à terre (unique-
jurassien (G. et M. André) ont été tiers liés spécifiquement aux ébou- ment en automne, espèce protégée),
réalisées au cours d’environ 250 lis plus ou moins fixés de bordure
– photographies du pied, de ses
sorties d’une demi-journée étalées des faisceaux calcaires ou des recu-
feuilles, fleurs, fructifications, du
entre février 2016 et novembre lées jurassiennes (érablaies-tiliaies-
ou des tuteurs et du milieu.
2017. Le choix des sites prospec- hêtraies et corylaies de pente, aussi
tés est basé sur plusieurs éléments bien en adret qu’en ubac) à basse
Toutes ces informations sont ras-
progressivement affinés au fur et à altitude (jusqu’à 770 m dans la
semblées dans une base de données
mesure des découvertes : partie sud de l’arc jurassien).
où chaque pied (ou station) observé
– réexamen des stations antérieures Les prospections ont été moins est identifié par un numéro et classé
connues et recherches par conti- importantes dans la partie méri- en Vitis vinifera subsp. sylvestris pro-
nuité dans les sites voisins ou éco- dionale de l’arc jurassien que dans bable6, Vitis vinifera subsp. sativa
logiquement semblables, la partie septentrionale et centrale. 6. Ces Vitis vinifera subsp. sylvestris probables peuvent
– localisations historiques anciennes éventuellement comprendre des lambrusques métisses
sylvestris × sativa, difficiles à différencier des lam-
mentionnées dans les flores régio- brusques autochtones.

121
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

microsatellites, dont 23 nucléaires


et 3 chloroplastiques.

Résultats

Répartition et structuration
des populations et des
stations
Les prospections réalisées à ce jour
ont permis de recenser 1330 pieds
de Vitis vinifera subsp. sylvestris pro-
bables présents dans la zone étudiée.
La zone géographique d’étude
déborde légèrement du cadre de
la Franche-Comté administra-
tive et concerne plus largement la
partie française du massif juras-
sien : quelques stations se situent
en effet, en Petite Montagne et
dans le Bugey méridional, dans le
Figure 12 : répartition d’ensemble des 1330 individus de vigne sauvage (V. vinifera
subsp. sylvestris) recensés dans l’étude (fonds de carte Géoportail, @IGN). département de l’Ain.
Ce recensement doit être compris
probable ou Vitis hybride (variété – réaliser un échantillonnage aussi
comme forcément non exhaus-
à fruits7 ou porte-greffes) probable. représentatif que possible des diffé-
tif 10. Les pieds récemment décou-
rentes stations découvertes,
verts par Johann Keller dans le sec-
Récolte de matériel – tenir compte du zonage des teur de Vieilley et de Laissey ont
Grâce à une autorisation de prélè- ZNIEFF existantes,
8
tous été revisités et sont inclus dans
vement délivrée par le Ministère – disponibilité des échantillons l’étude. Enfin, signalons que le
de l’Écologie, un certain nombre (saison, accessibilité). décompte précis des pieds présents
de prélèvements non destructifs, à dans une station n’est pas toujours
des fins d’analyses génétiques, ont Les pieds analysés sont répartis dans aisé, particulièrement dans les sta-
pu être effectués. Cela a concerné 35 communes. Parmi ces 62 pieds, tions les plus denses et dont l’ac-
les individus classés comme Vitis 54 pieds sont en situation typique cès est difficile.
vinifera subsp. sylvestris probables. d’éboulis naturel, deux dans une
La figure 12 représente une vue
Le prélèvement consiste en la récolte haie, deux en milieu forestier, très d’ensemble de la distribution des
de 2 ou 3 jeunes feuilles, le plus proches de la lisière, trois dans des 1062 points GPS localisant les 1330
souvent sur gourmands, mises en taillis d’une ancienne trouée de pieds recensés sur un fond carto-
sachet plastique étiqueté et stocké ligne électrique à l’intérieur d’une graphique représentant le relief
en bouteille thermos puis mis au forêt et un sur des scories de résidus du massif jurassien et son réseau
congélateur dans la ½ journée. d’ancienne exploitation minière.
hydrographique.
L’extraction d’ADN a été réalisée
Les lambrusques autochtones se
Analyses génétiques par les élèves de l’atelier génome au
répartissent principalement sur la
Lycée Xavier Marmier de Pontarlier
Au total, 62 pieds ont fait l’objet bordure externe de l’arc du massif
et le séquençage par l’IFV9. L’analyse
de prélèvements et d’analyses ADN. jurassien, sur une vaste zone d’une
a porté, le plus souvent, sur 26
Le choix des individus sélectionnés 10. Depuis la soumission de cet article, une cinquan-
a été dicté par plusieurs critères : 8. Zones Naturelles d’Intérêts Écologique Faunistique taine de pieds supplémentaires ont été découverts dans
et Floristique. de nouvelles communes : Les Auxons (25), Fontenotte
7. Dénommées « hybride producteur direct » (HPD) 9. Institut Français de la Vigne et du Vin, http://www. (25), Lomont-sur-Crête (25), Luxiol (25), Revigny
ou « hybrides interspécifiques » en viticulture. vignevin.com. (39), Mailley-et-Chazelot (70) et Mont-le-Vernois (70).

122
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

longueur de 240 kilomètres environ


et sur le territoire de 55 communes
(40 dans le département du Doubs,
10 dans le Jura, 5 dans l’Ain).
On peut regrouper les stations en
six populations établies dans des
régions naturelles distinctes.
Population 1 – Avant-Monts :
versant NO des Avant-Monts,
entre Bonnay et Gondenans-les-
Moulins. Cette population compte
276 pieds (21% du total) répartis
surtout dans un foyer principal
assez dense et continu à cheval sur
les communes de Bonnay, Mérey-
Vieilley et Vieilley, et plus au NE,
dans quelques noyaux moins four-
nis et de plus en plus discontinus
et isolés, sur les communes de
Venise, Moncey, Rigney, Huanne-
Montmartin et Gondenans-les-
Moulins.
Population 2 – Moyenne vallée
du Doubs : depuis Thoraise en
aval jusqu’à Rang en amont, en
y incluant la vallée affluente du
Cusancin. Cette population fait
partie de la région naturelle de la
bordure jurassienne des faisceaux
bisontin et du Lomont. Les lam-
brusques recensées totalisent 798 Figure 13 : répartition et effectifs de vignes sauvages (V. vinifera subsp. sylvestris),
regrou s e o ulatio s la statio du ugey ridio al e gure as sur cette
pieds (60 % du total), et sont pré- carte). Les ronds verts concernent les communes où au moins un pied a été analysé
sentes dans 24 communes (Thoraise, génétiquement (fond cartographique de la base de données Taxa SBFC/CBNFC-ORI
des communes de Franche-Comté).
Montferrand-le-Château, Rancenay,
Busy, Avanne-Aveney, Larnod, Arcier, alors qu’au-delà d’Esnans, au total) est dispersée en de nom-
Arguel, Besançon, Montfaucon, quelques individus dispersés ont breuses stations isolées ne compor-
Chalèze, Vaire-Arcier, Amagney, encore été découverts. tant souvent qu’un seul individu.
Deluz, Laissey, Champlive, Roulans,
Ougney-Douvot, Esnans, Baume- Population 3 – Vallée alluviale Population 5 – Bordure juras-
les-Dames, Hyèvre-Magny, Branne, du Doubs : région naturelle du sienne : comprenant le faisceau
Clerval, Rang et Guillon-les-Bains). Bas Pays, à Mandeure. Cette loca- de Quingey, les faisceaux salinois
Cette population est de loin la plus lité historique, isolée du reste des et lédonien, pénétrant légèrement
importante quantitativement, avec populations, compte 36 pieds. dans le plateau dans les indentations
notamment un noyau très dense et Population 4 – Basse vallée de des reculées. Nous avons décou-
quasi continu sur les communes la Loue : en aval d’Ornans (Scey- vert 174 lambrusques (13 %) sur
de Laissey, Deluz, Champlive, Maisières11 et Cademène), avec son 12 communes (Byans-sur-Doubs,
Roulans, Ougney-Douvot, Esnans affluent le Lison (Cussey-sur-Lison) : Quingey, Rennes-sur-Loue, Port-
(figure 13). Plus en aval, plusieurs cette population réduite (17 pieds Lesney, Pagnoz, La Chapelle-sur-
noyaux conséquents mais disjoints 11. Maelle Ritou nous a aimablement signalé un pre-
Furieuse, Ivrey, Saint-Thiébaud,
s’égrènent de Thoraise à Vaire- mier pied découvert en 2016. Salins-les-Bains, Arbois, Blois-sur-

123
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

Seille et Nevy-sur-Seille). Cette tion sur Onay (39), une proche importante population de la
population est répartie en plu- des ruines de Vaulgrenant (39) (un moyenne vallée du Doubs.
sieurs noyaux disjoints, dont cer- pied avéré) et une à Thoirette (39). À une échelle plus fine, ces six popu-
tains assez conséquents numéri- La station signalée par Vendrely lations sont elles-mêmes fragmen-
quement, notamment à l’intérieur à Besançon en 1862 a également tées en sous-unités disjointes. Pour
des reculées. pu être retrouvée (un pied avéré). décrire la répartition des individus
Population 6 – Petite Montagne : Enfin, la découverte d’une sta- au sein de ces populations, nous
plus au sud, un peu à l’intérieur du tion à Cussey-sur-Lison (25) (un parlerons, au sens purement géo-
massif jurassien, dans les gorges de pied avéré) pourrait correspondre métrique, de stations. Une sta-
l’Ain et dans le Bugey méridional. à la mention de 1861 de l’herbier tion (de paramètre D) regroupera
Vingt-neuf lambrusques, en petites Grenier « autour de Châtillon- simplement l’ensemble des indi-
stations isolées ont été recensées sur sur-Lison ». vidus présents dans une zone spa-
6 communes (Thoirette, Corveissiat, tiale dont tous les individus ont au
Matafelon-Granges, Samognat, Effectif des stations et des moins un voisin à moins d’une dis-
Dortan et Marchamp12). Des pros- populations tance D ; pratiquement, nous uti-
pections supplémentaires dans ce Les effectifs et la localisation des liserons trois valeurs de D, 1 km,
secteur apporteraient certainement six populations définies plus haut 200 m et 50 m.
d’autres données. ont été représentés sur la carte de la Les histogrammes des classes de
figure 13. Les stations s’organisent populations des individus des sta-
Stations historiques souvent en chapelet linéaire de petites tions en fonction de la « taille » (D)
Nous avons prospecté la plupart unités, notamment pour la plus de ces stations permettent de se
des stations de vigne sauvage men-
tionnées, souvent antérieurement
à la crise phylloxérique, par nos
botanistes comtois (voir André Figure 14 : effectif des stations dans
lesquelles les individus de V. vinifera
& André, 2016). Pour la majorité subsp. sylvestris sont distants de moins
d’entre elles, nous y avons retrouvé d’un kilomètre (D =1 km).
encore aujourd’hui des Vitis vinifera
subsp. sylvestris probables ou avérés
(confirmés par analyse génétique).
Grâce à Babey (1840), nous avons
« retrouvé » plusieurs stations : une
vers le Bonhomme au pied du
Poupet (un pied avéré), une sta-

12. La station de Marchamp, que nous avons visitée,


nous avait été aimablement signalée par Marc Philippe.

