Vous êtes sur la page 1sur 58

B IOGEOGRAFÍA 8

Bulletin of the Systematic and Evolutionary Biogeographical Association

NOVEMBER, 2015 ISSN 2151-0466

C ONTENT

Lead article. Transiciones y afinidades


Editorial 2 biogeográficas
Ignacio Ferro 28
Lead article. El modelado de nichos y
distribuciones: no es simplemente “clic, clic, clic” Focus article. Biogeografía de la
Robert P. Anderson 4 conservación: prioridades y desafíos
Tania Escalante y Ricardo Morales 36
English translation Modeling niches and
distributions: it’s not just “click, click, click” 11 Forum. Particularidades de la flora
Traduction française . La modélisation de niche et de neotropical relacionadas con su
distributions: ce n’est pas juste “clic, clic, clic” 17 origen
Antonio López Almirall 45

Forum. An internal view into SEBA


Tania Escalante y José Carlos
Guerrero 52
Forum. Segunda reunión de la
Systematic and Evolutionary
Biogeographical Association (SEBA):
Reporte
54
César Miguel Talonia
Guideline for authors 57

Paisaje Patagónico.
Vista Lago Perito Moreno desde Cerro Campanario,
Bariloche, Argentina.
Foto: César Miguel Talonia.
B IOGEOGRAFÍA 8
If one were to put all the elements of biogeography together in one picture the result
E DITORIAL might be something like the cover photograph by César Miguel Talonia. The view
presented is one of sea, lowlands, and mountains – all the principal components in
the evolution of landscapes and life. How, when, and where these factors have in-
fluenced each other is an enduring question for biogeographers - whether one’s
concern is with local questions of habitat and climate, the role of geology and tec-
tonics, the origin of individual lineages, or the development of biogeographic meth-
ods and biogeographic classification.

With such a wide range of prospective considerations it is no wonder that


the science of biogeography remains a dynamic and challenging subject. And per-
haps it always will be. Perhaps there will never be a ‘unified’ synthesis and maybe
there need not be. Diversity of theories, ideas, method, insights – these are what
prevent the science of biogeography from becoming dull and boring.

The broad scope and range of biogeographic investigation continues to be


evident in volume 8 of Biogeografía, and begins with the two Lead Articles. Techni-
cal advances in methodology, especially computer aided algorithms, can some-
times have a mesmerizing hold on our imagination and it is all too tempting to find a
solution at the click of a mouse. But as Robert Anderson points out for the study of
ecology and distribution, it is not just a matter of ‘click, click, click! The second lead
article by Ignacio Ferro also explores conceptual and methodological issues, this
time in reference to the concept of biogeographic affinity and different ways this
may be understood with respect to geography and topography, particularly with ref-
erence to the identification of transition from one biogeographic affinity to another.

Biogeography may often seem like an esoteric academic subject, but it can
have potential or even actual influence on our stewardship of the planet. The practi-
cal considerations for this goal are, however, quite daunting as outlined by Tania
Escalante and Ricardo Morales who emphasize the need to continue developing
both the methodology and theory of biogeography to improve practical approaches
to conserving biodiversity. And perhaps equally challenging is to understand the
‘foot print’ of the geological past on the present as López-Almirall reflects in his arti-
cle on the origins of the Neotropical flora.
B IOGEOGRAFÍA 8 3

The final two articles concern SEBA. Tania Escalante and José Carlos Guer-
rero reviewed SEBA membership, noting that the council now has representatives of
almost all continents, and that a survey supported transforming the Bulletin to open
access journal – a goal that would rely on active participation and commitment of all
members. Journals succeed by their content and willingness of people to review arti-
cles. One aspect of biogeography that is still largely absent from the literature is the
personal experience of biogeography – which individuals work on and what excites
them in their work and their actual experiences with places and the study of animals
and plants. Personal experiences may seem personally mundane, but to everyone
else they can be a new window into the world. We hope to see more of this kind of
input in the future. And it seems all the more appropriate that this volume of the Bulle-
tin concludes with a review of the second SEBA meeting by César Miguel Talonia
that again highlights the diversity of biogeographic thinking, and also raises some ex-
tremely critical pragmatic questions such as the biogeographic impacts of climate
change. We look forward to seeing more of this diversity continue in the Bulletin or its
successor journal.

John Grehan
Tania Escalante
Elkin Noguera-Urbano
César Miguel-Talonia
Editors, SEBA Bulletin, 2015
4 B IOGEOGRAFÍA 8

EL MODELADO DE NICHOS Y DISTRIBUCIONES:


L EAD A RTICLE
NO ES SIMPLEMENTE “CLIC, CLIC, CLIC”
Robert P. Anderson

INTRODUCCIÓN Durante los últimos 15 años el modelado


de nicho ecológico (frecuentemente también
Ofrezco este breve ensayo con la idea de
llamado modelado de distribución de especies)
resaltar que, a pesar de ser un campo reciente y
se ha establecido como una de las herramientas
en pleno desarrollo, el modelado de nicho
más importantes en biogeografía y campos
ecológico (y sus aplicaciones para estudios de
relacionados (Guisan & Thuiller 2005, Wiens &
distribuciones geográficas de especies) involucra
Graham 2005, Elith & Leathwick 2009, Franklin
tanto aspectos teóricos importantes como
2010, Peterson et al. 2011) pero opino que no
metodologías ya bastante sofisticadas. El
está claro para muchos investigadores lo
ensayo trata específicamente sobre el modelado
estrechamente enlazados que son el modelado
de nichos desde una perspectiva que ha sido
de nicho y la ecología clásica, ni que los
llamado Grinnelliana, la cual enfatiza los
métodos requieren que el usuario tome
requisitos de una especie (y no sus efectos
decisiones biológicas y estadísticas importantes
sobre otras especies, ni su rol ecológico en una
(Guisan & Zimmermann 2000, Anderson 2013).
comunidad; Soberón 2007, 2010, Soberón &
En parte, la situación se debe al hecho de que el
Nakamura 2009, Peterson et al. 2011, Anderson
campo es relativamente nuevo y sigue
2013). Este ensayo nace del “I Simposio de
desarrollándose con alta rapidez. Pero además
Biogeografía: Actualidad y Retos” que formó
percibo que proviene del hecho de que la
parte del XII Congreso Nacional de
tecnología necesaria para realizar los análisis es
Mastozoología mexicano, realizado en Puebla
relativamente fácil de usar y a la vez
en octubre del 2014. Lo redacto en castellano
económicamente accesible. Por ejemplo, en
como homenaje a tal congreso, con el especial
contraste con lo complicado (en términos
deseo de llegar con mayor facilidad a
mecánicos) que es secuenciar el ADN, el
estudiantes universitarios y otros investigadores
modelado de nicho se puede hacer con un
que están iniciándose en este campo de estudio,
simple ordenador básico en cualquier despacho,
tanto en México como en otros países
sala o cibercafé. Esta facilidad del uso, puede
hispanohablantes. Traducciones al inglés y
promover el mal uso (Anderson 2012). Por lo
francés aparecerán al final, con el objetivo de
tanto, con el deseo de guiar a personas que
conseguir la mayor difusión posible.
están iniciándose en el área, aquí reseño
algunos de los puntos más importantes—que
5 B IOGEOGRAFÍA 8

según he visto son los más frecuentemente un modelo de los requisitos ambientales de la
malentendidos. No intento que este corto ensayo especie puede ser aplicado a otras regiones u
sea exhaustivo ni trato de citar con igualdad entre otros tiempos (pasado o futuro) para indicar las
las miles de contribuciones científicas relevantes regiones adecuadas para dicha especie (Nogués-
publicadas en la última década. Sin embargo, Bravo 2009, Varela et al. 2009, Elith et al. 2010,
para orientar al lector, hago referencia a varias Broennimann et al. 2012, Veloz et al. 2012,
publicaciones que han salido de mi laboratorio y Guisan et al. 2014, Strubbe et al. 2015). Al
a otras que son las que más me han aclarado contrario, un modelo que indica las áreas
asuntos claves. ocupadas por una especie no puede ser aplicado
a otras regiones u otros tiempos para predecir
con éxito su distribución (pero véase Pagel &
EL PRIMER PASO: ¿QUÉ ES LO QUE UNO Schurr 2012, Schurr et al. 2012). Además,
QUIERE MODELAR? modelar o los requisitos ambientales de la
especie o su área de distribución tendrá
Aunque muchos autores ya lo han dicho
consecuencias relacionadas con otras decisiones
(Peterson et al. 2011, Anderson 2012), reitero
importantes después durante el proceso de
que el primer paso es decidir si el problema
modelamiento. A continuación menciono varias
biológico requiere un modelo de: (1) los requisitos
de estas decisiones, asumiendo que el objetivo
ambientales de la especie (que también indica las
es modelar los requisitos ambientales de la
áreas geográficas adecuadas para ella, es decir
especie (y así predecir las áreas adecuadas para
su distribución potencial) o (2) las áreas
ella). Enfatizo aspectos relacionados con los
realmente ocupadas por la especie (su
datos y la generación del modelo, pero invito al
distribución geográfica o rango; Fig. 1a). Cabe
lector a consultar la literatura (p. ej., Veloz 2009,
destacar que el resultado del primer tipo de
Franklin 2010, Peterson et al. 2011,
modelo puede ser procesado para obtener el
Radosavljevic & Anderson 2014) para ponderar
segundo tipo, pero no viceversa. Tal
los principios claves sobre la evaluación del
procedimiento incluye la consideración de
modelo.
barreras geográficas, diferencias en el contexto
biótico (la presencia y abundancia de otras
especies que interactúan de manera clave con la
especie de interés) y cambios ambientales CUATRO ASUNTOS CRÍTICOS

locales producidos por actividades del ser 1. Variables ambientales


humano (Anderson & Martínez-Meyer 2004,
Para modelar los requisitos ambientales de una
Urban et al. 2013). Bajo determinados supuestos,
especie (su nicho Grinnelliano), existen tres
B IOGEOGRAFÍA 8 6

Fig 1. Ilustración de algunos asuntos claves del modelado de nicho ecológico. A) El área ocupada por una especie puede
ser menor que el área ambientalmente adecuada para ella, por ejemplo debido a una barrera de dispersión. B) Algunas
variables, especialmente las que son puramente espaciales (como latitud, o aquí longitud) pueden ser correlacionadas no
con el área adecuada para la especie sino con el área que ocupa (su distribución). C) Los sesgos de muestreo pueden
resultar en muestras no representativas de las áreas adecuadas para la especie (y potencialmente también de las
condiciones ambientales requeridas por ella). D) Si la región de estudio incluye áreas adecuadas para la especie pero no
ocupadas por ella (por ejemplo debido a una barrera de dispersión), el resultado del modelo puede representar un
subconjunto ambientalmente sesgado de las condiciones adecuadas para la especie.

principios importantes con respecto a aparentemente procedente de la palabra griega


escoger las variables predictivas (Anderson skene (raíz de la latina scena) y la griega poieo o
2013). La primera es usar solamente variables poïesis. Al contrario, el uso de una variable no
cuyos valores no son afectados por la especie escenopoyética (aquella cuyos valores sí son
que se está modelando (por ejemplo, afectados por la especie que está siendo
precipitación). Dichas variables se califican como modelada) requiere tener en cuenta la
“escenopoyéticas” (las que "preparan/construyen retroalimentación entre la variable predictora y la
el escenario"; Hutchinson 1978: 172, Soberón abundancia de la especie siendo modelada a
2007, 2010, Soberón & Nakamura 2009), través de relaciones matemáticas más complejas
B IOGEOGRAFÍA 8 7

que las de los algoritmos del modelado de nichos sin embargo, ya que modelos de este tipo no
Grinnellianos (Chase & Leibold 2003). Por mantienen la misma utilidad proyectados en el
ejemplo, si una especie de roedor come una espacio o el tiempo, no es aplicable la aclaración
especie de gramínea (y así reduce de manera sobre las correlaciones entre las variables proxy
importante la abundancia de ella), la gramínea no y causales.]
es escenopoyética y por lo tanto no es adecuada
2. Registros de la especie
como una variable predictiva en un modelo
Además del requisito de que los registros
Grinnelliano del roedor. Segundo, es necesario
pertenezcan a la especie de interés y que sus
evitar el uso de variables puramente espaciales
coordenadas no posean demasiado error en
(como latitud y longitud), que se relacionan con la
relación a la pregunta biológica, es necesario
distribución de la especie pero no con sus
que los registros sirvan como una muestra
requerimientos ambientales (Fig. 1b; Austin 2002,
representativa de las condiciones ambientales
Anderson 2013). Tercero, siempre que sea
requeridas por la especie (Peterson et al.
posible, es preferible usar variables a las cuales
2011). Sin embargo, para la gran mayoría de
la especie responde, es decir variables causales
taxones en casi todas las regiones del mundo, los
(Austin 2002). En las comunes ocasiones en las
registros conocidos de cualquier especie
cuales las variables causales no están
representan el resultado de esfuerzos de
disponibles (o ni siquiera son conocidas), el
muestreo no homogéneos en el espacio
investigador puede utilizar otras variables proxy
geográfico, los cuales pueden además
que son de utilidad porque están correlacionadas
representar un sesgo en el espacio ambiental
con las variables causales. Sin embargo, hay que
(Fig. 1c; Reddy & Dávalos 2003, Kadmon et al.
tener en cuenta que el modelo, al ser proyectado
2004, Soberón & Peterson 2004). Por lo tanto,
a otras regiones o períodos, será solamente de
casi siempre es necesario realizar algún análisis
utilidad si las correlaciones entre las variables
metodológico para corregir o disminuir el efecto
proxy y las causales (que no fueron utilizadas)
de dichos sesgos. Tal vez la mejor manera de
son las mismas que en la región y período de
tomar en cuenta cualquier sesgo es por medio de
tiempo en los cuales se generó el modelo. [Vale
índices que cuantifiquen el esfuerzo de muestreo
la pena mencionar que para modelar la
para todas las especies que se colectan u
distribución de una especie (el área que
observan con las mismas técnicas usadas para
realmente ocupa) también es necesario usar
detectar la especie de interés (target group en
variables escenopoyéticas, pero en este caso sí
inglés; Anderson 2003, Phillips et al. 2009). En
es útil (y probablemente necesario) incorporar
ausencia de esta información, otra técnica
también variables espaciales. Para estos
propuesta en la literatura es el filtrado de
modelos es posible además usar variables proxy;
B IOGEOGRAFÍA 8 8

localidades únicas de presencia de la especie de bióticas y/o (3) cambios ambientales causados
interés, usualmente en el espacio geográfico por el ser humano (Fig. 1d). Por tales razones,
(pero véase Varela et al. 2014 para filtrado en el tomando en cuenta la información disponible, el
espacio ambiental) con el fin de disminuir la investigador debe escoger una región de estudio
repetitividad de localidades sobre-representadas (entorno geográfico), que concuerde lo más
en el conjunto de datos debido a sesgos de posible con el supuesto de que ninguno de estos
muestreo (Aiello-Lammens et al. 2015). Sin tres factores sea responsable de que la especie
embargo, ya que el objetivo del filtrado es habite un subconjunto ambientalmente no
remover el efecto del sesgo sin disminuir la aleatorio de lo adecuado para ella (Anderson
verdadera señal del nicho, es necesario 2013). [Tal supuesto no es relevante para
determinar empíricamente la distancia óptima modelos cuyo propósito es caracterizar la
para dicho filtrado (Anderson 2012: 74, Boria et distribución de la especie.]
al. 2014). [Notablemente, lo mismo es cierto para
4. Complejidad del modelo
análisis que pretenden modelar la distribución de
Pasando ya a la generación del modelo, el
una especie.]
investigador debe tomar en cuenta el nivel de
3. Región de estudio
complejidad del modelo, ajustando la
En el caso de técnicas que generan un modelo configuración del algoritmo para conseguir un
utilizando un conjunto de localidades contra las modelo que no sea ni demasiado sencillo ni
cuales se comparan los registros de la especie demasiado complejo (Warren & Seifert 2011).
(la gran mayoría de los algoritmos; Elith & Debido a las características de muchos
Graham 2009, Peterson et al. 2011) el resultado algoritmos existentes en la actualidad y el alto
del modelo puede ser sesgado si el conjunto número de variables disponibles, existe al
de datos de comparación incluye regiones parecer una tendencia hacia excesiva
adecuadas para la especie, que no son complejidad, que da como consecuencia un
habitadas por ella (Anderson & Raza 2010, modelo llamado “sobreajustado” (Anderson &
Barve et al. 2011). Estos conjuntos de datos de Gonzalez 2011, Radosavljevic & Anderson 2014).
comparación incluyen ausencias, seudo- Tales modelos pueden predecir con mayor éxito
ausencias o muestras (usualmente aleatorias) del las localidades conocidas de una especie (y
entorno ambiental disponible (background en probablemente a la vez su distribución), pero
inglés; Anderson 2013: 14) y pueden incluir tienden a subestimar sus requisitos ambientales
regiones adecuadas pero no habitadas debido a: (es decir, su nicho ecológico) y así también las
(1) la falta de dispersión (o la falta de áreas adecuadas para la especie. Doy un par de
permanencia de poblaciones); (2) interacciones ejemplos, con los algoritmos BIOCLIM y Maxent.
B IOGEOGRAFÍA 8 9

