Universidad Andrés Bello

Facultad de Odontología

Fisiología Oral ODT 259

Texto de Apoyo;
Receptores y
mecanismos
neuromusculares
periféricos.
Los sistemas sensoriales codifican cuatro atributos del
estímulo que pueden ser correlacionados de forma
cuantitativa con una sensación.

Pese a la diversidad de sensaciones que experimentamos, todos

los sistemas sensoriales transmiten cuatro tipos básicos de información
cuando son estimulados: modalidad, localización, intensidad y
duración. Juntos, estos cuatro atributos elementales de un estímulo
originan una sensación. El hecho de que todos los sistemas sensoriales
transmitan el mismo tipo de información puede ser la razón por la cual
tienen una organización tan similar.

Los cuatro atributos fundamentales de la experiencia sensorial

son codificados dentro del sistema nervioso por subgrupos de
neuronas especializadas. La modalidad define una clase general de
estímulos, determinada por el tipo de energía transmitida por éste y
por los receptores especializados para sentir esa energía (fig. 21-1).
 Los receptores, junto con sus vías centrales y sus áreas de
destino en el cerebro, forman un sistema sensorial, y la actividad
dentro de un sistema da origen a tipos específicos de sensaciones,
como el tacto, el gusto, la visión o el oído.

La localización del estímulo está representada por el conjunto de

receptores sensoriales dentro del sistema que son activos. Los
receptores están distribuidos de forma topográfica en un órgano
sensorial, de tal manera que su actividad no sólo señala la modalidad
del estímulo sino también su posición en el espacio y su tamaño. Como
un estímulo activa muchos receptores de forma simultánea, la
distribución de la población activa proporciona al cerebro una
importante información sobre la sensación.

La intensidad del estímulo está determinada por la amplitud de la

respuesta de cada receptor, que refleja la cantidad total de energía del
estímulo liberada al receptor. La duración del estímulo se define por el
momento en el que comienza y termina la respuesta del receptor, y
viene determinada por la rapidez a la cual la energía es recibida o
perdida por el receptor. Por ello, tanto la intensidad como la duración
del estímulo están representadas por los patrones de activación de las
neuronas sensitivas activas.

La modalidad sensorial viene determinada por la energía del

estímulo.

En cada sistema sensorial, el contacto inicial con el mundo se

produce a través de estructuras nerviosas especializadas, llamadas
receptores sensoriales. El receptor sensorial es la primera célula de
cada vía sensitiva y transforma la energía del estímulo en energía
eléctrica, estableciendo de esta manera un mecanismo de transmisión
de señales común para todos los sistemas sensoriales. La señal
eléctrica producida por el receptor recibe el nombre de potencial de
receptor. La amplitud y la duración del potencial de receptor están
relacionadas con la intensidad y la duración de la estimulación de ese
receptor en particular. El proceso por el cual la energía específica del
estímulo se convierte en señal recibe el nombre de transducción del
estímulo.

Los receptores están especializados morfológicamente para

transformar formas específicas de energía. Cada receptor tiene una
región anatómica especializada en la que se produce la transducción
del estímulo. La mayoría de los receptores sensoriales son
óptimamente selectivos para una única energía de estímulo, una
propiedad denominada, especificidad del receptor. El estímulo
particular que activa un receptor específico a un bajo nivel de energía
fue denominado estímulo adecuado por Charles Sherrington.

La especificidad de la respuesta en los receptores es la base del

código de línea marcado, que es el mecanismo de codificación más
importante para cada modalidad del estímulo. El hecho de que el
receptor sea selectivo para un tipo particular de energía de estímulo
significa que el axón del receptor funciona como una línea de
comunicación específica para una modalidad; la actividad del axón
transmite necesariamente información sobre un tipo particular de
estímulo. La excitación de una neurona sensitiva en particular, ya sea
de forma natural o artificialmente mediante estimulación eléctrica
directa, desencadena la misma sensación. Por ejemplo, la estimulación
eléctrica del nervio auditivo puede utilizarse en pacientes con sordera
causada por una lesión de los receptores del oído interno.

Cada clase de receptores sensoriales establece conexiones con

estructuras particulares del sistema nervioso central, al menos en los
primeros estadios del procesamiento de la información. Así la vista o el
tacto se experimentan porque se activa una estructura particular del
sistema nervioso central. La modalidad está representada, por lo tanto,
por el conjunto de neuronas conectadas a una clase específica de
receptores. Esos conjuntos de neuronas reciben el nombre de sistemas
sensoriales, y forman los sistemas somatosensoriales, visual, auditivo,
vestibular, olfatorio y gustativo.
Los receptores transforman tipos específicos de energía en
una señal eléctrica.

Los seres humanos tienen cuatro clases de receptores, cada uno

de los cuales es sensible primordialmente a una forma de energía
física: mecánica, química, térmica o electromagnética (cuadro 21-1).

