ELSEVIER Review TRENDS in Cognitive Sciences
3 Marzo 2006
SCIENCE
Neuroeconomía: corrientes cruzadas
en la investigación sobre toma de
decisiones.
Alan G. Sanfey1, George Loewenstein2, Samuel M. McClure3 y Jonathan D. Cohen3
1
Departamento de Psicología, Universidad de Arizona, Tucson, AZ 85721, EE.UU.
2
Departamento de Ciencias Sociales y de la Decisión, Universidad de Carnegie Mellon, Pittsburgh, PA 15213, EE.UU.
3
Departamento de Psicología, y Centro para el Estudio de Cerebro, Mente y Comportamiento, Universidad de Princeton, Princeton,
NJ 08544, EE.UU.
A pesar de avances sustanciales, la pregunta acerca de
cómo tomamos decisiones y realizamos juicios continúa
planteando importantes desafíos a la investigación
científica. Diversas disciplinas se han acercado a este
problema desde diferentes técnicas y supuestos,
haciéndose pocos esfuerzos unificados. Sin embargo, el
campo de la neuroeconomía ha emergido recientemente
como un esfuerzo interdisciplinario para salvar esta
brecha. La investigación en neurociencia y psicología ha
empezado a indagar las bases neuronales del valor y la
predictibilidad de las decisiones, parámetros centrales
en la teoría económica de la utilidad esperada. La
economía, por su parte, está siendo influida de manera
creciente por aproximaciones multi-sistemas de la toma
de decisiones, una perspectiva fuertemente enraizada
en la psicología y la neurociencia. La integración de
estas metodologías y perspectivas teóricas ofrece un
atractivo potencial para la construcción de modelos más
exactos de la toma de decisiones.
Introducción
La pregunta acerca de cómo tomamos y cómo
deberíamos tomar decisiones y realizar juicios ha
preocupado a pensadores por muchos siglos, desde
diversas disciplinas, con aproximaciones técnicas
características. Un enfoque muy reciente, conocido
popularmente como neuroeconomía, ha buscado integrar
ideas del campo de la psicología, neurociencia y
economía en un esfuerzo por especificar modelos más
precisos de la elección y la decisión (para revisiones desde
la perspectiva de la economía, ver [1,2]).
No está claro cuán provechoso será el enfoque de la
neuroeconomía. Hay opiniones marcadas en ambos sentidos.
Por una parte, sus defensores más acérrimos (ayudados por
algunos reportajes exagerados de los medios) han presentado
a la neuroeconomía como un nuevo paradigma que
reemplazará a los enfoques clásicos. Por otra parte,
escépticos en ambas comunidades han argumentado que los
modelos económicos y las técnicas neurocientíficas reflejan
niveles de análisis diferentes que tienen poco que ofrecerse
entre sí. Históricamente, los economistas han sido escépticos
respecto de la capacidad de las “medidas de procesos” para
contribuir a nuestra comprensión de la conducta social y
económica [3]; mientras los neurocientíficos ven a la
economía como demasiado abstracta y ajena a los
mecanismos de interés en el cerebro.
Correspondencia al autor: Sanfey, A.G. (asanfey@u.arizona.edu).
Disponible en línea desde el 8 de Febrero de 2006
www.sciencedirect.com 1364-6613/$ - see front matter Q 2006 Elsevier Ltd. All rights reserved. doi:10.1016/j.tics.2006.01.009
Vol.10 No.
Neuroeconomia.cl
Aunque no seamos tan optimistas como los defensores
más ardientes de la neuroeconomía cuando se refieren a la
línea de tiempo del progreso, creemos que este campo
tiene un potencial real para hacer importantes
contribuciones a nuestra comprensión de la toma de
decisiones, sobre la base, y más allá, de lo que será
aprendido por cada disciplina por separado. Esto, porque
es capaz de dibujar sobre las fuerzas complementarias de
sus disciplinas contribuyentes. De hecho, los beneficios
del intercambio creciente entre neurociencia, psicología y
economía ya son evidentes.
El argumento central de este artículo es que tanto la
economía, la psicología y la neurociencia pueden
beneficiarse tomando en cuenta los “insights” de las otras
disciplinas para la comprensión de la toma de decisiones
humanas. A continuación veremos cómo la neurociencia
puede, y ya lo hace, beneficiarse de la perspectiva
unificada de la económica. Discutiremos luego cómo la
economía puede, y ya ha comenzado a, ser enriquecida
tomando en cuenta la cooperación y competencia entre
múltiples y especializados sistemas neuronales, antes de
cerrar con algunas reflexiones sobre potenciales
direcciones fructíferas para futuras investigaciones.
La visión desde la economía: una teoría unificada
La economía contribuye a la empresa conjunta de la
neuroeconomía, aportando sus “insights” en los diversos
resultados que pueden surgir desde las interacciones
estratégicas y de mercado de múltiples agentes, a través de
un conjunto de modelos matemáticos precisos y formales
que describen dichas interacciones y sus resultados. Sin
embargo, el aspecto de la economía que puede
demostrarse más útil para la neurociencia (y que ya está
empezando a dar frutos) es su adhesión a un marco
teórico unificado para la comprensión de la conducta
humana, específicamente la idea de que la conducta puede
ser interpretada como elección de alternativas con la meta
de maximizar la utilidad.
Las perspectiva unificada de la economía puede
examinarse desde sus supuestos acerca de dos
dimensiones esenciales de la toma de decisiones: la
elección (evaluación de opciones y selección de
acciones), donde la economía asume un conjunto
consistente y estable de preferencias; y el juicio
(procesamiento de información y estimación de
probabilidades), con la suposición de un sistema de
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razonamiento general aplicable a un amplio rango de
problemas. Estas asunciones han sido criticadas, como
será discutido más adelante, pero el concepto de
decisiones hechas por medio de la comparación de
señales de utilidad ha guiado desarrollos reales, y ha
jugado un rol importante en investigaciones sobre los
mecanismos cerebrales subyacentes. Adicionalmente,
es posible que las ideas bien establecidas de la economía
arroje luz en uno de los menos desarrollados, pero más
importantes, enigmas de la neurociencia: cómo los
múltiples, diversos y especializados sistemas neuronales
coordinan sus actividades para resolver problemas
complejos, y frecuentemente nuevos, permitiendo una
conducta coherente y guiada a metas. (ver Cuadro 1).
• Cómo la economía puede informar a la neurociencia:
los beneficios de una perspectiva unitaria
Un creciente número de neurocientistas se ha volcado a
los modelos económicos como un marco tanto para
interpretar sus resultados como para guiar nuevos trabajos
experimentales. (ej. [4,5]). Esto sigue una pequeña pero