El algoritmo de BIOCLIM forma un modelo que 2011, Shcheglovitova & Anderson 2013),
incluye el rango de valores observado para la resaltando la importancia de tomar en cuenta la
especie para cada una de las variables utilizadas complejidad del modelo. [Las mismas normas
de manera independiente. De tal forma se define son relevantes también para los modelos que
un subconjunto del espacio multidimensional (el tienen como objetivo predecir la distribución de la
hipervolúmen n-dimensional de Hutchinson) especie.]
dentro del cual las condiciones son adecuadas
para la especie (Hutchinson 1957, Booth et al.
2014). Entre más variables (= dimensiones) sean CONCLUSIONES
consideras, el modelo resultante será por Reitero que los detalles metodológicos van
definición más complejo y así las áreas cambiando rápidamente en el campo del
geográficas predichas como adecuadas para la modelado de nicho ecológico, pero percibo que la
especie tendrán a ser cada vez más restringidas. línea de investigación está llegando a cierta
Cuando la dimensionalidad sea exagerada, el madurez en cuanto a principios fundamentales
modelo estará sobreajustado. Por su parte (Elith & Leathwick 2009, Franklin 2010, Peterson
Maxent se basa en un algoritmo et al. 2011). Por eso predigo que los cuatro
matemáticamente muy diferente para generar un asuntos resumidos aquí seguirán vigentes. Por lo
modelo de los requisitos de la especie, pero tanto espero que este ensayo inspirado por el
también está sujeto a la posibilidad de un simposio realizado en Puebla sirva para ubicar y
“sobreajuste” (Phillips et al. 2006, Warren & ayudar a estudiantes y otros investigadores en el
Seifert 2011, Radosavljevic & Anderson 2014). 2015 y más allá.
En Maxent la complejidad del modelo se limita
por medio de una penalización que en inglés se
llama regularization, que se aplica a cada AGRADECIMIENTOS
variable incluida en el modelo (Phillips & Dudík
Agradezco sobre todo a Tania Escalante, quien
2008, Merow et al. 2013). Entre más alto sea el
con gran aporte de los co-organizadores Elkin
valor de penalización, más sencillo tendrá a ser el
Noguera-Urbano y César Talonia lideró el “I
modelo (por ejemplo, tendrá a ser menor el
Simposio de Biogeografía: Actualidad y Retos”
número de variables incluidas en el modelo).
dentro del XII Congreso Nacional de
Varios estudios recientes han mostrado que
Mastozoología mexicano, llevado a cabo en la
modelos con diferentes niveles de complejidad
ciudad de Puebla de Zaragoza en octubre del
pueden variar tremendamente en sus
2014. Enrique Martínez-Meyer, Claudia Moreno-
predicciones de las áreas adecuadas para la
Arzate, A. Monserrat Cruz-Lira, Ángela Cuervo e
especie (Elith et al. 2010, Anderson & Gonzalez
B IOGEOGRAFÍA 8 10

Ignacio Ferro aportaron ayuda logística


fundamental. Diego Alvarado-Serrano ofreció
sugerencias sobre el contenido del ensayo y
corrigió mis numerosos y creativos errores de
gramática en castellano en la versión original.
Olivier Broennimann y Corentin Bohl hábilmente
tradujeron el ensayo al francés. Agradezco
también el aporte financiero de la Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad para asistir al congreso (CONABIO
MU-011). La investigación que condujo a las
ideas aquí presentadas fue financiada por la
National Science Foundation de EE.UU. (NSF
DEB-0717357 y DEB-1119915) y por la Blavatnik
Family Foundation. Dedico este ensayo a todas
las personas interesadas en nichos y
distribuciones quienes conversaron conmigo
sobre estos temas durante el congreso.
11 B IOGEOGRAFÍA 8

MODELING NICHES AND DISTRIBUTIONS:


L EAD A RTICLE
IT’S NOT JUST “CLICK, CLICK, CLICK”
Robert P. Anderson

INTRODUCTION most important tools in biogeography and


related fields (Guisan & Thuiller 2005, Wiens &
I offer this short essay with the idea of
Graham 2005, Elith & Leathwick 2009, Franklin
emphasizing that, despite being a relatively new
2010, Peterson et al. 2011), but I feel that it is
field still under development, ecological niche
not clear to many researchers just how tight the
modeling (and its applications for studies of
theoretical links are between niche modeling and
species geographic distributions) involves both
classical ecology, or that the methods require
very important theoretical aspects and already
the user to make very important biological and
fairly sophisticated methodologies. Specifically,
statistical decisions (Guisan & Zimmermann
the essay concerns the modeling of niches from
2000, Anderson 2013). In part, this is because
a perspective that has been called Grinnellian,
the field is fairly new and continues to be under
emphasizing a species’ requirements (not its
rapid development. However, I sense that it also
effects on other species, or its ecological role in
has to do with the fact that the technology
a community; Soberón 2007, 2010, Soberón &
needed to conduct the analyses is fairly easy to
Nakamura 2009, Peterson et al. 2011, Anderson
use and at the same time relatively inexpensive.
2013). It derives from the “I Biogeography
For example, in contrast to how complicated (in
Symposium: State of the Field and Challenges,”
physical terms) it is to sequence DNA, niche
which was part of the Mexican XII Congress of
modeling can be done on a simple standard
Mammalogy held in Puebla in October 2014. In
computer in any office, living room, or cybercafe.
homage to that scientific meeting, I wrote it
This ease of use can promote misuse (Anderson
originally in Spanish, with the particular hope of
2012). Therefore, hoping to orient those just
more easily reaching university students and
starting out in the field, here I outline several of
other researchers entering this field in Mexico
the most important issues—which I have seen to
and the rest of the Spanish-speaking world. This
be misunderstood most frequently. The aim of
English translation and the accompanying
this short essay is not to be exhaustive or try to
French one follow the original, with the aim of
cite the thousands of relevant scientific
reaching the largest possible audience.
contributions published in the last decade
During the last 15 years, ecological niche
equally. Nevertheless, I do refer the reader to
modeling (also commonly called species
several publications that have come out of my
distribution modeling) has become one of the
laboratory and to others that have most clarified
B IOGEOGRAFÍA 8 12

key issues for me. 2012, Schurr et al. 2012). Furthermore, modeling
either the species’ environmental requirements,
or its distribution, will have consequences
THE FIRST STEP: WHAT IS IT THAT
associated with important later decisions in the
I WANT TO MODEL? process of modeling. Below, I mention a few of

Although many authors already have stated it these decisions, assuming that the goal is to

(Peterson et al. 2011, Anderson 2012), I reiterate model the species’ environmental requirements

that the first step is to decide if the biological (and hence predict the areas suitable for it). I

problem calls for a model of: (1) the species’ emphasize issues related to input data and model

environmental requirements (which also indicates building, but refer the reader to the literature to

the geographic areas suitable for it, that is, its consider key principles of model evaluation

potential distribution) or (2) the areas it actually (Veloz 2009, Franklin 2010, Peterson et al. 2011,

occupies (its geographic distribution or range; Fig. Radosavljevic & Anderson 2014).

1a). It is important to emphasize that the output of


the former type of model can be processed to
obtain the latter type, but not vice versa. In the FOUR KEY ISSUES

first case, processing includes the consideration 1. Environmental variables


of geographic barriers, differences in biotic
To model a species’ environmental requirements
context (the presence and abundance of other
(its Grinnellian niche), three important
species that interact with the focal species in a
principles exist related to selecting predictor
key way), and local anthropogenic environmental
variables (Anderson 2013). The first is to use
changes (Anderson & Martínez-Meyer 2004,
only variables whose values are not affected by
Urban et al. 2013). Under clear assumptions, a
the species being modeled (for example,
model of a species’ environmental requirements
precipitation). Such variables are termed
can be applied to other regions or time periods
“scenopoetic” (those that “set the stage”;
(past or future) to indicate the areas suitable for it
Hutchinson 1978: 172, Soberón 2007, 2010,
(Nogués-Bravo 2009, Varela et al. 2009, Elith et
Soberón & Nakamura 2009), apparently from the
al. 2010, Broennimann et al. 2012, Veloz et al.
Greek word skene (root of the Latin scena) and
2012, Guisan et al. 2014, Strubbe et al. 2015.) In
the Greek poieo or poïesis. In contrast, using a
contrast, a model that identifies the areas that a
non-scenopoetic variable (whose values are
species occupies cannot be applied to other
affected by the species being modeled) requires
regions or time periods to predict the species’
taking into account feedback between the
distribution accurately (but see Pagel & Schurr
predictor variable and the abundance of the
B IOGEOGRAFÍA 8 13

Fig 1. Illustration of a few key issues in ecological niche modeling. A) The area occupied by a species can be smaller than that
environmentally suitable for it, for example due to a dispersal barrier. B) Some variables, especially those that are purely
spatial (such as latitude, or here longitude) may correlate not with the area suitable for the species but rather with the area it
occupies (its distribution). C) Sampling biases can result in samples that are not representative of the areas suitable for the
species (and potentially also not of the environmental conditions required by it). D) If the study region includes areas that are
suitable for the species but that it does not occupy (for example, due to a dispersal barrier), the model output can represent an
environmentally biased subset of the conditions suitable for the species.

species being modeled, via more complicated latitude and longitude), which are associated with
mathematical formations than those found in the species’ distribution but not its requirements
algorithms used for modeling Grinnellian niches (Fig. 1b; Austin 2002, Anderson 2013). Third,
(Chase & Leibold 2003). For example, if a whenever possible, it is advantageous to use
species of rodent eats a species of grass (and variables that the species responds to—that is,
reduces its abundance in an important way), the the causal ones (Austin 2002). In the many cases
grass is not scenopoetic and therefore is not valid when the causal variables are not available (or
as a predictor variable in a Grinnellian niche even known), the researcher can employ other,
model of the rodent. Second, it is necessary to proxy variables, which are useful because they
avoid the use of purely spatial variables (such as are correlated with the causal ones. However, it is
B IOGEOGRAFÍA 8 14

important to note that the model only is valid in biases. Perhaps the best way of correcting for a
other regions or time periods if the correlations bias is via indices that quantify sampling effort for
between the proxy and (un-used) causal variables the overall target group (all the species that are
remain the same as in the region and time period collected or observed with the same techniques
in which the model was made. [It is worth through which the focal species is detected;
mentioning that to model a species’ distribution Anderson 2003, Phillips et al. 2009). When such
(the area it truly occupies) it is also necessary to information is unavailable, another technique
use scenopoetic variables, but in this case it is proposed in the literature is to filter unique
useful (and probably necessary) to employ spatial occurrence localities for the focal species, usually
variables as well. For such models, it is also in geographic space (but see Varela et al. 2014
possible to use proxy variables; nevertheless, for filtering in environmental space), with the goal
since such models do not maintain their same of reducing the repetitiveness of localities that are
function when projected across space or time, the overrepresented in the dataset due to sampling
clarification about correlations among proxy and bias (Aiello-Lammens et al. 2015). Nevertheless,
causal variables is irrelevant.] since the objective of filtering is to remove the
effect of the bias without diluting the true niche
2. Occurrence records of the species
signal, the optimal filtering distance must be
In addition to the requirement that the occurrence
determined empirically (Anderson 2012: 74, Boria
records belong to the species being modeled and
et al. 2014). [Notably, the same is true for
that their coordinates do not suffer from excessive
analyses that aim to model the species’
error for the biological problem at hand, the
distribution.]
records must constitute a representative
3. Study region
sample of the environmental conditions
required by the species (Peterson et al. 2011). For the techniques that make a model using a set
Nevertheless, for the overwhelming majority of of localities that are compared with records of the
taxonomic groups in almost all regions of Earth, focal species (the vast majority of algorithms;
the known records of any species represent the Elith & Graham 2009, Peterson et al. 2011), the
result of sampling effort that is heterogeneous model’s output can be biased if the
across geographic space and which also may comparison dataset includes regions that are
include biases in environmental space (Fig. 1c; suitable for the species but which it does not
Reddy & Dávalos 2003, Kadmon et al. 2004, inhabit (Anderson & Raza 2010, Barve et al.
Peterson & Soberón 2004). Therefore, some 2011). Such comparison datasets include
methodological analysis is almost always required absences, pseudoabsences, or (usually random)
either to correct for or to reduce the effect of such samples of the environmental background
B IOGEOGRAFÍA 8 15

available (Anderson 2013: 14); they can include forms a model that includes the range of values
suitable yet unoccupied regions due to: (1) observed for the species for each of the input
dispersal limitations (or local extinctions); (2) variables independently. Hence it defines a
biotic interactions; and/or (3) environmental subset of multidimensional space (the n-
alterations caused by humans (Fig. 1d). For these dimensional hypervolume of Hutchinson) within
reasons, the researcher must take into account which the conditions are suitable for the species
available information to choose a study region (Hutchinson 1957, Booth et al. 2014). The more
that approximates as much as possible the variables (= dimensions) used, the resulting
assumption that these three factors do not cause model will by definition be more complex, and
the species to inhabit an environmentally biased therefore the geographic areas predicted as
subset of the conditions suitable for it (Anderson suitable for the species will tend to be
2013). [This assumption is irrelevant for models progressively more restricted. When the
whose goal is to characterize the species’ dimensionality is excessive, the model is overfit.
distribution.] Now considering Maxent, its algorithm models the
species’ requirements in a mathematically very
4. Model complexity
different way, but it is also subject to the
Turning now to model building, the researcher
possibility of overfitting (Phillips et al. 2006,
must assess the level of model complexity,
Warren & Seifert 2011, Rasosavljevic & Anderson
tuning the algorithm’s settings to achieve a
2014). In Maxent, model complexity is limited by a
model that is neither too simple nor too
penalty called regularization, which is applied to
complex (Warren & Seifert 2011). Due to the
each variable included in the model (Phillips &
characteristics of many of the currently existing
Dudík 2008, Merow et al. 2013). As the strength
algorithms and the high number of variables
of the penalty increases, the final model produced
available, there seems to be a tendency toward
will tend to be simpler (for example, tending to
excessive complexity, which results in a model
include fewer variables). Several recent studies
termed “overfit” (Anderson & Gonzalez 2011,
have shown that models with differing levels of
Radosavljevic & Anderson 2014). Such models
complexity can vary tremendously in their
can better predict the known records of the
geographic predictions of the areas suitable for
species (and probably its distribution), but they
the species (Elith et al. 2010, Anderson &
tend to underestimate its environmental
Gonzalez 2011, Shcheglovitova & Anderson
requirements (that is, its ecological niche) and
2013), emphasizing the importance of considering
therefore also the geographic areas suitable for it.
model complexity. [The same issues also apply to
I provide two examples, with the algorithms
models that have the goal of predicting the
BIOCLIM and Maxent. BIOCLIM’s algorithm
species’ distribution.]
B IOGEOGRAFÍA 8 16

Conocimiento y Uso de la Biodiversidad for


financial support to attend the meeting
CONCLUSIONS
(CONABIO MU-011). The research that led to the
I reiterate that methodological details continue to ideas presented here was financed by the U.S.
change rapidly in the field of ecological niche National Science Foundation (NSF DEB-0717357
modeling, but I sense that this line of research is and DEB-1119915) and by the Blavatnik Family
reaching maturity regarding fundamental Foundation. I dedicate this essay to everyone
principles (Elith & Leathwick 2009, Franklin 2010, interested in niches and distributions who
Peterson et al. 2011). Because of this, I predict discussed these topics with me during the
that the four issues outlined here will continue to meeting.
hold true. Hence, I hope that this essay inspired
by the symposium held in Puebla will serve to
orient and help students and other researchers in
2015 and beyond.

