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PALEONTOLOGÍA

1 PALEONTOLOGÍA
Mercedes di Pasquo
Cecilia R. Amenábar
Carlos L. Azcuy
Horacio H. Camacho

INTRODUCCIÓN tiga procesos actuales que afectan a entidades


vivas, por lo que sus experimentos pueden re-
La corteza terrestre es un inmenso archivo petirse, ya que se dispone por lo general, de
natural y sus rocas representan las páginas suficiente cantidad de ejemplares en todo mo-
en las que ha quedado documentada la mayo- mento. Por su parte, la Paleontología trabaja
ría de los acontecimientos ocurridos en el pa- con piezas fosilizadas, comúnmente muy limi-
sado geológico. Estas rocas guardan gran can- tadas en número, cuando no únicas, y cuya si-
tidad de información sobre la historia de la tuación original, ocurrida en nuestro remoto
Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 mi- pasado, resulta imposible de repetir o a lo
llones de años (4600 m.a.) y que los geólogos sumo, la misma puede ser inferida mediante la
tienen por misión descubrir e interpretar. interpretación del material disponible y la
Los acontecimientos que integran la historia comparación con organismos actuales.
terrestre se diferencian en físicos y biológicos. Para la Geología, la Paleontología es uno de
Entre los primeros se hallan las transforma- los pilares de la Estratigrafía, como se denomi-
ciones geográficas y ambientales debidas a las na a la rama de la Geología que estudia las ca-
derivas continentales y las modificaciones racterísticas físicas de los estratos terrestres y
morfológicas y climáticas conexas, cuyo estu- su sucesión cronológica utilizando, entre otros
dio pertenece a la Geología. Los segundos se métodos, el conocimiento de los fósiles que con-
relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tie- tienen.
rra durante la mayor parte de su historia, La Paleontología, al efectuar la descripción y
dado que las evidencias más antiguas de la clasificación de los fósiles, establecer su distri-
existencia de procesos biológicos en nuestro bución en el tiempo y el espacio, a los efectos de
planeta datan aproximadamente, de hace 3500 determinar sus vinculaciones filogenéticas, y
m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida reconstruir las modificaciones morfológicas y
ocurrida en el pasado geológico se denominan adaptativas experimentadas por los seres a lo
fósiles; los paleontólogos son los científicos largo del tiempo geológico, persigue una fina-
encargados de su estudio y la Paleontología lidad predominantemente práctica.
es la ciencia que se fundamenta en el conoci- Diferente es el enfoque teórico de la Paleobio-
miento de los fósiles. logía al indagar las reglas generales que go-
biernan a los procesos biológicos responsables
de los estilos de vida de los organismos y de la
apariencia y orden de la Biósfera. En esta tarea,
GEOLOGÍA , BIOLOGÍA Y los datos empíricos de la Paleontología son uti-
PALEONTOLOGÍA lizados para testear hipótesis relativas a las
leyes de la evolución orgánica.
La Paleontología utiliza conocimientos y Las relaciones de la Paleontología con la Es-
metodologías de la Biología y la Geología. tratigrafía se hallan establecidas a través de la
La relación entre la Paleontología y la Biolo- Bioestratigrafía, antiguamente conocida como
gía se torna evidente, no solo cuando se trata Paleontología Estratigráfica, que se ocupa del
de describir y clasificar a un fósil, considerán- reconocimiento de unidades de rocas sobre la
dolo representante de un organismo que una base de su contenido fosilífero. Los límites en-
vez se halló vivo, sino además al estudiar el tre dichas unidades son coincidentes con cam-
proceso evolutivo experimentado por los se- bios evolutivos en los organismos que las ca-
res a lo largo del tiempo geológico. La princi- racterizan. La unidad básica bioestratigráfica
pal diferencia radica en que la Biología inves- es la biozona o zona y los elementos útiles para

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 1


su individualización son los fósiles guía, es los aminoácidos, residuos orgánicos insolubles,
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decir, fósiles propios o característicos de de- péptidos solubles, fitanos, firestanos, esteroides,
terminados estratos, y que pueden correspon- alcanos, isoprenoides (Runnegar, 1986).
der a una especie o cualquier otro taxón. Algu- En los últimos años la Paleontología Molecu-
nos fósiles muestran poca variación morfoló- lar ha logrado una particular importancia en
gica en una secuencia de estratos de distintas el estudio del ADN fósil y su aplicación en la
edades, mientras que otros evidencian una rá- reconstrucción de genomas de grupos de orga-
pida evolución, tienen amplia distribución nismos extinguidos hace millones de años. Sin
geográfica y están restringidos a cortos pe- embargo, esta disciplina, que a veces ha llega-
ríodos de tiempo. Todas estas características do a exitar la imaginación de los especialistas
transforman a dichos fósiles en los elementos y generado grandes expectativas en la socie-
guía más importantes en los estudios bioes- dad, se encuentra en su fase preliminar de de-
tratigráficos. sarrollo, por lo que los resultados obtenidos,
sobre todo en muestras que superan el millón
de años, suelen incluir un considerable mar-
DISTINTAS ÁREAS DE LA gen de error. Según Thomas Lindhal (en Lanteri
PALEONTOLOGÍA y Confalonieri, 2001), los cálculos teóricos re-
feridos a la estructura química del ADN sugie-
Desde casi sus comienzos como ciencia, la ren que esta molécula no podría sobrevivir más
Paleontología ha abarcado tres grandes áreas: de 100000 años y aún, de manera muy frag-
Paleontología de Invertebrados, Paleontolo- mentada. Pero, los especialistas opinan que, con
gía de Vertebrados y Paleobotánica, conside- el perfeccionamiento de las técnicas, en el futu-
rando sus elementos básicos de estudio, inver- ro estas investigaciones podrán aplicarse en la
tebrados, vertebrados y vegetales fósiles, res- resolución de problemas taxonómicos y filoge-
pectivamente. néticos, geocronológicos, sobre el origen de los
Con el advenimiento del microscopio se de- petróleos y reconstrucción ambiental.
sarrolló una nueva e importante disciplina, la Las complejas relaciones entre los organis-
Micropaleontología, que estudia pequeños or- mos del pasado y sus ambientes son el objeto
ganismos de conchilla mineralizada (forami- de la Paleoecología, la que se puede conside-
níferos, radiolarios, ostrácodos), así como pla- rar un equivalente de la Ecología. Entre sus ob-
cas, espinas o fragmentos mineralizados de jetivos se hallan determinar los motivos que
otros organismos (nanofósiles calcáreos, espí- influyeron en la evolución de los organismos y
culas de esponjas, pequeños dientes de peces, cuáles fueron las presiones del ambiente que
etc.). El rico y diverso mundo microscópico intervinieron en la misma, además de estable-
vegetal es objeto de estudio de la Palinología, cer sus relaciones ecológicas, reconstruir su
interesada principalmente en organismos medio y las posibles causas de su extinción.
quitinosos, insolubles en ácidos inorgánicos, Para ello, se basa en el estudio de los estratos
denominados palinomorfos. Entre los más que contienen a los fósiles y en las condiciones
importantes se hallan el polen y las esporas de vida de formas actuales afines.
fósiles, cutículas, semillas, algas unicelulares A pesar de las similitudes entre Paleoecología
(dinoflagelados) y otros pequeños seres de po- y Ecología, existen diferencias importantes en-
sición sistemática incierta. tre ellas, determinadas por la propia naturale-
La prospección de hidrocarburos facilitó el za de los fósiles (desconocimiento del organis-
notable desarrollo de la Micropaleontología y mo original, imposibilidad de observar direc-
la Palinología. tamente los ecosistemas antiguos, consecuen-
La Paleontología Molecular se ocupa de las cias de la fosilización).
moléculas orgánicas que, durante millones de La Paleobiogeografía o Biogeografía Histó-
años, se conservaron inalteradas en los sedi- rica estudia la distribución espacial de los or-
mentos. Las mismas provienen de los restos ganismos del pasado, incluyendo el análisis de
degradados de animales, plantas y microorga- los factores ecológicos e históricos que gober-
nismos que habitaron en el pasado geológico, y naron su distribución. Así como existe super-
son constituyentes abundantes en las rocas se- posición entre los campos de la Paleoecología
dimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados, y Ecología, también hay entre ciertos aspectos
como también en los petróleos. Se las denomina de la Paleobiogeografía y la Biogeografía.
fósiles químicos, marcadores biológicos, qui- Generalmente, la Paleobiogeografía incluye dos
miofósiles o biomarcadores y para su identifi- aspectos con objetivos diferentes. La Paleobio-
cación se requiere del empleo de sofisticadas geografía aplicada, que comprende a la mayoría
técnicas. Entre los más reconocidos se hallan de los trabajos paleobiogeográficos, busca usar

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la distribución de los fósiles como medio para mente, a Burdeos en 1804. Como resultado de

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resolver problemos paleogeográficos, paleocli- su viaje, Humboldt escribió «Voyage aux régions
máticos o tectónicos. La Paleobiogeografía en équinoxiales du Nouveaux Continent, fait en 1799-
sentido estricto trata de conocer el por qué y 1804», pero los invertebrados fósiles fueron
cómo de la distribución de los organismos del descriptos por Leopold von Buch en
pasado, incluyendo a los controles ambienta- «Pétrifications recueillies en Amérique par M. A. de
les, biológicos e históricos sobre las áreas ha- Humboldt et par Charles Degenhardt» (1839), tra-
bitables (Newton, 1990). bajo que tuvo gran influencia en los investiga-
El conocimiento de la distribución de los orga- dores posteriores.
nismos del pasado proporciona datos claves Otro explorador contemporáneo de Humboldt
sobre la posición latitudinal de los continentes. fue Aimé Bonpland (1773-1858), quien acom-
La historia evolutiva de estos grupos puede pañó al primero en su larga expedición por
ayudar a identificar los momentos en los cuales América del Sur y Central, entre los años 1799
los continentes se hallaron unidos, conectados y 1804. Bonpland era un médico francés, aun-
parcialmente o aislados unos de otros. que dedicado a la botánica sistemática y apli-
Los icnofósiles o trazas fósiles son estructu- cada. Junto a Humboldt mejoró sus conoci-
ras sedimentarias producidas biológicamente, mientos en las Ciencias de la Tierra particu-
que incluyen a huellas, pisadas, rastros, orifi- larmente en la Paleontología. Ambos consti-
cios, perforaciones, bolitas fecales (pellets) y tuían un modelo de naturalista-explorador:
otras evidencias de la actividad de los seres observaban a la Naturaleza como una unidad,
vivos. Así, están más relacionados con el com- recolectaban todo tipo de muestras, desde ro-
portamiento que con el cuerpo de los organis- cas y minerales hasta plantas para los
mos y su estudio es el objetivo de la Paleoicno- herbarios y luego, las llevaban a Europa. En
logía. Se trata de un enfoque interdisciplinario, 1818, Bonpland trató de instalarse en Buenos
en el que intervienen otras ciencias, principal- Aires pero, problemas políticos motivaron que
mente la Sedimentología. en 1820 fuera expulsado de dicha ciudad, por
A partir del año 1950, las investigaciones de lo que se afincó en una granja cerca de San Ig-
Seilacher (1977, 1978), renovaron la importan- nacio (provincia de Misiones), donde vivió 10
cia de estos conocimientos al lograr integrar- años. En 1831 Bonpland se dirigió a Rio Gran-
los en un marco conceptual o Modelo de de do Sul (Brasil), permaneciendo allí hasta su
Icnofacies, en el que las trazas fósiles resultan muerte. Durante su estadía en la Cuenca del
herramientas útiles para predecir y explicar Plata mencionó la presencia de bancos de
aspectos paleoecológicos y paleoambientales coquina cerca de Buenos Aires, recolectó hue-
(Mángano y Buatois, 2001) (ver Capítulo 27). sos de vertebrados en el río Salado, edentados
La Paleopatología se refiere a las anormali- y mastodontes cerca de San Nicolás (provincia
dades experimentadas en los animales del pa- de Buenos Aires) y de vertebrados en la pro-
sado, debidas a enfermedades sufridas por los vincia de Santa Fé. Su colección de invertebra-
mismos. dos consistió principalmente de bivalvos, pero
La aplicación de los conceptos estadísticos al igualmente incluyó equinodermos de Entre
conocimiento de las poblaciones fósiles se de- Ríos, provincia en la que además, recolectó
nomina Paleontología Cuantitativa. En Biolo- madera petrificada de angiospermas. En Bra-
gía se la conoce como Biometría. sil y Uruguay halló invertebrados, vertebra-
dos y madera fósil. Parte de su colección
paleontológica fue donada al Museo de Histo-
ria Natural de París (Francia), pero lamenta-
INICIACIÓN DE LA PALEONTOLOGÍA blemente, sus descubrimientos nunca fueron
EN AMÉRICA DEL SUR publicados (Ottone, 2002).
Los primeros restos fósiles descubiertos en la
La Paleontología sudamericana se inicia con Argentina corresponden a Megatherium
las colecciones fósiles hechas por el explorador americanum, un mamífero de gran tamaño des-
prusiano Alexander von Humboldt (1769- cubierto a orillas del río Luján, en la provincia
1839), en su viaje por América. Éste zarpó de de Buenos Aires, entre los años 1785 y 1787,
La Coruña en el año 1799, llegando a Venezue- aunque existen versiones controvertidas sobre
la; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y la exacta fecha de dicho hallazgo (Fariña y
otros lugares, se trasladó a La Habana a fines Vizcaino, 1995; Ottone, 2002). En 1789 estos
de 1800, desde donde pasó a Bogotá, Quito, nor- restos fueron enviados a España y posterior-
te del Perú, para llegar a México, en 1803. Un mente, estudiados formalmente por Cuvier, en
año más tarde retornó a La Habana y final- 1796 (Tonni y Pasquali, 1998).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 3


Entre los años 1781 y 1801, por motivos ya Tandilia y Ventania,
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más políticos, el militar y naturalista español reconociendo la natu-
Félix de Azara (1746-1821) viajó por Paraguay, raleza y similitud de
sur del Brasil, la Mesopotamia y la región bo- sus rocas con las de
naerense de la Argentina, con la misión de con- Uruguay.
tribuir a la demarcación de las posesiones es- En el sur chileno,
pañolas, entonces en litigio con Portugal. Du- Darwin encontró fósi-
rante sus viajes realizó numerosas observa- les cretácicos en el
ciones geográficas, geológicas, botánicas, zoo- Monte Tarn (penínsu-
lógicas y etnográficas que dio a conocer en dis- la Brunswick) y reco-
tintas publicaciones. En una de ellas menciona rrió la costa hasta
la presencia de troncos y huesos en las costas Valparaíso. Desde allí, Charles Robert Darwin
de los ríos Paraná y Uruguay (Ottone, 2001). entre el 13 de marzo y
Hacia 1826, el Museo de Historia Natural de el 10 de abril de 1835, cruzó los Andes hasta
París envió a América del Sur, a Alcide Mendoza (Argentina), regresando a Chile por
Dessalines d’Orbigny (1802-1857) como natu- el Paso de Uspallata. Durante las travesías fue
ralista viajero, con el objeto de realizar inves- trazando la geología apoyado en las muestras
tigaciones y muestreos que enriquecieran las petrográficas y los fósiles colectado. En su re-
colecciones de dicha institución. D’Orbigny era greso descubrió el bosque fósil triásico de
un especialista en invertebrados y foraminífe- Uspallata.
ros actuales y fósiles; no obstante, poseía una Con los resultados de su viaje, Darwin publi-
formación integral en có además de su trascendental «El origen de las
Ciencias Naturales. especies», otros libros, entre ellos: «Viaje de un
En América del Sur se naturalista alrededor del mundo» (1839) y «Observa-
encargó de recorrer ciones geológicas sobre las islas volcánicas y parte de
Argentina, Brasil, América del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S.
Uruguay, Chile, Boli- Beagle» (1º edición, 1844; 2º edición 1876), con la
via y Perú. Entre los descripción de los invertebrados terciarios por
años 1827 y 1828 via- G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes;
jó desde Buenos Aires los mamíferos fueron estudiados por el desta-
a Corrientes por el río cado paleontólogo y especialista en anatomía
Paraná, regresando comparada, Richard Owen (1840). Las colec-
Alcide Dessalines d’Orbigny por la misma vía. En ciones de fósiles recolectadas por Darwin se
las barrancas de ese conservan en el Museo Británico de Historia
río (provincia de Entre Ríos), en los niveles Natural, de Londres.
marinos de edad terciaria, d’Orbigny recolec- Cabe destacar la importante contribución
tó invertebrados, vertebrados y madera fósil de Francisco J. Muñiz (1793-1871), médico y
(Ottone, 2001) y los resultados de sus observa- primer naturalista argentino, a las investi-
ciones los publicó en «Voyage dans l’Amérique gaciones de Darwin, al trasmitirle datos pro-
Méridionale» (1835-1847), obra compuesta de pios acerca de la «vaca ñata» que vivía en la
nueve volúmenes, uno de ellos dedicado a la región mesopotámica argentina. Muñiz es
Paleontología. considerado el primer paleontólogo argenti-
El 27 de diciembre de 1831 partió de Inglate- no, pues inició la colección de fósiles en las
rra, en un viaje por diversas regiones del mun- orillas del río Luján en lugares que décadas
do, que incluyó América del Sur, el navío H. M. más tarde recorrería Florentino Ameghino.
S. Beagle comandado por el capitán Fitz Roy. También Muñiz fue el primero en describir
Integrando su tripulación se hallaba Charles el fabuloso carnívoro tigre dientes de sable
Robert Darwin (1809-1882) . sobre restos hallados en Luján (Tonni y
El barco hizo escalas en Brasil, Uruguay, Ar- Pasquali, 1998).
gentina, Chile, Perú y algunas islas de los océa- Posteriormente, otros distinguidos naturalis-
nos Atlántico y Pacífico sur. tas extranjeros se sumaron a los nombrados
En la Argentina, en los años 1833 y parte de arriba, acrecentando con sus investigaciones
1834, recorrió la costa atlántica hasta las leja- y colecciones, el patrimonio científico de Amé-
nas islas de Tierra del Fuego y Malvinas, ha- rica del Sur. Entre ellos, se puede citar al natu-
llando en la última, fósiles devónicos, luego ralista italiano Antonio Raimondi (1826-1890),
descriptos por Morris y Sharpe (1846). En Bue- por sus años de trabajos en la geografía y to-
nos Aires, hizo observaciones precisas en pografía del Perú, haciendo observaciones geo-
lógicas y paleontológicas y enviando los fósi-

4 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Una etapa fundamental en la Geología y Pa-

PALEONTOLOGÍA
les recogidos a W.
Gabb, quien los descri- leontología del Brasil se inició en 1865, con la
bió en 1877, y a Ignacio expedición del naturalista suizo Luis Juan
Domeyko (1802-1889), Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como
de origen polaco, con- geólogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877),
tratado por el gobierno quien dos años más tarde, efectuó otro viaje
de Chile, quien reco- tras el cual publicó su «Geología y geografía física
rrió la cordillera andi- del Brasil» (1870).
na recolectando fósiles Hartt dirigió la Expedición Morgan (1870-
Ignacio Domeyko que fueron descriptos 1871), en la que participó Orville A. Derby, y
por Bayle y Coquand ambos tuvieron actuación decisiva en el de-
(1850-1851) y otros. sarrollo posterior de la Geología del Brasil.
En la historia de la Paleontología chilena cons- Hartt y Derby comenzaron por visitar el va-
tituyeron capítulos destacados las contribu- lle del Amazonas, donde reconocieron sedi-
ciones de los naturalistas Rodolfo Amando mentos devónicos y carboníferos, hallando en
Philippi (1808-1904), regiones cercanas otras rocas de edad más
alemán, y Claudio Gay reciente. Más tarde integraron la Comisión
(1800-1873), francés. El Geológica del Imperio, junto con Richard
primero escribió «Fósi- Rathbun. A pesar de la vida efímera de la Co-
les Terciarios y Cuartarios misión (1874-1877), sus integrantes realiza-
de Chile» (1887) y «Los ron reconocimientos de importantes áreas del
Fósiles Secundarios de Chi- país y recolectaron gran cantidad de fósiles
le» (1899); el segundo de diversas edades.
fundó el Museo Nacio- A la muerte de Hartt, las exploraciones fue-
nal de Historia Natural ron continuadas por Derby y como resultado
Rodolfo Amando Philippi de Chile y fue autor de de ellas surgieron las monografías paleontoló-
«Historia Física y Política gicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun
de Chile» (1844-1871). (1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke
En Uruguay, se destacó el naturalistas Dámaso (1885-1913), sobre los fósiles paleozoicos y ter-
Larrañaga (1771-1878). ciarios del Amazonas inferior.
En Brasil, el Padre Ma- Hacia 1853 el mundo transitaba por la «revo-
nuel Ayres de Cazal, en lución industrial» donde los avances de la cien-
su «Geografía Brasílica» cia y la tecnología, si bien abarataban costos y
(1817), hizo referencia a hacían eficiente la productividad, daban lugar
colecciones de mamífe- a la desocupación y la marginalidad en los pue-
ros pleistocenos de ese blos de Europa. El General Justo José de Urquiza,
país, y entre 1832-1880, Presidente de la Argentina en ese momento,
el naturalista dinamar- aspiraba a que nuestro país se insertara en ese
qués Peter Wilhem marco mundial. Para ello acudió al asesora-
Lund realizó viajes por miento de expertos que habrían de presentar
diversas regiones bra- los esquemas más apropiados para impulsar
Dámaso A. Larrañaga sileñas, coleccionando el desarrollo nacional. Así fueron convocados
gran cantidad de ma- el médico y naturalista francés Martin de
míferos de esa misma edad geológica, por lo Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty
que es considerado el padre de la Paleontolo- (1823-1891), y el geólogo francés Augusto
gía brasileña. Bravard (1803-1861).
Durante este período inicial de la Paleontolo- A Bravard, ingeniero que en su tierra se ha-
gía del Brasil, merecen mencionarse los viajes bía dedicado a la explotación de minas de plo-
del botánico inglés George Gardner, quien re- mo, se le encomendó, en 1857, la organización
corrió la provincia de Ceará en los años 1838- del Museo Nacional en Paraná, Argentina. Para
1839 recolectando peces fósiles, y el de Fran- ese entonces, Bravard ya había realizado tra-
cisco de la Porte, Conde de Castelnau, natura- bajos de investigación en las adyacencias de la
lista francés que, entre 1843-1847, cruzó desde boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo
Brasil a Perú hallando restos fósiles de mamí- transcurso recolectó fósiles. Hizo también es-
feros que fueron estudiados por Paul Gervais. tudios en los alrededores de Bahía Blanca (pro-
En 1863, Silvia Coutinho descubrió el Paleo- vincia de Buenos Aires), produciendo el pri-
zoico fosilífero del río Tapajóz. mer mapa geológico-topográfico publicado en
el país.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 5


Muy importantes y H. B. Geinitz (1876) las plantas triásicas. Las
PALEONTOLOGÍA
para el progreso de exploraciones de Stelzner fueron continuadas
la Geología y la Pa- por Luis Brackebusch (1849-1906) y Guillermo
leontología de Ar- Bodenbender (1857-1941). Este último amplió
gentina fueron los considerablemente el conocimiento de los se-
aportes de Germán dimentos jurásicos y cretácicos andinos, sien-
Burmeister (1807- do estudiadas sus colecciones paleontológicas
1892). Gracias a sus en Europa por O. Behrendsen (1891-1892), A.
gestiones, en el am- Tornquist (1898), A. Steuer (1897) y otros. Pos-
biente científico se teriormente estos trabajos resultaron consoli-
generó gran interés dados por los estudios de Carlos Burckhardt
por mejorar la or- (1869-1935), quien además se ocupó de faunas
ganización de las mesozoicas de Perú y México.
Germán Burmeister instituciones exis- Correspondió a Federico Kurtz (1854-1920)
tentes y la creación iniciar las investigaciones paleobotánicas en
de otras nuevas. Burmeister, después de reali- la Argentina. Na-
zar varios viajes a América del Sur durante cido en Berlín, lle-
1857 y 1859, se radicó en Buenos Aires y en gó a nuestro país
1862, fue designado Director del Museo de His- en 1883 y desde
toria Natural de Buenos Aires, fundado en 1812 1884 hasta 1915 se
por Bernardino Rivadavia. El Museo cambió desempeñó como
completamente con la intervención de Bur- Profesor de Botá-
meister, adquiriendo orden y enriqueciéndose nica en la Univer-
sus colecciones con las donaciones de Bravard, sidad Nacional de
Muñiz y el mismo Burmeister. En 1868, Bur- Córdoba. Sus ex-
meister sugirió al Presidente Domingo F. Sar- ploraciones cientí-
miento la creación de una Facultad de Cien- ficas abarcaron las Federico Kurtz
cias Exactas y Naturales, y al año siguiente, provincias de Cór-
fue autorizado para gestionar la contratación doba, San Luis, Mendoza, San Juan, La Rioja y
de profesores extranjeros que debían actuar Neuquén, obteniendo abundante material de
en la Universidad de Córdoba. En 1873 se creó, plantas actuales y fósiles, entre estas últimas
bajo su impulso, la Academia Nacional de muchas con vinculaciones gondwánicas que
Ciencias en Córdoba, institución que lo contó ilustró en su obra póstuma «Atlas de plantas fó-
como primer Director científico. siles de la República Argentina» (1921).
Entre los investigadores alemanes que acu- En 1865, la Universidad de Buenos Aires con-
dieron para trabajar en Córdoba, se encontró trató a Pellegrino Strobel (1821-1895) para la
Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el área de la enseñanza de las Ciencias Naturales. Strobel
Geología, quien en 1871 llegó al país y perma- llegó de Italia a principios de ese año y según el
neció aquí solo tres años, pero su labor fue ex- contrato firmado como Profesor de Historia
traordinariamente eficaz, al punto de ser con- Natural, debía enseñar las Ciencias Naturales
siderado el fundador de la Ciencia Geológica en general, y especialmente la Geología inclu-
argentina. Este geólogo realizó viajes por las yendo la Mineralogía, la explotación de los
provincias de Tucumán, La Rioja, Catamarca, metales y la clasificación de los terrenos. Por
San Juan, Mendoza y pasó a Chile donde reco- razones familiares, en abril de 1866 renunció y
rrió Valparaíso y Santiago. Descubrió en 1873 regresó a Italia pero, no obstante el breve tiem-
el Jurásico fosilífero del Paso del Espinacito (San po que permaneció en Buenos Aires, realizó
Juan), si bien la existencia de fósiles liásicos en importantes viajes de estudio y recolectó fósi-
esa provincia era conocida desde 1869 por re- les, rocas, plantas e insectos, muchos de los
ferencias de Strobel, y realizó numerosas ob- cuales fueron estudiados en su país, reserván-
servaciones y colecciones sobre cuya base pu- dose para sí las partes geológica, geográfica y
blicó «Beiträge zur Geologie und Palaeontologie der paleontológica. Además, donó una suma de
Argentinischen Republik» (1885). Creó el concep- dinero para crear un premio en favor del estu-
to de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras diante más meritorio en Ciencias Naturales.
interior y exterior que posteriormente se lla- Hacia 1875 comienza a realizar sus primeros
marían Precordillera. Las cuidadosas coleccio- trabajos paleontológicos y antropológicos Flo-
nes de Stelzner fueron enviadas a Europa, don- rentino Ameghino (1854-1911), el ilustre intro-
de I. E. Kayser (1876) se ocupó de estudiar la ductor de las ideas evolucionistas en la ciencia
fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jurásica argentina, cuyas investigaciones tuvieron gran

6 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


trascendencia sobre lecciones que tuvo a su disposición, trazó un

PALEONTOLOGÍA
la Geología y Paleon- cuadro para las formaciones marinas de esa
tología argentinas. edad que complementaron los esquemas de los
La obra de Ameghi- hermanos Ameghino. Su obra fundamental
no es verdaderamen- «Les Mollusques du Crétacique supérieur et du Tertiaire
te monumental, no de l’Argentine» (1907) no ha sido superada hasta
solo por su amplitud el presente.
sino también por su En 1884, Francisco P. Moreno (1852-1919) fun-
aporte al conoci- dó el Museo de la Plata, ocupando la Dirección
Florentino Ameghino miento de las faunas del mismo. Fue el encargado de planificar y en
de mamíferos tercia- parte realizar expediciones científicas que sir-
rios y cuaternarios, lo cual es reconocido mun- vieron para establecer y demarcar el límite en
dialmente. La genialidad de este sabio argenti- la Cordillera de los Andes. Entre los geólogos
no está demostrada por el hecho de que, a pe- convocados por Moreno para efectuar el rele-
sar del tiempo transcurrido y de los progresos vamiento de largos tramos cordilleranos, se
realizados, gran parte de su obra sigue tenien- pueden citar a Rodolfo Hauthal (1854-1928),
do vigencia y constituye el fundamento de la oriundo de Alemania, quien se sumó a la in-
estratigrafía de la región austral del país. To- vestigación geológica y paleontológica, y San-
das sus obras fueron de una gran importancia, tiago Roth (1850-1924), procedente de Suiza. El
pero entre ellas se pueden mencionar especial- primero realizó investigaciones en Tandilia y
mente «Contribución al conocimiento de los mamífe- Ventania, en la región occidental y meridional
ros fósiles de la Republica Argentina» (1889), y de Mendoza, y fue autor de importantes con-
«L’Age des formations tribuciones sobre vulcanismo cordillerano y
sédimentaires de Patago- distribución de depósitos glaciares de la Pata-
nie» (1900). Un desta- gonia. Su colega, S. Roth, realizó las primeras
cado colaborador de descripciones de los terrenos terciarios en va-
Florentino fue su her- rios sectores de la Patagonia y halló importan-
mano Carlos Ameghi- tes localidades fosilíferas. En 1897, al Museo de
no (1865-1936) quien, la Plata, se incorporaron los geólogos suizos
durante 16 años reco- Carl Burckhardt (1869-1935) y Leo Werhli quie-
rrió la Patagonia des- nes cruzaron la cordillera en cuatro oportuni-
cubriendo faunas fó- dades, junto a Hauthal. Burckhardt, en la cor-
siles y realizando nu- dillera neuquina, realizó un perfil entre Las
merosas e importan- Lajas y Curacautín, dando lugar sus estudios
Carlos Ameghino tes observaciones es- a varios trabajos clásicos relativos a las faunas
tratigráficas relacio- de amonites jurásicos y cretácicos del ámbito
nadas con las mismas, que constituyeron el andino. Apoyado en el levantamiento detalla-
fundamento sobre el que Florentino estableció do de perfiles y el estudio del contenido pa-
gran parte de sus teorías paleontológicas. leontológico, Burckhardt fijó bases firmes para
En lo que respecta al conocimiento de los in- una estratigrafía jurásico-cretácica.
vertebrados cenozoicos, las investigaciones de La Paleontología sudamericana recibió un
Ameghino fueron notablemente secundadas gran aporte a través de los viajes efectuados
por los trabajos de Hermann von Ihering por Gustavo Steinmann (1856-1929) en los
(1850-1930), zoólogo años 1882-1884, 1903-1904 y 1908, a través de
alemán, quien se ocu- Chile, Bolivia, Perú y Argentina, los que moti-
pó también del origen varon la obra «Beiträge
y de las relaciones zur Geologie und Paleon-
paleogeográficas de tologie von Südamerika»
las faunas de molus- (1893-1925), donde
cos fósiles y vivientes también colaboraron
del Brasil y la Argen- otros especialistas, y que
tina. Para ello, von constituye una valiosa
Ihering utilizó mate- fuente de informaciones
rial fósil que había geológicas y paleontoló-
recolectado Carlos Hermann von Ihering gicas. Su otra publica-
Ameghino en las pro- ción de importancia
vincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos para el continente fue
cretácicos y terciarios, y sobre esas y otras co- «Geología del Perú» Gustavo Steinmann

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 7


(1930). En Argentina, Steinmann realizó inves- LA PALEONTOLOGÍA
PALEONTOLOGÍA
tigaciones en el extremo suroeste del país que SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX
contribuyeron a esclarecer la estratigrafía de
las secuencias cretácicas y terciarias las que, En el siglo XX se incrementaron notablemen-
según él, se superponían en discordancia. Las te las actividades paleontológicas en América
observaciones de Steinmann fueron luego com- del Sur, debido al surgimiento de una genera-
pletadas por los trabajos de Hauthal al sur del ción de científicos oriundos del continente y
lago Argentino en los años 1898-1900. Las que, con sus trabajos fueron iniciando una Pa-
faunas recogidas por ambos investigadores leontología con características nacionales pro-
dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907, pias. Al principio, dichas investigaciones se
cefalópodos), Wilckens (1907, demás molus- concentraron principalmente, en centros capi-
cos) y otros paleontólogos. Al final del siglo talinos (Buenos Aires, Río de Janeiro, Santia-
XIX, las exploraciones se extendieron a la Pa- go), pero pronto se extendieron a otros lugares
tagonia austral y Tierra del Fuego. La Patago- de los respectivos países.
nia fue visitada por el explorador sueco Otto En Brasil se debe destacar la influencia que
Gustavo Nordenskjöld (1869-1928) quien en- tuvieron Matías Gonçalves de Oliveira Roxo y
tre los años 1895 y 1897, recorrió el Estrecho Euzébio Paulo Erickson de Oliveira en desper-
de Magallanes y especialmente contribuyó al tar las primeras vocaciones paleontológicas
conocimiento de la región antártica, efectuan- brasileñas, entre las que se pueden mencionar
do un histórico viaje entre los años 1901 y Carlos de Paula Couto (Paleomastozoología),
1903, en el que descubrió los yacimientos Federico W. Lange (Micropaleontología), Llewe-
fosilíferos del Cretácico Superior y Terciario lling I. Price (reptiles fósiles), Josué Camargo
de las islas Snow Hill y Seymour y la flora Mendes e Irajá Damiani Pinto (invertebrados
jurásica de Bahía Esperanza. El material pa- fósiles), continuados más recientemente por un
leontológico recolectado fue estudiado por C. conjunto numeroso de jóvenes cultores de di-
Wiman, P. Dusén, A. Smith Woodward, y versas ramas paleontológicas (Camargo Men-
otros. des, 1974).
A su vez, la Universidad de Princeton (Esta- Otras personalidades destacadas de la Paleon-
dos Unidos de América), impulsada por las tología sudamericana, en especial dedicadas a
investigaciones de Ameghino, en los años los estudios de invertebrados fueron, en Boli-
1896-1899, envió una expedición a la Patago- via, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile,
nia, en la que participó el geólogo John B. Juan Tavera (1917-
Hatcher (1861-1904) con la misión de efectuar 1991), José Corvalán
observaciones geológicas y paleontológicas en (1929-1996) y Vladi-
toda esa región. El material recolectado por mir Covacevich Cas-
este investigador fue descripto por T. W. tex (1944-1997); en
Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E. Uruguay, Rodolfo
Ortmann (invertebrados terciarios), W. J. Mendez Alzola (1907-
Sinclair (mamíferos), y otros. 1981) y Alfredo Fi-
En los años 1907-1909, una expedición sueca gueiras (1915-1991).
bajo la dirección de C. Skottsberg, contó con la La intensificación de
participación del paleontólogo T. G. Halle, quien estas actividades en
dio a conocer el Devónico de las islas Malvinas, todo el continente Vladimir Covacevich Castex
y el geólogo P. D. Quensel, que aportó conoci- condujo a la creación
mientos de la Cordillera Patagónica. de asociaciones y la
Igualmente importante fue el trabajo que aparición de publica-
Charles E. Weaver (1880-1958), de la Univer- ciones periódicas espe-
sidad de Washington (Seattle, U.S.A), realizó cializadas en los dife-
en la Patagonia occidental, entre los años 1922 rentes campos de la
y 1925. Este investigador, durante 7 años es- Paleontología.
tudió el Mesozoico sudamericano y, en parti- En la Argentina, es-
cular, el Jurásico-Cretácico de Argentina (pro- tas investigaciones co-
vincias de Mendoza y Neuquén), dando a co- braron gran impulso a
nocer sus conclusiones en una extensa mono- través de las actuacio-
grafía, en el año 1931.
nes pioneras de un
número importante de
científicos nacionales Alfredo Figueiras

8 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


y extranjeros, entre los que se destacaron G. nal de La Plata. Publicó más de 274 trabajos

PALEONTOLOGÍA
Bonarelli, E. Feruglio, J. Frenguelli, G. G. sobre una amplia variedad temática, que mues-
Simpson, C. Rusconi, A. Castellanos y L. tra su gran erudición (Teruggi, 1981).
Kraglievich. George Gaylord Simpson (1902-1984) arribó
Guido Bonarelli (1871-1951) llegó desde Ita- por primera vez a Buenos Aires en 1930, al fren-
lia a Buenos Aires en 1911 y durante unos 10 te de la Expedición
años desarrolló una fructífera actividad geo- Scarritt, del Ameri-
lógica, que incluyó el estudio de gastrópodos can Museum of Na-
terciarios de agua dulce del noroeste argenti- tural History, de
no y moluscos del Cretácico patagónico. Nueva York. Dicha
Egidio Feruglio (1897-1954), italiano, trabajó expedición trabajó
en Yacimientos Petrolíferos Fiscales entre 1927- en el país durante
1941, cuando se incor- los años 1930-1931
poró al Instituto del Pe- y 1933-1934, visi-
tróleo de la Universi- tando localidades
dad Nacional de Cuyo, clásicas, confeccio-
retornando a Italia en nando perfiles es-
1948. Fue autor de va- tratigráficos, colec-
liosos trabajos relacio- tando faunas, revi- George Gaylord Simpson
nados con la Estratigra- sando colecciones
fía y Paleontología del existentes en los museos, particularmente las
Paleozoico, Mesozoico efectuadas por Carlos Ameghino y Rodolfo
y Cenozoico. En «Pa- Hauthal. Introdujo el uso de la clasificación es-
laeontographia Patagoni- tratigráfica moderna en nuestro país, descu-
ca» (1936) trató la Geo- brió importantes faunas de mamíferos del Ter-
logía y Paleontología ciario antiguo patagónico, actualizó la posición
Egidio Feruglio del lago Argentino (Pa- estratigráfica y sistemática de otros y dio a
tagonia austral) y en conocer sus conclusiones a través de numero-
«Descripción Geológica de la Patagonia» (1939-1940), sas publicaciones, entre las que se destaca «The
en tres volúmenes, ofreció una detallada sínte- Beginning of the Age of Mammals in South America»
sis del conocimiento geológico-paleontológico (1948).
de la región, de extraordinaria utilidad para Carlos Rusconi (1898-1969), a partir de 1930
los investigadores posteriores. y durante 25 años publicó sobre mamíferos
Joaquín Frenguelli (1883-1958) llegó de Italia cuaternarios argentinos.
en 1911 y ejerció como médico en Santa Fé hasta Alfredo Castellanos (1893-1975), desde 1916
que en 1920 comenzó a interesarse en la Estrati- y hasta por lo menos 1952, realizó estudios
grafía y Paleontología del país. Entre 1923 y 1955 estratigráficos, paleoclimáticos y paleontoló-
estudió diatomeas, flagelados, etc. fósiles y vi- gicos del Cuaternario.
vientes, convirtiéndose en una autoridad mun- Lucas Kraglievich (1886-1932) se ocupó de las
dial; a partir del año 1941 inició importantes faunas cenozoicas de vertebrados (edentados,
contribuciones referidas a la Serie de Paganzo grandes cánidos, zorros, osos, roedores,
y la flora del Gondwana Superior, producien- notoungulados, ciervos, aves gigantes). Ade-
do una revitalización, en el campo paleobotá- más, durante 1930-1931 realizó un detallado
nico, de la senda análisis de las faunas de mamíferos fósiles del
país, discutiendo su composición, ordenamien-
abierta por Federi-
to estratigráfico y edad.
co Kurtz a partir de
Un lugar destacado en la investigación de los
su obra «Contribu-
vertebrados fósiles correspondió a Osvaldo
ciones a la Paleofitolo-
Alfredo Reig (1929-1992), biólogo evolutivo de-
gía argentina» (1894)
dicado al estudio de roedores, marsupiales y
(Goodspeed, 1943).
batracios fósiles. Su inquietud por los aspectos
Frenguelli fue Direc- sistemáticos lo fue derivando progresivamente
tor del Museo de La hacia la problemática del proceso evolutivo,
Plata y Profesor de ocupándose de los factores involucrados en la
Paleontología de In- especiación relacionados con la genética, aun-
vertebrados y de que sin alejarse de la Paleontología (Báez, 1992).
Paleobotánica en la Las investigaciones paleobotánicas de Fren-
Universidad Nacio- Joaquín Frenguelli guelli y de Kurtz alentaron a jóvenes argenti-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 9


nos para que se interesaran en esta disciplina con repercusión internacional, titulada
PALEONTOLOGÍA
y entre ellos se halló Carlos Alberto Menéndez «Ordovician Trilobites of Argentina» (1957).
(1921-1976), quien en 1947 ingresó al Museo Leanza se destacó en los campos de la Paleon-
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino tología y Bioestratigrafía, especialmente en el
Rivadavia, donde impulsó la División estudio de los trilobites, braquiópodos y mo-
Paleobotánica y organizó una valiosa colección luscos. Entre los últimos dedicó preferente aten-
de megafósiles y una importante palinoteca ción a los amonites y el problema bioestrati-
(Archangelsky, 1975; Volkheimer, 1977). En sus gráfico del límite Jurásico-Cretácico en el am-
tareas de investigación, se destacó especialmen- biente andino. Su trabajo «Amonites del Jurásico
te por ser el primero en publicar trabajos sobre Superior y del Cretácico Inferior de la Sierra Azul en la
Paleopalinología en Argentina e introducir el parte meridional de la Provincia de Mendoza» (1945)
análisis cuticular de los restos vegetales. constituye una brillante solución al problema
El conocimiento de los foraminíferos y ostrá- de dicho límite (Cuerda, 1975).
codos fósiles del Cretácico Superior y Cenozoi- Una excelente colaboradora de Harrington y
co de la Argentina y regiones vecinas contaron Leanza, especialmente en las investigaciones
con los valiosos aportes de Alvine Bertels de los trilobites, fue Hildebranda Angela
(1930-2001). Profesora de Micropaleontología Castellaro (1913-1995). Sus trabajos versan
en el Facultad de Ciencias Exactas y Naturales sobre braquiópodos y trilobites del Paleozoico
de Buenos Aires, su actividad incluyó la direc- argentino, siendo autora de los volúmenes
ción de numerosos becarios y jóvenes investi- Cámbrico-Ordovícico y Silúrico-Devónico, de
gadores tanto en Argentina como Brasil. la «Guía Paleontológica Argentina» (1963).
En el área de la Paleontología de Invertebra- Discípulo de Harrington fue Arturo Jorge
dos se destacó Horacio J. Harrington (1910- Amos (1927-1999), interesado especialmente en
1973) quien, con sus hallazgos de la Fauna de la geología y las faunas del Paleozoico Supe-
Eurydesma y la Flora de Glossopteris en las Sie- rior sudamericano. Sus publicaciones incluye-
rras Australes bonaerenses, apoyó las teorías ron braquiópodos silúricos hasta pérmicos de
sobre la conexión la Precordillera y el Chubut extrandino, ade-
de los terrenos más de otros países sudamericanos. Contribu-
gondwánicos si- yó significativamente al conocimiento
tuados en ambas estratigráfico y regional de diversas áreas del
márgenes del océa- país y sentó bases sólidas para la biozonación
no Atlántico sur. del Neopaleozoico marino de Argentina y las
Su trabajo «Sobre relaciones paleobiogeográficas de sus faunas
las faunas del Ordo- en el contexto gondwánico. A pesar de su gran
vícico inferior del nor- afición por los braquiópodos paleozoicos, sus
te argentino» publi- intereses fueron muy variados, abarcando des-
cado en la Revista de el Precámbrico hasta la actualidad y desde
del Museo de La los trilobites a los estromatolitos, sin omitir
Plata (1938), mues- los icnofósiles. Su temática incluyó la geología
tra la envergadu- estructural, regional y aplicada, microtectó-
Horacio J. Harrington ra del talento de nica, rocas glacígenas, paleoclimas, paleogeo-
Harrington, quien grafía y evolución ambiental cuaternaria, for-
en sus consideraciones estratigráficas y paleo- mando en ellas a muchos jóvenes investiga-
geográficas dejó formuladas cuestiones que to- dores.
davía, a la luz de nuevas concepciones Juan C. M. Turner (1918-1979) inició las in-
geotectónicas, adquieren notable actualidad vestigaciones sobre graptolitos en nuestro país,
(Amos, 1974). con su trabajo «Faunas graptolíticas de América del
Harrington tam- Sur» (1960). Su actividad se desarrolló princi-
bién se distinguió palmente en los campos de la Geología Regio-
en la investigación nal y Estratigrafía, principalmente del noroes-
de las faunas de te argentino (Puna, Cordillera Oriental y Sie-
trilobites del nor- rras Subandinas).
te argentino y, en La madurez lograda en el conocimiento pa-
colaboración con leontológico y bioestratigráfico, durante el si-
Armando F. Lean- glo XX, justificó la creación de la Asociación
za (1919-1975), Paleontológica Argentina, en el año 1955, y la
publicaron una publicación del primer número de
Armando F. Leanza obra magistral, Ameghiniana, en 1957.