Los mecanoreceptores del sistema somatosensorial intervienen

en la sensibilidad táctil, la propiosensibilidad (extensión o contracción
musculares) y la sensibilidad artrocinética, mientras que los
mecanoreceptores del oído interno intervienen en la audición y el
sentido del equilibrio. En la sensibilidad dolorosa, la sensibilidad al
picor y los sentidos del gusto y del olfato intervienen quimioreceptores.
Los termoreceptores de la piel notan la temperatura del cuerpo y
también del aire ambiental, así como los objetos que nos tocan. Los
seres humanos no poseen más que un tipo de receptor para la energía
electromagnética: los fotoreceptores de la retina.

Los mecanismos para la transformación de la energía del

estímulo en el potencial de receptor varían según los tipos de
estímulos físicos. Los mecanoreceptores notan la deformación física del
tejido en el que se encuentran. La presión mecánica, como la ejercida
sobre la piel o la extensión muscular, es transformada en energía
eléctrica por el efecto físico del estímulo sobre los canales catíonicos
de la membrana que están enlazados con el citoesqueleto (fig. 21-2
A).
 La estimulación mecánica deforma el receptor de la membrana y
de esta forma abre los canales sensibles a la extensión y aumenta la
conductancia iónica que despolariza el receptor (fig. 21- 2 B).

El potencial de receptor despolarizante es por lo tanto similar, en

cuanto a su mecanismo, al potencial postsináptico excitador. La
amplitud del potencial de receptor es proporcional a la intensidad del
estímulo; al abrir más canales iónicos y durante un mayor tiempo, una
presión fuerte ejerce una mayor despolarización que una presión débil.
La suspensión del estímulo alivia la sobrecarga mecánica sobre la
membrana del receptor y hace que se cierren los canales sensibles al
estiramiento.

Los potenciales de receptor en los quimioreceptores y

fotoreceptores son generados por segundos mensajeros intracelulares
activados cuando la sustancia estimulante se enlaza a receptores de
membrana acoplados a proteínas G (fig. 21- 3). Los segundos
mensajeros producen cambios de conductancia localmente o en sitios
remotos.
Cada receptor responde a estrechos márgenes de energía del
estímulo.

Cada una de las principales modalidades tiene varias cualidades

constitutivas o submodalidades. Por ejemplo, el gusto puede ser dulce,
amargo, salado o agrio; los objetos que vemos difieren en color, forma
y movimiento, y el tacto tiene las cualidades de temperatura,
estructura y rigidez. Las submodalidades existen porque las distintas
clases de receptores: quimioreceptores, mecanoreceptores,
termoreceptores y fotoreceptores, no son homogéneas. En vez de ello,
cada clase contiene varios receptores especializados que responden a
limitados márgenes de energías del estímulo.
 El receptor se comporta como un filtro para unos estrechos
márgenes, o anchura de banda, de energía. Por ejemplo, los
fotoreceptores no son sensibles a todas las longitudes de onda de la
luz, sino tan sólo a una pequeña parte del espectro. Decimos que los
receptores están afinados para un estímulo adecuado, el único que
activa un receptor de baja energía.

A pesar de esto, la sensibilidad de una fibra nerviosa sensitiva

para un tipo particular de estímulo no es absoluta.

La distribución espacial de las neuronas sensitivas activadas

por un estímulo transmite información sobre la localización
del estímulo.

La disposición espacial de los receptores activados dentro de un

órgano sensorial transmite importante información relativa al estímulo.
En las modalidades de sensación somática y de visión, la distribución
espacial de los receptores transmite información sobre la localización
del estímulo en el cuerpo o en el mundo exterior. En estas
modalidades, el reconocimiento espacial implica tres cualidades
perceptivas distintas: 1) la localización del sitio de estimulación sobre
el cuerpo o de la fuente del estímulo en el espacio; 2) la discriminación
del tamaño y de la forma de los objetos; y 3) la resolución del detalle
fino del estímulo o el ambiente. Estas capacidades espaciales están
ligadas a la estructura del campo receptivo de cada neurona sensitiva,
que es el área dentro de la capa receptiva donde la estimulación excita
la célula. La posición del campo receptivo es un factor importante en la
percepción de la localización de un estímulo sobre el cuerpo.
Los campos receptivos de las neuronas sensitivas de los
sistemas somatosensorial y visual definen la resolución
espacial de un estímulo.

El campo receptivo de una neurona sensitiva en la sensación

somática y en la visión asigna una localización topográfica específica a
la información sensorial. Por ejemplo, el campo receptivo de un
mecanoreceptor para el tacto es la región de la piel inervada
directamente por los terminales de la neurona receptora, y así incluye
toda el área de la piel a través de la cual un estímulo táctil puede ser
conducido para alcanzar los terminales nerviosos (fig. 21-5).

