Fundamentos Del Aprendizaje y Del Lenguaje - (PG 136 - 167)

© Editorial UOC 135 Bases neuroanatómicas del lenguage
Capítulo IV
Bases neuroanatómicas del lenguage

José Antonio Periáñez Morales y Elena Muñoz Marrón
Objetivos
1. Entender la importancia del estudio de las bases neuroanatómicas del lenguaje.

2. Comprender la lateralización y la especialización hemisférica y ser capaz de
relacionarla con el lenguaje.
3. Conocer el desarrollo histórico de la neurolingüística desde los modelos clá-
sicos neuropsicológicos a los actuales modelos inspirados en los hallazgos de
neuroimagen.
4. Conocer las características y estructuras neurales involucradas en la produc-
ción y la comprensión del lenguaje a partir de los diferentes estudios y niveles
de análisis planteados.
5. Relacionar las bases neurales del procesamiento del lenguaje con los mecanis-
mos neurales de representación simbólica.
1. Introducción a los modelos y bases biológicas

del lenguaje
El interés renovado de muchos arqueólogos, antropólogos, paleontólogos e in-

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cluso neurocientíficos actuales por manifestaciones artísticas como las pinturas

rupestres de Altamira radica en que constituyen una de las primeras manifestacio-
nes de la capacidad simbólica del ser humano. En este sentido dicha capacidad
simbólica es una de las habilidades cognitivas más complejas desarrolladas por
nuestra especie y una de las que más nos diferencian de las restantes. Sin duda la
más evidente y trascendental manifestación de dicho simbolismo en nuestra espe-
cie lo constituye nuestra capacidad de manejo del lenguaje oral y escrito. Cabe se-
ñalar que una de las cuestiones que ha suscitado y suscita enorme interés desde
campos como la neurociencia cognitiva y la neuropsicología ha sido la de cómo
nuestro cerebro es capaz de procesar la información relacionada con la compren-
Muñoz Marrón E, Periáñez Morales JA. Fundamentos del aprendizaje y del lenguaje. Barcelona: Editorial UOC; 2013.
Created from ucesp on 2019-04-06 17:27:23.
© Editorial UOC 136 Fundamentos del aprendizaje y del lenguaje
sión y la producción del lenguaje oral y el escrito. Sin embargo, el interés de estas
disciplinas por el estudio del lenguaje no sólo radica en desentrañar el funciona-
miento de uno de los procesos cognitivos más complejos. Desde una perspectiva
más funcional, el estudio del comportamiento verbal resulta esencial para clarificar
el proceso de evolución de las diferentes culturas humanas.
En el ámbito de la neurociencia cognitiva y la neuropsicología, podemos definir
el lenguaje como un sistema simbólico flexible utilizado para comunicar un núme-
ro potencialmente infinito de significados concretos o abstractos a partir de la
combinación mediante reglas de un conjunto finito de símbolos. En esta definición
se incluyen tanto la modalidad oral, la escrita o la lengua de signos, o los procesos
de producción o comprensión.
Pese a que podría pensarse que la utilidad del conocimiento sobre las bases neu-
roanatómicas del lenguaje se restringe a aquellos profesionales de la medicina, la
fisiología o la biología centrados, bien en la descripción de las características del
sistema biológico que sustenta dichos procesos, bien en la intervención terapéutica
directa sobre el sistema nervioso para restablecerlos, la realidad es bien diferente. La
comprensión de la neuroanatomía del lenguaje nos ayuda a entender que diferen-
tes aspectos de nuestra capacidad lingüística (por ejemplo, la comprensión, la pro-
ducción, el procesamiento fonológico o el procesamiento sintáctico) no son meras
abstracciones o constructos teóricos artificiales, sino que tienen representaciones
relativamente separadas y específicas en el cerebro humano.
Así, desde los inicios del estudio científico del lenguaje los datos neuroanatómi-
cos sobre los procesos lingüísticos, como los procedentes de pacientes con daño
cerebral, han resultado de enorme importancia para dar apoyo empírico a las teo-
rías psicológicas del lenguaje, así como para promover la generación de nuevos
modelos. En las siguientes secciones comenzaremos revisando las principales apor-
taciones de algunos de los estudios clásicos sobre las bases cerebrales del lenguaje
que contribuyeron a forjar los primeros modelos neuroanatómicos. En esta sección

se revisarán principalmente datos procedentes del estudio de las secuelas en pacien-
tes con daño cerebral a través de los cuales se trataba de establecer la relación entre
las alteraciones específicas de los pacientes y las áreas lesionadas evidentes en el
estudio postmortem de sus cerebros. Introduciremos otros métodos más modernos
de estudio de las bases neurofisiológicas del lenguaje reportando los resultados de
algunos estudios más recientes. En la siguiente sección se realizará una revisión de
algunas de las más actuales teorías neurolingüísticas en las cuales se integran datos
procedentes de diferentes fuentes de investigación como los estudios de neuroima-
gen y neurofisiología tanto en personas sanas como en pacientes neurológicos. Con
ello se pretende proporcionar una perspectiva actualizada del estado del conoci-
miento sobre las bases neurobiológicas del lenguaje.
1.1. Antecedentes históricos en el estudio de las bases

neuroanatómicas del lenguaje
La comprensión y la producción del lenguaje son capacidades cognitivas alta-

mente especializadas que se han constituido como uno de los factores fundamen-
tales en la evolución de la cultura humana. El interés por el estudio de la relación
entre el cerebro y la conducta lingüística podría remontarse muy lejos en el
tiempo. Así, uno de los primeros documentos escritos que ponen de manifiesto la
asociación entre el daño cerebral sufrido por un individuo y la pérdida de la ca-
pacidad de lenguaje oral «en ausencia de parálisis en la lengua» procede del papiro
egipcio «Ebers» en torno al año 2500 a.C. Sin embargo, y dado que dichas eviden-
cias constituyen un conjunto de observaciones asistemáticas y aisladas sin dema-
siada relevancia a nivel teórico, debemos dar un salto en el tiempo para situar los
orígenes de estudio científico de la relación entre lenguaje y cerebro en la era
moderna.
La comprensión científica de las bases neurales del lenguaje en términos ana-
tómicos y fisiológicos podría datarse en el siglo XIX, cuando diferentes médicos
comenzaron a documentar de forma sistemática la presencia de correlaciones
clínicas patológicas en pacientes que habían sufrido algún tipo de lesión cerebral.
El examen postmortem de los cerebros de los pacientes a la luz de dichas correla-
ciones podía indicar qué regiones cerebrales estaban implicadas en el lenguaje,
disociando aquellas que parecían estarlo en la comprensión de las que parecían
estarlo en la producción. La historia del estudio de la localización del lenguaje
probablemente se inició a raíz de los trabajos de Paul Broca y de Carl Wernicke

entre otros.
Hemos de partir de la idea de que la ciencia biomédica de mediados del siglo XIX,
con relación a la localización cortical del lenguaje, basaba sus hallazgos en el análi-
sis postmortem del tejido cerebral humano. En su breve informe Broca describe las
características lesionales del cerebro de un paciente fallecido a la edad de 51 años y
que había perdido la capacidad del habla a los 21 años. Su expresión verbal se limi-
taba a una sola sílaba que normalmente repetía dos veces «Tan-tan» y que solía ir
acompañada de gran expresividad gestual. El paciente no presentó alteraciones de
la movilidad de la boca o de la lengua, ni alteraciones importantes de la sensibilidad
corporal en ningún momento durante el transcurso de su enfermedad. Diez años

después del comienzo de sus problemas desarrolló parálisis de los miembros del
lado derecho del cuerpo lo que hacía que estuviera permanentemente encamado.
Así mismo el personal en contacto estrecho con el paciente manifestó un deterioro
progresivo de sus habilidades intelectuales que, entre otras, afectaba a su capacidad
de comprensión verbal. El paciente falleció el 17 de abril de 1861. Tras su muerte la
autopsia reveló una lesión cerebral localizada en la «región media» del lóbulo fron-
tal izquierdo (que se localizó en la tercera circunvolución frontal izquierda) del
tamaño de un «huevo de gallina» rellena de fluidos, que se extendía hacia el lóbulo
Figura 1. En la imagen de la izquierda (A) se puede ver una reconstrucción en tres dimensiones
realizada por ordenador que representa el resultado de los análisis citoarquitectónicos del cere-
bro humano llevados a cabo por Korbinian Brodmann. En la imagen de la derecha (B) se muestran
las regiones corticales delimitadas originariamente por este autor.
a) b) 6 4 31 2
8 5
7
9
19
10
40
39
18
45 44 43 41
47 42
22
11 17
38 21
18
37 19
20
4 31 2
6
5
8 7
9
31
24
23 19
33
10 26 18
29
27 30
34 35 17
11
28 18
36
38 19
37
20
Fuente: Imagen A) Imagen por cortesía de Mark Dow, investigador del Brain Development Laboratory de la Universi-
dad de Oregón. B) Imagen modificada a partir de un escaneado de la página 288 de la obra original Anatomy of the
Nervous System de S. W. Ranson y W. B. Saunders, 1920.
parietal, la ínsula, y partes del cuerpo estriado, dejando relativamente intacta la