Figure 15 : effectif des stations dans Figure 16 : effectif des stations dans
lesquelles les individus de V. vinifera lesquelles les individus de V. vinifera
subsp. sylvestris sont distants de subsp. sylvestris sont distants de
moins de 200 m (D = 200 m). moins de 50 m (D = 50 m).

124
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

rendre compte de cette structuration


à différentes échelles (figures 14-16).
À l’échelle d’observation la plus large
(D = 1 km), parmi les 44 stations,
deux stations comportent plus de
200 individus (situées, l’une dans les
Avant-Monts, l’autre dans la
Moyenne vallée du Doubs) et plus
de 50 % des stations comportent
moins de 10 individus (figure 14).
Parmi les 144 stations observées à
l’échelle intermédiaire (D = 200 m),
une seule comporte plus de 100 Figure 17 : projection spatiale des positions des 550 pieds de la station la plus
individus (en Moyenne vallée du importante de Franche Comté (Moyenne vallée du Doubs).
Doubs) et plus de 80 % des sta-
tions en comportent moins de 10 Densité milieu noté lors du recensement est
(figure 15). un éboulis naturel, pentu, plus ou
En conséquence du grand nombre
À l’échelle la plus fine (D = 50 m), moins ouvert, à l’intérieur d’une
de stations à effectifs très réduits et
une seule station compte plus de forêt (figure 18).
souvent éloignées les unes des autres,
100 individus (en Moyenne vallée la densité des pieds de vigne sau- Lorsqu’une partie de l’éboulis est
du Doubs) et plus de 50 % des sta- vage est souvent faible à très faible : encore mobile, les pieds se loca-
tions ne comptent qu’un seul indi- un exemple frappant est celui des lisent de préférence de chaque
vidu (figure 16). stations de la vallée de la Loue côté du couloir d’éboulis mobile
où les 12 individus découverts se ou dans des parties déjà partielle-
L’aire de répartition des pieds de
répartissent sur une zone longue de ment fixées par une strate arbustive.
vigne sauvage observés est ainsi
6 km, la plupart n’ayant aucun pied Si l’on inclut les individus situés
très morcelée, avec une majorité
voisin à moins de 300-500 m. À en zone d’atterrissement d’ébou-
de stations d’effectif réduit, ce qui
l’inverse, quelques stations, souvent lis ou à moins de 100 m d’ébou-
a déjà été souligné pour la plupart
les plus conséquentes en effectifs lis, alors seuls 5-10 % des indivi-
des autres stations européennes dus recensés se trouvent dans des
(Arnold, 1999). Cependant, si l’on mais aussi quelques autres à effectif
plus réduit mais de faible superficie, milieux différents, assez variés :
considère par exemple les stations murgers anthropiques, futaies ou
à une échelle de 200 m, qui nous présentent une densité relativement
importante, supérieure à 4-5 indi- taillis sous futaie forestiers, haies
paraît constituer peut-être une dis- et lisières forestières.
tance en deçà de laquelle deux indi- vidus par ha. À titre d’exemple, la
vidus sont encore susceptibles d’être station (avec D = 50 m) comptant Le type d’éboulis le plus fréquent
en interaction reproductive, alors le plus d’individus (en Moyenne est un éboulis à blocs moyens-gros
21 stations soit 15 % des stations vallée du Doubs), soit 116, occupe (10-30 cm), pentu (15-35°), plutôt
totalisant 893 pieds (soit 67% du une superficie de 11,5 ha, soit une fermé, et en exposition ubac avec
densité de 10 individus/ha. Très un recouvrement muscinal impor-
total des 1330 individus) comptent
localement et exceptionnellement tant ; quelques-uns de ces éboulis
plus de 20 pieds, nombre qui nous
nous avons compté des densités de d’ubac sont établis dans des ravins
paraît peut-être suffisant pour que
l’ordre de 30 individus/ha. ombragés, où la présence de vigne
ces stations soient viables à terme.
sauvage est toujours étonnante. Des
Si l’on prend l’exemple de la plus éboulis d’adret, souvent plus ouverts,
Caractérisation écologique
importante station à D = 1 km abritent également des populations
de la Moyenne vallée du Doubs, des stations
conséquentes. Signalons également
sa fragmentation en sous-unités La très grande majorité des lam- l’observation de quelques rares
plutôt linéaires, est bien visible brusques observées se situe dans vignes grimpant sur les rochers et
sur la figure 17, le contour étant des éboulis à très forte naturalité ; falaises verticales, leur frondaison
indicatif. pour 80 % des pieds observés, le s’accrochant au rocher ou aux rares

125
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

G. et M. André

Figure 18 : éboulis forestier à gros blocs avec Vitis vinifera subsp. sylvestris, Montfaucon, 25.

végétaux présents (lierre, arbustes). succèdent du nord-est au sud-ouest L4-L6) placées sous les falaises cal-
Ces éboulis forestiers sont souvent de manière presque continue : fais- caires du Jurassique moyen (Dogger :
localisés dans des sites pentus, acci- ceau du Lomont, faisceau bisontin, Bajocien et Bathonien) ; les anticli-
dentés, d’accès assez difficile et dans faisceau de Quingey, faisceau lédo- naux éventrés, faillés comme celui
des parcelles qui, depuis plusieurs nien, Petite Montagne - Revermont, de Montfaucon ou comme celui
siècles au moins, sont déclarées auxquels il faut ajouter les Avant- de Deluz-Laissey, abritent égale-
et gérées en tant que forêts, sans Monts et le faisceau interne salinois, ment, sur des éboulis installés sur
aucune mention historique de quel- bien identifié par le Mont Poupet. le Lias, les principales populations
conque culture. Régulièrement, ces faisceaux sont du secteur.
Pour la majorité des individus recen- entaillés par les reculées.
À d’autres endroits, la vigne sau-
sés, la proximité avec un cours d’eau Suite à l’érosion différentielle, ces vage est présente sur les niveaux
ne semble pas la règle, comme cela faisceaux et reculées permettent de J4-J5 (Oxfordien avec son faciès
est parfois évoqué. faire affleurer toute une série de for- marneux ‘Argovien’) correspondant
D’un point de vue géologique, la mations, notamment des niveaux à des niveaux marneux ou marno-
vigne sauvage est la vigne des fais- marneux ou marno-calcaires, très calcaires placés sous les falaises des
ceaux du rebord occidental du certainement en rapport avec la calcaires du niveau J6 (Rauracien),
Jura. Les faisceaux jurassiens cor- présence de Vitis vinifera subsp. mais surtout J7 (Séquanien) du
respondent à d’étroites bandes dis- sylvestris. Jurassique supérieur (Malm) qui
loquées, plissées et faillées mises en En effet, on remarque que les vignes alimentent en blocs calcaires les
place lors de la compression alpine sauvages sont souvent localisées sur éboulis placés en-dessous. Plus
(Bichet & Campy, 2008). Les fais- des éboulis installés sur les marnes du rarement, la vigne sauvage s’ins-
ceaux de la bordure occidentale se Lias (Jurassique inférieur) (niveaux talle sur les quelques niveaux mar-

126
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

Figure 20 : histogramme des classes d’altitude de présence de V. vinifera subsp.


sylvestris en Franche-Comté [400 = 391-410 m].

Figure 21 : diagramme des expositions


(Jurassique inférieur) est marquée des stations de V. vinifera subsp.
effectivement par la présence de sylvestris en Franche-Comté.

nombreuses sources (Bichet &


Campy, 2008).
Nous pouvons également obser-
ver que c’est dans cette même
Figure 19 : série stratigraphique des
a fleure e ts de r dilectio de Vitis situation que sont installés de
vinifera subsp. sylvestris des faisceaux célèbres vignobles jurassiens, comme
jurassiens (L4-L8 : Lias, Jurassique
inférieur ; J1-J3 : Jurassique Moyen ; celui de Ménétru-le-Vignoble ou
J4-J8 : Malm, Jurassique supérieur ; encore celui de Château-Chalon,
♂ : niveau de sources).
avec son cépage emblématique le
‘Savagnin’. Il apparaît donc que les
neux du Jurassique supérieur (J7
niveaux géologiques occupés par la
et J8) (figure 19).
vigne sauvage et la vigne cultivée Figure 22 : un bel exemplaire de Vitis
Cette relation du taxon avec les peuvent montrer de fortes simi- vinifera subsp. sylvestris, Thoraise, 25.
niveaux marneux au sein d’en- litudes, les vignes cultivées occu-
sembles lithologiques plus impor- pant les milieux les moins pentus
tants explique probablement la dis- et les mieux exposés13.
position des individus, qui, locale-
ment, forment un linéaire caracté-
ristique perpendiculaire à la pente A ltitudes et expositions
et parallèle à l’alignement moyen Les lambrusques poussent dans une
des couches géologiques (figure 17). vaste plage d’altitudes, de 233 m à
La vigne sauvage affectionne les sols 765 m (figure 20), la grande majo-
14

drainants, dynamiques et régulière- rité (89 %) se situant entre 250 et


ment alimentés en eau. Il est évident 470 m. Les expositions des 1330
que les secteurs entre les niveaux individus (figure 21) montrent une
marneux et les calcaires des faisceaux présence beaucoup plus importante
jurassiens, recouverts par les débris dans les expositions fraîches d’ubac,
de l’érosion périglaciaire, assurent typiquement trois fois plus nom-
l’ensemble de ces conditions sous 13. Un certain nombre de spécialistes pensent que
G. et M. André

nos climats. Sur le terrain, la limite le savagnin est issu de la domestication sur place de
lambrusque sauvage locale…
entre la base du Jurassique moyen 14. Ce pied à l’altitude exceptionnelle, situé dans le
(Aalénien, J1a) et les marnes du Lias Bugey, nous a été signalé par Marc Philippe.