creciente tradición en neurociencia, en la cual la
Cuadro 1. Sistemas cerebrales y economía.
Un área donde la economía puede contribuir es en la comprensión
de los procesos dinámicos por medio de los cuales el cerebro
coordina sus sistemas para realizar tareas nuevas y complejas. Este
problema ha recibido poca atención en neurociencia, aunque es bien
explorado en el terreno de la economía. [76,77].
Existen notables paralelos entre el cerebro y una corporación
moderna. Ambos pueden ser vistos como un sistema complejo que
transforma “inputs” en “outputs”. Ambos involucran la interacción de
agentes múltiples y altamente parecidos (las neuronas son similares
unas a otras, tal como las personas), los cuales, no obstante, están
especializados en realizar funciones particulares. En las
corporaciones las unidades toman frecuentemente la forma de
departamentos que realizan funciones como la investigación,
marketing, etc. De la misma forma, el cerebro tiene sistemas
especializados para diferentes funciones. Como en una corporación,
estas funciones pueden estar más o menos separadas espacialmente
en el cerebro, dependiendo de los requerimientos de procesamiento
de las funciones específicas y sus interacciones.
Más aún, hay jerarquías tanto en las corporaciones como en el
cerebro. Ambos confían en sistemas “ejecutivos” para hacer juicios
sobre la importancia relativa de las tareas y decidir cómo movilizar
capacidades especializadas para realizar estas tareas. Distintos
estudios en neuroimagen han demostrado que las áreas del cerebro
involucradas en la función ejecutiva participan activamente durante la
realización de una tarea nueva y demandante, y muestran menos
actividad a medida que la tarea se automatiza [78,79]. Estos cambios
son paralelos al incremento de la actividad de áreas más especializadas,
y de la velocidad de ejecución. Mejoras similares en velocidad y eficiencia
son observadas en la industria. Estudios en construcción de buques
durante la 2da Guerra Mundial encontraron que la productividad subió en
una tasa anual del 40%, y la velocidad de producción se incrementó aún
más rápido. Aunque generalmente toma tanto como 300 días para un
astillero entregar su primer barco, en 1943 los tiempos de entrega
frecuentemente fueron de menos de un mes e incluso tan cortos como 5
días [80]. Presumiblemente dichos cambios fueron acompañados por una
disminución en la dependencia de la participación ejecutiva y
administrativa, tal como es observado en el cerebro.
Queda por determinarse si estas similitudes van más allá de
una mera analogía y reflejan principios fundamentales del
comportamiento agregado. Como sea, los métodos teóricos que
han sido desarrollados por la economía para analizar y construir
modelos de interacción entre unidades, como la teoría del agente
principal, la teoría del equilibrio general, y el análisis de la
empresa, probablemente serán útiles en el estudio de la
interacción entre los sistemas cerebrales que determinan la
conducta individual.
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realización óptima es definida para un dominio
conductual dado, y luego es usada para construir teorías
acerca de la función neuronal subyacente. Aún cuando
es reconocido que el cerebro (y la subsiguiente
conducta) no opera perfecta y óptimamente, hay
diversas razones por las cuales estos supuestos deben
ser valorados. Primero, aunque las formas complejas del
comportamiento podrían no ser óptimas, los
mecanismos más simples conservados evolutivamente
podrían demostrar estar más cerca del óptimo, o al
menos, haberlo estado en el entorno en los cuales
evolucionaron. Segundo, un supuesto de perfección puede
ser un paso crucial en el desarrollo de una teoría formal,
dado que es frecuentemente más fácil definir y caracterizar
precisamente la conducta óptima de un sistema. La teoría
formal, a su vez, permite la generación de predicciones
precisas y testeables acerca de la conducta de un
sistema. Finalmente, aún cuando la conducta (o la
función neuronal) resulte estar bajo el nivel óptimo,
definir la realización de esta manera puede proveer una
referencia útil contra la cual comparar la conducta
actual. Identificar maneras en las cuales la conducta
sistemáticamente se desvía del óptimo puede brindar
nuevas luces sobre los mecanismos subyacentes. El uso
del modelo de la Utilidad Esperada (UE) [6] es un
ejemplo de esta aproximación y ha sido
productivamente aplicado para investigar las bases
neuronales de la recompensa y la toma de decisiones.
De acuerdo con el modelo UE clásico, la utilidad es el
producto del valor y la probabilidad de cada resultado
potencial (ver Figura 1). Usando esto como punto de
partida, la investigación ha buscado distinguir los
sustratos neuronales de cada uno de esos componentes y
su interacción. Aún cuando ésta es una dirección
relativamente nueva en la investigación en neurociencia,
algunos progresos útiles se han hecho.
• Bases neuronales del valor y la recompensa
Varias décadas de investigación se han centrado en
las bases neuronales de la recompensa y el castigo (la
función valor del modelo UE), identificando distintos
sistemas que consistentemente responden al refuerzo.
Sin embargo, aún tenemos una relativamente débil
comprensión de las computaciones neuronales
subyacentes y su influencia sobre la toma de decisiones.
Los primeros estudios de los sistemas cerebrales de
recompensa estuvieron primordialmente preocupados
de establecer las generalidades de su función y sus
bases neuroquímicas. Estos experimentos demostraron que
ciertos animales resisten shocks eléctricos, realizan esfuerzos
físicos significativos, e incluso reducen su ingesta de alimento
para obtener estimulación eléctrica en áreas cerebrales
apropiadas [7]. Más aun, el valor de recompensa de la
estimulación se vio reducido cuando los receptores de
dopamina fueron inhibidos, particularmente en el estriado
ventral [8].
Inspirados al menos en parte por la teoría económica,
experimentos recientes han reconocido la importancia
de distinguir entre la magnitud y la probabilidad de la
recompensa, testeando directamente su influencia por
separado sobre la actividad cerebral. Registros de
actividad individual de neuronas dopaminérgicas [9] y
neuronas en la corteza orbitofrontal [10,11], cuerpo
estriado [12] y corteza cingulada posterior [13] han
mostrado que la respuesta neuronal correlaciona
confiablemente con la magnitud de la recompensa. Estos
resultados también han sido observados en
sujetos
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Llueve
60
50%
Decisión Si No llueve
Yes 50%
30