región orbital. Estos hallazgos dieron pie al establecimiento de esta región como el
área del leguaje productivo denominada desde entonces área de Broca, cuya lesión
y sus síntomas lingüísticos serían denominados afasia de Broca. De Francia pasamos
a Alemania, ya que fue otro neurólogo alemán el que continuó impulsando los
trabajos de lenguaje por estos derroteros. Carl Wernicke (1848-1905) publicó un es-
tudio, trece años después del trabajo de Broca, en el que sugería la existencia de una
región cortical especializada en la comprensión del lenguaje localizado en el giro
superior del lóbulo temporal, hoy conocida como área de Wernicke (región equi-
valente al área 22 de Broadmann). Su descubrimiento de la afasia sensorial en pa-
cientes con lesiones de la primera circunvolución temporal constituye un hito de
la afasiología definida en palabras del propio autor como una «pérdida de imágenes
auditivas de las palabra».
Carl Wernicke distinguió inicialmente las localizaciones de las lesiones en los
pacientes que presentaban problemas en la producción del lenguaje de las localiza-
ciones de las lesiones de los pacientes que presentaban problemas de comprensión.
Wernicke se dio cuenta de que algunos pacientes afásicos conservaban la capacidad
para producir un discurso con una gramática correcta y con la sintaxis apropiada
pero que eran incapaces de entender lo que se les decía o lo que leían. Este tipo de
pacientes producían un discurso que, aunque resultaba estructuralmente coheren-
te, carecía de sentido. Las observaciones anatomopatológicas de Wernicke mostra-
ron que los pacientes presentaban lesiones en la región posterior y superior del ló-
bulo temporal, la mayoría siempre en el hemisferio izquierdo (región que pasó a ser
conocida como área de Wernicke). Esta alteración en la comprensión del lenguaje
se denominó afasia de Wernicke o afasia sensorial o receptiva. A diferencia de la
afasia de producción, el déficit más importante en la afasia sensorial es poner en
conjunción las palabras con las ideas o los objetos a los que se refieren y compren-
der subjetivamente esta relación. El habla de los pacientes con afasia sensorial es
fluida y bien estructurada, aunque el discurso carece de sentido dado que las pala-
bras y los significados no se encuentran relacionados de forma correcta.
A la luz de estos hallazgos Carl Wernike propuso uno de los primeros modelos
asociacionistas de la neuropsicología que le permitió anticipar la existencia de un
tercer tipo de afasia «de conducción» que confirmó él mismo en 1904. Los pacientes
con afasia de conducción pueden comprender y producir habla pero tienen dificul-
tades para repetir lo que han oído. Estos pacientes presentaban lesiones en las vías
de conexión entre las regiones relevantes frontales y las temporales (fascículo ar-
queado). Presentaban un deterioro a la hora de producir las respuestas apropiadas a
Figura 2. Representación del modelo asociacionista de Wernicke (a) y actualización del modelo
por Lichtheim (b) (1885)
a Afasia de Broca Afasia de Conducción Afasia de Wernicke
Área de Broca Fasc. Arqueado Área de Wernicke
Output Verbal Input Verbal
b Centro de elaboración
de conceptos
Centro motor Centro auditivo

de las palabras de las palabras
Output Verbal Input Verbal

Adaptada de LICHTHEIM, L. (1885). On aphasia. Brain, 7, 433-484).
una pregunta escuchada, incluso a pesar de que la comunicación fuera entendida

por el emisor. Además de las áreas 45 y 44 (área de Broca) y 22 (área de Wernicke)
otras regiones corticales importantes en el procesamiento del lenguaje son las áreas
9, 4, 3-1-2, 40 39 y 21.
Un tercer hito en el estudio del procesamiento cerebral del lenguaje se produjo
en el año 1892 en Francia donde el neurólogo Joseph Jules Dejerine (1849-1917) con-
siguió localizar las regiones cerebrales responsables de la alexia o la incapacidad
para la comprensión del lenguaje escrito. Este déficit ya había sido descrito mucho
antes por el médico alemán Johann Schmidt en 1673 cuando reportó el caso de un
paciente con daño cerebral incapaz de identificar letras aisladas o leerlas en el con-
texto de palabras u oraciones, pese a que conservaba intacta su capacidad de escri-

bir palabras al dictado e incluso deletrearlas. En este sentido el paciente era incapaz
de leer lo que acababa de escribir. Sin embargo fue Dejerine quien proporcionó la
primera evidencia anatómica de lo que hoy denominamos alexia sin agrafia, carac-
terizada por lesiones simultaneas del lóbulo occipital izquierdo y el esplenio del
cuerpo calloso. Dichas lesiones estarían interrumpiendo la entrada de información
visual sobre los grafemas y las palabras escritas a las áreas de comprensión del len-
guaje del hemisferio izquierdo.
1.2. El modelo de Wernike-Lichtheim-Geschwind
El modelo en forma de diagrama de Wernicke fue ampliado por Lichtheim

(1845-1928) construyendo uno de los diagramas más conocidos de la neuropsicolo-
gía moderna. Pero fue durante la década de los cincuenta y principios de los sesenta
cuando un neurólogo de la universidad de Harvard, Norman Geschwind, intentó
recopilar de forma sistemática los datos existentes hasta el momento formulando el
que probablemente constituye uno de los esquemas más influyentes sobre las bases
Figura 3. Componentes anatómicos propuestos en el modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind.
Área motora primaria
Fascículo arqueado
Área de Broca
Corteza visual
Corteza auditiva primaria Circunvolución angular
Área de Wernicke
Figura 4.
Respuesta a una Lectura en voz alta

pregunta oída
Pregunta oída Palabras leídas
neurales subyacentes al lenguaje oral y escrito. Este autor sugirió que, además de las
regiones clásicas identificadas por Broca y Wernicke, estarían implicadas otras re-
giones en los lóbulos parietal, temporal y frontal. En este contexto, surgió un mo-
delo compuesto por siete componentes anatómicos: el modelo de Wernicke-Li-
chtheim-Geschwind.
En la figura se representan los circuitos implicados en la lectura en voz alta y en
la respuesta de una persona ante una pregunta oída según el modelo de Wernicke-
Lichtheim-Geschwind. Según este modelo cuando una persona oye una pregunta,
dicha información se envía de la corteza auditiva al área de Wernicke. De ahí, la
información pasa al área de Broca, donde se procesa y se envía a la corteza motora

primaria para producir una respuesta y poder responder a la pregunta oída. Por otro
lado, cuando se lee en voz alta, la información visual de las palabras leídas se envía
a la circunvolución angular, de ahí al área de Wernicke para pasar a las regiones de
la producción del lenguaje: primero a Broca y después a la corteza motora primaria.
Este modelo partía de la actualización teórica, empírica y clínica llevada a cabo
por Geschwind, sobre los trabajos y estudios de Wernicke y Lichtheim. Según el
modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind, el lenguaje resulta de la interacción de
siete estructuras del hemisferio izquierdo: la corteza visual primaria, el giro angular,
la corteza auditiva primaria, el área de Wernicke, la corteza motora primaria, el área
de Broca y el fascículo arqueado. El funcionamiento secuencial de estas estructuras

nos permite producir y comprender el lenguaje, tanto de manera oral como escrita.
Sin embargo y como comprobareis a lo largo del presente módulo la localización
cortical del lenguaje resulta más compleja que los presupuestos planteados por el
modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind.
1.3. Hacia una nueva neuroanatomía del lenguaje
Antes de describir algunos de los más influyentes modelos actuales sobre la lo-
calización y la interacción de las áreas cerebrales responsables de las funciones
lingüísticas es preciso repasar algunas de las principales metodologías que se han
empleado para su estudio. Para ello en los siguientes apartados revisaremos algunas
de dichas metodologías a través de algunos experimentos interesantes que anun-
cian la complejidad de la organización cerebral del lenguaje.
1.3.1. Estudios sobre la lateralización del lenguaje
La lateralidad puede definirse como la tendencia de una función psicológica a

surgir en un hemisferio, siendo el otro incapaz o menos capaz de realizar esa fun-
ción. La preferencia por el uso de la mano derecha en el 90% de los individuos de
nuestra especie constituye un legado evolutivo antiguo. De hecho el estudio de las
manos dibujadas en cuevas prehistóricas ha permitido constatar que dicha propor-
ción respecto a la preferencia manual ya estaba presente en nuestros ancestros. Si la
lateralización preferente del lenguaje en el hemisferio izquierdo del cerebro guarda
o no relación con nuestra preferencia filogenética por el empleo de la mano dere-
cha (controlada por el hemisferio izquierdo) constituye a día de hoy una incógnita.
Para ampliar información sobre este tema se puede consultar el artículo Sun T.;
Walsh C. A. (2006). «Molecular approaches to brain asymmetry and handedness».
Nat Rev Neurosci; 7(8):655-62.
En los años cuarenta el estudio de pacientes cuyas conexiones interhemisféricas
(cuerpo calloso y otras fibras comisurales) se habían seccionado para tratar epilep-
sias muy severas resistentes a otros tipos de tratamiento, aportó importante infor-
mación sobre la organización del lenguaje en el cerebro humano. Este tipo de estu-
dios ha permitido evaluar la función de los dos hemisferios cerebrales de forma
independiente en diferentes paradigmas experimentales.
Figura 5. Pinturas rupestres de la Cueva de las Manos en Santa Cruz, Patagonia argentina,
9300 a.C. El estudio de este tipo de pinturas de manos ha permitido comprobar la existencia
de un 90% de manos izquierdas dibujadas con la mano derecha, dato que corresponde con
los porcentajes de dextrismo/zurdera de la actualidad.
(Imagen obtenida de Google commons