Cada receptor responde sólo a la estimulación dentro de su

campo receptivo. Un estímulo que afecta a un área mayor que el
campo receptivo de un receptor activará los receptores adyacentes.
Por lo tanto, el tamaño de un estímulo influye en el número total de
receptores que son estimulados. Un objeto grande, como una pelota
de baloncesto que se mantiene sujeta con ambas manos, entrará en
contacto y activará más receptores táctiles que un lapicero sujetado
por los dedos pulgar e índice.
 La densidad de los receptores en una parte concreta del cuerpo
determina hasta qué punto el sistema sensorial puede resolver el
detalle de los estímulos en esa área.

Una población densa de receptores permite una resolución más

fina del detalle espacial, porque los receptores tienen campos
receptivos más pequeños (fig. 21-6).
 Ahora bien, la resolución espacial de un sistema sensorial no es
uniforme a través de toda la capa receptora. Por ejemplo, la
discriminación espacial es muy aguda en las yemas de los dedos y en
la parte central de la retina, donde hay muchos receptores sensitivos y
donde los campos receptivos son pequeños. En otras regiones, como el
tronco o los bordes externos de la retina, la información espacial
señalada por los nervios individuales es menos precisa, porque los
receptores son menos numerosos en esas áreas y por lo tanto tienen
campos receptivos más grandes. Estas diferencias en la densidad de
receptores se reflejan en el sistema nervioso central a través de los
mapas del cuerpo creados por la disposición topográfica de las señales
aferentes. En cada mapa las regiones del cuerpo más inervadas
ocupan las áreas más grandes, mientras que las regiones escasamente
inervadas ocupan áreas más pequeñas, debido al menor número de
señales que reciben.

La intensidad del estímulo en los nervios sensitivos es

codificada por la frecuencia de los potenciales de acción.

El cambio del potencial de membrana producido por el estímulo

sensorial se transforma en un código de pulsación digital en el que la
frecuencia de los potenciales de acción refleja la amplitud del potencial
de receptor. Los estímulos intensos provocan potenciales de receptor
más grandes, que generan un mayor número y una mayor frecuencia
de potenciales de acción. Además de aumentar la frecuencia de
activación de las neuronas sensitivas individuales, los estímulos más
intensos también activan un mayor número de receptores. Por ello, la
intensidad de un estímulo está también codificada por el tamaño de la
población receptora que responde. Estos códigos de población
dependen del hecho de que los receptores individuales de un sistema
sensorial difieren en cuanto a sus umbrales sensitivos. La mayoría de
los sistemas sensoriales tienen por lo menos dos clases de receptores:
de umbral bajo y de umbral alto. Según va aumentando la intensidad
del estímulo, de débil a fuerte, responden primero los receptores de
umbral bajo y después loas de umbral alto.

La duración de una sensación viene determinada en parte por

la velocidad de adaptación de los receptores.

Las propiedades temporales de un estímulo están codificadas

como cambios en la frecuencia de la actividad de la neurona sensitiva.
Los estímulos aparecen, crecen en intensidad, fluctúan o permanecen
estables y, finalmente, desaparecen. Muchos receptores señalan la
velocidad a la que el estímulo aumenta o disminuye de intensidad
mediante un rápido cambio en su ritmo de activación. Por ejemplo,
cuando una varilla toca la piel, la activación inicial es proporcional
tanto a la velocidad a la que se deprime la piel como a la cantidad total
de presión.

Durante una presión constante, el ritmo de activaciones

disminuye a un nivel proporcional a la depresión de la piel. Las
activaciones cesan cuando se retira la varilla. Así pues, las neuronas
señalan importantes propiedades de los estímulos no sólo cuando
lanzan impulsos sino también cuando dejan de hacerlo.

Aunque la activación continua de una neurona sensitiva codifica

la intensidad del estímulo, si éste persiste durante varios minutos sin
cambiar su posición o su amplitud, su intensidad disminuye y se
pierde la sensación.

Esta disminución recibe el nombre de adaptación. Todos los

receptores sensitivos se adaptan a una estimulación constante. Se
piensa que esta adaptación constituye una importante base nerviosa
de adaptación perceptiva en la que un estímulo constante deja de ser
consciente.
Los receptores pueden adaptarse en forma lenta o rápida. Los que
responden a una estimulación prolongada y constante se conocen
como receptores de adaptación lenta. Estos receptores son capaces de
señalar magnitudes de estímulos durante varios minutos. La duración
del estímulo es señalada por la despolarización y la generación
persistente de potenciales de acción a lo largo del período de
estimulación (fig. 21-9 A).

Estos receptores se adaptan gradualmente a un estímulo como

resultado de una activación lenta de los canales de Na+ o de Ca++ por
el potencial de receptor despolarizante, o como resultado de la
activación de canales de K+ dependientes del calcio.