¿Llevar
Alternativas Creencias Consecuencias
paraguas?

Llueve
No 0
50%
50% No llueve
100

TRENDS in Cognitive Sciences

Figura 1: La Teoría de la Utilidad Subjetiva Esperada postula dos características fundamentales de una alternativa que deben ser combinadas antes de alcanzar una decisión,
específicamente el valor de la alternativa y la probabilidad de que este valor sea alcanzado. El valor de cada alternativa es ponderado (weighted) por la probabilidad de ser
alcanzado, y la opción con más alto valor - probabilidad ponderado (o “utilidad”) es escogida. Un ejemplo ilustrativo es mostrado arriba. Imagine que está tratando de decidir si
llevar o no paraguas mientras camina al trabajo una mañana. La Teoría de la Utilidad postula que debemos ponderar la probabilidad (en este caso fijamos p=0,5, quizás
recogido de experiencias previas o del pronóstico del tiempo matutino), con el valor de cada uno de los cuatro resultados posibles. A estos cuatro resultados le es asignada un
calificación subjetiva (0= peor resultado; 100= mejor resultado), la cual por cierto varía dependiendo de las preferencias individuales del tomador de decisiones, y un cálculo es
realizado multiplicando cada resultado por su probabilidad relevante, combinando entonces y cruzando las alternativas. Por lo tanto, en este ejemplo, la utilidad para la opción
de tomar el paraguas es [(0,5*60)+ (0,5*30]=45, mientras que la utilidad de no llevar el paraguas es [(0,5*100)+ (0,5*0]=50. El tomador de decisiones maximizador de utilidad
debería por lo tanto optar por dejar el paraguas en estas circunstancias.
humanos: los cambios de actividad en muchas de estas anterior (CCA) responde a una variedad de señales que
áreas cerebrales escalan directamente con la magnitud indican utilidad negativa (por ejemplo, costos de
de recompensas monetarias [14–17], el valor apetitivo de desempeño como conflictos de respuesta, errores,
recompensas de comida [18,19], como también con retroalimentación negativa y dolor) [28–34]). Entre estos
recompensas sociales más abstractas [20]. Más aun, resultados, existe evidencia de que el incremento en la
experimentos de estimulación cerebral ofrecen un actividad de CCA correlaciona con la magnitud de las
mecanismo preciso para investigar como las consecuencias anticipadas, y los esfuerzos actuales están
magnitudes de recompense pueden ser codificadas,
comenzando a probar la extensión con la cual estas
sugiriendo que el valor es codificado como la integral
de los inputs excitatorios en las áreas cerebrales relaciones confirman las predicciones de la teoría
relacionadas con recompensas [21]. económica (por ejemplo la Teoría Prospectiva [35]). Por
Existe evidencia acumulada respecto a que el sistema ejemplo, un importante hallazgo de la economía
dopaminérgico mesencefálico tiene un rol crucial en la conductual es que las personas evalúan el resultado de
evaluación del valor a través de la generación de las decisiones basados en un punto de referencia
señales de error en las predicciones de recompensas, las flexible. Esto predice que los sistemas neuronales
cuales son usadas para aumentar las conductas responsables de la evaluación de la utilidad deberían
productoras de recompensas, tanto al generar señales de ser sensibles a ganancias y pérdidas relativas más que a
aprendizaje [22], como al actualizar adaptativamente niveles absolutos de estímulos de recompensa y
estados meta y el foco atencional en la memoria de castigo. Estudios recientes, usando fMRI (imagen por
trabajo [23]. Similarmente, se sido sugerido que los resonancia magnética funcional) [36] y registros
sistemas de norepinefrina (noradrenérgicos) regulan el eléctricos de cuero cabelludo [37] han dado apoyo a
balance entre la explotación (búsqueda de maximizar la esta predicción.
utilidad de un recurso de recompensa dado) y la • Bases neuronales de la estimación de probabilidad
exploración (búsqueda de nuevos recursos) por medio La probabilidad ha sido menos estudiada que la
de su influencia en los mecanismos de aprendizaje y recompense, aunque varios estudios recientes de
atención [24,25]. Aunque han sido desarrollados neuroimagen han empezado a tratar este aspecto. Por
modelos computacionales para describir las funciones de ejemplo, un estudio mostró que la actividad en la
los sistemas dopaminérgicos y de norepinefrina, sus corteza prefrontal medial está relacionada de forma
interacciones permanecen relativamente inexploradas. inversa a la probabilidad de obtener recompensas
Los neurocientistas podrían beneficiarse interactuando monetarias [38]. Otra investigación mostró que la
con los economistas, quienes han investigado actividad en las áreas de recompensa en el cerebro
empíricamente temas similares y han desarrollado (humano) depende de la incertidumbre respecto del
modelos teóricos que proveen estructuras útiles para tiempo de la entrega de recompensa [39].
integrar estas diferentes líneas de investigación (ver [26] • Bases neuronales de la señal de utilidad
sobre el aprendizaje por retroalimentación y [27] sobre la Los estudios han comenzado a examinar también la
alternación entre explotación y exploración). interacción entre el valor y la probabilidad en la
Aunque la mayoría del trabajo de neuroimagen a la computación de utilidad y la ejecución de conductas de
fecha se ha centrado en las recompensas positivas, toma de decisiones. Este trabajo se construye en el
reciente descubrimiento que áreas del cerebro parecen
hallazgos recientes sugieren que hay mecanismos
estar directamente asociada a la toma de decisiones
complementarios para evaluar la utilidad negativa. Por
incluyendo el área intraparietal lateral (IPL) y regiones de
ejemplo, existe evidencia de que la corteza cingulada
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la corteza frontal. Las neuronas en estas áreas siguen
estrechamente la dinámica de la toma de decisiones en
tareas simples de decisión forzada entre dos alternativas:
las neuronas de respuesta selectiva muestran un
incremento progresivo en sus tasas de disparo siguiendo