127
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

Sexe des individus


L’observation des inflorescences de
Figure 23 : histogramme des classes de diamètres
de tronc des individus de V. vinifera subsp. lambrusques, très importante pour
sylvestris en Franche-Comté ; 4-5 =]4, 5] cm. s’assurer l’allogamie imposée par la
dioïcité du taxon, est assez difficile,
du fait de la faible durée au cours
de laquelle cela est possible, mais
aussi surtout du fait que pour la
très grande majorité des pieds les
fleurs se trouvent à grande hauteur,
souvent masquées par la frondai-
son des arbres tuteurs. Néanmoins,
nous avons pu déterminer une quin-
zaine de pieds mâles et une quin-
breuses que les expositions plus ficatif et traduire des populations
zaine de pieds femelles.
ensoleillées d’adret. plutôt âgées qui se régénèrent dif-
Cette observation est certaine- ficilement aujourd’hui.
Fructification des individus
ment à corréler avec le fait qu’une Concernant les tuteurs supports,
proportion importante des popu- il apparaît que les lambrusques La fructification de nombreux
lations se situe en bordure de la adoptent un très grand nombre pieds, environ 200, probablement
chaîne jurassienne dans des ébou- d’essences différentes, de manière femelles donc, a pu être obser-
lis orientés suivant la direction relativement peu sélective, une vée directement sur les rameaux à
SO-NE et exposés typiquement au lambrusque pouvant très bien hauteur d’homme ou à l’aide de
NO. Nous avons aussi mis en évi- grimper sur plusieurs tuteurs dif- jumelles en haut des frondaisons
dence que cette présence préféren- ou simplement au sol. On trouve
férents. Environ 450 tuteurs ont en effet fréquemment des grappes
tielle dans les éboulis d’ubac était
pu être déterminés, appartenant tombées à terre encore chargées
significativement accentuée pour les
à une trentaine d’espèces diffé- de grains de raisin desséchés en
vignes de gros diamètre. Plus pré-
rentes. Nous avons observé, par automne ou en hiver. Les grappes
cisément, sur l’ensemble des 110
individus de diamètre supérieur à ordre d’importance décroissante, sont très généralement assez lâches
8 cm, 1 sur 5 seulement se trouve Tilia (surtout platyphyllos), Fagus et portent de petites baies noires
en exposition d’adret. sylvatica, les différents Acer (sur- de diamètre compris entre 5 et 10
tout pseudoplatanus, puis campestre, mm au maximum, le plus fréquem-
opalus et platanoides), Corylus avel- ment autour de 8 mm.
Développement et support
lana, Quercus sp., Fraxinus excel-
des individus
sior, Carpinus betulus, Buxus sem- Analyses génétiques
Les diamètres de 986 lambrusques pervirens, Prunus mahaleb, Prunus
sauvages observées ont été mesu- avium, etc. Ce classement reflète Soixante-deux échantillons ont été
rés ou estimés (figure 22). analysés à l’aide de 22 marqueurs
pour une large part la proportion
microsatellites nucléaires usuels
L’histogramme des classes de dia- des essences naturellement présentes (Laucou et al., 2011) afin de déter-
mètres est représenté figure 23. Le dans les éboulis forestiers de notre miner leur profil génétique. Ainsi,
plus gros diamètre mesuré est de région. Quelques résineux, rarement 60 des 62 individus analysés ont
15,5 cm, à Deluz (25). mentionnés dans la littérature, ont été authentifiés comme apparte-
Cette pyramide est assez déséqui- cependant aussi été notés quelque- nant à la sous-espèce sylvestris, et
librée en faveur de pieds de relati- fois : Abies alba, Picea abies, Pinus deux sont des lambrusques métisses
vement gros diamètres, certaine- sylvestris et Taxus baccata. Parmi sylvestris × vinifera : ces deux pieds
ment âgés. Même si les tiges de les curiosités, signalons quelques métissés se situent l’un et l’autre
lambrusques les plus petites sont tuteurs de tailles importantes, et dans une station d’éboulis typique,
plus difficiles à repérer et peuvent donc très âgés, tels un chêne de dans laquelle a été reconnu comme
être un peu sous-observées, leur 0,75 m de diamètre et un hêtre sylvestris au moins un autre pied.
faible nombre nous paraît signi- de 1 m de diamètre. Au cours de nos très nombreuses

128
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

prospections, nous n’avons observé


qu’un seul individu hermaphrodite
au sein de populations dioïques de
vigne sauvage ; l’analyse génétique
a montré qu’il s’agissait d’un pied
métissé (figure 24).
Les huit pieds analysés localisés
dans des milieux un peu atypiques
se sont révélés être tous des indivi-

G. et M. André
dus de profil « sauvage ». Parmi eux
figure un individu poussant sur un
amas de scories de résidus miniers
à Laissey, ce qui signifie soit que la
souche a pu végéter à cet endroit Figure 24 : lambrusque métisse Vitis vinifera subsp. sylvestris × Vitis sp. (sinus
tiolaire des euilles adultes relati e e t er de ts e l es des lobes ri aires
pendant toute la durée de l’ex- Ougney-Douvot, 25.
ploitation minière, environ 1830-
passage d’une ligne électrique à paré leurs profils génétiques à ceux
1866, ce qui paraît assez impro-
Deluz, trouée qui a cessé d’être d’un ensemble de 72 « vignes sau-
bable, soit que ce pied s’est implanté
entretenue-dégagée à partir de 1977. vages » issues de diverses régions
après 1866. De même, trois pieds
Afin de caractériser la diversité géné- françaises et étrangères15.
se trouvent actuellement dans les
arbustes ayant repoussé dans une tique de nos échantillons juras-
15. Ces données nous ont été aimablement fournies
ancienne trouée forestière liée au siens, nous présentons ici un pre- par Valérie Laucou de l’INRA de Montpellier, que
mier résultat où nous avons com- nous tenons à remercier.

Figure 25 : résultats de l’ACP


effectuée sur les données
moléculaires issues de 22
marqueurs microsatellites
nucléaires de 62 échantillons
du massif jurassien et de 72
échantillons d’autres populations
européennes et françaises.

129
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

Les données moléculaires recueil-


lies sur l’ensemble des échantillons
(massif jurassien + autres prove-
nances) ont été traitées par ACP
(analyse en composantes princi-
pales) à l’aide du logiciel DARwin
sur les 44 valeurs mesurées des
tailles d’allèles des 22 microsatel-
lites nucléaires (figure 25).
Nos échantillons jurassiens se
regroupent et définissent un nuage
bien homogène, éloigné en particu-
lier des nuages des échantillons des
pays étrangers méditerranéens, et

G. et M. André
ayant un peu de recouvrement avec
quelques populations de certaines
régions françaises ; cette analyse va
certainement dans le sens d’une dif- Figure 26 : Vitis vinifera subsp. sylvestris en falaise, Matafelon-Granges, 01.
férenciation génétique propre aux
échantillons jurassiens. Cependant, 2013) a montré que, parmi 8 stations tels l’éboulis forestier. En Franche-
sans information précise sur l’ori- de vigne sauvage étudiées, l’unique Comté, sa reproduction semble
gine (ripisylves ou forêts colluviales) station située en éboulis avait une exclusivement végétative aujourd’hui.
des échantillons étrangers au massif signature génétique bien distincte Tous les arbres-supports lui
jurassien, nous ne pouvons déter- des 7 autres situées en ripisylves. conviennent, parvenant même au
miner si cette signature propre aux
besoin à grimper sur des falaises
échantillons jurassiens est unique-
Discussions verticales (figure 26).
ment d’origine géographique ou/
et écologique ; en effet une étude Qu’un de ses tuteurs vienne à
récente menée en Sicile (Garfi et al., tomber, ce qui est assez fréquent
Biologie de la vigne sauvage
dans ces milieux très dynamiques,
Figure 27 : rhizoïdes de Vitis vinifera
subsp. sylvestris, Ougney-Douvot, 25. La vigne sauvage est une liane qui elle a une stratégie : la souplesse
possède de remarquables qualités de ses lianes lui permet de conser-
d’adaptation à ses milieux de vie ver ses ancrages sur les arbres restés
Figure 28 : liane tombée à terre, Vaire-Arcier, 25.
G. et M. André
G. et M. André

130
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

debout, supportant parfois, sans se


rompre, des troncs massifs couchés
sur elle. Si elle est tombée au sol
avec son tuteur sans se rompre – ce
qui est souvent le cas – elle adopte
une stratégie de survie complé-
mentaire : à plusieurs mètres de
sa souche, sur la partie de la liane
dirigée contre le sol, apparaissent
des rhizoïdes (racines aériennes)
qui rapidement cherchent à s’en-
raciner pour former une marcotte
naturelle (figure 27).
Au niveau de l’extrémité de la
liane à terre, de nouveaux gour-
mands partent aussi à la conquête
de jeunes arbres pour chercher la
lumière. Cette stratégie ne peut être
gagnante que si la chute du tuteur
a créé une trouée suffisante pour
que le jeune rameau puisse dispo-
ser, pendant plusieurs années, d’un
afflux important de lumière. Si la
chute de l’arbre-support s’est faite
à l’ombre d’autres grands arbres, la
liane est rapidement condamnée.
G. et M. André

À de nombreuses occasions, nous


avons pu suivre des lianes tombées
au sol et remonter 20 m plus loin
dans une autre essence forestière Figure 29 : gourmands cherchant la lumière, Laissey, 25.
(figure 28).
La vigne sauvage est aussi capable, Ces gourmands, en l’absence de
La vigne sauvage n’a donc pas forcé- trouée lumineuse, végètent et n’ar-
comme nous avons pu le consta-
ment l’âge de son support : grâce à rivent pas à un aoûtement conve-
ter souvent, de réagir rapidement à
ce phénomène de marcottage natu- nable, se retrouvant sous la forme
rel, elle peut être plus âgée et il est une modification de son environ-
nement, en particulier lors d’une de rameaux secs l’année suivante.
souvent impossible d’en détermi- Par contre, tout afflux de lumière
ner son âge réel. Ce mécanisme chute de gros arbres liée à des glis-
permet un allongement rapide de
peut visiblement se reproduire sements ou à des vents violents, plusieurs mètres du rejet en direc-
plusieurs fois sur un même pied : comme par exemple en 2016 dans tion de la source lumineuse. Si la
avec le temps, il devient difficile la Moyenne vallée du Doubs. nouvelle jeune liane a la chance
de suivre un même pied, des blocs de trouver un support (sous-étage
Les trouées créées entraînent un
issus de la partie mobile de l’ébou- arbustif ), elle pourra partir à la
afflux de lumière dont sait profi-
lis venant progressivement recou- conquête de la canopée et parve-
vrir les parties de la liane tombées ter immédiatement la vigne sau-
nir, après quelques années, dans les
à terre. Seules des analyses géné- vage, espèce héliophile par excel- frondaisons d’un arbre du voisinage.
tiques peuvent déterminer l’iden- lence. En effet, presque en per- Ainsi se forment des ensembles
tité des différents individus qui, par- manence, elle émet des rejets à sa spectaculaires où un même pied a
fois, ne sont que des clones d’une base ou dans ses premiers mètres développé plusieurs lianes instal-
même souche initiale. (figure 29). lées sur différents arbres-support,