Algunos receptores dejan de activarse en respuesta a una

estimulación de amplitud constante y sólo se activan cuando aumenta
o disminuye la intensidad del estímulo.
 Estos receptores de adaptación rápida sólo responden al
comienzo y al final de un estímulo, y señalan el ritmo o la velocidad de
la estimulación (fig. 21-9 B). La adaptación de los receptores de
adaptación rápida depende de dos factores. En primer lugar, en
muchos de ellos la despolarización prolongada del potencial de
receptor activa el mecanismo de generación de impulsos en el axón.
En segundo lugar, la estructura del receptor filtra los componentes
constantes del estímulo cambiando de forma, por lo que disminuyen la
señal eléctrica generada por el receptor (fig. 21-10).

La existencia de dos clases de receptores (sensores de

adaptación lenta y rápida) demuestra otro importante principio de la
codificación de las sensaciones.

Los sistemas sensoriales detectan contrastes en estímulos

individuales, es decir, cambios del patrón de estimulación en tiempo y
espacio. Los receptores de adaptación rápida captan los derivados
temporales de los estímulos (velocidad y aceleración) que señalan
movimiento. Los ritmos de activación de estos receptores son
proporcionales a la velocidad del movimiento y dejan de lanzar
impulsos cuando el estímulo entra en fase de reposo. La activación de
los receptores de adaptación rápida al comienzo y al final de la
estimulación envía información sobre el medio sensorial cambiante al
cerebro.

Los sistemas sensoriales tienen un plan común.

Los diferentes sistemas sensoriales utilizan códigos nerviosos

similares para las propiedades de modalidad, localización, intensidad y
duración de los estímulos físicos. Cuando una neurona sensitiva se
activa comunica al cerebro que se ha recibido una determinada forma
de energía en una localización específica del órgano sensorial. Los
detalles del código del potencial de acción informarán al cerebro de
cuánta energía se ha recibido en ese lugar, cuándo empezó, cuándo se
detuvo y con qué rapidez cambió la intensidad.

La información sensorial es transportada por grupos de

neuronas sensitivas que actúan de forma conjunta

La actividad de grupos completos de neuronas sensitivas está

provocada por los miles y miles de estímulos que normalmente inciden
a la vez en los receptores. Los mensajes de los sensores individuales
son integrados, y no simplemente sumados, según convergen las
señales en los centros de procesamiento del sistema nervioso central.
La comprensión del modo en que la información sensitiva es
transportada por receptores activados de manera simultánea es
procesada en vías paralelas antes que se combinen en los centros más
altos de la corteza cerebral constituye la base para la comprensión de
la percepción sensorial.
 El procesamiento paralelo tiene una importancia particular en la
visión, en la que casi todos los fotoreceptores de la retina reciben de
forma simultánea estímulos luminosos de tono y de brillo diferentes.
Para comprender una escena, el sistema visual necesita agrupar
señales producidas por objetos individuales, separarlas y distinguir los
objetos de interés del fondo común. Así en los seres humanos, todas
las modalidades sensoriales, la más desarrollada es la visión, más de la
mitad de la corteza procesa información visual.

Los sistemas sensoriales procesan la información en una serie

de núcleos de relevo

Las vías que constituyen los sistemas sensoriales tienen una

organización seriada. Los receptores proyectan sus señales a las
neuronas de primer grado del sistema nervioso central, las cuales lo
hacen a su vez a las de segundo grado y superiores. Esta secuencia de
conexiones establece una jerarquía funcional muy clara. Por ejemplo,
en el sistema somatosensorial, las fibras aferentes primarias convergen
en neuronas de segundo orden, localizadas por lo general en el
sistema nervioso central, y de allí en neuronas de tercer orden y
superiores (fig. 21-11).
 Los núcleos de relevo sirven para procesar la información
sensorial y determinan si se transmite o no a la corteza. Filtran ruidos
o actividades esporádicas de las diferentes fibras y no transmiten más
que las secuencias fuertes de actividad reiterada de las fibras
sensitivas individuales o la actividad transmitida de forma simultánea
por múltiples receptores. Las conexiones convergentes de los
receptores sensitivos dentro del núcleo de relevo permiten a cada una
de las neuronas de una orden superior la interpretación del mensaje
sensorial en el contexto de la actividad de los canales de entrada
vecinos.

Como las neuronas receptoras, las que están en cada núcleo de

relevo sensitivo tienen un campo receptivo. Este campo está definido
por el grupo de células presinápticas que convergen en él. Los campos
receptivos de las neuronas sensitivas de segundo orden o superior son
mayores y más complejas que las neuronas receptoras. Son mayores
porque reciben información convergente de muchos cientos de
receptores, cada uno de ellos con un campo receptivo ligeramente
diferente, pero superpuesto. Son más complejos porque son sensibles
a características específicas del estímulo, como el movimiento en una
dirección particular en el campo visual.

Las interneuronas inhibidoras presentes dentro de cada

núcleo de relevo ayudan a afinar el contraste entre los
distintos estímulos.