http://commons.wikimedia.org/wiki/Commons:Featured_picture_candidates/File:SantaCruz-CuevaManos-P2210651b.jpg).
A lo largo de los años sesenta y setenta, los experimentos de Roger Sperry y

colaboradores establecieron las primeras caracterizaciones de la especialización

hemisférica con relación al lenguaje en una serie de trabajos diseñados para pacien-
tes comisurectomizados. Posteriormente, Michael Gazzaniga (estudiante de Sperry)
y otros autores ampliaron considerablemente la información en este ámbito. Los
investigadores observaron por ejemplo que ante la presentación taquitoscópica
de imágenes en diferentes partes del campo visual durante periodos de tiempo
muy breves, los pacientes no mostraban dificultades para nombrar objetos presen-
tados en el campo visual derecho (procesados en el hemisferio izquierdo). Pero si
el objeto era presentado en el campo visual izquierdo (hemisferio derecho) los
pacientes respondían «no haber visto nada». En otro experimento cuando se le
pedía que cogieran con la mano izquierda (controlada por el hemisferio derecho)
el objeto presentado en el campo visual izquierdo (una cuchara), los sujetos elegían
la cuchara correctamente pese a manifestar no haber visto nada (no acertaban con
la mano derecha). En la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo es el prin-
cipal encargado de las funciones léxicas y sintácticas.
Esto llevó a pensar que el hemisferio derecho tenía muy poca o ninguna im-
portancia para el procesamiento de la información lingüística. En la actualidad,
contamos con múltiples evidencias que demuestran la importancia del hemisfe-
rio derecho para los aspectos emocionales del lenguaje y para el procesamiento de
la información musical o prosódica. Se ha podido comprobar que las lesiones del
hemisferio derecho (en las regiones corticales que corresponden aproximadamen-
te con el área de Broca y con el área de Wernicke) producen un déficit en los
componentes emocionales y en la generación del tono del lenguaje (componentes
prosódicos), lo cual repercute notablemente en la expresión verbal. La prosodia
resulta crítica en la mayoría de idiomas, dado que se utiliza para modular el signi-
ficado y la importancia del discurso. Este tipo de alteraciones se denominan apro-
sodias. El lenguaje de los pacientes aprosódicos es monotónico y robótico, impo-
sibilitando al interlocutor para interpretar el estado emocional de la persona y sus
intenciones comunicativas. El hemisferio derecho es de importancia cardinal para
el componente emocional y la entonación del lenguaje.
1.3.2. Estudios de estimulación eléctrica cerebral
Un paso muy importante para tener una clara idea de cómo se localizaba el
lenguaje en el cerebro fue la aplicación de las técnicas de estimulación eléctrica de
la corteza al campo del lenguaje. El origen de la técnica de estimulación, aplicada
todavía a día de hoy en los quirófanos de neurocirugía para mapear el lenguaje de

los pacientes, puede atribuirse al neurocirujano norteamericano Wilder Penfield
del Instituto Neurológico de Montreal.
Penfield proporcionó los primeros mapas corticales por estimulación de las fun-
ciones lingüísticas. Uno de los propósitos de estos trabajos iniciales era el de carto-
grafiar las regiones corticales del lenguaje en cada uno de los pacientes para preser-
varlas durante la intervención. Muchos de estos pacientes eran sujetos que tenían
que ser intervenidos quirúrgicamente para tratar epilepsias graves que no respon-
dían a la medicación. Habitualmente, los focos donde solían iniciarse las crisis se
localizaban en regiones adyacentes a las regiones en las que se creía que podía loca-
lizarse el lenguaje. Así pues, el equipo de Penfield estimulaba eléctricamente la

corteza de los pacientes y registraba los efectos de dicha estimulación. Cuando se
estimulaban áreas del lenguaje, por lo general el paciente no podía denominar los
objetos que se le mostraban. De este modo, Penfield marcaba las zonas corticales en
las que se generaba el mutismo para, seguidamente, hacer una cartografía de la
corteza con las marcas que indicaban qué áreas estaban implicadas en el lenguaje.
Sin embargo fueron los estudios llevados a cabo por Ojemann y colaboradores
de la universidad de Washington los que permitieron obtener información más
directamente relacionada con el procesamiento cerebral de las funciones lingüís-
ticas. En particular estos autores evaluaron diferentes aspectos funcionales relacio-
nados con la comunicación humana. Por un lado evaluaron la capacidad de las
personas en el reconocimiento de fonemas durante la estimulación cortical. Tam-
bién intentaron discernir los efectos de la estimulación sobre la memoria verbal,
la lectura y la denominación de objetos. Estos trabajos demostraron que el modelo
de Wernicke-Lichtheim-Geschwind resultaba excesivamente básico y simple ya
que aunque la mayoría de las áreas de la corteza implicadas en el procesamiento
Figura 6. Localización cortical de las áreas del lenguaje en el hemisferio izquierdo. En la región
izquierda de la imagen podemos observar una representación de los estudios originales de
Penfield. Los puntos rojos indican las localizaciones donde la estimulación causaba interfe-
rencia con el habla. En la imagen de la derecha se representan los estudios de Ojemann y su
grupo de la Universidad de Washington. Estos trabajos denotan la gran variabilidad existente
en la localización de las áreas del lenguaje entre paciente y paciente. El número en cada
círculo indica el porcentaje de pacientes que mostraron interferencia en el lenguaje en res-
puesta a la estimulación en dicha localización cortical.
Surco central (Rolando)
37 50
20
43
29
50 45 19 14 26
23 9 27
18 29 8
79 29 36
36 26
19
42 21 32
14 19
7
2 0
5 0 0
0 0
Área de Broca Área de Wernicke
Surco lateral (Silvio)
Fuente: figuras modificadas de las referencias siguientes: W. PENFIELD y L. ROBERTS (1959). Speech and Brain Mecha-
nisms. Princeton: Princeton University Press. G. OJEMANN; J. OJEMANN; E. LETTICH y M. BERGER (1989). «Cortical Language
localization in left-dominant hemisphere». J. Neurosurg. 71(3), 316-326.
del lenguaje se localizan alrededor de la cisura de Silvio (región perisilviana) del

hemisferio izquierdo, existían otras regiones situadas en áreas frontales y tempo-
roparietales alejadas de la misma. Además, estos autores pusieron en tela de juicio
las predicciones iniciales de los estudios pioneros que utilizaron tejido postmortem
de los pacientes y que sugerían que las regiones anteriores se encuentran implica-
das en la producción del lenguaje mientras que las posteriores intervienen en la
comprensión. Las observaciones de Penfield, junto con los estudios más recientes
de Ojemann y su grupo, han confirmado ampliamente que extensas regiones en
las cortezas perisilvianas frontal, temporal y parietal del hemisferio izquierdo se
encuentran implicadas en la producción y comprensión del lenguaje.
Uno de los aspectos principales que sacaron a relucir los estudios de estimulación
eléctrica de la corteza cerebral fue la gran variabilidad en la localización del lenguaje
existente entre paciente y paciente. A raíz de estas investigaciones se demostró que
los pacientes bilingües no necesariamente utilizaban las mismas regiones de la corte-
za para almacenar los nombres de los mismos objetos en las dos lenguas. De forma
añadida, se pudo comprobar que las neuronas en la corteza temporal circundante al
área de Wernicke respondían preferentemente a palabras habladas, sin mostrar pre-
ferencias para palabras específicas. Estos autores comprobaron que un amplio rango
de palabras podía suscitar una respuesta en casi cualquier localización cortical de las
estudiadas. Todas estas observaciones ampliaron notablemente los conceptos sim-
plistas de los estudios clásicos de cómo se organiza el lenguaje en el cerebro humano.
1.3.3. Estudios de registro de la actividad eléctrica cerebral
El estudio de los correlatos neurofisiológicos de los procesos lingüísticos supo-

ne una vía complementaria para la identificación y la comprensión del substrato
neuroanatómico de estos procesos. En particular, técnicas derivadas del electroen-

cefalograma (EEG) como los potenciales evocados cerebrales (PE) han demos-
trado recientemente su sensibilidad a la hora de detectar cambios eléctricos en la
actividad cerebral asociados a la puesta en marcha de diferentes operaciones lin-
güísticas. La lógica subyacente a este procedimiento es la de que, independiente-
mente de la localización específica de dichas fuentes de actividad eléctrica cere-
bral (en muchas ocasiones multideterminadas por la actividad de diferentes
regiones corticales y subcorticales), los componentes o «picos» de actividad regis-
trados en los potenciales evocados pueden asociarse funcionalmente a operacio-
nes cognitivas específicas.
Diferentes componentes de los PE se han asociado a diferentes operaciones cog-