ACKNOWLEDGMENTS

First and foremost, I thank Tania Escalante. With


great support from co-organizers Elkin Noguera-
Urbano and César Talonia, she orchestrated the
“I Biogeography Symposium: State of the Field
and Challenges” at the Mexican XII National
Congress of Mammalogy held in the city of
Puebla de Zaragoza in October 2014. Enrique
Martínez-Meyer, Claudia Moreno-Arzate, A.
Monserrat Cruz-Lira, Ángela Cuervo, and Ignacio
Ferro provided key logistic assistance. Diego
Alvarado-Serrano offered suggestions regarding
the content of the essay and corrected my many
and creative grammatical errors in the Spanish
original. Olivier Broennimann and Corentin Bohl
skillfully translated the essay into French. I also
thank the Mexican Comisión Nacional para el
17 B IOGEOGRAFÍA 8

LA MODÉLISATION DE NICHE ET DE DISTRIBUTIONS:


L EAD A RTICLE
CE N’EST PAS JUSTE “CLIC, CLIC, CLIC”

Robert P. Anderson

INTRODUCTION Au cours des 15 dernières années, la


Je mets à disposition ce court essai avec l’idée modélisation écologique de la niche (aussi
de mettre l’accent sur le fait que, malgré que ce communément appelée la modélisation de
soit un champ de recherche nouveau et encore distribution des espèces) est devenu l'un des
en développement, la modélisation écologique outils les plus importants en biogéographie et
de la niche (et son application à l’étude de disciplines associées (Guisan & Thuiller 2005,
distribution géographique d’espèces) implique à Wiens & Graham 2005, Elith & Leathwick 2009,
la fois des aspects théoriques importants et des Franklin 2010, Peterson et al. 2011), mais je
méthodes relativement sophistiquées. En pense qu'il n’est pas clair pour un grand nombre
particulier, cet essai traite de la modélisation de de chercheurs à quel point les liens théoriques
niche selon une perspective « Grinnelliènne », sont étroits entre la modélisation de niche et
qui met l’accent sur les besoins d’une espèce (et l'écologie classique, ou que les méthodes
non sur son effet sur d’autres espèces, ou son obligent l'utilisateur à prendre des décisions
rôle écologique dans une communauté ; biologiques et statistiques très importantes
Soberón 2007, 2010, Soberón & Nakamura (Guisan & Zimmermann 2000, Anderson 2013).
2009, Peterson et al. 2011, Anderson 2013). Il Cela s'explique en partie par le fait que cette
émane du « 1er Symposium de Biogéographie : discipline est relativement nouvelle et qu’elle
état des lieux et enjeux » qui fut part du 12ème continue d'être en cours de développement
Congrès Mexicain de Mammologie organisé à rapide. Cependant, je crois que cela est aussi lié
Puebla en octobre 2014. Comme hommage à au fait que la technologie nécessaire pour
cette réunion scientifique, je l’ai à l’origine écrit effectuer les analyses est assez facile à utiliser
en espagnol, avec l’espoir d’atteindre les et relativement peu coûteuse. Par exemple,
étudiants et chercheurs commençant dans ce contrairement à combien il est compliqué (en
domaine au Mexique et plus largement le monde termes physiques) de séquencer l'ADN, la
hispanophone. Cette traduction française et celle modélisation de niche peut être fait sur un
en anglais sont fidèles à l’originale, avec comme simple ordinateur standard dans n’importe quel
but d’atteindre une audience aussi large que bureau, salon, ou cybercafé. Cette facilité peut
possible. promouvoir une utilisation abusive (Anderson
2012). Par conséquent, en espérant orienter
ceux qui débutent dans le domaine, j’expose ici
B IOGEOGRAFÍA 8 18

quelques-unes des plus importantes questions— claires, un modèle de besoin environnementaux


celles que j’ai vues le plus souvent être mal d’une espèce peut être appliqué à une autre
comprises. Le but de ce court essai n’est pas région ou à d’autres périodes temporelles
d'être exhaustif ou d’essayer de citer également (passées ou futures) afin d’indiquer les aires
les milliers de contributions scientifiques favorables (Nogués-Bravo 2009, Varela et al.
pertinentes publiées durant la dernière décennie. 2009, Elith et al. 2010, Broennimann et al. 2012,
Néanmoins, je renvoie le lecteur à quelques Veloz et al. 2012, Guisan et al. 2014, Strubbe et
publications qui sont sorties de mon laboratoire et al. 2015). Au contraire, un modèle identifiant les
à d’autres qui m’ont le plus aidé à clarifier les aires qu’une espèce occupe ne peut être appliqué
questions clés. à une autre région ou à une autre période
temporelle pour prédire la distribution de l’espèce
correctement (mais voir Pagel & Schurr 2012,
LE PREMIER PAS: QU’EST-CE QU’ON
Schurr et al. 2012). De plus, modéliser soit les
VEUT MODÉLISER?
besoins environnementaux de l’espèce, soit sa
Bien que plusieurs auteurs l’aient déjà exprimé
distribution, impliquera d’importantes décisions
(Peterson et al. 2011, Anderson 2012), je répète
lors du processus de modélisation. Ci-dessous,
que le premier pas est de décider si le problème
j’en mentionne qu’elles-unes, en assumant que le
biologique requiert un modèle des : (1) besoins
but est de modéliser les besoins
environnementaux de l’espèce (ce qui indique
environnementaux de l’espèce (et donc de
aussi l’aire géographique favorable, c.-à-d. sa
prédire les aires favorables). Je souligne les
distribution géographique potentielle) ou (2) de
problèmes liés aux données initiales et à la
l’aire qu’elle occupe effectivement (sa distribution
calibration du modèle, mais réfère le lecteur à la
géographique observée ; Fig. 1a). Il est important
littérature quant à la considération des principes
de noter que les prédictions du premier type de
clés de l’évaluation des modèles (Veloz 2009,
modèles peuvent être traitées pour obtenir celles
Franklin 2010, Peterson et al. 2011,
du second type, mais pas le contraire. Dans le
Radosavljevic & Anderson 2014).
premier cas, le traitement inclut la considération
de barrières géographiques, de différences de
QUATRE PROBLÈMES CLÉS
contexte biotique (la présence et abondance
1. Variables environnementales
d’une autre espèce interagissant de manière
importante avec l’espèce focale) et les Pour modéliser les besoins environnementaux

changements anthropogéniques locaux de d’une espèce (sa niche « Grinnelliène »), trois

l’environnement (Anderson & Martínez-Meyer importants principes liés à la sélection des

2004, Urban et al. 2013). Avec des hypothèses variables prédictives existent (Anderson
B IOGEOGRAFÍA 8 19

Fig 1. Illustration de quelques problèmes clés lors de modélisation de la niche écologique. A) L’aire occupée par l’espèce
peut être plus petite que celle avec un environnement favorable, par exemple dû à une barrière à la dispersion. B) Certaines
variables, en particulier celles qui sont purement spatiales (comme la latitude ou ici la longitude), peuvent être corrélées non
pas avec l’aire favorable pour l’espèce mais avec l’aire qu’elle occupe (sa distribution). C) Des biais d’échantillonnage
peuvent exister dans les échantillons qui ne sont pas représentatifs de l’aire favorable pour l’espèce (et potentiellement aussi
des conditions environnementales requises). D) Si la région d’étude inclut des aires favorable pour l’espèce mais qu’elle
n’occupe pas (par exemple dû à une barrière à la dispersion), le résultat du modèle peut représenter un sous-ensemble
biaisé des conditions environnementales favorables pour l’espèce.

2013). La première est d’utiliser seulement les variables non-scénopoïétiques (dont les valeurs
variables dont les valeurs ne sont pas affectées sont affectée par l’espèce) requiert de prendre en
par l’espèce modélisée (comme les compte les rétroactions entre variables
précipitations). De telles variables sont appelées prédictives et abondance de l’espèce modélisée
« scénopoïétiques » (celles qui « créent le via des formulations mathématiques plus
décor »; Hutchinson 1978 : 172, Soberón 2007, compliquées que celles trouvées dans les
2010, Soberón & Nakamura 2009), apparemment algorithmes utilisés pour la modélisation de
du Grec skene (racine du mot Latin scena) et du niches Grinnelliènes (Chase & Leibold 2003). Par
Grec poieo ou poïesis. En revanche, utiliser des exemple, si une espèce de rongeur mange une
B IOGEOGRAFÍA 8 20

espèce de graminée (et réduit son abondance de à propos des corrélations entre variables proxy et
manière importante), la graminée n’est pas causales n’est pas pertinente.]
scénopoïétique, et de ce fait, non valide comme
2. Données d’occurrence de l’espèce
variable prédictive dans un modèle de niche
En plus du besoin que les données d’occurrences
Grinnelliène. Deuxièmement, il est nécessaire
appartiennent à l’espèce modélisée et que leurs
d’éviter l’utilisation de variables purement
coordonnées ne souffrent d’erreurs excessives
spatiales (comme la latitude et la longitude), qui
pour le problème biologique abordé, les
sont associées à la distribution, mais pas aux
occurrences doivent constituer un
besoins environnementaux de l’espèce (Fig. 1b ;
échantillonnage représentatif des conditions
Austin 2002, Anderson 2013). Troisièmement, si
environnementales requises par l’espèce
possible, il est avantageux d’utiliser les variables
(Peterson et al. 2011). Néanmoins, pour la
auxquelles l’espèce répond – c.-à-d. des
grande majorité des groupes taxonomiques, dans
variables causales (Austin 2002). Dans de
la plupart des régions du monde, les données à
nombreux cas, quand les variables causales ne
disposition sont le résultat d’un effort
sont pas disponibles (ou inconnues), le chercheur
d’échantillonnage hétérogène à travers l’espace
peut employer d’autres variables dites « proxy»,
géographique, et elles peuvent aussi être
qui sont utiles car corrélées avec les variables
biaisées dans l’espace environnemental (Fig. 1c ;
causales. Cependant, il est important de noter
Reddy & Dávalos 2003, Kadmon et al. 2004,
que les modèles ne sont valides dans d’autres
Peterson & Soberón 2004). De ce fait, des
régions ou périodes de temps que si les
analyses méthodologiques sont presque toujours
corrélations entre variables proxy et variables
requises pour corriger ou pour réduire l’effet de
causales (non-utilisées) restent les mêmes dans
ces biais. Le meilleur moyen de corriger ce biais
la région ou la période de temps à laquelle le
est d’utiliser des indices qui quantifient l’effort
modèle a été fait. [Il convient de mentionner que
d’échantillonnage pour l’ensemble des groupes
pour modéliser la distribution de l’espèce (l’aire
cibles (toutes les espèces collectées ou
qu’elle occupe effectivement), il est aussi
observées avec la même technique que l’espèce
nécessaire d’utiliser des variables
focale ; Anderson 2003, Phillips et al. 2009).
scénopoïétiques, mais dans ce cas, il est utile (et
Lorsque cette information n’est pas disponible,
probablement nécessaire) d’employer également
une autre technique proposée dans la littérature
des variables spatiales. Pour de tels modèles, il
est de filtrer les localités uniques pour l’espèce
est également possible d’utiliser des variables
focale, normalement dans l’espace géographique
proxy ; néanmoins, étant donné que ces modèles
(mais voir Varela et al. 2014 pour filtrer dans
ne gardent pas leur fonction quand ils sont
l’espace environnemental), avec comme but de
projetés dans le temps et l’espace, la clarification
B IOGEOGRAFÍA 8 21

réduire la redondance de localités qui sont l’assomption selon laquelle ces trois facteurs ne
surreprésentées dans les données dû à l’effort conduisent pas l’espèce à occuper un sous-
d’échantillonnage (Aiello-Lammens et al. 2015). ensemble environnemental biaisé des conditions
Néanmoins, et comme l’objectif du filtre est qui lui sont favorables (Anderson 2013). [Cette
d’enlever l’effet du biais sans diluer le signal réel assomption n’est pas pertinente pour les modèles
de la niche, la distance optimale pour filtrer doit ayant pour but de caractériser l’aire de l’espèce.]
être déterminée de manière empirique (Anderson
4. Complexité du modèle
2012: 74, Boria et al. 2014). [Il en va de même
Passant maintenant à la construction du modèle,
pour les analyses ayant pour but de modéliser
le chercheur doit estimer le niveau de
l’aire de l’espèce.]
complexité du modèle, adaptant les
3. Région d’étude
paramètres de l’algorithme pour obtenir un
Pour les techniques qui construisent un modèle modèle qui ne soit ni trop simple, ni trop
en utilisant un ensemble de localités qui sont complexe (Warren & Seifert 2011). Dû aux
comparées aux occurrences de l’espèce focale caractéristiques de beaucoup d’algorithmes
(la vaste majorité des algorithmes ; Elith & existants et au grand nombre de variables
Graham 2009, Peterson et al. 2011), les disponibles, une complexité trop grande est plus
prédictions du modèle peuvent être biaisés si probable. On parle dans ce cas de modèle « sur-
les données de comparaison incluent des ajusté » (Anderson & Gonzalez 2011,
régions qui sont favorable à l’espèce mais Radosavljevic & Anderson 2014). Un tel modèle
non occupées (Anderson & Raza 2010, Barve et peut mieux prédire les occurrences connues de
al. 2011). De telles données de comparaison l’espèce (et probablement de sa distribution),
incluent des absences, des pseudoabsences, ou mais il tendra à sous-estimer ses besoins
des échantillons (généralement aléatoires) de environnementaux (c.-à-d. sa niche écologique),
l’environnement disponible (« background ainsi que son aire géographique favorable. Je
dataset» en anglais ; Anderson 2013: 14) ; Elles propose d’illustrer le problème avec deux
peuvent inclure des régions favorables mais exemples : les algorithmes BIOCLIM et Maxent.
inoccupées à cause: (1) des limites de dispersion L’algorithme BIOCLIM est un modèle qui
(ou des extinctions locales) ; (2) des interactions détermine la fourchette des valeurs observées
biotiques ; et/ou (3) des changements de par l’espèce pour chacune des variables
l’environnement dus à l’homme (Fig. 1d). Pour indépendamment. Il définit donc une partie de
ces raisons, le chercheur doit tenir en compte l’espace multidimensionnel (l’hyper-volume de
toute l’information disponible afin de choisir une Hutchinson à n dimension) au sein duquel les
région d’étude qui respecte au mieux conditions sont favorables à l'espèce (Hutchinson
B IOGEOGRAFÍA 8 22