Al contrario que el campo receptivo uniformemente excitador del

receptor sensorial, el campo receptivo de las neuronas sensitivas de
órdenes superiores de los sistemas visual y somatosensorial tiene tanto
regiones excitadoras como inhibidoras. La inhibición es producida por
interneuronas inhibidoras en los núcleos de relevo. La región inhibidora
de un campo receptivo es un medio importante para realzar el
contraste entre distintos estímulos, y de esta forma otorga a los
sistemas sensoriales una capacidad adicional para resolver el detalle
espacial.
 Las interneuronas inhibidoras son activadas por tres vías distintas
(fig. 21-12).

La más importante es aquella en la que las fibras aferentes de los

receptores o las neuronas de relevo de órdenes inferiores establecen
conexiones con interneuronas inhibidoras que tienen conexiones con
neuronas de proyección cercanas en el núcleo. Esta inhibición por
alimentación anterógrada por fibras aferentes permite a las aferentes
más activas reducir la salida de información de las neuronas de
proyección adyacentes, menos activas. Esto permite lo que sherrington
denominó singularidad de acción, una estrategia según la cual el
ganador se lo lleva todo, que asegura la expresión de sólo una de dos
o más respuestas competitivas.

Las interneuronas inhibidoras también pueden ser activadas por

las neuronas de proyección del núcleo de relevo a través de colaterales
axónicas recurrentes procedentes de las neuronas de proyección. Esta
inhibición por retroalimentación permite a las neuronas de salida más
activas limitar la actividad de las menos activas. Estas redes
inhibidoras crean zonas de actividad contrastante dentro del sistema
nervioso central: una zona central de neuronas activas rodeadas de un
anillo de neuronas menos activas (fig. 21-11 B).

Además de los circuitos de alimentación anterógrada y

retroalimentación locales para inhibición en un núcleo de relevo, las
interneuronas inhibidoras pueden ser activadas por neuronas de sitios
más distantes, como la corteza cerebral. De ésta manera, centros
cerebrales más altos pueden controlar el flujo de información a través
de los núcleos de relevo.
 MECANISMOS NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS O
SENSORIALES

Los mecanismos neuromusculares periféricos se compone de los

receptores periféricos que reciben los estímulos externos, las vías
aferentes que llevan la información al centro integrador ubicado en el
tronco encefálico, donde posee conexiones segmentarias y
suprasegmentarias, que determinan una eferencia que lleva a una
respuesta motora coordinada e involuntaria.

Este sistema permite ejercer su control sobre las unidades

motoras trigeminales a partir de las actividades reflejas inducidas por
los inputs transmitidos desde los receptores del SE. Esto se denomina
arco reflejo.

La respuesta eferente es el resultado de la información integrada

de las aferencias totales entregadas por los diferentes receptores.

Los arcos reflejos se clasifican según su número de sinapsis

centrales en mono o polisinápticos y se estabilizan gracias a un
mecanismo de feedback negativo.
 Clasificación de los mecanismos neuromusculares periféricos

I.Mecanismos propioceptivos musculares a. Husos neuromusculares

b. Husos neurotendinosos

c. Propiocepción cervical

II. Mecanismos propioceptivos articulares a.Propioceptores capsulares

b. Propioceptores ligamentosos

III.Mecanismos mecanosensitivos orales a. Receptores periodontales

b. Receptores mucosales

IV. Mecanismos sensoriales pulpodentarios a. Receptores intradentarios

V. Mecanismos Faríngeos
Mecanismos propioceptivos del huso muscular

Huso muscular

Los husos musculares son bolsas de tejido conjuntivo, que tienen

en su interior fibras musculares modificadas denominadas “fibras
intrafusales” (fig.1).

(fig.1).

Función:

Informa de la longitud y velocidad de cambio de la longitud del

músculo participando en:

Control de tensión al interior del músculo.

Control de la longitud del músculo.

Están distribuidos por todo el músculo. Tienen una alineación

paralela a las fibras extrafusales.

Cada fibra intrafusal en su región media carece de filamentos de

actina-miosina, por lo que su parte central no se contrae, actuando
solo como un receptor sensorial
 En la porción receptora del huso muscular se encuentran dos tipos
de terminaciones sensoriales.

Primarias o ánuloespirales (Ia): una por huso, ramificación de fibra

mielínica gruesa que se enrolla en los ecuadores de ambos tipos de
fibras intrafusales. Tiene una velocidad de conducción de 80 a 120
m/s.

Relacionadas con la sensibilidad estática y dinámica durante la

elongación muscular.

Secundarias o en rosetón (II): varias por huso, a nivel de polos de

fibras en cadena nuclear. Relacionadas con la sensibilidad estática.
(fig.2).

(fig.2).
Las fibras intrafusales se dividen en dos tipos:

Fibras del saco nuclear (1-3 en cada huso), inervadas tanto por las
terminaciones primarias como secundarias

Fibras de la cadena nuclear (3-9 en cada huso), inervadas

principalmente por las terminaciones secundarias.

Esto da origen a las respuestas dinámicas y estáticas del huso

muscular.

Respuesta estática: Respuesta de las terminaciones primarias y

secundarias a la longitud del receptor.