la presentación de un estímulo, y el momento en las
cuales ellas cruzan un umbral de actividad predice el
momento de la respuesta conductual. Esto ha sido
interpretado como evidencia de que estas neuronas
integran información relevante para la decisión e
implementan un mecanismo fundamental de toma de
decisiones [40–43] que se aproxima al algoritmo
óptimo [44–46]. Estas neuronas son también
directamente sensibles a las manipulaciones de la utilidad,
mostrando efectos combinados de valor y probabilidad en
una manera predicha por el modelo de la Utilidad
Esperada [47]. Adicionalmente, han existido estudios de
imágenes en humanos para probar actividad que escala
directamente con la utilidad esperada, manipulando tanto
la magnitud de la recompensa como la probabilidad.
[36,38]. Esta investigación ha encontrado que la
activación en áreas estriadas vinculadas a recompense
correlaciona con la utilidad esperada, demostr ando
que medidas tipo-utilidad son encontradas fuera de las
áreas de preparación motora como el área IPL.
Las investigaciones descritas mas arriba, reflejan la
influencia que la teoría económica ya está teniendo en los
estudios en neurociencia. Una métrica independiente para la
evaluación del valor de las recompensas es crucial para un
sistema que frecuentemente debe escoger recompensas
entregadas en diferentes modalidades (ej. ¿Tomaremos
tiempo extra de vacaciones o un pago adicional?, y e l
s is te ma s n eurona le s subra ya d os má s arriba pondr ía n
proveer las bas es par a ta l s eñal.
Visión desde la neurociencia: sistemas múltiples
Psicología y neurociencia también traen mucho a la
mesa de la neuroeconomía, aportando una rica tradición
de investigación empírica y métodos cada vez más
precisos para estudiar el comportamiento y los
mecanismos neuronales que lo gobiernan.
Particularmente relevante para la economía es la
creciente comprensión de los mecanismos responsables
de la evaluación de la utilidad y la ejecución de
comportamientos de toma de decisión, como se señaló
en la sección anterior. Ahora bien, quizá la perspectiva
más importante que aporta la neurociencia se refiere al
cuestionamiento del supuesto básico de la economía
según el cual el comportamiento puede ser entendido en
términos de un sistema unitario de evaluación y toma de
decisiones.
• Cómo la neurociencia puede informar a la
economía: los beneficios de la aproximación de
sistemas múltiples
Como se hizo notar en la primera parte, la teoría
económica asume que la gente elige basándose en una
evaluación racional de las consecuencias de cursos de acción
alternativos, y los economistas han desarrollado modelos
teóricos detallados para tratar muchas situaciones de
decisión: por ejemplo el modelo de Utilidad Esperada
(descrito arriba) para decisiones en condiciones de riesgo, y
el modelo de Utilidad Descontada para decisiones con
consecuencias esparcidas en el tiempo. Estos modelos tienen
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la virtud de ser formalmente explícitos, analíticamente
tratables, y de poder usarse para realizar predicciones
cuantitativas precisas acerca de la toma de decisiones en una
gran variedad de situaciones. Bajo el supuesto de que las
decisiones reflejan la operación de un procesador de
información unitario y todo-propósito, proveen un
fundamento fuerte y unificado para el desarrollo de una teoría
sobre la toma de decisiones.
Ahora bien, la investigación psicológica sobre juicios
y toma de decisiones ha producido rica evidencia que
muestra que estos modelos no proveen una descripción
satisfactoria del comportamiento humano [48]. Estas
evidencias, fuertemente apoyadas por hallazgos en
neurociencia, sugieren que el comportamiento humano no
es producto de un proceso único, sino de la interacción de
subsistemas especializados. Aunque la mayor parte del
tiempo estos sistemas interactúan sinérgicamente, en
algunas ocasiones compiten, produciendo distintas
disposiciones hacia la misma información. Una de las
principales causas de esta idiosincrasia de la conducta,
que ha sido utilizada para desafiar el modelo económico
estándar, podría ser que estas decisiones no emergen de
un proceso unitario, sino de interacciones entre
conjuntos distinguibles de procesos.
• Múltiples procesos en toma de decisiones
La distinción más general, y la más importante para la
neuroeconomía, es la que los psicólogos hacen entre
procesos controlados y automáticos [49,50]. Los
procesos automáti cos son rápidos y eficientes, pueden
en general ser llevados a cabo en paralelo, pero son
altamente especializ ados para operaciones en
dominios específicos y por lo tanto relativa mente
inflexibles. Se piensa que ellos reflejan la operación
de mec anis mos alta mente entrenados (y, en algunos
casos posiblemente “precableados”). Ahora, los
humanos también somos capaces de controlar procesos a
través de nuestras facultades cognitivas superiores. Los
procesos controlados son altamente flexibles, y de este
modo pueden tratar con una amplia variedad de metas,
pero son relativamente lentos y descansan en
mecanismos de capacidad limitada – por lo mismo
pueden perseguir muy pocos propósitos a la vez. Más
aún, las operaciones involucradas en los procesos
controlados (como el razonamiento), son en general
accesibles a la introspección, y explícitamente
describibles, mientras que las involucradas en procesos
automáticos (como el reconocimiento de rostros) lo son
mucho menos. Un ejemplo que común sobre esta
distinción, se refiere al aprendizaje del manejo de
automóviles: el novato aparece confiando en procesos
controlados, necesitando enfocar su concentración en una
secuencia de operaciones que deben ser articuladas, lo que
requiere bastante esfuerzo y puede ser interrumpido por
distracciones. Por contraste, el conductor experimentado,
confía en procesos automáticos, pudiendo llevar a cabo la
actividad con la misma eficiencia mientras se ocupa de
otras cosas (ej. conversar), pero le es difícil describir
claramente las operaciones individuales involucradas.
Probablemente es mejor entender la distinción