131
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

favorable, aussi bien en adret qu’en


ubac, le mésoclimat frais lui étant
toutefois préférable (figure 31).
Dans ces éboulis encore mal sta-
bilisés, notamment au niveau de
couloirs, la strate herbacée est très
peu recouvrante et ne peut concur-
rencer d’éventuelles germinations
(jamais observées, malgré les très
nombreuses prospections). À l’in-
verse, une strate muscinale peut
être omniprésente dans les ébou-
lis frais d’ubac.
Sous l’éboulis calcaire mobile, on
est géologiquement en présence,
très souvent, de niveaux marneux
qui assurent certainement au réseau
racinaire profond de la vigne les res-
sources hydriques nécessaires pen-
dant la période estivale ; de plus, le
réseau racinaire superficiel béné-
fice de l’intense activité biologique
des horizons supérieurs aérés natu-
rellement par les espaces entre les
blocs grossiers et comblés par de
la terre fine. De plus, la présence
G. et M. André

d’une matrice limono-argileuse liée


au passé périglaciaire de ces terri-
toires doit certainement, comme
c’est le cas pour le vignoble juras-
Figure 30 : arbre tombé au sol et reprise de Vitis vinifera subsp. sylvestris, Ougney- sien, apporter un complément
Douvot, 25.

Figure 31 : éboulis d’adret à Vitis vinifera subsp. sylvestris, vallée du Doubs.


faisant ressembler le milieu à une
véritable « forêt primaire ».

Écologie
La vigne sauvage est une espèce
héliophile stricte, incapable de se
maintenir durablement dans une
forêt fermée si elle ne peut accé-
der rapidement à la canopée. Des
trouées lumineuses permanentes,
en bordure des éboulis mobiles,
ou régulières en forêts de pente
climaciques doivent donc exister
pour assurer son cycle biologique
G. et M. André

(figure 30).
La présence d’un éboulis dont la
pente avoisine les 30° lui est très

132
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

nutritionnel de qualité (Bichet & Tableau I : localisation des relevés phytosociologiques (tous les relevés n’ont pas été
retenus pour construire les tableaux II et III).
Campy, 2008). Il faut encore tenir
compte de la variabilité spatiale de N° de
Communes Auteurs Dates
ces conditions (granulométrie, rai- relevés
Vi0001 Nevy-sur-Seille-39 r se eau ls 1983
deur des pentes, nature et épais- Vi0002 Busy-25 Pascale Guinchard 5/5/2010
seur des colluvions, etc…) pour Vi0003 Deluz-25 Max André, Gilles André 6/12/2016
Vi0004 Deluz-25 Max André, Gilles André 6/12/2016
expliquer la répartition actuelle Vi0005 Deluz-25 Max André, Gilles André 6/12/2016
de la vigne sauvage dans les fais- Vi0006 Vieilley-25 Johann Keller 8/21/2014
Vi0007 Vieilley-25 Johann Keller 8/21/2014
ceaux jurassiens. Vi0008 Vieilley-25 Johann Keller 8/21/2014
La vigne sauvage n’est pratique- Vi0009 Vieilley-25 Johann Keller 6/25/2014
Vi0010 Vieilley-25 Johann Keller 8/21/2014
ment pas présente dans les pre- Vi0011 Vieilley-25 Johann Keller 6/25/2014
miers stades herbacés de colonisa- Vi0012 Vieilley-25 Johann Keller 6/25/2014
Vi0013 Vieilley-25 Johann Keller 6/25/2014
tion des éboulis mobiles (de rares Vi0014 Laissey-25 Johann Keller 6/25/2015
individus peuvent être éventuelle- Vi0015 Laissey-25 Johann Keller 7/15/2015
Vi0016 Laissey-25 Johann Keller 7/15/2015
ment rattachés à cette catégorie). Vi0017 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 5/15/2016
Par contre, tous les stades ulté- Vi0018 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 5/15/2016
Vi0019 Yvorne-Suisse François Clot 5/27/1982
rieurs des séries de végétations qui Vi0020 Besançon-25 Marc Vuillemenot 4/21/2004
conduisent aux groupements fores- Vi0021 Montfaucon-25 Marc Vuillemenot 5/24/2004
tiers climaciques peuvent abriter la Vi0022 Montfaucon-25 Marc Vuillemenot 5/24/2004
Vi0023 Mandeure-25 Jean-Louis Richard 1975
lambrusque autochtone. Dans la Vi0024 Montfaucon-25 Marc Vuillemenot 5/24/2004
vallée moyenne du Doubs, on peut Vi0025 Montfaucon-25 Marc Vuillemenot 5/20/2004
Vi0026 Avanne-Aveney-25 Marc Vuillemenot 4/29/2004
même considérer qu’elle constitue Vi0027 Bonnay-25 Max André, Gilles André 7/10/2016
une constante de ces groupements Vi0028 Laissey-25 Max André, Gilles André 6/26/2016
Vi0029 Guillon-les-Bains-25 Max André, Gilles André 9/11/2016
forestiers de forte pente. Vi0030 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 5/15/2016
Vi0031 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 5/15/2016
Soulignons enfin le caractère relic- Vi0032 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 5/15/2016
tuel de certains de ces groupements, Vi0033 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 5/15/2016
notamment des forêts hygroscia- Vi0034 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 4/14/2016
Vi0035 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 4/14/2016
philes de ravins (Clot, 1990), qui Vi0036 Arbois-39 Max André, Gilles André 6/29/2017
constituaient, selon certains auteurs, Vi0037 Arbois-39 Max André, Gilles André 6/29/2017
Vi0038 Besançon-25 Max André, Gilles André 5/21/2017
la base du peuplement arboré de Vi0039 Bonnay-25 Max André, Gilles André 5/8/2017
la chênaie mixte atlantique euro- Vi0040 Bonnay-25 Max André, Gilles André 5/8/2017
Vi0041 La Chapelle-sur-Furieuse-39 Max André, Gilles André 10/19/2017
péenne à partir de -7000 ans BP Vi0042 Marchamp-01 Max André, Gilles André 4/21/2017
et qui ne se trouvent actuellement Vi0043 Thoraise-25 Max André, Gilles André 6/15/2017
que dans des situations marginales Vi0044 Venise-25 Max André, Gilles André 5/8/2017
Vi0045 Vieilley-25 Max André, Gilles André 5/8/2017
(Collaud et al., 2010). L’hypothèse Vi0046 Ougney-Douvot-25 Max André, Gilles André 4/14/2016
est donc posée de la présence très Vi0047 Busy-25 Max André, Gilles André 8/24/2016
Vi0048 Deluz-25 Max André, Gilles André 6/12/2016
ancienne de Vitis vinifera subsp. syl- Vi0049 Esnans-25 Max André, Gilles André 7/5/2016
vestris en Europe moyenne. Vi0050 Laissey-25 Max André, Gilles André 6/24/2016
Vi0051 Montfaucon-25 Max André, Gilles André 6/19/2016
La vigne sauvage ne semble pas Vi0052 Scey-Maisières-25 Max André, Gilles André 8/4/2016
Vi0053 Deluz-25 Max André, Gilles André 4/15/2016
pénétrer dans les forêts des pre- Vi0054 Montfaucon-25 Max André, Gilles André 6/19/2016
miers plateaux jurassiens, ni dans Vi0055 Deluz-25 Max André, Gilles André 4/15/2016
les forêts d’éboulis de l’étage mon- Vi0056 Montfaucon-25 Max André, Gilles André 6/19/2016
Vi0057 Deluz-25 Max André, Gilles André 4/15/2016
tagnard, se cantonnant sur la bor- Vi0058 Deluz-25 Max André, Gilles André 4/15/2016
dure externe de l’arc du massif juras- Vi0059 Esnans-25 Max André, Gilles André 7/5/2016
Vi0060 Laissey-25 Max André, Gilles André 6/26/2016
sien. Cette observation, qui reste Vi0061 Esnans-25 Max André, Gilles André 7/5/2016
à confirmer, illustre le fait que le Vi0062 Laissey-25 Max André, Gilles André 6/26/2016
Vi0063 Laissey-25 Max André, Gilles André 6/26/2016
taxon est ici proche de la limite Vi0064 Laissey-25 Max André, Gilles André 6/26/2016
climatique nord du taxon (Bisson, Vi0065 Deluz-25 Max André, Gilles André 6/12/2016
Vi0066 Deluz-25 Max André, Gilles André 6/12/2016
2003). Il est donc étonnant qu’en
telle situation de limite climatique,