10 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


EL EMPLEO DE NUEVAS ras) aportando nueva información principal-

PALEONTOLOGÍA
TECNOLOGÍAS mente sobre filogenia y morfología funcional.
La Bioestratigrafía de alta resolución busca,
Al promediar el siglo XX, el progreso tecnoló- a partir de la conjunción de datos provenien-
gico abrió un nuevo camino al estudio de los tes de diferentes líneas de investigación (Es-
fósiles, con el empleo de los rayos X y las técni- tratigrafía Secuencial, Geología Isotópica,
cas de identificación, datación y cuantificación taxones de rangos breves y distribución geo-
de elementos raros e isótopos. Actualmente, las gráfica amplia, aspectos tafonómicos), afinar
determinaciones de isótopos inestables en con- la calibración cronológica del relleno de una
chillas, caparazones y huesos son utilizadas con cuenca y mejorar la resolución temporal en las
fines radimétricos, mientras que los isótopos correlaciones intercuencales. Hoy día se han
estables resultan útiles como indicadores pa- construido escalas bioestratigráficas de nota-
leoclimáticos. Otros elementos traza permiten ble precisión.
detectar anomalías patógenas y alteraciones La Tafonomía es una disciplina conocida des-
ambientales, tanto de origen terrestre como ex- de 1940 y, junto con la Paleoicnología, consti-
traterrestre. En este último caso, la detección de tuyen una herramienta imprescindible para
un exceso de iridio en niveles inmediatos al lí- todo trabajo paleoecológico. Mediante técnicas
mite Cretácico-Paleógeno, originó la idea de una de microscopía electrónica, rayos X, análisis
causa extraterrestre para explicar las grandes químicos y programas (softwares) ayudan a re-
extinciones de aquella época. construir la historia de los procesos fisicoquí-
Frente a los tradicionales métodos de recons- micos involucrados en la fosilización.
trucción evolutiva basados exclusivamente en La Paleoclimatología también se ha desarro-
los datos de la morfología y el registro fósil, la llado con éxito en los últimos años a partir de
Biología Molecular y la Citogenética, alenta- la información provista por diversos proxy data
das por los espectaculares hallazgos en la Pa- («datos aproximados»), ya que los registros del
leontología Humana, dieron lugar a modelos clima provenientes de satélites y de medicio-
alternativos y mejor fundamentados de nes manuales (por medio de termómetros,
filogenias y evolución. Son bien conocidas las pluviómetros, etc.) cubren, por lo general, los
dificultades para establecer las relaciones evo- últimos 150 años. Estos registros son demasia-
lutivas entre animales distantemente empa- do cortos para examinar el rango completo de
rentados, como ocurre cuando se intenta re- la variabilidad climática. Por ello, es crítico
construir un árbol filogenético de los Metazoa, examinar el cambio climático extendiéndose
por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos centenares y miles de años en el pasado usan-
de la Anatomía, Embriología y Paleontología, do registros paleoclimáticos provenientes de
solo ha dado a este problema, soluciones alta- árboles (Dendrocronología), indicadores pa-
mente especulativas y discutibles. En cambio, leontológicos como corales, microorganismos
resultados más alentadores están surgiendo del silíceos o calcáreos, vertebrados, paleofloras,
estudio del ARN 18 ribosomal, con relación a rocas termosensibles (evaporitas, carbonatos,
la datación de la divergencia entre phyla de carbones, tillitas), entre otros. La distribución
animales y la determinación del grado de vin- de estos indicadores y rocas a través del tiem-
culación entre los mismos (Field et al., 1988; po permite interpretar cambios climáticos
Wray, Levinton y Shapiro, 1996). globales y cómo los continentes han viajado a
A mediados del siglo XX comenzó la utiliza- través de cinturones climáticos. Se sabe hoy
ción del microscopio electrónico de barrido que el clima de la Tierra alterna entre períodos
(MEB), produciéndose un importante avance fríos o «Casa de Hielo» y períodos cálidos o
en el conocimiento de las estructuras micros- «Casa Cálida». Estas variaciones pueden esta-
cópicas de composición orgánica e inorgánica. blecerse en distintas escalas de tiempo, como
De esta forma, los estudios de las microestruc- por ejemplo, se dice que el Mesozoico se carac-
turas inorgánicas de conchillas, principalmen- terizó por ser cálido en general, y el Paleozoico
te de invertebrados, han ampliado los conoci- Superior correspondió a un momento frío de la
mientos sobre filogenia, condiciones paleoam- Tierra. Pero esta misma observación puede rea-
bientales y procesos tafonómicos (Rodriguez, lizarse a escalas de tiempo mucho más acota-
1989). En cuanto a las estructuras orgánicas, la das tanto como los datos lo permitan.
Paleobotánica y la Palinología se han desarro- Desde mitad de siglo pasado se consideran
llado intensamente con la aplicación del MEB informaciones válidas sobre fluctuaciones del
sumado a la microscopía electrónica de trans- clima, las curvas paleotérmicas referidas a
misión (TEM), para el análisis de las ultraes- aguas oceánicas trazadas según las variacio-
tructuras (cutículas, granos de polen y espo- nes en el contenido relativo de isótopos esta-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 11


bles, en conchillas de microorganismos ( 18O/ tos tipos de bases de datos, dependiendo de la
PALEONTOLOGÍA
16
O; 13C/12C; 87S/86S; 15N/14N; Cd/Ca), y testigos de información que se quiera guardar. Así, por
hielo del Cuaternario. Se ha obtenido así una ejemplo, se pueden mencionar:
escala de alta resolución. Otros ciclos paleocli-
máticos basados en diagramas polínicos se a. Base de Datos de Caracteres: almacena el va-
pueden también considerar vigentes como tér- lor del estado del carácter para un conjunto de
minos de referencia ya que son concordantes taxones o individuos y puede ser usada, como
con las curvas obtenidas de isótopos (Parrish, una llave taxonómica, para identificar nuevo
1998). Los esfuerzos para entender el clima del material o hacer análisis cladístico.
pasado tienen un objetivo claro y es predecir o
al menos, alertar sobre los cambios climáticos b. Base de Datos Taxonómica: es la reproduc-
futuros que afectarán tanto al ser humano como ción en formato electrónico del trabajo taxo-
al resto de la Biósfera. Por ello, numerosos pro- nómico clásico, es decir nombre del taxón, diag-
yectos se concentran en esta tarea actualmente nosis, lista de sinonimias, e imágenes o esque-
y en particular, el «World Data Center for mas del taxón.
Paleoclimatology» se ocupa de archivar toda la
información producida por los científicos, y pro- c. Base de Datos Distribucional: repositorio de
vee de herramientas para que sea reutilizada datos bioestratigráficos o paleobiogeográficos
con diversos fines. usados en la industria del petróleo, en Micro-
Hacia 1967 se definieron las bases conceptua- paleontología y Paleooceanografía.
les y metodológicas de la Paleobiogeografía. Las
distribuciones de los animales y vegetales, com- d. Base de Datos de Colecciones: inventario de
plementadas con otras informaciones, como las materiales biológicos y paleontológicos, espe-
paleomagnéticas, permiten reconstruir la posi- cialmente utilizado en museos y jardines bo-
ción de los mares y continentes en épocas geoló- tánicos.
gicas remotas, a la vez que proporcionan sóli-
dos argumentos para la concepción, reafirma- e. Base de Datos Bibliográfica: dos tipos de ba-
ción y modificación de teorías como la «deriva ses se encuentran disponibles en el ámbito cien-
continental» y la «tectónica de placas». tífico. Una consistente en listas detalladas de
trabajos publicados y otra que permite obte-
ner los trabajos completos a través de la web.
COMPUTACIÓN
f. Base de Datos Nomenclaturales: información
Desde los primeros días de la Paleontología, sobre las relaciones formales entre nombres
los investigadores han tratado de conservar a taxonómicos.
través de diferentes métodos los datos que pro-
ducían. Algunos paleontólogos llevaban libros Sin embargo, el uso de computadoras y de la
de notas con fotografías de fósiles categorizados tecnología de comunicaciones digitales consti-
por áreas geográficas, otros usaban un siste- tuye un esfuerzo para el investigador que va
ma de fichas organizadas alfabéticamente o por en desmedro de su tarea específica. Por ello,
características morfológicas. Con el mayor dentro de la Informática se ha promocionado
número de investigaciones, los datos se incre- la capacitación en una sub-disciplina (Bioin-
mentaron notablemente. Por diversas causas formática), para aprovechar la información
(falta de espacio, deficiente cuidado de la infor- digital disponible. En la Paleontología es crucial
mación) mucho conocimiento paleontológico la incorporación de un soporte similar
no publicado, ha sido perdido para la ciencia. (Paleoinformática).
El uso de computadoras personales modificó
sustancialmente la forma de procesar la infor-
mación, permitiendo así profundizar los alcan- LA PALEONTOLOGÍA Y EL
ces de la investigación y su aplicación a dife-
rentes campos del conocimiento, aún más allá
CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS
de cuestiones estrictamente paleontológicas. MÁS ANTIGUAS
Las bases de datos cumplen y probablemen-
te cumplirán un papel vital en el futuro de la Mercedes di Pasquo
Paleontología. La información paleontológica
registrada en una base de datos es válida para Hasta hace pocas décadas, el conocimiento
diversas áreas del conocimiento como educa- paleontológico se hallaba casi totalmente ba-
ción, industria o investigación. Existen distin- sado en la investigación de las biotas fósiles

12 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


del Fanerozoico, lapso de la historia terrestre del Fanerozoico, desprovisto prácticamente de

PALEONTOLOGÍA
que comprende a los últimos 545 m.a. de la toda información paleontológica.
misma. Fue costumbre designar a dicho lapso de «os-
Considerando que la antigüedad del planeta curidad paleontológica» con el nombre de Pre-
Tierra oscila en los 4600 m.a., quedaba pues un cámbrico, aludiendo a su ubicación en la esca-
tiempo equivalente a casi 8 veces la extensión la geocronológica, inmediatamente anterior al

Cuadro 1. 1. Medición y división del tiempo geológico

El tiempo es una variable íntimamente asociada a todos los eventos geológicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere
que previamente, se ubiquen en orden cronológico los sucesos físicos y biológicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar
mediante la elaboración de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia
que solo permite determinar si un hecho aconteció antes, durante o después que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de
los acontecimientos en término de años, haciendo posible conocer la cantidad de éstos transcurridos entre dos hechos consecuti-
vos. Así, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de años, respectivamente, mediaron 100 millones de años.
La medición y división del tiempo geológico y la determinación de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el
objeto de la Geocronología. Dado el carácter inmaterial del tiempo, su división en unidades geocronológicas solo puede realizarse
teniendo en cuenta la observación de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos.
Así, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigráficas, equivalentes a las geocronológicas. Ambas unidades
son paratemporales pues sus límites resultan isócronos y en la práctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o
modificaciones importantes en la composición de las biotas fósiles. Jerárquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue:

Unidades geocronológicas Unidades cronoestratigráficas


Eon Fanerozoico Eonotema Fanerozoico
Era Paleozoica Eratema Paleozoico
Período Silúrico Sistema Silúrico
Epoca Ludlow (Ludlowiana) Serie Ludlow (Ludlowiana)
Edad Ludfordiana Piso Ludfordiano
Crono Brunhes Cronozona Brunhes

Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las únicas eras/
eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la
vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el eón/eonotema Fanerozoico, que
abarca a los últimos 545 millones de años de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los
4600 millones de años, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duración del Fanerozoico sin denominación reconocida. Durante
mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denominó Precámbrico pero, últimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/
eonotemas Arqueozoico (el más antiguo) y Proterozoico, quedando Precámbrico como un término informal aunque útil en muchas
ocasiones.
Las eras/eratemas se dividen en períodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en —ico (Cámbrico, Jurásico,
etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las épocas/series son divisiones de los períodos/sistemas y se designan sobre la base de un
nombre geográfico solo (Ludlow) o agregándole la terminación —ana o —iana (Ludlowiana). También se expresan las épocas
mediante los adjetivos escritos con mayúscula Temprano, Medio, Tardío a continuación del período correspondiente (Ordovícico
Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuación del sistema correspondiente (Ordovícico Inferior), en el caso de las series.
Los nombres de las épocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de
antigüedad de los mismos.
Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas según el nombre de una localidad geográfica o agregando al mismo
la terminación —iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este
caso se escribirán con minúscula (Piso Sinemuriano superior).
El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrón (lapso en que una especie o grupo de
especies ha existido) de un taxón fósil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxón
que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona
de magnetopolaridad (cronozona Brunhes).
Una aplicación importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigráfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza
los resultados estratigráficos aportados por innumerables investigaciones geológicas y paleontológicas. La actualización de la
misma es realizada periódicamente por la Comisión Internacional de Estratigrafía, asesorada por la meticulosa tarea de subcomi-
siones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisión posible, la ubicación de los límites y subdivisiones de
las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geología Isotópica o Radimetría con el cálculo de edades absolutas
basado en la desintegración y transmutación de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la
integración de dichas edades a la cronología relativa de la historia terrestre.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 13


Figura 1. 1. Estromatolitos: su
PALEONTOLOGÍA
formación y características prin-
cipales. A. proceso de formación
de un estromatolito; B. estroma-
tolitos dómicos a columnares en
formación, bahía Shark, oeste de
Australia; C. Alcheringa narrina
sobre ondulitas, Grupo Fortescue,
Australia; D. estromatolito
estratiforme, Grupo Mc Arthur (es-
cala 1 mm); E. corte delgado de
un lente de chert negro del
estromatolito en D, mostrando un
agrupamiento de la cianoficea
Eoentophysalis balcherensis (es-
cala 20 µm) (A. de Willis y Mc
Elwain, 2002; B-E. de Glaessner
y Walter, 1981).

Cámbrico o primer período (sistema) del eón fueron el tamaño y la naturaleza de los fósiles
Fanerozoico (Cuadros 1. 1 y 2), pero más re- de estos terrenos. En gran parte, dichos restos
cientemente, los estudios geológicos de estos tienen dimensiones que apenas superan unos
terrenos tan antiguos, han permitido dividir pocos micrones y carecen de estructuras es-
al tiempo precámbrico en los eones queletales.
Arqueozoico (4600-2500 m.a.) y Proterozoico Muchos microfósiles precámbricos son res-
(2500-545 m.a.). tos celulares a veces agrupados de tal manera
En esta sección se aludirá a las principales que resultan comparables con estadios repro-
biotas reconocidas en los mencionados eones, ductivos de algas. Otras, se trata de quimiofó-
su posición estratigráfica y principales inte- siles o fósiles químicos, para cuya identifica-
grantes, dejando para el Capítulo 3 «El Reino ción se requieren técnicas especiales. Entre ellos
Animal» destacar la trascendencia de las mis- por ejemplo, los alcanos, esteranos y las porfi-
mas en la evolución de la vida. La información rinas están estrechamente vinculados con el
proporcionada por la investigación de estas proceso de la fotosíntesis, por lo que su presen-
biotas tan antiguas es fundamental para la in- cia en los sedimentos es indicadora de la exis-
terpretación de los procesos evolutivos que tencia de organismos que desarrollaban dicha
condujeron a la aparición de la fauna cámbri- actividad. Sin embargo, no todos los especia-
ca, en la cual los invertebrados representan el listas están convencidos de que tales compues-
conjunto más numeroso y mejor representa- tos puedan mantenerse estables durante un
do. tiempo tan prolongado.
Las principales causas que demoraron el co- Otro tipo de fosilización está representado
nocimiento paleontológico del Precámbrico por los depósitos carbonosos cuyo origen or-

14 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


gánico o inorgánico puede ser verificado me- Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelan-

PALEONTOLOGÍA
diante la relación 12C/13C. Donde no opera la fo- da, se asocian a áreas de volcanismo (hot springs,
tosíntesis, dicha relación es algo menor al 90%, Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares
mientras que durante la misma, la reducción parecerían importantes para establecer corre-
del CO2 tiende a concentrar selectivamente el laciones estratigráficas, siendo empleados en
isótopo más liviano (12C) con respecto al más biozonaciones del Proterozoico en Australia,
pesado (13C) y la relación supera el valor ante- Rusia, Siberia, China y América del Norte. En
rior. el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y
Una de las fuentes más importantes de docu- suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo
mentación paleontológica precámbrica son los que algunos autores les atribuyen un origen
estromatolitos, estructuras biosedimentarias inorgánico. Su mejor desarrollo ocurrió duran-
cuyo origen se debe a la actividad de algas te el Meso- y Neoproterozoico y casi desapare-
cianofíceas (cianobacterias) y bacterias cieron al culminar estos últimos tiempos.
fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que inte- El Supergrupo Swaziland del Transvaal orien-
graron las primeras comunidades procariotas tal sudafricano y el Grupo Warrawoona de
marinas vivientes en la interfase agua-sedi- Australia occidental contienen microfósiles
mento, dentro de la zona fótica. Estas estruc- procariotas en estructuras estromatolíticas
turas tienen forma de montículos similares a (Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verda-
los arrecifes actuales y consisten internamen- dera naturaleza orgánica de los australianos
te, en la superposición de láminas claras y os- ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la
curas, de micrones a milímetros de espesor. En parte inferior del Supergrupo Swaziland se
general, las láminas se producen por la alter- halla el Grupo Onverwacht con sedimentos
nancia entre la acumulación de sedimentos marinos piroclásticos, arcillitas carbonosas y
pelíticos sobre el fondo (láminas claras), la pre- ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barberto-
cipitación de minerales, por ejemplo CO3Ca (in- nensis y quimiofósiles. El Grupo Fig Tree
ducida por la liberación de O2 por las algas y el suprayacente proporcionó a los procariota
CO2 disuelto en el agua) y la acreción de partí- Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el prime-
culas finas micríticas de CO3Ca en la masa ge- ro con afinidades eubacterianas y el segundo,
latinosa (mucílago) que mantiene unidos a los similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas
microorganismos (lámina oscura de materia modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll,
orgánica y sulfuros de hierro). También suele 1996). Las relaciones 12C/13C del querógeno (Knoll
haber presencia de sílice amorfa a criptocris- y Canfield, 1998) avalarían la existencia de la
talina, generalmente asociada a aguas terma- fotosíntesis en esos tiempos.
les. Estas matas algales pueden crecer, en un Algo más jóvenes que los fósiles arriba men-
año, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la cionados son los estromatolitos del Sistema
tasa de erosión (van Gemerden, 1993) o alcan- Bulawayánico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de
zar hasta 1 m de altura en las formas la Formación Soudan Iron (2800 m.a.) de
columnares (Figura 1. 1). Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posi-
Generalmente, los estromatolitos son cal- bles bacterias sidero-oxidantes comparables a
cáreos o dolomíticos (excepcionalmente silí- Metallognium personatum, actualmente habitan-
ceos) y de morfología variada, diferenciándose te de fondos lacustres.
en estratiformes, nodulares y columnares. Se La Formación Tumbiana del Grupo Fortescue,
discute si estos rasgos se deben a característi- en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de
cas ambientales o están controlados genética- Sudáfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antigüe-
mente. Siempre comienzan a desarrollarse so- dad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representa-
bre un sustrato estabilizado y muestran rían los registros más antiguos de estromatoli-
heliotropismo, por lo que el crecimiento se rea- tos de ambientes lacustres hipersalinos con res-
liza en la dirección del Sol. tos orgánicos (Buick, 1992 en Buick, 2001).
Los estromatolitos más antiguos conocidos Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cua-
se hallan en Australia occidental (Serie dro 1. 2), la actividad biológica se incrementó
Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudáfrica (Super- notablemente y gran parte de la diversidad
grupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A), actual de cianofitas y bacterias ya debió exis-
pero también se los encuentra en rocas más tir, como se deduce de las microbiotas halla-
jóvenes y actualmente están restringidos a re- das en Sudáfrica (Supergrupos Witwatersrand
giones poco habitadas por otros organismos, y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Aus-
con condiciones algo extremas de salinidad o tralia (Formación Duck Creek) y Canadá (For-
temperatura, en Bahamas, Bermudas y Aus- mación Gunflint y Supergrupo Belcher Infe-
tralia. En ambientes continentales, como en el rior). De todas ellas, las canadienses son las

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 15


PALEONTOLOGÍA

Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una célula procariota; D. esquema de una célula eucariota
vegetal; E. electromicrografía de célula eucariota vegetal (imágenes tomadas de Raven et al., 1992).

más interesantes y mejor conocidas, hallándo- 1. 3 A, B, C). Los filamentos mayores son com-
se asociadas a estromatolitos laminares. Los parables a algas oscillatoriaceas y Eoastrion se
microorganismos, preservados en una condi- relacionaría con ciertas ferrobacterias moder-
ción tridimensional, están muy poco alterados. nas (Knoll, 1996).
La Formación Gunflint (2000 m.a.) (Cuadro 1. En el Mesoproterozoico (Cuadro 1. 2) se en-
3 B), extendida al norte del lago Superior cuentran impresiones más complejas, que
(Ontario, Canadá) contiene procariotas y res- muestran la primera tendencia hacia el tama-
tos de los posiblemente primeros eucariotas ño macroscópico, como los grypánidos
(Figura 1. 2 D, E), abundando las formas espiralados y helicoidales que, en rocas de
esferoidales-elipsoidales y los filamentos América del Norte, China e India entre 2100
septados. Entre las primeras, Huroniospora fue m.a. y 1400 m.a. (Cuadro 1. 3 B), caracterizan a
una probable cianoficea (Chroococcales) o Rho- la Zona de Grypania (Figura 1. 3 K). Se trata de
dophycea, mientras que los segundos consti- un megafósil posiblemente fotosintetizador,
tuyen un grupo heterogéneo, con algunos re- tubiforme, de 1 mm a 2 mm de diámetro y has-
presentantes relacionados con bacterias fila- ta 80 mm de longitud. En la Formación
mentosas, pero la mayoría tiene afinidades Huntington (1200-700 m.a.), Canadá, hay al-
cianoficeanas (Gunflintia, Nostocaceae, Figura gas eucariotas con una preservación excepcio-

16 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


nal, afines a algas rojas bangiofitas (Cuadro 1. sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles al-

PALEONTOLOGÍA
3 B) (Butterfield et al., 1990, en Willis y Mc gas rojas, dinofíceas, hongos y otros organis-
Elwain, 2002). mos de afinidades poco conocidas (Schopf,
A partir del Neoproterozoico otras microbio- 1968). Las formas dominantes son las algas fi-
tas marinas procedentes de las plataformas de lamentosas y coccoideas azul-verdosas, ha-
Siberia, India, U.S.A., Canadá, Groenlandia, etc., biéndose referido los taxones filamentosos a
muestran una creciente complejidad estructu- las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivularia-
ral que revela la iniciación de una importante ceae. La mayoría de las algas azul-verdosas
radiación evolutiva que culminó con la apari- corresponderían a familias modernas y mu-
ción de los eucariotas multicelulares (metazoos) chas son comparables, a nivel genérico o espe-
(Cuadro 1. 3 B). cífico, con algas vivientes. Caryosphaeroides,
La macrobiota de la Formación Bitter Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probable-
Springs, Australia, de unos 900 m.a. (Cuadro mente afín a Phycomicetes, serían eucariotas
1. 3 B), está integrada por bacterias filamento- con reproducción mitósica, como está clara-

Figura 1. 3. Ejemplos de proca-


riotas (A-C, F-L) y eucariotas (D-
E, M-N). A. colonia de cianofíceas
coccoides, Supergrupo Venters-
dorp, Sudáfrica; B-C. Gunflintia
minuta en estromatolitos de la
Formación Frere, Australia (es-
cala en B = 100 µm, en C = 10
µm); D-E. Glenobotrydium aenig-
matis en un chert negro de la
Formación Bitter Springs (en D
se identifican la pared celular(w),
la organela (o), y residuo cito-
plasmático (c); escala en D = 5
µm, en E = 10 µm); F-H.
Huroniospora sp., Formación
Frere, Australia (aproximadamen-
te 10 µm); I. Leiosphaeridia
tenuissima, Grupo Roper, Austra-
lia (aproximadamente 80 µm); J.
Eoastrion simplex , Formación
Frere, Australia (aproximadamen-
te 20 µm); K. Grypania spiralis,
Formación Gaoyuzhuang, China
(aproximadamente 80 µm); L.
Trachyhystrichosphaera polaris,
Grupo Akademikerbreen, Svalbar-
dia? (aproximadamente 240 µm);
M. Acritarca, Formación Doushan-
tuo, China (aproximadamente 280
µm); N. Cloudina hartmannae,
Grupo Nama, sudoeste de África
(escala 1 cm). (A. de Altermann,
2001; B-H, J. de Glaessner y
Walter, 1981; I, K-M. de Knoll,
1996; N. de Ericksson y Mac
Gregor, 1981).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 17


mente mostrado por la excepcional preserva- y formas esqueletales mineralizadas como los
PALEONTOLOGÍA
ción de una secuencia mitósica en Glenobotrydium Sabellidítidos y Anabarítidos (Bartley et al.,
aenigmatis (Figura 1. 3 D, E), mientras otros cuer- 1998; Droser et al., 2002; Erdmann, 2004).
pos esferoidales con marcas triletes y disposi- Los organismos multicelulares (metazoos)
ción tetraédrica, recordarían a ciertos estadios habrían sido muy escasos en la fauna ediaca-
de meiosis, aunque se ha demostrado experi- rana. Todos poseían cuerpo blando y muy bajo
mentalmente que situaciones similares pueden potencial de fosilización. El gigantismo de al-
originarse en el transcurso de la degradación gunos pudo ser una respuesta a la depreda-
parcial de ciertas algas. ción (Selden y Nudds, 2004) o a un mayor gra-
El período Ediacárico (= Véndico, 650-545 m.a.) do evolutivo, a pesar de que no llegaron a de-
(Cuadro 1. 2) se caracterizó por el incremento jar descendientes en las faunas cámbricas
en la diversidad de las algas, la aparición de (Sokolov y Fedonkin, 1984).
trazas fósiles y de impresiones de cuerpos de Al finalizar el Ediacárico se produjo una im-
organismos multicelulares (metazoos) con o sin portante extinción en masa, desapareciendo la
conchilla. Se denomina biota de Ediacara a las casi totalidad de los estromatolitos, de las
asociaciones cosmopolitas registradas en este biotas tipo Ediacara y gran parte del micro-
período y conocidas en Australia (Ediacara), plancton eucariota (acritarcas) (Seilacher,
África occidental, Noruega, Europa oriental, 1984; Bertley et al., 1998). La transición al
norte de Rusia, Siberia, U.S.A., Canadá, Fanerozoico significó un cambio importante
Terranova, India y China (Selden y Nudds, en la composición biótica y los phyla celoma-
2004). dos experimentaron una mayor radiación
La aparición de la biota de Ediacara típica si- adaptativa al explotar nuevos nichos, estando
guió a la finalización de la Glaciación Varange- dotados algunos de ellos, con partes esquele-
riana, hace unos 650 a 600 m.a., y fue precedida tales duras.
por la depositación de la Formación Doushan-
tuo (635-550 m.a.) (Cuadro 1. 3 B), en el sur de
China, que contiene preservaciones excepcio- LAS BIOTAS PRECÁMBRICAS DE
nales en tres dimensiones de acritarcas, pro- AMÉRICA DEL SUR
cariotas, algas multicelulares y animales, en-
tre los que se destaca un embrión en sus pri- El conocimiento de las biotas precámbricas
meros estadios de desarrollo (Xiao et al., 1998). sudamericanas es escaso y en general, se pre-
En Namibia se hallan los primeros fósiles con sentan en estratos que serían equivalentes al
conchilla, de forma tubular, como Cloudina (Fi- Ediacárico, aunque no se puede descartar que,
gura 1. 3 N), datados en 549 m.a. (Erwin, 2001). en algunos casos, su edad alcance el Cámbri-
Otras formas se conocen en Brasil, lo que ha co. Muchas de ellas se hallan en Brasil y la ma-
permitido diferenciar a la Zona de Corumbella- yoría incluye microfósiles atribuidos a ciano-
Cloudina (Erdmann, 2004). bacterias y acritarcas.
Organismos mayores de 200 µm son los En el Cratón de São Francisco, el Grupo
chuáridos (Chuaria, Tawnia, Beltanelliformis), de Paranoá (1170-950 m.a.) es portador de estro-
afinidades biológicas muy discutidas. Son im- matolitos (Conophyton metula, Linella avis,
prontas orgánicas esferoidales y discoidales que Stratifera undata) con cianobacterias (Fairchild
habrían aparecido al final del y Subacius, 1986), mientras que en el Super-
Paleoproterozoico (Cuadro 1. 2), aunque con grupo São Francisco (950-700 m.a.) se
certeza lo hacen en el Neoproterozoico y en resgistran estructuras dómicas y columnares
diversas regiones del mundo alcanzando el diferentes de aquellas de la unidad inferior,
Cámbrico (Pöthe de Baldis et al., 1983; Knoll, conteniendo microfloras bien preservadas y
1996; Steiner, 1997). diversas compuestas por cianobacterias
Las trazas fósiles halladas en estas asociacio- coccoides (Myxococcoides sp., Eoentophysalis) y fi-
nes generalmente son simples y corresponden lamentosas (Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya), acri-
a formas infaunales que habitaban a escasos tarcas tipo Leiosphaeridia sp. y distintos tipos de
centímetros de la interfase, en fondos blandos. colonias unicelulares (Fairchild et al., 1996).
Las perforaciones verticales son escasas. El Grupo Jacadigo, que penetra en Bolivia y
La mayor diversidad se presenta en el contiene a los yacimientos ferríferos de
Ediacárico Medio de la Plataforma Rusa y Urucum-Mutum, lleva formas similares a
Namibia (Bartley et al., 1998; Jensen et al., 2000), lóricas de tintínidos o de quitinozoarios, cuya
decreciendo hacia arriba para aumentar nota- edad superaría los 850 m.a., aunque otras for-
blemente al comienzo del Cámbrico, cuando mas similares a Cloudina y Bavlinela indicarían
aparecen la traza Treptichnus (= Phycodes) pedum una edad más joven e incluso podrían llegar al

18 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


PALEONTOLOGÍA
Cuadro 1. 2. Tabla Estratigráfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).

Continua en la página siguiente

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 19


Cuadro 1. 2. Continuación
PALEONTOLOGÍA

Cuadro 1. 3 A. Grandes even-


tos geológicos y biológicos
ocurridos en el Arqueozoico,
inferidos del registro fósil, ba-
sados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y Mc
Elwain (2002).

20 PALEONTOLOGÍA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Cuadro 1. 3 B. Grandes even-

PALEONTOLOGÍA
tos geológicos y biológicos
ocurridos en el Proterozoico,
inferidos del registro fósil, ba-
sados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y
Mc Elwain (2002).

Fanerozoico (Fairchild et al., 1978). El Grupo depositación entre 560-545 m.a. En la parte
Corumbá, también extendido por Bolivia y superior, la Formación Cerro Victoria, con es-
Paraguay, contiene el único metazoario fósil tromatolitos e icnofósiles, señalaría Cámbrico
sudamericano, Corumbella werneri (Hahn et al., Inferior (Gaucher et al., 1998, 2003; Gaucher y
1982). Es una forma tubular, anillada, de si- Sprechman, 1999).
metría tetrarradiada que recuerda a los co- En el sur de la provincia de Buenos Aires (Ar-
nuláridos; tiene unos 5 mm de diámetro y se gentina), el basamento de Tandilia incluye al
la ubica en el Proterozoico Superior, si bien la Grupo Sierras Bayas con una microbiota del
presencia de Tyrasotaenia podría indicar Cám- Neoproterozoico Medio de estromatolitos por-
brico Inferior. tadores de probables cianofíceas como Paleori-
Los Grupos Jacadigo y Corumbá se correla- vularia ontarica (conocida en la Formación
cionarían con el Grupo Arroyo del Soldado, de Gunflint de Canadá), y acritarcas que corres-
Uruguay (Pazos et al., 2003), cuya base (Forma- ponderían al Ediacárico, considerando la pre-
ción Yerbal) proporcionó una asociación con sencia de Chuaria como fósil guía (Pöthe de
esqueletos mineralizados integrada por Cloudi- Baldis et al., 1983).
na riemkeae, Titanotheca coimbrae (foraminífero En el noroeste argentino, la Formación Pun-
aglutinado con cristales de rutilo), Waltheria coviscana (que se prolongaría en Bolivia) pro-
marbugensis (conchilla fosfática). Cloudina y porcionó impresiones medusoides atribuidas
Leiosphaeridia bicrura (del Véndico europeo que a Beltanelliformis y Sekwia (Aceñolaza y Durand,
alcanzó el Cámbrico Temprano), indicarían una 1985).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 21


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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PALEONTOLOGÍA 23


LOS INVERTEBRADOS FÓSILES
FOSILIZACIÓN
2 FOSILIZACIÓN
LOS FÓSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIÓN

Susana Adamonis
Andrea Concheyro

INTRODUCCIÓN etc. Tampoco el enterramiento es indispensa-


ble para que se produzca la fosilización y no
El conjunto de procesos físicos, químicos y todos los fósiles han experimentado procesos
biológicos que permiten la transición de un bioestratinómicos, ya que fueron enterrados
organismo desde la biósfera a la litósfera se vivos y murieron dentro del sedimento o son
conoce como fosilización. El resultado final de restos o señales producidos por organismos
ésta es la formación de un fósil, como se deno- que vivían enterrados.
mina a todo resto o señal de un organismo que Originalmente se consideraba a la Fosildia-
vivió en el pasado geológico y ha quedado con- génesis como el estudio de las transformacio-
servado en las rocas de la corteza terrestre. nes ocurridas después del enterramiento «ini-
La disciplina subordinada a la Paleontología cial» de los restos y/o señales. Sin embargo,
que se dedica al estudio de la fosilización y for- dado que muchas veces luego de éste y antes
mación de los yacimientos fosilíferos es la del enterramiento final ocurren episodios de
Tafonomía, término de origen griego propues- desenterramiento, distintos autores han ela-
to por Efremov (1940), que significa «leyes del borado diferentes modelos de fosilización y del
enterramiento» (tafoc = muerte, nomoc = leyes). límite entre la Bioestratinomía y la Fosildiagé-
La Tafonomía incluye la Bioestratinomía y la nesis (Figura 2. 2).
Fosildiagénesis. La primera se ocupa de los
procesos post mortem previos al enterramiento
y la segunda, de los posteriores al mismo, por MODELOS DE PROCESOS DE
lo que el límite entre las fases bioestratinómica FOSILIZACIÓN
y fosildiagenética está dado por el enterra-
miento (Figura 2. 1). El proceso de fosilización ha sido interpretado
Sin embargo, la muerte del organismo no es según los modelos de modificación paleobioló-
siempre condición necesaria para la existencia gica y destrucción selectiva, y de modificación
de un fósil, ya que muchos de ellos resultan de tafonómica y retención diferencial.
una «producción» biogénica que no implica la
muerte del organismo que lo originó, como son Modelo de modificación paleobiológica y destruc-
las exuvias, los dientes, las esporas, el polen, ción selectiva (Figura 2. 3). Es el más tradicio-
nal y considera a la fosilización como un pro-
ceso paleobiológico, pues actúa sobre organis-
mos que vivieron en el pasado, transformán-
dolos en fósiles. Esto implica una pérdida o dis-
minución de la información paleobiológica de-
bido a la existencia de factores que, a modo de
filtros, van eliminado a las formas menos re-
sistentes. Por lo tanto, los fósiles serían «par-
tes» de organismos transformados por la fosi-
lización y el registro fósil estaría integrado por
los restos más resistentes de los mismos. Des-
de este enfoque y considerando a un yacimien-
to fósil como el resultado de la transformación
Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abar- de una asociación viviente (biocenosis), se han
ca la Tafonomía y su relación con el proceso de fosilización reconocido distintas asociaciones de fósiles que
(modificado de Fernández López, 2000). se suceden durante el proceso de fosilización, a

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 25


FOSILIZACIÓN

Figura 2. 2. Sistemas de clasificación para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilización, según distintos
autores (modificado de Fernández López, 2000).

Figura 2. 3. Modelo de modificación


paleobiológica y destrucción selec-
tiva (modificado de Fernández López,
2000).

Figura 2. 4. Modelo de modificación


tafonómica y retención diferencial
(modificado de Fernández López,
2000).

saber: asociaciones de muerte (tanatocenosis), no actúa sobre organismos que vivieron en el


asociaciones enterradas (tafocenosis) y asocia- pasado geológico, sino sobre los restos y/o se-
ciones fósiles (orictocenosis). ñales producidos por ellos. Dado que estos res-
tos y/o señales no son afectados por procesos
Modelo de modificación tafonómica y retención destructivos, la fosilización no necesariamen-
diferencial (Figura 2. 4). Considera a la fosiliza- te conduce a una pérdida de la información
ción como un proceso no-paleobiológico ya que paleobiológica sino más bien, al incremento de

26 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


la información tafonómica. Por lo tanto, se- Según el Modelo de modificación paleobio-

FOSILIZACIÓN
gún este modelo los fósiles no son «restos de» lógica y destrucción selectiva, a medida que
sino productos generados ya sea por organis- aumenta la información tafonómica disminu-
mos del pasado o por sus restos o señales. En yen las posibilidades de realizar inferencias
el primer caso se habla de producción paleobiológicas, ya que la fosilización es consi-
biogénica, como la que tendría lugar por ejem- derada como un proceso destructivo de la in-
plo, al morir un organismo y generar un ca- formación paleobiológica.
dáver, o al producir partes renovables o Para el Modelo de modificación tafonómica y
desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarro- retención diferencial, el estudio de los proce-
llar alguna actividad (huellas, pistas, perfo- sos tafonómicos involucrados permitirá reali-
raciones, etc.). zar inferencias de tipo paleobiológicas ya que
El segundo caso, denominado producción considera que los aspectos tafonómicos deri-
tafogénica correspondería a la producción de van de rasgos paleobiológicos y que la infor-
nuevos fósiles a partir de otros preexistentes, mación paleobiológica no se pierde o disminu-
como en el caso de restos originados por la ye sino que es modificada por la fosilización.
fracturación de otros restos.
Según este modelo, el registro fósil estaría in-
tegrado por fósiles generados ya sea a través CALIDAD DEL REGISTRO FÓSIL
de una producción biogénica o una produción
tafogénica y no sería el resultado de un proce- La calidad del registro fósil ha sido medida
so destructivo selectivo, sino se trataría de un sobre la base del grado de perfección (estado
sistema organizado de origen paleobiológico completo o incompleto) que exhibe. También,
capaz de generar, mantener, producir informa- con respecto a si es adecuado o no para probar
ción, evolucionar e interactuar con la biósfera hipótesis geológicas o biológicas. Frecuente-
y litósfera. mente, los datos registrados no han sido teni-
dos muy en cuenta debido a que son incomple-
tos, no obstante lo cual el registro fósil puede
EL REGISTRO FÓSIL ofrecer una valiosísima información, aunque
parcial, aportada por los componentes preser-
El registro fósil puede ser interpretado como vables de algunos organismos que si bien per-
una base de datos ubicada en la litósfera, que tenecen a una gran variedad de taxones del
abarca no solo los fósiles descubiertos sino pasado no los representan a todos (Figura 2. 5).
también aquellos por descubrir y cuyo estudio Además, el registro biológico también es in-
permite interpretar la evolución de la vida y completo como lo evidencia el hecho de que,
sus características a través del tiempo geoló- apenas el 10% de las especies actuales han sido
gico. Su calidad depende de diversas cualida- descriptas y que la totalidad de las especies
des como ser fidelidad (es decir grado de co- vivientes solo representa entre 3% y 5% de las
rrespondencia o similitud a nivel espacial, que existieron a lo largo de todo el Fanerozoico.
bioquímico, ecológico, etc, entre la asociación Por lo tanto, ambos registros (biológico y pa-
fósil y la comunidad original que le dio origen), leontológico) son incompletos y exhiben ten-
resolución temporal, perfección morfológica, dencias en distintas direcciones (sesgos). Ac-
tendencias estratigráficas, etc. Estas cualida- tualmente no se discute la parcialidad del re-
des no han permanecido constantes a lo largo gistro fósil, la que puede ser estimada teniendo
del tiempo, sino que han ido variando como en cuenta distintos criterios, sino cuál es su
resultado de la evolución biológica y geológica grado de perfección, o cuán completo debe ser
y por lo tanto, son importantes por el grado de el registro con respecto a datos adecuados y
información tafonómica y paleobiológica que accesibles para lograr un determinado propó-
nos proporcionan. sito como por ejemplo, reconstrucciones filo-
La información tafonómica permite conocer genéticas, estudios de morfología funcional,
cuáles fueron las modificaciones experimenta- biogeográficos, etc.
das por los restos y/o señales de organismos El registro fósil está sesgado, es decir puede
que vivieron en el pasado como consecuencia exhibir distintas características que a su vez
del proceso de fosilización, mientras que la in- determinan diferentes tendencias tafonómicas.
formación paleobiológica permite analizar la Muchas de éstas resultan de la combinación de
morfología de los organismos, la composición factores inherentes al organismo (intrínsecos)
de las partes duras, los modos de vida, la evi- y otros propios del ambiente (extrínsecos). Di-
dencia de la existencia de otras entidades chos sesgos no solo varían de acuerdo al grupo
paleobiológicas, la diversidad taxonómica, etc. taxonómico considerado, sino también en fun-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 27


FOSILIZACIÓN

Figura 2. 5. Rangos estratigráficos de los principales grupos de organismos (modificado de López Martínez y Truyols Santonja, 1994).

ción del clima, la latitud y las condiciones ción a nivel biológico (comunidad de organis-
tectónicas del área. mos implicados en la descomposición o des-
Uno de los factores intrínsecos que condicio- trucción de la materia orgánica después de la
na el tipo de registro obtenido es por ejemplo, muerte), geoquímico (composición del agua
la diferente resistencia que, durante el proceso poral) y de la dinámica de enterramiento/des-
de fosilización ofrecen los biomateriales que enterramiento, y 2) la historia posdepositacio-
componen los organismos. Este factor deter- nal de los sedimentos portadores de los restos
mina una tendencia tafonómica que puede ob- o señales.
servarse al comparar el registro fósil con la El potencial de fosilización es la capacidad
biósfera actual. A diferencia de lo que ocurre de un ambiente particular para conservar evi-
en ésta, donde los organismos de cuerpo blan- dencias de un grupo taxonómico dado, mien-
do representan el mayor porcentaje, en el re- tras que el potencial de preservación o poten-
gistro fósil los taxones correspondientes a los cial de conservación se refiere a los restos o
animales marinos con esqueleto constituyen el señales. Los ambientes más favorables para la
90 % de la totalidad taxonómica, mientras que preservación de estos últimos son los caracte-
es mínima la proporción de taxones de cuerpo rizados por una activa sedimentación. A su vez,
blando. Estudios realizados en comunidades los ambientes expuestos a erosión, como por
del macrobentos, de ambientes marinos some- ejemplo los continentales terrestres, presentan
ros actuales, muestran que el 100% de las espe- un potencial de fosilización menor que los am-
cies que tienen esqueletos calcáreos (moluscos, bientes marinos.
poliquetos secretores de tubos, equinoideos irre- La presencia de fósiles en determinado tiem-
gulares, etc.) corresponden a géneros hallados po y lugar está condicionada por factores pa-
fósiles y lo mismo sucede con el 73% de las es- leobiológicos, productivos y tafonómicos, es de-
pecies con esqueleto frágil o formado por va- cir, que hayan existido organismos producto-
rios elementos (artrópodos, ofiuroideos, aste- res, que ellos a su vez dejaran restos o señales
roideos, equinoideos regulares, holoturoideos, y que éstos se hubieran conservado. En la for-
esponjas, etc.). mación de un yacimiento fosilífero participan
Entre los factores extrínsecos se destacan: 1) factores biológicos y geológicos, tanto positi-
las características del ambiente de acumula- vos como negativos. Los biológicos positivos

28 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


condicionan la concentración de organismos MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS

FOSILIZACIÓN
vivos y la acumulación de cadáveres. Los ne- TEJIDOS NO MINERALIZADOS
gativos serían la existencia de predadores, des-
componedores, etc., o la presencia de organis- Entre ellos se destacan: a) biodegradación, b)
mos de partes blandas. Los factores geológicos mineralización temprana y c) carbonización.
favorables serían: presencia de una cuenca de
acumulación, velocidad de acumulación rápi- a. BIODEGRADACIÓN
da para evitar la exposición prolongada de los
restos a las condiciones atmosféricas y a los Es un mecanismo de alteración tafonómica
agentes biológicos, sedimentos de grano fino, que abarca los procesos de descomposición de
condiciones de pH adecuadas para impedir la las sustancias orgánicas por medio de orga-
disolución de los minerales que componen los nismos vivos y que forma parte del denomina-
restos, etc. Fenómenos como el diastrofismo, el do ciclo de la materia.
metamorfismo, la tectónica o los procesos La muerte de un organismo no es una condi-
diagenéticos contemporáneos a la fosilización ción indispensable para la existencia de un fó-
serían factores desfavorables. sil, aunque muchos restos son generados a tra-
vés de este proceso. Si bien las causas de la
muerte afectan de distinto modo al potencial
MECANISMOS DE ALTERACIÓN de preservación y podrían haber sido debidas
TAFONÓMICA a senilidad, infecciones, parasitosis, predación,
cambios en las condiciones biológicas o fisico-
Una vez producido, un resto y/o señal es so- químicas del ambiente, accidentes, etc, no siem-
metido a modificaciones en su composición, es- pre es posible determinar qué fue lo que la pro-
tructura y/o ubicación espacio-temporal, que vocó.
no necesariamente lo llevan a su destrucción
sino que lo modifican, aumentando su resis- Composición de los organismos vivos
tencia frente al medio de forma tal que puede Los organismos están formados por sustan-
conservarse. Dichas modificaciones se dan a cias orgánicas e inorgánicas que constituyen
través de mecanismos de alteración tafonómi- sus tejidos blandos y partes esqueletales. No
ca, algunos de los cuales afectan a los tejidos obstante existen algunos grupos que carecen
blandos y otros a los tejidos esqueletales mi- de tejidos mineralizados. Los compuestos or-
neralizados o no. gánicos más importantes que forman tanto las

Figura 2. 6. Perfil idealiza-


do de las reacciones de
descomposición aeróbica
y anaeróbica de la materia
orgánica en sedimentos
subácueos. (1), (2) y (4) do-
minantes en ambientes de
agua dulce; (3) y (4) domi-
nantes en ambientes ma-
rinos (modificado de
Allison, 2001).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 29


Cuadro 2. 1. Descomposición aeróbica y anaeróbica
FOSILIZACIÓN

Descomposición aeróbica
La descomposición aeróbica representa un proceso de oxidación casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxígeno
y conduce a la formación de productos más simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que
la demanda de oxígeno para la descomposición aeróbica de la materia orgánica es muy alta (672 cc de oxígeno para 1 gr de materia
metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxígeno para la metabolización completa es mayor que el contenido de oxígeno
disponible, una vez que éste se ha agotado, la materia orgánica restante continuará su descomposición en forma anaeróbica.

Descomposición anaeróbica
La descomposición anaeróbica se produce a través de aceptores de electrones alternativos distintos del oxígeno como manganeso,
nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del
sedimento (Figura 2. 6). Se observa así una estratificación de reacciones de descomposición anaeróbica, las cuales se ordenan en
el sedimento según la energía libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energía libre son las que se producen más cerca
de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que éste se ha agotado, comienzan a ser
usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reducción de sulfato, el CO2 es
consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentación, probablemente ocurra a través de todo el perfil aunque con mayor
intensidad por debajo de la zona de metanogénesis. Las zonas de reducción de nitrato, hierro y metanogénesis, cobran mayor
importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las más desarrolladas son las de sulfato y metanogénesis.
Factores como el aporte de materia orgánica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas
reacciones.
Si se tiene en cuenta que para la descomposición aeróbica de un gramo de materia orgánica se necesita una elevada cantidad de
oxígeno, a mayor cantidad de materia, mayor será el requerimiento de iones necesarios para su descomposición anaeróbica. Si
la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a
mayor permeabilidad de éste, mayor disponibilidad para su utilización en esta vía degradativa.
Durante la descomposición anaeróbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como
alcoholes, ácidos orgánicos y gases como CO2 (dióxido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrógeno) y NH3 (amoníaco). Estos a su vez pueden
generar ácidos inorgánicos (H2CO3, ácido carbónico; H2SO4, ácido sulfúrico) o bases (NH4OH, hidróxido de amonio), que al alterar el pH
del medio, podrían comportarse como agentes de alteración sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de
reducción del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcáreo, ya que el sulfhídrico formado puede
reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solución. En el primer caso, las condiciones alcalinas favorecerían la precipita-
ción de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciaría su disolución.

partes blandas como la materia orgánica aso- La velocidad de descomposición de la mate-


ciada a los biominerales, son los ácidos ria orgánica por acción de los microorganis-
nucleicos, las proteínas, los hidratos de carbo- mos está determinada por: el aporte de com-
no y los lípidos. Después de la muerte de un puestos oxidantes, la temperatura, el pH y las
organismo, los tejidos se ven afectados por la características del ambiente depositacional, la
autolisis, que es un proceso de autodestrucción naturaleza del carbono orgánico (compuestos
en el que participan enzimas hidrolíticas (pro- volátiles o refractarios) y la velocidad de ente-
teasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya rramiento.
función, durante la vida del organismo, con- La descomposición de la materia orgánica,
siste en el reciclado de los componentes celula- puede ser aeróbica o anaeróbica, dependiendo
res. Por lo tanto, la autolisis facilita la acción de si se produce en presencia o ausencia de oxí-
de los microorganismos descomponedores. geno, pudiendo darse ambos tipos en forma con-
secutiva o simultánea durante el proceso de fo-
Dinámica de la biodegradación. silización. Generalmente la descomposición
Una vez muertos los organismos, de no que- aeróbica ocurre antes del enterramiento y la
dar rápidamente cubiertos por sedimento, son anaeróbica, después. No obstante, durante la
utilizados como recurso alimentario por parte permanencia de los restos sobre el sedimento,
de carroñeros (macroorganismos), descompo- la superficie de éstos se ve sometida a procesos
nedores (bacterias, hongos) y detritívoros, si- aeróbicos, mientras que en el interior tienen lu-
multáneamente al desarrollo de la autolisis por gar los anaeróbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6).
acción de enzimas liberadas en los tejidos muer- Otros factores que afectan la degradación de
tos. Esta desintegración, junto a la maceración la materia orgánica son la profundidad en el
y las disolución (que afectan a los tejidos mine- sedimento y la temperatura.
ralizados) posibilitan la desarticulación de los A mayor profundidad en el sedimento se
esqueletos. observa una disminución de la actividad

30 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


microbiana en general, de la bioturbación, del rápido, la actividad bacteriana u otros facto-

FOSILIZACIÓN
contenido de oxígeno del agua poral y de la res que impiden o dificultan la acción de los
porosidad, mientras que se verifica un aumento organismos descomponedores y detritívoros.
de la alcalinidad. Una escasa bioturbación El enterramiento rápido evita sobre todo el
facilita la preservación de los restos calcáreos, contacto de los restos con organismos carro-
pero si es abundante se verá favorecida la ñeros o bioturbadores y además, genera con-
oxidación de la materia orgánica con la diciones de anoxia, aunque ésta por si sola es
consiguiente formación de ácidos. Esto insuficiente para promover la preservación de
provocará una disminución del pH y en las partes blandas a largo plazo.
consecuencia se producirá la disolución de los La velocidad de la actividad microbiana de-
restos. pende no solo del aporte de nutrientes sino
Las reacciones químicas de descomposición también de que los productos de su metabo-
están influenciadas por enzimas, de modo que lismo no se acumulen, ya que ésto podría ac-
al aumentar la temperatura, su velocidad se tuar como un factor tóxico que impediría su
verá incrementada hasta llegar a un valor con- actividad.
siderado óptimo, por encima del cual las reac- La biodegradación también puede ser
ciones dejarán de ser activas. inhibida por la presencia de sustancias tóxi-
cas, algunas de ellas liberadas durante el pro-
Inhibición de la biodegradación. ceso de biodegradación, la existencia de mine-
Los procesos de biodegradación se ven dis- rales de arcilla capaces de adsorber enzimas
minuidos o inhibidos frente a la interacción de biodegradantes o ausencia de oxígeno entre
determinados factores como el enterramiento otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7).

Cuadro 2. 2. Composición de la materia orgánica en el registro fósil.

En la composición de la materia orgánica se pueden diferenciar una fracción insoluble en solventes orgánicos y otra soluble. Uno de
los componentes más abundantes de la primera es el querógeno, que representa el 80 % del total de la materia orgánica existente en
el registro fósil. Se trata de una fuente importante de biomoléculas que constituye el ambiente ideal para la preservación de los
lípidos. El otro componente de esta fracción es el carbón, menos abundante que el querógeno.
Los compuestos más destacados de la fracción soluble son los geolípidos, derivados de la descomposición de lípidos tales como
glucolípidos, fosfolípidos, esfingolípidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgánica. Otras biomoléculas
solubles son los ácidos nucleicos, las proteínas y los hidratos de carbono que representan una pequeña proporción del total y se hallan
asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7).
El potencial de preservación de las biomoléculas depende del tipo de molécula, del ambiente depositacional y de la historia
diagenética.
En términos generales, se observa que los ácidos nucleicos exhiben el más bajo potencial de preservación, mientras que estudios
comparativos han demostrado que las proteínas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lípidos o la lignina.
Sin embargo, tanto los ácidos nucleicos como los aminoácidos (monómeros de las proteínas) y los monosacáridos (monómeros de
los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgánicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla.
Entre las proteínas más estables se hallan el colágeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibrinógeno, la osteocalcina, las
mucinas y la condrina. El colágeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y óseos; el fibrinógeno es característico de
las conchillas de los moluscos; la osteocalcina está involucrada en la regulación del calcio y se caracteriza por su unión a la
hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas.
Entre los lípidos más estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre
las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas. A pesar que los estudios químicos han mostrado la presencia de cutina
en los fósiles, su cutícula está formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cután.
Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradación son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es
uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina está presente en los foraminíferos y la quitina si
bien es característica del tegumento de insectos y otros artrópodos, además forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios,
briozoos, graptolitos, etc.
Otros biopolímeros fuertemente resistentes a la biodegradación son la lignina y las resinas. La primera es característica de la madera
de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos árboles, como las
coníferas o algunas leguminosas, en respuesta a un daño ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas
pueden transformarse en ámbar. Durante esta transformación, en la que intervienen la temperatura y la presión, se produce la
evaporación de los compuestos volátiles y los procesos de polimerización que conducen a los distintos estadios de maduración de
la resina hasta su conversión primero en copal y finalmente en ámbar. Si bien la mayor concentración de estas resinas fósiles se
encuentra en sedimentos del Cretácico y Terciario, también han sido halladas en el Carbonífero y Cuaternario.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 31


b. MINERALIZACIÓN TEMPRANA férricos y luego liberados en la interfase sedi-
FOSILIZACIÓN

mento-agua por bacterias reductoras de hie-


La mineralización temprana es un proceso rro, con lo cual se vería favorecida su precipi-
que permite la réplica de los tejidos o bien la tación. Si bien esto no sucede frecuentemente
preservación de los contornos del organismo, suele preservar detalles delicados de los teji-
por el crecimiento de minerales como pirita, dos más volátiles como fibras musculares. Los
carbonato y fosfato. Ésto se ve promovido por tejidos blandos y los restos esqueletales de los
la descomposición de las partes blandas. vertebrados representan la mayor fuente de
La formación de pirita autigénica por bacte- fosfato, aunque también, las zonas de surgencia
rias reductoras de sulfato se produce en sedi- o la actividad volcánica han sido considerados
mentos marinos de grano fino y puede iniciar- importantes en este aspecto. Por lo tanto, para
se a pocos centímetros por debajo de la inter- que se produzca este tipo de mineralización
fase sedimento-agua. Si bien su formación está temprana, el aporte de materia orgánica debe
controlada por la concentración de carbono or- ser elevado como también lenta la velocidad de
gánico, sulfato disuelto y minerales de hierro, sedimentación.
en ambientes marinos el factor limitante es el
aporte de materia orgánica, en ambientes de
agua dulce lo es el sulfato y en ambientes c. CARBONIZACIÓN
euxínicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el
aporte de minerales de hierro. Uno de los pro- Se define como carbonización al enriqueci-
ductos de la reacción de reducción del sulfato es miento en carbono que sufre un resto durante
el SH2. Éste se combina con minerales de hierro el proceso de fosilización y que conduce a la
para dar monosulfuro de hierro (FeS) y tam- formación de humus, sapropeles, hidrocarbu-
bién es utilizado por bacterias que liberan azu- ros (querógeno, petróleo) y carbones (lignito,
fre (S). La combinación de dicho elemento con el hulla, antracita) a medida que avanza la
FeS permite la formación de pirita (FeS2). diagénesis.
La mineralización por carbonato resulta de Durante la carbonización se observan no solo
la liberación de bicarbonato durante la des- cambios en la composición química (aumento
composición anaeróbica de la materia orgáni- del carbono mencionado a expensas del conte-
ca. Este compuesto puede combinarse con cal- nido en la materia orgánica original y el de las
cio (en ambientes marinos) dando aragonita sustancias formadas durante la biodegrada-
y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes ción, pérdida de hidrógeno y oxígeno) sino tam-
dulceacuícolas) produciendo siderita (CO3Fe). bién cambios estructurales y texturales debi-
La mineralización por fosfato si bien es rara, dos al aumento de la presión y la temperatura
ocurre cuando la concentración de este com- a la cual se ven sometidos los restos. Los índi-
puesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-). ces de alteración térmica de la materia orgáni-
Esto puede ocurrir en sedimentos aeróbicos, si ca, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a
los fosfatos son adsorbidos por hidróxidos la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y

Figura 2. 7. Potencial de preservación de las biomoléculas en el registro fósil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991).