nitivas durante el procesamiento lingüístico. Por ejemplo el componente MMN o
negatividad por desemparejamiento (del inglés Mismatch Negativity) ha sido em-
pleado para el estudio de las capacidades fonológicas de los individuos. Así, en un
experimento en el que se presenta de forma repetitiva el sonido de una sílaba fre-
cuente como /pa/ (que ocurre en el experimento el 90% de las veces) esperaríamos
obtener el componente MMN en respuesta a la presentación intercalada de una
sílaba diferente infrecuente /pe/ (que sólo ocurre el 10% de las veces) en el caso que
/a/ y /e/ constituyan dos fonemas diferentes en la lengua del sujeto y que por lo
tanto el individuo si es capaz de distinguir. Sin embargo, no se observaría MMN en
un adulto monolingüe castellanoparlante que no hablara inglés cuando las sílabas
presentadas fueran /pa/ vs /pæ/ dado que el sonido /æ/ no constituye un fonema
diferente en castellano. Los PE han servido para estudiar cuales son las habilidades
fonológicas y semánticas de los niños en proceso de desarrollo dado que los poten-
Figura 7. La gráfica muestra en un eje de coordenadas voltaje (eje y) tiempo (eje x) la repre-
sentación simplificada de los cambios en la actividad eléctrica cerebral medidos mediante un
electrodo durante el procesamiento de una palabra control incongruente semánticamente, e
incongruente sintácticamente, durante el procesamiento de oraciones. Como puede compro-
barse, en comparación con la condición de control, las palabras semánticamente incongruentes
con la frase produjeron una modulación del componente en torno a los 400 ms de la presen-
tación de la palabra (N400), mientras que las palabras sintácticamente incongruentes con la
frase produjeron una modulación de un componente más tardío (P600) en torno a los 600 ms.
P600
6
μV 0
N400
–6
0 200 400 600 800 ms
Frase control correctas «Los gatos si comen las sobras»
Frase con anomalías semánticas «Los gatos si cocinan las sobras»
Frases con anomalías sintácticas «Los gatos si comiendo las sobras»
Figura adaptada de AINSWORTH-DARNELL, K.; SHULMAN, H. G.; BOLAND, J. E. (1998). «Dissociating Brain Responses to Syntac-
tic and Semantic Anomalies: Evidence from Event-Related Potentials». Journal of Memory & Language, 38(1), 112–130.
ciales evocados informan de cambios en la actividad cerebral sin necesidad de una

respuesta intencional del individuo. Si se quiere ampliar información a este respec-
to pueden consultarse artículos como: Friederici A. D. (2006) «The neural basis of
language development and its impairment». Neuron; 52(6):941-52.
Por su parte el componente N400 en respuesta al procesamiento de palabras se
ha asociado al procesamiento de diferentes aspectos del procesamiento semántico
de los elementos léxicos mientras que componentes más tardíos como la P600 pa-
recen sensibles a las propiedades sintácticas del procesamiento. En un interesante
experimento que trataba de establecer en qué momento temporal accedemos a
nuestro conocimiento semántico y sintáctico durante el procesamiento de pala-
bras, Ainsworth-Darnell et al. (1998) presentaron frases control correctas (por ejem-
plo, «Los gatos si comen las sobras»), frases en las que en una palabra determinada
se producía una incongruencia semántica (por ejemplo, «Los gatos si cocinan las
sobras»), y frases en las que se producía una incongruencia sintáctica «Los gatos si
comiendo las sobras»). Los resultados mostraron que al llegar a la palabra incon-
gruente la señal electroencefalográfica mostraba cambios a los 400 ms (N400) si la
incongruencia era semántica, y cambios a los 600 ms (P600) si era de tipo sintáctico.
En resumen los resultados parecen indicar que el procesamiento sobre el contenido
de las palabras tiene lugar con cierta antelación a ciertas características del procesa-
miento sintáctico durante la comprensión de oraciones.
1.3.4. Estudios de neuroimagen
Uno de los más importantes avances técnicos y metodológicos en neurociencia

cognitiva ha venido de la mano de las técnicas de imagen funcional que permiten
identificar in vivo los correlatos neuroanatómicos de los procesos cognitivos. Dos
de las técnicas de imagen cerebral más importantes en la actualidad son la resonan-

cia magnética funcional (RMf) y la tomografía por emisión de positrones (TEP).
Técnicas como el TEP o la RMf permiten detectar cambios en el metabolismo o en
el flujo sanguíneo del cerebro mientras los sujetos realizan tareas cognitivas. La
principal ventaja de estas técnicas en la gran precisión con la que informan de la
localización de la actividad cerebral, pese a su menor resolución temporal (del or-
den de segundos) en contraposición a técnicas como el EEG.
En los últimos años, estas técnicas de neuroimagen también se han aplicado al
estudio de la localización del lenguaje aportando información que hasta la fecha
no había estado disponible. Sin duda este hecho ha supuesto una autentica revolu-
ción sobre nuestra concepción del funcionamiento cerebral, lo que se ha traducido

en una enorme proliferación de datos y modelos neuroanatómicos del lenguaje.
Autores como Bavelier, Damasio y Petersen han llevado a cabo diferentes estudios
en sujetos sanos y pacientes midiendo simultáneamente las características estruc-
turales y funcionales de su cerebro mediante técnicas de neuroimagen para inten-
tar describir cómo el cerebro es capaz de procesar la información lingüística.
Marc Raichle y Steve Petersen de la Universidad de Washington utilizaron la
técnica de tomografía por emisión de positrones (PET, siglas del inglés positron
emission tomography) y encontraron altos niveles de actividad en amplias regiones
de ambos hemisferios cuando los sujetos llevaron a cabo diferentes tareas de len-
guaje, indicando que el procesamiento del lenguaje implicaría a regiones cerebrales
más amplias que las que originalmente fueron propuestas en los estudios clínicos.
Estos autores proponen un modelo que parte del procesamiento sensorial de un
estímulo mediante la corteza sensorial correspondiente (auditiva o visual, depen-
diendo del material presentado). Cuando la presentación es visual, el reconocimien-
to de la palabra se localiza en la corteza visual extraestriada, mientras que si la
presentación es auditiva, se codifica fonológicamente en la región temporoparietal.
La activación bilateral de áreas premotoras, como el área motora suplementaria, y
de regiones perisilvianas estaría relacionada con la programación motora del habla,
Figura 8. Representación esquemática de los resultados del estudio llevado a cabo por Bavelier y
colaboradores en los noventa con resonancia magnética funcional, donde se muestran las regiones
corticales que mostraron una aumento de la actividad cerebral asociado con la lectura en silencio.
Hemisferio izquierdo Hemisferio Derecho

Muy activa
Activa
mientras que la activación bilateral de áreas sensoriomotoras estaría relacionada

con el control motor del habla. Dichas áreas también se activan cuando el sujeto
sólo mueve la boca, sin pronunciar nada. Si se trata de una tarea simple, como re-
petir o leer una palabra, la información pasaría de las cortezas sensoriales y tempo-
roparietal directamente a estas áreas de producción de la salida motora. En cambio,
cuando se trata de una tarea compleja, como la asociación semántica sustantivo-
verbo, dicha información debería pasar antes por la corteza prefrontal, lugar donde
se produciría esta asociación.
Raichle y colaboradores utilizaron la técnica de resonancia magnética fun-
cional en personas ciegas lectoras en Braille y mostraron una activación bastante
extensa en la corteza visual, poniendo de manifiesto que regiones que no están di-
rectamente implicadas en el lenguaje pueden reclutarse funcionalmente cuando se
necesitan.
El grupo de Bavelier utilizó la técnica de la resonancia magnética funcional para
describir la actividad cerebral de diferentes sujetos mientras realizaban una tarea de
lectura en silencio. Estos autores encontraron muchas diferencias individuales,
de modo que las áreas de actividad variaban mucho entre los diferentes sujetos.
Además, pusieron de manifiesto que la actividad de las regiones era muy irregular
y dispersa. De este modo, vieron que la actividad era bastante dispersa por la super-
ficie lateral del hemisferio izquierdo, a pesar de observarse actividad en las regiones
propuestas por el modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind.
Los datos clínicos parecen indicar que las lesiones específicas y limitadas del
lóbulo temporal pueden producir dificultades de lenguaje para categorías de obje-
tos concretas (por ejemplo, un deterioro selectivo para el conocimiento relaciona-
do con animales). Elizabeth Warrington y colaboradores sugieren que el conoci-
miento de categorías se organiza tanto en función de los rasgos sensoriales como la
forma o el color, como en función de las propiedades interactivas como la localiza-
ción del objeto (en el apartado sobre modelos de organización léxica retomaremos
esta cuestión).
1.3.5. Estimulación magnética transcraneal
El uso de la estimulación magnética transcraneal (TMS, siglas del inglés

transcranial magnetic stimulation) ha aportado información causal en el estudio
del lenguaje. La TMS es una técnica de uso reciente en el campo de la neuropsico-
logía y la neurociencia cognitiva que permite la inducción, de forma segura y no
invasiva, de una corriente en el cerebro. El aparato de estimulación produce un