133
Tit Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

particulièrement dans les éboulis et vage. Quoiqu’il en soit, cette pre- cédant le Phyllitido scolopendri –
ravins d’ubac ombragés, certaines mière approche permet d’identifier Aceretum pseudoplatani et les formes
stations observées soient encore au moins sept groupements végé- les plus fraîches du Tilio platyphylli –
aussi importantes. taux dans lesquels la vigne sauvage Fagetum sylvaticae. Elle semble beau-
s’intègre. coup plus rarement liée à la tiliaie
Phytosociologie dans le thermophile, mésoxérophile de
Les relevés ciblant les stations de
massif jurassien l’Aceri opali – Tilietum platyphyl-
vigne sauvage, dont l’écologie est
lis Rameau 1996 nom. invalid.,
Soixante-six relevés ont été analy- liée à des pentes fortes couvertes
ainsi qu’aux fourrés thermophiles
sés afin d’appréhender le compor- d’éboulis plus ou moins mobiles
plus ou moins xérophiles relevant
tement phytosociologique de la en exposition plutôt froide, il
du Tamo communis – Coryletum
vigne sauvage dans le massif juras- est évident de retrouver dans les avellanae (Moor) J.L. Rich. 1975
sien. Leur provenance est indiquée résultats de l’analyse les associa- et d’une forme peu typique du
dans le tableau I. tions végétales liées à ces condi- Coronillo emeri – Prunetum maha-
tions. Il apparaît que la vigne sau- leb Gallandat 1972 précédant les
Certains ont été réalisés spécifique- vage est principalement liée à trois formes sèches du Carici flaccae –
ment par M. et G. André dans les associations forestières : Phyllitido Fagetum sylvaticae dans le cas pré-
stations de vignes de même que ceux scolopendri – Aceretum pseudopla- sent. À noter que très souvent c’est
de J. Keller ; les autres proviennent tani Moor 1952, Tilio platyphylli – le noisetier qui structure les four-
d’auteurs divers et n’abritent pas for- Fagetum sylvaticae Moor 1968 et rés ; Tilia platyphyllos et Fagus syl-
cément la vigne, mais sont situés dans différentes formes de pentes vatica sont également très présents.
à proximité immédiate de stations du Carici flaccae – Fagetum sylvati- De nombreux relevés de fourrés
connues. L’ensemble des relevés cae Thill 1964 plus ou moins hygro- correspondant à des corylaies ou
ont été réalisés selon la méthode
sciaphiles à mésoxérophiles. Elle à des corylaies-tiliaies (plus rare-
de la phytosociologie sigmatiste,
est aussi présente dans les stades ment des tiliaies) ne sont pas rap-
dont les principes ont été maintes
juvéniles précédant les stades plus portables à une association car ils
fois exposés (Gillet et al., 1991).
matures et particulièrement dans sont trop indifférenciés et corres-
Une classification ascendante hié-
le Sambuco nigrae – Coryletum pondent soit à des relevés frag-
rarchique (CAH selon la méthode
avellanae Rameau ex J.-M. Royer mentaires, soit à des communau-
de Ward sur une matrice de dis-
et al. 2006, fourrés colonisant les tés basales ou encore à des commu-
tance de corde) a été réalisée en
éboulis du Scrophularion juraten- nautés liées à la régénération natu-
première approche pour trier les
sis Béguin ex J.L. Rich. 1971 pré- relle de ces milieux. La composi-
relevés, mais les résultats n’ont pas
été concluants. Les communautés
Figure 32 : corylaie de pente, Esnans, 25.
étudiées sont proches les unes des
autres et incluent divers stades dyna-
G. et M. André

miques finalement peu différenciés


d’un point de vue floristique, mais
bien individualisés d’un point de
vue structurel et dynamique (four-
rés et forêts). Les relevés ont donc
été triés manuellement, mais plu-
sieurs d’entre eux n’ont cependant
pas pu être rattachés à un syntaxon
précis car trop indifférenciés. Il est
probable que ces relevés ont été réa-
lisés sur des surfaces trop faibles et
ne reflètent pas complètement la
composition de la communauté
en place, car leur premier objectif
était de cerner le plus précisément
possible l’écologie de la vigne sau-

134
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

ableau co ositio floristique des grou e e ts de ourr s i t gra t Vitis vinifera subsp. sylvestris.

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
24
26
25
23
22
n° de colonnes

Vi0032
Vi0049
Vi0064
Vi0052
Vi0060
Vi0062
Vi0031
Vi0018
Vi0030
Vi0059
Vi0047
Vi0054
Vi0023
Vi0042
Vi0065
Vi0041
Vi0048
Vi0051
Vi0034
Vi0035
Vi0056
Vi0029
Vi0063
Vi0055
Vi0039
Vi0036
n° de relevés

70
50
50
100
50
50
50
50
70
50
-
50
100
100
100
200
50
50
100
100
50
100
40
150
100
80
surface (m2)
b Vitis vinifera 2 1 2 + 1 1 2 . 2 1 + + 1 1 + 1 2 + 1 1 1 1 2 1 1 3
h Vitis vinifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Espèces du Sambuco nigrae – Coryletum avellanae
b Sambucus nigra 1 + + + 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
h Geranium robertianum 1 2 1 + + 1 2 + + . 1 . . . . . . . . . . . . . + .
Moehringia muscosa 1 2 . 1 . 1 . + + + . + . . . . . . . . . . . . . .
Galium aparine + 1 . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gymnocarpium robertianum + + 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Espèces du Tamo communis – Coryletum avellanae
b Viburnum lantana . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . .
Clematis vitalba . . . + . . . . . . + . 1 . . . . . . . . . . . . .
Dioscorea communis . . . . 1 . . . 1 . . + + . . . . . . . . . . . + .
h Helleborus foetidus . . 1 . . . . . + . + . 1 + + . + . . . . . . 2 . .
Espèces du Berberidion vulgaris
Prunus mahaleb 2 . . . . 1 . 1 3 . . . . + + . . . . . . . . . . .
Espèces de l’Amelanchiero ovalis – Buxion sempervirentis (cf. Coronillo emeri – Prunetum mahaleb)
b Sorbus aria + . . . . . . 1 . . . + + 2 1 1 . . . 3 2 . . . . .
Acer opalus subsp. opalus . . 1 . . . . . . . . . . . 1 + . . . . . . . . . .
Buxus sempervirens . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . . . . . . .
Hippocrepis emerus subsp. emerus . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . + . . . .
h Melittis melissophyllum subsp. melissophyllum . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . . . . . . .
Espèces des Prunetalia spinosae et des Rhamno carthaticae – Prunetea spinosae
b Corylus avellana 2 4 3 2 . 3 2 3 3 5 3 5 3 1 2 2 4 4 4 3 3 3 4 2 1 .
Cornus sanguinea . . + . . . . . 1 . + . 2 + . . + . . . + + . . . .
Lonicera xylosteum 1 . . . . . . + . . . . . 1 . . . + . . . + . . + .
Ilex aquifolium . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . + + . + . .
Euonymus europaeus . . . . . . . . . . . + . . . . . + . . . . . . . .
Ligustrum vulgare . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . + . . . . .
h Sambucus nigra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + .
Lonicera xylosteum . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . .
Espèces du Tilio platyphylli – Acerion pseudoplatani
b Tilia platyphyllos . . 1 . 2 2 . . . 2 . . . 1 1 4 . . . + 2 2 4 3 4 4
Acer pseudoplatanus . 3 . 1 2 . 2 + . 2 3 . . 1 . + . . 2 . + . 2 1 + .
Ulmus glabra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .
h Asplenium scolopendrium 3 2 1 1 2 1 4 2 3 + 1 1 . . . . + 2 2 1 + . . . . .
Mercurialis perennis + . . 3 + . . . + + . 1 . . + . . . + . + . . + 2 .
Acer pseudoplatanus . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . + . .
Tilia platyphyllos . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . .
Autres espèces des Querco – Fagetea sylvaticae
b Fraxinus excelsior . . . 3 1 2 . . . 2 2 4 . 2 . . 1 3 . . 2 2 . + 4 1
Acer campestre . . . . . . . . . . 2 . . 3 . + . 2 . . . . . . 1 .
Ribes alpinum . . . + . . . . . + . 1 . . . . . 1 + . 1 . . . . .
Daphne laureola . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . + . . + + .
Carpinus betulus . . . 1 . . . . . . . . . . 2 2 . . . . . . . . . .
Quercus robur . . . . . . . . 1 . . . . . . . . 1 . . . . . . . .
Ruscus aculeatus . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . + . .
Fagus sylvatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .
Taxus baccata . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
h Galium odoratum 1 2 . 2 + . + 1 1 + . + . . 2 . . + 1 . . + . . 1 .
Arum maculatum + . . . . . . . + . . . . . + . . + 1 1 + . . + 1 .
Fraxinus excelsior . + . . . . . + . . . . . . 2 . + . . . + . . + + .
Convallaria majalis . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . 2 + .
Buglossoides purpurocaerulea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 + . . . .
Euphorbia amygdaloides subsp. amygdaloides . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . + . .
Cardamine heptaphylla . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . 2 . . . . .
Allium ursinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + .
Lathraea squamaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . .
Viola reichenbachiana . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . .
Ribes alpinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + .
oly onatum multiflorum . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . .
ryo teris fili mas + + . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . .
Rosa arvensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + .
Acer platanoides . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . .
Fagus sylvatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + .

135
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

Tableau II (suite).

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n° de colonnes

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Vi0055
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n° de relevés

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100
40
150
100
80
surface (m2)
Lathyrus vernus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . . . .
Lamium galeobdolon subsp. montanum . . . + . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . .
Paris quadrifolia . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Autres espèces
b Hedera helix . . . . . . . . . . 1 . . . + . . 1 . . . . . . 2 1
h Hedera helix . . . + . . . . . . . + 1 1 . . . . . . . 3 . . 2 +
Rubus fruticosus groupe . . . . + . . . . . + + . . + . . . . . + . . . . +
Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens . . . + . . . . . + . . . . . . + . . . + . . . . +
Rumex scutatus . 3 + . . . + 2 1 . . . . . . . . . . . . . . . . .
Teucrium scorodonia . . . . . . . + . . . . 1 . . . . . . . + . . . . .
Sedum album . . 1 . . 2 . + . . . . . + . . . . . . . . . . . .
Knautia dipsacifolia . . . . . . . 3 . . . . 1 . . . . . . . . . . . . .
Polypodium vulgare . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . .
Campanula rotundifolia subsp. rotundifolia 1 . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . .
Primula elatior subsp. elatior . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . .
Galium album . . . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . .
Glechoma hederacea . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Urtica dioica 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Campanula trachelium . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eupatorium cannabinum subsp. cannabinum . 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Figure 33 : éboulis à Buxus sempervirens (sans feuillage suite aux attaques de la pyrale
du buis, Cydalima perspectalis), La Chapelle-sur-Furieuse, 39.

tion floristique de ces corylaies est


présentée pour mémoire dans le
tableau II, colonnes 17 à 22.