32 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


métodos de geoquímica orgánica, permiten de- sea por disolución completa de la aragonita y

FOSILIZACIÓN
terminar las temperaturas alcanzadas durante su posterior reemplazo por la precipitación de
la diagénesis por los sedimentos portadores. calcita o bien, por calcitización, lo que no implica
Las diferencias en el comportamiento que la disolución completa de la aragonita, sino que a
ofrecen los compuestos orgánicos frente a la medida que ésta se disuelve, la calcita va cristali-
carbonización sirven para establecer una es- zando, de manera que a veces quedan vestigios
cala de resistencia creciente: quitina, celulosa, de la estructura original. Esta transformación se
lignina, suberina, cutina y esporopolenina. produce en una delgada capa de pocos micrones
de espesor y el carbonato de calcio involucrado
deriva de la misma conchilla.
MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS La calcita con alta proporción de magnesio se
TEJIDOS MINERALIZADOS transforma en calcita más estable con bajo con-
tenido de ese elemento y cuanto mayor es la
Estos mecanismos incluyen, entre otros: a) proporción de magnesio asociado a la calcita,
encostramiento, b) relleno sedimentario, c) mayor es su solubilidad. Tanto la aragonita
mineralización, d) disolución, e) maceración y como las dos formas de calcita pueden ser to-
f) distorsión. Para la comprensión de la im- talmente disueltas (en medio ácido) y reem-
portancia de los mismos, resulta necesario pre- plazadas por sílice, dolomita o pirita.
viamente, hacer referencia a la mineralogía de En términos generales se observa que la
los esqueletos y su diagénesis. solubilidad del carbonato de calcio aumenta con
Durante los procesos de biodegradación, los la disminución de la temperatura y el aumento
esqueletos tienden a desarticularse y los ele- de la presión hidrostática debido al aumento de
mentos esqueletales resultantes, de distinta la profundidad. La línea o nivel de compensa-
composición mineralógica y estructura, son ción del carbonato de calcio es la profundidad
afectados junto con el sedimento circundante, a la cual la velocidad de aporte del carbonato
por los procesos diagenéticos, de modo tal que está en equilibrio con la velocidad de disolución
la fosildiagénesis dependerá no solo de la com- y varía según el océano considerado: en el Atlán-
posición mineralógica original del resto sino tico se halla alrededor de los 5000 m, en el Pací-
también, de las características químicas del fico cerca de los 3500 m y en el Ártico aproxi-
agua poral. madamente a los 500 m (Figura 2. 10).
Los principales compuestos minerales de los es- Los esqueletos silíceos están compuestos por
queletos son el carbonato de calcio (CaCO3), en ópalo (SiO2.H2O), el cual durante la diagénesis
forma de calcita o aragonita, la sílice (SiO2) y el tiende a transformarse en cuarzo (SiO 2); sin
fosfato de calcio en la forma de hidroxiapatita embargo, en sedimentos carbonáticos con poca
(Ca10(PO4)6(OH)2) (Figura 2. 8). La estabilidad de cantidad de materia orgánica se observa que
estos compuestos minerales y también de la ma- los esqueletos silíceos son reemplazados por
teria orgánica depende del pH y el Eh (Figura 2. 9). calcita. Esto es promovido por la alcalinidad
La calcita se presenta bajo dos formas, con del agua poral, ya que la solubilidad del cuar-
baja proporción de magnesio y con mayor pro- zo resulta incrementada por el aumento del
porción de este elemento. La existencia como pH. En sedimentos fosfáticos y ricos en mate-
constituyente de los esqueletos de una u otra ria orgánica los esqueletos silíceos se hallan
forma depende de la temperatura y de la quí- fosfatizados.
mica del agua. La calcita magnesiana es carac- Los esqueletos fosfáticos contienen preferen-
terística de bajas latitudes y ambientes mari- temente hidroxiapatita, la que es característi-
nos someros, mientras que en las altas latitu- ca de los huesos de vertebrados, aunque tam-
des y en aguas dulces o marinas más profun- bién se pueden encontrar otros compuestos
das, los organismos presentan esqueletos for- fosfáticos de composición similar en braquió-
mados por calcita con una baja proporción de podos, artrópodos, conodontes y anélidos.
magnesio. Otros elementos asociados a los es-
queletos calcáreos son el estroncio (Sr) (abun-
dante en conchillas aragoníticas), hierro (Fe), a. ENCOSTRAMIENTO.
manganeso (Mn), magnesio (Mg), sodio (Na) e
isótopos de oxígeno (δ18O) y carbono (δ 13C). Du- Es el mecanismo por el cual los restos son
rante la diagénesis se observan cambios quí- recubiertos por materiales calcáreos, fosfáticos,
micos que llevan a la modificación de la com- ferruginosos o arcillosos, antes de su enterra-
posición original de los restos. miento, por lo que éste es un buen indicador
La aragonita, menos estable que la calcita, del tiempo de exposición en la interfase sedi-
tiende a convertirse en ésta de dos modos, ya mento-agua. Los materiales mencionados y que

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 33


FOSILIZACIÓN

Figura 2. 8. Composición mineralógica de los principales grupos fósiles. X composición característica. (X) composición menos común
(modificado de Tucker, 1991).

Figura 2. 9. Límites y campos de estabili-


dad de distintos compuestos minerales y de
la materia orgánica según el pH y el Eh (mo-
dificado de Towe, 1987).

también llegan a formar inclusiones, pueden b. RELLENO SEDIMENTARIO.


ser de origen biogénico (actividad fotosintética
de algas, restos de organismos incrustantes, Incluye a las impresiones y moldes, que permi-
productos de la descomposición de la materia ten conservar detalles de estructuras muy deli-
orgánica, etc.) o bien, haber precipitado debi- cadas, sobre todo cuando se forman en sedimen-
do a cambios en las condiciones fisicoquímicas tos de grano fino y homogéneo (Figura 2. 11).
y ocurrido durante la vida del organismo o lue-
go de su muerte. Impresiones
Entre la formas incrustantes se encuentran Cualquier estructura, al ser presionada sobre
briozoos, algas coralinas, foraminíferos, ser- un sedimento blando puede producir una im-
púlidos, cirripedios, etc. presión o impronta. Los invertebrados dejan

34 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


impresiones al desplazarse sobre una superfi- c. MINERALIZACIÓN.

FOSILIZACIÓN
cie, que reciben el nombre de huellas o rastros.
En el caso de vertebrados las marcas dejadas Este término no solo designa la adición de
por las pisadas se denominan icnitas. Entre los nuevos minerales (cementación) a los que for-
vegetales, son abundantes las improntas de sus man el resto, sino también a su sustitución por
hojas. otros (neomorfismo y reemplazo).

Moldes internos Cementación


Las cavidades dejadas por la descomposición Consiste en la adición de nuevos minerales a
de las partes blandas de un organismo pueden los que originalmente formaban el resto e in-
ser ocupadas por sedimento de forma tal que cluye a la permineralización, la formación de
éste, al litificarse, reproduce en su superficie y concreciones y la cementación de cavidades.
en negativo los caracteres de dicha cavidad. La permineralización comprende el relleno
Este relleno recibe el nombre de molde interno de los espacios intra- e intercelulares o de teji-
y puede producirse ya sea por corrientes hi- dos dejados por la descomposición de la mate-
dráulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravi- ria orgánica, por minerales. Puede ser calcárea
tatorias o bioturbación. (calcítica o dolomítica), silícea, fosfática o
ferruginosa. Ejemplos de permineralización
Moldes externos calcárea son los restos vegetales calcitizados
Se denomina de este modo al material que re- que se encuentran en el interior de concrecio-
produce en negativo la superficie externa de nes calcáreas denominadas coal balls o bien, la
un resto. permineralización de huesos de vertebrados.
La permineralización silícea (formación de cal-
Moldes compuestos cedonia a partir de sílice coloidal), es más fre-
Durante o después de la disolución de la cuente en tejidos vegetales que en animales y
conchilla, el espacio entre el molde externo y el más común en sedimentos continentales. La
interno puede desaparecer por compresión que- permineralización fosfática, característica de
dando finalmente un molde interno en cuya sedimentos marinos estaría relacionada con la
superficie se observan las características en actividad de bacterias, algas y hongos. La
positivo de la superficie externa de la conchilla. permineralización por sulfuro de hierro en for-
ma de pirita o marcasita es relativamente fre-
Moldes secundarios o «casts» cuente en sedimentos marinos pelíticos ya que
El espacio dejado por la disolución de un es- para su formación se necesita carbono orgáni-
queleto (valva, caparazón, etc.) puede ser re- co, hierro y sulfato, elementos habitualmente
llenado por sedimentos, de forma tal que el presentes en éstos. En la zona de reducción del
molde resultante reproduce en positivo la su- sulfato se forma sulfuro de hidrógeno (H2S), el
perficie externa e interna del resto original pero que se combina con minerales de hierro dando
no su microestructura. monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez éste re-
Tanto las impresiones como los moldes per- acciona con el azufre (S), formado por la activi-
miten conservar detalles y estructuras muy dad bacteriana sobre el sulfuro de hidrógeno,
delicadas, sobre todo cuando se forman en se- para dar pirita (FeS2).
dimentos de grano muy fino y homogéneo. A diferencia del proceso anterior, la adición de
nuevos minerales a los poros existentes entre
las partículas que rodean o rellenan un resto
conduce a la formación de una concreción. Como
ejemplo, podríamos citar a los coal balls calcíticos
antes mencionados, pero también son frecuen-
tes las concreciones fosfáticas, silíceas y ferru-
ginosas. Las concreciones calcáreas son comu-
nes en sedimentos marinos, las ferruginosas en
aguas dulces o salobres asociadas a ambien-
tes fluviales o deltaicos, y las fosfáticas se
forman a expensas del fosfato liberado du-
rante la descomposición de la materia orgá-
nica, bajo condiciones oxidantes en la inter-
Figura 2. 10. Profundidad de la línea de compensación de la fase sedimento-agua y en ambientes con una
calcita y de la aragonita en distintos océanos actuales (modifica- baja tasa de sedimentación.
do de Fernández López, 2000).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 35


FOSILIZACIÓN

Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcárea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes
blandas del organismo inician su descomposición; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fósil en proceso de formación. 4. la parte
interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5.
la acidez del medio destruye la conchilla disolviéndola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formación de un molde
externo; 7. conservación de la conchilla calcárea o preservación de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgánicas
de variada composición, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservación del molde compuesto.

La cementación de cavidades se produce podría darse en las cavidades de los restos en


cuando por pérdida de las partes blandas o las los cuales ciertamente existirían las condicio-
esqueletales, se generan cavidades que poste- nes reductoras necesarias.
riormente son rellenadas por sustancias
coloidales o bien, por la precipitación química Neomorfismo
de minerales. También se observa que una vez Es el proceso de sustitución de los componen-
destruido un resto después de su enterramien- tes minerales por formas de igual composición
to, la cavidad puede ser rellenada por distin- química y que puede darse a través de recris-
tos minerales cristalinos o amorfos, carboná- talización o inversión.
ticos, silíceos, ferruginosos o fosfáticos, for- La recristalización consiste en un cambio a
mando lo que se conoce por seudomorfosis. nivel textural que se manifiesta en la orienta-
Como ejemplo podríamos mencionar a los ción de los cristales o en su tamaño.
moldes internos de sulfuro de hierro en forma La inversión estriba en la sustitución de un
de pirita o marcasita, característicos de sedi- mineral por un polimorfo (mineral con la mis-
mentos marinos de grano fino. Esto se debe a ma composición química pero diferente estruc-
que en dicho tipo de ambientes existe una alta tura) más estable. Un ejemplo es la sustitución
concentración de hierro y sulfatos; sin embar- de la aragonita por la calcita. Cabe agregar que
go, la presencia y cantidad de materia orgáni- la presencia de determinados compuestos or-
ca es uno de los factores clave ya que la des- gánicos contenidos en los restos pueden inhi-
composición anaeróbica de ésta permite la re- bir los procesos de recristalización e inversión.
ducción del sulfato. Si bien la presencia de fósi-
les piritizados es utilizada como indicadora de Reemplazo
ambientes reductores y restringidos, se debe A diferencia del neomorfismo, es la sustitu-
tener en cuenta que en ambientes oxigenados ción de un mineral por otro totalmente distin-
con organismos bioturbadores, este proceso to tal que, fósiles calcíticos pueden ser reem-

36 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


plazados por sílice o bien, restos de composi- den mencionar los bone beds (acumulación den-

FOSILIZACIÓN
ción silícea son calcitizados. sa de huesos), asociados a los estadios finales
de ciclos regresivos mayores (retirada del mar
de la plataforma) o a los inicios de una trans-
d. DISOLUCIÓN. gresión (avance del mar sobre la plataforma) y
las coquinas de amonites, ostras o crinoideos,
La durabilidad de los materiales que forman que en general se forman en lugares de escaso
los restos frente a la disolución depende de la transporte y baja tasa de sedimentación.
estabilidad de los componentes minerales, de
la relación entre la superficie y el volumen (me-
nor tamaño y/o esfericidad favorece la disolu- DEPÓSITOS DE CONSERVACIÓN
ción), de la microestructura, del contenido en
materia orgánica y de la permeabilidad. Se destacan por la exquisita calidad de la pre-
servación. Esqueletos articulados y restos de
tejidos blandos son ejemplos de fósiles halla-
e. MACERACIÓN. dos en este tipo de depósitos. Ello se debe a que
los procesos de descomposición y destrucción,
Recibe el nombre de maceración natural el a los cuales se ven sometidos habitualmente
proceso de disgregación de un resto esqueléti- los restos biológicos, están inhibidos.
co en sus componentes microestructurales (pla- Básicamente, existen dos mecanismos que
cas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc). pueden conducir a la formación de Konservat-
Lagerstätten, la obrusión y el estancamiento. El
primero se produciría a través de un evento
f. DISTORSIÓN. catastrófico, una tormenta o una corriente de
turbidez, lo que daría por resultado un ente-
Se conoce como distorsión todo cambio expe- rramiento rápido, representaría un lapso de
rimentado por un fósil en cuanto a su forma, tiempo muy corto y conduciría a la formación
tamaño, textura y/o estructura, debido a un de los denominados depósitos de obrusión
esfuerzo mecánico. Como ejemplo de estos caracterizados por la preservación de esquele-
cambios mencionaremos fisuras, fracturas, tos articulados. El segundo mecanismo, res-
perforaciones, fragmentación, agrietamiento, ponsable de los depósitos de estancamiento,
descamación, torsión esquelética, etc., cuyos se vería favorecido en ambientes donde las con-
agentes causantes pudieron haber sido la acti- centraciones de oxígeno disuelto son extrema-
vidad de los organismos necrófagos o carroñe- damente bajas y por lo tanto carroñeros y or-
ros, variaciones de temperatura, acción del hie- ganismos bioturbadores están ausentes. Esto
lo, condiciones ambientales áridas o permitiría, al igual que el mecanismo anterior,
hipersalinas, acción mecánica del agua o vien- la preservación de esqueletos articulados.
to, compresión y/o distensión tectónica. Para que los tejidos blandos se preserven son
necesarias además, determinadas condiciones
geoquímicas y una actividad microbiana que
«FOSSIL LAGERSTÄTTEN» favorezca la conservación del material orgá-
(PRESERVACIONES EXCEPCIONALES) nico original o bien, la formación de una répli-
ca mineral del tejido por la precipitación tem-
El término Fossil-Lagerstätten (Seilacher, 1970) hace prana de carbonato de calcio, fosfato o pirita.
referencia a depósitos fosilíferos caracterizados
ya sea por la abundancia de especímenes o bien,
por el excelente estado de preservación exhibido DISTRIBUCIÓN TEMPORAL DE
por el material. Se reconocen así, dos tipos, los LOS LAGERSTÄTTEN
Konzentrat-Lagerstätten, también llamados depósi-
tos de concentración y los Konservat-Lagerstätten o La distribución temporal de estos depósitos,
depósitos de conservación (Figura 2. 12). también denominados ventanas tafonómicas,
muestra que hubieron momentos como duran-
te el Cámbrico y el Jurásico, en donde las con-
DEPÓSITOS DE CONCENTRACIÓN diciones ambientales globales fueron más fa-
vorables para su formación. Se estudió la posi-
Se forman durante un lapso de tiempo consi- ble correlación entre la ocurrencia de faunas
derable y se caracterizan por la gran abun- excepcionales y diferentes factores como lati-
dancia de especímenes. Como ejemplos se pue- tud, producción de fosfato, evolución de los

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 37


distintos tipos de tejidos, evolución de la bio- Ambientes de aguas profundas
FOSILIZACIÓN

turbación y factores locales y regionales. Con La preservación excepcional en ambientes de


respecto a la latitud no fue posible encontrar aguas profundas es característica del Paleozoi-
una correlación significativa y tampoco eviden- co Inferior. Como ejemplos se pueden mencio-
cias de un control global sobre la fosfatización nar la biota tipo Burgess Shale del Cámbrico
de los tejidos blandos. En cuanto a la bioturba- Inferior y Medio de la Columbia Británica (Ca-
ción, el incremento en la intensidad y la profun- nadá), las capas de trilobites de Beecher (Esta-
didad durante la evolución temprana de los do de Nueva York, U.S.A.) del Ordovícico Su-
metazoos, podría explicar la aparición de perior y la fauna de Hunsrück (Alemania) del
faunas excepcionales durante el Ediacárico y el Devónico Inferior. La biota de Burgess Shale
Cámbrico Temprano y su posterior disminu- fue depositada en un ambiente de plataforma
ción como consecuencia de la diversificación de externa a unos 200 m de profundidad y en las
organismos bioturbadores profundos. cercanías de un acantilado carbonático de
aproximadamente 160 m de altura. Esta biota
incluye asociaciones autóctonas y alóctonas
AMBIENTES DEPOSITACIONALES MÁS de organismos pelágicos y bentónicos, las cua-
FAVORABLES PARA LA PRESERVACIÓN les habrían sido transportadas, según algunos
EXCEPCIONAL autores, por la acción de flujos densos inicia-
dos por la actividad biológica o el alto conteni-
La preservación de tejidos no mineralizados do en materia orgánica de los sedimentos. Los
ha tenido lugar en diversos ambientes: de ejemplares de la fauna de Burgess, que inclu-
aguas profundas, de plataforma externa, yen formas con esqueletos mineralizados y or-
deltaicos, lacustres y continentales. ganismos de cuerpo blando, han sido preser-

Figura 2. 12. Konservat-Lagerstätten más importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991).

38 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


vados como una fina lámina carbonosa y en metazoos (bivalvos, gastrópodos, crustáceos

FOSILIZACIÓN
otros casos, el mecanismo involucrado habría y equinodermos) y formación de trazas fósiles,
sido el reemplazo por aluminosilicatos y en la presencia de pirita y las concentraciones de
menor medida por pirita (Figura 2. 13). Los manganeso y hierro concuerdan con condicio-
trilobites de Beecher y la fauna de Hunsrück nes anóxicas. Este depósito se caracteriza por
son ejemplos de piritización. Los tres casos ci- una gran cantidad de vertebrados articulados,
tados corresponderían a depósitos de obrusión, entre ellos reptiles (ictiosaurios, plesiosaurios,
algunos originados por corrientes de turbidez cocodrilos marinos) y peces. En muchos se han
y otros por tempestitas. conservado tejidos blandos (piel, tracto diges-
tivo, contenidos estomacales, embriones). Los
Ambientes de plataforma externa invertebrados están representados por equi-
Muchos de los depósitos de conservación en nodermos (crinoideos), crustáceos decápodos,
ambientes de plataforma externa son conse- amonites y belemnites, estos últimos con sus
cuencia de la estratificación de las aguas debi- partes blandas preservadas.
do a una circulación restringida, del aporte Las calizas litográficas de Solnhofen se ha-
episódico de sedimentos y de la deficiencia de brían formado a partir de fangos carbonáticos
oxígeno en las aguas más profundas. Los depó- acumulados en pequeñas cuencas hipersalinas
sitos más conocidos corresponden al Jurásico rodeadas por arrecifes y biohermas caracteri-
de Alemania y son los Bancos con Posidonia de zadas por aguas de fondo carentes de oxígeno
Holzmaden y las calizas litográficas de (Figura 2. 14). La excelente preservación de los
Solnhofen, ambos considerados depósitos de ejemplares además también sería consecuen-
estancamiento. cia de la acción de la actividad bacteriana con
En Holzmaden, esto queda evidenciado por la formación de tapetes microbianos y del meca-
falta de bioturbación, el predominio de formas nismo de obrusión. La pirita, que podría ha-
pelágicas entre los fósiles y la preservación de berse formado dadas las condiciones de anoxia,
una gran cantidad de materia orgánica. Si bien se halla presente en muy bajas concentracio-
hubo cortos eventos de oxigenación que per- nes. Esto se explicaría por una disponibilidad
mitieron la colonización del fondo por reducida de Fe. Las calizas de Solnhofen alber-

Figura 2. 13. Reconstrucción de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia;
6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 39


FOSILIZACIÓN

Figura 2. 14. Reconstrucción paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx
sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta.

gan ejemplos espectaculares de preservación Otro depósito, cuya fauna fue hallada en di-
de partes blandas: anélidos poliquetos, cala- versas localidades, es el de Orsten, del Cám-
mares con sus tentáculos, sacos de tinta, aletas brico Superior de Suecia. El ambiente de de-
y contorno del cuerpo, insectos con el detalle positación comprende una cuenca amplia, so-
de la venación alar, medusas, tiburones, rayas mera, con fondos blandos, limosos y poco
y quimeras articulados y con la piel preserva- oxigenados. Los fósiles se encuentran en
da, peces con sus tractos digestivos y tejido nódulos calcáreos dentro de sedimentitas ri-
muscular fosfatizado, impresiones de la piel cas en materia orgánica, preservados en tres
de tortugas, plumas del ave más primitiva co- dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos
nocida, Archaeopteryx, cangrejos balloneta, etc. grupos, por un lado aquellos organismos que
La mayor parte de la preservación de las par- originalmente tenían partes duras fosfáticas
tes blandas se registra en forma de impresio- (braquiópodos inarticulados, conodontes,
nes, no obstante en algunos casos se observan etc.) y por otro, pequeños artrópodos con
residuos del material original o bien cutículas que fueron reemplazadas por
mineralizaciones con fosfato. Muchos de los fosfato y/o cubiertas por una capa del mis-
ejemplares muestran arqueamiento de los es- mo material. Los artrópodos más represen-
queletos, lo cual ha sido interpretado como con- tados son los trilobites, de los cuales el gru-
secuencia de una deshidratación en aguas po de los agnóstidos es el que se ha preserva-
hipersalinas. Los amonites, los bivalvos y los do fosfatizado. Ello ha permitido conocer las
gastrópodos se preservan en forma de moldes partes blandas y el hábito de vida de estos
ya que las conchillas compuestas por aragoni- organismos hoy extintos. Otros fósiles con-
ta han sufrido disolución. Los ápticos de los sisten en espículas de esponjas, braquiópo-
amonites y el rostro de los belemnites, forma- dos calcáreos y algunos enigmáticos. Es de
dos originalmente por calcita con bajo conte- destacar que la fauna de Orsten presenta ejem-
nido de magnesio se conservan inalterados. La plares taxonómicamente y morfológicamente
celulosa no se preserva y restos de plantas se distintos con respecto a otros Lagerstätten
encuentran en forma de impresiones. cámbricos.

40 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Ambientes continentales deltaicos Los sedimentos de la Formación Green River,

FOSILIZACIÓN
Durante el Carbonífero y el Triásico, muchos que afloran en Wyoming, Colorado y Utah, se
ambientes deltaicos, caracterizados por una depositaron desde el Paleoceno Tardío hasta el
rápida sedimentación y la acumulación de Eoceno Tardío. Representan ambientes lacustres
materia orgánica fueron propicios para la for- someros y de playa (sujetos a evaporación) y
mación de depósitos de conservación. Estos también ambientes más profundos y estables.
ambientes son portadores de fósiles correspon- Este depósito es portador de una biota muy di-
dientes a organismos terrestres, dulceacuíco- versa de organismos dulceacuícolas y terres-
las y también marinos someros. Algunos de tres que incluyen, vertebrados, plantas e insec-
los Lagerstätten más conocidos son la biota de tos. Green River es parte de un conjunto de de-
Mazon Creek del Carbonífero Superior de pósitos lacustres asociados al volcanismo ter-
Illinois, los Coal Measures de Inglaterra y los Grès ciario que afectó el oeste de América del Norte.
à Voltzia del Triásico de Francia.
Mazon Creek representa un complejo deltaico Ambientes continentales asociados a planicies
sobreimpuesto a un ambiente de estuario cos- de inundación
tero. Los fósiles se encuentran en concreciones Otro yacimiento que merece ser destacado por
de siderita (CO3Fe) y consisten en restos cal- la preservación de los restos hallados corres-
cáreos, tejidos blandos y cutículas. Los prime- ponde al de Auca Mahuevo, localizado al norte
ros se han preservado en forma de moldes tri- de la provincia de Neuquén, Argentina. En este
dimensionales de caolinita, calcita, cuarzo o yacimiento del Cretácico Superior, fueron en-
galena y los tejidos blandos, como restos alta- contrados huevos de dinosaurios saurópodos
mente comprimidos y en muy pocos casos, que contenían en su interior embriones con su
reemplazados. La formación de siderita se ha- piel intacta. Los nidos, excavados en el sustra-
bría visto favorecida por la descomposición de to tienen un diámetro entre 1 y 2 m y contie-
la materia orgánica por metanogénesis. Duran- nen alrededor de 15 a 35 unidades cuyos tama-
te ésta, se origina amonio, que incrementa el ños varían entre 12 y 15 cm. El ambiente en el
pH y bicarbonato, condiciones necesarias para que fueron hallados corresponde a planicies de
la precipitación de siderita alrededor de los or- inundación de ríos que periódicamente desbor-
ganismos enterrados. La biota hallada com- daban y el sedimento fangoso depositado en
prende dos asociaciones características: plan- sus riberas, contribuía en el enterramiento de
tas y animales (terrestres y dulceacuícolas) e los huevos.
invertebrados marinos de cuerpo blando. Las
plantas están representadas por pteridosper- Ambientes continentales no asociados a cuerpos
mófitas (plantas vasculares similares a hele- de agua
chos pero con semillas), licófitas arborescen- Estos ambientes están representados por siste-
tes y equisetales. La fauna terrestre consiste en mas abióticos confinados a un rango temporal
insectos, arácnidos, miriápodos, etc. La de agua que se extiende entre el Neógeno y el Cuaternario.
dulce incluye bivalvos, larvas de insectos, dien- Como ejemplo se mencionan los mamíferos con-
tes de peces, anfibios, etc. Los organismos ma- gelados en permafrost, desecados o momificados
rinos someros están representados por larvas en cuevas, y trampas de conservación como
de peces, anémonas, cefalópodos, poliquetos, asfalto. El modo más generalizado de preser-
nemertinos, etc. vación en ambientes continentales no asocia-
dos a cuerpos de agua es la inclusión de seres
Ambientes continentales lacustres en resinas exudadas por plantas, las cuales con
Los ambientes lacustres, favorables para la el paso del tiempo y por transformaciones quí-
formación de depósitos de conservación, son micas se han convertido en ámbar. Entre los
característicos del Terciario, sin embargo, tam- organismos preservados de este modo halla-
bién se encuentran en otros períodos (Forma- mos artrópodos, restos vegetales y en menor
ción Santana del Cretácico, Formación medida vertebrados. Este tipo de depósitos es
Culpeper del Triásico, Formación Odernheim característico de ambientes tropicales y sub-
del Pérmico, Rhynie Chert del Devónico, etc). Los tropicales y se registran desde el Carbonífero
grandes lagos exhiben una marcada estratifi- hasta el Pleistoceno. Los más conocidos corres-
cación de sus aguas de forma tal que en las pro- ponden al Paleógeno del Báltico y de la Repú-
fundidades, las condiciones son anóxicas y con blica Dominicana y al Cretácico Superior de
bajas temperaturas. Esto promueve la preser- Manitoba, Canadá.
vación de la materia orgánica como tal, o bien Otro modo de preservación corresponde a la
la réplica por la formación de minerales du- inclusión de organismos en asfalto. Entre este
rante la diagénesis. tipo de depósitos merece destacarse el yacimien-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 41


FOSILIZACIÓN

Figura 2.15. Reconstrucción paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum;
3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigüeñas).

to de Rancho La Brea (Pleistoceno) localizado en gía y debe considerárselo como el punto de par-
la planicie de Santa Mónica, Los Ángeles, en el tida para cualquier investigación que se reali-
sur de California (Figura 2. 15). Este yacimien- ce en esta disciplina. La mayoría de los hallaz-
to considerado como depósito de una planicie gos resultan en general casuales, y a lo largo de
glacifluvial consiste en una secuencia de are- la historia de la Paleontología los grandes des-
niscas, arcillitas, y conglomerados que cubrimientos de sitios fosilíferos se han reali-
suprayace pelitas y areniscas marinas entre- zado a partir de referencias indirectas, sea por
mezcladas con bancos de areniscas petrolífe- parte de lugareños, aficionados y también pro-
ras, de las cuales deriva el asfalto. Se trata de fesionales, no necesariamente paleontólogos,
un depósito de concentración caracterizado que recorren asiduamente una región y hallan
por la preservación de las partes esqueletales material valioso, reportándolo a museos, cen-
de una amplia variedad de taxa. Entre ellos se tros de estudio o universidades, a fin de proce-
destacan mamíferos (Insectivora, Carnivora, der con su posterior extracción.
Rodentia, Lagomorpha, Perissodactyla, Artio- Cuando se desea realizar un trabajo de índo-
dactyla, Proboscidea y Xenarthra); aves le paleontológica con un fin científico, antes de
(Colymbiformes, Ciconiiformes, Anseriformes, ir a una zona en la búsqueda de los fósiles, el
Falconiformes, Galliformes, Gruiformes, aficionado, estudiante o profesional interesa-
Charadriiformes, Passeriformes, etc); anfibios, do debe documentarse acerca del área que pien-
reptiles, invertebrados y plantas. sa estudiar, su contenido fosilífero, su paleoam-
biente sedimentario y si se carece de informa-
ción, intentar obtenerla a partir de aquellas
HALLAZGO, EXTRACCIÓN Y áreas más próximas.
PREPARACIÓN DE FÓSILES También puede suceder que se trate de una
zona completamente nueva e inexplorada,
El hallazgo de los fósiles constituye uno de motivo por el cual el colector deberá poner
los aspectos más atractivos de la Paleontolo- mayor atención en la búsqueda de fósiles que

42 FOSILIZACIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


puedan ser diagnósticos para caracterizar la consolidadas, es necesario recurrir al empleo

FOSILIZACIÓN
edad del conjunto de estratos y/o el paleoam- de cinceles, martillos o mazas, entre otros ele-
biente en el momento de la depositación de los mentos mecánicos y proceder a fortificar la
sedimentos, contemporáneos con la vida de los conchilla o estructura del fósil mediante algún
organismos que allí habitaban. cemento o adhesivo. Si fuera necesario se utili-
Una vez que se ha precisado el área de traba- zará la misma técnica de conservación de los
jo y se posee la información acerca de los pro- vertebrados, recubriendo la superficie del fó-
bables fósiles que se puedan hallar, se realiza sil con telas, papeles y yeso.
la expedición paleontológica correspondiente Extraído el fósil, es muy importante emba-
en búsqueda del material. larlo convenientemente con papeles, identifi-
carlo con claridad y rotular todos los fragmen-
tos obtenidos de cada pieza. Una vez que se ha
BÚSQUEDA Y HALLAZGO tomado nota de la información para cada fósil,
podrá ser transportado al laboratorio.
La búsqueda y el hallazgo de los fósiles es una
tarea laboriosa que requiere paciencia y buena
capacidad de observación; generalmente com- PREPARACIÓN
plementa los estudios geológicos llevados a
cabo en una región. Con frecuencia, cuando los fósiles llegan al la-
Una vez establecida la presencia de un fósil y boratorio aún contienen abundante cantidad de
antes de colectarlo, conviene consignar sus co- sedimento que oculta sus características, por lo
ordenadas mediante GPS, tomar fotografías de que deben ser limpiados cuidadosamente. Para
la localidad y poner especial interés en docu- ello, se emplean tornos mecánicos o eléctricos,
mentar la posición del material fósil hallado, ácidos, adhesivos y lacas fortificadoras del ma-
mediante fotografías y haciendo un dibujo del terial de distinta naturaleza. Completada esta
mismo en la libreta de campo. Seguidamente, etapa, el fósil se hallará en condiciones de ser
se consignará su situación con respecto al se- estudiado en el laboratorio.
dimento circundante (si se halla contenido en
el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fo-
silización y proceso, grado de conservación (en- EXTRACCIÓN Y PREPARACIÓN DE MI-
tero, fragmentado, erosionado, etc.), si está o CROFÓSILES
no asociado con otros fósiles y su posición de
vida si es posible determinarla. Todo ello de- Lo expresado anteriormente es aplicable a los
berá ser completado con datos litológicos y megafósiles en general. Los microfósiles debi-
estratigráficos de los sedimentos que contie- do a su pequeño tamaño requieren para su ex-
nen al fósil. tracción y preparación, de procesos laborio-
sos que dependen en gran medida, de la natu-
raleza del microfósil y del sedimento que lo
EXTRACCIÓN contiene. A continuación se detallará el proce-
dimiento para extraer microfósiles calcáreos y
Esta etapa requiere de un conocimiento pre- silíceos de una roca.
vio del tipo de fósil a extraer, pues los métodos
a aplicar difieren notoriamente en los verte- Microfósiles calcáreos (foraminíferos, ostráco-
brados, invertebrados, microfósiles o vegeta- dos, etc.)
les. En el caso de los vertebrados, especialmen- En primer lugar se procede a la desintegra-
te de gran tamaño, este proceso suele ser com- ción de la muestra obtenida que puede ser una
plejo y costoso. En general se trata de material arcillita, limolita, marga y hasta areniscas de
fósil de dimensiones considerables y muchas grano muy fino. Dicha desintegración puede
veces su preparación requiere un recubrimien- efectuarse con los dedos o palma de la mano si
to con telas, vendas y yeso, para luego movili- el material es friable, de lo contrario deberá ser
zarlo como una pieza entera o «bochón» hasta fragmentado con el martillo en un mortero o, si
algún centro de estudio, donde se preparará el resulta muy tenaz, con una prensa hidraúlica.
especimen cuidadosamente. Una vez particionada la muestra de roca se
Por lo general y tratándose de invertebrados, procede a cuartearla, seleccionando uno de los
cuando los fósiles están contenidos en rocas cuatro cuartos obtenidos. El resto del material
friables, pueden ser recuperados directamen- se dejará intacto, a fin de utilizarlo en otros es-
te, aislándolos y removiendo el sedimento con tudios o si fuese necesario repetir la prepara-
un pincel o pala, pero en aquellas rocas más ción.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 43


Primeramente se seca la muestra en una plan- sustancias orgánicas tales como bromoformo o
FOSILIZACIÓN

cha secadora o en una cama de arena. Una vez tetracloruro de carbono, método conocido como
seca completamente y utilizando ese cuarto «extracción con líquidos pesados», que en algu-
disponible, la muestra es tratada químicamen- nos casos, brinda muy buenos resultados.
te para extraer los microfósiles de la roca y
dependiendo de la dureza de ésta, se intentará Microfósiles silíceos (radiolarios, diatomeas)
su ataque químico con: peróxido de hidrogeno, Para efectuar la extracción de microfósiles
nafta o hidróxido de sodio. silíceos se procede de igual manera que con los
Este proceso se puede repetir entre dos y tres microfósiles calcáreos, en cuanto se refiere a la
veces, hasta que el material se desintegre com- desintegración del material. La diferencia es-
pletamente. Si la muestra resultase muy triba en que el sedimento desintegrado se lo
calcárea se puede utilizar también una solu- pone en una solución de ácido clorhídrico por
ción de ácido clorhídrico para eliminar el car- aproximadamente una hora para remover los
bonato y otros materiales solubles. El residuo carbonatos. A continuación se le coloca áci-
obtenido deberá ser lavado cuidadosamente. do nítrico. Algunos investigadores prefieren
Se repite la operación de lavado utilizando utilizar una mezcla de ácido nítrico y ácido
diferentes mallas de tamices y el residuo obte- clorhídrico, dejando actuar los ácidos y pos-
nido en cada una de ellas se lo pone a secar. teriormente se procede al lavado cuidadoso
Una vez seca cada una de las fracciones de se- del sedimento.
dimento portadoras de microfósiles se los ta- A continuación se sumerge el sedimento en
miza con otra batería de tamices de mallas una nueva solución de ácido sulfúrico por tér-
variables. En el caso de foraminíferos se utili- mino de una hora, para remover la materia
zan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063 orgánica y especialmente el material carbono-
mm. Luego se procede a la extracción mecáni- so. Si se intenta remover radiolarios de un chert,
ca de los microfósiles, ayudándose con un pin- se trata la roca previamente fragmentada con
cel de pelo de marta muy fino, una bandeja con una solución al 10% de ácido fluorhídrico.
fondo oscuro que contiene el material a estu- Finalmente se coloca el sedimento tratado con
diar y slides o portaforaminíferos para ir colo- sucesivos ácidos en un vaso de precipitados,
cando los microfósiles en ellos. De esta manera se le agrega abundante agua y se lo lava repe-
se procederá a efectuar el picking o selección de tidas veces. Seguidamente se seca el material
microfósiles, los que serán agrupados por for- obtenido, se lo tamiza en las distintas fraccio-
mas iguales y si es necesario, serán fijados al nes y se procede al picking o extracción de los
portaforaminíferos mediante algún adhesivo, microfósiles, montaje de los mismos y obser-
tipo goma arábiga o una mezcla de goma y ge- vación.
latina. Si se trata de estudiar silicoflagelados o
Luego cada investigador ajusta el método de ebridianos, se puede preparar una solución
preparación correspondiente y también deci- acuosa de sedimento y efectuar un frotis, cu-
de si va a realizar el montaje permanente de briendo el portaobjeto con un cubreobjetos y
sus microfósiles. Por lo común se retiene el sellando el preparado con un adhesivo óptico
material lavado para utilizarlo en posteriores como Norland 61 o Hyrax, cuyos índices de
estudios. refracción no interfieren con la observación de
A continuación se inicia la observación y de- los ejemplares fósiles. También se puede mon-
terminación de las especies más significativas tar una gota de agua conteniendo los
ayudándose con una lupa binocular y también silicoflagelados, ebridianos o diatomeas en un
con un microscopio biológico si fuese necesario. cubreobjeto, se deja secar en una plancha se-
Si la técnica previamente mencionada no re- cadora y posteriormente, se monta en un taco
sulta eficaz en la extracción de microfósiles, para ser observado en el Microscopio Electró-
también se puede intentar una flotación con nico de Barrido (MEB).

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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FOSILIZACIÓN 45


REINO ANIMAL
3 EL REINO ANIMAL
Ana María Báez
Claudia Marsicano

INTRODUCCIÓN grupos, es tan antigua como Aristóteles y su


construcción ha sido el procedimiento usual
La vida sobre la Tierra ha recorrido un cami- desde Linneo. Dicha jerarquía constituye un
no largo y complejo, cuyos comienzos se re- sistema de niveles polarizados desde los más
montan casi a los albores de nuestro planeta, inclusivos a los más exclusivos, es decir entre
momento en el cual, las condiciones catastrófi- lo más general y lo más específico. Esa polari-
cas e inestables imperantes debieron eliminar dad se origina a partir de la relación entre «lo
muchos de los primeros ensayos. No obstante, mismo» y «lo diferente» cuyos valores nunca se
esta etapa de la historia terrestre fue testigo de determinan en forma absoluta sino relativa.
iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de Una clasificación puede definirse como el or-
moléculas comenzaron a reproducirse y extraer denamiento de las entidades en grupos o con-
energía de los productos químicos y de la luz juntos. La clasificación de los organismos y la
del Sol. Durante los últimos 3700 m.a. los seres designación de los agrupamientos resultantes
vivos terrestres se diversificaron y ocuparon (taxones) es regida por una serie de principios
casi todos los ambientes imaginables. Esta his- y procedimientos que constituyen el conteni-
toria, que el registro fósil nos muestra en parte, do de la Taxonomía.
no consistió en una simple acumulación gra- A medida que el hombre fue descubriendo la
dual de formas biológicas sino que estuvo inmensa diversidad del mundo natural que lo
jalonada episódicamente por innovaciones que rodeaba, resultó evidente que el patrón de si-
permitieron un incremento de la complejidad militudes podía responder a una causa. El or-
y una más amplia utilización del ecoespacio. denamiento de esa diversidad requería apelar
Algunas de tales novedades fueron la célula con a una gama muy amplia de aspectos biológi-
un núcleo organizado, o eucariota, y la apari- cos para establecer grados de relaciones entre
ción de la multicelularidad en distintos linajes poblaciones, especies o taxones mayores. Esta
de organismos eucariotas. Entre los animales, parte de la Biología que estudia la diversidad
el registro muestra un drástico incremento de de los organismos y sus relaciones se denomi-
invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a., na Sistemática.
lo que se conoce como la explosión cámbrica.

LA DIVERSIDAD ANIMAL Y SU
CLASIFICACIÓN

CONCEPTOS Y METODOLOGÍA DE LA
CLASIFICACIÓN

Frecuentemente se cree que las clasificacio-


nes biológicas son meros catálogos creados
Figura 3. 1. Sistema nomenclatural jerárquico originado en el traba-
para organizar la diversidad del mundo vivien-
jo de Carl von Linné (Linneo). A cada nivel de la jeraquía se le da un
te y evitar el caos. Sin embargo, las mismas
nombre, siendo los enumerados aquí los más ampliamente usados.
son teorías acerca del orden natural, pudiendo
reflejar las interrelaciones de los organismos.
La noción de una clasificación jerárquica de Con la aceptación de que la diversidad de la
los seres vivos, es decir de grupos dentro de vida es consecuencia de la evolución, se reco-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 47


noció que los organismos son parte de grupos nomía fenética comprende un conjunto de téc-
REINO ANIMAL

(taxones) por sus vinculaciones genealógicas, nicas numéricas que permiten agrupar a los
es decir que los taxones se hallan unificados organismos en taxones según su grado de si-
debido a su historia evolutiva común. Esas re- militud global, sin que esto necesariamente
laciones pueden representarse mediante un refleje las relaciones de parentesco. Esta meto-
arreglo jerárquico y por lo tanto, se continuó dología se denominó inicialmente taxonomía
empleando el sistema linneano, a pesar de ha- numérica debido al tipo de técnicas que utili-
ber sido propuesto en el siglo XVIII, o sea antes za, pero dado que las mismas no son hoy en
que Darwin diera a conocer su Teoría de la Se- día exclusivas de dicho enfoque esa designa-
lección Natural en 1859 (Darwin, 1859). En la ción fue desechada. El resultado de la aplica-
jerarquía linneana a cada nivel se le da un nom- ción de esta metodología se representa median-
bre formal (clase, orden, etc.). Linneo utilizó te un diagrama jerárquico denominado
solo cinco, regnum, classis, ordo, genus y species, fenograma.
pero luego se agregaron otros (Figura 3. 1). Esos En los últimos treinta años, se ha generaliza-
rangos denotan grado de inclusión; de esta for- do la utilización de la taxonomía filogenética,
ma decir que un grupo constituye una familia propuesta por Willi Hennig (1966), usualmen-
implica que contiene géneros y, a su vez, que te designada como cladismo. Su propósito es
está comprendido dentro de grupos mayores hallar en un conjunto de organismos el patrón
de rango orden, clase, etc. de grupos monofiléticos anidados (grupos
En la historia reciente de la práctica taxonó- dentro de grupos). Los dos grupos que com-
mica pueden reconocerse tres enfoques: 1) la parten un ancestro común más reciente que
taxonomía evolutiva, 2) la taxonomía fenética con ningún otro se denominan grupos herma-
y 3) la taxonomía filogenética. La primera cons- nos (sister-groups), por lo que también podría-
tituye una disciplina ecléctica y de prácticas mos decir que el cladismo busca estimar las
flexibles, más que una metodología unida por relaciones de grupos hermanos o los grados de
un único cuerpo de teoría explícita. Una de las parentesco. Esa ancestralidad común se infie-
características de este enfoque es el peso que se re a través de los caracteres derivados com-
le da a la similitud morfológica, como reflejo partidos, o sinapomorfías.
del grado de parentesco en la construcción de La ancestralidad común es pues, el criterio
las clasificaciones, y la aceptación de agrupa- para agrupar especies en unidades naturales,
mientos que incluyen solo parte de los descen- o sea grupos monofiléticos o taxones. Como la
dientes de un mismo ancestro. A su vez, la taxo- ancestralidad común no es observable direc-

Figura 3. 2. Cladograma teórico ejemplificando algunos conceptos del cladismo. a, b, sinapomorfías que soportan el clado (taxón) A, que
constituye el grupo en estudio; c’, sinapomorfía que soporta el clado B; c, simplesiomorfía para el clado A. Un agrupamiento de trilobites
y helmétidos constituiría un grupo parafilético al no incluir a los tegopéltidos. Un agrupamiento de tegopéltidos y naraoidos sería un
grupo polifilético.

48 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


tamente, debe ser inferida por medio de las ciones entre especies cercanas, mientras que

REINO ANIMAL
características presentes en los organismos. Sin otras que evolucionan más lentamente lo son
embargo, hay dos clases de caracteres compar- para analizar vinculaciones entre grupos más
tidos: aquéllos que evolucionaron antes del distantes.
ancestro común del grupo estudiado (simple- El uso creciente de los datos moleculares para
siomorfías), y por lo tanto sugieren relaciones estimar las relaciones entre los organismos se
a niveles filogenéticos más inclusivos, y aqué- debe, entre otras razones, a que: 1) ofrecen mu-
llos que evolucionaron a partir de ancestros chos más caracteres, y por consiguiente más
incluidos en el estudio (sinapomorfías), que información, que los datos morfológicos; 2)
permiten hipotetizar relaciones dentro del gru- pueden ser descriptos y codificados con ma-
po. Es decir que cualquier rasgo heredable en yor precisión que los morfológicos; 3) permi-
un organismo se habrá originado como una ten comparaciones entre organismos muy
novedad evolutiva y servirá para distinguir un disímiles morfológicamente. Aun así, ambos
grupo monofilético a algún nivel (Figura 3. 2). tipos de datos, moleculares y morfológicos,
Los grupos sustentados por una o varias si- proporcionan evidencias complementarias.
napomorfías y que incluyen al ancestro común Por otra parte, la inclusión de formas fósiles,
y todos sus descendientes constituyen grupos que principalmente proveen datos morfológi-
monofiléticos, o clados. Estos grupos son los cos, confiere dimensión temporal a los eventos
únicos reconocidos como taxones en las clasi- evolutivos y permite la calibración del reloj
ficaciones basadas en análisis cladísticos. En molecular para un gen particular.
cambio, son rechazados aquellos agrupamien-
tos que incluyen solo algunos de los descen-
dientes de un mismo ancestro (grupos
parafiléticos), o aquéllos que incluyen descen-
dientes de diferentes ancestros sin incluir a su
ancestro común (grupos polifiléticos) (Figura
3. 2). El concepto de clado se contrapone con el
de grado, que se refiere al nivel evolutivo o de
organización estructural, estimado subjetiva-
mente, alcanzado por una serie de organismos,
aunque ello pueda haber ocurrido indepen-
dientemente en varios linajes. Por ejemplo,
miembros de dos grupos de crustáceos
cirripedios (Chthamaloidea y Balanoidea) vi-
vientes han alcanzado un grado estructural
caracterizado por la reducción del número de
placas de la pared a una sola. Sin embargo, esto
ha ocurrido en forma paralela en dichos lina-
jes (Palmer, 1982).