1957, Booth et al. 2014). Plus le nombre de domaine de la modélisation écologique de la


variables (= dimensions) est grand, plus le niche, mais je sens que cette ligne de recherche
modèle sera par définition complexe, et donc plus est en train d’atteindre la maturité en ce qui
l’aire géographique prédite comme favorable pour concerne les principes fondamentaux (Elith &
l’espèce aura tendance à être réduite. Quand la Leathwick 2009, Franklin 2010, Peterson et al.
dimensionnalité est excessive, le modèle est sur- 2011). Je prédis donc que les quatre problèmes
ajusté. Dans le cas de Maxent, l’algorithme évoqués ici resteront vrai dans le futur. J’espère
modélise les besoins de l’espèce de manière donc que cet essai inspiré par le symposium tenu
mathématiquement différente, mais il est aussi à Puebla servira à orienter et aider les étudiants
sujet à un possible sur-ajustement (Phillips et al. et chercheurs en 2015 et après.
2006, Warren & Seifert 2011, Rasosavljevic &
Anderson 2014). Dans Maxent, la complexité du
REMERCIEMENTS
modèle est limitée par une pénalité appelée
Avant tout je remercie Tania Escalante. Avec le
« régularisation », qui est appliquée à chaque
grand support des coorganisateurs Elkin Noguera
variable inclue dans le modèle (Phillips & Dudík
-Urbano et César Talonia, elle a orchestré le « 1er
2008, Merow et al. 2013). À mesure que la force
Symposium de Biogéographie : état des lieux et
de la pénalisation augmente, le modèle final
enjeux » au XIIème Congrès National Mexicain de
tendra à être plus simple (par exemple, en ayant
Mammologie tenu dans la ville de Puebla de
tendance à inclure de moins en moins de
Zaragoza en octobre 2014. Enrique Martínez-
variables). Plusieurs études récentes ont montré
Meyer, Claudia Moreno-Arzate, A. Monserrat
que des modèles avec différents niveaux de
Cruz-Lira, Ángela Cuervo et Ignacio Ferro ont
complexité peuvent produire des prédictions
apporté une assistance logistique primordiale.
géographiques de l’aire favorable d’une espèce
Diego Alvarado-Serrano a offert ses suggestions
qui varient énormément (Elith et al. 2010,
concernant le contenu de l’essai et corrigé mes
Anderson & Gonzalez 2011, Shcheglovitova &
nombreuses et créatives erreurs de grammaire
Anderson 2013), mettant l’accent sur l’importance
dans la version originale espagnole. Olivier
de bien prendre en considération la complexité du
Broennimann et Corentin Bohl ont habilement
modèle. [Le même problème se pose pour les
traduit l'essai en français. Je remercie aussi la
modèles qui ont pour but de modéliser la
Commission Nationale Mexicaine pour la
distribution d’une espèce].
Connaissance et Utilisation de la Biodiversité
pour son support financier m’ayant permis de
CONCLUSIONS
participer au meeting (CONABIO MU-011). La
Je réitère que les détails méthodologiques
recherche ayant mené aux idées présentées ici a
continuent de changer rapidement dans le
B IOGEOGRAFÍA 8 23

été financée par la National Science Fondation


des États–Unis (NSF DEB-0717357 and DEB–
1119915) et par la Blavatnik Family Foundation.
Je dédicace cet essai à toutes les personnes
intéressées par les niches et distributions
d’espèces et qui ont discuté le sujet avec moi
durant le meeting.
B IOGEOGRAFÍA 8 24

REFERENCIAS /REFERENCES / ecological niche modeling of species


RÉFÉRENCES distributions. Annals of the New York
Academy of Sciences 1260: 66–80.
Aiello-Lammens ME, Boria RA, Radosavljevic A, Anderson RP. 2013. A framework for using niche
Vilela B, Anderson RP. 2015. spThin: an R models to estimate impacts of climate
package for spatial thinning of species change on species distributions. Annals of
occurrence records for use in ecological the New York Academy of Sciences 1297: 8
niche models. Ecography 38: 541–545. –28.
Anderson RP, Gonzalez I. 2011. Species- Austin MP. 2002. Spatial prediction of species
specific tuning increases robustness to distribution: an interface between ecological
sampling bias in models of species theory and statistical modelling. Ecological
distributions: an implementation with Modelling 157: 101–118.
Maxent. Ecological Modelling 222: 2796– Barve N, Barve V, Jiménez-Valverde A, Lira-
2811. Noriega A, Maher SP, Peterson AT,
Anderson RP, Martínez-Meyer E. 2004. Soberón J, Villalobos F. 2011. The crucial
Modeling species’ geographic distributions role of the accessible area in ecological
for preliminary conservation assessments: niche modeling and species distribution
an implementation with the spiny pocket modeling. Ecological Modelling 222: 1810–
mice (Heteromys) of Ecuador. Biological 1819.
Conservation 116: 167–179. Booth TH, Nix HA, Busby JR, Hutchinson MF.
Anderson RP, Raza A. 2010. The effect of the 2014. BIOCLIM: The first species
extent of the study region on GIS models of distribution modelling package, its early
species geographic distributions and applications and relevance to most current
estimates of niche evolution: preliminary MaxEnt studies. Diversity and Distributions
tests with montane rodents (genus 20: 1–9.
Nephelomys) in Venezuela. Journal of Boria RA, Olson LE, Goodman SM, Anderson
Biogeography 37: 1378–1393. RP. 2014. Spatial filtering to reduce
Anderson RP. 2003. Real vs. artefactual sampling bias can improve the performance
absences in species distributions: tests for of ecological niche models. Ecological
Oryzomys albigularis (Rodentia: Muridae) in Modelling 275: 73–77.
Venezuela. Journal of Biogeography 30: Broennimann O, Fitzpatrick MC, Pearman PB,
591–605. Petitpierre B, Pellissier L, Yoccoz NG,
Anderson RP. 2012. Harnessing the world’s Thuiller W, Fortin MJ, Randin C,
biodiversity data: promise and peril in Zimmermann NE, Graham CH, Guisan A.
B IOGEOGRAFÍA 8 25

2012. Measuring ecological niche overlap habitat distribution models in ecology.


from occurrence and spatial environmental Ecological Modelling 135: 147–186.
data. Global Ecology and Biogeography 21: Hutchinson GE. 1957. Concluding remarks. Cold
481–497. Spring Harbor Symposia on Quantitative
Chase JM, Leibold MA. 2003. Ecological niches: Biology 22: 415–427.
linking classical and contemporary Hutchinson GE. 1978. An introduction to
approaches. Chicago: University of Chicago population ecology. New Haven,
Press. Connecticut: Yale University Press.
Elith J, Graham CH. 2009. Do they? How do Kadmon R, Farber O, Danin A. 2004. Effect of
they? WHY do they differ? On finding roadside bias on the accuracy of predictive
reasons for differing performances of maps produced by bioclimatic models.
species distribution models. Ecography 32: Ecological Applications 14: 401–413.
66–77. Merow C, Smith MJ, Silander JA. 2013. A
Elith J, Kearney M, Phillips S. 2010. The art of practical guide to MaxEnt for modeling
modelling range-shifting species. Methods species’ distributions: What it does, and why
in Ecology and Evolution 1: 330–342. inputs and settings matter. Ecography 36:
Elith J, Leathwick JR. 2009. Species distribution 1058–1069.
models: ecological explanation and Nogués-Bravo D. 2009. Predicting the past
prediction across space and time. Annual distribution of species climatic niches.
Review of Ecology, Evolution, and Global Ecology and Biogeography 18: 521–
Systematics 40: 677–697. 531.
Franklin J. 2010. Mapping species distributions: Pagel J, Schurr FM. 2012. Forecasting species
spatial inference and prediction. Cambridge: ranges by statistical estimation of ecological
Cambridge University Press. niches and spatial population dynamics.
Guisan A, Petitpierre B, Broennimann O, Daehler Global Ecology and Biogeography 21: 293–
C, Kueffer C. 2014. Unifying niche shift 304.
studies: insights from biological invasions. Peterson AT, Soberón J, Pearson RG, Anderson
Trends in Ecology and Evolution 29: 260– RP, Martínez-Meyer E, Nakamura M, Araújo
269. MB. 2011. Ecological niches and
Guisan A, Thuiller W. 2005. Predicting species geographic distributions. Princeton, New
distribution: offering more than simple Jersey: Princeton University Press.
habitat models. Ecology Letters 8: 993– Monographs in Population Biology, 49.
1009. Phillips SJ, Anderson RP, Schapire RE. 2006.
Guisan A, Zimmermann NE. 2000. Predictive Maximum entropy modeling of species
B IOGEOGRAFÍA 8 26

geographic distributions. Ecological Soberón J, Nakamura M. 2009. Niches and


Modelling 190: 231–259. distributional areas: concepts, methods, and
Phillips SJ, Dudík M, Elith J, Graham CH, assumptions. Proceedings of the National
Lehmann A, Leathwick J, Ferrier S. 2009. Academy of Sciences of the United States
Sample selection bias and presence-only of America 106: 19644–19650.
distribution models: implications for Soberón J, Peterson AT. 2004. Biodiversity
background and pseudo-absence data. informatics: managing and applying primary
Ecological Applications 19: 181–197. biodiversity data. Philosophical
Phillips SJ, Dudík M. 2008. Modeling of species Transactions of the Royal Society of
distributions with Maxent: new extensions London, Series B, Biological Sciences 359:
and a comprehensive evaluation. 689–698.
Ecography 31: 161–175. Soberón J. 2007. Grinnellian and Eltonian niches
Radosavljevic A, Anderson RP. 2014. Making and geographic distributions of species.
better Maxent models of species Ecology Letters 10: 1115–1123.
distributions: complexity, overfitting and Soberón JM. 2010. Niche and area of distribution
evaluation. Journal of Biogeography 41: 629 modeling: a population ecology perspective.
–643. Ecography 33: 159–167.
Reddy S, Dávalos LM. 2003. Geographic Strubbe D, Beauchard O, Matthysen E. 2015.
sampling bias and its implications for Niche conservatism among non-native
conservation priorities in Africa. Journal of vertebrates in Europe and North America.
Biogeography 30: 1719–1727. Ecography 38: 321–329.
Schurr FM, Pagel J, Cabral JS, Groeneveld J, Urban MC, Zarnetske PL, Skelly DK. 2013.
Bykova O, O’Hara RB, Hartig F, Kissling Moving forward: dispersal and species
WD, Linder HP, Midgley GF, Schröder B, interactions determine biotic responses to
Singer A, Zimmermann NE. 2012. How to climate change. Annals of the New York
understand species’ niches and range Academy of Sciences 1297: 44–60.
dynamics: a demographic research agenda Varela S, Anderson RP, García-Valdés R,
for biogeography. Journal of Biogeography Fernández-González F. 2014.
39: 2146–2162. Environmental filters reduce the effects of
Shcheglovitova M, Anderson RP. 2013. sampling bias and improve predictions of
Estimating optimal complexity for ecological ecological niche models. Ecography 37:
niche models: a jackknife approach for 1084–1091.
species with small sample sizes. Ecological Varela S, Rodríguez J, Lobo JM. 2009. Is current
Modelling 269: 9–17. climatic equilibrium a guarantee for the
B IOGEOGRAFÍA 8 27

transferability of distribution model


Robert P. Anderson
predictions? A case study of the spotted
hyena. Journal of Biogeography 36: 1645– Department of Biology,
526 Marshak Science Building
1655.
City College of the City University of New York
Veloz SD, Williams JW, Blois JL, He F, Otto- 160 Convent Avenue
New York, NY 10031 USA
Bliesner B, Liu Z. 2012. No-analog climates
and shifting realized niches during the late Graduate Center of the
Quaternary: implications for 21st-century City University of New York
365 Fifth Avenue
predictions by species distribution models. New York, NY 10016 USA
Global Change Biology 18: 1698–1713.
Division of Vertebrate Zoology (Mammalogy)
Veloz SD. 2009. Spatially autocorrelated American Museum of Natural History
sampling falsely inflates measures of Central Park West at 79th Street
New York, NY 10024 USA
accuracy for presence-only niche models.
Journal of Biogeography 36: 2290–2299.
Warren DL, Seifert SN. 2011. Ecological niche
modeling in Maxent: the importance of
model complexity and the performance of
model selection criteria. Ecological
Applications 21: 335–342.
Wiens JJ, Graham CH. 2005. Niche
conservatism: integrating evolution,
ecology, and conservation biology. Annual
Review of Ecology, Evolution, and
Systematics 36: 519–539.
28 B IOGEOGRAFÍA 8

L EAD A RTICLE TRANSICIONES Y AFINIDADES BIOGEOGRÁFICAS

Ignacio Ferro

Las transiciones biogeográficas involucran el ecosistema local, de animales y plantas que se


pasaje de una entidad biogeográfica a otra en el encuentran en cada lugar, lo que resulta en
espacio terrestre u oceánico del planeta. La biomas y sus subdivisiones las regiones
naturaleza de las entidades o unidades ecológicas, o ecorregiones (Bailey, 1998). Las
biogeográficas puede ser variable de acuerdo al ecorregiones se redefinen posteriormente
énfasis que se haga en la observación de los integrando al ambiente físico y la fisionomía
distintos aspectos de la distribución de la vida vegetal con la identidad de las especies como:
sobre la Tierra. Por ejemplo, en ecología del "unidades relativamente grandes de territorio
paisaje, las diferentes unidades se definen por que contiene un conjunto característico de
homogeneidad estructural y de procesos comunidades naturales y especies, con los
funcionales (Forman, 1995; Vila Subirós et al., límites que se aproximan a la extensión original
2006). El ejemplo más gráfico quizás es un de las comunidades naturales" (Olson et al.,
mosaico de bosques, pastizales, humedales, 2001). Para sus límites se aplica el concepto de
cultivos y áreas urbanas. Cada uno de los ecotono, que fue tomado de su uso tradicional
elementos del paisaje presenta características en ecología de comunidades para indicar
estructurales, morfológicas y/o de composición cambios en tipos de vegetación y llevado a una
específica similares que los agrupan en una escala espacial de ecosistemas y biomas
categoría dada y los diferencia de los restantes (Rissed, 1995).
elementos. Sus límites tienen gran importancia
Climas y hábitats en diferentes partes del
funcional en el flujo e intercambio de materiales,
mundo pueden producir respuestas similares en
energía e información genética; pueden ser
la forma y función de los organismos, lo que
sumamente diversos tanto morfológica como
conduce a biomas muy similares en las
funcionalmente y han sido unificados bajo el
diferentes regiones del globo donde las
concepto de bordes ecológicos (Cadenasso et
condiciones ambientales son semejantes. Sin
al., 2003).
embargo, la identidad taxonómica de la biota,
A nivel geográfico más amplio, las difiere profundamente entre biomas similares de
unidades biogeográficas pueden estar definidas diferentes zonas del globo. Esto es debido a que
por patrones globales de radiación solar y las contingencias históricas tienen un efecto
humedad, que a su vez afectan el tipo de profundo en la distribución de los seres y la
29 B IOGEOGRAFÍA 8

diversificación de los linajes evolutivos. De et al., 2001) y hasta puede contener especies
hecho, una de las mayores fuerzas que produce endémicas de la zona de transición como ocurre,
diferenciación evolutiva es el aislamiento, que por ejemplo, en los manglares. Un factor común
actuando a través del tiempo evolutivo, resulta en importante, es la existencia de un gradiente en
una biota distribuida únicamente en un área las características que definen las unidades
determinada y en ningún otro sitio del planeta. biogeográficas, el cual es notoriamente más
Esto destaca al endemismo, que es la restricción pronunciado en la zona de transición que en el
geográfica de un taxón a un área en particular y centro de cada unidad. Una transición es
en ninguna otra parte, como un concepto entonces una posición espacial donde se
fundamental para reconocer las unidades encuentra una mayor la tasa de cambio en una
biogeográficas sobre la base de la composición variable dada.
taxonómica de la biota. Tales conjuntos de
Dado que la transición ocurre entre dos
taxones endémicos con distribución geográfica
unidades definidas, debe entonces ser expresada
coincidentes son llamados componentes bióticos
en términos de pertenencia de las partes a una
(Morrone, 2009). Recientemente hemos definido
entidad; por lo tanto un aspecto fundamental a
una Zona de Transición Biogeográfica como una
considerar en el estudio de las transiciones son
zona geográfica de solapamiento, con un
las afinidades biogeográficas. La afinidad
gradiente de reemplazo y la segregación parcial
biogeográfica aunque es un término ampliamente
entre los componentes bióticos (Ferro y Morrone,
utilizado está muy pobremente definido, por lo
2014).
que su interpretación es sumamente ambigua.
Pese a los diferentes enfoques, existen Dependiendo del contexto, la afinidad
ciertos aspectos en común en los límites entre biogeográfica puede referirse al menos a tres
unidades biogeográficas. Por ejemplo, todos los conceptos diferentes: (1) Simplemente a la
límites tienen un cierto grado de extensión afinidad geográfica de un taxón a un área
geográfica, representado una zona más que un determinada a priori como Sudamérica; a una
corte abrupto, en la cual se encuentran algunas latitud (septentrional, austral, tropical etc.); o una
características en común de las unidades provincia biogeográfica predeterminada (Schils y
biogeográficas en contacto y a la vez tiene Coppejans, 2003; Beare et al., 2004). (2) A la
características emergentes propias. Incluso en el asociación de un taxón con un bioma particular o
caso más extremo, el cambio de fase del paisaje, por ejemplo, afinidad con los pastizales,
ecosistema terrestre al acuático (Zona Crítica de los bosques, los humedales, etc. (Bruzul y Hadly,
Transición) existe una zona que es utilizada tanto 2007; Mittermeier et al., 2010). (3) Finalmente la
por organismos acuáticos como terrestres (Ewel afinidad biogeográfica puede referirse al origen
B IOGEOGRAFÍA 8 30

evolutivo de un linaje, es decir, el lugar y las Biótico Americano, seguida de una explosiva
condiciones bajo las cuales un grupo se ha diversificación ya en Sudamérica (eg. Simpson,
diversificado (Harison y Gracia, 2007; Gonzales 1950; Marshal, 1979). Por otra parte, la que
Oreja, 2011). propone una llegada temprana a Surdamérica
de un sigmodontino ancestral (alrededor del
En este ensayo ejemplifico los diferentes
Mioceno medio) con una posterior
usos del término afinidad biogeográfica
diversificación de la subfamilia en América del
mediante un caso con roedores sigmodontinos
Sur (Hershkovitz, 1969, 1966; Reig, 1981,
(Rodentia: Cricetidae: Sigmondontinae) a lo
1986). Los escasos registros fósiles de
largo de gradientes altitudinales en los Andes.
sigmodontinos en el Mioceno de Norte-Centro
La historia evolutiva y biogeográfica de los
América; sumado a los patrones de diversidad
roedores sigmodontinos está entre las más
de las tribus más importantes Oryzomini,
debatidas de los múridos (Superfamilia
Phyllotini y Akodontini llevaron a Reig (1986)
Muroidea), particularmente en lo que se refiere a
postular una evolución secuencial de norte a sur
su origen biogeográfico. A grandes rasgos
para cada una de estas tribus respectivamente,
pueden encontrarse dos posturas. Por un lado la
asociada a la cordillera Andina. Una
que supone el ingreso de linajes diferenciados
contribución reciente basada en análisis
desde Norte-Centro América en el plio-
filogenéticos de ADN nuclear y mitocondrial,
pleistoceno, como parte del Gran Intercambio