entre procesos controlados y automáticos como un
continuo, que como una dicotomía cualitativa [51,52].
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Sin embargo, se ha mostrado extremadamente útil
caracterizar las dinámicas de comportamientos que
involucran competencia entre procesos. Esta
distinción ha aparecido prominentemente en el
campo de la investigación sobre toma de decisiones,
donde los investigadores refieren dos tipos de
sistemas evaluativos: Sistema 1 y Sistema 2 [53,54].
El Sistema 1 es automático y basado en heurísticas,
rápidamente entrega respuestas intuitivas a los problemas
que surgen. El Sistema 2, que cercanamente corresponde
a los procesos controlados, monitorea la calidad de las
respuestas entregadas por el Sistema 1 y en ocasiones
corrige o anula estos juicios.
• Evidencia comportamental para sistemas múltiples
La descripción del Sistema 2 muestra una estrecha
semejanza al procesador racional, de propósito general
presupuesto por la teoría económica estándar. Sin
embargo, una gran cantidad de hallazgos experimentales
sugieren que los procesos controlados cuentan solo para
una parte de nuestro repertorio conductual general, y en
algunas circunstancias pueden enfrentarse en tensas
competencias con procesos automáticos de dominio
específico.
Hoy existe una extensa literatura que describe las
muchas formas en las cuales la toma de decisiones
humana viola los principios de la racionalidad tal como
estos son definidos por los modelos de la Utilidad
Esperada (UE) [55] y la Utilidad Descontada (UD) [56].
Trabajos pasados en economía revelaron situaciones (ej.
paradojas de Ellsberg y Allais) donde el comportamiento
viola axiomas fundamentales del modelo de UE. Más
recientemente la aproximación de “Heurísticas y Sesgos”
en psicología ha documentado muchas instancias de
desviación de la racionalidad económica [57]. Por
ejemplo, la mayoría de la gente es reacia a tomar una
apuesta con un 50% de probabilidades de ganar $25 y un
50% de perder $20, a pesar de que la apuesta tiene un
valor esperado positive. Esto ilustra el fenómeno de la
“aversión a la perdida” (loss aversión), donde la gente en
general evalúa de un modo desproporcionado las pérdidas
en relación
Cuando ase ganancias
trata dedeelegir
valoresaabsolutos
lo largosimilares [58].
del tiempo,
también existe amplia evidencia de la violación del
modelo de UD. Quizá lo más importante, existe fuerte
evidencia de que el descuento es mucho más empinado
para demoras cortas que para demoras largas,
fenómeno conocido como ‘descuento temporal
hiperbólico’ [59]. Por ejemplo, ante la oferta de elegir entre
$10 hoy y $11 en una semana, la mayoría de la gente
prefiere los $10 inmediatamente. Ahora bien, si se ofrece
elegir entre $10 en un año y $11 en un año más una
semana, la mayoría de la gente elige los $11, considerando,
ahora, la semana extra de espera como intrascendente.
Desde el punto de vista del economista, sin embargo, esto
implica una inversión de la preferencia (si un dólar extra
vale esperar una semana extra o no), y por lo tanto no es
ad hoc al modelo racional [56].
En respuesta a las documentadas limitaciones de la UE
y la UD, una variedad de modelos alternativos de la toma
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toma de decisiones en condiciones de incertidumbre y
elección intertemporal han sido construidos (incluyendo el
modelo de descuento temporal hiperbólico y la Teoría
Prospectiva). Estos modelos han hecho notables avances en la
descripción de la toma de decisiones en el mundo real [60], e
incluso en el diseño de políticas de intervención para
cambiar el comportamiento [61].
Adicionalmente, los economistas han empezado a
construer modelos que toman en cuenta la distinción
automático vs. Controlado. Por ejemplo, Benhabib y
Bisin (J. Benhabib y A. Bisin, no publicado) proponen un
modelo de toma de decisiones en el cual los procesos
automáticos inicialmente pueden determinar el
comportamiento, pero los procesos controlados son
activados cada vez que el costo de llevar a cabo procesos
automáticos se vuelve muy grande. Ellos aplican este
marco de trabajo a un modelo dinámico de ahorro-
consumo, y describen como estas predicciones difieren de
las de la teoría económica tradicional. La visión clave
aquí es que, en vez de pensar en el comportamiento
humano como siendo gobernado por un mecanismo
unitario de propósito general, este puede en general ser
mejor descrito en términos de la interacción – y en ocasiones
competencia – entre diferentes subsistemas que pueden
favorecer diferentes alternativas para una situación dada.
Ahora, aunque estos nuevos modelos de la toma de
decisiones han dado grandes pasos hacia modelos
descriptivos realistas del comportamiento, aun no han
dado luces acerca de los mecanismos responsables de
las desviaciones respecto de los modelos normativos.
Recientemente estudios de neuroimagen han
empezado a identificar la contribución que diferentes
sistemas hacen a la toma de decisiones, en particular
cuando esta involucra competencia entre procesos
controlados y respuestas emocionales – un caso
especial de procesos automáticos que consideramos
en la próxima sección.
• Evidencia neural para los sistemas múltiples
Con el advenimiento de la neuroeconomía,
descubrimientos sobre los mecanismos neurales
involucrados en la percepción, atención, aprendizaje y
selección de acciones, han empezado a conducir el
desarrollo de nuevos modelos de la toma de decisiones
mecanísticamente explícitos. En varias ocasiones, cuando
estos modelos han sido expresados formalmente, han
empezado a tomar contacto con la teoría económica [62].
En algunos casos, esto ha brindado validación a principios
básicos de la teoría económica (ver sección previa),
mi en tra s qu e en otros ha d ado lu ces acer ca d e cómo
y p or qué el co mportamie n to s e d es ví a de la
op tima lidad. La investigación psicológica, apoyada por
los recientes hallazgos neurocientíficos, ha empezado a
identificar sistemas separados que contribuyen a la toma
de decisiones y el comportamiento, sistemas que la mayor
