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Controversias en Torno de la Definición del Sistema Límbico Resumen objetivo elaborado por el Comité
Controversias en Torno de la Definición del Sistema Límbico Resumen objetivo elaborado por el Comité
Controversias en Torno de la Definición del Sistema Límbico Resumen objetivo elaborado por el Comité

Controversias en Torno de la Definición del Sistema Límbico

Resumen objetivo elaborado por el Comité de Redacción Científica de SIIC sobre la base del artículo

The New Anatomy of the Basal Forebrain and Its Implications for Neuropsychiatric Illness

de

Heimer L, Van Hoesen G, Trimble M, Zahm D

integrantes de

University of Virginia, Charlottesville; University of Iowa, Iowa City; Saint Louis University, St Louis, EE.UU.; Institute of Neurology, London, Reino Unido

El artículo original, compuesto por 38 páginas, fue editado por

Anatomy of Neuropsychiatry

1-38, 2008

El sistema límbico fue descrito por diferentes autores que, en algunos casos, brindaron opiniones encontradas. En la actualidad es posible comprender mejor la organizacion del prosencéfalo basal.

El sistema límbico

El sistema límbico fue descrito por Papez y MacLean alrededor de los años 1937 y 1949, respectivamente, sobre la base de información preexistente y de observaciones efectuadas en pacientes con epilepsia del lóbulo temporal. Según Papez, las estructuras incluidas en el sistema límbico son el hipotálamo, el núcleo talámico anterior, la circunvolución cingulada, el hipocampo y sus interconexiones. Este sistema está implicado

en el procesamiento emocional y el hipotálamo es considerado una estructura central. Si bien dichos autores no lo mencionaron, el lóbulo límbico de Broca fue descrito en 1878 e incluye las circunvoluciones cingulada y parahipocampal, las cuales rodean

el cuerpo calloso y el tronco encefálico. Ambas circunvoluciones

reciben aferencias primarias olfatorias, con lo cual el sentido del olfato tiene una influencia considerable sobre la función de dicha estructura cortical. De hecho, Broca indicó una asociación entre las aferencias olfatorias y las funciones emocionales, una conexión entre el lóbulo límbico y el plano instintivo que subyace

a las emociones y a la conducta. La amígdala no fue incluida en la teoría de Papez. Sin embargo, MacLean la consideró un componente fundamental del llamado “cerebro visceral”, posteriormente denominado “sistema límbico”. En esta definición, MacLean reconoció la importancia del lóbulo límbico de Broca como parte del sistema límbico. Además, dividió el sistema límbico en tres regiones denominadas amígdala, septum y complejo nuclear talámico anterior, implicadas en la comunicación neuronal entre la corteza límbica y el tronco encefálico. Desde su introducción, el concepto de sistema límbico permitió explicar la conducta emocional e influyó sobre elaboraciones relacionadas con el campo de la psicología y la psiquiatría.

La evolución del sistema límbico

MacLean incluyó en la conformación del sistema límbico la for- mación reticular y la sustancia gris central mesencefálica. Luego, Nauta describió las proyecciones hipocampales hacia grupos ce- lulares mesencefálicos, lo cual permitió ampliar el concepto de sistema límbico. Como resultado se definió el “sistema límbico distribuido”, que relaciona las regiones frontales neocorticales, los ganglios basales y el tronco cerebral. Más recientemente, Nieuwenhuys expandió el sistema límbico al incorporar las regio- nes tegmental lateral y medial ubicadas en dirección caudal, a lo largo del tronco cerebral, que incluyen grupos de células monoa- minérgicas y regiones implicadas en las respuestas autonómicas y conductuales adaptativas. Un problema a la hora de conceptualizar el sistema límbico como un sistema emocional se relaciona con la ausencia de datos experimentales que permitan corroborar la asociación entre las

estructuras anatómicas, con excepción del hipotálamo, y las fun- ciones atribuidas. Además, el reconocimiento de la importancia de la amígdala en términos de función emocional fue posterior

a la definición del hipocampo como la estructura central del

sistema. En cambio, es sabido que este último resulta fundamen- tal para la codificación de la memoria. La expansión gradual del sistema límbico se asoció con una expansión similar de la descrip- ción de sus funciones. Las investigaciones en curso permitirán comprender mejor cómo los sistemas y circuitos neuronales con- tribuyen a las funciones emocionales y la conducta adaptativa.

La relevancia del sistema límbico A pesar de las limitaciones relacionadas con la imprecisión de las definiciones, el papel del sistema límbico en el campo de la neurociencia es creciente. MacLean elaboró la “teoría del cerebro triuno” según la cual la evolución del cerebro se asoció con el agregado de funciones en respuesta a la evo- lución, con lo cual se constituye una estructura jerárquica. El cerebro paleomamífero, representado por el sistema límbico, fue añadido al cerebro más primitivo o reptiliano, compuesto por los ganglios basales. Luego, el proceso evolutivo resul- tó en la aparición del cerebro neomamífero, que incluye el neocortex y permite resolver problemas y contar con un nivel superior de funcionamiento cognitivo. La teoría de MacLean fue cuestionada por diferentes au- tores debido a los conocimientos adquiridos en el campo de la neuroanatomía y la neurociencia. Con posterioridad a las elaboraciones de MacLean, pudo constatarse que la organización del cerebro anterior sigue un patrón similar en todos los vertebrados, aunque no sean mamíferos. Puede señalarse que la idea de MacLean era incorrecta. Todos los vertebrados poseen diferentes regiones sensoriales telence- fálicas. No obstante, debe reconocerse que la perspectiva evolutiva tuvo consecuencias notorias en el campo de las ciencias conductuales.