campo magnético de una duración del orden de milisegundos. Dicho campo mag-
nético penetra fácilmente a través del cráneo y debido a su capacidad de cambio
rápido induce una corriente eléctrica en el área del cerebro sobre la que se encuen-
tra la bobina de estimulación. A través de este procedimiento es posible interrum-
pir, de manera transitoria e inocua, la función cognitiva de la que un área deter-
minada es responsable (estimulación inhibitoria). El primer investigador que
mostró el efecto de la TMS fue Amassian en 1989.
Con esta técnica se puede producir una lesión temporal y reversible de diferen-
tes funciones corticales, gracias a lo cual se puede estudiar el cerebro sano y no li-
mitar la investigación de las funciones superiores al estudio de cerebro dañado por
alguna afección neurológica. A partir de este momento, en la mayoría de las inves-
tigaciones realizadas para estudiar la cognición humana se ha empleado este últi-
mo efecto disruptivo de la TMS con el objetivo de demostrar que un área cortical
concreta es esencial para el funcionamiento correcto de un proceso cognitivo de-
terminado o participa en el mismo. Puesto que esta interrupción de la función
cortical puede producirse en cualquier área cerebral, es posible estudiar la funcio-
nalidad de las distintas áreas frontales, temporales, parietales y occipitales. La TMS
también permite explorar la excitabilidad de diferentes regiones cerebrales y estu-
diar la plasticidad neuronal asociada a diferentes funciones en sujetos sanos o con
alteraciones del sistema nervioso, permitiendo conocer las conexiones funcionales
y la capacidad del cerebro para adaptarse a los cambios que se puedan producir en
el sistema nervioso central. Gracias al papel activador de la estimulación magnéti-
ca sobre el córtex cerebral (estimulación excitatoria), esta técnica tiene la capaci-
dad de modular una función a través de la activación de distintas redes neurales,
lo que abre una amplia puerta en su aplicación terapéutica.
Figura 9. a. y b. Fotografías de una bobina estándar de estimulación en forma de
ocho de TMS y de un aparato de estimulación. Éste se compone de una unidad

de capacitadores que acumulan corriente eléctrica y una unidad central que, bajo
el control de un ordenador, sincroniza para cada pulso su liberación hacia un fila-
mento espiral de cobre situado dentro de la bobina de estimulación. La corriente
eléctrica, al circular por el filamento de cobre, genera un campo magnético que es
dirigido hacia una zona específica del cerebro situada justo bajo el hueso de la ca-
lota sobre el que se apoya la bobina. La bobina de estimulación se sostiene manual-
mente o mediante un brazo mecánico sobre la región deseada. c. y d. En las foto-
grafías es posible observar su aplicación sobre las regiones visuales primarias del
hemisferio derecho, donde cada impulsión inducirá sensaciones visuales en el
campo visual contralateral a la estimulación conocidas con el nombre de fosfenos

(V1); o en regiones motoras primarias de la representación de los músculos de la
mano derecha, sobre las cuales inducirá breves activaciones musculares medibles
con el electromiograma. e. y f. Como se puede observar en las dos imágenes, nor-
malmente se utilizan sistemas de neuronavegación estereotáxica para marcar pre-
viamente las regiones anatómicas o funcionales que se van a estimular, determinar
la posición de la bobina y observar la distribución de corrientes inducidas.
El grupo de investigación del Berenson-Allen, liderado por Álvaro Pascual-Leo-
ne, de la Universidad de Harvard ha mostrado que la TMS puede suprimir la fun-
ción de varias regiones del lenguaje y que la localización cerebral de dichas áreas es
más amplia y dispersa que lo sugerido por los estudios clínicos iniciales. Se ha podi-
do comprobar, por ejemplo, que la aplicación de la TMS en la región caudal del área
de Broca inhibe el procesamiento fonológico mientras que la aplicación de este
tipo de estimulación no invasiva en la región más rostral inhibe el procesamiento
Figura 9. a), b), c), d), e) y f).
a) c) e)
V1
b) d) f)
M1
semántico. En pacientes con afasia algunos estudios han mostrado que la estimula-
ción de la región perilesional es más disruptiva para la producción del lenguaje que
la estimulación del hemisferio opuesto a la lesión, lo que sugiere que el tejido peri-
lesional podría ser más importante para la recuperación que el hemisferio intacto.
Con base en esta idea trabajos recientes han comprobado que la aplicación de TMS
inhibitoria en el hemisferio opuesto a la lesión parece provocar un mayor grado de
recuperación funcional. La TMS puede utilizarse como método de investigación en
el estudio de la conectividad funcional cerebral, en el análisis de la excitabilidad
cortical y en el mapeo y el cartografiado de diferentes funciones cerebrales como,
por ejemplo, el lenguaje. Esta técnica constituye asimismo una potente herramien-
ta para estudiar los cambios compensatorios que pueden tener lugar después de una
lesión cerebral que produzca afasia.
2. Modelos actuales sobre las bases biológicas

del lenguaje
Fruto de la integración de muchos de los nuevos datos proporcionados por las

técnicas mencionadas en el apartado anterior, en los últimos años han comenzado
a surgir importantes modelos sobre las bases anatómicas del lenguaje que han revo-
lucionado nuestra concepción clásica. En la siguiente sección revisaremos algunos
de los modelos que a día de hoy mejor dan cuenta de los datos experimentales
acumulados.
2.1. Modelos de comprensión del lenguaje

En su trabajo de revisión de 2004 sobre los modelos neuroanatómicos del lengua-

je, Poeppel y Hickok realizan una dura crítica al modelo de Wernike-Lichtheim-
Geschwind que hasta la fecha había sido la piedra angular para la explicación de la
relación entre cerebro y lenguaje. En particular estos autores señalan que el modelo:
1) es empíricamente incorrecto dado que no puede explicar el amplio rango de sín-
dromes afásicos (afasia anómica, déficit gramaticales, síndromes mixtos…) ni los datos
neuropsicológicos actuales sobre la existencia de disociaciones funcionales en pa-
cientes; 2) es inespecífico a nivel lingüístico dada su falta de explicación del funcio-
namiento de sus distintos componentes y estructuras, hasta el extremo que dificulta
el contacto entre el estudio de la neuroanatomía del lenguaje y el resto de ciencias
del lenguaje, y por último 3) es inespecífico anatómicamente ya que no contempla

ni da cuenta de los nuevos datos procedentes de la neuroimagen que establecen la
participación de diferentes áreas cerebrales durante las distintas operaciones lingüís-
ticas diferentes a las inicialmente planteadas por el modelo de Geschwind.
2.1.1. Modelo neuropsicológico de partida
Hickok y Poeppel (2007) realizan una nueva propuesta sobre la organización

neuroanatómica de la comprensión del lenguaje integrando datos neuropsicológi-
cos y de neuroimagen actuales. El modelo se asienta sobre la base de la idea trans-
mitida desde muchos modelos neuropsicológicos seriales, que plantean la existen-
cia de dos rutas para explicar la comprensión del lenguaje. Por un lado la ruta
directa o ruta léxica partiría del análisis acústico de la información verbal a partir
del cual el sistema cognitivo identificaría los fonemas y palabras que están siendo
procesadas, para en último lugar proporcionar el acceso al significado de las mis-
mas. Esta vía sería la que actuaría durante la identificación de palabras conocidas y
almacenadas en nuestra memoria de palabras o léxico interno. La segunda ruta
denominada indirecta o ruta subléxica también partiría del análisis acústico de la
información auditiva y nos permitiría reproducir palabras nuevas o palabras en
otros idiomas pese a desconocer su significado o no haberlas procesado con ante-
rioridad. Ello sería posible a partir de un mecanismo de conversión de los sonidos
de los fonemas (lenguaje oral) o de los grafemas identificados en las palabras escritas
(lenguaje escrito) en códigos fonológicos articulables.
2.1.2. Modelo neuroanatómico de la comprensión del lenguaje

El modelo de doble ruta sobre la anatomía funcional del lenguaje de Hickok y

Poeppel (2007) propone que la fase más temprana del procesamiento cerebral del
habla implicaría el análisis espectral de la información acústica que sería realizado
en las cortezas auditivas primarias del plano supratemporal de ambos hemisferios
cerebrales. En un segundo paso, dicha información sensorial permitiría la identifi-
cación de los códigos fonológicos presentes en la señal acústica, tarea que sería
realizada en el giro temporal superior medial-dorsal de ambos hemisferios. A partir
de este punto la ruta del procesamiento de la información podría tomar uno de dos
posibles cursos. En la ruta dorsal, bien las representaciones sensoriales bien las fono-
Figura 10. La figura muestra el modelo neuroanatómico para la comprensión del habla de
Hickok y Poeppel (2007) y las dos rutas ventral y dorsal responsables respectivamente de la
comprensión del significado del lenguaje y la transformación de la información acústica lin-
güística en códigos articulatorios para la producción.
Adaptada de HICKOK, G.; POEPPEL, D. (2007). «The cortical organization of speech processing. Nature Reviews
Neuroscience», 8, 393-402.
lógicas, son enviadas a la región temporoparietal de la cisura de Silvio del hemis-

ferio izquierdo o «interfaz sensoriomotor», que sería el área con capacidad para
conectar las representaciones sonoras de los sonidos del lenguaje con las represen-
taciones articuladas de dichos sonidos almacenadas en las cortezas prefrontales.
Serían las cortezas del surco frontal inferior, la ínsula anterior y las áreas promoto-
ras las que serían responsables en última instancia de generar los códigos articula-
torios necesarios para la producción del lenguaje. Estos códigos serán transmitidos
a las áreas motoras primarias que controlan (a) los músculos del aparato fonador
para la emisión del habla o (b) los músculos del movimiento de las manos para la
producción del lenguaje escrito. Esta ruta dorsal correspondería con lo que más
arriba hemos definido como ruta subléxica o ruta indirecta. Por su parte la ruta
ventral, correspondiendo a la ruta léxica o ruta directa de los modelos neuropsico-