LA CLASIFICACIÓN DE LOS METAZOOS

En los últimos años los datos moleculares se


han convertido en herramientas valiosas para
inferir la filogenia de los organismos. La com-
paración de las secuencias de bases del mismo
gen en diferentes especies puede ser utilizada
para estimar el grado de parentesco entre ellas,
suponiendo que cuanto más distantemente re- Figura 3. 3. Una hipótesis de relaciones de los Metazoa basada en
lacionadas estén, más diferencias habrán acu- el análisis de la secuencia del gen 18S ARN ribosomal y apoyada
mulado esas secuencias. Sin embargo, no to- por evidencias embriológicas. Este árbol muestra la posición
dos los genes evolucionan con la misma velo- basal de Porifera entre los metazoos vivientes y de los Cnidaria
cidad, de modo que la elección del gen apropia- (diploblásticos) con respecto a bilaterios. Entre estos últimos se
do para resolver un determinado problema re- destacan varias alianzas: las de los deuterostomios, y entre los
sulta crucial. Así, ciertas secuencias de ácido protostomios, una relación cercana entre los artrópodos, nematodes
desoxirribonucleico (ADN) que evolucionan y demás animales que presentan muda (Ecdysozoa) (modificado
rápidamente son útiles para analizar las rela- de Erwin y Davidson, 2002).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 49


Hace solo una década atrás, la reconstrucción densidad y la temperatura fueron lo suficien-
REINO ANIMAL

de las relaciones entre los phyla de animales temente altas, la reacción termonuclear, en la
multicelulares, o metazoos, parecía un proble- que dos átomos de hidrógeno se combinan para
ma insoluble: 200 años de estudios anatómicos dar uno de helio con liberación de energía, en-
comparados no habían permitido alcanzar un cendió el Sol en el centro de la nebulosa, unos
consenso. Sin embargo, recientemente se han 10 mil m.a. después del Big Bang.
logrado importantes avances en la compren- Nuestro sistema planetario nació como un
sión de las relaciones entre los principales efecto colateral de la formación del Sol y el
clados animales con la introducción de nuevos enfriamiento paulatino de la nébula original.
datos moleculares, combinados con detallados Pequeñas acumulaciones de polvo y gas in-
estudios morfológicos, datos paleontológicos y terestelar se fueron aglutinando lentamente
de la biología del desarrollo a nivel molecular. A hasta llegar a constituir protoplanetas, ya sea
ello se suma la aplicación de métodos de análi- por acreción de más material, o bien de cuer-
sis filogenético cada vez más rigurosos, los que pos menores (planetesimales) (Figura 3. 4). El
proveen un marco estandarizado para compa- incremento de tamaño de dichos protoplane-
rar conjuntos de datos. Si bien la filogenia de los tas, por el agregado de más material proce-
metazoos está lejos de considerarse resuelta dente de la nebulosa, debido a las crecientes
(Valentine, 2004), una hipótesis consensuada se atracciones gravitacional y química, condujo
muestra en la Figura 3. 3, mientras que en los al origen de los planetas, incluyendo el nues-
Cuadros 3. 1 y 2 se sintetizan las principales tro.
características de los diferentes phyla. Durante esta etapa de acreción, la emisión
radiactiva, los impactos de numerosos aste-
roides y la condensación gravitacional aumen-
EL REINO ANIMAL EN EL CONTEXTO taron la temperatura de la proto-Tierra, cuya
DE LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA ubicación con respecto al Sol y gradiente de
temperatura interior determinaron la compo-
sición y disposición de sus elementos consti-
EL NACIMIENTO DE LA TIERRA Y EL tutivos, de la misma manera que aconteció con
ORIGEN DE LA VIDA los restantes planetas del Sistema Solar. Así, el
hierro y el níquel derivados de la nébula origi-
Hace aproximadamente 4600 m.a. la Tierra, nal se instalaron en el núcleo de la Tierra, mien-
junto con el resto de nuestro Sistema Solar, se tras que la porción rica en silicatos permane-
formó a partir de una nube discoidal interes- ció en su periferia, región conocida como man-
telar de gases y polvo que rotaba en un subur- to. Esta estructura en capas, producto de la se-
bio de la Vía Láctea. Las fuerzas opuestas de la paración gravitacional de los materiales según
rotación y la atracción gravitacional mante- sus gravedades específicas a partir de una mez-
nían en tensión a dicha nube, aunque el predo- cla originalmente homogénea, se estima que se
minio de la segunda condujo a que se concen- formó unos 4550 m.a. atrás (Nelson y Mueller,
trara materia en su parte central. Cuando la 2004).

Figura 3. 4. Corte transversal de la nébula en rotación, mostrando la formación de los protoplanetas mediante la acreción de planetesimales.
Las temperaturas son las estimadas en la condensación inicial. El dibujo no está a escala.

50 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Hace aproximadamente 4400 m.a. la Tierra de partida la formación de esta compleja mo-

REINO ANIMAL
ya no era bombardeada constantemente por lécula vital. Sin embargo, uno también puede
meteoritos, por lo que su superficie se había preguntarse si esta vida basada en el ADN es
enfriado lo suficiente como para permitir la el único tipo de vida que se originó en la Tierra
diferenciación química de los materiales de la o si hubieron otras alternativas que no se per-
porción superior del manto, y la formación de petuaron y de las que posiblemente nunca ten-
las primeras cortezas oceánica y continental dremos evidencias.
estables, aunque los primitivos protocontinen-
tes y protoocéanos eran continuamente
remodelados (Wilde et al., 2001; Nelson y
Mueller, 2004). Pero sin atmósfera no habría
vida en la Tierra. A los gases livianos hidróge-
no y helio, heredados de la nébula original, se
le unieron otros expedidos por el manto, prin-
cipalmente a través de erupciones volcánicas,
para formar la atmósfera anóxica y reductora
inicial, rica en CO2. Cabe señalar, sin embargo,
que esta hipótesis es contraria a una propues-
ta alternativa que considera que, a diferencia
de los océanos, la primitiva atmósfera no era
reductora (Eriksson et al., 2004).
Es en ese escenario inhóspito, en el que no re-
conoceríamos nuestra Tierra, donde surgió la
vida como la conocemos. Cómo, cuándo y dón-
de se originó es aún materia de debate.
Pero...Qué es la vida? Independientemente de
una argumentación filosófica, se la podría ca-
racterizar a través de los rasgos que un ente
debe tener, real o potencialmente, para ser con-
siderado vivo. Cómo seleccionar esas caracte-
rísticas? Para la mayoría de los investigado-
res, la respuesta reside en reconocer como fun-
damental la posibilidad de evolucionar por
selección natural, por lo que las propiedades
requeridas serían multiplicación, herencia y
variación. Las dos primeras significan la posi-
bilidad de producir dos o más descendientes
con características similares al ancestro, y la
tercera implica que, aunque similares, esas Figura 3. 5. Ubicación cronológica de los eventos más tempranos
nuevas entidades no serán idénticas a él en la historia de la vida en la Tierra.
(Maynard Smith y Szathmáry, 1999).
El límite entre la materia viva y no viva es
sutil cuando consideramos a las criaturas más El ADN hoy en día se sintetiza solamente con
simples que conocemos tales como los virus, la ayuda de enzimas, que son proteínas, las que,
que dependen de las células que infectan para a su vez, solo se sintetizan si la secuencia de
poder multiplicarse. Dicho límite es menos bases que las codifica se halla presente en el
ambiguo cuando alcanzamos el nivel de orga- ADN. Esto hace extremadamente improbable
nización de las bacterias y arqueas. A partir de que moléculas complejas, tales como las pro-
este nivel resulta claro que la vida en nuestro teínas y los ácidos nucleicos, se hubieran ori-
planeta se basa en la molécula de ADN, res- ginado espontáneamente en el mismo momen-
ponsable de la información heredable. Preci- to y lugar. Esta paradoja parecía imposible de
samente, el hecho de que todos los organismos resolver hasta que en la década de 1980 se des-
de la Tierra compartan el mismo lenguaje cubrió que otro ácido nucleico, el ácido
genético basado en el ADN, es la evidencia más ribonucleico (ARN), podía funcionar como una
fuerte de que la vida terrestre deriva de un enzima (Gilbert, 1986). Ésto, junto con otras
ancestro común. Por lo tanto, ineludiblemente, evidencias, sugirió que el ARN sería ancestral
cualquier especulación acerca del origen de la y que el ADN constituiría una molécula deri-
vida en nuestro planeta involucra como punto vada para el almacenamiento de la informa-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 51


ción heredable. Sin embargo, no se sabe cómo presencia de procariotas quimiotróficos
REINO ANIMAL

se originó el ARN, ya sea a partir de la sopa termofílicos (Rasmussen, 2000).


prebiótica o como reemplazo de un sistema Hasta ahora, los fósiles más antiguos conoci-
genético más primitivo. Aun así, es claro que el dos provienen de rocas de unos 3465 m.a. (Fi-
desarrollo del ARN condujo a la síntesis de gura 3. 5), hallados en el distrito Pilbara de
proteínas, la formación del ADN y la emergen- Australia. Son similares a cianobacterias que
cia de una célula que se convirtió en el último aún viven en nuestra Tierra (Schopf, 1993;
ancestro común de arqueobacterias, eubacte- Altermann, 2004); algunas de ellas forman es-
rias y eucariotas. tructuras sinsedimentarias en capas, denomi-
La vida habría estado presente en la Tierra nadas estromatolitos (Figura 3. 6), también
con anterioridad a los 3800 m.a. bajo las seve- halladas en África en rocas de edad equivalen-
ras condiciones que existían entonces en el pri- te a la de Pilbara, lo que confirma indirecta-
mitivo planeta (Figura 3. 5), aunque no se han mente la existencia de dicho grupo desde tiem-
hallado fósiles de esa antigüedad (Nisbet y pos tan remotos. Igualmente resulta interesan-
Sleep, 2001). Se trata de evidencias indirectas te que las rocas que contienen algunos de estos
que consisten en la presencia de acumulacio- hallazgos representan depósitos hidrotermales
nes de 12C en exceso con relación al 13C, en aso- (Altermann, 2004).
ciaciones rocosas de 3800 m.a. de la localidad El análisis reciente de secuencias molecula-
de Isua, en Groenlandia (Mojzsis et al., 1996). res en organismos vivientes ha provisto un
Hoy en día se halla la misma relación de los mapa esquemático de la evolución biológica,
isótopos del carbono, como resultado de la pre- sugiriendo la existencia de tres dominios,
ferencia de los sistemas biológicos por los Archaea, Bacteria y Eukarya, como las ramas
isótopos más livianos. fundamentales del árbol de la vida que persis-
ten en nuestro planeta (Figura 3. 7). Los dos
primeros dominios incluyen organismos
unicelulares procariotas (carentes de membra-
na nuclear y organelas), en contraposición al
restante, al que pertenecen formas con núcleo
tanto unicelulares (protistas) como multicelu-
lares (plantas, animales, hongos). Sin embar-
go, bacterias y arqueas son tan diferentes en-
tre sí como cada una de ellas lo es de los euca-

Figura 3. 6. Corte transversal de un estromatolito mostrando la


estructura en capas de carbonato de calcio producida por una
colonia de cianobacterias. Formación Yacoraite, Cretácico de Sal-
ta (Argentina).

Cómo sobrevivieron estos primeros organis-


mos?… El descubrimiento de organismos
unicelulares anaeróbicos y carentes de un nú-
cleo organizado (procariotas) que pueden vi-
vir bajo las condiciones ambientales más ex-
tremas sugirió que la vida temprana pudo so-
brevivir, e incluso diversificarse, en tales con-
diciones. Así, se ha propuesto que ello ocurrió
en los fondos oceánicos cerca de chimeneas
hidrotermales, o que pudo provenir de fuentes
extraterrestres. En este contexto, resulta inte-
resante el hallazgo reciente de microfósiles
filamentosos de 3235 m.a. de antigüedad con- Figura 3. 7. Los tres dominios en que pueden ser organizados los
tenidos en rocas originadas en sistemas volcá- organismos vivos de acuerdo al análisis de la secuencia del gen
nicos submarinos, testimoniando la probable 16S ARN ribosomal (modificado de Woese et al., 1990)

52 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


riotas y, a su vez, ninguno es ancestral a los consecuencia irreversible de la actividad bio-

REINO ANIMAL
restantes (Woese y Fox, 1977; Woese et al., 1990; lógica, seguramente provocaron la extinción
Delong y Pace, 2001). de muchas formas anaeróbicas mientras que
Una vez originada (o importada de alguna otras «inventaron» mecanismos para defen-
parte del espacio sideral), la vida sobre la Tie- derse de, y eventualmente explotar, el nuevo
rra evolucionó rápidamente, comenzando a agente contaminante. Este novedoso camino
explotar nuevas fuentes de alimento, nuevos metabólico proporcionó mucha más energía
hábitats, nuevas oportunidades. No obstante, que cualquiera de los utilizados en condicio-
las estrategias para encarar tales desafíos difi- nes anaeróbicas, posibilitando así la rápida
rieron en cada uno de los dominios. Bacterias dominancia de los organismos que lo adopta-
y arqueas tendieron a recurrir a la química, ron. Entre estos últimos, los más eficientes fue-
inventando una multitud de caminos metabó- ron los miembros del dominio Eukarya. Los
licos alternativos, mientras que se modifica- eucariotas, a través de un proceso que comen-
ron muy poco desde el punto de vista zó con la endosimbiosis, en la que un organis-
morfológico. Los eucariotas, a su vez, alcanza- mo vive asociado con otro, adquirieron varias
ron una de las más notables transformaciones organelas como mitocondrias y plástidos que
de la vida al crear un nuevo tipo de célula con originariamente pudieron ser procariotas de
núcleo organizado, paso fundamental de un vida libre (Margulis, 1993).
proceso que condujo a la aparición de plantas
y animales. Los eucariotas respondieron a los
desafíos modificando o creando partes corpo- Figura 3. 8. Posible alga
rales, compartimentalizando sus funciones verde Grypania, el organis-
mediante endosimbiosis, por lo que su estrate- mo eucariota más antiguo
gia fue más morfológica que química. conocido.

LA REVOLUCIÓN DEL OXÍGENO


Y EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS

Los primeros organismos vivían en condicio-


nes reductoras en ambientes carentes de oxí-
geno libre y por lo tanto eran anaeróbicos. Se
presume que utilizaban nutrientes externos
(ácido sulfhídrico, metano) como fuente de ener-
gía. En algún momento aparecieron las bacte-
rias fotosintetizadoras, las que explotaron la
luz como una fuente adicional de energía en
una fotosíntesis anoxigénica. En este tipo de
fotosíntesis se utilizan distintos dadores de
electrones, incluyendo el H, SH, SO4= y varios
compuestos orgánicos, que varían en diferen-
tes tipos de bacterias. Posteriormente apare-
ció otro tipo de fotosíntesis, la oxigénica, en la
que el agua actúa como fuente de electrones Figura 3. 9. Fotografía de un acritarca (Veryhachium trispinosum)
liberando oxígeno al medio como desecho tóxi- proveniente de la Formación Los Monos (Argentina), de edad
co (Nisbet y Sleep, 2001). Estas bacterias devónica (gentileza Guillermo Ottone).
fotosintéticas oxigénicas, tales como las cia-
nobacterias, aportaron oxígeno al medio en for- Los más antiguos fósiles de un organismo que
ma significativa. Hacia los 2400 m.a. antes del parece haber alcanzado el grado eucariótico
presente, la acumulación de oxígeno en el agua de organización se han hallado en depósitos
alcanzó niveles importantes evidenciados por de hierro bandeado de Michigan (U.S.A.) de
la presencia de extendidos depósitos de hierro 2100 m.a. (Han y Runnegar, 1992). Se trata de
oxidado, conocidos como formaciones de hie- Grypania (Figura 3. 8), cuyas características, ta-
rro bandeado en Australia y Sudáfrica (Cloud, les como gran tamaño, complejidad morfoló-
1968). Saturada dicha fuente de captación de gica y rigidez estructural, indican que posible-
oxígeno, el gas pasó a la atmósfera hasta al- mente sea un alga unicelular gigante semejan-
canzar una proporción del 1% del contenido te a la actual alga verde Acetabularia (Runnegar,
de oxígeno actual. Estas condiciones oxidativas, 1994). En rocas de 1500 m.a., se hace frecuente

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 53


la aparición de fósiles microscópicos esféricos 11). En este lapso y contexto comienzan a regis-
REINO ANIMAL

con espesa pared orgánica, denominados acri- trarse las primeras evidencias de los más anti-
tarcas, cuyo gran tamaño, comparado con el de guos animales multicelulares. Notables asocia-
los procariotas, sugiere su condición de euca- ciones de grandes organismos de cuerpo blando,
riotas (Figura 3. 9). Estas estructuras son in- la biota de Ediacara, caracterizan a nivel mun-
terpretadas como el estadio quístico de algún dial los estratos marinos del Neoproterozoico
grupo de algas, aunque sus afinidades biológi- Tardío, es decir después de la última de esas
cas resultan todavía inciertas. glaciaciones hasta el inicio del Cámbrico. Los
primeros fósiles de esta biota fueron descubier-
tos en Terranova (Canadá) y descriptos a fines
LA APARICIÓN DE LA del siglo XIX (Gehling et al., 2000). Sesenta años
MULTICELULARIDAD más tarde se realizó un nuevo hallazgo en
Namibia (Narbonne et al., 1997), mientras que,
El paso de organismos unicelulares a orga- posteriormente, el descubrimiento de asociacio-
nismos de múltiples células requirió numero- nes muy bien preservadas en las colinas de
sas etapas evolutivas y debió haber ocurrido Ediacara, en el sur de Australia, les dio el nombre
varias veces y en distintos linajes en la histo- con que se las conoce hoy día (Sprigg, 1947).
ria de la vida. En efecto, las evidencias disponi- Las asociaciones ediacaranas, que caracteri-
bles indicarían que los linajes de animales, hon- zan los últimos 20 m.a. del Proterozoico, inclu-
gos y plantas (algas verdes y plantas verdes) yen una gran variedad de morfologías, muchas
divergieron antes de alcanzarse la multicelu- de las cuales resultan extrañas a nuestros ojos
laridad, es decir que los primeros representan- (Figura 3. 10). La totalidad de estos fósiles enig-
tes de cada uno de ellos eran organismos máticos son formas de muy poco espesor, la
unicelulares (Sogin, 1994). También la multi- mayoría carentes de partes esqueletarias du-
celularidad surgió en otros linajes de eucario- ras, tal vez con la excepción de Spriggina (Figu-
tas, como el representado por las algas rojas a ra 3. 10 A). Ninguna especie parece haber po-
las que se asemejan morfológicamente fósiles seído una boca claramente definida ni tubo di-
hallados en rocas de 1200 m.a. en el Ártico ca- gestivo, excepto Kimberella (Figura 3. 10 B)
nadiense (Butterfield, 2000). En lo que respecta (Fedonkin y Waggoner, 1997). Cuatro tipos
a las plantas, se han registrado algas verdes morfológicos principales pueden reconocerse
multicelulares en niveles datados en 800 m.a. en el conjunto de la biota. El más abundante
en Spitzbergen (Willis y Mc Elwain, 2002). consiste en impresiones circulares cuyos diá-
Los datos moleculares indican que los anima- metros varían de unos pocos milímetros a cer-
les multicelulares, o metazoos, se originaron a ca de un metro. Otros fósiles consisten en hue-
partir de un único ancestro, posiblemente co- llas y túneles principalmente horizontales de
lonial, emparentado con los coanoflagelados, pequeño tamaño (1-5 mm de diámetro) produ-
y por lo tanto la multicelularidad pudo haber cidos, por lo menos en parte, por animales de
aparecido relativamente temprano en formas simetría bilateral y esqueleto hidrostático. El
diminutas (Sogin, 1994; Dewell, 2000). Sin em- tercer grupo lo constituyen organismos fijos
bargo, hasta ahora no se conocen evidencias en forma de fronde y, por último, el más nume-
más antiguas que las proporcionadas por las roso, incluye una serie de formas bentónicas
enigmáticas biotas de tipo Ediacara, de entre problemáticas.
565 y 545 m.a. aproximadamente (Figura 3. 10). Las afinidades biológicas de los fósiles corpó-
Las características de estas últimas y su signi- reos ediacaranos dieron lugar a una serie de
ficado en el contexto de la evolución de la vida controversias y su inclusión en los phyla vi-
animal en nuestro planeta se discute a conti- vientes, o aún reinos, ha provocado animadas
nuación. discusiones. Virtualmente todos los autores
concuerdan en que en esta asociación se hallan
representados gusanos de grado anélido
ORIGEN Y EVOLUCIÓN TEMPRANA DE (Dickinsonia), cnidarios (Cyclomedusa) (Figura 3.
LOS METAZOOS 10 C, D) y, tal vez, artrópodos primitivos
(Parvancorina). Sin embargo, las afinidades de
El lapso temporal que media entre los 750 y otras formas resultan más problemáticas. En-
543 m.a., parte terminal del eón Proterozoico, tre estas últimas se encuentran organismos
fue un período de gran actividad geológica en bentónicos de superficie tabicada o «acolcha-
la historia de la Tierra, produciéndose rápidos dos» que para algunos autores constituyen un
cambios geoquímicos, movimientos tectónicos, grupo extinguido de autótrofos (quimio o foto-
y una serie de glaciaciones globales (Figura 3. sintetizadores) plasmodiales denominado Ven-

54 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


dozoa o Vendobionta (Seilacher, 1992). De anillados de 700-800 m.a. hallados en China

REINO ANIMAL
acuerdo a esta hipótesis, dichos organismos (Sun, 1994), como trazas de alrededor de 1000
estarían más estrechamente relacionados en- m.a. presentes en la India y en Estados Unidos
tre sí que con cualquier otro grupo moderno y, de América, no han sido aceptados unánime-
por lo tanto, representarían un experimento de mente como de origen metazoo (Erwin, 2001).
multicelularidad del que no quedan sobrevi- Pero en rocas de 610 m.a. de los Montes
vientes. La opinión generalizada es que, a gran- Mackenzie (Canadá), existen impresiones de
des rasgos, en las asociaciones ediacaranas es- discos y anillos que podrían constituir el re-
tán representados tanto animales extinguidos gistro de metazoos que precedieron las típicas
de grado diploblástico como grupos basales de asociaciones taxonómicamente diversas de
bilaterios, incluyendo Kimberella, el animal Ediacara, posteriores a la edad de hielo
triploblástico más antiguo registrado (Fedonkin Varanger-Marinoana (Figura 3. 11). Esta aso-
y Waggoner, 1997). Esto concuerda con el re- ciación de formas simples ha sido caracteriza-
gistro coetáneo de trazas fósiles que sugieren da como Asociación Ediacarana I o Ediacara I.
desplazamientos y enterramientos activos, in- El hallazgo de numerosas localidades con faunas
dicando la presencia de animales con un grado más jóvenes de tipo Ediacara y un conocimien-
de organización más complejo que el de cnida- to cada vez mayor de su distribución estrati-
rios o gusanos planos (Martin et al., 2000). Pero gráfica ha permitido reconocer otras dos aso-
cualquiera sea la interpretación que se haga de ciaciones sucesivas de estos organismos deno-
las afinidades taxonómicas de los integrantes minadas Asociaciones Ediacaranas II y III (Fi-
de esta biota, no cabe duda de que ella difiere gura 3. 11), las que indican una diversidad taxo-
significativamente de las faunas cámbricas nómica creciente.
suprayacentes conocidas. Recientemente, en fosforitas de aproximada-
Existen evidencias más antiguas de metazoos mente entre 600 y 555 m.a. de la Formación
que las que provee la biota de Ediacara que ca- Doushantuo, en el sur de China, se han hallado
racterizó los últimos 20 m.a. del Proterozoico? embriones en estadios tempranos de clivaje
En la mayoría de los casos tales supuestos ha- preservados exquisitamente en forma tridi-
llazgos han sido refutados por un examen más mensional (Xiao et al., 1998). Ciertas caracte-
cuidadoso de las evidencias. Tanto filamentos rísticas de las tetradas fueron interpretadas

Figura 3. 10. Reconstrucción de la biota de Ediacara. A. Spriggina sp ; B. Kimberella quadrata ; C. Dickinsonia costata; D. Cyclomedusa
sp.; E. Tribrachydium heraldicum; F. Phyllozoon hanseni; G. Ernietta sp; H. Rangea longa; I. Charnia masoni; J. Swartpunctia germsi.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 55


surgir evidencias paleontológicas que indican
REINO ANIMAL

una mayor diversidad taxonómica hacia el


final del Proterozoico, por la presencia de
metazoos capaces de formar un esqueleto só-
lido debido a la biomineralización. En rocas
que corresponden a ambientes carbonáticos
de plataforma en diversas localidades del
mundo, el enigmático y pequeño animal Cloudi-
na, con un esqueleto débilmente mineralizado
de calcita, está asociado con otros que forma-
ban esqueletos preservables, como esponjas,
animales de grado cnidario y bilaterios (Grant,
1990; Conway Morris, 2001). Pero, tal como ocu-
rre con los contemporáneos fósiles ediacara-
nos, estos tienen una pobre similitud con los
que se preservan abundantemente en rocas
más jóvenes.

LA EXPLOSIÓN CÁMBRICA
Y LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS
INVERTEBRADOS

La aparición súbita, geológicamente hablan-


do, de fósiles que representan diversos linajes
animales en rocas cámbricas se conoce desde
hace mucho tiempo y su explicación ha dado
origen a variadas hipótesis. Estas evidencias
paleontológicas, conjuntamente con una visión
renovada de las relaciones de los grandes gru-
pos de metazoos provista por datos molecula-
res (Figura 3. 3), morfológicos y ontogenéticos,
están contribuyendo a develar los eventos re-
lacionados con el origen e historia temprana
de los animales. Veamos en primer lugar cuá-
les son esas evidencias que nos brinda la Pa-
Figura 3. 11. Eventos geológicos y biológicos del Neoproterozoico leontología, para examinar en la sección si-
Tardío y Cámbrico (modificado de Erwin, 2001). guiente las hipótesis propuestas por una am-
plia gama de disciplinas.
como similares a las de animales bilaterios, se- En rocas que representan la base del Cámbri-
mejantes a las de algunos artrópodos crustá- co comienza la aparición generalizada de di-
ceos vivientes, aunque otros estudios han pues- versos fósiles con conchillas. Durante los pri-
to en duda estas conclusiones (Xiao et al., 2000; meros 15 m.a. del Cámbrico el registro solo con-
2002). Dicho registro indicaría la presencia de siste en pequeñas conchillas y placas. Algunas
metazoos que antecedieron unos 5 m.a. a la ra- de éstas son identificables como pertenecien-
diación ediacarana de animales macroscópicos. tes a grupos modernos de animales (esponjas
Por largo tiempo se creyó que los organismos y moluscos), pero otras son partes esqueleta-
de tipo Ediacara estaban restringidos al les que no pueden ser adjudicadas confiable-
Ediacárico (Véndico) y se especulaba que una mente a ningún grupo conocido. Entre estas
extinción masiva había eliminado completa- últimas se incluyen, por ejemplo, los escleritos
mente esta fauna. Sin embargo, en los últimos fosfáticos de los tommótidos (Landing, 1984).
años se ha ido acumulando una serie de ha- Estas asociaciones de microfósiles son conoci-
llazgos de fósiles discoidales y en forma de das como small shelly faunas (Figura 3. 12), pero
frondes, similares a los del Ediacárico, en rocas resulta evidente que la radiación que represen-
del Cámbrico basal. Esto sugiere la persisten- tan es aún modesta comparada con la explosi-
cia de algunas formas más allá del límite Pre- va diversificación de los animales con esquele-
cámbrico-Cámbrico (Erwin, 2001). to en la parte final del Cámbrico Temprano, fe-
También recientemente han comenzado a nómeno conocido como la explosión cámbrica.

56 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


REINO ANIMAL
Figura 3. 12. Formas representativas de las small shelly faunas. A. Cloudina sp.; B. Archaeospira ornata; C. Lapworthella fasciculata;
D. Anabarites sp.

En 1909 el geólogo norteamericano C. D. nismos rápidamente y con poco transporte. El


Walcott descubrió en la Columbia Británica, mayor porcentaje de la biota preservada está
Canadá, una fauna del Cámbrico Medio (Figu- constituído por artrópodos, entre ellos
ras 3. 12 y 13) que se convertiría en un ícono trilobites con y sin esqueleto mineralizado, así
entre las asociaciones fósiles. Se trata de miles como también por varios tipos de crustáceos
de ejemplares, muchos de ellos carentes de con- primitivos. El más común de los artrópodos es
chillas, que muestran una preservación excep- tal vez Marrella (Figura 3. 13 A) cuyas afinida-
cional y representan más de 140 especies des con otros miembros del grupo son incier-
(Conway Morris 1979, 1989, 1993, 1998; Gould, tas. Otro componente significativo de esta fau-
1989). La lutita portadora de la fauna, denomi- na lo constituyen varias formas que usualmen-
nada Burgess Shale, se depositó en aguas rela- te se vinculan con diversos grupos de
tivamente profundas como producto de una lobópodos. Así, a Aysheaia y Hallucigenia (Figu-
corriente de turbidez que enterró a los orga- ra 3. 13 B, C) se las relaciona con los onicóforos,

Figura 3. 13. Reconstrucción de la biota de Burgess Shale. A. Marrella splendens; B. Aysheaia pedunculata; C. Hallucigenia sparsa; D.
Opabinia regalis; E. Anomalocaris canadensis; F. Pikaia gracilens; G. Ottoia prolifica; H. Wixaxia corrugata; I. Leancholia superlata; J.
Vauxia gracilis; K. Naraoia compacta.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 57


y a Opabinia y Anomalocaris (Figura 3. 13 D, E ), Como vimos, los esqueletos fósiles están casi
REINO ANIMAL

con lobópodos en sentido amplio. También en enteramente ausentes en rocas más antiguas
esta asociación están representados los de 550 m.a., por lo menos en lo que respecta a
lofoforados (incluyendo braquiópodos inarti- conchillas, caparazones y escleritos. Los pri-
culados), equinodermos (crinoideos, holoturoi- meros registros de esqueletos animales mine-
deos y edrioasteroideos), anélidos y un primi- ralizados son aquéllos de edad ediacarana (Fi-
tivo cordado (Figura 3. 13 F). gura 3. 11), tales como Cloudina (Figura 3. 12 A).
Originalmente, la fauna de Burgess Shale del Hacia comienzos del Cámbrico hay un incre-
Cámbrico Medio de Canadá era la única que se mento en la diversidad morfológica y la com-
conocía de esa antigüedad, sin embargo recien- posición de los esqueletos, aunque en el con-
tes descubrimientos han mostrado que mu- texto filogenético aceptado de los Metazoa (Fi-
chos de los taxones allí representados ya se en- gura 3. 3) la biomineralización parece haberse
contraban en niveles más antiguos. Así, se han originado independientemente en diversos li-
descripto faunas que incluyen tanto formas de najes de animales. Hacia fines del Cámbrico
cuerpo blando como otras con conchilla en el Medio ya habían aparecido prácticamente to-
Cámbrico Inferior de China (Chengjiang) y das las variaciones de tipos esqueletarios pre-
Groenlandia (Sirius Passet). La biota de sentes en la actualidad; hasta ahora solo no se
Chengjiang (Sun, 1994) constituye una aso- han registrado estructuras tales como dientes
ciación taxonómicamente diversa, pero unos o huesos de vertebrados.
13 m.a. más antigua que la de Burgess Shale Es evidente que el gran desarrollo de los ani-
(Figura 3. 11). Esta fauna, de la que se han co- males con esqueleto tuvo lugar hacia finales
leccionado miles de ejemplares, incluye espon- del Cámbrico Temprano. Sin embargo, un én-
jas, cnidarios, braquiópodos, anélidos, fasis en la presencia de partes duras tiende a
priapúlidos, onicóforos, trilobites y una gran ignorar el incremento de diversidad y comple-
variedad de artrópodos, así como varias for- jidad evidenciado por las trazas fósiles y las
mas de afinidades inciertas. Si bien extrema- excepcionales asociaciones con metazoos sin
damente raros, en esta fauna de China se ha esqueleto, raramente preservados, como las de
registrado la presencia de vertebrados basales Ediacara. A través del límite Neoproterozoico-
(Shu et al., 2001). La fauna recientemente des- Cámbrico hay un aumento de la diversidad y
cubierta en el norte de Groenlandia (Conway complejidad de las trazas. Las trazas del
Morris y Peel, 1990) incluye igualmente mu- Neoproterozoico son típicamente surcos hori-
chas esponjas, artrópodos, poliquetos y zontales, no ramificados y hechos muy cerca-
priapúlidos como los de Burgess Shale. Ade- nos a la superficie del sedimento. En cambio,
más, se halló un animal completo (Halkieria), de en el Cámbrico son más profundos y comple-
aproximadamente 3 cm, portando escleritos en jos, con un aumento en la gama de tamaños.
forma de espículas conjuntamente con una val- Complementando la información de los fósiles
va prominente en cada extremo del cuerpo que corpóreos, las trazas fósiles proveen un impor-
permite comprender los primeros pasos en la tante testimonio de los planes corporales pre-
diversificación de los moluscos (Conway Morris sentes. Así, por ejemplo, los primeros fósiles
y Peel, 1995). Lo interesante de este hallazgo es corpóreos de artrópodos aparecen en la base
que dichos escleritos aislados forman parte de del Atdabaniano (Figura 3. 11), pero la presen-
las small shelly faunas, lo que sugiere que este gru- cia de trazas fósiles atribuidas a artrópodos
po estaba ya presente en el Cámbrico Inferior en Australia y Mongolia implica que en el
(ver Capítulo 11). Manykiano (piso basal del Cámbrico) ya ha-
bían aparecido miembros de los Ecdysozoa con
apéndices (Narbonne et al., 1987; Khomentovs-
EL SIGNIFICADO DE LA EXPLOSIÓN ky y Karlova, 1993). Las evidencias que están
CÁMBRICA emergiendo sugieren un origen de los linajes
animales más antiguo que lo supuesto de acuer-
Es la explosión del Cámbrico un evento evo- do a la lectura del registro de los fósiles corpó-
lutivo real? o, por el contrario, se trata de una reos. En cambio, ello está más en consonancia
ruptura de los umbrales tafonómicos que ter- con las estimaciones basadas en evidencias
minó con una etapa críptica de la evolución moleculares, si bien estas últimas proponen
animal? Responder a esta disyuntiva no es sen- tiempos de divergencia entre protostomios y
cillo y constituye tema de controversias. deuterostomios significativamente mayores
Es importante recordar que la presencia de (Bromham y Hendy, 2000; Fortey et al, 2003;
biomineralización incrementa notablemente el Bromham, 2003). Pero el reloj molecular esti-
potencial de fosilización de los organismos. ma la divergencia de linajes, mientras que los

58 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


grupos reconocidos en virtud de sus rasgos a linajes extinguidos. Cabe preguntarse, enton-

REINO ANIMAL
morfológicos pueden detectarse recién cuando ces, por qué existe un desfasaje entre el origen
esos rasgos han aparecido (Fortey et al., 1996). evolutivo y la manifestación paleontológica. Es
El registro fósil provee incontrastables pun- ello un defecto intrínseco del registro fósil o
tos de referencia temporal a la estimación de puede atribuirse a razones más significativas?
la secuencia y tasa de los cambios evolutivos Esta supuestamente explosiva fase evolutiva
al proporcionar edades mínimas para dichos podría reflejar un aumento de la probabili-
cambios. De esta forma, el tiempo real de apa- dad de preservación debido a un incremento
rición de los grupos animales portadores de en la abundancia de los individuos, aumento
esos cambios puede ser considerablemente del tamaño y/o el desarrollo de partes duras.
mayor que el documentado por los fósiles Igualmente esta discrepancia podría estar re-
(Lieberman, 2003). Así, el origen de los gran- lacionada con la dinámica de la diversidad,
des grupos de invertebrados pudo preceder en un juego entre las tasas de especiación y de
mucho la explosión cámbrica, de acuerdo a al- extinción, debiéndose alcanzar un nivel de di-
gunos autores. Si el registro fósil se examina a versidad mínimo para «emerger» en el regis-
luz de la filogenia de los metazoos, tal como se tro fósil (Lieberman, 2003). Este escenario uni-
la comprende actualmente (Figura 3. 3), es po- do a la posibilidad de que el rango de innova-
sible sostener que en el intervalo entre el Pro- ción morfológica entonces posible no estuvie-
terozoico Tardío y el comienzo del Cámbrico ra limitado por la estructuración de los siste-
Medio ya habían divergido todos los grandes mas reguladores genómicos podría explicar
grupos de invertebrados que conocemos, así la supuesta singularidad de este segmento de
como algunas formas enigmáticas asignables la historia de la vida.

Cuadro 3. 1. Phyla de metazoos pre-bilaterios vivientes, con sus caracteres principales y registro fósil conocido.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 59


Cuadro 3. 2. Phyla de metazoos bilaterios triploblásticos vivientes, con sus caracteres principales y registro fósil conocido.
REINO ANIMAL
2 a. Lophotrochozoa (protostomios sin muda); 2 b. Ecdysozoa (protostomios con muda); 2 c. Deuterostomia.

Cuadro 3.2 a

Continua en la página siguiente

60 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 a (continuación)

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES REINO ANIMAL 61


Cuadro 3.2 b
REINO ANIMAL

62 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Cuadro 3.2 c

REINO ANIMAL
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64 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


FORAMINIFERIDA
4 FORAMINIFERIDA
Carolina Náñez
Norberto Malumián

INTRODUCCIÓN y aplicaciones estadísticas, y por otro lado, son


microfósiles suficientemente grandes como para
Los foraminíferos son protistas con conchilla ser manipulados y aplicar diversas técnicas de
de variada composición y morfología. Muy di- estudio, como cortes, moldes internos y tinción.
versos y abundantes en los ambientes mari-
nos actuales, tienen un extraordinario regis-
tro geológico que se remonta al Cámbrico. Ha- BIOLOGÍA
bitan desde la zona intertidal a los fondos
oceánicos, desde los polos hasta el Ecuador. La Los foraminíferos se caracterizan fundamen-
mayoría son bentónicos y de vida libre, y los talmente por la posesión de una conchilla y de
hay epifaunales e infaunales. Se estiman unas granuloreticulopodios. Estos son extensiones
5000 especies vivientes, aunque los estudios citoplasmáticas en forma de seudópodos deli-
moleculares sugieren un número mucho ma- cados, filamentosos, que se anastomosan for-
yor. Las especies planctónicas recientes son solo mando una red o retículo que puede extender-
alrededor de 40, pero constituyen una parte se entre 2 y 10 veces el diámetro de la conchilla
importante del zooplancton. Si bien se trata de (Figura 4. 1). El citoplasma se diferencia en en-
seres unicelulares y la mayoría con conchillas doplasma o citoplasma cameral, en el cual se
del orden de centenas de micrones de diáme- da el metabolismo general y contiene uno o más
tro, algunas especies de foraminíferos alcan- núcleos y organelas, y el ectoplasma o citoplas-
zan tamaños de más de 10 cm. Llegan a ser tan ma seudopodial. Los seudópodos tienen un eje
abundantes que pueden constituir la mayor relativamente firme, y una capa externa más
parte de los sedimentos, tanto en áreas some- fluida de textura granular y con flujo bidirec-
ras como en profundidad. cional. La red emerge por una o más aberturas
Dada su abundancia y extensión en el regis- de la conchilla, forma a veces un tronco
tro fósil y su gran aplicación en los análisis seudopodial desde donde radian numerosos
bioestratigráficos y paleoambientales, los fo- seudópodos finos que pueden anastomosarse,
raminíferos han sido y son utilizados por o bien se proyectan desde una capa citoplas-
paleontólogos industriales y académicos en la mática que rodea la conchilla. La red continua-
resolución de problemas geológicos. Su peque- mente cambia de forma y transporta una va-
ño tamaño es una de las razones de su intensi- riedad de gránulos, mediante el flujo bidirec-
vo uso en la exploración de subsuelo, dado que cional. Los gránulos corresponden a mitocon-
puede haber miles de ejemplares en los peque- drias, cuerpos densos, vacuolas con material
ños fragmentos de roca que se obtienen cuan- capturado para ingestión y vacuolas de defe-
do se perfora un pozo. A esto se suma el carác- cación, entre otros. Gran parte de la red es ca-
ter de fósiles guía de muchas especies, espe- paz de retraerse dentro de la conchilla ante
cialmente las planctónicas, y la utilidad de los perturbaciones. Los seudópodos pueden pene-
foraminíferos en las interpretaciones paleoam- trar en el sustrato hasta una profundidad de 2
bientales. Su aplicación en la exploración pe- a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y
trolera dio gran impulso al estudio de estos algas o contener burbujas de gas y formar un
protistas. Asimismo, han sido y son de gran aglomerado espumoso que ayuda a la flotación
aplicación en el estudio de perforaciones de fon- de las conchillas planctónicas. Los seudópo-
dos oceánicos de proyectos como Deep Sea dos son también usados en la locomoción, cap-
Drilling Project y Ocean Drilling Project. tura, ingestión y digestión de alimentos o quis-
Otra de las ventajas de los foraminíferos es tes de alimentación y en la construcción de la
que su abundancia facilita recuentos confiables conchilla.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 65


produce la fertilización (gametogamia). En
FORAMINIFERIDA

otros casos, los gamontes se aparean o agru-


pan (gamontogamia). Incluso dos gamontes
pueden unirse por el borde umbilical
(plastogamia), liberando las gametas en el es-
pacio que queda entre las dos conchillas, acom-
pañado por disolución de las caras apertura-
les. En la autogamia, las gametas son retenidas
en la conchilla parental, donde se produce la
fertilización.
Aunque los foraminíferos son considerados
organismos esencialmente marinos, también
estarían ampliamente representados en am-
bientes de agua dulce actuales, según estudios
moleculares (Holzmann et al., 2003). Por ejem-
plo, el protista de agua dulce Reticulomyxa, ca-
Figura 4.1. Esquema de un Allogromiida. rente de conchilla, es considerado un
foraminífero dada su red seudopodial y carac-
terísticas moleculares (Orokos et al., 1997;
Los foraminíferos se caracterizan por la al- Pawlowski et al., 1999).
ternancia de generaciones: una generación La mayoría de los foraminíferos son bentóni-
haploide uninucleada producida asexualmen- cos y habitan todas las profundidades mari-
te (gamonte) alterna con otra, diploide multi- nas. Algunos son epifaunales, viven sobre la
nucleada (agamonte), producida sexualmente. superficie del sustrato, conchillas, rocas o so-
Las dos generaciones pueden ser morfológica- bre algas u otras plantas sumergidas (epífitos);
mente distintas: la gamonte comúnmente tie- en general, se considera también como epifau-
ne una primera cámara o prolóculo relativa- nales a los que viven en los primeros milíme-
mente grande y se denomina megaloesférica, tros de sedimento. Otros son infaunales y lle-
y la agamonte, un prolóculo mucho menor, pero gan a encontrarse vivos hasta los 10 cm den-
una mayor y morfológicamente más diferen- tro del sustrato. La mayoría de los bentónicos
ciada conchilla adulta que se denomina mi- son formas libres, con capacidad de trasladar-
croesférica (Figura 4. 9 A). Las conchillas adul- se. Se han medido velocidades entre 9 y 500
tas de las dos generaciones también pueden µm/min en taxa epibentónicos (Kitazato, 1981,
ser indistinguibles. El dimorfismo es más pro- 1988; Severin y Lipps, 1989). También hay for-
nunciado en los taxa más avanzados. Existen mas fijas (sésiles), por cementación o bien adhe-
modificaciones sobre este patrón clásico de al- ridas por sus seudópodos. Las especies
ternancia de generaciones. En algunas especies, planctónicas viven en la columna de agua, la
hay ciclos asexuales sucesivos, que incluyen mayoría entre los 10 y 50 m por debajo de la
una segunda generación asexual denominada superficie del mar.
esquizonte y que a su vez, puede dar sucesi- La densidad de los foraminíferos bentónicos
vas generaciones asexuales. En otras, solo se vivientes llega a ser superior a 106/m2, con una
conocen generaciones asexuales sucesivas. La biomasa estimada entre 0,02 y más de 10g/m2.
reproducción asexual en algunos taxa puede La diversidad, en ambientes tropicales, puede
incluir una simple fisión y fragmentación de la exceder las 70 especies en una muestra de 300
conchilla o brotes. individuos (Culver, 1993).
En los foraminíferos planctónicos solo se co- El alimento de los foraminíferos incluye al-
noce la reproducción sexual. Para la reproduc- gas y otros protistas, especialmente diatomeas,
ción, las especies planctónicas que viven cerca flagelados, ciliados, radiolarios y otros fora-
de la superficie del mar descienden en la co- miníferos, como también bacterias, pequeños
lumna de agua, pierden las espinas por disolu- crustáceos y nematodos. Por sus mecanismos
ción y se recalcifica la superficie. Aquellas que de alimentación los hay «pastadores», suspen-
viven a mayor profundidad, se acercan a la sívoros, depositívoros, carnívoros y parásitos;
superficie para reproducirse. también se alimentan por la absorción de car-
Las gametas son típicamente pequeñas, bono orgánico disuelto y por simbiosis. Las
biflageladas y muy abundantes, pero en algu- algas endosimbióticas, comunes en el citoplas-
nos taxa son triflageladas o ameboideas. La ma de las formas planctónicas y en las bentó-
mayoría de los foraminíferos expulsan las nicas de gran tamaño, aportan carbono orgá-
gametas al agua de mar circundante, donde se nico y promueven la calcificación. Algunos fo-

66 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


raminíferos secuestran cloroplastos, que pueden les rectilíneas (Figuras 4.