Cuando la porción receptora del huso (porción sin actina-miosina)

se estira lentamente, el número de impulsos transmitidos desde las
terminaciones primarias y secundarias aumenta directamente
proporcional al grado de tracción, por lo que las terminaciones siguen
transmitiendo estos impulsos varios minutos.

Esto significa que tanto las terminaciones primarias como las

secundarias siguen transmitiendo sus señales mientras el propio
receptor esté tensado.

Debido a que la fibra intrafusal de cadena nuclear está inervada

principalmente por terminaciones nerviosas tipo II, son éstas las
responsables de la respuesta estática.
Respuesta dinámica: Respuesta sólo de la terminación primaria a la
velocidad de cambio en la longitud del receptor.

Cuando se produce un aumento brusco en la longitud del

receptor, la terminación primaria es estimulada de un modo
especialmente intenso.

La terminación primaria responde de una forma sumamente

activa a una velocidad de cambio rápida en la longitud del huso.

Las terminaciones primarias transmiten respuesta dinámica y

como casi todas las fibras intrafusales del saco nuclear tienen sólo
terminaciones primarias, son las responsables de la respuesta
dinámica

Las fibras intrafusales reciben una inervación eferente por las fibras
nerviosas fusimotoras Gama o Gammaeferentes cuyo origen está en el
núcleo motor del V y su función es tensar las áreas de cadena y bolsa
nuclear (se entiende como una tensión en todo el músculo) Iniciando
la actividad aferente (ej. facilita el mantenimiento de la contracción
muscular). (fig. 3)
(fig. 3)
Los nervios motores gamma del huso neuromuscular pueden
dividirse en dos tipos:

Gamma-dinámicos (gamma-d).

Gamma-estáticos (gamma-s).

Gamma- dinámicos: Excitan principalmente las fibras intrafusales del

saco nuclear.

Gamma-estáticos: excitan principalmente las fibras intrafusales de

cadena nuclear.

Cuando se activa la motoneurona gamma, se estimulan los

elementos contráctiles de cada polo de la fibra muscular intrafusal
(contracción de las fibras intrafusales), lo que se traduce en un mayor
estiramiento (tensión) de su región central.

El mayor estiramiento (tensión) de la región central del huso eleva

la frecuencia de los potenciales de acción que viajan a lo largo de las
fibras sensitivas Ia.

Las motoneuronas gamma dinámicas y estáticas actúan para

mantener la sensibilidad y la longitud del huso muscular.

Las fibras extrafusales reciben una inervación eferente por la

motoneurona alfa cuyo origen está en el núcleo motor del V y su
función es tensar las fibras extrafusales, produciendo una contracción.

Cuando se estimulan las neuronas motoras alfa-eferentes, las fibras

extrafusales del músculo se contraen y el huso se acorta.

Este acortamiento del huso da lugar a una disminución de los

impulsos aferentes del huso. (fig. 4)
Las fibras aferentes de los husos musculares se estimulan por:

1. Distensión generalizada de todas las fibras extrafusales , las

motoneuronas alfa (todo el músculo)

2. Una contracción de las fibras intrafusales por medio de fibras

gama eferentes.

Mecanismos propioceptivos del órgano tendinoso de Golgi/

husos neurotendinosos

Órgano Tendinoso de Golgi

Es un receptor sensorial encapsulado a través del cual pasan las

fibras tendinosas del músculo. (fig. 5)
Ubicación:

Se ubica en el tendón muscular que está entre las fibras musculares

y su inserción en el hueso.

Se encuentran dispuestos en serie con las fibras musculares

extrafusales y no en paralelo como los husos.

Usualmente hay entre 10 y 15 fibras musculares conectadas a cada

Órgano Tendinoso de Golgi.

Su inervación sensitiva está dada por fibras Ib, mielínicas gruesas

con velocidad de conducción de 70 a 110 m/s, que se ramifican
para terminar en broches.

El Órgano Tendinoso de Golgi provee al sistema nervioso con

información instantánea en el grado de tensión en cada pequeño
segmento de cada músculo.

Este receptor es estimulado, cuando un pequeño manojo de fibras

musculares se tensan, ya sea por contracción o estiramiento del
músculo.

El estímulo adecuado de descarga es el estiramiento extremo o

tensión, generando el reflejo de inhibición autógena o miotático
inverso, donde relaja el músculo por autoinhibición de sus
motoneuronas. Es decir que, las fibras Ib realizan sinapsis
excitatoria con interneuronas que a su vez inhiben las
motoneuronas alfa del mismo músculo.
Función:

Regula la acción refleja durante el funcionamiento muscular.

Equilibra las fuerzas contráctiles de las fibras musculares que se

encuentran separadas.

Propiocepción de los músculos cervicales

Se debe tomar en cuenta que la posición postural mandibular

(PPM) dada por la musculatura masticatoria tiene directa influencia
de la posición de la cabeza, lo que debemos atribuir a la
propiocepción de los músculos del cuello.