lógicos de doble ruta, y sería la ruta responsable de procesar el significado de las
palabras. Se trataría de una ruta ampliamente bilateralizada. La información proce-
sada por la red fonológica en el giro temporal superior medial-dorsal, sería proyec-
tada a las regiones de «interfaz léxico» en las regiones del giro temporal medial
anterior y surco temporal inferior posterior de ambos hemisferios, con el fin de
asignar a la entrada fonológica codificada la palabra correspondiente almacenada
en estas regiones. Identificada la palabra correspondiente a la entrada sensorial,
dicha información activaría la información semántica sobre el significado, el uso y
las propiedades de dichas palabras almacenadas de forma ampliamente distribuida
en el cerebro en lo que los autores denominan el sistema conceptual.
Figura 11. La figura muestra los resultados del trabajo de metaanálisis DeWitt y Rauschecker
(2012) mostrando un patrón de organización jerárquico posterior-anterior de la ruta ventral
basado en la complejidad de la información lingüística a procesar (fonemas, palabras, frases).
Debéis fijaros en que el patrón de actividad cerebral es bilateral en el caso de los fonemas y
las frases pero dominante izquierdo en el caso del procesamiento de palabras.
Hemisferio Hemisferio
izquierdo Derecho
fonemas
palabras
frases
Adaptada de DEWITT, I.; RAUSCHECKER, J. P. (2012). «Phoneme and word recognition in the auditory ventral stream».
Proc Natl Acad Sci USA, 109(8), E505-514.
Pese al enorme avance que el modelo de Hickok y Poeppel (2007) ha supuesto

para los investigadores y los clínicos en la integración de datos de distintos ámbitos
como el de la neuropsicología y la neuroimagen, conviene señalar que el trabajo en
este ámbito no ha terminado. Recientemente un importante trabajo de metaanáli-
sis realizado con más de 100 trabajos de neuroimagen funcional sobre los mecanis-
mos de la comprensión ha aportado nueva información sobre la organización
cortical de la ruta ventral para la codificación del significado. En particular los au-
tores, al identificar las áreas comunes entre estudios que demandaban procesamien-
to de información fonológica, léxica u oracional, descubrieron un patrón de acti-
vación a lo largo del lóbulo temporal que reflejaba una jerarquía de complejidad de
análisis a lo largo del lóbulo temporal. En dicha jerarquía la porción medial del giro
temporal superior parecía activado en todos aquellos estudios en que se empleaban
tareas asociadas al procesamiento de sonidos del lenguaje de características tempo-
rales breves, esto es, los fonemas y las sílabas. Por su parte las áreas activadas en
respuesta a tareas que requerían la integración de fonemas en patrones temporales
complejos (como en el caso de las palabras) se asociaron a la activación de la por-
ción anterior del giro temporal superior. Más aún, cuando la unidad de análisis de
los experimentos superaba el nivel léxico (nivel de las frases) la activación registra-
da se circunscribía a las regiones más anteriores del surco temporal superior. De este
modo, parecería poder concluirse que el lóbulo temporal presenta una organiza-
ción jerárquica con las áreas más mediales del giro temporal superior dedicadas al
análisis de las unidades más simples del lenguaje y las regiones más anteriores dedi-
cadas al procesamiento de los segmentos más complejos del lenguaje.
2.2. Modelos de organización léxica

El principal objetivo de este apartado se centra en describir algunos de los datos

existentes sobre cómo se organiza en nuestro cerebro la información léxica o nues-
tro conocimiento de las palabras. Durante mucho tiempo diferentes modelos cogni-
tivos sobre el procesamiento del lenguaje han hecho referencia al almacén léxico
también denominado léxico interno como un único almacén en el que las palabras
(o morfemas) que hemos aprendido estarían interconectados unos con otros a modo
de red en función de sus propiedades, su frecuencia de uso y su tipicidad. Mientras
que las propiedades de estas redes de conocimiento sobre las palabras han sido descri-
tas a partir de multitud de experimentos psicológicos, se ha dedicado mucha menos
atención al estudio de cómo dichas redes se organizan en nuestro cerebro, asumien-
do bien que su localización se restringía a áreas como la de Wernicke, bien que se

trataba de redes ampliamente distribuidas por diferentes regiones cerebrales. Sin
embargo y hasta la fecha son pocos los modelos neuroanatómicos que incorporan
en sus propuestas un hecho frecuentemente descrito en neuropsicología que cons-
tituye una evidencia sobre la especialización de determinadas regiones del cerebro
en diferentes categorías de conocimiento. En particular parece que ciertos pacientes
con lesiones en diferentes porciones de la corteza parecen mostrar dificultades en la
denominación de categorías léxicas específicas (por ejemplo, animales, objetos in-
animados, nombres propios), mientras que conservan intactas otras categorías. Lo
que estos resultados parecerían mostrar es que no existe un único almacén léxico
sino varios organizados según el tipo de información que procesan.
Inspirada por este hecho, Hanna Damasio y sus colaboradores (2004) realizaron
un estudio de neuroimagen anatómica para tratar de identificar las regiones cere-
brales afectadas en pacientes con diferentes problemas de denominación. De este
modo, clasificaron a sus pacientes en grupos de acuerdo al tipo de dificultad de
denominación que presentaban. En un segundo paso trataron de identificar cuáles
eran las regiones cerebrales lesionadas comunes a los pacientes con un problema
Figura 12. La figura presenta un resumen esquemático de los resultados del estudio llevado
a cabo por Damasio y colaboradores en (2004) con resonancia magnética estructural en
pacientes con daño cerebral y problemas de denominación. Las áreas cerebrales señaladas
representan aquellas que se mostraban lesionadas en los pacientes con diferentes problemas
de denominación: personas, animales, herramientas e instrumentos musicales.
Herramientas
Instrumentos
musicales
Personas Animales
Adaptada de DAMASIO, H., TRANEL, D., GRABOWSKI, T., ADOLPHS, R., & DAMASIO, A. (2004). Neural systems behind word
and concept retrieval. Cognition, 92(1-2), 179-229..
dado. Tal como era de esperar los pacientes con problemas de denominación en
diferentes categorías léxicas mostraron patrones de lesión distintos. En particular
mientras los pacientes con dificultad en la denominación de herramientas (marti-
llo, tenazas, etc.) presentaban lesiones comunes en las regiones del giro frontal infe-
rior izquierdo, los problemas de denominación de instrumentos musicales se rela-
cionaron más con la presencia de lesiones en la porción posterior del giro temporal
superior. Así mismo, los problemas de denominación de animales se relacionaron
con lesiones de las cortezas temporales anteriores y especialmente en las circunvo-
luciones temporal inferior y medial, mientras que los problemas de identificación
de los nombres de las personas que aparecían en una fotografía guardaron relación
con la lesión del polo anterior del lóbulo temporal.
2.3. Modelos de producción del lenguaje
El estudio del procesamiento lingüístico durante la producción resulta más

complicado que el de la comprensión por dos hechos diferenciales. En primer lugar,
mientras resulta muy fácil manipular experimentalmente el input de la compren-
sión (por ejemplo mediante la presentación de palabras escritas u oídas que el suje-
to debe comprender), resulta mucho más complejo manipular el input de la pro-
ducción dado que parte de la intención de los sujetos por transmitir alguna idea.
Además, desde el punto de vista técnico, la producción implica la ejecución de
movimientos bien articulatorios bien manipulativas que resultan ser problemáti-
cos a la hora de registrar los patrones de actividad cerebral mediante técnicas que a
menudo requieren de la completa inmovilidad de los participantes. Pese a estas difi-
cultades y la combinación de los modelos teóricos de la psicología y la neuropsico-
logía, los avances en los paradigmas experimentales y la mejora de los diseños de
registro de la actividad cerebral, han posibilitado en los últimos años la aparición

de importantes propuestas pobre como tienen lugar los procesos de producción del
lenguaje.
En la siguiente sección se revisará uno de los principales modelos neuroanató-
micos de producción del lenguaje que a partir de la propuesta del modelo cognitivo
de Levelt y colaboradores (1999) integra los resultados de recientes estudios de neu-
rofisiología y de neuroimagen funcional para proporcionar un mapa espacio-tem-
poral detallado del proceso de producción lingüística. Comencemos revisando al-
gunas de las principales nociones sobre en qué consiste producir lenguaje a nivel
cognitivo.
2.3.1. Modelo cognitivo de Levelt (1999)
El modelo de Levelt y colaboradores (1999) es un modelo de activación expan-

dida serial derivado del análisis de los tiempos de reacción en tareas de laboratorio.
El modelo consta de dos fases principales en las que tendrían lugar distintas opera-
ciones y representaciones, la selección léxica y la codificación morfológica. El pro-
ceso de selección léxica comenzaría con la activación del concepto léxico que
quiere evocarse focalizando el nivel de concreción o abstracción de dicho concep-
to. La segunda fase de la selección léxica implica la activación de los lemmas o re-
presentaciones de las propiedades sintácticas de los conceptos (número, persona,
género). Cada concepto léxico apunta a un lemma que deberá seleccionarse en
función de su nivel de activación por competición. La codificación morfológica se
inicia en la recuperación de la forma fonológica de los lemmas activados en la fase
anterior (estructura, morfología, longitud y segmentos), al que se denomina morfe-
ma. En la fase de silabificación los morfemas son transformados o «deletreados» en
grupos de secuencias ordenadas (sílabas) con entonación denominadas palabras
fonológicas. Por último, la codificación fonética consistiría en generar una cadena
de rutinas gestuales silábicas que corresponden con las palabras fonológicas que
quieren producirse. A esta cadena de rutinas se las denomina resultado articulatorio.
3.3.2. Modelo neuroanatómico de la producción del lenguaje:

dinámica temporal
Indefrey y Levelt (2004) realizaron una revisión meta-analítica de hallazgos de

neurofisiología y neuroimagen tratando de responder a la pregunta de «cuándo» y
«dónde» ocurren los procesos de producción en el cerebro. Mientras la revisión de
estudios electrofisiológicos de potenciales evocados sirvió a los autores para esta-

blecer la latencia y duración de las distintas operaciones durante la codificación de
un mensaje, los de RMf y PET han aportado importante información sobre el subs-
trato anatómico de la producción. A continuación pasaremos a describir algunas de
las fuentes y hallazgos recogidos e integrados por Indefrey y Levelt (2004) sobre las
bases neurofisiológicas de la producción.
En el modelo de Levelt y colaboradores (1999), comentamos que producir una
palabra comenzaba activando una representación denominada «concepto léxico»
o accediendo al significado concreto que se quiere transmitir. Tanto las tareas de
denominación de imágenes como las de categorización de imágenes implican
para su correcta realización el acceso a dichas propiedades semánticas. El estudio

de la respuesta N2, asociada a la iniciación de los procesos de inhibición de res-
puesta, ha servido para establecer la dinámica temporal de la selección del concep-
to léxico. En concreto el componente N2 o N200 es un potencial evocado de
amplitud negativa registrado en torno al electrodo Cz a los 200 ms de la aparición
de un estímulo, y constituye la primera respuesta eléctrica del cerebro que se mo-
dula en situaciones en que los sujetos deben inhibir la respuesta motora a dicho
estímulo. En el experimento de Thorpe y colaboradores (1996), la tarea Go/No Go
de los sujetos consistía en pulsar un botón de respuesta si la imagen que aparecía en
la pantalla correspondía con la categoría semántica «animado» y no responder si
correspondía a «no animado». Por tanto, los sujetos debían activar el concepto
léxico en cuestión para tomar una decisión sobre si responder o no. La hipótesis
experimental establecía que el momento en que las respuestas cerebrales entre
ensayos Go y No Go comenzaran a diferir (inicio del componente N2) marcaría el
momento temporal en que los sujetos tienen información suficiente para tomar
una decisión, es decir el momento en que han accedido al «concepto léxico». Los
resultados mostraron que a los 150 ms de la presentación del estímulo los sujetos
poseen información suficiente sobre las características de animación de la imagen
como para poner en marcha la inhibición de la respuesta ante objetos inanima-
dos. Por tanto de acuerdo a este y otros experimentos similares parece que acceder
al concepto léxico ocurriría entre 150 y 200 ms.
La segunda fase de la producción de palabras implicaría la activación de los lem-
mas. Activar un lemma consiste en acceder a las características sintácticas de la pa-
labra diana (palabra sintáctica). Cada nodo del «estrato conceptual» va ligado a un
único nodo del «estrato de los lemmas». Con el objetivo de responder a la pregunta
de en qué ventana temporal accedemos a los lemmas, Schmitt y colaboradores
(2001) midieron nuevamente el componente N2 en una tarea Go/No Go de decisión
dual. En la condición que denominaron Concepto, la tarea de los sujetos consistía

en decidir si responder o no a partir de las propiedades semánticas de los estímulos.
Así, los sujetos debían responder si el animal de la imagen pesaba menos de 500 gr,
y no responder en caso de pesar más. Por otro lado, en la condición que denomina-
ron Sintaxis, la tarea de los sujetos consistía en decidir si responder o no a partir de
una propiedad sintáctica de los estímulos: el género gramatical. Así, los sujetos de-
bían responder si el nombre del animal de la imagen era femenino, y no responder
en caso de ser masculino. Además, y con el fin de mantener equilibradas las deman-
das de procesamiento entre tareas, la mano de respuesta a los ensayos Go en cada
tarea venía determinada en cada caso por la información contraria (sintaxis en la
condición concepto y semántica en la condición sintaxis). En consonancia con la

predicción del modelo de Levelt y colaboradores (1999), el análisis de los resultados
conductuales reveló que los ensayos Go eran más rápidos en la tarea conceptual que
en la sintáctica, y por tanto parece que acceder a los lemmas consume más tiempo
que a los conceptos léxicos. Por su parte, el análisis de la latencia del componente
N2 en los ensayos No Go reveló que dicho componente aparecía antes en la tarea
Conceptual que en la Sintáctica. Es decir los sujetos tardaban 73 ms más en iniciar la
respuesta inhibitoria en la tarea sintáctica, siendo ese valor la estimación del tiempo
medio consumido por el proceso de activación de la característica «género». En con-
clusión, cabría señalar que el proceso de activación de características sintácticas es
posterior al de características semánticas, con una duración en torno a 73 ms tras la
activación de los conceptos léxicos (entre 150-350 ms después, dependiendo del
número de candidatos activados, frecuencia de uso de las palabras, etc).
En tercer lugar el modelo de Levelt establece que la codificación de la forma de
las palabras o codificación morfológica implica, la recuperación de códigos morfo-
lógicos (acceder a la forma fonológica de las palabras o palabras fonológicas), codi-
ficación fonológica o silabificación, y codificación fonética o transformación de las
sílabas en instrucciones motoras. Con el fin de establecer el momento temporal en
que los sujetos acceden a la información/representación fonológica de las palabras
van Turennout y colaboradores (1998) midieron el potencial de preparación la-
terlizado (LRP o Lateralised Readines Potential) en una tarea Go/No Go de deci-
sión dual fonológica/sintáctica. El LRP constituye un marcador electrofisiológico
del momento en que una respuesta motora de la mano comienza a prepararse en
las áreas motoras del cerebro. Esta respuesta se mide en electrodos situados sobre las
cortezas motoras y su inicio se asocia a la preparación de la respuesta motora. De
forma similar al experimento anterior, la tarea Fonológica realizada por los sujetos
consistió en responder a los estímulos cuya palabra comenzara con el fonema /b/,
y no responder a aquellos que comenzaran con otra letra. Además, la mano de res-
puesta para los ensayos Go, venía determinada por la característica sintáctica géne-
ro (Femenino = derecha, masculino = izquierda). La hipótesis de los autores estable-
cía que si la sintaxis precede a la fonología en la producción, la información
sintáctica (mano preparada) accesible de forma más temprana se mandará al siste-
ma motor antes que la información fonológica (Go/No Go), generando cierta pre-
paración transitoria en los ensayos No Go. Alternativamente y si la sintaxis no
precede a la fonología no debería registrarse preparación alguna en los ensayos No
Go. Los resultados mostraron que a los 370 ms ensayos Go y No Go difieren de línea
base. Además a los 410 ms la disponibilidad de la información fonológica termina-
ba dicha respuesta preparatoria en los ensayos No Go. Por tanto 40 ms después del
acceso a la información sintáctica, la información fonológica esta ya accesible para
inhibir la preparación. Los resultados del experimento parecen indicar que la recu-
peración de los códigos fonológicos comienza entre 40-113 ms tras la selección de
los lemmas.
La siguiente pregunta atañe a la duración de la fase de silabificación. En otro
experimento de van Turennout y colaboradores en el año 1997, el empleo de un
diseño similar al anterior permitió indagar en la duración de los procesos de silabi-
ficación. En este caso la trarea Go/No go dual de los sujetos consistión en responder
a los estímulos que comenzaran por el fonema /r/ y no contestar a los que comen-
zaran por otra letra distinta. En los ensayos go, los sujetos debían responder con la
mano derecha a los animados y con la izquierda a los inanimados. Por su parte, en
la tarea control, la decisión sobre si responder o no venía determinada por el fone-
ma final de la palabra, p.e. responde si termina por /r/, viniendo la mano de respues-
ta determinada por la misma propiedad semántica. La Hipótesis de los autores en
Figura 13. La figura ilustra un resumen del modelo cognitivo de Levelt y colaboradores (1999)
así como un resumen de la revisión de Indefrey y Levelt (2004) sobre el tipo de tareas expe-
rimentales empleadas por diversos autores para establecer la dinámica temporal de activación
de las distintas fases del procesamiento cerebral durante la producción. En la parte inferior de
la gráfica se resumen algunas de las principales conclusiones de dichos trabajos respecto a la
dinámica temporal de las diferentes operaciones cognitivas en el cerebro.
SELECCIÓN LÉXICA CODIFICACIÓN MOFOLÓGICA
Resultado
Focalización conceptual Selección de Recuperación Prosodificación Codificación gerstual
Toma de perspectiva lemmas morfológica silabificación fonética articulatorio
Esquema de
procesamiento
cognitivo Concepto Lemma Morfemas Palabra
léxico (códigos fonológica
fonológicos)
Tarea Denominación y Tarea Go/No Go Tarea Go/No Go Tarea Go/