FORAMINIFERIDA
retener su capacidad de fotosíntesis. 3 D y 11 D) o arqueadas,
El crecimiento de la conchilla está dado por el biseriales (Figuras 4. 11
aumento de tamaño de la cámara en las for- B y 15 A), triseriales, en-
mas uniloculares, y por la adición de una nue- rolladas planoespirales,
va cámara en las multiloculares. Esta adición trocoespirales, estrep-
ha sido estudiada en algunas especies. En toespirales, o cíclicas
Ammonia tepida, una especie hialina perforada, (anulares). En las conchi-
multilocular, el organismo construye un quis- llas planoespirales, las
te protector sobre la región donde se formará cámaras se disponen es-
la nueva cámara. Una masa citoplasmática piralmente en un plano,
ocupa el lugar de la futura cámara, y sobre ella siendo la conchilla simé-
se deposita una membrana orgánica. Posterior- trica a ambos lados del
mente, el citoplasma sale al exterior y cubre plano. Pueden ser pla-
toda la conchilla como una funda; se produce noespirales evolutas si
la calcificación sobre la superficie de la nueva las últimas cámaras no
cámara y sobre toda la conchilla (Goldstein, cubren a las anteriores,
1999). Algunas especies de foraminíferos toman de modo que todas las
los iones de calcio y de carbonato del agua de Figura 4. 2. Orden Astror- vueltas y cámaras son
mar, mientras otras tienen estos iones en el cito- hizida. Bathysiphon sp. visibles (Figura 4. 3 A), o
Cretácico Superior, Fm.
plasma. En los miliólidos, las agujas de calcita parcial a totalmente in-
Guanaco, Patagonia (de
que constituyen la pared son formadas origi- volutas si hay cubri-
Malumián y Náñez, 1990).
nalmente en el citoplasma y transportadas en miento y solo se exponen
vesículas hasta el lugar de calcificación, que- las cámaras de la última
dando dispuestas al azar dentro de una ma- vuelta (Figuras 4. 3 E; 8 A y 13 A). Un caso par-
triz orgánica. Por otro lado, muchos foraminí- ticular es el planoespiral fusiforme, en el que
feros son capaces de reparar sus conchillas. las cámaras son alargadas en la dirección del
El ciclo de vida varía entre días a algunos eje de enroscamiento, resultando una conchi-
años. Particularmente, los foraminíferos gran- lla con forma de huso (Figura 4. 5). Las trocoes-
des tropicales parecen ser longevos. Por ejem- pirales disponen las cámaras en una espira
plo, Marginopora puede vivir 2 o 3 años, y aun helicoidal, resultando en la mayoría de los ca-
hasta 5 años (Ross, 1979). Aquellos individuos sos un lado de la conchilla evoluto, denomina-
que llegan a la madurez sexual, generalmente do espiral, donde se exponen el prolóculo y to-
mueren al reproducirse. das las cámaras siguientes, y el lado opuesto,
involuto, denominado umbilical, donde se ven
solo las cámaras de la última vuelta (Figuras 4.
MORFOLOGÍA DE LA CONCHILLA 12 D y 14 A). El enroscamiento trocoespiral
puede ser bajo o alto, según la altura de la espi-
La conchilla puede ser de composición orgá- ra. Los enroscamientos biserial y triserial pue-
nica, estar formada por partículas extrañas, o den ser considerados casos particulares del
bien, originada por secreción de carbonato de trocoespiral alto, con 2 y 3 cámaras por vuelta,
calcio, o raramente, de sílice. respectivamente. La unión de las cámaras en
La conchilla está integrada por una única cá- ambos lados de las conchillas planoespirales o
mara (unilocular, Figura 4. 8 C y E) o por varias sobre el lado umbilical de las trocoespirales
cámaras (multilocular), delimitadas entre sí conforma un área subcentral generalmente de-
por tabiques internos o septos. Las conchillas primida, denominada ombligo, que ocasional-
uniloculares tienen forma globular, tubular mente puede estar relleno con material calcáreo
(Figura 4. 2), irregular o de botella, mientras (umbón). En las conchillas estreptoespirales
que las multiloculares son de variadas formas, (Figuras 4. 3 B y 12 C), el enrollamiento es irre-
entre otras globular (Figura 4. 12 C), lenticular gular, en varios planos. Las conchillas anula-
(Figura 4. 8 A), plano-convexa, biconvexa, res disponen sus cámaras en anillos concéntri-
elongada. cos y frecuentemente están subdivididas en
En las multiloculares, la línea formada por el camaritas (Figura 4. 6 C); en su parte inicial,
contacto entre dos cámaras sobre la superficie generalmente existe un estadio planoespiral
externa de la conchilla se denomina sutura. La evoluto, con cámaras sucesivas que se extien-
primera cámara o prolóculo es seguida por den hasta hacerse anulares. En el enroscamien-
otras que pueden disponerse según diversos to orbitoídido, similar al anterior, se agregan
patrones de enroscamiento: en series uniseria- espesamientos laterales con camaritas.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 67


En el enroscamiento miliolínido, las cáma- teriormente entre sí por medio de los foráme-
FORAMINIFERIDA

ras se disponen cada cierta cantidad de grados nes, permiten el pasaje del citoplasma.
alrededor de un eje. En los miliólidos
biloculínidos (Figura 4. 6 B), cada 180°, englo-
bando las anteriores, de modo que externamen- NATURALEZA DE LA PARED
te se exponen 2 cámaras, la última y anteúlti-
ma. En los triloculínidos, cada 120°, visuali- La composición y estructura de la pared de la
zándose 3 cámaras externamente. En los conchilla es de importancia en la sistemática.
quinqueloculínidos, cada 144°, con 5 cámaras Se diferencian tres tipos básicos: orgánica,
visibles (Figura 4. 6 A). aglutinada y mineralizada.
El enroscamiento polimorfínido, es similar La pared orgánica está formada por un mu-
al miliolínido, pero con desplazamiento a lo copolisacárido proteico y las conchillas que la
largo del eje, por lo que se visualizan todas las poseen son mayormente uniloculares, delga-
cámaras de la conchilla. das, flexibles, y capaces de aglutinar algunas
Es común la combinación de diferentes tipos partículas sobre dicha pared. Fosilizan solo
de enroscamiento en una conchilla. Entre otras, bajo condiciones excepcionales, por lo que su
la conchilla puede ser inicialmente planoespi- registro fósil es pobre y discontinuo. Se agru-
ral y luego biserial (Figura 4. 4 A); plano o troco- pan en el orden Allogromiida.
espiral y luego uniserial (Figura 4. 3 F); triserial, La pared aglutinada está constituida por par-
luego biserial y uniserial (Figura 4. 4 C). tículas extrañas al organismo, tomadas del
La conchilla posee generalmente una o más medio circundante. Algunas especies seleccio-
aberturas, por donde se proyecta el protoplas- nan fragmentos de una composición particu-
ma. La abertura primaria es la principal, pue- lar, como granos de cuarzo, espículas de es-
de ser un orificio simple (Figura 4. 4 F) o múlti- ponjas o fragmentos de conchilla, mientras que
ple (Figura 4. 10 C) en la pared, de diversas otras atienden a un limitado rango de tamaño.
formas y posiciones, que tiene importancia sis- Las partículas pueden estar distintivamente
temática. Puede ser circular, en forma de ranu- orientadas, como el alineamiento de las espí-
ra, de coma o lazo (típica de los Buliminida, culas de esponjas o el emplazamiento de mine-
Figura 4. 10 A), radiada (típica de los Lagenida, rales pesados sobre las suturas. Otras especies
Figura 4. 9 B), arqueada, cruciforme, dendrítica. no son selectivas y emplean una amplia varie-
Por su posición puede ser terminal (Figura 4. 9 dad de materiales, de diferente naturaleza y
B), subterminal, areal (sobre la cara apertural, tamaño, según la disponibilidad.
Figura 4. 10 C), interiomarginal (en la base de Un tipo particular de estructura de algunos
la última cámara, en distintas posiciones: de géneros de foraminíferos aglutinados es la de-
umbilical a ecuatorial, Figura 4. 13 A). A veces nominada laberíntica, caracterizada por el de-
está acompañada por diversas estructuras, sarrollo de proyecciones de la pared hacia el
como un diente (Figura 4. 6 B), un labio, un interior de la cámara, reduciendo su cavidad o
tubo interno entosoleniano (Figura 4. 8 E), o lumen. Los espacios que quedan entre las pro-
una placa dental interna (Figura 4. 10 B). Ade- yecciones de la pared pueden ramificarse ha-
más de la abertura primaria pueden existir cia la superficie de la conchilla, aunque sin lle-
aberturas secundarias: suplementarias y ac- gar al exterior.
cesorias. Las suplementarias comunican direc- La pared aglutinada es propia de los órdenes
tamente con la cavidad cameral, pueden rela- Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y
cionarse con las suturas o la carena periférica Textulariida.
o presentarse en la cara apertural; las acceso- La pared mineralizada se debe a la deposita-
rias comunican con cavidades formadas por ción de minerales por parte del organismo, ge-
distintas modificaciones aperturales como la neralmente carbonato de calcio y más rara-
tegilla (Figura 4. 15 B y C) o la bulla, y se descri- mente sílice. Se reconocen tres tipos principa-
ben habitualmente para especies planctónicas. les de paredes calcáreas: microgranular, por-
El lado de la última cámara donde se encuen- celanácea y hialina o vítrea.
tra la abertura principal se denomina cara La pared microgranular está construida por
apertural. Cuando se agrega una nueva cáma- gránulos de calcita equidimensionales sin
ra, la cara apertural pasa a ser interna y se cementación. Puede ser compuesta, con una
convierte en un septo; la vieja abertura, ahora capa externa de gránulos dispuestos desorde-
interna, permanece abierta, aunque puede nadamente, y otra interna con gránulos ali-
modificar su forma, y se denomina foramen. neados perpendicularmente a la superficie, de
De esta manera, las cámaras comunicadas in- apariencia fibrosa en corte delgado. En los taxa

68 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


más avanzados pueden distinguirse más ca- te. En cortes delgados de la conchilla, bajo mi-

FORAMINIFERIDA
pas. Es propia del orden paleozoico Fusulinida. croscopio con nicoles cruzados, estas disposi-
La pared porcelanácea está formada por ciones producen diferentes patrones, denomi-
cristalitos de calcita magnesiana, sin orienta- nados de pared radial y de pared granular, res-
ción. Esta pared es típicamente imperforada y pectivamente; existen tipos intermedios y com-
característica del orden Miliolida. Puede poseer puestos. Aunque esta distinción entre pared
una capa externa con cristalitos orientados pa- radial y granular fue ampliamente utilizada
ralelos a la superficie. En raros casos, aglutina en la sistemática de los foraminíferos, no sería
externamente partículas de sedimento, aseme- un criterio infalible para la diferenciación taxo-
jándose a los foraminíferos aglutinados. nómica por encima del nivel de especie (Hansen,
La pared vítrea o hialina es de calcita de bajo 1999).
contenido de magnesio, más raramente de ara- Las conchillas de pared hialina son mayor-
gonita. Tiene pequeñas perforaciones, entre mente lamelares: cuando se agrega una nueva
menos de 1 µm a 15 µm. Los cristalitos de calcita cámara, simultáneamente se deposita una capa
pueden disponerse perpendicularmente a la de calcita (lamela) sobre algunas o todas las
superficie de la conchilla o desordenadamen- cámaras previamente formadas. Si la pared de

Cuadro 4.1. Sistemática de la Clase Foraminiferida.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 69


la última cámara formada está constituida por con flujo bidireccional y ciclos sexuales com-
FORAMINIFERIDA

una sola capa de calcita es monolamelar, ca- plejos (ver Sen Gupta, 1999).
racterística del orden Lagenida. En la mayoría
de los foraminíferos hialinos (órdenes Bulimi-
nida, Rotaliida y Globigerinida), la pared es REINO PROTOCTISTA
bilamelar: la pared de la nueva cámara está
formada primariamente por dos capas de cal- PHYLUM GRANULORETICULOSA
cita, separadas por una membrana orgánica.
La capa interna puede extenderse sobre la cara CLASE FORAMINIFERIDA
apertural de la cámara anterior, formando una
lámina septal (ver Hansen, 1999). La clase se caracteriza por sus seudópodos
Las paredes de aragonita caracterizan los ór- granuloreticulados, flexibles, una cubierta ex-
denes Involutinida y Robertinida, y también a terna, usualmente una conchilla, y alternan-
algunos géneros primitivos de foraminíferos cia de generaciones haploide y diploide.
planctónicos. Entre las sistemáticas propuestas en las dé-
En el orden Carterinida, la pared consiste en cadas más recientes ha sido de amplio uso la
espículas de calcita inmersas en una masa de de Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cin-
espículas menores y cemento orgánico. Las es- co subórdenes dentro del orden Foraminifera,
pículas serían secretadas por el foraminífero con 1192 géneros. Otras sistemáticas posterio-
(Deutsch y Lipps, 1976; Hansen y Grønlund, res son las de Haynes (1981) y de Loeblich y
1977). En el orden Spirillinida, la pared de cal- Tappan (1987), esta última con 2455 géneros
cita actúa ópticamente como un solo cristal, reconocidos. Unos 900 géneros son vivientes,
escasos cristales o un mosaico de cristales. de los cuales aproximadamente la mitad es-
En el orden Silicoloculinida, la pared es simi- tán restringidos al Holoceno (Sen Gupta,
lar a la porcelanácea en estructura, pero la com- 1999). En este capítulo se sigue en líneas gene-
posición es silícea, y al igual que en los milióli- rales la sistemática propuesta por Sen Gupta
dos, imperforada. (1999), que presenta algunas modificaciones
Varios grupos de foraminíferos bentónicos, respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y
especialmente los denominados «foraminíferos reconoce 16 órdenes dentro de la clase
grandes», son estructuralmente muy comple- Foraminiferida (Cuadros 4. 1 y 2). Los princi-
jos, con numerosas cámaras, subdivididas en pales criterios para las categorías de mayor
camaritas, con pilares, tabiques, canales rami- rango son la estructura, composición y
ficados dentro de la pared, y su estudio requiere mineralogía de la pared conchular (Cuadro 4.
de cortes en diferentes secciones (Figura 4. 5). 2). Para las categorías infraordinales, se utili-
Muchos foraminíferos poseen la superficie zan diversos caracteres morfológicos, como
externa de sus conchillas lisa, pero es frecuen- los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de
te algún tipo de ornamentación, consistente en enroscamiento, estructuras internas. Final-
espesamientos que forman espinas (Figura 4. mente, debe mencionarse que desde la última
11 D), tubérculos (Figura 4. 14 A), costillas (Fi- década, los estudios moleculares están brin-
gura 4. 15 A), carenas (Figuras 4. 8 A y 15 C) y dando información sobre las relaciones filo-
menos frecuentemente reticulados. genéticas, macroevolución y sistemática de los
foraminíferos.
Para cada grupo sistemático se indican las
SISTEMÁTICA principales características, basado fundamen-
talmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987),
La sistemática de los protistas y la situación Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y
de los foraminíferos dentro del árbol de los se mencionan los géneros más comunes o
eucariotas es aún tema de debate. Varios in- ilustrativos de América del Sur.
vestigadores consideran que los foraminíferos
constituyen un phylum, incluso bajo diferen-
tes reinos, pero la mayoría de los micropaleon- A- FORAMINÍFEROS DE PARED ORGÁNICA
tólogos los mantiene como una clase. Entre los
micropaleontólogos, es generalmente acepta- Orden Allogromiida
da la inclusión de los foraminíferos en el reino Conchilla flexible o firme, globular, piriforme
Protoctista, que comprende a todos los orga- o cilíndrica; pared orgánica de un mucopolisa-
nismos eucariotas unicelulares, y en el phylum cárido proteínico, con apariencia hialina,
Granuloreticulosa, protoctistas heterótrofos alveolar o laminada. A veces, con algunas par-
caracterizados por reticulopodios granulares tículas aglutinadas. Incluye a formas de agua

70 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Cuadro 4. 2. Clave morfológica simplificada para los órdenes de foraminíferos (de Sen Gupta, 1999).

FORAMINIFERIDA
dulce. Escaso potencial de fosilización. seudoporos o canalículos, tienen un revesti-
Allogromia. Cámbrico-Holoceno. miento interno orgánico, pueden ser ramifica-
La separación entre los órdenes Allogromiida dos o anastomosados y se cierran justo debajo
y Astrorhizida puede ser artificial. Considera- de la superficie exterior de la conchilla. Las es-
ciones morfológicas, citológicas y de compor- tructuras alveolares o laberínticas constitu-
tamiento (Bowser et al., 1995) y semejanza yen proyecciones de la pared cameral hacia el
molecular indican una estrecha relación filo- interior de la cámara, y no son homólogas a
genética (Pawlowski et al., 2003). estos canalículos. Todas las especies estudia-
das tienen una capa orgánica, adherida al in-
terior de la pared. En varias especies se obser-
B- FORAMINÍFEROS AGLUTINADOS O vó que esta capa se forma una vez que se ter-
ARENÁCEOS minó de construir la cámara. Las especies con
cemento orgánico y multiloculares poseen ade-
Conchilla construida por partículas extrañas más una capa orgánica externa (Bender, 1995).
al organismo, aglutinadas mediante un cemen- Entre los foraminíferos, las formas aglutina-
to orgánico o mineralizado (calcáreo, calcáreo das son las de mayor distribución geográfica y
canaliculado y calcáreo microgranular). de hábitats. Los taxa actuales con cemento or-
Sobre unas 150 especies aglutinadas recien- gánico no mineralizado se conocen de todos
tes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene los ambientes marinos. Conforman las asocia-
cemento orgánico, sin poros, y el 21% restante ciones de foraminíferos de baja diversidad ca-
cemento calcáreo biogénico con sistemas de racterísticas de ambientes marinos margina-
poros. Estos últimos, también denominados les hiposalinos, como marjales y algunas

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 71


albuferas. En el otro extremo batimétrico, ca- Por otra parte, si bien frecuentemente se ha
FORAMINIFERIDA

racterizan las asociaciones de foraminíferos mencionado que los foraminíferos aglutinados


de los fondos oceánicos por debajo de la línea soportarían condiciones de bajo contenido de
de compensación de carbonato de calcio, dado oxígeno, no se conocen asociaciones diversas
que por su composición no calcárea son inso- de aglutinados de ambientes disaeróbicos mo-
lubles. Los taxa aglutinados de cemento dernos, por lo que es improbable que las aso-
calcáreo actuales se conocen de ambientes ciaciones fósiles correspondan a tales condi-
marinos normales de plataforma, y en menor ciones (Murray, 1991).
medida batiales, y de ambientes hipersalinos Loeblich y Tappan (1992) reconocieron tres
(Murray, 1991). órdenes de foraminíferos aglutinados con ce-
Los foraminíferos aglutinados tienen parti- mento orgánico. El orden Astrorhizida incluye
cularidades tafonómicas. Por una parte, los a los géneros uniloculares y tubulares con dos
aglutinados de composición no calcárea, son cámaras, que pueden presentar constricciones
los únicos foraminíferos que pueden fosilizar mínimas en la pared como resultado del creci-
por debajo de la línea de compensación de car- miento intermitente. El orden Lituolida com-
bonato de calcio. Por otro lado, muchos agluti- prende mayormente a los géneros multilocu-
nados, y grupos como los komokiaceos, no lares planoespirales, y también trocoespirales
fosilizan debido a su débil conchilla. En el Mar altos y estreptoespirales, y el orden Trocham-
del Scotia y la cuenca Argentina, del océano minida a los de enroscamiento trocoespiral
Atlántico, solo una asociación muy pobre de bajo. El orden Textulariida contiene los géne-
especies y ejemplares, representados mayor- ros con cemento calcáreo y canalículos.
mente por un par de especies, tiene potencial En sistemáticas más modernas, se da menor
para fosilizar (Harloff y Mackensen, 1997). De importancia a la naturaleza del cemento, y se
manera que si bien muchos aglutinados son valora la morfología de la conchilla y la estruc-
resistentes a la disolución, también son pro- tura de la pared. Por ejemplo, Kaminski (2004),
pensos a la destrucción por acción mecánica. en su nuevo orden Loftusiida, incluye formas
Así, por un lado las asociaciones fósiles pue- con cemento orgánico, microgranular o
den tener un enriquecimiento relativo en aglu- calcítico. Este autor reconoce 747 géneros váli-
tinados por fenómentos de disolución postmor- dos de aglutinados.
tem de las formas calcáreas, pero también pér-
dida de sus componentes aglutinados. Orden Astrorhizida
Un caso singular son las denominadas faunas Conchilla aglutinada, con cemento orgánico,
de Rhabdammina o faunas tipo flysch que están unilocular, tubular ramificada, o irregular-
compuestas de foraminíferos aglutinados uni- mente multilocular con septos incompletos.
loculares y multiloculares uniseriales de ce- Cámbrico-Holoceno.
mento no calcáreo. Estas faunas se conocen en
las típicas secuencias de flysch europeo, en los Superfamilia Astrorhizacea
intervalos pelágicos de las secuencias Conchilla de formas variadas, sin septos, o
turbidíticas y no son más antiguas que el Cre- con el interior solo parcialmente dividido.
tácico. En América del Sur recién se reconocen Rhabdammina, Bathysiphon (Figura 4.2),
desde el Aptiano, sugiriendo una colonización Psammosphaera. Cámbrico-Holoceno.
tardía de los ambientes turbidíticos por parte
de los foraminíferos. Superfamilia Komokiacea
La interpretación de estas microfaunas es Conchilla formada por tubos múltiples rami-
particularmente intrigante, ya que muchos de ficados, delgados, de diámetro uniforme. Sin
sus componentes no tienen ni siquiera contra- aberturas reconocibles, excepto perforaciones
partes vivientes, y se encuentran en una va- en la pared. Acumulan desechos fecales en su
riedad de ambientes geológicos que incluyen interior. Son formas de gran profundidad
márgenes activos, donde la circulación restrin- (abisal y hadal) y de muy bajo potencial de
gida reduce la concentración de oxígeno en o fosilización. Holoceno.
por debajo de la superficie del sustrato
(Gradstein y Berggren, 1981). Los bajos valo- Superfamilia Hippocrepinacea
res de oxígeno favorecerían la preservación de Conchilla tubular con un extremo cerrado, o
los foraminíferos aglutinados no calcáreos. Las de dos cámaras con una cámara inicial
faunas modernas de composición similar se subesférica o irregular y una segunda cámara
encuentran por debajo de la línea de compen- tubular o expandida. Ordovícico-Holoceno.
sación de la calcita, donde la secreción del car-
bonato está inhibida.

72 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Orden Lituolida varios planos, menos frecuentemente con 3 cá-

FORAMINIFERIDA
Conchilla de numerosas cámaras, en los gé- maras por vuelta. Los Rzehakinacea se aseme-
neros más grandes pueden subdividirse por jan a los miliólidos porcelanáceos en el enros-
particiones horizontales, verticales o pilares. camiento, pero la pared de la conchilla es fina-
Cámaras dispuestas en un arreglo rectilíneo, mente aglutinada o silícea, e insoluble en áci-
espiralado, principalmente planoespiral, pue- do. Sin embargo, molecularmente Miliammina
de desenroscarse hacia la parte terminal de la es afín a los miliólidos (Fahrni et al., 1997).
conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara Abertura en el extremo final de la cámara, re-
vez ramificadas. Pared conchular simple o la- donda o con un diente. Pueden vivir en fondos
beríntica. Cámbrico-Holoceno. pobremente oxigenados y regiones de gran tur-
bidez, donde los foraminíferos calcáreos están
Superfamilia Ammodiscacea ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoili-
Conchilla con prolóculo globular y una se- nella, Miliammina. Cretácico-Holoceno.
gunda cámara tubular que puede estar enro-
llada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o Superfamilia Hormosinacea
en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira, Conchilla uniserial; las cámaras se agregan
Figura 4. 3 B). Abertura terminal. rectilíneamente o forman un arco leve, rara vez
Cosmopolitas, viven hasta en profundidades se ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovíci-
abisales. Cámbrico-Holoceno. co-Holoceno.

Superfamilia Rzehakinacea Superfamilia Lituolacea


Conchilla consistente de un prolóculo segui- Conchilla multilocular planoespiral, involuta
do por cámaras tubulares enrolladas, común- o evoluta. El comienzo planoespiral puede es-
mente 2 por vuelta que se agregan en uno o en tar seguido por un estadio biserial y luego

Figura 4. 3. Orden Lituolida. A. Ammodiscus cretaceous. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; B. Glomospira corona. Cretácico
Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; C. Rzehakina minima, vistas lateral externa y por transparencia, Maastrichtiano, Fm.
Cabeza de León, subsuelo Plataforma Continental Argentina; D. Reophax cf. troyeri. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; E.
Haplophragmoides gigas minor, vistas lateral y periférica apertural, forma aglutinada comprimida por su plasticidad, Cretácico Superior,
Fm. Guanaco, Patagonia; F. Ammobaculites sp. Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego (A, D, E. de Malumián y Náñez,
1990; B, F. de Malumián y Masiuk, 1976 a; C. de Caramés y Malumián, 2006).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 73


FORAMINIFERIDA

Figura 4. 4. Orden Lituolida. A. Spiroplectammina spectabilis. Paleoceno Superior-Eoceno Inferior, Fm. Agua Fresca, Chile; B. Gaudryinopsis
ex gr. taylleuri. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; C. Pseudospiroplectinata ona, vistas laterales. Cretácico Superior, Fm.
Cabeza de León, Tierra del Fuego; D. Dorothia bulleta. Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; E. Remesella varians.
Maastrichtiano, cuenca Austral, Patagonia; F. Uvigerinammina jankoi. Cretácico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia (A. dibujado de Todd
y Kniker, 1952; B, F. de Malumián y Náñez, 1990; C, D. de Malumián y Masiuk, 1976 a; E. de Malumián y Náñez, 2002).

uniserial, o tender al desenroscamiento. Aber- Superfamilia Verneuilinacea


tura variada, interiomarginal simple, ecuato- Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la
rial o próxima al ombligo, consistente en gran- última parte puede ser uniserial; pared no ca-
des poros, con dientes, una ranura terminal en naliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis
las formas desenroscadas, simple o cribada. (Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata
Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites (Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura
(Figura 4. 3 F). Devónico-Holoceno. 4. 4 F). Carbonífero-Holoceno.

Superfamilia Haplophragmiacea Superfamilia Ataxophragmiacea


Conchilla total o parcialmente estreptoespi- Conchilla trocoespiral, puede reducirse a
ral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoi- triserial, biserial o uniserial en la parte final; el
des. Jurásico-Holoceno. interior de las cámaras puede estar subdividi-
do por particiones secundarias. Arenobulimina,
Superfamilia Coscinophragmatacea Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. Triásico-
Conchilla adherida, uniserial o ramificada, Holoceno.
pero la parte inicial puede ser espiralada,
gruesamente perforada. Triásico–Holoceno. Superfamilia Pavonitinacea
Conchilla grande, inicialmente enroscada,
Superfamilia Loftusiacea triserial o biserial, luego puede pasar a biserial
Conchilla similar a Lituolacea pero con inte- o uniserial, cámaras anchas y bajas, interior
riores complejos. Pared con una capa externa parcialmente dividido por particiones; pared
imperforada y otra interna alveolar. Conchilla no canaliculada. Cretácico Tardío, Oligoceno a
planoespiral, puede desenroscarse en el esta- Plioceno.
dio terminal o hacerse peneropliforme a cícli-
ca; también enroscamiento estreptoespiral y Superfamilia Biokovinacea
más raramente trocoespiral. Abertura, un arco Conchilla inicialmente planoespiral, luego
interiomarginal, subareal, o múltiples orificios puede desenrollarse; pared con capa externa
en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophrag- imperforada y capa interna en el estadio tar-
mium, Spirocyclina, Loftusia. Triásico-Holoceno. dío gruesamente perforada o canaliculada;
septos homogéneos y masivos; abertura basal
Superfamilia Spiroplectamminacea a areal, única o múltiple. Jurásico-Cretácico
Conchilla de enroscamiento variable: pla- Tardío.
noespiral o estreptoespiral en la parte inicial,
pasando a biserial o uniserial; biserial a Superfamilia Cyclolinacea
uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada, Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el
no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A). estadio inicial en formas microesféricas, luego
Carbonífero-Holoceno. peneropliforme o con cámaras cíclicas o anu-

74 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


lares en una única capa; las cámaras pueden estratigráficos. La mayor parte de los Fusuli-

FORAMINIFERIDA
estar divididas por particiones. Jurásico-Cre- nacea se encuentran en sedimentitas carboná-
tácico Tardío. ticas de ambientes someros y oxigenados, aso-
ciados frecuentemente a corales y algas (Ross,
Superfamilia Orbitolinacea 1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamaño,
Conchilla cónica baja, cámaras numerosas, de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass,
parcialmente subdivididas por particiones o 1977). Habrían tenido una ecología similar a la
con pilares. Orbitolina. Jurásico Medio–Oligoce- de los actuales foraminíferos grandes, que es-
no. tán confinados a aguas someras tropicales y
subtropicales, principalmente hasta los 80 m
de profundidad, con adaptaciones a un modo
Orden Trochamminida de vida simbiótico (Haynes, 1981). La aparente
Conchilla de pared aglutinada, con partícu- amplia distribución de los fusulináceos desde
las adheridas a una matriz proteica o minera- el extremo norte de Canadá hasta Nueva Ze-
lizada, no canaliculada. Básicamente trocoes- landa, y el Archipiélago Madre de Dios del sur
pirales o desenrollados en el estadio terminal. de Chile (Thompson, 1964), se debería a la
Carbonífero-Holoceno. aloctonía de algunos terrenos que provienen de
regiones tropicales y subtropicales.
Superfamilia Trochamminacea El enroscamiento planoespiral es el dominan-
Conchilla trocoespiral, que puede desenro- te en el orden, tanto en las formas grandes como
llarse en la parte terminal. Trochammina, en las pequeñas. El planoespiral fusiforme se
Jadammina. Carbonífero-Holoceno. encuentra en casi la mitad de los géneros y es
típico de las fusulinas. La forma de huso es tam-
Superfamilia Remaneicacea bién conocida en las alveolinas, porcelanáceos
Conchilla trocoespiral baja, cámaras subdi- simbióticos. Las formas trocoespirales son ra-
vididas por particiones secundarias. Remaneica. ras, y es posible que hayan vivido adheridas a
Holoceno. algas y corales. Las conchillas planoespirales
desenrolladas y las biseriales o uniseriales,
podrían haber sido infaunales (Haynes, 1981).
Orden Textulariida La distribución de especies y géneros llevó a
Conchilla aglutinada, con partículas cemen- la diferenciación de diversos reinos o provin-
tadas por calcita de bajo contenido de cias microfaunísticas, con variable grado de
magnesio; pared canaliculada. Jurásico Medio- desarrollo durante el Paleozoico Tardío.
Holoceno. Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 su-
perfamilias dentro del suborden Fusulinina:
Superfamilia Textulariacea Parathuramminacea, Endothyracea y Fusuli-
Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o nacea. La primera incluye a formas unilocula-
biserial, o bien biserial o uniserial en el último res, de pared simple, microgranular. La segun-
estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinot- da, formas mayormente multiloculares, con
tiella, Textularia. Jurásico Medio-Holoceno. variados enroscamientos, y pared comúnmen-
te con dos capas. La superfamilia Fusulinacea,
exclusiva del Paleozoico Tardío y la más im-
C – FORAMINÍFEROS DE CARBONATO portante desde el punto de vista bioestrati-
DE CALCIO gráfico, está constituida mayormente por for-
mas robustas, con conchillas generalmente
Orden Fusulinida planoespirales, fusiformes, esféricas o discoi-
Conchilla con pared calcítica, microgranular, dales, y con una compleja estructura interna
de cristales subangulares equidimensionales, de y pared de una o varias capas. En 1987,
escasos micrones de diámetro, fuertemente em- Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfa-
paquetados. Formas avanzadas con pared dife- milias, que surgen mayormente de la eleva-
renciada en dos o más capas. Confinados al ción de rango de varias familias incluidas an-
Silúrico–Pérmico, constituyen uno de los gru- teriormente en los endothyráceos y en los
pos de foraminíferos más grandes y diversos. parathurammináceos.
En el orden, se destacan especialmente los
Fusulinacea, muy abundantes en los mares Superfamilia Parathuramminacea
epicontinentales someros y de aguas cálidas Conchilla unilocular, globular a elongada o
del Paleozoico Tardío, importantes constitu- irregular, o agrupamiento de tales cámaras.
yentes de calizas, y excelentes indicadores bio- Silúrico-Pérmico.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 75


Superfamilia Earlandiacea abertura única o cribada. Devónico Tardío-
FORAMINIFERIDA

Conchilla con prolóculo globular y una se- Carbonífero.


gunda cámara no dividida, recta o enrollada.
Silúrico Tardío-Pérmico. Superfamilia Endothyracea
Conchilla planoespiral a estreptoespiral en el
Superfamilia Archaediscacea estadio inicial, luego puede ser desenrollada y
Prolóculo seguido por una segunda cámara rectilínea; pared calcárea microgranular, pue-
enrollada en forma planoespiral, trocoespiral de tener 2 o 3 capas; abertura única, basal o
o estreptoespiral; la pared puede tener más de areal. Devónico Tardío-Pérmico Temprano.
una capa y engrosamiento axial secundario en
uno o ambos lados. Carbonífero.

Superfamilia Moravamminacea
Prolóculo seguido por una segunda cámara
tubular enrollada o rectilínea; puede tener
septos parciales o incipientes. Silúrico Tardío-
Carbonífero Temprano.

Superfamilia Nodosinellacea
Conchilla de una o más cámaras; la pared
puede tener una capa externa microgranular y
otra interna fibrosa. Silúrico Tardío-Pérmico.

Superfamilia Geinitzinacea
Conchilla uniserial; pared con una capa in-
terna microgranular oscura y una externa
fibrosa radial, formas avanzadas con engrosa-
miento lateral secundario. Devónico Tardío-
Pérmico.
Figura 4. 5. Orden Fusulinida. Triticites chilensis, vistas de cortes
Superfamilia Colaniellacea ecuatorial y axial. Pérmico, Archipiélago Madre de Dios, Chile
Conchilla uniserial, cámaras fuertemente (levemente esquematizado de Douglass y Nestell, 1976).
compenetradas, internamente subdivididas
por particiones verticales radiales; pared con
una capa externa vítrea y otra interna fina- Superfamilia Tetrataxacea
mente granular; abertura redondeada a radia- Conchilla cónica, trocoespiral, cámaras que
da. Incluye solo 4 géneros. Devónico Tardío- pueden estar subdivididas en camaritas; pa-
Pérmico. red de 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbo-
nífero-Pérmico.
Superfamilia Ptychocladiacea
Conchilla adherida, ramificada o expandida, Superfamilia Fusulinacea
uniserial; pared calcárea microgranular, Conchilla esférica, discoidal, o fusiforme, en-
bandeada, posiblemente con túbulos transver- rollada o más raramente desenrollada en la
sales; sin abertura conspicua. Incluye solo 2 última parte, muchas cámaras por vuelta; pa-
géneros. Devónico Tardío-Carbonífero. red calcárea microgranular, con 1 a 4 capas;
puede presentar túneles o forámenes y depósi-
Superfamilia Palaeotextulariacea tos secundarios denominados comata, para-
Conchilla biserial o biserial enrollada, puede comata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella,
hacerse uniserial; pared microgranular Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Fi-
calcárea y puede tener una delgada cubierta gura 4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina.
adventicia; abertura simple o múltiple en es- Devónico Medio-Pérmico.
tadios tardíos. Palaeotextularia. Devónico Medio- Esta superfamilia, con cerca de 170 géneros
Pérmico. (Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas
típicamente grandes, planoespirales fusifor-
Superfamilia Tournayellacea mes, con numerosas cámaras bajas, frecuente-
Prolóculo seguido por una segunda cámara mente subdivididas en camaritas. Con escaso
tubular enrollada planoespiral o estreptoes- detalle externo, para su identificación son ne-
piralmente; puede tener septos incipientes; cesarias secciones orientadas. Los caracteres

76 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


más importantes en la clasificación son la es- Los Miliolida son comunes en aguas someras

FORAMINIFERIDA
tructura de la pared, la forma de los septos, la y cálidas, aunque con clásicas excepciones,
conexión entre las cámaras y los depósitos cal- como Pyrgo y Biloculinella, habitantes de las pro-
cáreos secundarios. La recristalización dificul- fundidades abisales y aguas antárticas.
ta el estudio de este grupo, como del resto de En general, las formas grandes están restrin-
los Fusulinida (Haynes, 1981). gidas a las aguas someras, claras y cálidas de
Pueden diferenciarse dos tipos básicos de pa- los trópicos, de salinidad normal o ligeramen-
red, la primitiva, tipo fusulinellida, y la avan- te hipersalinas, principalmente dentro de las
zada, tipo schwagerinida o alveolar. En el pri- isotermas de 25ºC; son comunes las asociacio-
mero hay 3 capas, una externa o tecto, oscura, nes de miliólidos y algas calcáreas. Por su aso-
con materia orgánica, otra de calcita clara o ciación con simbiontes, los miliólidos grandes
diafanoteca, y otra interna, tectorio o epiteca, están restringidos a la zona fótica, general-
de calcita gris. En la pared tipo schwagerinida, mente a menos de 80 m de profundidad. Co-
el tectorio se pierde y la diafanoteca se hace munes en arrecifes tropicales, las Marginopora
alveolar y se denomina keriotheca. recientes pueden constituir hasta el 60% de los
La pared externa y su continuación hacia el in- granos de la superficie del sustrato en la Gran
terior de la conchilla constituye la espiroteca, y Barrera de Australia, y pueden alojar entre 4 y
la cara apertural de la última cámara es la 16 simbiontes por camarita, con el mayor nú-
anteteca. Los septos pueden ser planos, curvos mero del lado de la conchilla mejor iluminado
o corrugados. Cuando el corrugado o plega- (Tappan y Loeblich, 1982). Si bien los porcela-
miento del septo es muy marcado, puede deter- náceos pequeños tienen una mayor distribu-
minar la subdivisión de la cámara en camari- ción geográfica que las formas grandes, alcan-
tas. Las cámaras también pueden subdividirse zan su mayor diversidad y son dominantes en
por la inserción de séptulos internos paralelos los ambientes carbonáticos tropicales.
y transversales al eje de enroscamiento. La co- Los géneros de conchillas grandes frecuente-
municación entre las cámaras se da por forá- mente son de corto rango geológico, si bien solo
menes o túneles, que pueden tener asociados los alveolínidos logran zonaciones que alcan-
depósitos secundarios de calcita (comata y pa- zan la resolución de los fusulínidos (Haynes,
racomata). 1981). En general, los géneros de conchillas pe-
queñas tienen prolongados rangos y la aplica-
ción en estratigrafía es a nivel de especies.
Orden Miliolida
Conchilla con pared de calcita magnesiana, Superfamilia Squamulinacea
de aspecto porcelanáceo, típicamente imper- Conchilla unilocular, imperforada. Cretácico
forada. Puede haber un pasaje espiral o flexos- Tardío-Holoceno.
tilo entre el prolóculo y las cámaras siguien-
tes. Comúnmente planoespirales o con cáma- Superfamilia Cornuspiracea
ras de media vuelta dispuestas en planos a 72º Conchilla imperforada, de 2 cámaras. Cáma-
o 120º (Miliolacea), o formas de estructura com- ra inicial globular, segunda cámara tubular,
pleja, dadas por la subdivisión en camaritas enroscada en forma planoespiral, estreptoes-
de cámaras expandidas o anulares (Soritacea), piral o irregular, o desenrollada en la última
o bien de cámaras anchas y bajas enrolladas parte. Cornuspira, Meandrospira. Carbonífero-
(Alveolinacea). Mayormente las paredes son Holoceno.
imperforadas; pueden existir seudoporos en la
parte exterior que son ciegos. Poros verdade- Superfamilia Hemigordiopsacea
ros hay en la protoconcha de algunos sorítidos Conchilla con 2 cámaras, la inicial redondea-
y alveolínidos. La pared consiste en cristales da, la segunda completamente estreptoespiral
aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2 o planoespiral en la parte final. Carbonífero-
µm de largo y 0,25 µm de diámetro. La orienta- Holoceno.
ción de los cristales causa la refracción en to-
das las direcciones de la luz reflejada, resul- Superfamilia Nubeculariacea
tando en una opacidad lechosa o de aspecto Conchilla multilocular, planoespiral, estrep-
porcelanáceo. Exteriormente a la capa de dis- toespiral, trocoespiral o enroscada irregularmen-
tribución aleatoria puede existir una capa su- te. Fischerina, Nubecularia. Triásico-Holoceno.
perficial orgánica, una de cristales de calcita
dispuestos en forma de parquet de piso, Superfamilia Discospirinacea
subparalela o irregularmente, y material ad- Conchilla multilocular, planoespiral, discoi-
venticio. Carbonífero-Holoceno. dal; primera cámara redondeada, la segunda

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 77


FORAMINIFERIDA

Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C.
Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumián, 1989; C, D. esquematizado
de Zapata y Olivares, 2000).

tubular enroscada, últimas cámaras ocupan- maras iniciales pueden ser perforadas. Común-
do media vuelta o anular. Mioceno-Holoceno. mente de enroscamiento planoespiral a cícli-
co-anular o desenroscado, a veces subdividi-
Superfamilia Miliolacea das en camaritas. Abertura generalmente múl-
Conchilla multilocular, enrollada y común- tiple. La conchilla relativamente grande
mente con dos cámaras por vuelta. Puede ser (Marginopora llega hasta 30 mm de diámetro)
planoespiral (Spiroloculina) o tener cámaras en puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o
varios planos según un eje longitudinal, con globular. Interior de las cámaras simple
cámaras separadas cada 144º, en arreglo (Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pi-
quinqueloculinoide (Quinqueloculina, Figura 4. lares interseptales (Archaias) u otro sistema de
6 A), al menos en un primer estadio. El estadio particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina.
posterior es a veces planoespiral; sigmoideo, Pérmico Tardío-Holoceno.
con cámaras alternando en planos que gra-
dualmente se incrementan acercándose a 180º
(Sigmoilinita); triloculínido (Triloculina), o Orden Carterinida
biloculínido (Pyrgo, Figura 4. 6 B). Las cámaras Pared segregada de grandes espículas de cal-
son generalmente simples, pero algunas se sub- cita con bajo contenido de magnesio, inmersas
dividen en camaritas. en una masa de pequeñas espículas y matriz
La pared puede tener algunas partículas aglu- orgánica. Este orden incluye un solo género,
tinadas, o que formen una capa superficial. La Carterina, multilocular y de enroscamiento tro-
abertura es terminal al final de la cámara, de coespiral bajo. Las últimas cámaras pueden
manera que sucesivas cámaras del tipo estar subdivididas por septos secundarios. Las
quinqueloculino tienen la abertura en polos espículas tienen estructura concéntrica y re-
opuestos de la conchilla; puede ser simple, re- presentan un único cristal. En la actualidad,
dondeada o en forma de ranura, con diente recto Carterina se encuentra en aguas tropicales y so-
o bífido, cruciforme o cribada. Triásico Tardío-
Holoceno.

Superfamilia Alveolinacea
Conchilla imperforada, pared engrosada, con
pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral,
estreptoespiral o en varios planos; abertura
múltiple. Típicamente incluye formas con es-
tructura interna compleja, con conchilla casi
esférica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de has-
ta 10 cm de largo, con cámaras muy anchas y
bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas
en camaritas por particiones paralelas a la di-
rección de enroscamiento. Cretácico-Holoceno.

Superfamilia Soritacea
Conchilla adulta con cámaras imperforadas, Figura 4. 7. Orden Spirillinida. Spirillina decorata. Holoceno, Isla
excepto en unos pocos géneros fósiles; las cá- de Pascua (esquematizado de Zapata y Olivares, 2000).

78 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


meras, a 20-30 m de profundidad. Probable-

FORAMINIFERIDA
mente libre en el estadio inicial, luego la con-
chilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich,
1982). Tiene un pobre registro fósil. Cretácico,
? Eoceno-Holoceno.

Orden Spirillinida
Conchilla con pared de calcita de bajo conte-
nido de magnesio, que actúa ópticamente como
un solo cristal, unos pocos cristales o un mo-
saico de cristales. La pared es formada por
acreción lateral, y no por calcificación de una
membrana orgánica producida por los seudó-
podos. Puede tener seudoporos o poros cerra-
dos internamente por placas perforadas. Con-
chilla discoidal y enroscamiento planoespiral,
o conchilla trocoespiral baja o alta y cónica.
Triásico Tardío-Holoceno.
La familia Spirillinidae posee una conchilla
con el área prolocular ovoide seguida por una
porción tubular enrollada; sin septos.
La conchilla de la familia Patellinidae tiene
su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7),
pero luego las cámaras son biseriales semicir-
culares, y pueden subdividirse por particio-
nes radiales.
Mayormente de aguas someras, en los am-
bientes actuales Patellina y Spirillina son géne-
ros epifaunales, que habitan sustratos duros,
en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).

Orden Lagenida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, hialina, óptica y estructuralmente
radial, con los cristales orientados con su eje c
perpendicular a la superficie, libre o raramen-
te adherida, unilocular o multilocular, con en- Figura 4. 8. Orden Lagenida. A. Lenticulina praegaultina, vistas
roscamiento comúnmente serial o planoespi- lateral y periférica. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rin-
ral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones cón, Tierra del Fuego; B. Pseudonodosaria ex gr. humilis .
ancestrales pueden carecer de laminación se- Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincón, Tierra del Fuego;
cundaria, con poros ausentes o esparcidos y C. Conolagena acuticosta, vista lateral, por transparencia se ve
una estructura oral cónica desarrollada, atravesada por un del-
de menos de 1 µm de diámetro, pero formas más
gado conducto que comunica la abertura con el lumen de la
avanzadas son secundariamente lamelares y
cámara, Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Pseudopolymorphina
finamente perforadas, con poros de 1-5 µm de
martinezi, vistas lateral y apertural. Hauteriviano-Valanginiano,
diámetro. Fm. Pampa Rincón, Tierra del Fuego; E. Parafissurina basicarinata,
Abertura terminal o sobre el ángulo periféri- vistas laterales a 90º, por transparencia se reconoce un tubo
co en las conchillas enroscadas, típicamente (entosoleniano) que desde la abertura se dirige hacia la parte
radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estrías media aboral, señalado por punteado. Cenozoico, Tierra del Fue-
o ranuras conducentes a una abertura central, go (A, B, D. de Malumián y Masiuk, 1975; C, E. de Malumián y
o con ranuras que no se encuentran central- Caramés, 1989).
mente; otros taxa pueden tener una sola ranu-
ra o un orificio redondeado con un tubo
entosoleniano o una camarita apertural actualidad, en regiones tropicales se encuen-
(Tappan y Loeblich, 1982). tran entre 100 y 1000 m de profundidad, mien-
Los Lagenida son generalmente cosmopoli- tras que en el Jurásico alcanzaron su máxima
tas y habitan medios someros a batiales. En la diversidad en la parte interna de la platafor-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 79


ma. La dominancia de polimorfínidos sugiere (Tristix); comprimida, ancha, baja y en forma
FORAMINIFERIDA

condiciones anormales, ya sea de bajo conte- de chevron (Frondicularia); las cámaras pueden
nido de oxígeno como baja salinidad, repre- ser biseriales o biseriales a uniseriales
sentados por niveles de abundancia casi ex- (Plectofrondicularia) o estar fuertemente sobre-
clusiva en la cuenca Neuquina. puestas (Pseudonodosaria, Figura 4. 8 B).
En la familia Vaginulinidae la conchilla es
Superfamilia Robuloidacea comúnmente planoespiral (Lenticulina, Figura
Conchilla de pared sin laminación secunda- 4. 8 A), pudiendo desenroscarse en la parte ter-
ria, o únicamente una ligera tendencia en los minal (Marginulina). Las cámaras llegan a ex-
taxones más modernos. Carbonífero-Cretáci- tenderse hasta su comienzo en la parte interna
co Temprano. (Astacolus, Figura 4. 9 A y B), ser triangulares en
sección (Saracenaria), o tener forma de chevron
Superfamilia Nodosariacea (Palmula), o un estadio uniserial en la parte ter-
Conchilla uni- o multilocular, con enrosca- minal (Amphicoryna).
miento serial o espiral; abertura terminal; se- En la familia Lagenidae la conchilla es
cundariamente lamelar. Triásico Tardío-Holo- unilocular, con abertura redondeada o radia-
ceno. da (Conolagena, Figura 4. 8 C).
En la familia Nodosariidae la conchilla es ge-
neralmente multilocular y uniserial, raramen- Superfamilia Polymorphinacea
te biserial. Puede ser uniserial rectilínea y con Cámaras generalmente dispuestas en una alta
sección subglobular (Nodosaria), o triangular espiral en torno a un eje longitudinal, en pla-
nos cada 120º (Pyrulina) o 144º (Globulina,
Guttulina), o biseriales (Polymorphina), o biseriales
y sigmoidales con una conchilla comprimida
(Sigmomorphina).
Los taxa pueden ser quinqueloculinoides (cá-
maras en planos cada 72º) en el estadio inicial,
y luego biseriales (Pseudopolymorphina, Figura
4. 8 D), o tener cámaras subglobulares amplia-
mente separadas por estolones (Ramulina). Pue-
den tener crecimientos fistulosos en los últi-
mos estadios de muchos géneros (Globulina,
Guttulina, Pyrulina), que representarían una cá-
mara reproductiva, pero no han sido vistas en
cultivos (Tappan y Loeblich, 1982). Se inclu-
yen géneros con tubo entosoleniano, ya sean
uniloculares (Oolina, Parafissurina, Figura 4. 8 E)
o multiloculares. Triásico Tardío-Holoceno.

Orden Buliminida
Pared bilamelar, perforada, de calcita de bajo
contenido de magnesio, multilocular, trocoes-
piral alta, triserial, biserial o uniserial, aber-
tura en formas avanzadas con una placa den-
tal interna. Jurásico-Holoceno.
Los Buliminida son conspicuos constituyen-
tes de las asociaciones de foraminíferos de
ambientes de bajo contenido de oxígeno, tipifi-
cado en América del Sur por géneros como
Sporobulimina. Las uvigerinas costuladas tien-
den a ser de ambientes profundos.
Figura 4. 9. Orden Lagenida. A. Astacolus sp., vistas lateral y
periférica de un ejemplar microesférico (izquierda) y otro Superfamilia Bolivinacea
megaloesférico (derecha). Daniano, Patagonia; B. Astacolus gibber, Conchilla totalmente biserial, o uniserial en
vistas periférica y lateral. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa la parte terminal, abertura elongada, con pla-
Rincón, Tierra del Fuego (A. de Maihle et al., 1967; B. de Malumián ca dental, pared ópticamente radial. Bolivina.
y Masiuk, 1975). Cretácico Tardío-Holoceno.

80 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


FORAMINIFERIDA
Figura 4. 10. Orden Buliminida. A. Evolvocassidulina parkeriana. Holoceno, cuenca del Colorado costa afuera; B. Praebulimina kickapooensis.
Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego; C. Sporobulimina perforata, vistas lateral y apertural. Cretácico Superior, Perú;
D. Transversigerina tenua. Mioceno Inferior, Fm. Chenque, cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia; E. Uvigerina sp. Eoceno Medio, Fm. Man
Aike, Patagonia (A. dibujado de Caramés y Malumián, 2000; B. de Malumián y Masiuk, 1976 a; C. esquematizado de Loeblich y Tappan,
1964; D. dibujado de Malumián y Náñez, 1998; E. dibujado de Malumián, 1990 b).

Superfamilia Loxostomatacea Superfamilia Turrilinacea


Conchilla con abertura interiomarginal o Conchilla trocoespiral alta, triserial, o biserial,
terminal, sin placa dental, pared ópticamente o tendiendo a biserial o a uniserial en la parte
radial o granular. Loxostomun. Cretácico Tar- final, con o sin placa dental interna, pared ópti-
dío-Holoceno. camente radial o granular. Neobulimina, Praebuli-
mina (Figura 4. 10 B), Pyramidina, Sporobulimina (Fi-
Superfamilia Bolivinitacea gura 4. 10 C). Jurásico Medio-Holoceno.
Conchilla biserial, abertura interiomarginal,
redondeada, con placa dental, pared óptica- Superfamilia Buliminacea
mente radial. Bolivinita. Mioceno-Holoceno. Conchilla trocoespiral alta, o modificada a
biserial o uniserial en la última parte. Abertu-
Superfamilia Cassidulinacea ra interiomarginal, en forma de lazo, con placa
Conchilla biserial, enroscada planoespiral o dental interna. Pared ópticamente radial.
trocoespiralmente, abertura interiomarginal o Siphogenerinoides (Figura 4. 11 A), Loxostomina,
terminal, con o sin placa dental, pared óptica- Bulimina, Buliminella, Transversigerina (Figura 4.
mente radial o granular. Evolvocassidulina (Figu- 10 D), Trifarina, Uvigerina (Figura 4. 10 E). Cretá-
ra 4. 10 A), Ehrenbergina. Paleoceno-Holoceno. cico Tardío-Holoceno.

Superfamilia Eouvigerinacea Superfamilia Fursenkoinacea


Conchilla comúnmente biserial o uniserial, Conchilla biserial, plana o torsionada, o
puede tener un inicio planoespiral, pared ópti- triserial, abertura en forma de lazo, con placa
camente radial, abertura con una placa dental dental interna, pared ópticamente granular.
interna hemicilíndrica. Spirobolivina, Eouvigerina. Fursenkoina, Coryphostoma (Figura 4. 11 B). Cre-
Cretácico-Eoceno, Plioceno. tácico Tardío-Holoceno.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 81


Superfamilia Annulopatellinacea
FORAMINIFERIDA

Conchilla cónica baja, enroscamiento prin-


cipalmente uniserial, con cámaras dispuestas
en anillo del lado convexo, pero sobrepuestas
sobre el lado cóncavo, y subdivididas por pe-
queños túbulos. Sin abertura pero con poros
conspicuos. Monogenérica: Annulopatellina.
Mioceno-Holoceno.

Orden Rotaliida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, bilamelar, perforada, multilocular.
Enroscamiento trocoespiral bajo, raramente
alto, o planoespiral, anular o irregular. Jurásico-
Holoceno.
Los Rotaliida pequeños ocupan desde la pla-
taforma a la planicie abisal, pero son especial-
mente característicos de la plataforma somera
(Haynes, 1981). El hábito epifaunal es típico
para las conchillas trocoespirales bajas, así
como para los foraminíferos grandes. Las for-
mas planoespirales pequeñas, como los
nonionáceos son endobentónicos. La gran ma-
yoría son géneros libres; escasos géneros
sésiles, como Karreria.