Mecanismos propioceptivos articulares

La ATM está inervada anteriormente por el nervio maseterino y

temporal profundo y posteriormente por el nervio auriculotempral,
pudiendo ser sus terminaciones libres (nociceptores) o encapsuladas
(propioceptores articulares).

Los últimos dan información acerca de la posición estática y

velocidad y dirección dinámica articular.

El estímulo adecuado para estos receptores es la tensión capsular

y ligamentosa.
Estos receptores se pueden clasificar en:

Capsulares( postero y anterolateral + zona bilaminar).

Son más sensibles y presentan especificidad angular.

Tipo I: Propioceptores articulares encapsulados simples, de umbral

bajo y adaptación lenta.

Informan acerca de la localización del cóndilo en ATM.

Ayudan a regular el tono de la musculatura mandibular.

Tipo II: Propioceptores articulares encapsulados complejos, de

umbral bajo y adaptación rápida. Hay más que en otras
articulaciones.

Descargan brevemente al inicio y término del movimiento condilar.

Informan del movimiento transitorio, por lo que se les considera

fásicos.

Ligamentosos (+ en lig. Temporomandibular)

Tipo III: Órganos de Golgi encapsulados, de umbral alto y

adaptación lenta.

Responden ante posiciones condilares extremas generando

inhibición de los músculos responsables.

En apertura mandibular estos propioceptores generan inhibición de

los depresores mandibulares y excitación de elevadores, y lo inverso
durante el cierre mandibular. Así previenen movimientos bordeantes.
 Existen dos posturas frente al centro integrador de la aferencias de
estos receptores, por un lado se postula que llega al centro
segmentario somatosensitivo rostral y por otro lado al mesencefálico.

El primero daría la propiocepción consciente y el segundo el control

reflejo.

Mecanismos mecanosensitivos periodontales

Las estructuras de sostén dentario están inervadas sensitivo-

vasomotor por el nervio alveolar inferior y los nervios interalveolares,
cuyos axones pueden ser amielínicos (nociceptores), mielínicos
delgados (vasomotoras) o mielínicos gruesos (mecanorreceptores
periodontales).

Los mecanorreceptores periodontales (MRP) pueden ser simples o

complejos, y responden a estímulos mecánicos como tacto y presión
dentarios, permitiendo la sensopercepción oclusal que discrimina y
controla las fuerzas oclusales.

Su centro integrador sería el centro segmentario somatosensitivo

rostral y por el mesencefálico, por las razones ya descritas.
 Algunos investigadores han clasificado electrofisiológicamente los
MRP en:

Receptores de actividad espontánea (sin esímulo)

Receptores de adaptación lenta (durante estímulo),

considerándolos tónicos.

Receptores de adaptación rápida (inicio y término de

estímulo) considerándolos fásicos.

Por otro lado desde un punto de vista histológico los han

clasificado como:

MRP simples: botón terminal de adaptación rápida responsable del

reflejo de apertura mandibular.

MRP compuestos: anillos terminales del ligamento que descargan

ante su estiramiento. Considerados los de adaptación lenta.

MRP complejos: racimos de MRP compuestos considerados como los

de descarga espontánea de estímulos subumbrales o constantes.

Se ha observado en humanos que los umbrales táctiles

periodontales van en aumento desde incisivos hacia posterior,
teniendo directa relación con la superficie radicular.

Tomando en cuenta también la dirección de las fuerzas, donde las

axiales son mejor soportadas, por lo que se les asigna a los MRP una
especificidad direccional.

Se dice que este esquema se repite como mapeo a nivel de los

núcleos trigeminales, existiendo una mecanotopía (teoría de neuronas
tipo I y II con aferencias de uno o varios dientes, respectivamente).

Respecto a esto se ha estudiado que el Canino es la pieza con

mayor respuesta mecanosensitiva.
 Semejante esquema sucede en los umbrales de presión, siendo
estos mayores que los táctiles. Sin olvidar que estos dependen también
de otros receptores.

Se postula además que existen mecanorreceptores intradentarios,

ya que los umbrales aumentan en piezas depulpadas o aisladas con
metal.

Estos MRP poseen además un umbral sensorial de discriminación

mínimo.

Frente a diferentes estímulos subumbrales y también durante la

fase oclusal masticatoria, existe un mecanismo inhibitorio funcional
que da lugar al periodo de silencio o pausa electromiográfica de los
músculos elevadores mandibulares.

Los MRP poseen relevancia clínica al permitir reflejos protectivos,

que se ven abolidos en la parafunción o sobrecargas por su
adaptación, dando lugar a daños tisulares que incluyen una reducción
de MRP.

Mecanismos mecanosensitivos mucosales

Los mecanorreceptores mucosales (MRM) son receptores

encapsulados que se encuentran a nivel de mucosa oral y que
descargan ante estímulos de deformación mecánica o eléctrica del
tejido.