parte del tiempo cooperan entre sí, pero a veces compiten.
Investigaciones neurocientíficas recientes han empezado
ha caracterizar el involucramiento y disposición de estos
sistemas neurales en una variedad de condiciones en las
cuales el comportamiento aparece desviado respecto de
las expectativas de la teoría económica.
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• Sistemas para la emoción y la deliberación
Quizá la distinción con las mayores ramificaciones
inmediatas para las teorías económicas es aquella entre
los sistemas que soportan las emociones y aquellos que
subyacen a la deliberación, la que sigue de cerca la
distinción entre procesos automáticos y controlados. La
naturaleza de las emociones ha sido tema de intensa
búsqueda y debate para campos completos de la ciencia,
de lo cual una consideración completa va más allá del
foco de este artículo. Para los propósitos presentes,
usaremos “emoción” para referir a los procesos
psicológicos de bajo nivel involucrados por eventos que
elicitan respuestas conductuales de alta valencia y grado
de estereotipación (ej. miedo es una respuesta a estímulos
amenazantes que llevan a la inmovilidad o el escape). De
acuerdo a esto, las emociones son respuestas rápidas y
altamente automáticas a eventos o estímulos específicos,
adaptativas en algunas circunstancias pero no en otras.
Esto contrasta con la capacidad de controlar los procesos
discutida antes – la habilidad de responder flexiblemente
a las circunstancias, de deliberar racionalmente acerca de
las consecuencias a largo plazo del comportamiento, y
planificar la conducta de acuerdo a lo anterior.
Aunque los procesos emocionales, como otros
procesos automáticos, comparten sustratos neurales
comunes con los procesos controlados, es crecientemente
claro para los estudios de neuroimagen que estos
diferentes tipos de procesos involucran algunos
componentes neurales distinguibles. Existe un consenso
general respecto de que los procesos deliberativos de alto
nivel, como los de resolución de problemas y
planificación, involucran regiones anteriores
dorsolaterales del córtex prefrontal, así como áreas
posteriores del lóbulo parietal [63–66]. En contraste, los
procesos automáticos aparecen consistentemente vinculados a
estructuras corticales más posteriores y a sistemas
subcorticales. Los procesos emocionales,
particularmente, aparecen involucrando un conjunto
de estructuras clásicamente referidas como el sistema
límbico, el cual incluye a estructuras procesadoras de
recompensas del tronco cerebral (como el área
tegmental ventral), áreas del mesencéfalo y el córtex a las
(a)
Ínsula anterior
CPFdl
Figura 2. Decidir si aceptar o rechazar ofertas injustas en el Juego de Ultimátum lleva a un conflicto entre un sistema emocional, ‘rechazar’, y uno deliberativo, ‘aceptar’.
(a) Activación relacionada a la presentación de ofertas injustas de otro humano en el juego, mostrando una activación bilateral de la ínsula anterior y el córtex cingulado
anterior (CCA), y activación del córtex prefrontal dorsolateral derecho (CPFdl). Áreas en naranjo muestran gran activación siguiendo a ofertas injustas, comparando con
la presentación de ofertas justas (P< 0.001). (b) Activación de la í ns ula ant erior y el córtex prefrontal dors olat eral derec hos par a todas las ocasiones (trials )
de ofertas inj ustas, categorizada por la subsiguiente aceptación o rechazo. Se aprecia una significativa activación de la ínsula anterior en los trials en los cuales las
ofertas fueron posteriormente rechazadas, en comparación con cuando posteriormente éstas se aceptaron. Adaptado de [69].
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las cuales éstas proyectan (como el núcleo accumbens, y
el córtex frontal ventromedial y cingulado anterior),
y varias otras zonas como la amígdala y la corteza
insular [67].
• Interacciones estratégicas
Los mecanismos nerviosos responsables de la
deliberación y la emoción están claramente muy
interrelacionados (ej. [23,24,68]). Sin embargo,
distinguir entre éstos nos puede ayudar a alumbrar
muchos de los patrones básicos no cubiertos por la
economía comportamental, como la ponderación no lineal
de probabilidades y la aversión a la pérdida, así como
también otros comportamientos que desafían al modelo
económico estándar, incluyendo muchos que involucran
interacciones de mercado y no de Mercado entre
individuos. Un ejemplo de lo último es la conducta en la
bien estudiada tarea de decisión conocida como el Juego
de Ultimátum. En este juego los participantes deben
decidir si aceptar o rechazar una oferta de dinero hecha
por un compañero, cuya tarea es dividir una suma entre
los dos. El dilema es que si la oferta es rechazada,
ninguno de los participantes recibe nada. Mientras que
los modelos económicos estándar predicen que toda
oferta distinta de $0 debe ser aceptada, bajo la premisa
de que algo de dinero es mejor que nada, en la práctica
aproximadamente la mitad de las ofertas desleales son
rechazadas. Esto ocurre aun cuando el juego involucra
interacciones únicas (una sola partida) y confidenciales,
donde la negociación o el establecimiento de reputación
no puede explicar los hallazgos. Un estudio de
y neuroimagen [69] encontró dos regiones cerebrales que
fueron particularmente activas cuando los participantes
enfrentaban ofertas inecuánimes, la ínsula anterior y el
córtex prefrontal dorsolateral (CPFdl) (Figura 2). La
activación en estas áreas se ha visto correlacionada,
respectivamente, con el procesamiento emocional y
deliberativo, y se vio que si la activación insular era
mayor que la del CPFdl, los participantes tendían a
rechazar la oferta, aceptándola en el caso contrario.
Esto entrega evidencia neural para una explicación
basada en dos sistemas para la toma de decisiones en
esta tarea.
.
(b) 1.2
CCA
Aceptan
1.0
Reject
0.8
Valores por
contraste
0.6
0.4
0.2
0
Ínsula anterior derecha CPFdl derecho
TRENDS in Cognitive Sciences
114 Review TRENDS in Cognitive Sciences Vol.10 No.3 Marzo 2006
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(a) (c)
PCC mPFC V.Str.