Le Sambuco nigrae – Coryletum


avellanae
Les colonnes 1 à 5 du tableau II
donnent sa composition floristique.
Il se présente comme une corylaie
plus ou moins riche en tilleul et
en sycomore avec Sambucus nigra
et Prunus mahaleb plus ou moins
dispersés. Geranium robertianum,
Moehringia muscosa, Galium apa-
rine et Gymnocarpium robertianum
semblent assez caractéristiques de
l’association dans le Jura (figure 32).
Les colonnes 6 à 12 du tableau II
montrent probablement la même
association, mais sous une forme
appauvrie sans Sambucus nigra. Ce
groupement constitue une phase
pionnière de colonisation des ébou-
lis du Scrophularion juratensis s’ins-
G. et M. André

crivant dans la dynamique des


érablaies sur blocs à scolopendre
(Phyllitido scolopendri – Aceretum

136
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

pseudoplatani) et probablement des des buxaies (figure 33), des éra- herbacé est généralement dominé
formes les plus extrêmes de tiliaie- blaies (Acer campestre) à tilleul et par Asplenium scolopendrium et
hêtraie à dentaire (Tilio platyphylli – des corylaies à tilleul. La présence Mercurialis perennis. Le Phyllitido –
Fagetum sylvaticae). Il a été initia- de Sorbus aria, Acer opalus, Buxus Aceretum est strictement lié aux
lement décrit de Bourgogne et de sempervirens, Hippocrepis emerus, éboulis grossiers rencontrés sur
Champagne, mais il a été assez Prunus mahaleb et Melittis melis- les pentes fortes d’ubac surplom-
peu relevé en Franche-Comté sophyllum rapprochent ces relevés bées par des dérochoirs actifs, aux
jusqu’à présent, essentiellement du Coronillo emeri – Prunetum étages collinéens et montagnards.
dans les gorges du Doubs, dans la mahaleb. Ce fourré xérophile ther- L’ambiance interne est hygroscia-
vallée du Dessoubre et en Petite mophile calcicole s’inscrit dans la phile. Cet habitat très particulier est
Montagne. Cependant, compte dynamique des formes thermo-
peu commun dans la région, où les
tenu de sa nature, sa répartition philes de pente des hêtraies du
conditions nécessaires à son expres-
suit celle du Phyllitido scolopendri – Carici flaccae – Fagetum sylvaticae.
sion ne sont réunies qu’en de rares
Aceretum pseudoplatani. C’est un Il constitue un habitat assez favo-
endroits, comme par exemple les
fourré mésoxérophile calcicole de
rable à l’installation des popula- bordures de plateaux au niveau des
station froide (pentes exposées au
tions de vignes sauvages. reculées et des vallées. Il s’agit d’un
nord), sous climat plutôt conti-
nental, qui semble constituer un habitat prioritaire de la directive
Le Phyllitido scolopendri – Habitats (9180 - forêts de pentes,
habitat favorable pour l’implan-
Aceretum pseudoplatani éboulis, ravins du Tilio – Acerion)
tation de la vigne sauvage.
Les colonnes 1 à 9 du tableau III hautement patrimonial. Bien que
Le Tamo communis – présentent sa composition floris- cela n’apparaisse pas forcément
Coryletum avellanae tique. La strate arborée est nette- dans les relevés pour des raisons
techniques, il constitue un habi-
La colonne 13 du tableau II pré- ment dominée et structurée par
tat de prédilection de la vigne sau-
sente sa composition floristique. Acer pseudoplatanus et Tilia platy-
Il s’agit également d’une corylaie phyllos avec plus ou moins de frêne. vage, ce qui renforce encore son
assez riche en cornouiller sanguin. Le hêtre peut se rencontrer à l’état intérêt. L’intégralité des sites abri-
La présence de Viburnum lantana, juvénile ou dispersé dans la strate tant cet habitat devrait donc béné-
Clematis vitalba, Dioscorea commu- arborée, mais il n’est jamais domi- ficier au moins d’une gestion fores-
nis et Helleborus foetidus est carac- nant. On retrouve ces espèces plus tière adaptée pour sa conservation,
téristique de l’association. Elle ou moins structurantes dans la voire même systématiquement d’un
s’inscrit dans la dynamique natu- strate buissonnante. Le sous-bois statut de protection, comme celui
relle des éboulis conduisant à l’éra-
blière-tiliaie (Aceri – Tilietum) ou à Figure 34 : hêtraie à Allium ursinum au printemps, Vieilley, 25.

la hêtraie (Cephalanthero – Fagion).


Il s’agit d’un fourré mésoxérophile
thermophile calcicole, sous climat
de montagne continentale. Le relevé
réalisé à la côte de Champvermol
abrite la vigne sauvage, mais ce
type de situation semble rarement
lui convenir.

Le Coronillo emeri –
Prunetum mahaleb
Les colonnes 14 à 16 du tableau
II présentent sa composition flo-
ristique. Il s’agit d’une forme peu
G. et M. André

représentative de l’association, hété-


rogène d’un point de vue physio-
nomique. Nous avons regroupé

137
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

Les différences restent ténues entre


ces deux types de végétation. Le
Carici – Fagetum relève par ailleurs
de la même typologie d’habitat que
le Tilio – Fagetum (9130 - hêtraies
de l’Asperulo – Fagetum) et, lorsqu’il
abrite la vigne sauvage, il devrait
bénéficier d’une gestion forestière
adaptée et d’un statut de protec-
tion comme celui de Réserve bio-
logique intégrale.

L’Aceri opali – Tilietum


platyphyllis

G. et M. André
La colonne 21 du tableau III pré-
sente sa composition floristique.
La strate arborée est dominée par
Figure 35 : forêt de pente à forte naturalité, Thoraise, 25. Acer opalus et Fraxinus excelsior. La
présence de Dioscorea communis
de Réserve biologique intégrale Aceretum, mais reste un habitat et Viola alba est assez typique de
(figure 18). localisé à l’échelle de la région. Il l’Aceri opali – Tilietum platyphyllis.
s’agit d’un habitat d’intérêt com- Le relevé, par ailleurs assez pauvre
Le Tilio platyphylli – Fagetum munautaire (9130 - hêtraies de floristiquement, provient d’Yvorne
sylvaticae l’Asperulo – Fagetum). Il constitue dans la partie valaisanne du canton
aussi un habitat favorable pour la de Vaud (Suisse) et montre la pos-
Les colonnes 10 à 16 du tableau III
vigne sauvage et les stations dans sibilité pour la vigne sauvage de
présentent sa composition flo-
lesquelles elle est présente devraient s’implanter dans ce type de forêt
ristique. Selon l’état de maturité,
aussi bénéficier, a minima, d’une de pente sur blocs plus sèche et
diverses essences dominent la strate
gestion forestière adaptée et d’un thermophile que les groupements
arborée. Les relevés montrent des
statut de protection comme celui décrits précédemment.
stades assez juvéniles très structu-
de Réserve biologique intégrale.
rés par des post-pionnières comme En conclusion, cette première
Acer pseudoplatanus, Tilia platyphyl- approche phytosociologique montre
Le Carici flaccae – Fagetum
los, Ulmus glabra, Fraxinus excelsior que la vigne sauvage peut s’implan-
sylvaticae
et Carpinus betulus. Les stades âgés ter dans différents types forestiers
sont maturés par Fagus sylvatica. Le Les colonnes 17 à 20 du tableau III liés aux pentes couvertes d’éboulis,
sous-bois herbacé est souvent riche présentent sa composition floris- y compris dans les phases juvéniles,
en Asplenium scolopendrium dans tique. Elle est proche de celle du les fourrés de colonisation qui les
les formes sur pente d’éboulis gros- Tilio – Fagetum présentée précédem- précèdent et dans les phases de régé-
sier. Cardamine heptaphylla, Actaea ment ; Fagus sylvatica y est structu- nération engendrées par les chablis.
spicata et Polystichum aculeatum rant. La strate herbacée est dépour- L’érablaie à scolopendre (Phyllitido
constituent des bons marqueurs vue d’Asplenium scolopendrium, de scolopendri – Aceretum pseudopla-
de l’association. Cette hêtraie se Cardamine heptaphylla, d’Actaea tani) constitue vraisemblablement
rencontre fréquemment en contact spicata et de Polystichum aculea- l’habitat le plus favorable pour la
avec le Phyllitido– Aceretum, où elle tum. On y observe Ajuga reptans, vigne sauvage en Franche-Comté
le remplace dans les situations un Milium effusum et Carex sylvatica. et la présence de cette espèce ren-
peu moins contraignantes sur des Il s’agit d’une forme de Carici flac- force encore son intérêt patrimonial.
éboulis moins grossiers et moins cae – Fagetum sylvaticae sur pente
mobiles, mais toujours préférentiel- remplaçant le Tilio platyphylli –
lement sur les versants d’ubac ou en Fagetum sylvaticae en situation un
Indigénat
situation confinée (figure 34). Elle peu plus chaude ou sur des pentes La question de l’indigénat des sta-
est plus courante que le Phyllitido– moins accusées et moins ébouleuses. tions jurassiennes de Vitis vinifera

138
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

ableau co ositio floristique des grou e e ts orestiers i t gra t Vitis vinifera subsp. sylvestris.

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surface (m2)