Su respuesta es similar a los MRP, es decir que frente a estímulos

intensos generan el reflejo de apertura mandibular y ante estímulos
subumbrales manifiestan el período de silencio o pausa motriz.
Mecanismos mecanosensitivos pulpodentinarios-
intradentarios

El complejo pulpodentinario es altamente sensible a todo tipo de

estímulos y los reconoce a todos como dolor.

Sin embargo, se teoriza como dijimos antes, que existen aferencias

que ayudan a la percepción de contacto oclusal.

En general existe poca información actual acerca del mecanismo

neuromuscular periférico trigeminal. La mayoría de los estudios se
realiza a nivel medular, donde los diferentes componentes son
similares, pero no iguales a los de nuestro territorio, por lo que a pesar
de ser resultados extrapolables, aún es necesario realizar
investigaciones específicas del sistema trigeminal.

El equilibrio dinámico de la musculatura se logra mediante la

información sensitiva captada por los receptores sensitivos.

Acción refleja

Es la respuesta que resulta de un estímulo transmitido en forma de

impulso desde una neurona aferente hasta la raíz nerviosa dorsal o su
equivalente craneal, donde se transmite a una neurona eferente que lo
devuelve al músculo esquelético.

Aunque la información es enviada a los centros superiores, la

respuesta es independiente de la voluntad y normalmente se produce
sin que en ella influya la corteza ni el tronco encefálico.
El reflejo puede ser mono o polisináptico.

El monosináptico es aquel en que la fibra aferente estimula

directamente una fibra eferente en el SNC.

El polisináptico es cuando la neurona aferente estimula una o más

neuronas eferentes

En el sistema masticatorio existen dos acciones reflejas

importantes.

El reflejo miotático (monosináptico)

El reflejo nociceptivo (polisináptico)

Reflejo miotático o de distención

Es el único reflejo mandibular monosináptico.

Cuando un músculo esquelético sufre de una distención rápida, se

desencadena este reflejo de protección que causa una contracción del
músculo distendido.

Se produce sin una participación de la corteza y es fundamental

para determinar la posición de reposo mandibular.

Este reflejo tiene una función postural: Cuando una fuerza externa
tiende a modificar la postura estira algunos músculos, y estos
responden con una contracción que se opone al cambio de postura.

Para oponerse a esta fuerza , los elevadores se mantienen en un

estado de leve contracción llamado “tonus muscular”.

Este reflejo es el responsable del tono muscular. (fig. 6)

Tonus muscular

Ligera tensión contráctil en la que se encuentra permanentemente

todo el músculo esquelético normal, que no esté directamente
relacionado con la actividad específica, es decir, mientras está en
reposo.

Se requiere la contracción de una cantidad mínima de fibras

musculares y éstas se alternan constantemente. Este tipo de actividad
permite una irrigación adecuada y no produce fatiga.

Reflejo nociceptivo o flexor (protector)

Reflejo polisináptico que aparece en respuesta a estímulos nocivos.

La respuesta motora es más compleja, debe coordinar diferentes

grupos musculares:

+ músculos depresores

- músculos elevadores

“Inhibición antagonista”
Inervación recíproca

Mecanismo de control neurológico de los grupos musculares

antagonistas

Permite:

Equilibrio muscular

Control suave y exacto del movimiento

Posición postural

Regulación de la actividad muscular.

Para crear un movimiento mandibular preciso, el SNC debe recibir

estímulos de diversos receptores sensitivos mediante las fibras
aferentes.

El tronco del encéfalo y la corteza deben asimilar y organizar estos

estímulos y desencadenar las actividades motoras adecuadas por las
fibras nerviosas eferentes.

Estas actividades comportan la contracción de algunos grupos

musculares y la inhibición de otros.

Se cree en general, que el sistema gammaeferente está activado de

manera permanente, aunque no provoque un movimiento
necesariamente.

Esta descarga mantendría a las neuronas motoras alfa preparadas

de forma refleja para recibir impulsos aferentes directos de los husos
musculares.
 Aumentan la sensibilidad del huso al estiramiento. Las fibras gamma
aumentan la actividad del reflejo miotático y aumentan el tono
muscular.

La mayoría de los movimientos mandibulares probablemente son

controlados por una relación entre las gammaeferentes, los husos
musculares y las neuronas motoras alfa.

Estos estímulos combinados producen la contracción o inhibición

necesarias de los músculos y permiten que el sistema neuromuscular
mantenga el control sobre si mismo.
Bibliografía:
1. Principios de Neurociencias . Duane E. Haines. Segunda edición.
Elsevier.
2. Tratado de Fisiología Médica. Guyton-Hall. Onceava edición.
Elsevier.
3. Principios de Neurociencia. Kandel E. Cuarta edición. Mc Graw-Hill.
4. Tratamiento de Oclusión y Afecciones Temporomandibulares.
Okeson J. Sexta edición. Elsevier.
5. Mayo Clinic Medical Neuroscience: Organized by neurologic systems
and levels. Benarroch. E et al. Fifth Edition. Mayo Clinic Scientific Press.