Superfamilia Discorbacea
Conchilla trocoespiral baja, abertura umbili-
Figura 4. 11. Orden Buliminida. A. Siphogenerinoides bermudezi. cal, interiomarginal, con o sin aberturas suple-
Campaniano superior-Maastrichtiano inferior, valle superior del mentarias, pared ópticamente radial. Cancris,
Magdalena, Colombia; B. Coryphostoma incrassata gigantea. Maas- Eponides, Rosalina, Sphaeroidina (Figura 4. 12 C),
trichtiano, Fm. Monte Chico, Patagonia; C. Caucasina selknamia. Notoconorbina (Figura 4. 12 A). Jurásico-Holoceno.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Stilostomella sp. Mioceno
Inferior, Fm. La Desdémona, Tierra del Fuego (A. dibujado de Superfamilia Glabratellacea
González R. y Martínez R., 1997; B. de Malumián y Náñez, 2002; C. Conchilla con abertura umbilical, interiomar-
de Malumián, 1994). ginal, ombligo deprimido rodeado por suturas
u ornamentaciones radiales, pared ópticamen-
Superfamilia Delosinacea te radial. Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis
Conchilla trocoespiral o triserial, puede ser (Figura 4. 12 B). Eoceno-Holoceno.
biserial en la última parte, o tender a uniserial.
Abertura areal, elongada o en forma de poros Superfamilia Siphoninacea
suturales, pared ópticamente granular. Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la
Baggatella, Caucasina (Figura 4. 11 C). Cretácico- conchilla o en la parte inicial, abertura interio-
Holoceno. marginal o areal, con un labio, usualmente so-
bre un cuello corto, pared ópticamente radial
Superfamilia Pleurostomellacea o granular. Pulsiphonina (Figura 4. 12 D). Cretá-
Conchilla triserial o biserial, cambiando a cico Tardío-Holoceno.
uniserial, o toda uniserial; abertura areal, en
forma de ranura, o cribada; abertura y forá- Superfamilia Discorbinellacea
menes conectados por un sifón interno, pared Conchilla trocoespiral baja o casi planoespi-
ópticamente granular. Pleurostomella. Cretáci- ral, abertura total o parcialmente interiomar-
co-Holoceno. ginal, en forma de arco o ranura, pared óptica-
mente radial. Cibicidoides, Epistominella,
Superfamilia Stilostomellacea Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno.
Conchilla uniserial, abertura terminal, con
labio fialino y pequeño diente. Stilostomella (Fi- Superfamilia Planorbulinacea
gura 4. 11 D). Cretácico Tardío-Holoceno. Conchilla trocoespiral baja al menos en la

82 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


FORAMINIFERIDA
Figura 4. 13. Orden Rotaliida. A. Pullenia cretacea, vistas apertural
y lateral. Cretácico Superior, Tierra del Fuego; B. Gavelinella
eriksdalensis, vistas laterales de ambos lados de la conchilla.
Cretácico Superior, Fm. Cabeza de León, Tierra del Fuego (A, B. de
Malumián y Masiuk, 1976 a).

particiones internas, abertura primaria inte-


riomarginal o areal, aberturas secundarias
Figura 4. 12. Orden Rotaliida. A. Notoconorbina leanzai, vistas
suturales o areales, ópticamente radial.
lateral y apertural. Cretácico, Tierra del Fuego; B. Nummodiscorbis
novozealandicus, vista umbilical con estrías radiales caracterís- Asterigerina, Boltovskoyella, Amphistegina,
ticas de los Glabratellacea, el punteado corresponde a las suturas. Lepidocyclina. Cretácico Tardío-Holoceno.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; C. Sphaeroidina bulloides, vista
apertural. Mioceno Inferior, Fm. La Desdémona, Tierra del Fuego; Superfamilia Nonionacea
D. Pulsiphonina prima, vistas umbilical y espiral. Daniano, Pata- Conchilla totalmente o casi planoespiral,
gonia (A. de Malumián y Masiuk, 1976 b; B. de Malumián, 1994; D. abertura simple o en forma de serie de poros,
de Maihle et al., 1967). pared ópticamente radial o granular. Astrono-
nion, Melonis, Nonion, Nonionella, Pullenia (Figura
parte inicial, con parte final planoespiral, 4. 13 A). Cretácico Tardío-Holoceno.
uniserial, biserial o irregular, gruesamente per-
forada, abertura primaria interiomarginal en Superfamilia Chilostomellacea
formas espiraladas, con o sin aberturas secun- Conchilla totalmente trocoespiral o planoes-
darias; pared ópticamente radial o interme- piral, o solo en la parte inicial, con la final no
dia. Planulina, Cibicides, Planorbulina. Cretácico- espiralada. Abertura interiomarginal en for-
Holoceno. mas espiraladas, terminal en las no espirala-
das, pared ópticamente granular. Alabamina,
Superfamilia Acervulinacea Allomorphina, Anomalinoides, Buccella, Gavelinella
Conchilla con las primeras cámaras enrosca- (Figura 4. 13 B), Gyroidinoides, Karreria,
das, luego irregularmente dispuestas y nume- Notoplanulina, Oridorsalis, Osangularia, Quadrimor-
rosas, produciendo diversas formas de conchi- phina. Cretácico-Holoceno.
lla, abertura presente solo como poros murales,
pared gruesamente perforada, ópticamente Superfamilia Orbitoidacea
radial. Acervulina. Incluye formas sésiles. Pa- Conchilla discoidal a lenticular; dimorfismo
leoceno-Holoceno. marcado, estadio inicial seguido por cámaras
periembrionales, cámaras ecuatoriales y la-
Superfamilia Asterigerinacea terales diferenciadas o indistinguibles, cáma-
Conchilla trocoespiral a casi planoespiral, ras de la capa media pueden subdividirse en
cámaras total a parcialmente subdivididas por camaritas secundarias; pared perforada,

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 83


hialina, de calcita ópticamente radial; aber- Orden Globigerinida
FORAMINIFERIDA

turas presentes entre las cámaras en for- Es el único orden planctónico de los forami-
mas primitivas, estolones en formas avan- níferos. Conchilla de calcita de bajo contenido
zadas, sin sistema de canal. Incluye géne- de Mg en la mayoría de los taxa, pero aragoní-
ros de gran tamaño. Lepidorbitoides, Orbitoides, tica en las formas más primitivas del Jurásico
Pseudosiderolites. Cretácico Tardío-Eoceno y Cretácico Temprano; pared bilamelar, perfo-
Tardío. rada, ópticamente radial; enroscamiento tro-
coespiral, planoespiral o serial. Jurásico Me-
Superfamilia Rotaliacea dio-Holoceno.
Conchilla típicamente trocoespiral baja o pla- Los foraminíferos planctónicos son pelágicos,
noespiral, con numerosas cámaras, septos estenohalinos y requieren condiciones de mar
intercamerales dobles por la adición de una lá- abierto. Constituyen un 10% del zooplancton,
mina durante la formación de una nueva cá- aunque pueden llegar al 60% en algunas áreas.
mara, usualmente con varios pasajes internos, Cuando mueren, sus conchillas sedimentan y
abertura interiomarginal o areal, simple o múl- en ambientes profundos, por encima de la lí-
tiple, pared ópticamente radial, con pocas ex- nea de compensación de carbonato de calcio,
cepciones granulares. Ammonia, Cribrorotalia (Fi- tapizan el fondo marino formando el fango de
gura 4. 14 A), Elphidiella, Elphidium (Figura 4. 14 Globigerina. Contribuyen con aproximadamen-
B), Notorotalia, Pararotalia. Cretácico Tardío-Ho- te el 20% de la producción de carbonato global
loceno. (Langer, 1997, fide Hallock, 1999).
Los foraminíferos planctónicos viven en la
columna de agua, la mayoría entre los 10 y 50
m por debajo de la superficie del mar (Bé, 1977).
Las aguas superficiales se caracterizan por el
dominio de ejemplares pequeños, de formas
globulosas y de paredes delgadas y espinosas.
La mayor parte de las formas espinosas tienen
simbiontes fotosintetizadores, por lo que deben
vivir en la zona fótica. Individuos más grandes,
de paredes gruesas y carenadas se encuentran
a mayor profundidad, pero en mucho menor
número. Ejemplares vivos se habrían encontra-
do hasta los 3000 m, y la especie Globigerinella
digitata viviría enteramente por debajo de los
1000 m (Bé, 1977).
Esta distribución estratificada en la columna
de agua se daba también en océanos del pasa-
do. Por ejemplo, en el Cretácico Tardío, las
aguas superficiales estaban dominadas por for-
mas de morfología simple, pequeñas,
globulosas, como Heterohelix, Globigerinelloides y
Hedbergella, y las aguas más profundas ocupa-
das por las formas más grandes y carenadas
como Globotruncana.
Figura 4. 14. Orden Rotaliida. A. Cribrorotalia hornibrooki, forma En la actualidad, hay una distribución lati-
planoconvexa, vistas espiral, umbilical y periférica. Mioceno Infe- tudinal de los foraminíferos planctónicos, re-
rior, Patagonia; B. Elphidium lauritaense, con procesos retrales y conociéndose 5 provincias: polar, subpolar,
fosetas (punteado grueso), típicos del género. Eoceno, Fm. Agua transicional, subtropical y tropical (Bé, 1977).
Fresca, Chile (A. de Malumián y Masiuk, 1971; B. dibujado de Todd La última contiene la mayor diversidad y los
y Kniker, 1952). géneros de mayor tamaño y morfológicamen-
te más complejos; hacia los polos disminuye la
diversidad, aumenta la dominancia y predo-
Superfamilia Nummulitacea minan las formas pequeñas y de morfologías
Conchilla con enroscamiento planoespiral o más simples. Esta distribución latitudinal se
anular, cámaras numerosas, con o sin camari- dio también en el pasado, en algunos períodos
tas, canales espirales o interseptales. Alcan- en forma más acentuada que en otros, depen-
zan gran tamaño. Cycloclypeus, Heterostegina, diendo del gradiente térmico entre el Ecuador
Nummulites. Paleoceno-Holoceno. y los polos.

84 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


cen haber sido no espinosas (Hemleben et al.,

FORAMINIFERIDA
1991).
A veces se forma una corteza de calcita en un
estadio ontogenético tardío, que puede desdi-
bujar la textura superficial original. Esta cor-
teza refleja en la mayoría de los casos, la mi-
gración hacia aguas más frías, principalmen-
te hábitats más profundos para la reproduc-
ción.
Los datos moleculares confirman la distin-
ción basada en la morfología de las 3 mayores
familias de foraminíferos planctónicos vivien-
tes: Globigerinidae, Globorotaliidae y Candei-
nidae, aunque podrían tener un origen inde-
pendiente. Por otra parte, revelan la existencia
de especies crípticas en todas las morfoespecies
de planctónicos espinosos estudiados, como en
el caso de Orbulina universa, claramente correla-
tivas con provincias hidrogeográficas (De
Vargas et al., 1997, 1999).

Superfamilia Heterohelicacea
Conchilla biserial o triserial, al menos en el
Figura 4. 15. Orden Globigerinida. A. Heterohelix globulosa. Maas- estadio inicial, puede reducirse a uniserial, o
trichtiano, Fm. Jagüel, Patagonia; B. Globotruncana dupeublei, más comúnmente presentar proliferación de
vista umbilical. Cretácico Superior, Colombia; C. Globotruncana cámaras en el estadio final, abertura interio-
insignis, vistas periférica y ventral. Cretácico Superior, Colombia marginal en forma de arco o terminal.
(A. dibujado de Náñez y Concheyro, 1997; B, C. esquematizado de Chiloguembelina, Guembelitria, Heterohelix (Figura
Robaszynski et al., 1984). 4. 15 A). Cretácico-Holoceno.

Básicamente, se dan dos morfologías de con- Superfamilia Planomalinacea


chillas, globosas o aplanadas. Pared perforada, Conchilla planoespiral, puede tender a troco-
excepto en áreas como carenas, tubuloespinas espiral, abertura interiomarginal, ecuatorial,
y costillas. La abertura principal es comúnmente a veces con aberturas relícticas. Globigerinelloi-
interiomarginal y puede estar acompañada por des, Planomalina. Cretácico.
labios, dientes, o tapada por láminas calcáreas
como la tegilla (Figura 4. 15 B y C). Superfamilia Rotaliporacea
Los foraminíferos planctónicos se dividen en Conchilla trocoespiral, abertura extraumbili-
dos grupos: espinosos y no espinosos. Las es- cal-umbilical; taxa avanzados con aberturas se-
pinas son estructuras elongadas formadas por cundarias suturales del lado umbilical. Rotalipora,
un único cristal de calcita, implantadas en la Hedbergella. Jurásico Medio-Cretácico Tardío.
pared como estructuras secundarias y están
rodeadas por un característico collar. Son des- Superfamilia Globotruncanacea
cartadas o absorbidas durante la gametogé- Conchilla trocoespiral, cámaras globulares a
nesis. En contraste, las costillas que forman el angulosas, abertura umbilical, con tegilla; pue-
diseño cancelado de los planctónicos cenozoi- de tener una banda carenada imperforada so-
cos y las pústulas no son removibles. Entre bre la periferia y aberturas accesorias intrala-
los géneros no espinosos, se encuentran minares e infralaminares. Abathomphalus, Gans-
Globorotalia y Morozovella, así como los deno- serina, Globotruncana (Figura 4. 15 B y C),
minados microperforados, que tienen poros Globotruncanella, Marginotruncana, Plummerita,
muy pequeños (<1µm de diámetro) y pústu- Rugoglobigerina. Cretácico Tardío.
las. Ejemplos de espinosos, son Globigerinoides,
Globigerina y Orbulina. El uso de espinas apare- Superfamilia Globorotaliacea
ció en el Paleoceno Temprano, como una es- Conchilla troco- o estreptoespiral, superficie
trategia adaptativa para ayudar en la captu- no espinosa, abertura primaria interiomargi-
ra de partículas de alimento de gran tamaño. nal. Globorotalia, Morozovella, Neogloboquadrina,
Durante el Jurásico y el Cretácico, todas las Turborotalia, Pulleniatina, Candeina, Tenuitella. Pa-
especies de foraminíferos planctónicos pare- leoceno-Holoceno.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 85


Superfamilia Hantkeninacea 1981). Epistomina y otros géneros aragoníticos
FORAMINIFERIDA

Conchilla usualmente planoespiral, cámaras son abundantes en los ambientes deficitarios


globosas a elongadas, abertura primaria ecua- en oxígeno del Jurásico y Cretácico (ver
torial simple o múltiple, puede tener secunda- Malumián y Náñez, 1983).
rias areales o relícticas. Globanomalina,
Hantkenina, Hastigerinella. Paleoceno-Mioceno. Superfamilia Duostominacea
Conchilla planoespiral a trocoespiral alta,
Superfamilia Globigerinacea pared de aspecto granular, que puede agluti-
Conchilla trocoespiral a planoespiral, las úl- nar partículas; posiblemente en su origen ara-
timas cámaras pueden ser embrazantes, su- gonítica, pero pobremente preservada, no
perficie característicamente espinosa, abertu- lamelar; abertura interiomarginal, simple o
ra primaria usualmente interiomarginal, pue- doble. Duostomina, Diplotremina, Oberhauserella.
de tener grandes aberturas secundarias Triásico Medio-Jurásico Temprano.
suturales. Globigerina, Globigerinoides, Orbulina,
Sphaeroidinella, Hastigerina. Eoceno-Holoceno. Superfamilia Ceratobuliminacea
Conchilla trocoespiral, cámaras subdivididas
por particiones internas, pared aragonítica,
Orden Involutinida abertura areal o interiomarginal, foramen for-
Conchilla aragonítica, bicameral, una cáma- mado por reabsorción. En la familia Epistomi-
ra inicial encerrada por el enroscamiento de nidae, abertura en forma de ranura sobre el
otra segunda cámara tubular. Presenta engro- margen periférico, cerrado por material
samientos lamelares o pilares en la región um- calcáreo en las cámaras previas. Lamarckina,
bilical. Involutina, Trocholina (Figura 4. 16). Pér- Ceratobulimina, Epistomina, Hoeglundina. Jurásico-
mico-Holoceno. Holoceno.

Superfamilia Conorboidacea
Conchilla trocoespiral, con reducción de cá-
maras en las últimas vueltas, pudiendo llegar
a uniserial. Abertura interiomarginal, o ter-
minal en el estadio uniserial, con una placa
dental interna hemicilíndrica. Conorboides. Cre-
tácico (Aptiano–Maastrichtiano).

Superfamilia Robertinacea
Conchilla trocoespiral alta (Robertina) o tro-
coespiral baja (Ungulatelloides) hasta casi pla-
noespiral e involuta (Cushmanella); predomi-
nantemente dextrorsa. Interior de las cámaras
dividido por una partición transversal doble
resultante del replegamiento de la pared pro-
duciendo pequeñas cámaras suplementarias;
abertura interiomarginal o en forma de lazo,
puede tener aberturas suplementarias areales
o suturales. Paleoceno–Holoceno.
Figura 4. 16. Orden Involutinida. Trocholina cf. aptiensis, vista
umbilical. Cretácico Inferior, Fm. Agrio, Patagonia (de Simeoni, 1985).
D– FORAMINÍFEROS DE SÍLICE
Orden Robertinida
Conchilla de aragonita, en prismas hexago-
nales con el eje c normal a su superficie, óptica- Orden Silicoloculinida
mente radial, finamente perforada, multilocu- Conchilla de sílice opalina, imperforada, con
lar. Enroscamiento básicamente trocoespiral, enroscamiento quinqueloculínido. El orden
cámaras con particiones internas que se fijan tiene un único género, Miliammellus, caracte-
cerca del foramen y pueden formar camaritas rístico de ambientes abisales. Mioceno Tar-
secundarias. Triásico Medio-Holoceno. dío-Holoceno.
Los Robertinida recientes muestran preferen-
cia por aguas profundas, con máxima abun-
dancia en plataforma externa y talud (Haynes,

86 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA Murray (1973, 1991) acota valores de diver-

FORAMINIFERIDA
sidad para asociaciones de foraminíferos en di-
Los foraminíferos pueblan todos los ambien- versos ambientes recientes. Los valores más
tes marinos, pero muchos géneros y especies bajos de diversidad son típicos de los ambien-
tienen requerimientos ecológicos restringidos. tes más estresados. Valores de α<5 generalmen-
Algunos son abundantes solo en las profundi- te indican ambientes marinos marginales,
dades oceánicas, otros se restringen a ambien- hipersalinos o salobres, pero también pueden
tes marinos marginales como estuarios hipo- corresponder a ambientes marinos normales
salinos o marjales hipersalinos. Son de amplia con alta dominancia de una especie. Valores
aplicación en la reconstrucción de los ambien- de α >7 indican plataforma marina normal a
tes marinos del pasado, en la estimación de talud o plataformas hipersalinas. Dentro de los
paleoprofundidades, paleotemperaturas, flujo limitados datos de H(S), valores <0,6 indican
orgánico y niveles de oxigenación del fondo aguas salobres, mientras valores >2,1 indican
marino, historia de masas de agua, en la inter- ambientes marinos normales.
pretación de acontecimientos geológicos, y más La diversidad y el número de foraminíferos
recientemente, en estudios de contaminación por gramo de sedimento tienden a aumentar
de ambientes marinos. desde la costa hacia el quiebre de la platafor-
El análisis paleoecológico en foraminíferos ma. La diversidad alcanzaría los valores más
incluye, además de la autoecología, parámetros altos en grandes profundidades (Gibson y
tales como diversidad, abundancia, relación Buzas, 1973; Douglas, 1979).
planctónicos a bentónicos, proporción de los
diferentes tipos de pared de los bentónicos,
microhábitats e isótopos estables. ESTRUCTURA DE LA PARED DE LA
CONCHILLA

DIVERSIDAD Murray (1973, 1991) ha caracterizado los


ambientes recientes de acuerdo con la propor-
En su significado más simple, la diversidad ción de los tres tipos de pared de los bentóni-
es una medida del número de especies en una cos: aglutinados, miliólidos y calcáreos perfo-
muestra. Un índice de diversidad también rados, graficándolos en un diagrama triangu-
debe tener en cuenta el número de individuos lar. Los aglutinados son más abundantes en
por especie, o sea la proporción en que cada ambientes marinos marginales hiposalinos, y
especie está representada. Se considera que la en profundidades por debajo de la línea de
mayor diversidad se alcanza en aquellas aso- compensación de carbonato de calcio (LCCC).
ciaciones en las cuales todas las especies son Los miliólidos o porcelanáceos son más abun-
igualmente abundantes. Esta igualdad no se dantes en plataformas y ambientes arrecifales
encuentra en la Naturaleza. En asociaciones someros de bajas y medias latitudes, donde se
con pocas especies, normalmente una es más dan condiciones hipersalinas. Los calcáreos
abundante que las otras. A medida que el nú- hialinos se encuentran por encima de la LCCC,
mero de especies aumenta, va disminuyendo siendo más abundantes en la plataforma y en
la abundancia porcentual de la especie domi- profundidades batiales (cf. Douglas, 1979).
nante (Murray, 1991).
Entre los índices de diversidad más utilizados
en los estudios con foraminíferos, se encuentra RELACIÓN PLANCTÓNICOS A
el índice α y el índice H(S). Una de las ventajas BENTÓNICOS
del índice α es que puede ser calculado fácil-
mente a partir de un gráfico (ver Murray, 1991). La relación de planctónicos a bentónicos se
Slobodkin y Sanders (1969) han sugerido que expresa con el índice P/B, que es el porcentaje
la diversidad específica está estrechamente re- de ejemplares planctónicos respecto al total de
gulada por la estabilidad ambiental, esto es la ejemplares planctónicos y bentónicos en una
regularidad, predictibilidad y rango o severi- muestra. Grimsdale y Morkhoven (1955) y
dad de los cambios ambientales. La diversidad Smith (1955) observaron que la proporción de
alta se da en ambientes predecibles, donde ra- foraminíferos planctónicos aumenta con la
ramente se alcanzan los límites de tolerancia de profundidad del agua y la distancia a la costa.
los organismos. La baja diversidad caracteriza Los planctónicos tienen su hábitat preferido
ambientes altamente impredecibles e inestables; en aguas sobre el talud continental y en las
cuando se acercan los límites de tolerancia, la cuencas oceánicas. Cuando mueren, sedimen-
diversidad disminuye aún más (Scott, 1976). tan hacia el fondo marino. En los sedimentos

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 87


del talud sus conchillas predominan sobre las plares vivos de foraminíferos hasta unos 10-
FORAMINIFERIDA

bentónicas, mientras en los fondos abisales se 15 cm debajo de la interfase agua-sedimento


hacen casi exclusivos hasta profundidades de (Boltovskoy, 1966; Jorissen, 1999). El hábito
3000-3500 m, a partir de las cuales general- infaunal se ha comprobado en algunas espe-
mente se dan procesos de disolución de los car- cies por su reproducción dentro del sustrato.
bonatos. Por el contrario, las variaciones de Pero en general, hay una disminución en la can-
salinidad, turbidez y escasa profundidad pro- tidad de ejemplares y diversidad a medida que
pias de las plataformas continentales, especial- aumenta la distancia a la interfase (Murray,
mente en las partes más cercanas a la costa, 1991). Ciertas especies de foraminíferos pue-
son desfavorables para los foraminíferos planc- den sobrevivir condiciones anóxicas por algu-
tónicos. nas semanas, y podrían ser anaeróbicas facul-
La sedimentación de conchillas de planctóni- tativas (Bernhard y Sen Gupta, 1999), pero en
cos en la plataforma se debe a menudo al trans- condiciones de anoxia prolongada, no se en-
porte por corrientes desde mar adentro. Hacia cuentran foraminíferos bentónicos (Bernhard
áreas costeras disminuye la proporción de y Reimers, 1991). Se cuenta con índices para
planctónicos, el diámetro de los ejemplares, y estimar el contenido de oxígeno de las aguas
su diversidad. Así, mientras en el talud conti- de fondo, basado en proporciones de diferen-
nental superior se espera amplio rango de ta- tes especies (Kaiho, 1994).
maño de conchillas, con juveniles y adultos de La relación entre la morfología de la conchi-
todas las especies, máxima diversidad para la lla y el microhábitat fue investigada por va-
latitud y P/B > 70%, en la plataforma interna se rios autores. Jones y Charnock (1985) recono-
encontrarían casi exclusivamente juveniles, cieron cuatro grupos morfológicos de forami-
diversidad muy baja, y P/B < 20% (Murray, níferos aglutinados, relacionados con diferen-
1976). tes modos de alimentación, microhábitat y
Las plataformas muy extendidas y los mares parámetros ambientales (Figura 4. 17). Entre
epicontinentales cerrados tienen escasos fora- los foraminíferos calcáreos, las formas
miníferos planctónicos y dominantemente ju- elongadas aplanadas, como Bolivina, o
veniles (Murray, 1991). Un claro ejemplo se da elongadas aguzadas, como Buliminella, son tí-
en las transgresiones atlánticas sobre la exten- picas de ambientes anóxicos y disaeróbicos
sa plataforma patagónica. (Bernhard, 1986). Corliss y Chen (1988) y
Si bien las especies planctónicas son propias Corliss (1991) establecieron que los taxa epi-
de ambientes oceánicos, hay formas con ma- faunales son trocoespirales plano-convexos,
yor tolerancia ambiental, o bien adaptadas a biconvexos o redondeados, sin poros grandes
condiciones adversas, con características de o sobre un solo lado de la conchilla, o bien, con-
especies oportunistas. Por ejemplo, Guembelitria chillas miliolinas. Las formas infaunales son
cretacea es abundante en las plataformas o en planoespirales redondeadas, ovoides aplana-
mares marginales en el Maastrichtiano y rara das, elongadas cilíndricas o planas, o esféri-
en las cuencas oceánicas. Es una de las cas, con tendencia a tener poros en toda la con-
escasísimas especies de foraminíferos planc- chilla. Si bien son generalizaciones, estos cri-
tónicos que sobrevivieron a la extinción del lí- terios se utilizan para inferir el microhábitat
mite Cretácico-Paleógeno. de taxa extintos y condiciones del fondo mari-
no en el pasado.
La distribución vertical de los foraminíferos
MICROHÁBITATS DE LOS en el sedimento depende de la disponibilidad
FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS de oxígeno y alimento, la competencia y
predación, y la bioturbación. Cuando la canti-
Los foraminíferos bentónicos viven en dife- dad de materia orgánica que llega al fondo es
rentes microhábitats que pueden quedar refle- escasa, es rápidamente consumida en la inter-
jados en las asociaciones fósiles. fase agua-sedimento por las formas epifauna-
Las condiciones de vida sobre o por debajo de les, limitando el desarrollo de la infauna. Si
la interfase agua-sustrato son muy diferentes. aumenta el flujo de materia orgánica, ésta pue-
En la interfase, el agua puede ser rica en oxíge- de acumularse en el sedimento y favorecer las
no y en materia orgánica de calidad y puede morfologías infaunales. La proporción de taxa
llegar luz. Dentro del sedimento, generalmen- con morfología infaunal aumenta con el incre-
te solo el centímetro o milímetros superiores mento de flujo orgánico y en condiciones de
tienen oxígeno, que hacia abajo disminuye rá- fuerte deficiencia de oxígeno, parámetros es-
pidamente, mientras la materia orgánica se trechamente relacionados, y difíciles de sepa-
torna de menor calidad. Se encuentran ejem- rar (Jorissen, 1999).

88 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


FORAMINIFERIDA
Figura 4. 17. Relaciones entre hábitos de vida y formas de alimentación de foraminíferos aglutinados, y ambientes (modificado de Jones
y Charnock, 1985).

Para describir la distribución vertical de las dentro del sedimento, debe tenerse en cuenta
especies bentónicas, Corliss (1991) ha recono- su posición relativa respecto a otras especies,
cido las siguientes categorías: epifauna, la con- posición que en sedimentos de aguas profun-
finada al centímetro superior del sustrato; das parece ser constante (Jorissen, 1999).
infauna somera, al intervalo 0-2 cm; infauna
intermedia (1-4 cm); infauna profunda, con un
máximo de abundancia debajo de los 4 cm. AUTOECOLOGÍA
Otros han propuesto restringir el término epi-
faunal para los que viven sobre sustratos du- La autoecología de especies recientes puede
ros, como rocas o moluscos, posición de vida aplicarse a sus representantes fósiles para inter-
que también ha sido descripta como epifaunal pretar paleoambientes. Esta aplicación es espe-
elevada. cialmente útil para el Neógeno, dado que la ma-
Estas categorías son simplificaciones y la dis- yoría de las especies recientes se originaron en el
tribución vertical de los foraminíferos no es rí- Mioceno. Para mayores edades, las interpreta-
gida sino que varía considerablemente en el ciones deben basarse en especies homeomórficas
tiempo y el espacio. Por ejemplo, cuando la oxi- o en la ecología de categorías taxonómicas más
genación del agua de fondo es muy baja, las for- altas, como géneros y aun familias.
mas epifaunales o infaunales someras desapa-
recerían y el sedimento superficial puede ser
colonizado por formas que, bajo condiciones FORAMINÍFEROS GRANDES
de mayor oxigenación de las aguas del fondo,
serían infaunales profundas. Globobulimina es Son formas bentónicas cuyas conchillas al-
considerada un género infaunal profundo, pero canzan gran volumen, generalmente entre 3 a
cuando la oxigenación está restringida solo a más de 300 mm3 (Ross, 1979). Se encuentran en
la capa superior de sedimento, se la encuentra diversos grupos sistemáticos, sin relación fi-
mucho más cerca de la superficie. Más que la logenética o solo distante, y tienen requeri-
profundidad en la que vive una especie dada mientos ecológicos particulares.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 89


Los foraminíferos grandes recientes caracte- ISÓTOPOS ESTABLES DEL OXÍGENO
FORAMINIFERIDA
rísticamente llevan endosimbiontes (algas ro- Y CARBONO
jas, verdes, dinoflagelados y diatomeas), que
limitan su distribución a la zona eufótica, con La relación entre los isótopos estables del oxí-
profundidades máximas de 100-150 m. Son geno (18O y 16O) y del carbono (13C y 12C) de las
característicos de aguas oligotróficas (con de- conchillas de foraminíferos es muy utilizada
ficiencia de nutrientes), y propios de aguas cá- en paleooceanografía. La presente síntesis se
lidas, con su distribución reciente comprendi- basa en Berger (1979), Rohling y Cooke (1999),
da entre las isotermas de verano del agua su- Jorissen (1999) y Alegret (2004).
perficial de 25°C de ambos hemisferios La composición isotópica de las conchillas en
(Murray, 1973). Las ventajas de la simbiosis gran medida refleja la del agua circundante.
incluirían la obtención de energía a partir de Todo cambio de estado y reacción, como la pre-
la fotosíntesis, promoción de la calcificación, y cipitación de calcita o la evaporación del agua
remoción de los productos del metabolismo del de mar produce una diferenciación en la com-
huésped. El foraminífero provee un microam- posición isotópica de los productos resultantes
biente estable y nutrientes como fósforo y ni- que se denomina fraccionamiento. Las molécu-
trógeno. El sistema simbionte-huésped puede las formadas por isótopos livianos reaccionan
tanto fotosintetizar como alimentarse, obtie- más fácilmente que las de isótopos pesados. La
ne energía solar, nutrientes inorgánicos y ma- evaporación libera preferentemente isótopos
teria orgánica, y logra mayor eficiencia en el livianos, dejando enriquecida el agua en 18O. El
aprovechamiento de recursos en ambientes factor de fraccionamiento es definido como αc-w
deficitarios en alimentos (Hallock, 1999). = Rc/Rw , donde R es la relación entre los isótopos
Se los encuentra, ya sea como formas recien- pesados y livianos (por ejemplo 18O/16O), para la
tes o como fósiles, en sedimentos marinos de calcita (c) y el agua (w), en el primer ejemplo, o
aguas someras y tropicales. Son importantes αl-v = Rl/Rv , para el agua y el vapor. El fracciona-
constituyentes de los ambientes carbonáticos miento depende en parte de la temperatura.
de arrecifes coralinos, donde pueden confor- La composición isotópica de una muestra se
mar el 35-40% de los sedimentos detríticos cir- denota como δ, que es un valor establecido por
cundantes. comparación con una muestra estándar, y se
Tienen ciertas características morfológicas, expresa en partes por mil. Para los isótopos de
como el gran tamaño, que sería una adapta- oxígeno y de carbono en carbonatos, el
ción a la simbiosis. La forma de la conchilla estándar, que se denomina PDB, corresponde a
aplanada, discoidal y fusiforme incrementa la un belemnite de la Formación Pee Dee, de Esta-
relación superficie/volumen, favoreciendo un dos Unidos. El valor isotópico para una mues-
mayor número de simbiontes cerca de la su- tra se define como δm = 103 x (Rm – Rstd)/Rstd, donde
perficie de la conchilla. La subdivisión de cá- R m y R std corresponden a las proporciones
maras en camaritas asociadas a poros como isotópicas de la muestra y del estándar, res-
aberturas múltiples, permite la ocupación por pectivamente. Un valor de δ positivo para la
simbiontes, manteniendo paredes externas muestra analizada indica un enriquecimiento
delgadas, que dejan pasar la luz, sin perder la en el isótopo pesado respecto al estándar, y un
resistencia de la conchilla, soportada interna- valor negativo, un empobrecimiento. Los
mente por pilares más masivos, septos plega- isótopos de oxígeno y de carbono se analizan
dos o reforzados (Haynes, 1981; Tappan y por medio de un espectrómetro de masa.
Loeblich, 1988). La mayoría de los foraminífe- El volumen de hielo global es el factor más
ros grandes parecen tener rápido crecimiento importante que determina el valor de δ18O. Los
y longevidad (Ross, 1979). casquetes de hielo se forman a bajas tempera-
Se encuentran foraminíferos grandes en va- turas, por precipitaciones en altas latitudes,
rios órdenes. Por ejemplo, los aglutinados que están empobrecidas en 18O, comparadas
Orbitolinidae, los Fusulinacea, los miliólidos con las de bajas latitudes. El enriquecimiento y
Alveolinacea y Soritacea. Dentro del orden acumulación de 16O en los casquetes polares
Rotaliida hay varias familias con foraminífe- deja a los océanos enriquecidos en 18O.
ros grandes, como Calcarinidae, Nummuliti- Por otra parte, durante la formación de car-
dae y Amphisteginidae, o las ya extinguidas bonato, el fraccionamiento es mayor a menor
Orbitoididae, Miogypsinidae y Lepidocycli- temperatura. Las conchillas que precipitan en
nidae. equilibrio con el agua de mar, están enriqueci-
das en 18O respecto del agua de mar, y quedan
más enriquecidas a menor temperatura. Valo-
res altos de δ18O indican menor temperatura

90 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


de las aguas, o mayor volumen de hielo polar, miten trazar la historia de la masa de agua

FORAMINIFERIDA
o ambos. desde su área de origen.
En una misma muestra, la señal isotópica del Las interpretaciones de los valores isotópicos
oxígeno puede ser diferente para las especies deben tener en cuenta otros factores que influ-
planctónicas que vivan en diferentes profun- yen en la composición isotópica de las conchi-
didades de la columna de agua, y por lo tanto a llas, como el efecto vital, debido entre otros fac-
diferentes temperaturas, ya que la temperatu- tores al estadio ontogenético y la asociación
ra desciende rápidamente desde la superficie con simbiontes.
del mar hacia el fondo. Las especies que habi-
tan a mayor profundidad en la columna de
agua poseerán mayores valores δ. Las bentó- TAFONOMÍA
nicas de la misma muestra presentarían valo-
res aún más pesados. Generalmente hay diferencias marcadas en-
Los isótopos del oxígeno de las conchillas de tre las asociaciones vivas y las muertas, princi-
foraminíferos han permitido estimar la tem- palmente debido a procesos postmortem, como
peratura de los océanos y el volumen de los transporte, desintegración de aglutinados y di-
casquetes de hielo polares durante el Cenozoi- solución preferencial de formas calcáreas
co. Hay un incremento en los valores de δ18O, (Murray, 1991).
que indica una menor temperatura de las Los foraminíferos planctónicos siempre su-
aguas, un mayor volumen de hielo polar, o fren un proceso de sedimentación, a diferencia
ambos, como tendencia a lo largo del Cenozoi- de los bentónicos que pueden o no experimen-
co. Los isótopos de oxígeno también han per- tar desplazamientos postmortem. El hundimien-
mitido correlaciones estratigráficas a nivel glo- to de la conchilla de los foraminíferos planctó-
bal, con el reconocimiento de pisos isotópicos. nicos depende de su peso y tamaño, y en gene-
Los isótopos del carbono proporcionan infor- ral tardan entre 3 y 12 días en alcanzar la pro-
mación sobre la circulación del agua profunda fundidad oceánica media de unos 4000 m de
y la paleoproductividad. Durante la fotosínte- profundidad. El desplazamiento postmortem de-
sis, la materia orgánica se enriquece preferen- pende de las condiciones oceanográficas y en
cialmente en 12C. El fitoplancton marino forma estudios de foraminíferos recientes, el diáme-
materia orgánica con valores de δ13C de -20 a - tro del mayor foraminífero planctónico de cada
23‰, respecto al agua ambiente. Como resul- muestra de fondo se relaciona positivamente
tado de la actividad fotosintética, las aguas con la profundidad del agua (Murray, 1976).
superficiales quedan relativamente enriqueci- Así también, resultan comúnmente desplaza-
das en 13C. Las conchillas que se forman en el dos de sus ambientes tanto foraminíferos ben-
agua superficial están consecuentemente enri- tónicos como planctónicos cuando las conchi-
quecidas en 13C. Parte de la materia orgánica llas son de un diámetro menor a 125 µm, con el
superficial desciende hacia el fondo, descom- resultado que en ambientes estuáricos, los ejem-
poniéndose y liberando 12C, transfiriendo 12C plares de las asociaciones de baja diversidad e
de la superficie al agua profunda. El δ13C del indígenas del estuario alcanzan tamaños rela-
agua de fondo oceánica depende principalmente tivamente mayores, y contrastan con el peque-
del flujo orgánico desde la superficie, que in- ño tamaño de las conchillas desplazadas desde
troduce materia orgánica empobrecida en 13C, el mar abierto (Murray y Hawkins, 1976).
y la ventilación por corrientes de fondo. La disolución es muy intensa en medios muy
Dentro del sustrato, la materia orgánica que someros y marginales, como manglares y es-
se descompone libera CO2 empobrecido en 13C tuarios, en donde las conchillas de los forami-
en el agua intersticial, por lo que hay un fuerte níferos calcáreos no persisten más de un día
gradiente δ13C en los primeros centímetros del una vez que el organismo ha muerto.
sustrato, que afecta a las conchillas que se for- La disolución depende del ión carbonato, la
man en ese microhábitat. Así se ha visto que temperatura, la concentración de CO2 y la pre-
en general, las conchillas de bentónicos epifau- sión hidrostática. De manera que a partir de
nales tienen un alto δ13C, y la de infaunales un cierta profundidad, las conchillas comienzan
δ13C más bajo. a disolverse dentro de la denominada
El δ13C se puede usar en la reconstrucción de lisoclina, hasta disolverse completamente a
la circulación oceánica. El δ13C del agua pro- partir de la llamada línea de compensación
funda refleja el tiempo de exposición a la des- de la calcita. La lisoclina se encuentra desde
composición de materia orgánica, la cantidad los 4000 m de profundidad en latitudes bajas
de materia orgánica descompuesta, y la velo- y medias, vinculada con las aguas antárticas
cidad de descomposición. Estos factores per- de fondo, que mayormente se originan en el

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 91


mar de Weddell, y que son de carácter corro- Las biozonas de foraminíferos planctónicos
FORAMINIFERIDA

sivo, de manera que en las regiones polares, la son mayormente biozonas de intervalo. Alcan-
línea de compensación de la calcita puede ser zan más resolución las de áreas tropicales, por
muy somera. la mayor diversidad y porque los taxa de me-
La disolución depende fuertemente de la com- nores biocrones son marcadamente filotérmi-
posición, estructura y porosidad de las con- cos. Para medias y altas latitudes se han desa-
chillas. El orden de solubilidad de menor a rrollado otras zonaciones, generalmente de
mayor es: calcita pura, calcita magnesiana y menor resolución (ver Jenkins, 1985; Berggren,
aragonita, pero con exposición subaérea se 1992).
intercambia el orden de las dos últimas. Se co- Las biozonas de foraminíferos se denominan
nocen escalas de disolución para las especies con la indicación del tipo de biozona seguido
actuales de foraminíferos planctónicos, en don- por el nombre de una o más especies según las
de claramente las conchillas más propensas a normas nomenclaturales del código de estrati-
la disolución son las de paredes más perfora- grafía. También se utiliza otro tipo de notación,
das. La susceptibilidad a la disolución de con- por medio de siglas y números. Así para el
chillas fósiles, puede obtenerse mediante tin- Paleógeno, se identifican por su numeración
turas ácidas como la alizarina. desde la P1 a la P22, y para el Neógeno, desde la
En los ambientes profundos, debido a que la N4 a la N23. Esta notación es breve y especial-
disolución es muy fuerte solo se encuentran fo- mente cómoda para los geólogos o geofísicos.
raminíferos aglutinados. La equivalencia temporal de las zonas de fo-
Las bioerosión dada por perforaciones es re- raminíferos planctónicos es variable. Por ejem-
lativamente frecuente, conociéndose casos en plo, en el Paleógeno en general las biozonas re-
que nematodes invaden mediante perforacio- presentan lapsos de medio a un millón de años,
nes las conchillas de los foraminíferos calcáreos pero algunas duran mucho menos. Las biozo-
(Sliter, 1971). En áreas templadas extratropi- nas basales del Daniano representan aproxi-
cales, en términos generales los miliólidos con madamente entre 5000 y 50000 años.
sus paredes imperforadas y gruesas parecen Por su pequeño tamaño y abundancia, los fo-
ser escasamente agredidos, mientras que los raminíferos planctónicos pueden ser muestrea-
bulimínidos, de paredes delgadas y de hábito dos a intervalos muy pequeños, centimétricos,
infaunal, en ambientes oxigenados, suelen es- para estudios bioestratigráficos de alta reso-
tar fuertemente bioerodados. En ambientes lución. Estos muestreos se realizan particular-
deficientes de oxígeno, aparentemente la pre- mente en el entorno de límites cronoestratigrá-
sión depredativa es menor, y la preservación ficos para investigar los acontecimientos aso-
es muy buena (Sliter, 1975; Malumián et al., en ciados. Como ejemplos de esta clase de estu-
prensa). dios pueden citarse los de Arenillas et al. (2002)
para el límite Cretácico/Paleógeno, o el de
Molina et al. (1999) para el límite Paleoceno/
BIOESTRATIGRAFÍA Eoceno, entre otros.
La integración con zonaciones de diferentes
Muchas especies y aun géneros de foraminí- grupos de microfósiles, reversiones magnéti-
feros tienen cortos biocrones, que los hacen muy cas, estadios isotópicos y ciclos de Milankovitch
útiles en bioestratigrafía. Otra de sus ventajas permite una mayor resolución estratigráfica,
es que son aplicables en estudios de subsuelo. la calibración y control de la isocroneidad de
Además, por tratarse de microfósiles relativa- límites zonales, y facilita la correlación estra-
mente grandes, tienen menor posibilidad de ser tigráfica, incluso entre cuencas marinas y con-
retrabajados, y al mismo tiempo las situacio- tinentales.
nes de retrabajo son más fáciles de reconocer, En general, las zonaciones basadas en fora-
en comparación con otros microfósiles de me- miníferos bentónicos son de carácter local o
nor tamaño. regional y de menor alcance geográfico que las
Especialmente mediante los foraminíferos de planctónicos, por estar asociadas a condi-
planctónicos, por su rápida evolución y am- ciones del sustrato.
plia distribución geográfica, se han desarro- Entre los bentónicos que se utilizan en bioes-
llado biozonaciones para el Cretácico y el Ce- tratigrafía se destacan algunos grupos de fora-
nozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969), miníferos grandes de aguas cálidas y someras.
Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984), Los fusulináceos, de rápida evolución y diver-
Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y sificación, con tendencias morfológicas marca-
Molina (2002), entre otras. das, usualmente presentes en gran número y
con amplia distribución geográfica en áreas

92 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


tropicales y subtropicales, son uno de los gru- 1981). Los foraminíferos del Cámbrico son aglu-

FORAMINIFERIDA
pos más confiables para correlaciones locales tinados uniloculares o biloculares, globulares
e intercontinentales en el Paleozoico Tardío. o tubulares, rectos o enrollados, mientras los
Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el aglutinados multiloculares aparecerían en el
Carbonífero Superior y el Pérmico, basadas en Ordovícico. En el Silúrico Temprano aparece
géneros de fusulináceos de corto biocrón o con la pared calcárea microgranular, con los pri-
un acmé definido. Los aglutinados orbitoliná- meros Fusulinida, orden que alcanzará un
ceos son los mejores fósiles guías para las pla- enorme desarrollo en las plataformas some-
taformas del Tethys durante el Cretácico Tem- ras y cálidas del Paleozoico Tardío, y se extin-
prano, los hialinos orbitoidáceos para sedimen- guirá al final del Pérmico. En el Devónico Tar-
tos neríticos del Cretácico Tardío, los dío, la aparición de adaptaciones morfológi-
nummulítidos, discociclínidos y alveolínidos cas tales como conchillas aplanadas y cáma-
para el Paleógeno, los lepidociclínidos para el ras subdivididas en camaritas en algunos gé-
Oligoceno a Mioceno Temprano y los neros de este orden, sugieren la asociación con
miogipsínidos para el Oligoceno Tardío a endosimbiontes, modo de vida que se extende-
Mioceno Temprano. ría en el Paleozoico Tardío a diversos grupos,
Los bentónicos pequeños también se utilizan como los fusulináceos (Tappan y Loeblich,
en bioestratigrafía. Como ejemplos, los 1988).
Lagenida en el Jurásico y Cretácico Temprano, En el Carbonífero aparecen los Miliolida, de
y particularmente en el Lías, donde las biozo- pared calcárea imperforada. Estudios morfo-
nas se han correlacionado con las de los lógicos y moleculares sugieren que derivaron
amonites; ciertos grupos de aragoníticos, como de un antecesor similar a los Allogromiida, y
los Duostominacea en el Mesozoico Temprano, que evolucionaron separadamente mucho an-
o las especies de Epistomina, en el Jurásico Me- tes que apareciera el primer foraminífero con
dio a Cretácico Temprano; las uvigerinas y conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso
transversigerinas en el Cenozoico. molecular, diferente a las dos actinas de menor
Los aglutinados de facies de flysch del Cretá- peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y
cico Superior y Paleógeno han sido los prime- Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Car-
ros microfósiles aplicados en estudios vincu- bonífero, también aparecen los Lagenida, pri-
lados con la prospección petrolera, en los tra- meros foraminíferos hialinos, que en el Pérmi-
bajos pioneros de Josef Grzybowski en los co ya se hallan bastante diversificados.
Cárpatos para la década de 1890. Frecuente- A la extinción en masa del límite Pérmico/
mente son los únicos microfósiles en esas fa- Triásico sucede una radiación adaptativa de
cies; así han sido de mucha utilidad también pequeños foraminíferos bentónicos. Con la
en la exploración petrolera del Mar del Norte. aparición en el Jurásico de los Buliminida y
Hay muchas zonaciones basadas en bentóni- Rotaliida, ya están representados todos los ór-
cos pequeños, por ejemplo las de Bolli et al. (1994), denes de foraminíferos bentónicos, excepto los
para el Cretácico y Cenozoico del área caribeña. monogenéricos Carterinida y Silicoloculinida.
Un paso mayor en la evolución de la clase se
da en el Jurásico, con la exitosa invasión del
ORIGEN Y EVOLUCIÓN nicho pelágico por parte de los foraminíferos
planctónicos.
Los foraminíferos aparecen como fósiles a En las asociaciones bentónicas del Mesozoico
partir del Cámbrico basal, aproximadamente y hasta el Cretácico Temprano, se destaca la
al mismo tiempo que los metazoos con esque- participación de los Lagenida, así como cier-
leto. Sus características moleculares confirman tos grupos aragoníticos, como los Duostomi-
un origen monofilético y la diferenciación de nacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados
los principales grupos morfotaxonómicos. Su- conforman un grupo especialmente desarro-
gieren que la aparición de los foraminíferos fó- llado en el Jurásico, particularmente en áreas
siles fue precedida por una gran radiación de tropicales, con géneros de gran tamaño y la
especies uniloculares y desnudas no preserva- aparición de paredes laberínticas, y en el Cre-
das, separadas a partir de un ancestro tácico Temprano, con los grandes Orbitolina-
Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foraminí- cea.
feros habrían sido un componente importante En el Cretácico aparecen formas bentónicas
de la comunidad protista ya en el Neoprotero- calcáreas grandes, con estructura interna com-
zoico (Pawlowski et al., 1996, 2003). pleja, como los hialinos Orbitoidacea y los por-
Los aglutinados son los foraminíferos domi- celanáceos Alveolinacea, que integran las mi-
nantes en el Paleozoico Temprano (Haynes, crofaunas bentónicas de los mares someros

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 93


tropicales y subtropicales. En el Cretácico Tar- brico, Platysolenites, es bilocular, con un
FORAMINIFERIDA

dío hay una gran radiación de pequeños ben- prolóculo seguido de una segunda cámara
tónicos del orden Rotaliida, mientras en los tubular (McIlroy et al., 2001). Formas verdade-
ambientes pelágicos los planctónicos alcanzan ramente multiloculares aparecerían en el Or-
una alta diversidad morfológica y taxonómi- dovícico. Para el Carbonífero los multilocula-
ca. La extinción en masa del límite Cretácico/ res planoespirales están bien representados y
Paleógeno, vinculada al impacto meteorítico aparecen formas multiloculares trocoespira-
en Yucatán, afectó fuertemente a los foraminí- les (Haynes, 1981). Cerca de un tercio de los
feros planctónicos, con la extinción de la gran géneros se extinguen al final del Paleozoico
mayoría de sus especies. Las asociaciones (Tappan y Loeblich, 1988). En el Mesozoico, es-
planctónicas del Daniano basal son poco di- pecialmente a partir del Jurásico, aparecen taxa
versas, conformadas por especies muy peque- de gran tamaño, con estructuras internas com-
ñas y de morfología simple, para luego recupe- plejas, cámaras subdivididas, paredes
rar diversidad y continuar su evolución a lo canaliculadas o laberínticas. La mayoría de
largo del Cenozoico. Entre los bentónicos pe- estos taxa grandes y complejos se extinguen al
queños del Cenozoico se destacan los pequeños final del Jurásico o en el Cretácico Medio
Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son (Aptiano-Cenomaniano). En el Cretácico con-
mayormente cosmopolitas, debido a las con- tinúa la expansión de los aglutinados, desta-
diciones climáticas extendidas y uniformes. La cándose los grandes y cónicos Orbitolinacea,
crisis del límite Paleoceno/Eoceno, relacionada los Ataxophragmiacea y los Verneuilinacea
con un abrupto máximo termal, afecta parti- (Haynes, 1981; Tappan y Loeblich, 1988).
cularmente a los pequeños bentónicos de aguas La máxima diversidad genérica de los agluti-
profundas, con un marcado relevo incluso en nados fósiles se alcanza en el Cenomaniano,
las formas someras de altas latitudes. luego declinan y se extinguen en un 25% al fi-
El Paleógeno de plataformas someras de re- nal del Cretácico. En el Cenozoico aparecen gru-
giones tropicales se caracteriza por el desarro- pos nuevos, como muchos géneros de los
llo de foraminíferos bentónicos grandes de los Textulariida. En el Pleistoceno el número de
órdenes Rotaliida y Miliolida, como los géneros de aglutinados llega solo a cerca de la
nummulites, alveolinas, discociclinas y mitad del nivel del Cenomaniano. Dado que
lepidociclinas. Estos bentónicos grandes, al muchos aglutinados tienen paredes pobremen-
igual que los planctónicos, alcanzan un máxi- te cementadas y pocas chances de preserva-
mo de diversidad en el Eoceno Medio, dismi- ción, el número de géneros vivientes casi
nuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich, cuadriplica al de fósiles pleistocenos (Tappan
1988). En el Mioceno hay un nuevo máximo de y Loeblich, 1988).
bentónicos calcáreos grandes, para luego de- Los Fusulinida se habrían desarrollado a par-
clinar. En ese período, tanto las asociaciones tir de los Allogromiida, aunque no se descarta
bentónicas de profundidad como de aguas so- un origen en los aglutinados (Tappan y
meras y las planctónicas, toman un aspecto Loeblich, 1988). Las formas primitivas corres-
moderno. ponden a la superfamilia Parathuramminacea,
Cada uno de los grandes grupos de foraminí- con conchillas uniloculares y pared simple de
feros tiene su particular historia evolutiva, que calcita microgranular. Para el Devónico se de-
se reseña a continuación. sarrollan formas con septos bien definidos y la
Tradicionalmente se consideró que los fora- pared comúnmente posee dos o más capas. La
miníferos aglutinados se habrían originado a diversidad genérica alcanza un máximo en el
partir de los Allogromiida, por un incremento Viseano (Mississippiano), con la mayor abun-
del material aglutinado en la pared orgánica dancia de grupos como Tetrataxacea, Endo-
(Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios mole- thyracea, Palaeotextulariacea y Archaedisca-
culares, en cambio, sugieren que la pared or- cea (Haynes, 1981). Hacia la parte media del
gánica o aglutinada en los foraminíferos uni- Carbonífero, hay una caída marcada de diver-
loculares son caracteres convergentes, y no una sidad que afecta a varias superfamilias, en con-
simple progresión de una a otra (Pawlowski et traste con el desarrollo de los Fusulinacea
al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cám- (Tappan y Loeblich, 1988).
brico Temprano, aunque recientemente se ha Las formas primitivas de los Fusulinacea fue-
descripto una especie para el Vendiano (Pre- ron planoespirales y evolutas con un corto eje
cámbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y de enroscamiento, luego pasan a ser involutas,
Sprechmann, 1999). Los taxa del Cámbrico tie- con un eje de enroscamiento más elongado, y
nen conchillas simples globulares o tubulares la conchilla evoluciona de lenticular a globu-
rectas o enrolladas. El primer género del Cám- lar, discoidal, fusiforme hasta cilíndrica. Las