Fig 1. Representación esquemática de la distribución altitudinal y la riqueza de especies de las principales tribus de roedores
sigmodontinos en la vertiente oriental de los Andes al sur del Perú.
31 B IOGEOGRAFÍA 8

Fig 2. Variación altitudinal en la frecuencia de las tribus de sigmodontinos cada 1000 m a lo largo del gradiente de elevación
en los Andes de sur del Perú, datos tomados de Patterson (1999).

estimación de tiempos divergencia calibrada diversificación de estas tribus, lo que ha quedado


mediante fósiles y reconstrucción de áreas grabado en la estratificación altitudinal de las
ancestrales, apoya la llegada temprana de mismas, como lo demuestra Patterson (1999)
roedores sigmodontinos en América del Sur del para los Andes Peruanos, sintetizado en la Figura
Mioceno medio-tardío (Leite et al., 2014). La 1. Si analizamos la frecuencia de las especies
reconstrucción de áreas ancestrales recupera el pertenecientes a cada tribu en el gradiente
este de Sudamérica principalmente como área altitudinal, notamos un clara dominancia de
ancestral. Para las tribu Oryzomini, la mayoría de filotinos en el extremo superior, por encima de los
los linajes tienen distribución ancestral en el este 4000m de altitud, y una marcada dominancia de
de Sudamérica con cierta ambigüedad entre las orizominos en el extremos opuesto, por debajo
los Andes del Norte y Centromérica. En los de 1000m de altitud (Fig. 2). A medida que se
Phyllotini la distribución ancestral es también asciende, partir de los 1000m las proporciones
ambigua, el este de América del Sur y los Andes entre las tribus tiende a ser más equitativa; entre
Centrales-Australes. Para los Akdontini, la 2000 y 3000m las tres presentes en el intervalo
diversificación comenzó en el Este de altitudinal se encuentran proporciones casi
Sudamérica, y dio lugar a dos linajes principales, iguales; finalmente, en el intervalo ente 3000 y
uno con distribuciones ancestrales en Este de 4000 metros, las cuatro tribus se encuentran
Sudamérica y el otro con reconstrucciones presentes y con una equitatividad que denota el
ancestrales ambiguas entre el Este de punto máximo de mezcla de linajes. Teniendo en
Sudamérica y los Andes Centrales. En todo caso, cuenta la afinidad biogeográfica desde el punto
los Andes han jugado un papel importante en la de vista de los linajes y el origen evolutivo de los
32 B IOGEOGRAFÍA 8

mismos; esto se puede interpretar como una distribución. Se observa aquí dos zonas
zona de transición que comienza por encima de altitudinales con gran heterogeneidad en cuanto
los 1000m y que alcanza su punto álgido entre a la afinidad biogeográfica de los roedores
los 3000 y 4000m de altitud. Ahora bien, si en sigmodontinos a una región dada. A 1500m
lugar de tener en cuenta el origen biogeográfico (curva de nivel celeste) existe un nivel de mezcla,
de los linajes nos centramos en la distribución luego se observa otra marcando nivel de mezcla
actual de las especies, la afinidad biogeográfica a 3500m (curva de nivel roja). Ahora bien, si
cobra otro sentido. Para ilustrarlo utilizaré como dividimos las unidad biogeográficas de acuerdo a
ejemplo los Andes del noroeste Argentino (Ferro su estructura entre bosques y pastizales,
2010, 2013). Aquí afinidad biogeográfica de las tenemos formaciones boscosas hasta 2500m
especies de roedores se define de acuerdo a su aproximadamente y luego pastizales en altitudes
concordancia con provincias biogeográficas mayores (Fig. 4). Existen especies con una
predefinidas y luego se mapea la frecuencia de estricta asociación a estos bosques montanos, su
cada una en el gradiente altitudinal. La Figura 3 abundancia es mucho mayor en los bosques de
muestra las zonas de mayor heterogeneidad en tierras bajas, pero alcanzan su límite altitudinal
cuanto a la presencia de especies pertenecientes en estrecha asociación con las formaciones
a cada zona biogeográfica predefinida a lo largo boscosas. Por otro lado, no existe una asociación
del gradiente altitudinal. En color rojo las zonas estricta entre los pastizales y las especies de
de mayor heterogeneidad y en azul las zonas roedores; si hay un mayor abundancia de
donde existe dominancia de un tipo de algunas de especies en los pastizales pero que

Fig 3. Zonas de mayor heterogeneidad en rojo (A), de los diferentes tipos de distribución geográfica (B), definidos en relación
a unidades biogeográficas predefinidas a lo largo del gradiente altitudinal en las laderas orientales Andinas del noroeste
Argentino. La curvas de nivel celeste son las cotas de 1500m y la roja es la cota de 3500, que son las altitudes se observan
las mayores tasas de recambio de especies medidas con el índice de recambio de Simpson, βsim (ver Ferro 2013).
33 B IOGEOGRAFÍA 8

conceptual.

AGRADECIMIENTOS

A Cesar Miguel Talonia por la revisión crítica del


manuscrito y sus sugerencias. A Conabio MU-
011 “Simposio de Biogeografía: Actualidad y
Retos" por el soporte financiero para la
realización del simposio y a DGAPA Dirección
General de Asuntos del Personal Académico de
la Universidad Nacional Autónoma de México,
UNAM.

REFERENCIAS
Fig 4. Límite superior del bosque a 2700 m de altitud en los
Andes del Noroeste Argentino.
Bailey RG. 1998. Ecoregions: The ecosystem
geography of oceans and continents. New
ingresan en los bosques hasta los 2000m
York: Springer-Verlag.
aproximadamente. En el noroeste Argentino, es
en estos bosques montanos donde se encuentra Beare DJ, Burns F, Greig A, Jones EG, Peach K,

la mayor riqueza de especies de roedores Kienzle M, McKenzie E, Reid DG. 2004.

sigmodontinos y también la mayor concentración Long-term increases in prevalence of North

de especies con áreas distribución pequeñas, Sea fishes having southern biogeographic

restringida a una o dos cadenas montañosas. Sin affinities. Marine Ecology Progress Series
embargo, existe una marcada dominancia de las 284: 269-278.

especies con distribución en las laderas Bruzul JE, Hadly EA. 2007. Non-random patterns
orientales andinas desde el punto de vista in the Yellowstone ecosystem: inferences
corológico (Fig. 3) y una absoluta dominancia de from mammalian body size, order and
Akodontinos (50% de las especies) desde el biogeographical affinity. Global Ecology and
punto de vista filogenético. Biogeography 16: 139-148

Por lo expuesto, el uso y la aplicación del Cadenasso ML, Picket STA, Weathers KC, Bell
término afinidad biogeográfica debe ser SS, Benning TL, Carreiro M, Dawson TE.
claramente asignado al tipo de afinidad al que se 2003. An interdisciplinary and synthetic
hacer referencia dado que la representación approach to ecological boundaries.
geográfica de las diferentes acepciones pude Bioscience 53:717-722
producir resultados distintos y confusión
34 B IOGEOGRAFÍA 8

Ewel KC, Cressa C, Kneib RT, Lake PS, Levin Chicago: Field Museum of Natural History.
LA, Palmer MA, Snelgrove P, Wall DH. pp. 725–747.
2001. Managing critical transition zones. Hershkovitz P. 1969. The recent mammals of the
Ecosystems 4: 452-460. Neotropical region: a zoogeographic and
Ferro LI. 2010. Micromamíferos del noroeste ecological review. The Quarterly Review of
argentino: gradientes altitudinales y la Biology 44: 1-70.
transición bosque-puna-monte. Tesis Leite RN, SO Kolokotronis, FC Almeida, FP
Docrotal. Facultad de Ciencias Naturales e Werneck, DS Rogers, M. Weksler 2014. In
Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional the wake of invasion: Tracing the historical
de Tucumán, Tucumán. biogeography of the South American
Ferro I. 2013. Rodent endemism, turnover and Cricetid radiation (Rodentia,
biogeographical transitions on elevation Sigmodontinae). Plos One 9:(6)1-12.
gradients in the northwestern Argentinian Ma r s h a l l LG . 197 9 . A m o de l f or
Andes. Mammalian Biology 78: 322–331. paleobiogeography of South American
Ferro I., Morrone JJ. 2014. Biogeographical cricetine rodents. Paleobiology 5: 126–132.
transition zones: a search for conceptual Mittermeier JC, Zyskowski K, Stowe ES Lai JE.
synthesis. Biological Journal of the Linnean 2010. Avifauna of the Sipaliwini Savanna
Society 112: 163-179. (Suriname) with Insights into Its
Forman RT. 1995. Land mosaics: The ecology of Biogeographic Affinities. Bulletin of the
landscapes and regions. Cambridge Peabody Museum of Natural History 51: 97-
Cambridge University Press. . 122

Gonzales-Oreja JA. 2011. Birds of different Morrone JJ. 2009. Evolutionary biogeography: An
biogeographic origins respond in integrative approach with case studies. New
contrasting ways to urbanization. Biological York: Columbia University Press.
Conservation 144: 234-242 Olson DM, Dinerstein E, Wikramanayake ED,
Harison S, Grace JB. 2007. Biogeographic Affinity Burgess ND, Powell GVN, Underwood EC,
Helps Explain Productivity-Richness D'Amico JA, Itoua I, Strand HE, Morrison
Relationships at Regional and Local Scales JC. 2001.Terrestrial ecoregions of the
The American Naturalist 170: S5-S15 world: A new map of life on Earth.
BioScience 51: 933-938.
Hershkovitz P. 1966. Mice, land bridges and Latin
America faunal interchange. In Wenzel RL, Patterson BD. 1999. Contingency and
Tipton VJ. (eds.), Parasites of Panama. det erm inism in m ammalian 729
35 B IOGEOGRAFÍA 8

biogeography: the role of history. Journal of


Mammalogy 80: 345–360. Ignacio Ferro

Reig OA. 1981. Teoría del origen y desarrollo de CONICET -Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas. Argentina.
la fauna de mamíferos de América del Sur. PIDBA -Programa de Investigaciones de Biodi-
Monographie Naturae, Museo Municipal de versidad Argentina-Facultad de Ciencias Natura-
les e Instituto Miguel Lillo - Universidad Nacional
Ciencias Naturales Lorenzo Scaglia 1: 1– de Tucumán.
161.
ignacioferro@gmail.com
Reig OA. 1986. Diversity patterns and
differentiation of high Andean rodents. Pp.
404-439. In Vuilleumier F, Monasterio M.
(eds.), High altitude tropical biogeography:
Oxford: Oxford University Press.

Risser PG. 1995. The status of the science


examining ecotones. Bioscience 45: 318-
325.

Schils T, Coppejans E. 2003. Spatial variation in


subtidal plant communities around the
Socotra Archipelago and their
biogeographic affinities within the Indian
Ocean. Marine Ecology Progress Series
251: 103-114.

Simpson GG. 1950. History of the fauna of Latin


America. American Scientist 38: 361–389.

Vila Subirós J, Varga Linde D, Llausàs Pascual A,


Ribas Palom A. 2006. Conceptos y
métodos fundamentales en ecología del
paisaj e ( landscape ecolog y) . Una
interpretación desde la geografía.
Documents d'Anàlisi Geogràfica 48: 151-
166
36 B IOGEOGRAFÍA 8

BIOGEOGRAFÍA DE LA CONSERVACIÓN:
F OCUS A RTICLE
PRIORIDADES Y DESAFÍOS
Tania Escalante y Ricardo Morales

Podría decirse que la biogeografía tiene una conservación basada en comunidades, que
historia reciente en términos de su aplicación a puede incluir el uso sustentable de algunas
estrategias de conservación, lo cual ha sido especies particulares (Margules y Sarkar 2009).
incluido en una nueva disciplina llamada La PSC consiste en utilizar este protocolo
“Biogeografía de la Conservación” definida como específico para cartografiar sistemas de áreas
“the application of biogeographical principles, para la conservación, incluyendo en éstas la
theories, and analyses, being those concerned mayor cantidad de endemismos,
with the distributional dynamics of taxa representatividad y complementariedad en el
individually and collectively, to problems mínimo de área (Margules y Sarkar 2009).
concerning the conservation of
Los objetivos de la PSC son representar
biodiversity” (Whittaker et al. 2005; p. 4). Sin
adecuadamente todos los componentes de la
embargo, de una forma menos “oficial” ha sido
biodiversidad, asegurar su persistencia en el
empleada desde hace décadas como una
futuro y realizar estos con la mayor economía de
herramienta que permite proponer prioridades de
recursos posible (Margules y Sarkar 2007). El
conservación de la biodiversidad (Grehan 1993).
protocolo de la PSC abarca 13 etapas o fases
(Sarkar e Illoldi-Rangel 2010), de ellas, la
biogeografía puede incidir mediante aspectos
PLANEACIÓN SISTEMÁTICA DE LA
teórico-metodológicos en las siguientes:
CONSERVACIÓN
 Escoger y delimitar el área sujeta a
En el año 2000, Margules y Pressey propusieron
planeación.
un protocolo para la Planeación Sistemática de
 Compilar, evaluar y refinar los datos sobre la
la Conservación (PSC), que incluye la
biodiversidad.
priorización de áreas como uno de sus objetivos
 Tratamiento de los datos y construcción de
centrales (Sánchez-Cordero et al. 2005). Lo
modelos según sea necesario.
sobresaliente de este protocolo es que puede
 Identificar los subrogados de la
incorporar desde la exclusión permanente de la
biodiversidad.
presencia humana, como es el caso de muchos
 Establecer objetivos y metas de
parques nacionales y reservas de la vida
conservación.
silvestre en todo el mundo, hasta la
 Revisar el sistema existente de áreas de
37 B IOGEOGRAFÍA 8

conservación. para la identificación de áreas de endemismo, el


 Priorizar las nuevas áreas potenciales para modelamiento de nichos ecológicos y de
acciones de conservación. distribución potencial, entre otros). El concepto
de naturalidad está sustentado en la homología
A continuación enumeramos algunas
espacial, donde dos taxones son homólogos si se
prioridades y los respectivos desafíos a los que la
postula que comparten una historia biótica común
biogeografía se enfrenta para colaborar
descubierta a través de sus distribuciones
activamente en la propuesta de áreas de
geográficas (Morrone 2001). Esto es
conservación.
particularmente importante para los endémicos
identificados para las áreas de endemismo (de