0.05
δ áreas

Cambio de señal
x = 4 mm y = 8 mm 0.0

normalizado
β áreas
(b)
10
R.Par. dlPFC
–0.05

T13
Elegir recompensa Elegir recompensa
Inmediata retardada

lOFC 0
x = 44 mm
TRENDS in Cognitive Sciences

Figura 3. Sistemas beta y delta en elección intertemporal. Cuando la gente elige entre dos recompensas separadas en el tiempo, dos sistemas cerebrales diferentes estás
involucrados. (a) El primero señalado como sistema β, responde preferencialmente a recompenses disponibles en el futuro inmediato. El sistema β comprende áreas
cerebrales asociadas con el sistema mesencefálico de dopamina y con un procesamiento relativamente automático de recompensas, incluyendo el estriado ventral
(V.Str.) y el córtex prefrontal medial (mPFC). (b) El seg undo s istema, el s is tema δ, comprende áreas implicadas en la deliberación, incluyendo el córtex prefrontal
dorsolateral (dlPFC) y el córtex parietal posterior derecho (R. Par.). (c) Cuando decisiones intertemporales involucran decidir entre una recompense inmediata y una retardada,
las elecciones tienden a reflejar la actividad relativa en los sistemas β y δ. Cuando las personas eligen la recompensa mayor, retardada, la actividad del sistema δ tiende a
predominar. Adaptado de [74].
La conclusión de que las interacciones estratégicas c o n s i s t e n t e m e n t e i n vo l u c r a d a s , c o n i n d e p e n d e n ci a
involucran una interacción entre emoción y deliberación d e c u a n d o l a recompensa estuviese disponible (Figura
aparece subrayada por investigaciones en que se ha 3). Más aun, para elecciones entre una recompense
observado activación en el núcleo caudado relacionada inmediata y una más grande pero tardía, la actividad
con la satisfacción de castigar la violación de normas relativa de estas diferentes estructuras correlacionó
[70], y en la parte ventral del cuerpo estriado en relación fuertemente con la elección hecha, con gran actividad
a la exhibición de confianza en juegos de inversión [71]. fronto-parietal asociada a la selección de la desplazada
pero más rentable opción, sugiriendo que este sistema
• Decisiones en el tiempo aparece valorando recompensas en el futuro de un modo
El descuento temporal hiperbólico provee otra más ecuánime.
ilustración de los beneficios del estudio de la interacción
emoción-deliberación. Una hipótesis que se ha • Sistemas múltiples; interacciones múltiples
presentado para explicar este fenómeno es que éste Los hallazgos anteriores resultan de los primeros
reflejaría la operación de dos mecanismos intentos de medir los mecanismos físicos responsables
fundamentalmente diferentes, uno afectivo, que valora de la evaluación de utilidad y la toma de decisions en el
fuertemente el presente y descuenta empinadamente las cerebro. Tales estudios ofrecen la promesa de que
oportunidades futuras, y otro deliberativo, que devalúe
seremos capaces de identificar y caracterizar
las opciones más consistentemente en el tiempo [72,73].
Ahora, es difícil, únicamente a partir de datos precisamente estos mecanismos, y los factores que
comportamentales, proveer evidencia para estos influyen en su involucramiento e interacción. Aun en
mecanismos separados, o presentarlos sólo por esta primera etapa resulta iluminador el hecho de que la
consideraciones teóricas. Recientemente, neuroimágenes toma de decisiones involucra la interacción entre
han producido evidencia para esta distinción [74], múltiples subsistemas gobernados por diferentes
mostrando que las elecciones que involucr an parámetros e incluso quizá por distintos principios.
o p c i o n e s d e r e c o mp e n s e i n me d i a t a , i n v o l u c r a n Como en el caso para la distinción entre procesos
activamente el estriad o ventral y las áreas automáticos y controlados, los economistas han
orbitofrontales – ricas en inervaciones empezado a proponer modelos de procesos dobles que
d o p a mi n é r gi c a s y, c o mo s e s e ñ a l ó a n t e r i o r me n t e ,
incorporan una distinción similar a aquella entre
consistentemente asociadas con la evaluación de
l a s r e c o mp e n s a s . E s t a s s o n á r e a s d e l c e r e b r o q u e emoción y deliberación ([72,75]; Fudenberg, D. y
a p a r e c e n a l t a m e n t e c o n s e r va d a s a t r a v é s d e l a Levine, D. no publicado). Estos modelos han sido
e vo l u c i ó n , y s u f o r ma a b r u p t a d e d e va l u a r p o d r ía aplicados principalmente a las elecciones
r e f l e j a r a d a p t a c i o n e s p a r a l a c o mp u t a c i ó n d e intertemporales, pero también (Loewenstein y
utilidad ocurridas en ausencia de las estructuras O’Donoghue(http://papers.ssrn.com/sol3/papers.cfm?abstr
neurales capaces de una planificación sofisticada act_id=539843) también han sido aplicados a la toma de
del futuro. En contraste, áreas frontales y decisiones en condiciones de incertidumbre, y a
p a r i e t a l e s c o m ú n me n t e a s o c i a d a s c o n f o r m a s m á s interacciones interpersonales del tipo de la examinada
a b s t r a c t a s d e r a z o n a m i e n t o y p l a n i f i c a c i ó n , f u e r on
en el Juego de Ultimátum.