a Vitis vinifera . . . . . + . . 1 . . + . r . 1 + 1 1 + .
b Vitis vinifera . . . . . . r . + . 1 1 . + . + . + + . +
h Vitis vinifera . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . .
Espèces du Phyllitido scolopendri – Aceretum pseudoplatani et du Tilio platyphylli – Acerion pseudoplatani
a Acer pseudoplatanus 1 3 2 2 3 3 3 1 2 + . . 2 3 1 2 . 1 2 . .
Tilia platyphyllos 2 4 4 4 3 3 3 3 4 4 2 . 3 2 4 . . 1 . 2 1
Ulmus glabra . . + 1 1 . . . . . 2 2 1 2 . . . . . . .
b Tilia platyphyllos 1 1 . + . . 2 . 1 1 . . . . . + . + . 1 .
Ulmus glabra . . . 1 1 . r . . 1 . + . r . . . . . . .
Acer pseudoplatanus . . + . . + 1 . + . . . . . . 3 . . . . .
h Asplenium scolopendrium + 3 2 2 2 1 3 3 2 1 + 2 2 . + 2 . . . . .
Polystichum setiferum . . . . . . . . 1 . . . . . . . r . . . .
Leucojum vernum . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . .
Espèces du Tilio platyphylli – Fagetum sylvaticae et du Fagion sylvaticae
h Cardamine heptaphylla . 3 . . . . . . . . . . 2 . + . . . . . .
Actaea spicata . . . . . + . . . . . . . 1 . . . . . . .
Polystichum aculeatum . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . .
Espèces du Carici flaccae – Fagetum sylvaticae et du Carpino – Fagion
a Carpinus betulus + . . . . . . . . 2 . . 2 1 2 . . . 3 1 .
Acer campestre . . . . . . . . . + 1 . . . + . 1 . 1 . 1
Quercus petraea subsp. petraea + . . . . . . . . + . . 2 . + . . . . . .
b Rosa arvensis . + . . . . . . . + . + 1 . . . . + + . .
Acer campestre . . . . . . . . . 1 . . + . . . . . . . .
Carpinus betulus . . . . . . . . . . . + 1 . . . . . . . .
h Euphorbia amygdaloides subsp. amygdaloides . . + . . . . . . + . + + . . . . + . + .
Circaea lutetiana . . . . . . . . . . + + . . . . . + + . .
oly onatum multiflorum . 1 . . . . . . . . . + + . . . . + r . .
Daphne laureola . . . . . . . . . 1 . . + 1 . . . . . . +
Carex sylvatica subsp. sylvatica . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . .
Milium effusum . . . . . . . . . . . . . . . . . r + . .
Ajuga reptans . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . + .
Espèces de l’aceri opali - Tilietum platyphylli et du Tilion platyphylli
a Acer opalus subsp. opalus + . . + . . . . . 2 . . . . . . . . . . 4
Sorbus aria + 2 . 1 . . . + . 1 . r + . . . . . . . 1
h Dioscorea communis . . + + . . . . . . . . . . . r . . . . 1
Viola alba . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . +
Autres espèces des Querco – Fagetea sylvaticae
a Fraxinus excelsior 2 3 2 2 . . . 1 1 2 2 2 2 . 2 . 1 . . 2 4
Fagus sylvatica . . . . . . . . 1 . . . 2 . . . 1 3 3 2 .
Acer platanoides + . . . . . 2 . . + . . . . . . . 1 . 1 .
b Carpinus betulus + . . . . . . . + . 2 . . 1 . . . 1 2 1 .
Fagus sylvatica . . . . . . . . 2 . + 2 + . . . . + 1 . .
Fraxinus excelsior . . . . . . + . . . . 3 . . . . 1 . . . +
Ribes alpinum . 1 . 2 . 1 . . . . . . . . . . . . . . .
Taxus baccata . . . + . . . . . . . . + . . . . . . . .
Acer platanoides . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . .
Sorbus aria + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
h Mercurialis perennis 3 3 1 1 1 1 1 . 1 1 . + 2 3 + 2 . 4 2 + .
Lamium galeobdolon subsp. montanum . 2 1 + . 1 . . + + . + 1 . . 2 + 1 + + .
Galium odoratum . 2 + . + 1 1 + 2 + . + 1 + . 2 . 1 2 . .
Arum maculatum . 1 1 1 1 . . . + 1 + . 2 . 1 . . + + + .
Fraxinus excelsior + . . . . . . . . + + + + . . + . + . 1 +
ryo teris fili mas . . . + . + 1 1 r . + 1 . . . r + + . . .
Acer pseudoplatanus . . . . . . + . + . . . . + . 1 + + 1 + .
Fagus sylvatica . . . . . . . . 1 . . + + . . + r . 2 + .
Acer platanoides . . . . . . . . + + . + . . . + . + 1 . .
Ribes alpinum . 1 2 2 . . . . . 1 . . 1 . . . . . . . .
Lathyrus vernus . . . . . . . . . + . . 1 . . . . . . . .
Phyteuma spicatum . 1 . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . .
Allium ursinum . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . .
Espèces des Rhamno carthaticae – Prunetea spinosae
b Corylus avellana + 2 2 3 1 2 . . 1 + 4 2 2 . . . 3 . . 2 1
Ilex aquifolium . 2 + + . . . . . 1 . . + 2 + . . 2 . + .

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Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

Tableau III (suite).

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surface (m2)

Sambucus nigra . + . 1 . . r . 1 . 1 1 + . . 1 . . . . .
Clematis vitalba . . . . . . . . . . . 1 . . . + + . . . +
Cornus sanguinea + . . + . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lonicera xylosteum . + 1 2 . . . . . . . . 1 . . . . . . . .
Ligustrum vulgare + . . + . . . . . + . . . . . . . . . . .
Viburnum lantana + . . . . . . . . . . + . . . . . . . . .
Ruscus aculeatus . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . 1 .
Buxus sempervirens . . . . . . . . . 1 . . . . 5 . . . . . .
Crataegus laevigata + . . . . . . . r . . . . . . . . + . . .
Euonymus europaeus + . . . . . . . . + . . . . . . . . . . .
Crataegus monogyna . . . . . . . . . + . . + . . . . . . . .
h Corylus avellana . . + . . . . . . . + . . . . . . + + . 1
Sambucus nigra . . . + . . . . . . r + . . . . . r + . .
Cornus sanguinea . . . . . . . . + . . . . . . . . . + . +
Ligustrum vulgare . . + . . . . . . + . . . . . . . . + . .
Prunus spinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1
Lonicera xylosteum . . . . . . . . . . . . 1 . . . + r . . .
Autres espèces
a Hedera helix . . . . . + . . + . . . . . . 1 . . . . .
b Hedera helix . . . 1 . . . . . + . . + . + . . . . . 2
h Hedera helix 3 + 1 + 1 . . . . + + 3 + . + 1 2 2 1 . +
Rubus fruticosus groupe . + + + 1 . . . . . . . 1 . . . . . . . 1
Polypodium vulgare + 1 . + 1 . . 1 . + . . . . . . . . . . .
Helleborus foetidus . . . . . . . . . . . + . + . + . . . . +
Viola reichenbachiana . + . . . . . . . + . r + . . . + . . . .
Glechoma hederacea . . . + . . . . . + . . . 1 . . . . 3 . .
Ilex aquifolium . . . . . . . . . . . + + . . . + + . . .
Geranium robertianum . . . 1 . . . + . + . . . . . . . . . . .
Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens . . . . . . . + . + . . . . . . . . . . .
Salix caprea . . . . . . . . . . . + . . . . 1 . . . .
Acer campestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . +
Tilia platyphyllos . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + .
Torilis japonica . . . . . . . . . . . . . . . . . + 1 . .
Lilium martagon . . . . . . . . . . . . + . + . . . . . .
Moehringia muscosa . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . .
Galium aparine . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . .
Gymnocarpium robertianum . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . .
Convallaria majalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 .
Paris quadrifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . .
Daphne mezereum . . . . . . . . . . . . . . . . . r . + .
Primula elatior subsp. elatior . . . . . . . . . . . . + . . . . . r . .
Urtica dioica . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . .
Robinia pseudoacacia . . . . . . . . . . r . . . . . . . 1 . .
Loncomelos pyrenaicus subsp. pyrenaicus + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Juglans regia . . . . . . . . . . . . . . . + . r . . .
Campanula trachelium . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . .
Atropa belladonna . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . .
Eupatorium cannabinum subsp. cannabinum . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . .

subsp. sylvestris, confirmée par les niers siècles (figure 35) ; ces forêts eu une autre vocation que fores-
analyses moléculaires, est importante particulières correspondent exac- tière, et ce même dans un passé
mais difficile. Notre étude, notam- tement à la définition de « forêts lointain. La « redécouverte » de
ment sur la base de la consultation anciennes » proposée par l’ONF16. plusieurs stations historiques citées
des cadastres napoléoniens (1820- Il est peu vraisemblable que les ébou- par nos anciens botanistes comtois
1845), a permis d’établir que de lis à gros blocs en particulier aient vers 1830-1860 va dans le sens du
nombreuses stations sont établies caractère pérenne de ces stations et
16. « Une forêt ancienne est définie comme ayant été
dans des sites forestiers acciden- continuellement boisée, quels que soient l’âge des d’une ancienneté très probable de
tés, historiquement jamais mis en peuplements, leur composition ou la gestion qui a été
pratiquée, et ce depuis au moins 200 ans » (Lathuilliere
ces stations d’éboulis, qui plus est,
culture, au moins dans les deux der- & Gironde-Ducher, 2014). localisées dans des groupements cli-

140
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

maciques relictuels. Nous n’avons, local dans les cépages anciens. Des milieux colluviaux forestiers et la
comme d’autres auteurs (Arrigo écrits du milieu du XVIe siècle sug- capacité de la plante à produire de
& Arnold, 2007), jamais rencon- gèrent que cette pratique a certaine- nouveaux pieds.
tré dans ces milieux primaires spé- ment persisté longtemps en France
Un peu plus de 80 % des pieds sont
cialisés d’éboulis la subsp. vinifera. (Estienne, 1572).
localisés dans des forêts publiques,
Nous savons également qu’avant Nos premières analyses génétiques ce qui peut permettre un suivi par
toute trace de viticulture, des vignes concordent aussi avec un indigénat les agents ONF. La présence de
sauvages existaient sur le massif ancien en montrant bien le carac- 88 % des pieds dans des ZNIEFF
jurassien grâce aux pépins de lam- tère différencié des populations actuelles démontre la pertinence
brusques trouvés dans des fouilles jurassiennes par rapport à celles de la création de ces zones natu-
archéologiques conduites sur les des autres régions françaises ou relles et renforce, par la présence
sites palafittiques (Jacquat, 1988). étrangères. Seule une étude géné- d’une plante protégée nationale-
Par ailleurs, les débuts de la viti- tique plus poussée sur la diversité ment, leur statut de milieu naturel
culture jurassienne semblent dater génétique des populations com- patrimonial. Au niveau réglemen-
seulement des premiers siècles de toises de vigne sauvage, comparée à
taire, en se basant sur les données
l’ère chrétienne (Gauthier & Joly, celle d’un échantillon plus vaste de
publiques accessibles, au moins
2003) ; cette proximité temporelle lambrusques d’autres régions fran-
270 pieds bénéficient d’un statut
paraît difficilement compatible avec çaises et européennes, ainsi qu’aux
de protection important, étant
un retour à « l’état sauvage » de anciens cépages comtois, permet-
intégrés à des espaces bénéficiant
proto-cépages jurassiens, sachant trait d’aller plus loin.
d’un arrêté de biotope (50 %) ou
que certains auteurs ont estimé à d’un statut de Réserve Biologique
80-100 cycles biologiques sexués Menaces et protection des Intégrale ou Dirigée (50 %).
la durée nécessaire pour domesti- populations du massif
quer la vigne sauvage (extrait de jurassien Les forêts de pente ou de ravin hygro-
Lacombe, 2012). sciaphiles qui l’abritent sont rela-
La situation actuelle de la vigne sau- tivement rares et sont déjà recon-
Nombreux sont les ampélographes vage est préoccupante dans la plu- nues comme d’intérêt prioritaire
qui pensent que plusieurs anciens part des pays européens, même si au niveau européen. Elles sont
cépages (ex. ‘Savagnin’ pour la elle est souvent mal connue, faute considérées en Franche-Comté
Franche-Comté) ont bénéficié de données récentes fiables (Arnold, comme déterminantes pour la défi-
d’un apport génétique de ces lam- 2002). En France, elle bénéficie,
nition des Zones Naturelles d’In-
brusques sauvages (Boursiquot, depuis 1995, du statut de plante
térêt Ecologique Faunistique et
2013), permettant ainsi l’adap- protégée.
Floristique (Ferrez, 2004).
tation de cépages initialement Les populations de vignes sauvages
méditerranéens à des conditions L’inaccessibilité fréquente de ces
sont maintenant mieux connues en
plus septentrionales. Cette hypo- milieux assure un premier niveau
Franche-Comté et les effectifs consé-
thèse suggère la présence de vigne de protection et devrait conduire
quents observés dans certains sec-
sauvage dans les environs des pre- teurs peuvent laisser supposer que le à la non gestion sylvicole permet-
miers vignobles, solution envisa- degré de menaces est certainement tant le maintien de ces conditions
geable, tout au moins dans le massif moins important que redouté ou hygrosciaphiles. La conservation
jurassien, puisque nous venons de que dans d’autres régions françaises. des bois morts est par ailleurs très
montrer que les deux sous-espèces Toutefois, comme nous l’avons vu, utile aux communautés animales
y affectionnent les mêmes niveaux les populations apparaissent comme et végétales qui en dépendent. Les
géologiques. morcelées et vieillissantes et nous corylaies de pente au voisinage des
Des travaux récents (Bouby et al, n’avons jamais observé de semis pen- parties les plus mobiles des éboulis
2010) ont montré qu’en Narbonnaise dant ces deux années intenses de ne bénéficient pas d’un statut de
(I-IIe siècles après J.-C.) l’utilisa- prospection. De nombreux points protection particulier, mais l’ab-
tion simultanée des fruits de vignes restent encore dans l’ombre quant sence de bois exploitables fait que
sauvages et de vignes cultivées était à certains aspects de la biologie de ces milieux ne sont que peu mena-
effective et a certainement accéléré l’espèce, comme la distance et les cés par une exploitation forestière
l’introgression de matériel sauvage modes de pollinisation dans les éventuelle.