94 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


tendencias evolutivas de los Fusulinacea in- Los Lagenida habrían aparecido en el Carbo-

FORAMINIFERIDA
cluyen aumento de tamaño, la subdivisión de nífero, con formas no septadas, a partir de los
las cámaras en camaritas por el plegamiento Fusulinida. Son especialmente importantes en
de los septos o por inserción de tabiques, ma- el Mesozoico y alcanzan varios máximos de
yor complejidad de la pared, con modificacio- diversidad en el Jurásico y Cretácico (Tappan
nes por disolución o depositación secundaria, y Loeblich, 1988). En el Cretácico Tardío decli-
y el pasaje de un túnel central a numerosos naron, aunque se diversifican especialmente en
forámenes. En el Pérmico Tardío algunos el Maastrichtiano, y sufren una merma en el
fusulínidos tienen conchillas extremadamente límite Cretácico-Paleógeno (Haynes, 1981). Si
grandes, o muy complejas estructuras inter- bien su declinación prosigue durante el
nas, y algunos tienden al desenroscamiento. Paleógeno, en las regiones australes mantie-
La superfamilia se desarrolla especialmente en nen un elevado porcentaje de especies hasta el
el Pennsylvaniano y el Pérmico, con variacio- Eoceno Medio, algunas de ellas de considera-
nes en su diversidad y dominancia de distin- ble tamaño (cf. Malumián, 1990 a). A partir del
tas familias. Hacia el Pérmico Tardío se da un Eoceno Medio, su participación en las micro-
brusco descenso de diversidad, y los últimos faunas es muy pequeña.
miembros del orden desaparecen con la extin- Los polimorfináceos aparecen durante el
ción en masa del límite Pérmico/Triásico Triásico Tardío y Jurásico, y alcanzan un máxi-
(Tappan y Loeblich, 1988). mo en el Albiano, aunque muchos desaparecen
Los miliólidos aparecen en el Carbonífero en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien
Temprano, con conchillas simples; en el Pér- nuevos géneros se hallan durante el Paleógeno,
mico ya surgen algunas formas grandes, con pasan a ser constituyentes muy accesorios de
septos o pilares subdividiendo las cámaras. La las asociaciones, en número de especies y de
diversidad genérica disminuye en un 50% al ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el
final del Paleozoico. En el Triásico Tardío de Jurásico.
Europa meridional se manifiesta alguna radia- El orden Buliminida aparece en el Jurásico
ción, pero la diversidad declina durante el Medio, expandiéndose en el Cretácico Tardío,
Jurásico y el Cretácico Temprano. En el Cretá- cuando géneros como Siphogenerinoides,
cico Tardío, géneros grandes e internamente Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicación
complejos, de corta duración geológica, alcan- bioestratigráfica. En el Paleoceno aparecen los
zan sucesivos máximos de diversidad. Corres- Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expan-
ponden a las familias Alveolinidae, subglobu- sión en el Eoceno, cuando aparecen las
lares a fusiformes, los discoidales Meandrop- uvigerinas costuladas, muchas de ellas indi-
sinidae y los ovoides a discoidales Fabularii- cadoras bioestratigráficas. En particular, los
dae, entre otras. Al término del Cretácico hay Stilostomellacea sufren, junto con otros gru-
una caída de un 50% en la diversidad de los pos uniseriales de aguas profundas, una de las
miliólidos, mayormente debida a la extinción últimas extinciones del Fanerozoico en las
de estos grandes taxa especializados (Tappan proximidades del límite Plioceno-Pleistoceno.
y Loeblich, 1988). Los pequeños Rotaliida aparecen en el
Después de un período de diversidad baja en Jurásico, con marcada diversificación en el Cre-
el Paleoceno y el Eoceno Temprano, un nuevo tácico Tardío. En el Cenozoico se hacen domi-
máximo se alcanza en el Eoceno Medio, con la nantes entre los bentónicos, con rápida expan-
aparición de muchas formas pequeñas, y algu- sión en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo máxi-
nos géneros grandes e internamente comple- mo en el Mioceno Temprano.
jos. La diversidad de los miliólidos grandes Los Rotaliida grandes, con complejas pare-
permanece baja en el Oligoceno, pero alcanza des, numerosas cámaras, y sistemas de cana-
un máximo en el Mioceno, con nuevos taxa de les y estolones, aparecen y se diversifican en el
Alveolinidae, Peneroplidae y Soritidae. Como Cretácico Tardío. La mayoría son de corto ran-
en otros órdenes, el número de géneros porce- go estratigráfico, con un 80% de extinciones al
lanáceos vivientes es más del doble que para el final del Cretácico, y pocos sobrevivientes en
Pleistoceno, aunque el número de taxa de gran el Paleoceno. Nuevos géneros aparecen en el
tamaño es mínimamente superior que el del Paleoceno, y se da una gran radiación en el
Mioceno (Tappan y Loeblich, 1988). Eoceno Medio, cuando alcanzan el máximo ab-
El orden Spirillinida se conoce desde el soluto, con brusca disminución en el Eoceno
Triásico Tardío y alcanza un máximo en nú- Tardío y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno
mero de géneros en el Cretácico Temprano, Tardío y Mioceno Temprano hay un incremen-
aunque éste es superado en el Holoceno to, seguido con un decrecimiento continuo has-
(Tappan y Loeblich, 1988). ta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES FORAMINIFERIDA 95


Los foraminíferos planctónicos habrían apa- especies globigeriniformes. Con una siguiente
FORAMINIFERIDA
recido en el Jurásico, en el Bajociano radiación en el Mioceno, y la aparición de gé-
(BouDagher-Fadel et al., 1997) o en el Toarciano neros como Globigerinoides, Orbulina y
(Hart et al., 2003). Su evolución ha sido iterativa Sphaeroidinella, las morfologías complejas y de
y convergente, con la repetición de caracteres estrategia k reaparecen, continuando hasta la
morfológicos en grupos sin relación filogenéti- actualidad.
ca directa. Casos clásicos son la aparición en Contrariamente a la visión más tradicional
distintos períodos de conchillas aplanadas con que considera a los foraminíferos planctónicos
carena, y otras prácticamente esféricas, de como monofiléticos, las características mole-
aberturas accesorias, o de cámaras alargadas culares sugieren un origen polifilético para los
radialmente. Por otra parte, en su historia se planctónicos modernos, con al menos tres epi-
alternan períodos caracterizados por baja di- sodios independientes de transiciones
versidad, asociados con morfologías simples, bentónico-planctónico. Al menos un represen-
oportunistas, de estrategia r, y períodos con tante de Candeinidae se posiciona dentro de la
asociaciones de alta diversidad, y morfologías radiación de los bentónicos calcáreos Bulimi-
complejas, especializadas, de estrategia k. Los nida y Rotaliida y de los aglutinados multilo-
foraminíferos planctónicos habrían derivado culares, lejos del resto de los planctónicos, su-
de la familia Oberhauserellidae, del orden giriendo que los planctónicos microperforados
bentónico aragonítico Robertinida. En su ori- han divergido independientemente de algún
gen son de morfología simple, globigerinifor- linaje bentónico. Los Globorotaliidae podrían
mes, probablemente aragoníticos, y habrían también haber derivado de un bentónico, con
tenido una distribución tropical y hábito un origen independiente y posterior a los
meroplanctónico, con un estadio inicial Globigerinidae (De Vargas et al., 1997).
bentónico y uno adulto planctónico. Para el Los Involutinida emergen en el Pérmico, con
Cretácico Temprano, se distribuyen amplia- una gran diversificación en el Triásico Tardío,
mente en bajas y medias latitudes y serían decrecen en diversidad durante la mayor par-
holoplanctónicos. Las morfologías continúan te del Jurásico y del Cretácico Temprano y no
siendo simples, ejemplificadas por el género se conocen como fósiles luego del Cenomania-
Hedbergella, y la diversidad, baja. En el Aptiano no. Algunos géneros vivientes asignados a este
se inicia un período de diversificación y apare- orden, a causa de su pared aragonítica, pue-
cen nuevas morfologías, más complejas, que den en realidad estar vinculados al orden
incluyen carenas, cámaras radialmente Spirillinida (Tappan y Loeblich, 1988).
elongadas y diversas modificaciones apertu- Los Robertinida son conocidos desde el
rales. La máxima diversidad durante el Cretá- Triásico Medio, con pared aragonítica dudosa,
cico se alcanzó en el Maastrichtiano. Al finali- y en regiones tropicales. Tras un máximo en el
zar el Cretácico se produce una extinción en Triásico Tardío, casi se extinguen en el Jurásico
masa, con la desaparición del 90% de las espe- Temprano, cuando aparecen las más distribui-
cies de los foraminíferos planctónicos, relacio- das familias de Ceratobuliminidae y Episto-
nada con el impacto meteorítico en la penínsu- minidae. Posterior diversificación en el Jurásico
la de Yucatán (México). Solo sobrevivieron Medio y Tardío, con leve declinación en el Cre-
unas contadas especies del género triserial tácico Tardío, pocos cambios en la diversidad
Guembelitria, de Hedbergella, y probablemente una en el Cenozoico y escasos géneros vivientes
especie del biserial Heterohelix (ver Molina, (Tappan y Loeblich, 1988).
2004). Las formas de agua dulce recientes, en parte
En la base del Cenozoico, en el Daniano, do- identificadas por el análisis molecular, pertene-
minan especies globigeriniformes, pequeñas, cerían a múltiples linajes dentro de los forami-
simples en morfología, cosmopolitas. Hacia el níferos. Habrían derivado de diferentes pobla-
Paleoceno Tardío, aumenta la diversidad y apa- ciones de especies marinas, en distintas épocas,
recen morfologías más complejas que se extien- con repetida colonización de los ambientes de
den al Eoceno. En el Eoceno Medio aparecen gé- agua dulce, y pérdida de la conchilla como adap-
neros como Hantkenina, con largas espinas tu- tación a esos ambientes. También sería posible
bulares, Globigerinatheka con numerosas aber- que uno o más linajes de foraminíferos marinos
turas, cubiertas por bullas, y Orbulinoides, de tengan un ancestro de agua dulce (Holzmann et
forma esférica. El desarrollo de esta fauna se al., 2003; Pawlowski et al., 2003).
extiende hasta el final del Eoceno, donde el lí-
mite Eoceno/Oligoceno se establece por la des-
aparición de las hantkeninas. El Oligoceno es
un período de baja diversidad, conteniendo

96 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


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100 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


RADIOLARIA
5 RADIOLARIA
Demetrio Boltovskoy
Ignacio Pujana

INTRODUCCIÓN tamaño (0,05 a 5 mm), la posesión de endo-


plasma (dentro de la cápsula central) y
Los radiolarios son protistas exclusivamente ectoplasma (fuera de aquélla), y en particular
planctónicos y marinos. La gran mayoría de los axopodios. Una característica distintiva de
las especies son solitarias y poseen un endoes- los acantarios es que en todas las especies el
queleto de sílice, aunque también hay formas esqueleto está basado en un esquema de 20 es-
coloniales y sin esqueleto. pículas radiales (o 10 diametrales), dispuestas
Inicialmente se incluía entre los radiolarios a según un patrón único denominado Ley de
los acantarios (Acantharia), protistas también Müller (Müller, 1859) (Figura 5. 1). Sin embar-
marinos y planctónicos con varios puntos de go, el esqueleto de los acantarios no es de sílice,
similitud: la forma de vida y modo de alimen- sino de sulfato de estroncio (altamente soluble
tación (microfágicos), el aspecto general del en agua de mar), motivo por el cual ya en 1926
cuerpo (esféricos, oblongos o discoidales), el Schewiakoff separó a los Acantharia de los ra-

Figura 5. 1. Esquema de la disposición y nomenclatura de las 20 espículas radiales en Acantharia (A), e ilustraciones de algunas
especies del grupo. B, C y D (figura inferior) representan individuos con citoplasma; E (fotografía con microscopio electrónico de barrido)
y F (dibujo) son esquemas del esqueleto desprovisto de citoplasma (A, E, de Bernstein et al., 1999; B, F, de Haeckel, 1887; C, de
Schewiakoff, 1926; D, de Popofsky, 1904).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 101


diolarios. Actualmente, la tendencia es reunir no. Estos depósitos fueron más tarde investiga-
RADIOLARIA

bajo el nombre de Radiolaria solamente a Po- dos por Pujana, quien documentó las asociacio-
lycystina y Phaeodaria (aunque es probable nes de radiolarios de la Formación Vaca Muerta,
que esta clasificación también sea filogenética- con énfasis en algunas familias de importancia
mente incorrecta, ver Evolución). Debido a ca- bioestratigráfica (Pantanellidae: Pujana, 1991;
racterísticas del esqueleto, solamente los pri- Parvicingulidae: Pujana, 1989; y Vallupininae,
meros se preservan bien en los sedimentos, tie- una subfamilia de interés biostratigráfico:
nen importancia paleontológica y fueron in- Pujana, 1988, 1995, 1996 b). Radiolarios del
tensamente estudiados, motivo por el cual en Jurásico Medio del perfil clásico Chacay
el presente capítulo se hará especial hincapié Melehue fueron descriptos por Pujana en 1993.
en los Polycystina. Posteriormente, el estudio de los radiolarios
mesozoicos se extendió al Jurásico Inferior,
Medio y Superior con secciones muestreadas
HISTORIA en toda la cuenca Neuquina; parte de estos re-
sultados fueron incluidos en una disertación
Entre 1850 y 1900, Ehrenberg, Müller, doctoral (Pujana, 1997), que incluye datos acer-
Hertwig, Popofsky, y especialmente Haeckel ca de radiolarios del Pliensbachiano y
describieron miles de especies y propusieron Toarciano de las Formaciones Sierra Chacaico
los primeros esquemas de clasificación de los y Los Molles (Pujana, 1996 a). El resultado de
radiolarios. La monografía de Haeckel del año estos estudios permite establecer catorce aso-
1887, publicada en la serie basada sobre los ciaciones preliminares para el Mesozoico de la
materiales de la expedición oceanográfica in- cuenca Neuquina: cuatro para el Jurásico Infe-
glesa en la corbeta HMS Challenger, es un clá- rior alto, seis para el Jurásico Medio y cuatro
sico que aún hoy está vigente. Luego de un pe- para el Jurásico Superior-Cretácico Inferior.
ríodo de escasa actividad, en los años 1950 se Estas unidades informales están siendo refina-
renovó el interés en estos protistas, fomentado das y prometen ser una herramienta impor-
por varios trabajos pioneros que demostraron tante en secuencias sedimentarias con escaso
su utilidad para fines estratigráficos. En vir- contenido en macrofósiles (Pujana, 1997).
tud de esta aplicación, la investigación de los Coco (1982) y Alperín (1987) analizaron las
Polycystina ha estado tradicionalmente en asociaciones (Mioceno-Holoceno y Cuaternario,
manos de los paleontólogos y geólogos; las con- respectivamente) de testigos ubicados en aguas
tribuciones de índole biológica representan frías del Atlántico sur, mientras que Jannou y
menos del 10% del total de las publicaciones Olivero (2001) mencionaron algunos radiola-
sobre el grupo. Al año 2003, el directorio de rios bien preservados del Paleógeno de Tierra
especialistas en radiolarios incluye unos 160 del Fuego. El estudio de formas paleozoicas si-
nombres, pero la actividad científica de más gue siendo todavía un campo totalmente vir-
de la mitad de éstos es muy moderada. El total gen.
de trabajos publicados sobre radiolarios as- Boltovskoy y Riedel (1980) estudiaron los ra-
ciende, estimativamente, a 3500-4000. De es- diolarios en muestras de plancton colectadas
tos más del 50% son sobre materiales del Ce- frente a las costas argentinas describiendo al-
nozoico, 30-35% del Mesozoico, y aproxima- rededor de un centenar de especies. Boltovskoy
damente 10% del Paleozoico. Sin embargo, el (1981) compiló toda la información disponible
interés en las faunas más antiguas, escaso has- hasta ese momento sumarizando los registros
ta hace algunas décadas, ha ido en franco au- de 172 especies de Polycystina citadas para el
mento en los últimos años. Atlántico sudoccidental. Más tarde, el mismo
autor produjo o colaboró en nuevas revisiones
y actualizaciones del inventario y la distribu-
ESTUDIOS EN LA ARGENTINA ción de los radiolarios Polycystina (Boltovskoy,
1998, 1999) y Phaeodaria (Kling y Boltovskoy,
Los primeros registros de radiolarios fósiles 1999), así como de los Acantharia (Bernstein et
en la Argentina corresponden a Richter (1925) al., 1999), en el Atlántico sur (desde las costas
y Kranck (1933), y provienen de radiolaritas africanas hasta las sudamericanas, y desde el
mesozoicas de Tierra del Fuego. ecuador hasta la Antártida).
Cincuenta años más tarde, estudios micropa- Varios especialistas extranjeros realizaron
leontológicos realizados en la cuenca Neuquina aportes muy significativos al conocimiento de
por Musacchio (1979) citan por primera vez la los radiolarios del Atlántico sudoccidental.
presencia de radiolarios en secuencias marinas Hays, Lozano y Morley, entre otros, utilizaron
mesozoicas para el ámbito andino sudamerica- a estos protistas para estudios paleoceanográ-

102 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


RADIOLARIA

Figura 5. 2. Ejemplos de morfotipos incluidos en los diferentes órdenes del superorden Polycystina (A, H, K, de Haeckel 1887; I, de
Popofsky 1913; P, de Goll 1972); B, de Swanberg 1979; T, de Matsuoka 1993; S, de Paverd 1995; G, J, Q, R, U, de Boltovskoy 1999; C, D,
E, F, L-O, de De Wever et al. 2001).

ficos y/o estratigráficos en el área, incluyendo 1986). Para el Mesozoico del Sector Antártico
el Océano Austral, algunos sumamente deta- Argentino Holdsworth y Nell (1992) fueron los
llados (Hays, 1965, 1967; Hays y Opdyke, 1967; primeros en describir una fauna jurásica. Pos-
Lozano y Hays, 1976; Morley, 1977; Weaver, teriormente, Kiessling describió una excelente
1983; Grinstead, 1984; Ciesielski y Grinstead, fauna de radiolarios del Tithoniano de la For-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 103


RADIOLARIA

Figura 5. 3. Rasgos principales de la morfología celular de los dos órdenes recientes de Polycystina más importantes. Las líneas negras
gruesas indican los componentes esqueletarios (sílice), la línea interrumpida indica la cápsula central.

mación Ameghino en la Península Antártica


descubierta por Scasso (Kiessling y Scasso
1996; Kiessling, 1999, 2002). Goll y Bjørklund
(1974) produjeron un detallado informe de la
distribución cuantitativa de esqueletos de ra-
diolarios en el Atlántico sur, incluyendo ma-
pas con las frecuencias relativas de 7 especies
representativas del grupo.

FUENTES DE INFORMACIÓN

Existen varias reseñas globales sobre diferen-


tes aspectos del conocimiento de los radiola-
rios en general y de Polycystina en particular.
Los aspectos biológicos, taxonómicos, ecológi-
cos y distributivos de la fauna actual fueron
sumarizados por Hollande y Enjumet, 1960;
Strelkov y Reshetnjak, 1971; Boltovskoy, 1981,
1998, 1999; Anderson, 1983; Caron y Swan-
Figura 5. 4. Rasgos principales de la morfología celular de Phaeo-
berg, 1990; Kling y Boltovskoy, 1999; Anderson daria (de Haeckel, 1887).
et al., 2002). Petrushevskaya (1967, 1971, 1981,
1986) produjo varios estudios monográficos
cubriendo la taxonomía, distribución y estra- mas del Holoceno se basa, en gran medida, en
tigrafía de los radiolarios, principalmente del el trabajo monográfico de Nigrini y Moore
Cenozoico. El trabajo de Kling (1978) es una (1979). La estratigrafía del Cenozoico fue de-
excelente fuente de consulta y referencia ge- talladamente compilada por Sanfilippo et al.
neral sobre los radiolarios. Una reseña muy (1985).
detallada de la taxonomía y bioestratigrafía Una fuente de información importante para
del grupo es la de De Wever et al. (2001). Todas los estudiosos del grupo es el portal de Internet
las especies descriptas hasta 1930 están in- http://www.radiolaria.org/, con datos sobre
cluidas en el catálogo de Riedel y Foreman taxonomia, distribución, estratigrafía, biolo-
(1995), mientras que la sistemática de las for- gía, etc.

104 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


BIOLOGÍA capturan con sus redes de seudopodios. Estas

RADIOLARIA
partículas pueden ser detritos, bacterias, al-
gas, otros protistas, zoopláncteres metazoos
ANATOMÍA DE LA CÉLULA (apendicularias, copépodos, etc.). Muchas es-
pecies de Polycystina (pero no los Phaeodaria)
El tamaño de la célula de los radiolarios osci- alojan en su ectoplasma células de algas
la entre unos 30 y 300 µm, aunque algunas for- simbióticas, normalmente la dinofícea
mas coloniales pueden llegar a más de 3 m de Scrippsiella nutricula (Gast y Caron, 2001). Estas
largo (Figura 5. 2 B). Característica y exclusiva algas utilizan los productos de desecho del
de este grupo es la cápsula central, una mem- metabolismo del radiolario para su fotosínte-
brana proteica perforada, frecuentemente de sis y probablemente no sean digeridas por el
color vivo, que separa el ectoplasma (o cito- huésped, a menos que la abundancia de ali-
plasma extracapsular, también llamado mento en el medio decrezca drásticamente
calymma), muy esponjoso y vacuolado, del (Anderson, 1983).
endoplasma (o citoplasma intracapsular), más
denso (Figura 5. 3). La forma de esta membra-
na sigue en líneas generales a la forma general MORFOLOGÍA ESQUELETARIA
del cuerpo, de manera que es esferoidal en Spu-
mellaria, y piriforme o elongada en Nassellaria Si bien hay algunos radiolarios que carecen
(Figura 5. 3). El endoplasma contiene la mayo- de esqueleto (Figura 5. 2 B), y otros en los que
ría de las organelas (núcleo, mitocondrias, éste solo está representado por algunas espí-
Golgi, etc.), mientras que en el ectoplasma se culas aisladas en el citoplasma (Figura 5. 5 B),
ubican las vacuolas (digestivas y otras) y, cuan- la mayoría de las especies tienen un esqueleto
do las hay, las algas simbióticas. De la superfi- más o menos complejo formado por barras,
cie del ectoplasma parten los seudopodios, ex- espinas y placas perforadas. El mismo es de
tensiones del citoplasma que la célula utiliza sílice amorfa pura (SiO2 nH2O), y está inmerso
principalmente para obtener alimento. Dichos en el citoplasma por lo que es un endoesquele-
seudopodios pueden ser finos y muy lábiles, los to. En Phaeodaria el esqueleto retiene una ma-
filopodios, o más gruesos y provistos de un eje triz de naturaleza orgánica pobremente estu-
central o axonema, los axopodios (Figura 5. 3). diada, de manera que sus restos muy raramen-
En Phaeodaria (también llamados Tripylea) te se preservan en los sedimentos. En Polycys-
el ectoplasma, y a veces también el endoplas- tina, en cambio, carece de esta matriz orgánica
ma, alberga el feodio, una sustancia granular y, por ende, su preservación en los sedimentos
de color amarillento, verde o pardo que proba- llega a ser excelente.
blemente represente los productos de desecho La simetría del esqueleto puede ser de tipo es-
de la célula (Figura 5. 4). férico o una derivada de ésta (la mayoría de los
Spumellaria y Phaeodaria). En este caso se ha-
llarían esferas concéntricas (intra y extracap-
REPRODUCCIÓN Y LONGEVIDAD sulares), discos biconvexos, placas cuadrangu-
lares o trirradiadas, etc. (Figuras 5. 6 A-I, y 5 B-
En algunas de las muy pocas especies de ra- G, I). Alternativamente, puede desarrollarse una
diolarios que se han logrado mantener vivas en simetría axial, como en los Nassellaria, con uno
el laboratorio se ha observado la producción de o más segmentos o cámaras dispuestos a lo lar-
cuerpos flagelados; sin embargo, no se sabe aún go de un eje. En el extremo proximal, que es don-
si éstos representan gametas móviles o propá- de comienza el crecimiento, está el primero de
gulos asexuales. También se ha visto fisión estos segmentos, o céfalo, luego le sigue el tórax
binaria de la cápsula central y gemación, sobre (segundo segmento), el abdomen (tercero), y fi-
todo en formas coloniales (Anderson, 1983). La nalmente los posabdominales (Figuras 5. 6 M-
longevidad de estos protistas se estima en un R, y 2 P-U). El último segmento generalmente
par de semanas a algo más de un mes, pero di- está abierto distalmente mediante una abertu-
chos datos están basados en evidencias indirec- ra o boca. Dependiendo de sus características,
tas (Anderson 1983; Caron y Swanberg, 1990). las superficies esqueletarias pueden tener as-
pecto esponjoso (Figura 5. 6 D, F, G), o enrejado
(Figuras 5. 2 F, T, U, y 6 A, E).
ALIMENTACIÓN Dado que la identificación de los radiolarios
está basada casi exclusivamente sobre sus es-
Los radiolarios se alimentan de partículas de queletos (ver Sistemática), la importancia de
materia orgánica suspendidas en el agua, que éstos para la taxonomía es crucial. En este sen-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 105


RADIOLARIA

Figura 5. 5. Ejemplos de morfotipos incluidos en los órdenes del superorden Phaeodaria. (C, E, I, N, O, de Haeckel 1887; D, F, de
Haecker 1908; B, de Haecker 1908 y Reshetnjak 1966; G, de Schmidt 1908; M, de Borgert 1910; A, H, J, K, L de Boltovskoy 1999,
cortesía de M. Gowing).

tido es fundamental la correcta interpretación esfera pequeña (la primera interna), dos esfe-
tanto de los estadios juveniles, como de las su- ras internas, tres internas, cuatro esferas (se-
cesivas etapas de disolución postmortem. Por cuencias de crecimiento), y también ejempla-
ejemplo, el esqueleto de un radiolario con 4 es- res con tres esferas externas, dos externas y,
feras concéntricas pasa a través de una serie finalmente, una sola esfera externa (secuencia
de estadios de crecimiento antes de llegar a la de disolución; Figura 5. 7). Dado que la canti-
etapa adulta, comenzando por la pequeña es- dad y disposición de esferas es uno de los crite-
fera interna y terminando con el ejemplar com- rios taxonómicos de importancia, el investiga-
pleto de 4 cámaras. Luego de la muerte del ani- dor inexperto puede identificar varias «espe-
mal, dicho esqueleto cae al fondo marino don- cies» diferentes en este conjunto de esqueletos
de comienza a disolverse lentamente. Este pro- inmaduros o parcialmente disueltos. El pro-
ceso es centrífugo, porque las esferas internas blema es especialmente agudo en el caso de los
son más delicadas que las de afuera. Así, tanto materiales del plancton, ya que en las asocia-
en el plancton como en los sedimentos hay ciones fósiles la presencia de estadios juveni-
representantes de esta especie con una sola les suele ser escasa.

106 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


RADIOLARIA

Figura 5.6. Nomenclatura general de las partes del esqueleto en Spumellaria y Nassellaria (A, E, I, L, de Haeckel 1887; K, de Riedel 1958;
F, de Nigrini y Moore 1979; M, N, O, P, Q, de Petrushevskaya 1971; J, R, de Petrushevskaya 1981; C, de Boltovskoy et al. 1983; B, D, G,
J de Boltovskoy 1999).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 107


SISTEMÁTICA y Afanasieva y Amon (2003) produjeron algu-
RADIOLARIA
nos de los muy pocos intentos por integrar es-
Uno de los primeros esquemas generales de tos bloques aislados en un esquema único; el
la clasificación de los radiolarios fue el produ- de De Wever et al. (2001) incluye 7 órdenes, 13
cido por Haeckel (1862, 1887). En su monogra- superfamilias, 131 familias, 32 subfamilas y 834
fía de 1887 este autor describió más de 3000 géneros.
especies, cerca del 70% de ellas nuevas para la Es importante destacar que los problemas
ciencia, motivo por el cual esta obra sigue sien- asociados a la ignorancia de los efectos del de-
do de consulta obligada. Sin embargo, con el sarrollo ontogenético, la disolución selectiva
tiempo se hizo evidente que el esquema pro- (Figura 5. 7), y la variabilidad intraespecífica
puesto por Haeckel es artificial, no respeta las son responsables de que la taxonomía de los
relaciones filogenéticas, y las divisiones fre- radiolarios esté plagada de sinónimos y nom-
cuentemente están basadas sobre caracteres bres inválidos, en particular en Polycystina.
con valor taxonómico dudoso o sin él. En efecto, si bien hay varios miles (probable-
Campbell (1954) intentó mejorar el esquema mente más de 5000) de especies recientes for-
de Haeckel, pero la aplicación mecánica e malmente erigidas, el consenso entre los espe-
indiscriminada de algunas reglas del Código cialistas es que los océanos actuales están ha-
Internacional de Nomenclatura Zoológica, así bitados por unas 400 a 600 especies de Polycys-
como los objetables criterios del autor, hicie- tina. De éstas, a su vez, no más de unas 150
ron que este trabajo empeorara sensiblemente están adecuadamente definidas y su identidad
el estado de cosas (varios investigadores in- es suficientemente firme como para que pue-
tentaron, sin éxito, que el trabajo de Campbell dan ser identificadas sin cabildeos mediante el
fuera incluido en el Indice Oficial de Trabajos nombre binario solo, sin necesidad de recurrir
Rechazados en Zoología). a la ilustración. Las demás son generalmente
En los años subsiguientes fueron tomando ignoradas en los trabajos, o identificadas bajo
cuerpo dos corrientes de trabajo diferentes en nombres diferentes y con límites morfotípicos
Polycystina: una ampliamente mayoritaria de disímiles por parte de los distintos especialis-
orientación geológica-paleontológica, que basó tas.
sus esquemas de clasificación sobre caracte-
rísticas del esqueleto fosilizable solamente, a
veces haciendo uso de evidencias evolutivas
obtenidas del registro fósil (Riedel, 1967, 1971;
Petrushevskaya, 1971; Riedel y Sanfilippo,
1977; Dumitrica, 1988, 1989), y otra restringi-
da a algunos de los muy pocos especialistas
con formación biológica que se ocuparon del
grupo, que propuso esquemas basados sobre
detalles estructurales de la célula viva, en par-
ticular del complejo núcleoaxopodial (Hollan-
de y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1972;
Petrushevskaya et al., 1976). En parte por la
amplia dominancia de especialistas con inte-
reses geológicos y paleontológicos, y en parte
porque las características citológicas terminan
siendo de poca utilidad cuando se trata de iden-
tificar materiales fósiles, es que fracasaron los
intentos por imponer un esquema taxonómico
donde tuvieran importancia estructuras aje-
nas al esqueleto. En consecuencia, prácticamen-
te todos los sistemas clasificatorios de Polycys-
tina actualmente en uso se basan exclusiva-
mente en el esqueleto.
Otro de los problemas surgidos en la taxono-
mía de este grupo fue la coexistencia de esque-
mas independientes para taxones paleozoicos,
mesozoicos y cenozoicos, principalmente de-
bido a la falta de interacción entre los especia- Figura 5. 7. Estadios de crecimiento y de disolución de un Spume-
listas correspondientes. De Wever et al. (2001) llaria con 4 esferas concéntricas.

108 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


A diferencia de los Polycystina, los Phaeoda- CLASE ACTINOPODA

RADIOLARIA
ria muy raramente se preservan como fósiles;
en consecuencia, el interés en este grupo ha sido Algunos seudopodios con un eje rígido cen-
históricamente muy inferior. Del total de unos tral, los axopodios.
4000 trabajos publicados sobre radiolarios, más
del 95% corresponde a Polycystina. En parte por
esta menor actividad, la taxonomía de dicho SUBCLASE RADIOLARIA
grupo es más estable y menos controvertida
(aunque no necesariamente mejor elaborada) y Generalmente con esqueleto de sílice amorfo
el sistema original de Haeckel (1887) se ha man- con o sin matriz orgánica. Citoplasma separa-
tenido con pocas variaciones hasta el día de hoy. do en dos regiones (endoplasma y ectoplasma
El esquema de clasificación que se reproduce o calymma) por la cápsula central, una esfera
a continuación (Cuadro 5. 1) está parcialmente multiperforada de material orgánico. Cámbri-
basado sobre Riedel (1967, 1971) y Anderson et co-Holoceno.
al. (2002) para las formas recientes, y sobre De
Wever et al. (2001), para los representantes fó-
siles. Hay que destacar que este sistema, si bien SUPERORDEN POLYCYSTINA
es actualmente el de más amplia aceptación
entre los paleontólogos, probablemente diste Radiolarios con esqueleto de sílice amorfo, sin
mucho de ser correcto, aun en sus rasgos más matriz orgánica, con barras y espinas macizas
generales. Por ejemplo, evidencias molecula- (no huecas). Algunas formas carecen de esque-
res recientes sugieren que Polycystina y Phaeo- leto. Muy bien representados en el plancton y
daria no son monofiléticos: Polycystina y sedimentos actuales (alrededor de unas 400-
Acantharia formarían una rama evolutiva, 500 especies válidas), como en los depósitos
mientras que Phaeodaria divergen de los ante- sedimentarios (varios miles de especies des-
riores y deberían ser incluídos en otro phylum criptas). Cámbrico-Holoceno (Figura 5. 2).
muy heterogéneo de creación reciente:
Cercozoa (Figura 5. 17). Los caracteres diag- Orden Collodaria
nósticos incluidos en esta brevísima reseña Organismos solitarios o coloniales sin esque-
solamente tienen carácter ilustrativo y no re- leto silíceo o con esqueleto representado por es-
emplazan a las definiciones detalladas reque- pículas aisladas dispersas en el ectoplasma.
ridas para una correcta identificación. Debido a su fragilidad estas especies no se pre-
servan bien en las muestras de plancton, y en
las de sedimentos solo se pueden encontrar las
Cuadro 5. 1. Sistemática de la Subclase Radiolaria. espículas aisladas. La gran mayoría de los
collodarios son de aguas cálidas. Grupo poco
estudiado. Cuatro familias. ?Eoceno-Holoceno
(Figura 5. 2 A, B).

Orden Archaeospicularia
Esqueleto formado por un número variable
de espículas libres, imbricadas o soldadas for-
mando una esfera. Tres familias. Cámbrico-
Silúrico (Figura 5. 2 C).

Orden Albaillellaria
Esqueleto básico bilateralmente simétrico
compuesto por tres barras que se intersectan,
REINO PROTISTA dos curvas y una recta (algunas pueden estar
reducidas o ausentes), con o sin elementos
Animales unicelulares. esqueletarios adicionales como esferas enreja-
das, barras, etc. Cinco familias. Ordovícico-
Triásico (Figura 5. 2 D, E).
PHYLUM SARCODINA
Orden Latentifistularia
Organismos ameboides, sin cilios ni flagelos Esqueleto inicial consistente en una pequeña
en el estadio adulto, con extensiones radiales esfera heteropolar central hueca con 3 o más
del citoplasma o seudopodios. espinas, una de ellas opuesta a las demás. Cin-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 109


co familias. Carbonífero-Pérmico (Figura 5. 2 cuenta y cuatro familias. Devónico-Holoceno
RADIOLARIA

N, O). (Figura 5. 2 P-U).

Orden Spumellaria
Radiolarios con simetría casi siempre esféri- SUPERORDEN PHAEODARIA
ca, radial o una derivada de éstas. Esqueleto
espiralado, asimétrico discoidal o lenticular Generalmente con esqueleto de sílice deposi-
(biconvexo), triaxónico, cuadrangular, etc., en- tado sobre una matriz orgánica. Elementos
rejado o esponjoso. Doce familias. Paleozoico- esqueletarios (espinas, barras), cuando presen-
Holoceno (Figura 5. 2 F-K). tes, huecos. Prácticamente no se preservan en
los sedimentos y por ende solo presentan unos
Orden Entactiniaria pocos registros fósiles aislados. Especies pre-
El esqueleto inicial es una espícula con rami- dominantemente de aguas profundas y frías.
ficaciones desiguales en ambos extremos de una Cerca de 400-500 especies vivientes. Mioceno-
barra media o en el centro. Esta estructura bá- Holoceno (Figura 5. 5).
sica generalmente está incluída en una o va-
rias conchas esféricas, enrejadas o esponjosas. Orden Phaeocystina
Veinticuatro familias. Paleozoico-Holoceno (Fi- Esqueleto ausente o compuesto por tubos hue-
gura 5. 2 L, M). cos o partículas extrañas ordenada o desorde-
nadamente agrupadas alrededor de la cápsula
Orden Nassellaria central. Cuando presentes, los elementos
Solitarios. El esqueleto puede consistir en so- esqueletarios no están soldados entre sí. Cua-
lamente varias espículas fusionadas, en un tro familias. Holoceno (Figura 5. 5 A-C).
anillo en forma de letra D y varios elementos
asociados al mismo, o en estructuras mono- o Orden Phaeosphaeria
multicamerales enrejadas más o menos com- Esqueleto generalmente representado por una
plejas desarrolladas a lo largo de un eje esfera grande formada por numerosos tubos
heteropolar. En las formas con esqueleto bien huecos, distribuidos muy regularmente, for-
desarrollado se reconocen varias secciones se- mando un enrejado de mallas triangulares. Tres
paradas por estrangulamientos, o segmentos; familias. Holoceno (Figura 5. 5 D-F).
el primero de estos es el céfalo, el segundo el
tórax, luego el abdomen y, finalmente, los seg- Orden Phaeogromia
mentos posabdominales. En el céfalo se ubica Esqueleto, cuando presente, representado por
el esqueleto interno, representado por un com- una estructura sólida de forma globular, esfé-
plejo de espinas y barras interconectadas. Cin- rica, ovoide o de otro tipo, con una abertura

Figura 5. 8. Distribución de los principales tipos de sedimentos pelágicos en el Océano Mundial.

110 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


RADIOLARIA
Figura 5. 9. Esquema clásico de las provincias biogeográficas mayores en el Océano Mundial (de varias fuentes) y detalle de las
subdivisiones biogeográficas en la pelagial del Atlántico sur (simplificado de Boltovskoy, 1999).

grande, frecuentemente con una o más espinas interiores (Mar Negro, Mar de Azov, Mar
radiales grandes. Grupo muy heterogéneo. Caspio), ni los marginales de salinidad
Ocho familias. Algunos géneros tecados desde disminuída (Mar Blanco, Mar Báltico). Sin em-
el Eoceno (Figura 5. 5 G-M). bargo, en las zonas con plataforma continen-
tal muy reducida y donde no existe una franja
Orden Phaeoconchia de aguas neríticas nítida y permanentemente
Esqueleto compuesto por dos valvas separada, se puede coleccionar radiolarios vi-
especularmente simétricas, ya sea muy cons- vos desde la playa (en las costas chilenas, las
picuas (familia Concharidae), o internas, pe- de California, en los fiordos noruegos; Swan-
queñas, y rodeadas de una malla elaborada de berg y Bjørklund, 1986, 1987). Algunos auto-
tubos y espinas (familia Coelodendridae). Dos res describieron asociaciones fósiles y recien-
familias. Holoceno (Figura 5. 5 N, O). tes neríticas de baja diversidad (McMillen,
1979; Palmer, 1986; Kruglikova, 1989;
Nishimura et al., 1997), pero gran parte de las
ECOLOGÍA Y BIOGEOGRAFÍA evidencias que respaldan la existencia de con-
juntos indicativos de condiciones costeras es
fragmentaria y discutible, con excepción de los
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA registros correspondientes al Río de la Plata.
CUANTITATIVA El primero, y hasta ahora único, hallazgo de
radiolarios (Polycystina) vivos en aguas
Los radiolarios actuales están presentes en costeras salobres es el de la taxocenosis
todos los océanos y a prácticamente todas las monoespecífica de Lophophaena rioplatensis en el
profundidades, pero salvo una única especie, Río de la Plata y en aguas costeras cerca de
no soportan aguas con salinidad inferior a unos Mar del Plata, a salinidades de hasta 15,4‰
30‰. En consecuencia, no habitan los mares (Boltovskoy et al., 2003).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 111


tasas de disolución, tanto en la columna de
RADIOLARIA

agua durante el descenso, como en los sedimen-


tos. En consecuencia, los fangos de radiolarios
solamente cubren el 3% de los fondos marinos
(valor bajo si se compara con los fangos de car-
bonato de calcio: 48%, y los de diatomeas: 12%;
Berger, 1976) (Figura 5. 8).

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
DE LAS ESPECIES

A diferencia de la mayoría de los animales


zooplanctónicos, para los radiolarios Polycys-
Figura 5. 10. Proporción
de Polycystina vivos a di- tina la disponibilidad de restos identificables
ferentes niveles de pro- en los sedimentos superficiales permite estu-
fundidad en la columna diar su biogeografía sobre la base de materia-
de agua (de Boltovskoy, les del fondo marino. Si bien esta circunstan-
1999). cia tiene ventajas, también tiene importantes
desventajas. En vista de ello y debido al tipo de
formación de la mayoría de los especialistas
Las densidades en que se encuentran las célu- en este grupo (geólogos y paleontólogos), gran
las de Polycystina en la columna de agua sue- parte de la información publicada sobre la
len oscilar alrededor de 1 ejemplar por litro, biogeografía de los radiolarios proviene de
mientras que los Phaeodaria son unas 5-10 ve- muestras sedimentarias superficiales.
ces menos abundantes. En aguas muy produc- En líneas generales, las zonaciones biogeográ-
tivas pueden ocurrir concentraciones de 5-10 ficas basadas sobre los radiolarios no difieren
células por litro, y excepcionalmente se regis- fundamentalmente de aquéllas que siguen la
tran concentraciones de hasta 70-80 organis- mayoría de los demás grupos del zooplancton.
mos por litro (Caron y Swanberg, 1990). Las Los patrones están influenciados por los mis-
densidades más altas reportadas hasta el mo- mos factores físicos y biológicos, siendo los más
mento corresponden a las poblaciones costeras importantes la temperatura, las corrientes, la
monoespecíficas de Lophophaena rioplatensis des- disponibilidad de alimento y, por debajo de los
criptas por Boltovskoy et al. (2003): 394 células 30-31‰, la salinidad. Los esquemas ilustrados
por litro (a unos 20 km de las costas de la pro- en la Figura 5. 9 muestran el modelo general
vincia de Buenos Aires). para el Océano Mundial, y un detalle para el
Al igual que los demás integrantes del planc- Atlántico sur. Las especies exclusivas o endé-
ton, luego de su muerte los radiolarios sedi- micas de cada una de estas provincias son, en
mentan en la columna de agua, ya sea en forma realidad, relativamente pocas, ya que en su
de células aisladas, o incluídos en los pellets mayoría se pueden encontrar en más de una
fecales de sus predadores. Los estudios de es- de ellas. En consecuencia, las zonaciones son
tas lluvias de cadáveres brindan mucha infor- más sólidas cuando están basadas en conjun-
mación de interés sobre la productividad, aco- tos de especies y toman en cuenta la frecuencia
plamiento de ciclos de producción y consumo, relativa de éstas.
condiciones de fosilización, etc. (Lange y Sin embargo, se han identificado especies o
Boltovskoy, 1995). Las cantidades de radiola- grupos de éstas que caracterizan determina-
rios que se han medido en este tipo de estudios das condiciones y/o áreas geográficas, tanto en
llegan a más de 200000 individuos por metro faunas actuales como en el registro fósil. Por
cuadrado y por día, de los cuales en promedio ejemplo, miembros de la familia
un 20-25% son Phaeodaria (Takahashi, 1991; Collosphaeridae son particularmente abun-
Boltovskoy et al., 1993, 1996 a). Al igual que en dantes en condiciones de aguas cálidas
los registros planctónicos, los flujos más altos oligotróficas (Swanberg, 1979; Boltovskoy y
ocurren en las áreas más productivas, en par- Jankilevich, 1985; Boltovskoy, 1991, 1992). Los
ticular en zonas de afloramiento (upwelling). cambios en la dominancia de Cycladophora
Si bien esqueletos de Polycystina pueden ha- davisiana son sincrónicos con los períodos gla-
llarse en casi todos los sedimentos pelágicos, ciales-interglaciales (Morley y Hays, 1979).
su cantidad depende, principalmente, de su Didymocyrtis tetrathalamus se ha propuesto como
densidad en las aguas suprayacentes y de sus testigo del flujo de la corriente de Agujas en el

112 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


RADIOLARIA
Figura 5. 11. Rangos de distribución vertical en la columna de agua de algunas especies comunes en el Pacífico subtropical norte (según
datos de Kling y Boltovskoy, 1995).