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• El futuro
Este artículo ha revisado dos vías generales mediante
las cuales la empresa neuroeconómica puede realizar
importantes contribuciones a la investigación sobre la
toma de decisiones – primeramente la incorporación en
neurociencia y psicología de la aproximación formal y
rigurosa de los modelos económicos, y en segundo
término, la toma de conocimiento en la comunidad
económica de la evidencia respecto a múltiples sistemas
involucrados en la toma de decisiones. Un desafío actual
se refiere a asegurar que los investigadores se estén
comunicando de forma productiva; generalmente
términos como “elección”, “juicio” y “decisión” son
usados de modos diferentes por distintos campos. Sería
útil arribar a un lenguaje común, y quizá a un conjunto
común de “tareas de decisión”, que asegure que el hasta
ahora alentador nivel de colaboración entre estos
campos diversos, continúe dándose de un modo
productivo. Con el incremento de colaboración entre
investigadores de los campos de interés, parece también
claro que otras interesantes rutas de investigación se
desarrollarán en el futuro cercano (ver Cuadro 2 para
algunas potenciales preguntas de interés).
La neuroeconomía está aun lejos de proveer un
conjunto completo de respuestas a estas preguntas, pero
parece razonable esperar que, a medida que converja
sobre los mecanismos de la evaluación de utilidad y de
toma de decisions, y caracterice los mismos en terminos
de modelos formales que puedan informar a la economía,
todos los campos involucrados se beneficiarán.
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Cuadro 2. Preguntas para futuras investigaciones.
• ¿Cómo (y dónde) son el valor y la probabilidad combinados en el
cerebro para proveer una señal de utilidad?, ¿Cuál es la dinámica
de esta computación?
• ¿Qué sistemas neurales siguen las formas clásicamente definidas
de utilidad esperada y descontada?, ¿En qué condiciones esta
computación falla?
• ¿Hasta que punto los cómputos que siguen de cerca la utilidad son
generalizables a tareas de decisión más complejas?
• ¿Cómo es la métrica de utilidad diferente de las señales neurales
de atención y preparación motora?
• ¿Cómo es señalada la utilidad negativa?, ¿Existe una señal de
predicción de utilidad negativa comparable con aquella para la
utilidad positiva?
• ¿Cómo recompensas de distintos tipos son mapeadas en una
concurrencia neural común como la utilidad?
• ¿Cómo sistemas que parecen enfocados en decisiones y
acciones inmediatas interactúan con aquellos involucrados en
planificaciones a largo tiempo (ej. elegir una carrera)? Por
ejemplo, ¿una necesidad insatisfecha genera una señal tónica
y progresivamente incremental, o se manifiesta como una
señal episódica/fásica recurrente de amplitud creciente?
• ¿Bajo qué circunstancias estos varios sistemas cooperan o
compiten?, cuando hay competencia ¿cómo y donde se
dirime?
• Psicólogos, neurocientistas y economistas parecen estar de
acuerdo en varias formas de comportamiento automático
(incluyendo respuestas emocionales), reflejando la operación
de una multiplicidad de mecanismos. Ahora, ¿los procesos
deliberativos descansan similarmente en mecanismos
múltiples, o en un único, más integrado (unitario) conjunto de
mecanismos?
 116 Review TRENDS in Cognitive Sciences
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Symposium "Of Minds and Language: An encounter with Noam Chomsky"

June 2006

On the occasion of the 25th Anniversary of the Summer Courses of the Universidad del Paı́s Vasco (Euskal herriko Unibertsitatea)
http://www.sc.ehu.es/scrwwwsu/index.htm, Massimo Piattelli-Palmarini (University of Arizona), Pello Salaburu (University of the
Basque Country) and Juan Uriagereka (University of Maryland and University of the Basque Country) are organizing the
symposium "Of Minds and Language: An encounter with Noam Chomsky", to be held in the Palacio de Miramar, San Sebastian,
Spain, 19–23 June 2006.

Confirmed participants: Noam Chomsky (MIT), Thomas G. Bever (University of Arizona), Cedric Boeckx (Harvard University),
Christopher Cherniak (University of Maryland), Janet D. Fodor (CUNY), Jerry A. Fodor (Rutgers University), Angela D. Friederici
(Max Planck Institute, Leipzig), Randy C. Gallistel (Rutgers University), Rochel Gelman (Rutgers University), Lila Gleitman (UPenn),
Morris Halle (MIT), Marc D. Hauser (Harvard University), James T. Higginbotham (University of Southern California), Wolfram
Hinzen (University of Amsterdam), Itziar Laka (University of the Basque Country), Jacques Mehler (Institute of Advanced Studies,
Trieste), Luigi Rizzi (University of Siena), Nuria Sebastian Galles (University of Barcelona), Donata Vercelli (University of Arizona)

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