experimental categorización de decisión dual de decisión dual No Go de
imágenes Conceptual/sintáctica Sintáctica/fonológica classificación
fonológica
Sonido
inicial/final
Secuencia
temporal del
procesamiento
Acceder al concepto
léxico de un objeto
visual tiene lugar
entre 150-200 ms
La selección de lemas
dura 73 ms y ocurre
entre 150-350 ms
La recuperación
códigos fonológicos
comienza 40-113 ms
tras la selección
La silabificación
consume 25 ms por
segmento ?
No es constante
de lemas (estratégica
± 145 ms)
este experimento fue que la variación de la localización del fonema diana no cam-
biará el inicio de la preparación (LRP) pero sí el momento en que la preparación
cese (momento en que las respuestas Go y No Go comiencen a diferir por el acceso
a la información fonológica). Es decir si silabificar es una fase y opera de izquierda
a derecha, los sujetos tardarán más tiempo en acceder a la información de fonema
final y la preparación cesará más tardíamente. Lo primero que observaron los auto-
res es que en torno a 370-400 ms los ensayos Go y No Go de ambas condiciones
comienzan a diferir de línea base. Sin embargo, y de gran importancia para el obje-
tivo del estudio, la respuesta preparatoria termina antes en los ensayos de fonema
inicial que en los de fonema final. A partir del análisis de la longitud de las palabras
diana y la latencia de las respuestas de los potenciales evocados, los autores determi-
nan que la codificación fonológica opera de izquierda a derecha a razón de 25 ms
por segmento silábico.
La última pregunta por responder afecta a la última fase de lo codificación mor-
fológica o «codificación fonética» por la que las sílabas son transformadas en ins-
trucciones motoras que pueden ser enviadas al sistema articulatorio. En este punto
Indefrey y Levelt indican que no existen datos independientes sobre la duración de
este proceso. Además dado que este proceso es de orden estratégico y se adapta a las
demandas de la situación, tanto su inicio como su duración varía entre hablantes
y situaciones. La obtención de una estimación por substracción establece una du-
ración aproximada de 145 ms.
2.3.3. Modelo neuroanatómico de la producción del lenguaje:

dinámica espacial
A continuación describiremos algunas de las principales conclusiones del traba-

jo de Indefrey y Levelt (2004) en relación a la localización espacial de las operacio-

nes cognitivas durante la producción y los trabajos con técnicas de neuroimagen
funcional. El objetivo de los autores, por tanto, es establecer asociaciones entre
áreas cerebrales específicas y subprocesos durante la producción (Indefrey y Levelt,
2004). Para ello, revisaron 82 trabajos de neuroimagen sobre producción y com-
prensión. Las técnicas que se incluyen principalmente son RMf y PET, y algún tra-
bajo sobre Magentoencefalografía, SPECT y TMS. El método de análisis consiste en:
1) establecer por meta-análisis las áreas de activación en diferentes tareas lingüísti-
cas de comprensión y producción (difieren en los procesos que requieren y en el
punto de arranque en el modelo en cascada), 2) comparar los resultados entre tareas
Figura 14. La figura ilustra en la parte superior un resumen del modelo cognitivo de Levelt y
colaboradores (1999) así como un resumen de los procesos clave para estudiar las estructuras
cerebrales implicadas en la producción del lenguaje, y el tipo de tareas experimentales emplea-
das por diversos autores para establecer las áreas cerebrales de la producción, según Indefrey
y Levelt, (2004). En la parte inferior de la gráfica se resumen las comparaciones experimenta-
les realizadas por los autores para disociar entre áreas cerebrales responsables de las diferen-
tes operaciones durante la producción, así como las principales conclusiones de los trabajos.
SELECCIÓN LÉXICA CODIFICACIÓN MOFOLÓGICA
Resultado
Focalización conceptual Selección de Recuperación Prosodificación Codificación gerstual
Toma de perspectiva lemmas morfológica silabificación fonética articulatorio
Esquema de
procesamiento
cognitivo Concepto Lemma Morfemas Palabra
léxico (códigos fonológica
fonológicos)
Reconocimiento Reconocimiento Reconocimiento Conversión grafema

Proceso visual de objetos palabras visual de palabras fonema
clave
Denominación Generación de Lectura de Encubierta o articulada

Tarea imágenes nombres y verbos
Lectura de palabras
pseudopalabras
Comparación Generación de palabras + Generación de palabras + Articulada Articulada

clave en Denominación imágenes Denominación imágenes + Vs. Vs.
Vs. Lectura de palabras Producción Producción
estudios de Lectura de palabras Vs. encubierta encubierta
activación (áreas diferentes) Lectura de pseudopalabras (áreas comunes) (áreas diferentes)
(áreas diferentes)
Áreas
cerebrales
implicadas
Adaptada del trabajo de INDEFREY, P., & LEVELT, W. J. (2004). The spatial and temporal signatures of word produc-
tion components. Cognition, 92(1-2), 101-144.
que se diferencien en procesos clave, y 3) identificar la activación común/diferente

asociada con el proceso de interés.
Los autores establecen una asociación entre las tareas experimentales analiza-
das, los procesos clave que caracterizan las tareas y el momento de entrada del
proceso clave en la secuencia de operaciones del modelo. Así, tanto las tareas de
denominación de imágenes como las de generación de palabras requerirían la pues-
ta en marcha de operaciones tempranas en el nivel de la focalización conceptual o

Fundamentos Del Aprendizaje y Del Lenguaje - (PG 136 - 167)

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© Editorial UOC 135 Bases neuroanatómicas del lenguage

Bases neuroanatómicas del lenguage

1. Entender la importancia del estudio de las bases neuroanatómicas del lenguaje.

1. Introducción a los modelos y bases biológicas

El interés renovado de muchos arqueólogos, antropólogos, paleontólogos e in-

cluso neurocientíficos actuales por manifestaciones artísticas como las pinturas

que contribuyeron a forjar los primeros modelos neuroanatómicos. En esta sección

1.1. Antecedentes históricos en el estudio de las bases

La comprensión y la producción del lenguaje son capacidades cognitivas alta-

probablemente se inició a raíz de los trabajos de Paul Broca y de Carl Wernicke

corporal en ningún momento durante el transcurso de su enfermedad. Diez años

parietal, la ínsula, y partes del cuerpo estriado, dejando relativamente intacta la

a Afasia de Broca Afasia de Conducción Afasia de Wernicke

Área de Broca Fasc. Arqueado Área de Wernicke

Output Verbal Input Verbal

Centro motor Centro auditivo

Output Verbal Input Verbal

una pregunta escuchada, incluso a pesar de que la comunicación fuera entendida

texto de palabras u oraciones, pese a que conservaba intacta su capacidad de escri-

1.2. El modelo de Wernike-Lichtheim-Geschwind

El modelo en forma de diagrama de Wernicke fue ampliado por Lichtheim

Figura 3. Componentes anatómicos propuestos en el modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind.

Área motora primaria

Corteza auditiva primaria Circunvolución angular

Respuesta a una Lectura en voz alta

Pregunta oída Palabras leídas

información pasa al área de Broca, donde se procesa y se envía a la corteza motora

de Broca y el fascículo arqueado. El funcionamiento secuencial de estas estructuras

1.3. Hacia una nueva neuroanatomía del lenguaje

1.3.1. Estudios sobre la lateralización del lenguaje

La lateralidad puede definirse como la tendencia de una función psicológica a

(Imagen obtenida de Google commons

A lo largo de los años sesenta y setenta, los experimentos de Roger Sperry y

colaboradores establecieron las primeras caracterizaciones de la especialización

1.3.2. Estudios de estimulación eléctrica cerebral

todavía a día de hoy en los quirófanos de neurocirugía para mapear el lenguaje de

lizarse el lenguaje. Así pues, el equipo de Penfield estimulaba eléctricamente la

Surco central (Rolando)

del lenguaje se localizan alrededor de la cisura de Silvio (región perisilviana) del

1.3.3. Estudios de registro de la actividad eléctrica cerebral

El estudio de los correlatos neurofisiológicos de los procesos lingüísticos supo-

neuroanatómico de estos procesos. En particular, técnicas derivadas del electroen-

Diferentes componentes de los PE se han asociado a diferentes operaciones cog-

0 200 400 600 800 ms

Frase control correctas «Los gatos si comen las sobras»

Frase con anomalías semánticas «Los gatos si cocinan las sobras»

Frases con anomalías sintácticas «Los gatos si comiendo las sobras»

ciales evocados informan de cambios en la actividad cerebral sin necesidad de una

1.3.4. Estudios de neuroimagen

Uno de los más importantes avances técnicos y metodológicos en neurociencia

de las técnicas de imagen cerebral más importantes en la actualidad son la resonan-

ción sobre nuestra concepción del funcionamiento cerebral, lo que se ha traducido

Hemisferio izquierdo Hemisferio Derecho

mientras que la activación bilateral de áreas sensoriomotoras estaría relacionada

1.3.5. Estimulación magnética transcraneal

El uso de la estimulación magnética transcraneal (TMS, siglas del inglés

invasiva, de una corriente en el cerebro. El aparato de estimulación produce un

ocho de TMS y de un aparato de estimulación. Éste se compone de una unidad

campo visual contralateral a la estimulación conocidas con el nombre de fosfenos

Figura 9. a), b), c), d), e) y f).

2. Modelos actuales sobre las bases biológicas

Fruto de la integración de muchos de los nuevos datos proporcionados por las

2.1. Modelos de comprensión del lenguaje