141
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

G. et M. André
Figure 36 : grosse lambrusque en bordure de chemin forestier, Esnans, 25.

Par contre, dans les bas de pente, détruits est à envisager en cas de tement du Jura. Ce risque de pol-
où un prélèvement est encore très germination. lution est certainement plus impor-
souvent pratiqué, il serait recom- La chalarose du frêne, un des arbres- tant avec tous les porte-greffes et
mandé d’avoir une gestion conser- support de la vigne, arrivée en France hybrides producteurs directs que l’on
vatoire par bouquets ou pied par en 2008, constitue également une rencontre encore dans les anciens
pied pour préserver notamment menace dont, aujourd’hui, il est petits vignobles autour de bien des
la vigne sauvage. Assez souvent, la difficile d’apprécier l’importance. villages de la vallée du Doubs ou
vigne occupe des endroits qui béné- Signalons également quelques des reculées.
ficient naturellement ou artificielle- menaces locales de décharges non Les résultats des analyses géné-
ment d’un surplus de lumière (bord autorisées notamment sur les sta- tiques sur nos échantillons, avec
de route, chemin, piste forestière) ; tions situées sous des falaises avec seulement deux pieds métissés sur
tout aménagement conduisant à points de vue ou en talus de bords 62, nous semblent montrer que ce
la création et à l’élargissement de de routes et chemins. risque de pollution génétique est
pistes, chemins et sentiers de ran- présent mais reste mesuré, confir-
Enfin, les risques de pollution géné-
donnée peut être très préjudiciable mant des études génétiques détail-
tique par Vitis vinifera subsp. vini-
à la vigne sauvage (figure 36). lées récentes sur d’autres popula-
fera sont faibles, du fait du déca-
L’influence de l’omniprésence lage phénologique constaté entre les tions (Di Vecchi et al., 2009).
récente du chamois dans ces grou- dates de floraison de la vigne culti-
pements d’éboulis est inquiétante. vée et de la vigne sauvage. Par ail- Conclusion
Nous avons constaté l’abroutis- leurs, aujourd’hui plus qu’hier, ces
sement de rejets herbacés sur des stations sont éloignées des princi- Des prospections intensives, cou-
pieds adultes et le risque que de paux vignobles jurassiens, à l’excep- plées à des analyses ADN, ont permis
jeunes pieds soient complètement tion de certaines stations du dépar- la découverte de nombreuses nou-

142
Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne et du nord-est de la France, 15, 2017

velles stations de vigne sauvage dans d’estimer les éventuelles relations Thèse, Université de Neuchâtel, XI
le massif jurassien. Cette métapo- avec les anciens cépages jurassiens. + 257 p. + annexes.
pulation est répartie sur une vaste Arnold C., 2002. Écologie de la vigne
portion du rebord occidental du sauvage en Europe (Vitis vinifera
massif jurassien dans des éboulis ssp. silvestris). Matér. Levé Géobot.
! Remerciements : à Pierre Millet, Suisse 76, 256 p. + annexe.
forestiers spécifiques à très forte
Michel Lassus, Alain Carbonneau, Arnold C., Schnitzler, Parisot C.
naturalité. Elle est certainement de
Marc Philippe et Maelle Ritou & Maurin A., 2010. Historical
nature relictuelle, comme l’attestent reconstruction of a relictual
pour les informations transmises,
l’écologie même de ces milieux et population of wild grapevines (Vitis
les élèves de l’atelier scientifique
l’ancienneté historique de certaines vinifera ssp Sylvestris, Gmelin, Hegi)
« Génome à l’école », années 2016- i a flodd lai o t e u er ei e
stations. Notre étude met en évi-
2017 du lycée Xavier Marmier de valley, France. River Res. Applic.
dence une aire morcelée, avec des
26 : 904-914.
populations plutôt vieillissantes, Pontarlier et les personnels (Nicolas
contenant cependant localement Esseiva, Marie-Noëlle Mouge) pour Arnold C., Schnitzler A., Petitpierre B.,
de très belles stations. les extractions d’ADN, le person- Vouillamoz J. & Gobat J.-M., 2011.
nel du Muséum de la Citadelle de Écologie, génétique et modélisation
L’avenir de la vigne sauvage, notam- Besançon, le MNHN, la DREAL des populations de vignes en milieux
naturels en Europe. In Origini de
ment en France, tient certaine- de Bourgogne Franche-Comté, le la Viticoltura, Actes du Colloque,
ment davantage à ces forêts collu- réseau ONF-Biodiversité du pro- Podere Forte (Italie) : 205-215.
viales qu’aux ripisylves des grands gramme Vitis pour l’obtention de
Arnold C., Bachmann O. & Schnitzler A.,
fleuves, dans la mesure où les dyna- l’autorisation de prélèvement, Valérie 2017. Insights into the Vitis complex
miques alluviales actuelles ne per- Laucou (INRA, Montpellier) pour i t e a ube floo lai Austria .
mettent qu’exceptionnellement de les données génétiques concer- Ecology and Evolution 7 : 7796-7806.
répondre aux exigences nécessaires nant Vitis vinifera subsp. sylvestris, Arroyo-Garcia R., Cantos M., Lara M.,
à la régénération naturelle de la Maryline Roques de l’IFV pour Lopez M.-A., Gallardo A., Ocete C. A.,
vigne sauvage. Perez A., Banati H., Garcia J. L. &
le séquençage des échantillons et Ocete R., 2016. Characterization
La Franche-Comté a la chance d’abri- Johann Keller (ONF) pour des of the largest relic Eurasian wild
ter, à notre connaissance, les plus échanges fructueux. grapevine reservoir in Southern
Iberian Peninsula. Spanish journal of
importantes populations connues Agricultural Research 14 (3) : e0708.
de vigne sauvage en France et en
Babey C. M. P., 1840. Voyages
Europe. Nous ne pouvons qu’en-
pittoresques et botaniques dans les
courager les communes concernées à Bibliographie montagnes du Jura. Manuscrit cote
mettre en place, en partenariat avec I121501, non paginé, numérisé sur
les services de l’ONF, sur ces forêts André G. & André M., 2016. Mentions le site internet de la Médiathèque
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(Réserve Biologique Intégrale) ou en Franche-Comté. Les Nouvelles Bichet V. & Campy M., 2008.
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du nord-est de la France 14 : 67-76. paysages. Néo-édition, Besançon,
ou au minimum des îlots de senes- 303 p.
cence ou de vieillissement permet- Arnal G. & Zanre F., 1990. Une station
de Vitis vinifera L. subsp. sylvestris Bisson J., 2003. Sur les lambrusques
tant d’inscrire, sur le long terme, la
(C.C. Gmelin) Hegi découverte ou vignes sauvages. J. Int. Sci. Vigne
protection de milieux exceptionnels dans la Bassée. Caractérisations, Vin 37 (4) : 261-266.
abritant une plante remarquable et menaces et protection. Bull. Assoc.
Bouby L., Terral J.-F., Figueiral I.,
dont l’intérêt patrimonial et géné- Naturalistes Vallée du Loing 66 (4) : Ivorra S., Lacombe T., Pastor T.,
tique est évident. 205-211. Picq S., Bouffat L., Fabre L., Jung C.,
Arnold C., Gillet F. & Gobat J.-M., Marinval P., Petitot H. & Tardy Ch.,
Bien d’autres études peuvent être 2010. La vigne sauvage (Vitis vinifera
1998. Situation de la vigne sauvage
envisagées à partir de ces éléments Vitis vinifera ssp. silvestris en Europe. subsp. sylvestris): une plante cultivée
et de futures études génétiques Vitis (Siebeldingen) 37 (4) : 159-170. dans les établissements viticoles de la
pourraient permettre de travailler Narbonnaise ? In Delphon C., Thiery-
Arnold C., 1999. Écologie de la vigne Parisot I., Thiebault S. (dir). Des
à une échelle plus fine et d’étudier sauvage Vitis vinifera L. ssp. sylvestris hommes et des plantes, exploitation
les flux génétiques entre les popu- melin e i, dans les or ts du milieu et gestion des ressources
lations ou en leur sein même et alluviales et colluviales d’Europe. végétales de la préhistoire à nos jours,

143
Les vignes sauvages colluviales Vitis vinifera subsp. sylvestris (Gmelin) Hegi dans le massif jurassien, nouvelles données

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