Controversias en torno del sistema límbico

El estudio del sistema límbico incluye ciertos aspectos aún no definidos en su totalidad, como sus límites o su función. Existen diferentes opiniones sobre el tema. MacLean agregó el septum

y la amígdala al sistema descrito en un principio por Papez. En

este último, la formación hipocampal y la circunvolución cingu- lada fueron las estructuras clave. No obstante, la amígdala y el

hipocampo presentan diferentes correlatos funcionales, ya que se relacionan con los aspectos emocionales de la conducta y la memoria, respectivamente. Un tema de importancia es la relación

entre el sistema límbico y el hipotálamo. Las estructuras límbicas típicas, como el septum ,
entre el sistema límbico y el hipotálamo. Las estructuras límbicas típicas, como el septum ,
entre el sistema límbico y el hipotálamo. Las estructuras límbicas típicas, como el septum ,

entre el sistema límbico y el hipotálamo. Las estructuras límbicas típicas, como el septum, la amígdala o el neocortex, se relacionan con el hipotálamo. A su vez, la mayoría del neocortex proyecta hacia los ganglios basales. La descripción del sistema límbico es heterogénea y varía según quién la elabore. Esto coincide con una expansión creciente, ya que se identifican regiones conectadas en forma estrecha con otras estructuras incluidas en el sistema límbico original. De he- cho, algunos autores consideran que el sistema límbico incluye todas las estructuras y las funciones cerebrales y que su valor como concepto útil es limitado. Debido a que las opiniones sobre las estructuras que deberían integrar el sistema límbico son cre- cientes, sus límites resultan cada vez más ambiguos y el sistema se torna más conocido. Esto constituye una paradoja. Debido a que el concepto de sistema límbico se encuentra en definición continuamente, la ambigüedad podría constituir una de sus ca- racterísticas más duraderas. De acuerdo con el análisis del sistema límbico efectuado por LeDoux, la teoría de las emociones y su asociación con dicho sis- tema no es clara. Diferentes emociones se encuentran implicadas en diferentes funciones de supervivencia y, por este motivo, se relacionarían con regiones cerebrales distintas y deberían estu- diarse por separado. Damasio también indicó que las diferentes emociones se asocian con circuitos neuronales particulares que incluyen estructuras no aceptadas habitualmente como parte del sistema límbico. Lo mencionado pone de manifiesto la confusión que existe en torno del sistema límbico y la ausencia de límites consensuados para definirlo.

Alternativas anatómicas para el sistema límbico

Con respecto a la estructura neuroanatómica del cerebro ba- sal anterior, la región ventral del complejo estriatal, incluido el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio, recibe proyecciones alocorticales y mesocorticales. También se observa que la región dorsal del complejo estriatal recibe proyecciones del neocortex. El sistema estriatopalidal ventral tiene circuitos reentrantes córtico-es- triatopalidales-tálamo-corticales. El patrón de conexiones neurales

características de los ganglios basales también se observa en es- tructuras límbicas. En el estriado ventral se originan proyecciones descendentes que se dirigen hacia el hipotálamo lateral y otras regiones que incluyen a la amígdala extendida. La amígdala extendida fue descubierta en 1972 y luego elabo- rada como entidad anatómica y funcional. Su consideración es importante para comprender la organización del cerebro anterior. Incluye un continuo neuroanatómico de conexiones que involu- cran al núcleo centromedial de la amígdala y al núcleo del lecho de la estría terminal. Además, ocupa una región del prosencéfalo ba- sal que conecta las estructuras mencionadas. El complejo formado por el núcleo centromedial de la amígdala y el núcleo del lecho de la estría terminal es denominado “amígdala extendida” debido a que ambas estructuras poseen características en común. Se espera que el concepto de “amígdala extendida” gane aceptación.

Conclusión

El sistema límbico fue descrito por diferentes autores que, en algunos casos, brindaron opiniones encontradas. Por ejemplo, LeDoux criticó a MacLean debido a que agrupó el cerebro emo- cional y su historia evolutiva en un sistema único. Según LeDoux, las funciones de supervivencia deben ser relacionadas con di- ferentes sistemas emocionales que deben estudiarse en forma individual. En este caso, la concepción del sistema límbico no resulta de gran utilidad. Otros autores apoyan la definición de un sistema límbico y señalan que la anatomía de las funciones parciales debe ser agrupada de un modo más adecuado. Los autores del presente estudio señalan que las concepciones de MacLean se ven desafiadas por los descubrimientos neuroana- tómicos logrados con posterioridad, favorecidos por los avan- ces histotécnicos. De este modo, fue posible definir el sistema estriatopalidal y la amígdala extendida y comprender mejor la organización anatómica y funcional del prosencéfalo basal. No obstante, estos descubrimientos no coindicen con los modelos actuales del sistema límbico. Los autores esperan que la infor- mación obtenida resulte útil para estudiar las funciones emocio- nales y adaptativas con mayor precisión.

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