DELIMITACIÓN DEL ÁREA cualquier nivel de la regionalización


biogeográfica) que se encuentran en los límites
El uso de los límites geopolíticos es casi
de las fronteras de los países (Fig. 1).
indispensable al abordar los temas de
conservación, sin embargo, carecen de sentido
en biogeografía, donde las unidades de estudio
COMPILACIÓN Y EVALUACIÓN DE LOS
generalmente son definidas de acuerdo con su
DATOS DE LA BIODIVERSIDAD
naturalidad. Incluso, muchas de las
Hasta hace unos años, el acceso a los datos de
aproximaciones biogeográficas en sus inicios
la biodiversidad era un proceso lento, tedioso e
emplearon los límites geopolíticos (por ejemplo,

Fig. 1. Discrepancia entre límites naturales y límites geopolíticos. Distribución geográfica de una especie de roedor endémico
de la provincia de California, Peromyscus maniculatus, distribuido en los límites de México y Estados Unidos de América.
38 B IOGEOGRAFÍA 8

Cuadro 1. Resultados de la búsqueda en la base de datos Scopus (Elsevier, 2015; http://www.scopus.com/; recuperada el
25 de febrero de 2015).
Frase buscada Número de Año de las publicaciones
publicaciones (número de publicaciones por año)

Atlas biogeográfico 37 2004 (2), 2005 (2), 2006 (4), 2008 (1), 2009
(4), 2010 (4), 2011 (7), 2012 (4), 2013 (6),
2014 (3)
Biogeographic atlas 9 2002 (1), 2013 (2), 2014 (6)
Biogeographical atlas 8 2000 (1), 2002 (1), 2003 (1), 2006 (2), 2007
(1), 2014 (2)

incluso imposible de realizar. Las herramientas representados en mapas. Una búsqueda en la


informáticas de software libre (Free Software base de datos Scopus (Elsevier 2015, http://
Fundation, http://www.fsf.org/), la compartición de www.scopus.com/), con las opciones: document
datos en Internet, la creación de iniciativas como type: all, subject areas: life sciences y all fields,
GBIF (http://www.gbif.org/) y Creative Commons resultó en muy pocas publicaciones relacionadas
(http://creativecommons.org/), los repositorios con los atlas biogeográficos (Cuadro 1). Una
institucionales, las redes sociales académicas (v. búsqueda similar en Google
gr. Academia.edu, https://www.academia.edu/; (www.google.com.mx), con las frases
ResearchGate, https://www.researchgate.net/), “biogeographic atlas” y “atlas biogeográfico”, nos
así como la propuesta de estándares mundiales permitió identificar sólo unos cuantos servicios en
(Darwin Core, http://rs.tdwg.org/dwc/) han Internet que realmente se tratan de atlas
facilitado enormemente la compilación de datos biogeográficos (Cuadro 2). Posiblemente existan
de la biodiversidad. Por otro lado, la cartografía muchos otros, quizá con diferentes nombres (por
digital disponible es una realidad en la red, a ejemplo, el número 3), pero esto hace difícil su
través de agencias locales o internacionales, las búsqueda y localización en la red.
cuales permiten el acceso y descarga de mapas
Por ahora, el escenario de la publicación
vectoriales, ráster, imágenes de satélite, entre
de los atlas biogeográficos no parece seguir una
otros.
tendencia particular (Fig. 2). Con el objeto de
Sin embargo, uno de los principales facilitar la etapa de compilación de datos de la
productos de la biogeografía, los “atlas biodiversidad, es prioritario trabajar en la
biogeográficos”, no son una herramienta generación de estos atlas biogeográficos, así
ampliamente usada. Estos atlas constituyen la como ponerlos a disponibilidad de la comunidad
compilación y síntesis de los patrones de científica, los tomadores de decisiones y la
distribución geográfica de un grupo taxonómico, sociedad en general.
39 B IOGEOGRAFÍA 8

Cuadro 2. Resultados de la búsqueda y selección de páginas web, dedicadas a la publicación de atlas biogeográficos
(Google, 2015; http://www.google.com/; recuperada el 25 de febrero de 2015).
No. Descripción (inglés) Dirección electrónica

1 The Biogeographic Atlas of the Southern http://atlas.biodiversity.aq/


Ocean
2 Austral Bioregionalisation Atlas http://aba.myspecies.info/

3 E-Flora BC (it is a biogeographic atlas of http://ibis.geog.ubc.ca/biodiversity/eflora/


the vascular plants, bryophytes, lichens,
algae, fungi and slime molds of British
Columbia).
No. Descripción (español) Dirección electrónica

1 Atlas biogeográfico de los mamíferos te- http://www.atlasbiogeografico.com/


rrestres de América del Norte
2 Atlas biogeográfico de especies vegetales http://especiesvegetales.atlasbiogeografico.com/
de zonas áridas y semi-áridas de México

y Escalante (2014), Pardo et al. (2013) y Miguel-


La fase de evaluación geográfica de los
Talonia et al. (2014)
datos siempre será un desafío. Es necesario
contar con datos confiables, pero también es
necesario evaluarlos para conocer sus sesgos,
SELECCIÓN DE SUBROGADOS
deficiencias, oportunidades de mejora y utilidad.
Las estrategias de priorización están basadas en
Algunos ejemplos de las metodologías recientes
medidas parciales de la biodiversidad conocidas
que permiten evaluarlos son los de Mora et al.
como surrogates, subrogados o representantes
(2008), Noguera-Urbano (2013), Noguera-Urbano
de la biodiversidad. Estos subrogados son
generalmente uno o varios conjuntos de especies
bien conocidas, aunque también se han
empleado ensambles de especies, clases
ambientales, clasificaciones espaciales terrestres
y acuáticas, entre otros (Sarkar et al. 2006). La
selección de las especies como subrogados han
incluido diferentes criterios, muchos de los cuales
han sido severamente criticados (por ejemplo,
especies indicadoras, especies bandera,
especies sombrilla; Caro y Doherty, 1999).
Fig. 2. Tendencia de publicación por año de acuerdo con
una búsqueda en Scopus usando la frase “Atlas Inicialmente, los subrogados deben cumplir con
biogeográfico” (Elsevier, 2015; http://www.scopus.com/;
recuperada el 25 de febrero de 2015). dos atributos (Margules y Sarkar 2009):
40 B IOGEOGRAFÍA 8

1) Deben ser cuantificables, ya que se necesita diferentes autores (v. gr. Prevedello y Carvalho
saber exactamente qué cantidad de subrogados 2006, Maltchik et al. 2012). Recientemente,
ha sido representada adecuadamente. Miguel-Talonia y Escalante (2013) propusieron el
concepto de nodo-diversidad que puede ser útil
2) Deben poder estimarse, es decir deben poder
en términos de conservación.
obtenerse mediante recolectas de campo,
modelos, base de datos, entre otros. La prioridad (y el desafío) en este sentido
es mejorar la selección de los subrogados con
Los patrones biogeográficos de diversidad
base en los conceptos biogeográficos (áreas de
han sido de los más utilizados como subrogados,
endemismo, provincias, componentes bióticos,
bajo el supuesto que representarán los patrones
trazos generalizados, nodos panbiogeográficos,
de diversidad de otros taxones y otras escalas
entre otros), a través de las distintas
espaciales y taxonómicas. Por otro lado, los
metodologías para su evaluación (curvas de
taxones endémicos se han empleado como
acumulación de especies, gráficas de
subrogados partiendo de su vulnerabilidad,
subrogación, análisis de congruencia espacial,
siguiendo básicamente el concepto de
análisis de regresión, entre otros; Sarkar et al.
microarealidad y de restricción a los límites
2006).
geopolíticos. Sin embargo, la aplicación del
endemismo como patrón biogeográfico no está
generalizada. Puesto que se requiere que los
METAS DE CONSERVACIÓN
subrogados sean un adecuado representante de
la biodiversidad general, los taxones endémicos La PSC requiere establecer metas cuantitativas
que delimitan áreas de endemismo permitirían no de conservación de los subrogados. Las metas
sólo representar patrones sino también procesos generalmente se especifican como la extensión
que generalmente no son considerados en las total requerida de los subrogados que debe estar
estrategias de conservación. Sólo se conocen presente en las áreas de conservación, o la
unos cuantos casos donde los patrones de proporción de la distribución geográfica de los
endemismo han sido usados como subrogados subrogados que se requiere que estén
para establecer prioridades de conservación (por representados (Justus et al. 2008). En el primer
ejemplo, Méndez-Larios et al. 2005). caso, la meta puede estar definida, por ejemplo,
en km2, y en el segundo caso, en términos de
Así mismo, el concepto de nodo
porcentaje.
panbiogeográfico puede ser empleado para la
selección de los subrogados, como ya ha sido La delimitación de la meta de
propuesto (Grehan 1989, 1993) y aplicado por conservación de la distribución geográfica de los
41 B IOGEOGRAFÍA 8

subrogados no es una tarea sencilla. Esta meta tener el mismo valor (por ejemplo, los taxones
generalmente se propone de forma arbitraria, considerados como rareza taxonómica y los
siguiendo las metas internacionales de áreas taxones endémicos).
protegidas, que sugieren que entre el 10 y el 12%
El desafío será desde realizar análisis de
del territorio sea destinado a conservación. Sin
viabilidad de poblaciones que permitan asegurar
embargo, los criterios ecológicos pudieran más
la persistencia de las especies, hasta realizar
altos (hasta del 50%), pero lamentablemente
estudios para entender cómo las metas elegidas
inaceptables desde el punto de vista político
afectan la selección de reservas en los algoritmos
(Soulé y Sanjayan 1998).
diseñados para esto (Justus et al. 2008).
Se ha sugerido una meta de conservación
de mínimo 10% de la distribución potencial de
cada objeto, la cual se ha utilizado en PSC, sin PRIORIZACIÓN DE ÁREAS DE
embargo, no existen datos que sustenten esta CONSERVACIÓN
cifra. Para las especies altamente vulnerables – Los sistemas de áreas para la conservación son
por ejemplo, las microareales –, quizá será conjuntos de áreas que deben tener prioridad en
necesaria una meta del 100%, mientras que la distribución de los recursos dedicados al
pueden emplearse porcentajes bajos para manejo de la biodiversidad (Margules y Sarkar
especies ampliamente distribuidas (Justus et al. 2009). Sin embargo, es bien conocido que en
2008). Estas decisiones no pueden tomarse sin muchos países (por ejemplo, México), en el
buenos mapas de distribución geográfica de los pasado la selección de estas áreas se ha
taxones, por lo cual esta actividad seguirá siendo realizado por la belleza del paisaje o la protección
prioritaria en biogeografía, incluyendo el de ambientes no necesariamente importantes
desarrollo de modelos de distribución de desde el punto de vista biológico; es decir, no
especies (Elith y Leathwick 2009). fueron diseñadas con el objetivo de conservar la
Aún contando con mapas confiables de diversidad biológica, o la conservan
distribución geográfica, puede resultar inadecuadamente (Figueroa et al. 2009). Por ello,
controversial el uso de estos porcentajes muchas de estas áreas no están localizadas en
basados en los tamaños de las áreas geográficas los mejores sitios para la protección de la
de forma indiscriminada, sin considerar otros diversidad o no economizan espacialmente el

factores como la variación de la abundancia en el tamaño del área (Sánchez-Cordero et al. 2005,
área de distribución de una especie; y sin 2009, Vázquez y Valenzuela-Galván 2009).
considerar que no todas las especies pudieran
42 B IOGEOGRAFÍA 8

CONCLUSIÓN Grehan JR. 1993. Conservation biogeography


and the biodiversity crisis: a global
La biogeografía presenta varios desafíos para ser
problem in space/time. Biodiversity Letters
empleada como herramienta útil en estrategias
1: 134-140.
de priorización de sitios, por lo que es necesario
continuar su desarrollo no sólo metodológico, Justus J, Fuller T, Sarkar S. 2008. Influence of
sino también teórico, lo que permitirá mejorar las representation targets on the total area of
formas de conservación de la biodiversidad. conservation-area networks. Conservation
Biology 22: 673-682.

Maltchik L, Schmidt Dalzochio M, Stenert C,


AGRADECIMIENTOS
Rolon S. 2012. Diversity and distribution of
El proyecto Conabio MU-011, “Simposio de
aquatic insects in Southern Brazil
Biogeografía: Actualidad y Retos”, permitió
wetlands: implications for biodiversity
presentar esta ponencia.
conservation in a Neotropical región.
Revista de Biología Tropical (Int. J. Trop.

REFERENCIAS Biol.) 60: 273-289.

Caro TM, O’Doherty G. 1999. On the use of Margules CR, Pressey RL. 2000. Systematic

surrogate species in conservation biology. conservation planning. Nature 405: 243-

Conservation Biology 13: 805-814. 253.

Elith J, Leathwick JR. 2009. Species distribution Margules CR, Sarkar S. 2007. Systematic

models: ecological explanation and Conservation Planning. Cambridge:

prediction across space and time. Annual Cambridge University Press.

Review of Ecology, Evolution and Margules CR, Sarkar S. 2009. Planeación


Systematic 40: 677-697. sistemática de la conservación. México,

Figueroa F, Sánchez-Cordero V, Meave JA, D. F.: UNAM-CONANP-CONABIO.

Trejo I. 2009. Socioeconomic context of Méndez-Larios I, Villaseñor JL, Lira R, Morrone


land use and land cover change in Mexican JJ, Dávila P, Ortiz E. 2005. Toward the
biosphere reserves. Enviromental identification of a core zone in the
Conservation 36: 180-191. Tehuacán-Cuicatlán biosphere reserve,
Grehan JR. 1989. Panbiogeography and Mexico, based on parsimony analysis of
conservation science in New Zealand. endemicity of flowering plant species.
New Zealand Journal of Zoology 16: 731- Interciencia 30: 264–274.
748.
43 B IOGEOGRAFÍA 8

Miguel-Talonia C, Escalante T. 2013. Los nodos: Prevedello JA, Carvalho CJB. 2006. Conservação
El aporte de la panbiogeografía en el do Cerrado brasileiro: o método pan-
entendimiento de la biodiversidad. biogeográfico como ferramenta para a
Biogeografía 6: 30-42. seleção de áreas prioritárias. Journal for
Nature Conservation 4: 39-57.
Miguel-Talonia C, Téllez-Valdés O, Murguía-
Romero M. 2014. Las cactáceas del Valle Sánchez-Cordero V, Cirelli V, Munguía M, Sarkar
de Tehuacán-Cuicatlán, México: S. 2005, Place prioritization for biodiversity
estimación de la calidad del muestreo. representation using species´ ecological
Revista Mexicana de Biodiversidad 85: niche modeling. Biodiversity Informatics 2:
436-444. 11-23.

Mora C, Tittensor DP, Myers RA. 2008. The Sánchez-Cordero V, Illoldi-Rangel P, Escalante
completeness of taxonomic inventories for T, Figueroa F, Rodríguez G, Linaje M,
describing the global diversity and Fuller T, Sarkar S. 2009. Deforestation
distribution of marine fishes. Proceedings and biodiversity conservation in Mexico. In
of the Royal Society B 275: 149-155. Columbus AM, Kuznetsov L (eds.),
Endangered species: New research.
Morrone JJ. 2001. Homology, biogeography and
Nueva York: Nova Science Publishers,
areas of endemism. Diversity and
Inc., 279-297.
Distributions 7: 297-300.
Sarkar S, Illoldi-Rangel P. 2010. Systematic
Noguera-Urbano EA. 2013. Análisis espacial de
Conservation Planning: An updated
los murciélagos del neotrópico:
protocol. Natureza & Conservacao 8: 19-
explorando datos y patrones. Biogeografía
26.
6: 11-19.
Sarkar S, Pressey RL, Faith DP, Margules
Noguera-Urbano EA, Escalante T. 2014.
CR, Fuller T, Stoms DM, Moffett A, Wilson
Geographic data for Neotropical bats
KA, Williams KJ, Williams PH, Andelman
(Chiroptera). International Journal of
S. 2006. Biodiversity conservation
Tropical Biology and Conservation 62:
planning tools: present status and
201-216.
challenges for the future. Annual Review
Pardo I, Pata MP, Gómez D, García MB. 2013. A of Environment and Resources 31: 123-
novel method to handle the effect of 159.
uneven sampling effort in biodiversity
Soulé ME, Sanjayan MA. 1998. Conservation
databases. PLoS ONE 8(1): e52786.
targets: do they help? Science 279: 2060-
44 B IOGEOGRAFÍA 8

2061.

Vázquez LB, Valenzuela-Galván D. 2009. ¿Qué


tan bien representados están los
mamíferos mexicanos en la red federal de
áreas naturales protegidas del país?
Revista Mexicana de Biodiversidad 80:
249-258.

Whittaker RJ, Araújo MB, Jepson P, Ladle RJ,


Watson JEM, Willis KJ. 2005.
Conservation biogeography: Assessment
and prospect. Diversity and Distributions
11, 3–23.

Tania Escalante

Grupo de Biogeografía de la Conservación


Departamento de Biología Evolutiva
Facultad de Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México
Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria,
Coyoacán, 04510
México, D. F., México

dharmasally@gmail.com

Ricardo Morales

Grupo de Biogeografía de la Conservación


Departamento de Biología Evolutiva
Facultad de Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México
Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria,
Coyoacán, 04510
México, D. F., México

truchatu@gmail.com
45 B IOGEOGRAFÍA 8

PARTICULARIDADES DE LA FLORA NEOTROPICAL


F ORUM
RELACIONADAS CON SU ORIGEN
Antonio López Almirall

Morrone (2004) acepta de manera explícita que que separaba en dos partes lo que hoy es
las áreas de transición “representan eventos de América, y donde evolucionaron biotas
“hibridación” biótica, promovida por cambios independientes, lo podemos llamar Proto Caribe.
histórico-ecológicos que permiten la mezcla de
Mucho se ha escrito en geología sobre el tema,
componentes bióticos diferentes”. Esa publicación
incluso se habla de una corriente ecuatorial que
tiene un esquema que menciona una Zona de
daba la vuelta al planeta y atravesaba lo que
Transición Mexicana entre las regiones Neártica y
hemos llamado Proto Caribe y el mar de Tethys
Neotropical. Los componentes botánicos
(Tomecek 2009). Sin embargo, poco han escrito
presentes en esa zona cumplen lo establecido
en biogeografía sobre el origen y evolución de las
para ser una zona de transición, aunque de hecho
floras neotropicales desde Gentry (1982). A un
forma parte de una zona de “hibridación” mayor
aislamiento tan largo, los procesos evolutivos
con núcleo en los neotrópicos donde se mezclan
tuvieron que muy profundos. Por eso no es de
componentes de evolución gondwánica y
extrañar que para los botánicos actuales sea fácil
laurásica. Solo que para ese tipo de “hibridación”
identificar el carácter laurásico o gondwánico de
se hace necesaria una definición y nueva
muchos linajes, como ocurre en Raven y Axelrod
denominación.
(1974).
A partir de la fragmentación de Pangea II
El Neotrópico, dentro del esquema de
se formaron dos supercontinentes que con el
Morrone (2004) es una región biogeográfica
tiempo dieron lugar a los que hoy conocemos
sobre tres continentes de origen diferente e
(Tomecek 2009). En el norte Laurasia, donde
historias geológicas propias: América del Norte,
entre otras se formó América del Norte, y en el sur
Central y del Sur. Esto significa una sola biota
Gondwana, de donde derivó América del Sur. Las
basada en tres historias.
dos grandes masas emergidas o el conjunto
derivado de ellas, estuvieron separados y aislados Las biotas de América del Norte y Sur se
durante doscientos millones de años (Tomecek formaron por procesos vicariantes iniciales,
2009). Hablamos de un gigantesco proceso mientras que América Central es el límite
vicariante que mantuvo aisladas por hiatos de occidental actual de la Placa del Caribe. Esta
dimensiones oceánicas grandes masas placa es cretácica y sus primeras tierras
emergidas en los hemisferios norte y sur. Al hiato emergidas fueron islas evanescentes que algunos
B IOGEOGRAFÍA 8 46

autores llaman Proto Antillas (Keppie 2014). En el sólidamente fundamentadas.


Eoceno aparecieron las primeras islas definitivas y
Lo más notable en esa dirección es que
América Central completó su emersión hace dos
reúne bajo el nombre genérico “centros de
millones de años. El puente formado permitió la
origen” a un área evolutiva como Laurasia y
existencia de la unidad biogeográfica formada por
algunos centros de masa florísticos en
biotas “híbridas” que hoy llamamos Neotrópico
pluvisilvas gondwánicas presentes en el norte
(Tomecek 2009, Keppie 2014).
de América del Sur. No se puede descartar que
El aislamiento entre las floras continentales en los mencionados centros de masa hayan
al norte y sur no fue ciento por ciento efectivo, al evolucionado floras propias en condiciones de
menos desde el Paleógeno. Así lo demuestran los aislamiento. Otro gazapo es su “centro de
registros fósiles oligocénicos de Puerto Rico, origen” en regiones áridas de América del Norte
(Graham y Jarzen, 1969). Estos depósitos tienen y Sur. Ello porque le fue imposible determinar
35 millones de años, por tanto coinciden con la un centro primario de evolución para muchos
glaciación del Oligoceno y la elevación de un taxones superiores presentes en desiertos,
puente terrestre o una guirnalda de islas entre semidesiertos y matorrales xerofíticos. De todas
América del Sur y las Antillas (Iturralde-Vinent y formas en otra parte de su publicación deja una
Mcphee 1999). Aunque Graham y Jarzen (1969), puerta abierta a los “cerrados brasileños” como
no hablan sobre tectónica de placas, aseguran que centro de masa.
en ese yacimiento predominan componentes
El mayor acierto del autor está en su
australes (gondwánicos) pero no faltan los
percepción de los sistemas biológicos como
boreales (laurásicos). De los géneros identificados,
entidades con mecanismos de adaptación que
el 75% está representado en las Antillas actuales.
involucran linajes completos. Eso significa que
Dejando a un lado las imprecisiones, los taxones de nivel inferior son muchas veces
Gentry (1982) puntualiza algunas explicaciones casos particulares de patrones presentes en los
coherentes sobre los componentes florísticos de nivel superior. Este concepto reconoce los
neotropicales evolucionados en Gondwana y sistemas biológicos como unidades informáticas
Laurasia. El autor subraya además paradojas que identificables por caracteres en todos los niveles
concordarían con probables intercambios de en que se organiza la vida (López-Almirall, 2014).
germoplasma entre las masas continentales. A mi
En las plantas, los ejemplos más
modo de ver, las pifias del autor son formales y
conspicuos de adaptación en linajes están en
están provocadas por incoherencias en la
taxones propios de condiciones extremas como
definición de categorías territoriales y evolutivas.
Orchidaceae y Cactaceae. Las primeras
Esto dificulta la comprensión de explicaciones
caracterizan el epifitismo y la coevolución con
47 B IOGEOGRAFÍA 8

insectos en bosques húmedos tropicales. Antillas y los cerrados, y negativo las pluvisilvas
Cactaceae tiene mecanismos adaptativos a la panameñas y los Tuxtlas (Fig. 1a).
aridez muy particulares. A pesar de los gazapos
En el gráfico de componentes, entre
señalados, la solidez del trabajo, hace de Gentry
vectores y las regiones florísticas de Gentry
(1982) una herramienta que puede ser muy útil.
(1982), solo los centros de masa de los cerrados
Para probar la eventual validez de los y de los Andes boreales están en el segundo y
criterios del autor mencionado, llevé a cabo un tercer cuadrante, los mismos que las localidades
análisis de componentes principales, que es una en la correlación (Fig. 1b). El resto de las
prueba paramétrica, donde las variables regiones está en los cuadrantes, uno y cuatro,
fueronlas siguientes localidades: los cerrados donde no hay localidad alguna (Fig. 1b). Lo
estudiados por Goodland y Ferri (1979), la flora primero que resalta en este resultado es la
antillana (Acevedo-Rodríguez y Strong 2012), la predominancia absoluta en el Neotrópico de
flora de la reserva de la biosfera los Tuxtlas taxones del grupo evolutivo gondwánico, con los
(Ibarra-Manríquez y Sinaca-Colín 1997) y una
lista hecha por Gentry (1985) en una pluvisilva
panameña. Como observaciones se usaron las
regiones establecidas por Gentry (1982): Andes
Boreales (pluvisilvas en el Norte de Colombia),
Guyana, Regiones áridas y Laurasia. A estas
añadí los cerrados, cuya relación con las llanuras
cubanas, y por tanto con las Antillas es innegable
(López-Almirall 1998). Las observaciones fueron
ponderadas con el número de especies que
tienen los grupos de Gentry (1982) en cada
localidad.

Entre los primeros dos vectores se


acumula más del 95% de la varianza, por lo que
los resultados son muy confiables (Fig. 1a). En la
correlación de variables (localidades) y vectores,
se puede ver que las primeras están todas con
Fig 1. Análisis de componentes principales entre las
signo negativo en el vector V1 (Fig. 1a). En V2 localidades analizadas y las regiones identificadas por
Gentry (1982). a) Correlación entre los vectores y las
hay dos localidades con signo positivo y dos con localidades analizadas y b) gráficas de componentes con las
regiones de Gentry (1982).
negativo (Fig. 1a). Con signo positivo están las
48 B IOGEOGRAFÍA 8

componentes áridos predominando en las islas, y 2003).


los de regiones húmedas en el continente (Fig.
En los yacimientos palinológicos
1a,b).
miocénicos tropicales mexicanos (Graham 1976,
Otros detalles observados en la matriz de Palacios-Chávez y Rzedowski 1993) aparecieron
datos fueron: 1) los componentes laurásicos no restos vegetales que obligan a una reflexión. Allí
llegan al 12% en las localidades analizadas; 2) en hay géneros típicamente holárticos (sensu
la pluvisilva panameña, los taxones laurásicos Morrone, 2002) como Pinus, Abies, Picea, Larix,
apenas alcanzan el 4%, mientras en los demás, Betula. Estos junto a otros endémicos
incluidos los cerrados, superan el 9%; y 3) en los neotropicales como Gustavia y holotropicales
Tuxtlas, Veracruz, la familia mejor representada como Rhyzophora. Vale la pena señalar la
es Orchidaceae, que tipifica la sinusia de epífitas presencia de Podocarpus en un yacimiento. Esta
en las pluvisilvas gondwánicas (Raven y Axelrod gimnosperma de evolución gondwánica tiene su
1974, Gentry y Dodson 1987). límite boreal actual en Cuba. La presencia de
Pinaceae, junto a Rhyzophora hace suponer que
Se habla de dos momentos de migración
los taxones de la primera familia llegaron cerca
máxima de los continentes a las Antillas. El
de los manglares. Sin embargo, los manglares
primero, hace 35 millones de años a través de las
aparecen solo en las costas bajas tropicales.
Antillas Holandesas, en la cresta de Aves
(Graham y Jarzen 1969). La existencia de este En la actualidad, la unidad monofilética
puente terrestre o guirnalda de islas está Pinus sec. Australes (Geada et al. 2002) es la
documentado por Iturralde-Vinent y MacPhee única que vive en bajas altitudes tropicales. Las
(1999) con el nombre de Gaarlandia. Ese especies de este taxón están en Nicaragua,
contacto coincidió con la glaciación del Oligoceno Honduras, Cuba, Española, Bahamas y sur de la
(Rugiero y Ezcurra 2003), cuyos efectos en Cuba Florida. En Cuba, los pinares de Pinus caribaea
son registrados por Fenero & Molina (2011). El Morelet y P. cubensis Griseb. crecen a menudo
clima entonces debió ser árido de acuerdo con detrás de los manglares. Gustavia es de una
Haffer (2003). Graham y Jarzen (1969) suponen familia con centro de masas en Amazonía
que el clima oligocénico antillano era similar al (Gentry 1982). Rzedowski (1998) asegura que en
actual. La segunda gran migración hacia las los ricos ecosistemas del sur mexicano hay
Antillas coincidió con la elevación de América menos endemismos que en los más pobres del
Central en la porción occidental de la placa norte. Eso convierte a México en una excepción
caribeña (Raven y Axelrod 1974, Keppie 2014). de la regla de Cracraft (1985). De acuerdo con
En ese momento las islas Caimán eran parte de esa regla, las biotas más ricas tienen más
la plataforma insular de Cuba (Iturralde-Vinent, endemismos, y el hecho que no se cumpla podría
49 B IOGEOGRAFÍA 8

ser consecuencia de lo joven que es la flora Institution Scholarly Press.


tropical.
Fenero, R. & Molina, E. 2011 Reconstrucción

Pienso que la visión menos especulativa y paleoambiental y paleoclimática del

más coherente sobre lo anterior, es aceptar que eoceno – oligoceno en la sección de

sobre las tres placas americanas hay una flora noroña (Cuba) basada en foraminíferos

tropical originada a partir de dos floras, las cuales bentónicos. Paleontologia i Evolució. 5,

evolucionaron de manera independiente por 137-141.

doscientos millones de años. La tercera placa, Geada-López G, Kamiya Harada K. 2002.

cuyas tierras emergieron recientemente, fue el Phylogenetic relationships of Diploxylon

puente que facilitó la unión de las floras pines (subgenus Pinus) based on plastid

mencionadas. La base primaria y fundamental en sequence data. International Journal of

la formación de la biota “hibrida” neotropical fue Plant Sciences 163(5): 737 -747.

la mezcla de sus componentes por dispersión. De Gentry AH. 1982. Neotropical floristic diversity:

todas formas, eventos geológicos y climáticos Phyto geographical connections between

recurrentes, pudieron provocar procesos Central and South America. Pleistocene

vicariantes secundarios. climatic fluctuations or an accident of the


andean orogeny? Annals of the Missouri
Todos los autores coinciden, de manera
Botanical Garden 69(30): 557-593.
tácita o expresa, que las regiones bajas de los
neotrópicos son dominadas por linajes florísticos Gentry AH. 1985. Phytogeographic patterns of

gondwánicos. En nuestro análisis se cumple este uplands and lowlands panamian plants.

postulado, pero además, en las islas predominan En D’Arcy WG, Correa M. (eds.), La

componentes áridos, y en América Central y del Botánica e Historia Natural de Panamá

Norte, la mayor influencia está asociada al centro San Luis: Missouri Botanical Garden,

norandino de masa. La capacidad competitiva de 147-160.

los elementos gondwánicos al parecer fue mayor Gentry AH. 1988. Changes in plant community
y extinguieron gran parte de los componentes diversity and floristic composition on
holárticos que encontraron en su camino. environmental and geographical
gradients. Annals of the Missouri
Botanical Garden 75(1): 1-34.
REFERENCIAS
Gentry AH, Dodson CH. 1987. Diversity and
Acevedo-Rodríguez P, Strong MT. 2012. biogeography of neotropical epiphytes.
Catalogue of seed plants of the West Annals of the Missouri Botanical Garden
lndies Washington D. C.: Smithsonian
50 B IOGEOGRAFÍA 8

74(2): 205- 233. Amber and Lignitic Deposits in Puerto


Rico. Caribbean Journal of Science 34
Goodland R, Ferri MG. 1979. Ecologia do
(3-4): 308-312.
cerrado. Sao Paulo: Livraria Itaitaia.
Iturralde-Vinent MA, MacPhee RDE. 1999.
Graham A. 1976. Studies in Neotropical
Paleogeography of the Caribbean
Paleobotany. II. The Miocene
region: Implications for Cenozoic
communities of Veracruz, Mexico.
biogeography. Bulletin of the American
Annals of the Missouri Botanical Garden
Museum of Natural History 238:1-95.
63: 787-842.
Keppie FD. 2014. The Analysis of Diffuse Triple
Graham A, Jarzen DM. 1969. Studies in
Junction Zones in Plate Tectonics and
neotropical paleobotany: 1. Oligocene
the Pirate Model of Western Caribbean
communities of Puerto Rico. Annals of
Tectonics. Nueva York: Springer.
the Missouri Botanical Garden 56: 308-
357. López-Almirall A. 1998. Diversidad de la flora
endémica en Cuba Oriental: Familias
Haffer, J. (2003) Ciclos e indicadores de tiempos
con endemismos distritales. Moscosoa
en la historia de la Amazonia. In
10: 136-163.
Introducción a la Biogeografía en
Latinoamérica: Teorías, conceptos, López-Almirall A. 2014. Uso de los taxones de
métodos y aplicaciones (Eds. J. Llorente- nivel superior en la evaluación de la
Bousquets & J J Morrone). Facultad de diversidad biológica a escalas
Ciencias, UNAM, Mexico D.F., pp. 119- biogeográficas. Biogeografía 7:27-34.
128. Morrone JJ. 2002. Biogeographical regions under
Ibarra-Manríquez G, Sinaca-Colín S. 1997. track and cladistic scrutiny. Journal of
Fanérogamas. In González-Soriano E, , Biogeography 29: 149-152.
Dirzo R, Vogt RC (eds.), Historia Natural Morrone JJ. 2004. Panbiogeografía,
de los Tuxtlas Universidad Nacional componentes bióticos y zonas de
Autónoma de México, 162-174. transición. Revista Brasileira de
Iturralde-Vinent M. 2003. Ensayo sobre la Entomologia 48(2): 149-162.

paleogeografía del Cuaternario de Cuba. Palacios-Chávez R, Rzedowski J. 1993. Estudio


Memorias, resúmenes y trabajos: V palinológico de las floras fósiles del
Congreso Cubano de Geología y Mioceno Inferior y principios del
Minería, CD Rom. Mioceno Medio de la región de
Iturralde-Vinent M, Hartstein E. 1998. Miocene Pichucalco, Chiapas, México. Acta
51 B IOGEOGRAFÍA 8

Botanica Mexicana 24: 1-96.

Raven PH, Axelrod DL. 1974. Angiosperm


biogeography and past continental
movements. Annals of the Missouri
Botanical Garden 61: 539- 673.

Ruggiero A, Ezcurra C. 2003. Regiones


biogeográficas: Complementariedad de
los análisis en biogeografía histórica y
ecológica. In Morrone JJ, Llorente–
Bousquets J (eds.), Una perspectiva
latinoamericana de la biogeografía .
México D. F.: Las Prensas de Ciencias,
Facultad de Ciencias, UNAM, 141-15.
Rzedowki J. 1992. El endemismo en la flora
fanerogámica mexicana: una apreciación
analítica preliminar. In Halffter G (ed.),
La Diversidad Biológica de Iberoamérica
I (Ed.). Acta Zoológica Mexicana Número
especial: 337-362.
Tomecek S. 2009. Plate tectonics. Nueva York:
Infobase Publishing.

Antonio López Almirall

Museo Nacional de Historia Natural


Obispo 61, esq. a Oficios,
La Habana Vieja 10100,
La Habana, Cuba

cycas@mnhnc.inf.cu
52 B IOGEOGRAFÍA 8

F ORUM AN INTERNAL VIEW INSIDE SEBA


Tania Escalante and José Carlos Guerrero

The Systematic and Evolutionary should redirect its steps in the near future.
Biogeographical Association (SEBA) has three
The survey of SEBA received answers
aims: 1) to promote the development of an open
from 53 members, which represents only the
and diverse biogeographical community, which
14% of the number of members registered in the
contributes to the theory and practice of
database (318). As the upgrade of the member
systematic and evolutionary biogeography; 2) to
database has not been constant, we highlight
assist in the sharing and transfer of
the urgent necessity to bring this database up to
biogeographical information by enhancing
date. The most respondants were from Mexico
communication between biogeographers of all
(14), followed by Brazil, Colombia, Argentina
countries of the world and; 3) to establish and
and USA (Fig. 1).
maintain the International Code of Area
In response to member feedback, SEBA
Nomenclature (ICAN), as a standardised system
has incorporated as members of the Council,
of biogeographical reference. In order to fulfil its
representatives of almost all continents. One
purposes, SEBA recently changed its Council (at
member of SEBA studies viruses and the most
the 2nd Meeting) and undertook a survey in last
are zoologists (Fig. 2).
March (2015).
Many members of SEBA are focused in
Here, we presented a description of the
tropical biota, and some have worldwide
responses more emblematic, from which SEBA
research interests (Fig. 3).

Fig 1. Number of respondants represented by country.


B IOGEOGRAFÍA 8 53

everybody was in favor. We consider this choice


to be a great step for SEBA, and to make it
successful, we need the active participation of
all members along with the Editors of
Biogeografía and the Council, so that SEBA can
a much more stable enterprise.

The complete results of the survey can


be consulted at: https://docs.google.com/
p r e s e n t a t i o n / d / 1 4 l f y F j c t 7
Fig 2. Study taxa of the SEBA members. _Y07tzaKMFoOHAOWizvagbZg_iGWsZMpxA/
edit?usp=sharing.
Currently, SEBA has no financial
resources. Membership to SEBA is free and so
are all SEBA services (e.g. Biogeography Portal
<http://seba.org.mx/>, Biogeografía bulletin).
However, we asked to members if they are willing
to pay for the subscription to be member of the Tania Escalante
Association, and 60% indicated that they were
Grupo de Biogeografía de la Conservación
able to pay, while 40% declined principally due to Departamento de Biología Evolutiva
funding limitations. Facultad de Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México
Finally, we asked if the members were Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria,
Coyoacán, 04510
agreeable to transform the bulletin into an open Mexico, D. F., Mexico
access journal with peer review. Almost
dharmasally@gmail.com

José Carlos Guerrero

Laboratorio de Desarrollo Sustentable


y Gestión Ambiental del Territorio
Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales
Facultad de Ciencias
Universidad de la República
Iguá 4225, esq. Mataojo, 11400
Montevideo, Uruguay

jguerrero@fcien.edu.uy

Fig 3. Study areas of the SEBA members.


54 B IOGEOGRAFÍA 8
SEGUNDA REUNIÓN DE LA
F ORUM SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY BIOGEOGRAPHICAL
ASSOCIATION (SEBA): REPORTE
César Miguel Talonia

El pasado 29 de octubre de 2014 se llevó a cabo 100 años. Para evaluar el cambio de la
la segunda reunión de la Systematic and precipitación, temperatura máxima y
Evolutionary Biogeographical Association temperatura media utilizó los datos que las
(SEBA) y con ello el I Simposio Nacional de estaciones climáticas del país han registrado y
Biogeografía: Actualidad y Retos, ambos en el después de interpolarlos generó 19 variables
marco del Congreso de Mexicano de ambientales para el análisis en las regiones
Mastozoología organizado por la Asociación biogeográficas, las cuales representan
Mexicana de Mastozoología A. C. (AMMAC). subrogados de la biodiversidad, ya que cada
provincia tiene caracteres fisiográficos,
I Simposio de Biogeografía: ecológicos y evolutivos propios.
Actualidad y Retos Con los resultados de la investigación
Uno de los motores principales para realizar el I Ángela afirma que aunque hay organizaciones
Simposio de Biogeografía: Actualidad y Retos que dicen que hay un cambio en el clima este
fue la ausencia de un foro sobre biogeografía a no es homogéneo y que “en México el clima a
nivel nacional. En este simposio participaron partir de los últimos 100 años tiene una
investigadores de Argentina, Colombia, Estados distribución y comportamiento no uniforme en el
Unidos de América y México (Fig. 1), en él se país” ya que básicamente en las provincias del
abarcaron temas en torno al cambio climático, norte las temperaturas mínima y máxima han
los modelos de distribución potencial, la aumentado y la precipitación ha disminuido, esto
biogeografía de la conservación y conceptos se traduce en mayor evapotranspiración y por lo
biogeográficos. tanto estos cambios pueden alterar la
La primera ponencia estuvo a cargo de disponibilidad de hábitat y alimento para
Ángela Cuervo (Colombia), quien presentó el mamíferos pequeños y medianos, por ejemplo.
trabajo ‘Tasas y tendencias de cambio climático Por el contrario, en las provincias que
durante el siglo XX y XXI en las regiones corresponden al sur del país llueve menos
biogeográficas de México’. Ella analizó el cambio conforme avanza el tiempo. Cuervo refiere que
climático en tres periodos (1910-1949, 1950- el trabajo que expuso es parte de su
1979, 1980-2010) que comprenden los últimos investigación doctoral y que datos sobre la
B IOGEOGRAFÍA 8 55

climatología general de México se pueden Biogeográfico de los mamíferos terrestres de


consultar en el artículo An update of high América del Norte (http://www.
resolution monthly climate surfaces for Mexico atlasbiogeografico.com/). El fin de la
publicado en el International Journal of investigación fue priorizar los sitios de
Climatology en 2013 (http:// conservación del Componente Mexicano de
onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/joc.3848/ Montaña con base en los mamíferos endémicos
abstract). y evaluar las Áreas Naturales Protegidas
Por otra parte, Robert P. Anderson (EUA) (ANPs). Una de las principales conclusiones fue
presentó la ponencia ‘Considerando las que las ANPs nunca coinciden con las áreas de
interacciones bióticas y el cambio climático en el priorización de mamíferos endémicos de CMM.
modelado de nicho ecológico: teoría y casos de En su turno, Ignacio Ferro (Argentina) al
estudio con pequeños mamíferos’, con ello exponer “Transición biogeográfica: en busca de
destacó que los modelos espaciales son buenas una síntesis conceptual”, destacó que hay
herramientas que arrojan información que se diferencias muy marcadas entre las biotas en
puede complementar con la de otras fuentes y términos taxonómicos y que entre ellas no hay
que lo importante es regresar al campo para líneas tajantes que las dividan. Es por eso que
corroborar lo obtenido. A raíz de su participación, “las transiciones son la otra cara de la moneda
en el presente número de Biogeografía (página de las regiones biogeográficas pero en la
4), Anderson escribe sobre los pasos que él literatura están tratadas escuetamente”,
considera importantes para obtener un adecuado aseguró. Una zona de transición biogeográfica
modelo de distribución. en palabras del Dr. Ferro es “un área geográfica
“La biología de la conservación es una de solapamiento con un gradiente de
disciplina que generalmente actúa en condiciones sustitución y segregación parcial entre
de crisis” dijo Tania Escalante (México) al componentes bióticos con diferentes afinidades
presentar ‘Biogeografía de la conservación de biogeográficas, producto de una historia
mamíferos en el componente mexicano de evolutiva de diferenciación compartida y
montaña’, investigación en coautoría con también es una zona en donde las variables
Ricardo Morales. Escalante explicó que la ambientales permiten la mezcla de co-
planeación sistemática de la conservación es un ocurrencia de dos o más componentes bióticos,
protocolo que permite seleccionar áreas con pero también limitan la integración de uno
mayor importancia en términos de biodiversidad, dentro del otro”. Por tanto, para que haya una
para ello utilizó a los mamíferos endémicos como zona de transición debe haber al menos dos
subrogados de la biodiversidad, puntualizó que componentes bióticos que evolucionaron en
los registros se obtuvieron del Atlas forma independiente y entraron en contacto
B IOGEOGRAFÍA 8 56

geográfico en barreras como los gradientes


ambientales. Además, señaló que la clave para César Miguel Talonia
detectar zonas de transición es asignar a las Laboratorio de Recursos Naturales
especies una afinidad biogeográfica (ver artículo Unidad de Biotecnología y Prototipos
Facultad de Estudios Superiores Iztacala
en página 28). Universidad Nacional Autónoma de México
Av. de los Barrios No. 1,
Los Reyes Iztacala, 54090,
Segunda reunión de la SEBA Tlalnepantla de Baz,
Como se ha referido al inicio, es la segunda Estado de México, México.

ocasión en que se reúne la asociación y esta tuvo miguel.talonia@gmail.com


lugar en Puebla, México. Cabe recordar que la
primera cita fue hace 8 años en el Primer
Simposio Internacional de Paleobiogeografía
realizado en París, Francia. En aquella primera
convocatoria se estableció el Council cuya
vigencia fue de cuatro años (2006-2010) y que
encabezó Malte C. Ebach de la Université Pierre
et Marie Curie. Sin embargo, la SEBA estuvo
cuatro años sin dicho consejo rector, es por ello
que en este segundo encuentro Ignacio Ferro, de
la Universidad Nacional de Tucumán, fue
nombrado como presidente de la asociación.

Fig 1. Ponentes en el I Simposio Nacional de Biogeografía: Actualidad y Retos. De izquierda a derecha: Tania Escalante,
Robert P. Anderson, Ignacio Ferro y Angela Cuervo. Foto: César Miguel Talonia.
57 E DITORIAL P OLICY

Biogeografía:
Bulletin of the Systematic Biogeografía has an editorial policy in order to ensure
and Evolutionary that the copy we receive is of high quality and relevant
to the interests of our readers. We wish to ensure au-
Biogeographical thors that they are welcome to submit ideas for
articles or news pieces but also take into account that:

Biogeografía publishes articles in three languages


(English, Spanish and French) and all its editorial con-
tent in English.
Biogeografía is a forum for students,
scholars and academics of biogeography Biogeografía does not intend to publish original re-
to express their ideas and views about search papers and is not peer-reviewed.
current or past issues in the discipline.
We especially encourage students and Biogeografía requires articles to be written in an easily
young researchers to submit ideas for accessible popular style, articles may cover any as-
general articles and points of view on pect of biogeography, and may include reviews, opin-
topics in biogeography, or about the ion pieces and book reviews.
projects with which they are currently
involved.

Contributed works should be written in


an easily accessible and popular style.
Biogeografía 8 was edited in Mexico.
We look forward to your contributions.

G UIDELINES FOR A UTHORS

Biogeografía publishes six types of articles:

Lead articles – on current topics in biogeography (max. limit 4000 words).


Focus articles – on historical events, revisions of theoretical ideas or short biographies (max. limit
4000 words).
Forum – opinion pieces on any topic in biogeography (max. limit 4000 words).
Book Reviews – usually invited, but we will consider reviews of old classics or favourites (max. limit
2000 words).
If you have been invited to contribute an article please submit your manuscript as an .odt, .rtf or .doc.
Figures should be sending as .jpg high resolution files. We ask authors to only use a Primary (bold)
and Secondary heading (italic) after the TITLE HEADING (in capitals).

Citations

All citations are to be made without using commas between author and year (Heads 2006) and
commas between multiple authors (e.g. Nelson & Platnick 1981, Brandon-Jones 1998). The ‘&’
symbol is used in all citations (but not in the references). Please refer to this issue for further usage
of figures (see figure 1 or Fig. 1), tables and numerals.
58
Biogeografía: Bulletin of
the Systematic and B IOGEOGRAFÍA 8
Evolutionary
Biogeographical
Association

References

Please include the full titles of journals and books. Do not use abbreviations! Please keep your refe-
rences in the styles listed below.

Brandon-Jones D. 1998. Pre-glacial Bornean primate impoverishment and Wallace's line. In Hall R,
Holloway JD. (eds.), Biogeography and Geological Evolution of SE Asia. Leiden: Backhuys
Publishers, 393-404.
Heads M. 2006. Panbiogeography of Nothofagus (Nothofagaceae): analysis of the main species
massings. Journal of Biogeography 33: 1066-1075.
Merriam CH. 1898. Life Zones and Crop Zones of the United States. U.S. Department of Agriculture
Division Biological Survey Bulletin 10: 1-79.
Nelson G, Platnick NI. 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. New York:
Columbia University Press.

*For web references, please follow the APA style (http://www.apastyle.org/learn/quick-guide-on-


references.aspx#Websites):
(1) for a passing reference to a website in text, the URL is sufficient; no reference list entry is
needed; (2) for citing a particular document or piece of information, include both a reference list entry
and an in-text citation as follow:
Author A. Date. Title of document [Format description]. Retrieved from http://xxxxxxxxx

Proofs

Authors will be sent proofs of their articles. Authors should also make sure that they have the copy-
right for any photos or diagrams used in their articles.

Submissions

Please submit your articles in electronic format to any of the co-editors:


Tania Escalante - dharmasally@gmail.com
John R. Grehan - calabar.john@gmail.com
Elkin Noguera-Urbano - elkalexno@gmail.com
Cesar Miguel-Talonia - miguel.talonia@gmail.com

Note: This guide has been adopted from The Systematist: Newsletter of the Systematics Association
(Ebach & Jenner 2006). Used with permission The Systematics Association.

Production editors and designers:


T. Escalante & E. Noguera-Urbano