Atlántico este (Charles y Morley, 1988). Inte- Moore, 1981), Atlántico (Morley, 1977; Matul,
grantes de la familia Plagoniidae suelen domi- 1990; Boltovskoy, 1998, 1999); Índico (Nigrini,
nar las asociaciones ligadas con zonas fértiles 1967; Johnson y Nigrini; 1980, 1982), etc.
de afloramiento de aguas ricas en nutrientes
(Boltovskoy et al., 1996 a).
Al igual que en los demás organismos del DISTRIBUCIÓN VERTICAL
plancton marino, la diversidad específica de
Polycystina es máxima en las latitudes medias- Si bien tanto Polycystina como Phaeodaria
bajas (20-35º), disminuyendo levemente hacia habitan desde la superficie hasta las profundi-
el ecuador y drásticamente hacia los polos dades abisales, las mayores concentraciones
(Boltovskoy, 1987, 1999). La cantidad de espe- de los primeros normalmente ocurren entre los
cies que habitan las aguas cálidas y templadas 50 y los 150 o 200 m, mientras que los segun-
es de alrededor de 200, mientras que en las ár- dos prefieren aguas más profundas, desde unos
ticas y antárticas baja a 40-60 (Boltovskoy, 400-500 m. Ocasionalmente, los máximos de
1999). También la equitabilidad (o grado de abundancia se ubican a mayor profundidad,
homogeneidad de distribución de organismos como en el caso del Mar de Weddell, donde las
entre las especies) disminuye con la latitud: en concentraciones más altas de Polycystina ocu-
aguas polares es común que una o unas pocas rren a 200-400 m, probablemente asociadas al
formas sean ampliamente dominantes sobre Agua Profunda Cálida (Petrushevskaya, 1967;
el resto, mientras que en los trópicos la distri- Boltovskoy y Alder, 1992). Sin embargo, hay
bución numérica de individuos por especie es que tener en cuenta que esta información está
mucho más pareja (Boltovskoy, 1999). basada sobre series de muestras de la columna
Se han propuesto varios esquemas de la de agua en las cuales generalmente no se sepa-
biogeografía de Polycystina sobre la base de ran los organismos vivos (en el momento de la
muestras sedimentarias para diferentes regio- captura) de los muertos, en proceso de sedi-
nes oceánicas: océanos Pacífico (Sachs, 1973; mentación; y aun cuando esta separación se
Molina Cruz, 1977; Moore, 1978; Romine y realiza (por medio de tinciones), la persisten-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 113


cia del citoplasma muerto dentro del capara- chos que los de las (menos numerosas) espe-
RADIOLARIA

zón resta certeza acerca de la vitalidad del or- cies de mayor profundidad. Ello implica que la
ganismo en el momento del muestreo. En con- diversidad de las aguas próximas a la superfi-
secuencia, mientras que en los estratos super- cie es mayor que la de los estratos más profun-
ficiales solamente se obtienen células vivas, en dos. Sin embargo, debido a las impresiciones
los más profundos las redes capturan tanto los relacionadas con la falta de discriminación
organismos que efectivamente viven a esa pro- entre animales vivos y muertos en las mues-
fundidad, como a los muertos y moribundos tras (como se mencionó anteriormente), en los
que están descendiendo desde más arriba (Fi- resultados de los lances verticales seriados los
gura 5. 10). estratos más profundos, que albergan la fauna
Tanto en Polycystina como en Phaeodaria se in situ más los cadáveres provenientes de la
observa una zonación vertical de las especies epipelagial, aparecen como más diversos que
en virtud de la cual muchas formas están más los superficiales (Figura 5. 12).
o menos restringidas a estratos batimétricos
discretos. Los intervalos que se han identifica-
do con mayor frecuencia son los siguientes: 0 a SEDIMENTACIÓN, FOSILIZACIÓN Y
50-100 m, 100 a 150-200 m, y de 200-300 m en EL USO DE LOS RADIOLARIOS EN
adelante (Renz, 1976; Kling, 1979; Kling y ESTUDIOS HIDROLÓGICOS, ECO-
Boltovskoy, 1995; Yamashita et al., 2002; Figura
LÓGICOS Y PALEOECOLÓGICOS
5. 11). Invariablemente, las aguas superficiales
y subsuperficiales tienen mayor cantidad de
Después de su muerte, los radiolarios suspen-
especies características y los rangos batimé-
didos en la columna de agua comienzan a sedi-
tricos de éstas son sensiblemente más estre-
mentar y, dado que las aguas normalmente es-
tán subsaturadas en sílice, y que el ópalo de
los esqueletos no es estable, inmediatamente
comienza el proceso de disolución. Se calcula
que menos del 10% de la sílice biogénica for-
mada cerca de la superficie marina llega al fon-
do, y menos de una décima parte de esta últi-
ma se preserva en el registro fósil (Takahashi,
1991). Sin embargo, dada la abundancia de mi-
croorganismos con esqueletos silíceos, y debi-
do a que la disolución del ópalo no depende de
la temperatura ni de la presión (a diferencia
del carbonato de calcio de los foraminíferos,
cocolitofóridos, pterópodos), hay amplios sec-
tores del fondo marino donde solo se encuen-
tran restos microfósiles silíceos (diatomeas,
silicoflagelados, radiolarios; Figura 5. 8).
Los sedimentos superficiales acumulan el
material de la columna de agua eliminando las
fluctuaciones estacionales y, generalmente,
multianuales, integrándolas en un registro
cuya resolución temporal raramente es supe-
rior a los milenios. Esto puede ser una ventaja
ya que proporciona tamaños muestrales más
grandes y facilita la visualización de los
gradientes (por ejemplo, geográficos) más im-
portantes. El estudio de los patrones de distri-
Figura 5. 12. Panel superior: número total de especies de Polycys- bución geográfica y vertical (temporal) de los
tina registradas en cada una de las muestras de plancton prove- radiolarios en estas muestras sedimentarias
niente de la profundidad indicada en cuatro estaciones en el Pací- permite abordar estudios ecológicos, paleoeco-
fico subtropical noreste (frente a las costas de California). Panel lógicos, estratigráficos, biogeográficos, etc. En
inferior: los mismos datos recalculados agregando las formas algunas cuencas sedimentarias donde las
nuevas al inventario de las muestras ubicadas más arriba en la aguas superficiales son particularmente férti-
columna de agua, en porcentajes del total para cada estación (de les (garantizando un ritmo de aporte de mate-
Kling y Boltovskoy, 1995).
rial muy alto), y el ambiente bentónico es

114 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


anóxico y, en consecuencia, carente de orga- Los rangos de distribución geográfica de las

RADIOLARIA
nismos generadores de bioturbación, los sedi- especies de organismos planctónicos, incluídos
mentos pueden acumularse en forma de lámi- los radiolarios, están asociados con caracterís-
nas anuales o aun estacionales que permiten el ticas importantes de las aguas correspondien-
análisis de ciclos y tendencias climáticos a ni- tes, en particular la temperatura, la salinidad,
vel anual, decadal o secular (Lange et al., 1987; y la producción primaria. Si bien esta asocia-
Weinheimer y Cayan, 1997). ción no es directa ni sencilla, con los recaudos
La sílice biogénica amorfa de los radiolarios necesarios permite utilizar a ciertas especies
es un compuesto soluble e inestable; con el como indicadores de esas características, deli-
tiempo (40-60 m.a.), tiende a transformarse en mitando masas de agua y reconstruyendo el
compuestos más estables como calcedonia y/o recorrido de las corrientes marinas
cuarzo. En consecuencia, los esqueletos más (Boltovskoy E., 1970; Boltovskoy, 1986). Cuan-
antiguos, que ya han sufrido este proceso do los organismos dejan tras de sí restos que se
diagenético, son más resistentes a la disolu- preservan en el registro fósil, éstos pueden usar-
ción que los más modernos. Paralelamente con se como indicadores de condiciones recientes
la diagénesis, los sedimentos con radiolarios (cuando provienen de los sedimentos superfi-
sufren un proceso de compactación, reducien- ciales), o condiciones que tuvieron lugar en el
do su espesor hasta más de 5 veces. El reem- momento en que los fósiles analizados se for-
plazo de la sílice de los esqueletos por calcita, maron (cuando provienen de sedimentos sub-
pirita, smectita, zeolita, rodocrosita, etc., tam- superficiales, no recientes).
bién puede contribuir a la preservación de los Hay muchas técnicas que permiten deducir
restos de radiolarios; sin embargo, este proce- condiciones ambientales a partir del registro
so suele ser acompañado por el desarrollo de de microfósiles planctónicos, pero el método
cristales sobre los esqueletos, volviéndolos irre- que mayor aceptación ha tenido es el de las fun-
conocibles. En consecuencia, se puede hallar ra- ciones de transferencia propuesto por Imbrie
diolarios en casi cualquier tipo de rocas sedi- y Kipp (1971). El principio de esta técnica está
mentarias marinas, tanto silíceas (diatomitas, basado en la estimación de la información am-
pedernales, radiolaritas), como carbonáticas biental asociada a composiciones porcentua-
(calizas, margas y esquistos de bajo grado me- les definidas de las especies en juego en condi-
tamórfico, como máximo en las facies de ciones recientes y, sobre la base de esta fun-
esquistos verdes) (De Wever et al, 2001). ción, la reconstrucción del mismo parámetro
Las diatomitas marinas son generalmente ambiental a partir de conjuntos de las mismas
rocas blandas, dominadas por frústulos de dia- especies obtenidos en muestras no recientes.
tomeas y con un 5-15% de radiolarios. Estos En la práctica su uso requiere la calibración de
depósitos suelen ser laminados, con bandas una base de datos de referencia; ello consiste
ricas en radiolarios (generalmente atribuídas en la estimación de las abundancias relativas
a períodos de alta productividad), alternados de las especies del o los grupos analizados en
con otras ricas en arcilla (resultantes de au- una colección de muestras de sedimentos re-
mentos en el aporte terrígeno). Se han publica- cientes distribuídas sobre un área amplia y
do numerosos estudios de radiolarios obteni- oceanográficamente heterogénea. Para la mis-
dos de diatomitas cenozoicas (Mioceno a ma área se debe disponer de información
Plioceno), comunes en muchos lugares del sinóptica del parámetro que se desea recons-
mundo (Sicilia, norte de África, California, Ja- truir en el pasado (normalmente temperatura
pón, etc.; Riedel y Sanfilippo, 1978). superficial del agua o su producción primaria).
Las radiolaritas son bandas de pedernal rojo o Los pasos de este método pueden ser resumi-
verde, duras, de grano fino con áreas más claras dos como sigue:
que contienen radiolarios más o menos
recristalizados, generalmente alternando con a. Estimación de las proporciones de las espe-
bandas mucho más delgadas de arcillitas o lutitas. cies del o los grupos bajo estudio en las mues-
Estas rocas tienen mucha importancia en estu- tras de sedimentos superficiales del área de
dios paleobatimétricos y de datación de la corte- interés.
za, así como en análisis de modelos geodinámicos
de la evolución de los márgenes continentales. Las b. Procesamiento de esta matriz de muestras
radiolaritas son muy comunes en depósitos por especies por medio de un análisis factorial
mesozoicos, particularmente del Jurásico, del que define un número de conjuntos faunísticos
mundo entero; ello se interpreta como evidencia característicos o factores que tipifican sectores
de un importante aumento de la productividad discretos del área cubierta. Esta técnica genera
en ese período (Sarnthein y Faugéres, 1993). dos matrices, una de ellas identifica el peso re-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 115


RADIOLARIA

Figura 5. 13. Diferencia en la temperatura superficial del mar entre la actualidad y el último período glacial (18000 años antes del
presente) en el mes de agosto. Estos resultados se desprenden del análisis de diferencias en la distribución geográfica de microfósiles
oceánicos (foraminíferos, radiolarios y cocolitofóridos) en sedimentos recientes y sedimentos formados hace 18000 años atrás,
mediante el método de las funciones de transferencia (modificado de CLIMAP, 1976).

lativo de cada factor en cada una de las mues- A, 30% de la especie B y 50 % de la especie C
tras originales, y la segunda define la impor- está claramente asociada a una temperatura
tancia relativa de cada factor para cada una superficial del agua de 20°C, el registro de una
de las especies consideradas. asociación de esas características en una mues-
tra de 150000 años de edad significa que la tem-
c. Mediante regresiones múltiples se calcula la peratura del agua en ese lugar y en ese mo-
función que mejor describe la relación entre mento era de 20°C.
los factores definidos en el paso anterior y el Esta técnica se utilizó intensivamente con
parámetro de interés (por ejemplo, tempera- varios microfósiles planctónicos (cocolitofóri-
tura) en la actualidad. dos, diatomeas, foraminíferos, radiolarios) en
estudios de paleotemperatura y paleocircula-
d. Los mismos microfósiles que se considera- ción oceánica durante el último período gla-
ron en a., se identifican y cuentan en una co- cial (Molina-Cruz, 1977; Morley, 1977; Moore,
lumna sedimentaria, o en una serie de mues- 1978; Figura 5. 13), así como variaciones tem-
tras de la misma edad geológica distribuidas porales en los niveles de producción primaria
dentro de los límites del área de origen de las (Berger et al., 1997).
muestras superficiales. Estos resultados se El método de Imbrie y Kipp depende de una
redefinen en términos de los factores que se serie de supuestos (Imbrie y Kipp, 1971), y tam-
derivaron de la fauna reciente. bién, obviamente, de la disponibilidad de in-
formación acerca de los limitantes ecológicos
e. Finalmente, para cada una de las muestras de las especies fósiles usadas. Información de
de d., se calcula el valor del parámetro am- primera mano existe solamente para las espe-
biental en juego, aplicando la ecuación calcu- cies recientes; a medida que uno se aventura
lada en c. al resultado de la redefinición de la en depósitos más antiguos, las conjeturas se
fauna fósil realizado en d. vuelven cada vez más especulativas.
Otro limitante de importancia para estas téc-
De manera muy simplificada, el principio del nicas de reconstrucción paleoambiental es que
método consiste en que si en la actualidad la en el proceso de su formación, el registro
taxocenosis formada por un 20% de la especie sedimentario no solamente retiene una frac-

116 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


ción ínfima de los materiales planctónicos (ver ● Bioturbación: en su actividad de migración

RADIOLARIA
más arriba), sino que la imagen creada frecuen- vertical, alimentación y egestión, los organis-
temente está fuertemente distorsionada. En mos bentónicos detritívoros alteran la estratifi-
efecto, el patrón distributivo en los sedimen- cación original de los 30-40 cm superficiales; este
tos no es, como frecuentemente se asume, una proceso genera mezcla de asociaciones deposi-
imagen directa y fiel de la distribución de las tadas miles de años atrás, a veces en condiciones
asociaciones vivas en la columna de agua. Los ambientales muy diferentes de las actuales, con
mecanismos más importantes que producen conjuntos recientes (Berger et al., 1977).
estas distorsiones en el registro fósil son los ● Integración vertical: el sedimento integra las
siguientes (Boltovskoy, 1994, Figura 5. 14): faunas provenientes de las capas superficia-
● Disolución en la columna de agua y en los les, cuyo medio está íntimamente ligado a las
sedimentos: prácticamente todos los Phaeoda- fluctuaciones climáticas, con conjuntos
ria y una fracción muy importante de los Po- mesopelágicos y batipelágicos cuya distribu-
lycystina (hasta más del 90%) son disueltos ción es más independiente del clima. Si bien
durante la sedimentación o antes de ser ente- las especies de aguas profundas están normal-
rrados y preservados en el registro fósil mente en densidades menores que las
(Takahashi y Honjo, 1981). Desde el punto de epipelágicas, habitan estratos mucho más ex-
vista de las interpretaciones paleoambienta- tensos, de manera que la integración de estas
les el problema es agravado porque esta diso- densidades bajas, pero sobre distancias mu-
lución no es homogénea sino selectiva, depen- cho mayores, puede dar por resultado altas
diendo en buena medida de la robustez de los proporciones de formas profundas en los sedi-
esqueletos. De esta forma, en las tanatocenosis mentos (Kling y Boltovskoy, 1995).
las proporciones entre especies pueden ser ● Reproducción: a diferencia de los sedimen-
muy diferentes a las del plancton (Boltovskoy tos, cuya acumulación involucra al factor tiem-
et al., 1993, 1996 b). po, las muestras de plancton constituyen imá-
● Submersión y desplazamiento lateral: para genes instantáneas de la comunidad. Por ende,
contrarrestar el aumento de temperatura en el es concebible que diferencias interespecíficas
proceso de expatriación hacia aguas más cáli- en los ritmos o modos de reproducción (por
das, las especies templadas y frías descienden ejemplo, dominancia de reproducción sexual
en la columna de agua prolongando su super- con muchos descendientes por progenitor, so-
vivencia y, finalmente, sedimentando en áreas bre la división simple) sean responsables de
de aguas más cálidas que aquéllas que caracte- que densidades (en el plancton) semejantes
rizan su rango normal en el epiplancton sean responsables de producciones (en los se-
(Boltovskoy, 1988). dimentos) diferentes. Este efecto podría alte-

Figura 5. 14. Esquema de los principales mecanismos de distorsión del registro planctónico en el proceso de sedimentación y
fosilización (ver el texto para la explicación detallada; de Boltovskoy, 1994).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 117


rar sensiblemente las proporciones de especies ción en los sedimentos también será despro-
RADIOLARIA
en los sedimentos con respecto al plancton. porcionadamente alta (Sancetta, 1989).
● Estacionalidad en la producción: en las zo- ● Pastoreo y fragmentación: una buena parte
nas con estacionalidad más o menos marcada, de los radiolarios presentes en el plancton son
las diferentes épocas del año están caracteri- objeto de pastoreo por parte de los consumi-
zadas por conjuntos específicos diferentes. Si dores, tanto en las capas superficiales, como
uno de estos conjuntos estacionales tiene ma- luego de muertos, durante el descenso en la
yor producción que el o los otros (por ejemplo, columna de agua. Dependiendo del tamaño
por coincidir con el período de mayor disponi- de la especie y del tipo de consumidor, este pro-
bilidad de alimentos), entonces su representa- ceso puede fragmentar el esqueleto, o dejarlo

Figura 5. 15. Zonas de radiolarios para el Neógeno de áreas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).

118 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Figura 5. 16. Zonas de radiolarios para el Paleógeno de áreas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
RADIOLARIA

intacto, de manera que constituye otro meca- zar conclusiones de gran interés.
nismo de destrucción selectiva (Gersonde y Debe destacarse que el uso de inventarios es-
Wefer, 1987; Boltovskoy y Alder, 1992). pecíficos no es la única manera de abordar in-
● Desplazamiento lateral: en algunas regio- terpretaciones paleoambientales con la ayuda
nes, las corrientes de fondo son suficientemen- de los radiolarios. Por ejemplo, depósitos de
te fuertes como para resuspender los mate- pedernal (chert), presumiblemente derivados de
riales depositados y arrastrarlos a miles de acumulaciones de radiolarios, son comunes en
kilómetros de distancia (por ejemplo, el Agua varios períodos geológicos, particularmente el
de Fondo Antártica en el Atlántico sur; Jurásico de la zona del Tethys. Estos depósitos
Burckle y Stanton, 1975; Ledbetter, 1979). son interpretados como indicadores de áreas
de mar profundo con muy escaso aporte de
A pesar de estas limitaciones, una interpre- material terrígeno y bajos ritmos de sedi-
tación cauta de las evidencias permite esbo- mentación.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 119


BIOESTRATIGRAFÍA Mesozoico
RADIOLARIA

Triásico. En este intervalo las faunas mejor


Debido a la errónea percepción de que poseían definidas corresponden al Triásico Superior, in-
rangos estratigráficos muy extensos, los radio- cluyendo algunas norteamericanas, de Europa
larios fueron prácticamente ignorados en es- y de Japón (Kozur et al. 1996; Kishida y Sugano,
tos estudios hasta mediados del siglo XX. En 1982; Blome, 1984).
los años 1950 comenzaron a obtenerse los pri- Jurásico. Muchas de las zonaciones propues-
meros testigos submarinos más o menos lar- tas para este intervalo son todavía de aplica-
gos, y más adelante, con el desarrollo del Deep- ción estrictamente regional. Para América del
Sea Drilling Project (DSDP, posteriormente Ocean Norte merece destacarse el trabajo de Pessagno
Drilling Program, ODP), las primeras series rela- et al. (1987), que se correlaciona muy bien con
tivamente completas de sedimentos y rocas las secuencias de la cuenca Neuquina y Penín-
sedimentarias de prácticamente todas las pro-
fundidades del Océano Mundial. Estos regis-
tros mostraron que las tasas evolutivas de los
radiolarios son básicamente semejantes a las
de muchos otros micropláncteres pelágicos, y
que su alta diversidad, abundancia y frecuen-
cia de aparición hace de ellos una herramienta
estratigráfica muy útil.
La gran mayoría de los estudios estratigráfi-
cos precenozoicos están basados sobre secuen-
cias terrestres, situación que generalmente
involucra secciones más breves y, en conse-
cuencia, tareas de reconstrucción más arduas
y de menor certeza. Ésto, asociado con estados
de preservación más pobres y serias dificulta-
des en la aislación de los ejemplares, ha hecho
que la estratigrafía precenozoica se encuentre
en un estado mucho más embrionario y con
resolución temporal más baja. Además, al igual
que en los estudios biogeográficos, imprecisio-
nes y confusiones en la taxonomía del grupo
frenan sensiblemente el desarrollo de estas
aplicaciones, ya que rutinariamente se trabaja
con una fracción ínfima de la gran diversidad
específica que ofrecen los Polycystina. Tanto
para el Mesozoico como para el Paleozoico, los
estudios estratigráficos están generalmente
asociados con investigaciones tectónicas.
Los esquemas bioestratigráficos más impor-
tantes para las diferentes eras geológicas son:

Paleozoico
En el Cámbrico y el Ordovícico son de interés
las zonaciones propuestas por Nazarov y
Ormiston (1993), así como la de Noble y
Aitchison (2000). Para el Silúrico Superior de
los Estados Unidos Noble (1994) propone seis
zonas. Para el Devónico Superior al Pérmico
son de utilidad las zonaciones de Holdsworth
y Jones (1980) y de Nazarov (1984). También
resultan de interés las del Paleozoico Superior
de Japón (Ishiga 1986, 1990) aunque su carác-
ter es más regional. De Wever et al. (2001) pu-
Figura 5. 17. Relaciones filogenéticas entre Phaeodaria, Polycystina,
blicaron una revisión y correlación para el
Acantharia y otros protistas eucariotas según estudios de genética
Carbonífero Superior–Pérmico del hemisferio molecular (simplificado de Polet et al., 2004).
norte.

120 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


RADIOLARIA
Figura 5. 18. Evolución de las cantidades de familias (sobre datos de De Wever et al., 2001) y de especies (de Vishnevskaya y
Kostyuchenko, 2000, curva de la izquierda; de O’Dogherty et al., tomado de De Wever et al., 2001, curva de la derecha) de Polycystina a
lo largo del tiempo. Las apariciones y desapariciones son con respecto al período inmediato anterior.

sula Antártica. Mediante el método de las aso- (1982) estableció algunas zonas para el Cretá-
ciaciones unitarias, Baumgartner et al. (1995) cico Medio de Japón.
desarrollaron un esquema para el Jurásico y el
Cretácico del Tethys, mientras que el Jurásico- Cenozoico
Cretácico de Japón fue estudiado por Matsuoka La bioestratigrafía de radiolarios del Ceno-
(1995). zoico está basada en sedimentos oceánicos pro-
Cretácico. La información disponible es ma- venientes de una infinidad de testigos recupe-
yor que la de los períodos anteriores. Sanfilippo rados en los proyectos de estudio de los fon-
et al. (1985), sobre la base de colecciones del dos marinos, en particular del DSDP y el ODP.
DSDP-ODP, propusieron 12 zonas para el Cre- Esto generó un gran volumen de datos donde
tácico. Esta zonación es aplicable en especial a los radiolarios son analizados paralelamente
secciones del fondo marino y a materiales con con otros grupos de microfósiles, así como con
sedimentos de carácter oceánico en general. evidencias paleomagnéticas y, más reciente-
Pessagno (1976, 1977) propuso una zonación mente, isotópicas. La magnetoestratigrafía ha
para las asociaciones de California y Taketani permitido asignar edades absolutas a las zo-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 121


nas definidas sobre la base de los microfosiles. Estructuras atribuidas a los Radiolaria apa-
RADIOLARIA

Hacia 1970 ya existía una zonación razonable- recen por primera vez en el Cámbrico Inferior
mente estable para el Cenozoico de las latitu- de la región de Altai (Nazarov, 1973; Obut e
des bajas (Riedel y Sanfilippo, 1978), que con Iwata, 2000), pero los restos más antiguos bien
algunas modificaciones sigue siendo usada. preservados y documentados son del Cámbri-
Nigrini y Sanfilippo (2001) produjeron una sín- co Medio de Australia (Won y Below, 1999) y
tesis del estado actual de la bioestratigrafía del Canadá (Won e Iams, 2002).
Cenozoico (Figuras 5. 15 y 16), así como una El origen de los radiolarios es incierto. Algu-
revisión de las descripciones de las especies nos autores (Nazarov, 1973; Petrushevskaya,
más importantes. 1977) sugirieron que el grupo podría derivar de
A diferencia de las áreas de aguas cálidas, la protistas de hábitos bentónicos que en el curso
estratigrafía de las zonas polares tuvo un de- de la evolución perdieron su vinculación con el
sarrollo mucho más lento. Ello se debió a va- fondo. Las evidencias esgrimidas, sin embargo,
rios motivos, incluyendo problemas de preser- están principalmente basadas en consideracio-
vación, dificultades de intercalibración con nes relacionadas con la simetría de los anima-
otras áreas geográficas, eventos erosivos, etc. les y tienen un carácter especulativo. De Wever
En la última década del siglo XX aparecieron et al. (2003) mencionaron una posible conexión
algunas zonaciones para el Neógeno (Lazarus, filogenética con las esponjas. Sin embargo, esta
1992) y el Paleógeno (Takemura y Ling, 1997) hipótesis tiene escaso fundamento ya que se
de la Antártida, y para el Neógeno del Ártico apoya exclusivamente en el hecho de que desde
(Goll y Bjørklund, 1989), y del Pacífico norte el Paleozoico, tanto esponjas como radiolarios
(Morley y Nigrini, 1995). Estos esquemas son utilizan sílice para sus esqueletos. Evolutiva-
particularmente importantes porque las zonas mente es poco probable que un organismo con
polares carecen de restos calcáreos (foraminí- organización tisular, aunque incipiente, pueda
feros, cocolitofóridos). dar origen a un protista. Además, estudios re-
cientes usando técnicas de biología molecular
sugieren que los radiolarios tienen más afini-
ORIGEN Y EVOLUCIÓN dad con los foraminíferos que con las esponjas
(Cavalier-Smith y Chao, 2003). Seguramente la
El hecho de presentar restos fosilizables que respuesta a los numerosos interrogantes en este
cubren el tiempo geológico de manera prácti- campo deberá esperar algunos años hasta que
camente ininterrumpida, la alta diversidad, y las evidencias moleculares aporten pistas más
las frecuentemente muy altas concentraciones, firmes sobre el asunto (Amaral Zettler et al.,
hacen de los radiolarios una herramienta ideal 1998, 1999; Polet et al., 2004). La Figura 5. 17
para los estudios evolutivos. El potencial de muestra una propuesta acerca de las posibles
esta herramienta, sin embargo, está seriamen- relaciones filogenéticas entre los Radiolaria y
te limitado por el desorden que aún impera en otros protistas.
la sistemática del grupo. Este desorden no so- Estudios de la evolución de la diversidad del
lamente afecta las cuestiones nomenclaturales, grupo indican que durante todo el Paleozoico
sino también problemas de fondo, como el con- la diversificación es moderada, pero en el
cepto de especie, los límites de las categorías Triásico se produce una expansión notable y
supraespecíficas, el rango taxonómico de los desde allí en adelante la cantidad de familias
diferentes caracteres morfológicos, etc. En con- nuevas que aparece está aproximadamente
secuencia, si bien existen análisis puntuales balanceada con las que se extinguen, de mane-
muy sólidos de la evolución y especiación de ra que la alta diversidad general se mantiene
líneas filogenéticas acotadas, globalmente el hasta el Holoceno (Figura 5. 18).
conocimiento de la evolución de los radiola-
rios es aún muy escaso. Ello es especialmente
cierto en lo que se refiere a las formas Paleozoico
precenozoicas. El estudio de la evolución de Durante el Paleozoico aparecen todos los ór-
cualquier taxón se complica a medida que se denes conocidos del grupo con 28 familias bien
estudian elementos más antiguos. Los fósiles definidas por estructuras internas (De Wever et
son más escasos (mala preservación, menor al., 2001; Figura 5. 19). Si bien para este interva-
cantidad de rocas antiguas), y las relaciones lo ya se han descripto más de 600 especies
filogenéticas necesariamente se infieren sobre (Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000), el cono-
la base de los caracteres preservados, que no cimiento de estos radiolarios, en particular del
siempre reflejan relaciones de parentesco sino Paleozoico Inferior, está en estado incipiente de-
convergencias evolutivas. bido, en gran medida, a dificultades en el estu-

122 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


RADIOLARIA

Figura 5. 19. Rangos estratigráficos de las familias de radiolarios Polycystina (redibujado de De Wever et al., 2001).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 123


dio de restos casi invariablemente muy mal riza por el desarrollo de una estructura lami-
RADIOLARIA

preservados. nar que cubre el marco parcialmente. Hacia el


En general, los fósiles del Cámbrico-Ordoví- Paleozoico Superior (Carbonífero) los
cico parecen haber sido depositados en am- Albaillellidae experimentaron una gran di-
bientes relativamente someros, aun cuando versificación para finalmente extinguirse al
cabe la posibilidad de que hayan sido asocia- término del Pérmico (Figuras 5. 2 D, E y 19). Los
ciones de aguas profundas que invadieron Palaeoscenidiidae, relacionados con aguas de
ambientes poco profundos durante episodios plataformas y taludes continentales (Aitchison
marinos de transgresión. Conjuntos de aguas y Flood, 1990) fueron muy importantes en el
tropicales y de aguas frías se pueden distin- Silúrico. Estos radiolarios poseen un marco
guir bien en el Cámbrico, mientras que hacia elemental formado por espículas vinculadas
el Silúrico ya existía una fauna de radiolarios a modo de postes en una tienda de campaña.
de aguas profundas. Normalmente están formados por tres o cua-
En el Ordovícico Inferior se registran los pri- tro espículas basales y dos a cuatro apicales.
meros Entactinaria con las familias Entacti- Las espículas basales usualmente desarrollan
niidae e Inaniguttidae. Este grupo probable- espinas laterales que forman una trama entre
mente evolucionó de Archaeospicularia a tra- ellas (Figura 5. 20 C, D). Generalmente no po-
vés de una reducción de las espinas. seen una concha externa. Estas formas pue-
Entactiniaria es un orden muy importante, den representar hasta el 45% de la fauna del
diversificándose durante todo el Paleozoico y Silúrico.
continuando en el Mesozoico (Figura 5. 2 L, M). El Pérmico no tiene cambios notables excep-
En el Ordovícico Tardío-Silúrico Temprano to por la aparición de algunas formas asigna-
aparece la familia Ceratoikiscidae, compuesta das a Archaeospongoprunidae con brazos ra-
por tres espículas fusionadas ilustrando el pri- diales y esqueletos esponjosos. Este grupo se
mer ejemplo de esqueletos típicos del orden considera perteneciente al orden Spumellaria
Albaillellaria. La familia Albaillellidae (muy y representaría la primera aparición de este
importante en bioestratigrafía), que evolucio- orden en el registro fósil (De Wever et al., 2003).
na a partir de Ceratoikiscidae, usa también el Es de notar que muchas de las formas inicial-
mismo marco de tres espinas, pero se caracte- mente asignadas a Spumellaria en el Paleo-

Figura 5. 20. Algunas formas importantes de radiolarios paleozoicos y mesozoicos.

124 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


zoico Inferior poseen espículas internas típi- Nassellaria Monocyrtida (con solo un segmen-

RADIOLARIA
cas de Entactiniaria (De Wever et al., 2001). to). El Triásico Medio presencia la aparición
súbita de nuevas formas. Nassellaria es uno
de los grupos con mayores tasas de evolución
Mesozoico y diversificación en el Triásico y el Jurásico.
Los comienzos del Triásico están caracteri- Los primeros Nassellaria multisegmentados
zados por la extinción masiva de fines del Pér- poseen esqueletos extremadamente alargados
mico, de manera que la diversidad a comien- con múltiples segmentos posabdominales,
zos de este período es pobre, aunque los datos como los géneros Triassocampe, Yeharia y
disponibles pueden estar algo sesgados por el Xiphoteca. A partir de entonces el grupo experi-
mal estado de preservación de los depósitos menta una muy marcada explosión evolutiva:
correspondientes. Sin embargo, a lo largo del la mayoría de las familias de Nassellaria se
período la diversidad crece de manera drásti- originaron entre el Triásico Medio y el Jurásico
ca, probablemente gracias a las reorganizacio- Medio. Los Spumellaria del Triásico también
nes que sufre el Océano Mundial desde fines son abundantes, con familias muy caracterís-
del Paleozoico. En consonancia con este flore- ticas como Pantanellidae, Hagiastridae, Angu-
cimiento del grupo, la tasa media de lobrachiidae y otras que se diversificaron enor-
especiación en el Mesozoico se estima en unas memente en el Jurásico y el Cretácico. Muchas
10 especies por millón de años (Vishnevskaya de éstas desaparecen a finales del Mesozoico.
y Kostyuchenko, 2000). Si bien de las 16 fami- Durante el Jurásico vivieron 60 familias, y
lias conocidas para el Pérmico solamente 8 con- durante el Cretácico 67 (De Wever et al., 2001).
tinúan viviendo en el Mesozoico, en el Triásico Según Vishnevskaya y Kostyuchenko (2000)
aparecen 51 familias nuevas (Figuras 5. 18 y en depósitos del Mesozoico se hallaron más de
19). Este florecimiento ocurre principalmente 2500 especies de radiolarios, agrupados en
en el Triásico Medio, ya que el Triásico Inferior unos 250 géneros.
se caracteriza por una fauna pobre en regis- El Mesozoico también se caracteriza por la
tros y diversidad (Sashida, 1983, 1991; Kozur aparición de estructuras altamente complejas
et al., 1996), con faunas pobremente preserva- en varios grupos de radiolarios. En el Triásico
das, dominadas por entactínidos y algunos Medio muchos Spumellaria comienzan a exhi-

Figura 5. 21. Representantes típicos de un conjunto faunístico de la cuenca Neuquina. Escala: 40 µm.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES RADIOLARIA 125


bir espinas primarias retorcidas, frecuentemen- incluyendo México (Yang y Pessagno, 1989),
RADIOLARIA

te con ramas laterales en cruz (Figura 5. 20 G), y Rusia (Vishnevskaya, 1997), y la cuenca
en el Triásico Superior aparecen otras formas Neuquina (Pujana, 1995, 1996 b).
muy características con espinas tubulares En el Tithoniano superior-Berriasiano, una
gruesas con una estructura interna compleja nueva fauna se establece con características
(géneros Capnuchosphaera y Capnodoce, Figura 5. más estables, con géneros como Parvicingula,
20 H), así como los Saturnalidae (Figura 5. 20 Archaeodyctiomitra, Mirifusus, Pantanellium, Xitus,
S), cuyos representantes más típicos están pro- Acaeniotyle, etc. (Figura 5. 20 I, L, P, Q, Y). Hacia
vistos de un anillo conectado a una esfera cen- el límite Albiano-Cenomaniano se reemplaza
tral por dos espinas. cerca del 25% de la fauna de radiolarios
Muchas de las formas triásicas se extinguie- (Erbacher y Thurow, 1997), desapareciendo al-
ron cerca del límite con el Jurásico (Squinabolella, gunas familias (Pantanellidae, Parvicingulidae,
Livarella) dando lugar a taxones nuevos (Hsuum, Naporidae), y apareciendo otras (Pseudodic-
Figura 5. 20 X; Dictyomitrella, Gigi, Archicapsa), tyomitridae, Amphipyndacidae (Figura 5. 19).
pero cerca del 40% de los géneros no sufrieron
mayores cambios en este límite (Vishnevskaya,
1997) (Canoptum, Figura 5. 20 U; Pantanellium,
Figura 5. 20 I; Crucella, Figura 5. 20 O; Cantalum,
Gorgansium, Mesosaturnalis, Orbiculiforma, Figura
5. 20 K; Paronaella, Pseudoheliodiscus, etc.).
La fauna del Jurásico Inferior es de diversi-
dad baja con predominancia de géneros endé-
micos (Parahsuum, Canoptum, Bipedis), caracteri-
zados por enrejados y simetría algo irregula-
res y espinas simples. Hacia el Pliensbachiano-
Toarciano se establece una fauna cosmopolita
con formas similares en todo el mundo (géne-
ros Trillus, Bagotum); las faunas de la Formación
Sierra Chacaico en la cuenca Neuquina son un
excelente ejemplo. Uno de los grupos más ca-
racterísticos de este intervalo son los Hagias-
tridae, que consisten en 2 a 4 brazos con un
entretejido regular de poros rectangulares que
encierran en el centro múltiples esferas
medulares (Figura 5. 20 O). También abundan
las formas esféricas con numerosas protube-
rancias regularmente espaciadas en la esfera
cortical, como Praeconocaryomma (Figura 5. 20
M), o con espinas principales bien destacadas
como el género Acaeniotyle (Figura 5. 20 L).
Los Nassellaria ligeramente asimétricos an-
cestrales, como la familia Bagotidae (Canutus,
Droltus, Bagotum) se extinguen hacia el final del
Jurásico Medio y aparecen varias familias
nuevas (Figura 5. 19, Takemura, 1986). Duran-
te el Kimmeridgiano-Tithoniano se observa
una alta diversidad con irregularidades mor-
fológicas como brazos, estructuras y espinas
en números inusualmente altos en diferentes
familias, con una duración muy corta. Un
ejemplo ilustrativo es la subfamilia Vallupi-
ninae de la familia Pantanellidae, que exhibe
una exuberante producción de formas con
múltiples collares corticales y espinas. Esta
subfamilia solo persiste durante un breve pe-
ríodo desde el Kimmeridgiano superior a la
base del Tithoniano medio. El mismo fenóme- Figura 5. 22. Diagrama de la evolución del género Neosemantis
no se registra en varios lugares del mundo, durante el Neógeno (simplificado de Goll, 1979).

126 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Al igual que muchos otros grupos de anima- Si bien es difícil estimar su diversidad con

RADIOLARIA
les y plantas, en la vecindad del límite Cretá- precisión, se calcula que durante el Cenozoico
cico-Terciario, los radiolarios sufren una drás- la cantidad de especies se mantiene, como mí-
tica declinación en su diversidad (Figura 5. 18). nimo, entre 200 y 400, de manera que al menos
Una buena parte de las familias y géneros del desde este punto de vista los radiolarios cons-
Mesozoico se extinguen pero, hacia principios tituyen una excelente herramienta estratigrá-
del Eoceno la diversidad vuelve a aumentar fica. También sus rangos estratigráficos son
hasta llegar a los valores del Cretácico, man- razonablemente breves: Sanfilippo et al. (1985)
teniéndose en estos niveles durante el resto del estiman que si bien hay unas pocas especies
Cenozoico (Sanfilippo et al., 1985; Vishnevskaya que se mantienen sin cambios desde el Paleoce-
y Agarkov, 1998). no hasta el Holoceno, la gran mayoría persiste
de 1 a 5 millones de años antes de extinguirse, o
antes de modificarse lo suficiente como para
Cenozoico ser reconocidas como una especie nueva. Sin
Los radiolarios fueron abundantes en todos embargo, dada la alta diversidad del grupo y
los océanos durante el Cenozoico, pero su di- la escasez de especialistas, solamente un 10-
versidad fue algo más baja que en el Mesozoi- 20% de estas formas tienen límites morfológi-
co (Figura 5. 18). Los eventos cenozoicos más cos adecuadamente definidos, y solo el 20-40%
importantes se relacionan con cambios climá- de los géneros cuentan con filogenias más o
ticos y tectónicos que afectaron los patrones menos conocidas (Sanfilippo et al., 1985; Figura
de productividad y circulación de los océanos. 5. 22).
Especialmente importante fue el cambio en las El panorama que surge de los estudios dispo-
masas oceánicas al final del Eoceno y el enfria- nibles indica el predominio de linajes deriva-
miento gradual de regiones polares desde el dos de un antecesor que sufren cambios mor-
Oligoceno. Este enfriamiento alteró significa- fológicos más o menos constantes, lineales,
tivamente la circulación oceánica y atmosfé- hasta extinguirse luego de unos 10 a 30 millo-
rica. Las nuevas áreas de aguas frías, ricas en nes de años.
nutrientes, pueden haber ayudado a la proli- Ocasionalmente, estos linajes producen ra-
feración de las diatomeas, las que a su vez in- mificaciones que tradicionalmente se han tra-
fluyeron en la diversificación de los radiola- tado como géneros o subgéneros independien-
rios. Por otro lado, se ha propuesto que es pre- tes (por ejemplo, los subgéneros Podocyrtis y
cisamente la competencia por sílice con las dia- Lampterium del género Podocyrtis, o el género
tomeas el factor responsable de que los esque- Diartus derivado de Didymocyrtis) (Sanfilippo et
letos de los radiolarios del Cenozoico sean más al., 1985).
delicados que los que predominan hasta el Cre- Los radiolarios del Neógeno son ampliamen-
tácico (Racki, 1999). Esto es particularmente te usados en estudios paleoclimáticos, especial-
evidente en faunas de aguas cálidas y superfi- mente en el Holoceno y Pleistoceno, donde las
ciales, donde la sílice es menos abundante y, faunas son iguales o muy similares a las ac-
por ende, la competencia es mayor. tuales.

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132 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


PROTISTA
AUTÓTROFOS
6 PROTISTA Y HETERÓTROFOS
SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTÍNIDOS

Susana Adamonis
Andrea Concheyro
Viviana Alder

INTRODUCCIÓN rias, las que les proporcionan una fuente adi-


cional de nutrientes.
Los Protista (= Protoctista) incluyen a orga- Se reproducen asexualmente, pudiéndose ad-
nismos unicelulares (protozoos) eucariotas, vertir en material actual y fósil, la duplicación
generalmente microscópicos y con ciertas ca- de los esqueletos, conectados por la cara
racterísticas animales y vegetales, lo que difi- abapical y representando un estadio de la di-
culta su clasificación. Por ello, algunos de sus visión asexual. Cada esqueleto es la imagen
integrantes son descriptos según las reglas de especular del anterior, aunque pueden presen-
nomenclatura zoológica y otros, de acuerdo con tar variaciones, especialmente en la estructu-
las botánicas. ra apical. Se desconoce si los silicoflagelados se
Considerados un reino por la mayoría de los reproducen sexualmente, pero se sospecha que
especialistas, algunos de sus numerosos phyla poseen una fase sexual temporaria.
se hallan representados por fósiles. En esta
obra, los Capítulos 4 y 5 han tratado respecti-
vamente, la clase Foraminiferida (phylum
Granuloreticulosa) y la subclase Radiolaria
(clase Actinopoda, phylum Sarcodina), quedan-
do para el presente la consideración de las cla-
ses Silicoflagellata (phylum Chrysophyta) y
Ebriophyceae (phylum Pyrrophyta), y del
suborden Tintinnina (orden Oligotrichida,
phylum Ciliophora).

SILICOFLAGELADOS

BIOLOGÍA

Los silicoflagelados son protistas microscó-


picos, marinos, planctónicos y en general,
restringidos a la zona fótica. Su protoplasma
encierra un núcleo central y un endoesquele-
to silíceo (intracitoplasmático). Poseen dos
flagelos, uno muy pequeño y difícilmente
distinguible y otro largo, anterior con respec-
to a la dirección del movimiento y usualmen-
te, ubicado en la base de una larga espina;
frecuentemente es rígido y su extremo móvil.
Además, tienen seudópodos delgados, que
pueden extenderse desde varias partes del es-
queleto y se hacen prominentes durante la se-
creción de éste (Figura 6. 1). Figura 6. 1. Morfología de silicoflagelados vivientes. A. Distephanus
Son tanto autótrofos como heterótrofos y vi- speculum, con seis lados basales. B. Dictyocha fibula, con cuatro
ven en asociación simbiótica con cianobacte- lados basales (modificado de Lipps, 1993).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTISTA 133


ESQUELETO anillos basales y apicales tienen el mismo nú-
PROTISTA
mero de lados y el esqueleto completo posee si-
Es un armazón de sílice bajo la forma de ópa- metría rotacional. Los elementos de un esquele-
lo, geométrico y pequeño, que varía entre los to se unen en un punto triple y el ángulo forma-
20 y 60 µm, raramente supera los 150 µm, y con- do por dos de ellos es de 120°. Los puntos triples
tiene a la mayoría del protoplasma (Figura 6. también son frecuentes si dos elementos se en-
2). Su estructura es la de un enrejado de esca- cuentran en una espina. Las uniones de los dife-
sos elementos lineares o ligeramente curvados, rentes tipos de barras generan huecos, conoci-
que configuran un simple domo. Dicho esque- dos como portales (observados en vista apical)
leto consta de un anillo basal poligonal, con o ventanas (definidos por el anillo apical).
tres hasta ocho o más lados y una estructura El número de morfologías reconocidas varía
apical que constituye el domo, situado por en- según los paleontólogos, pero se distinguen seis
cima del anillo basal. La estructura apical se básicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretácico.
distingue por sus elementos en punta o barras
laterales que se adhieren al anillo basal y, des-
de allí se elevan hasta la zona del ápice; en la SISTEMÁTICA
porción apical pueden coalescer entre sí, for-
mando un puente apical o un anillo. Las espi- La clasificación se sustenta en unos pocos ca-
nas son comunes en los vértices del anillo basal, racteres morfológicos sencillos, y normalmen-
aunque algunas formas presentan márgenes te se realiza a nivel de género y especie. Segui-
redondeados, sin espinas o engrosamientos damente, se hará referencia a algunos de ellos.
redondeados, y también en la estructura apical
de algunas formas. Cannopilus
El número de puntas es igual al número de Las especies de este género presentan una es-
lados basales y hay una punta por vértice. Los tructura apical en forma de cúpula y se distin-
guen entre sí por la ubicación de las espinas;
su biocrón es Mioceno Temprano-Plioceno.
Sin embargo, existen otros cannopílidos que,
en vez de la típica estructura en cúpula, pre-
sentan un anillo apical subdividido, y su
biocrón es Eoceno Medio-Plioceno. Tal es el caso
de Cannopilus hemisphaericus (Figura 6. 3 H), es-
pecie tipo del género y considerada por algu-
nos autores, como una forma de Distephanus.
Una especie que sería intermedia entre ambas
formas es Cannopilus schulzii.

Corbisema
Este género, cuya especie tipo es Corbisema
geometrica, presenta una estructura central
hialina y de forma triangular, unida a través de
tres barras a otra triangular redondeada en sus
ángulos. Son abundantes en asociaciones del Pa-
leoceno y Eoceno Temprano. Registran un au-
mento del tamaño durante el Cretácico y dis-
minución del mismo a partir del Eoceno, lo que
se ve acompañado por una declinación en la
abundancia, hasta que se extinguen durante el
Mioceno Medio temprano. Los rasgos taxonó-
micos para diferenciar las especies son: la for-
ma, la ausencia o presencia y posición de los
procesos basales, el tamaño de las espinas, la
existencia de una placa central y la concavidad
o convexidad del anillo basal (Figura 6. 3 C, I, J).

Dictyocha
Figura 6. 2. Morfología esqueletal de silicoflagelados. A. Distephanus Se caracteriza por la ausencia de anillo apical
speculum. B. Dictyocha aculeata (modificado de Lipps, 1993). y presencia de un anillo basal de cuatro o más

134 PROTISTA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


lados, además de espinas que se proyectan des- Distephanus speculum, con cuatro y seis lados

PROTISTA
de cada ángulo. La barra apical o puente pue- respectivamente, son las más importantes. Las
de ser paralela al anillo basal o bien, convexa especies se distinguen por su tamaño, forma,
con una espina. contorno, número de portales, forma del anillo
Se diferencian los tipos asperoides, fibuloides apical, ausencia o presencia y orientación, arre-
y aculeoides, según sea la orientación de la ba- glo y tamaño de los procesos basales y apicales
rra apical con respecto al anillo basal. En las (Figura 6. 3 G, K).
formas asperoides la barra central está alinea-
da con el eje menor del citado anillo; en las for- Lyramula
mas fibuloides, se halla alineada con el eje ma- Este género está representado por formas con
yor y las aculeoides, presentan la barra apical aspecto de Y debido a sus dos elementos
en forma diagonal con respecto a las barras la- elongados, denominados limbos, y otro peque-
terales de tamaño desigual. Las especies se dis- ño similar a una espina basal. También han
tinguen sobre la base del contorno, forma, ta- sido incluidas formas con más de dos limbos
maño, ausencia o presencia, orientación y posi- pero serían aberrantes. Las especies se diferen-
ción de los procesos basales, arreglo de las ba- cian por la forma, la cantidad de limbos y el
rras laterales y de la barra apical y existencia ángulo entre éstos.
de una placa central (Figura 6. 3 B, E, F).
Macrora
Distephanus Formas aproximadamente circulares o
Incluye formas con anillo apical integrado por elongadas y lobuladas periféricamente o con
tres a ocho lados, que determinan una abertu- un centro sobreelevado.
ra poligonal denominada ventana. El anillo
basal presenta la misma cantidad de lados que Naviculopsis
el apical. Las formas, como Distephanus crux y Formas elongadas que en general carecen de
barras laterales, y con una barra o puente
apical paralelo al eje menor. Los caracteres
importantes desde el punto de vista taxonó-
mico son: tamaño y forma del anillo basal, ta-
maño relativo de las espinas y los portales (Fi-
gura 6. 3 A).

Octactis
Esta forma, que puede ser incluida en
Distephanus, tiene como especie tipo a Octactis
pulchra caracterizada por la presencia de ocho
espinas largas, dos de las cuales son de ma-
yor longitud y se hallan enfrentadas. La di-
ferencia con el género citado radica en la au-
sencia de procesos basales y el número de
espinas.

Paradictyocha
Según Dumitrica (1973), este género habría
evolucionado a partir de Distephanus por la pér-
dida del anillo apical. La forma del anillo basal
puede ser circular o poligonal y presenta más
de ocho espinas y un número igual o similar de
pequeñas barras relícticas (nodos).

Rocella
Género considerado por algunos autores
Figura 6. 3. Silicoflagelados representativos del Cenozoico. A. como perteneciente a las diatomeas.
Naviculopsis biapiculata. B. Dictyocha fibula. C. Corbisema
hastata. D. Bachmannocena elliptica. E. Dictyocha aculeata. F. Vallacerta
Dictyocha aspera . G. Distephanus crux . H. Cannopilus Formas con anillo basal de más o menos cin-
hemisphaericus. I. Corbisema inermis. J. Corbisema triacantha. K. co lados, espinas en cada ángulo y estructura
Distephanus speculum (modificado de Lipps, 1993). apical como un domo sin portales o ventanas.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTISTA 135


ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA BIOESTRATIGRAFÍA
PROTISTA

Los silicoflagelados se hallan en las aguas de Los silicoflagelados aparecen, en el registro geo-
todos los océanos, con la mayor abundancia en lógico, en el Cretácico Temprano y son frecuentes
altas latitudes y en regiones donde se produ- en el Cretácico Tardío y Cenozoico, llegando a la
cen fenómenos de surgimiento o upwelling. Son actualidad, aunque con marcados cambios en la
planctónicos, libres, y habitan la zona fótica. morfología, diversidad y abundancia. Si bien se
Los flagelos les permiten movilizarse a distin- encuentran ampliamente distribuidos, solo in-
tas profundidades. Sus preferencias por las tegran entre el 1% y 2% de los componentes silí-
diferentes temperaturas han sido utilizadas ceos de los sedimentos marinos, abundando en
para estimar la paleotemperatura de un sedi- zonas de surgimiento (upwelling), en las aguas
mento. Algunos investigadores utilizan la re- ecuatoriales y de altas latitudes.
lación entre un género de agua fría, como Como indicadores bioestratigráficos son es-
Distephanus, y otro de agua cálida como pecialmente útiles en las aguas profundas de
Dictyocha para efectuar calibraciones en mues- las altas latitudes, donde los fósiles calcáreos
tras de Australia y Antártida entre los 30 º y resultan poco comunes o se disuelven. Se han
los 65º lat. sur. Sin embargo, el uso de esta rela- elaborado zonaciones para las altas, medianas
ción entre géneros de silicoflagelados ha teni- y bajas latitudes del Cenozoico, si bien las mis-
do inconvenientes cuando se tratan sedimen- mas cubren intervalos amplios y su resolución
tos más antiguos que el Mioceno Medio, ya que es menor a la provista por los foraminíferos y
algunos géneros extinguidos, como Corbisema y los nanofósiles calcáreos (Figura 6. 4 y Cuadro
Naviculopsis, podrían ser parte constituyente e 6. 1). Además, su gran variabilidad esqueletal
importante de la asociación. Para sedimentos y capacidad para ser influenciados por los
cretácicos, paleocenos y eocenos, dicha rela- cambios ambientales, motiva que no se los con-
ción tampoco puede utilizarse ya que sidere entre los mejores fósiles guía.
Distephanus aparece en el registro a partir del
Eoceno Medio.
Los silicoflagelados tienden a ser abundantes ORIGEN Y EVOLUCIÓN
donde las diatomeas son también comunes; el
esqueleto de ambos grupos posee tamaño simi- Los ancestros de los silicoflagelados son des-
lar, al igual que composición y registro geológi- conocidos, y los más antiguos se hallan en el
co, razón por la cual es posible hallarlos juntos. Cretácico Temprano. En el Cretácico Tardío

Figura 6. 4. Distribución estratigráfica de géneros de silicoflagelados, en los que se señala su variación morfológica esqueletal.

136 PROTISTA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


existieron los géneros Lyramula y Vallacerta, que

PROTISTA
desaparecen próximos al límite con el Tercia-
rio, cuando también se extingue gran parte
del plancton marino. Corbisema y Dictyocha
atraviesan dicho límite y posteriormente, se
convierten en buenos biomarcadores. Duran-
te el Paleoceno, aparecen Naviculopsis y
Mesocena, mientras que Corbisema alcanza su
mayor diversidad. En el Eoceno Temprano se
presenta Distephanus, que pudo evolucionar a
partir de Dictyocha y del que también deriva-
ría Hannaites, restringido al Eoceno Tardío.
Durante el Oligoceno no surgen nuevos géne-
ros y perduran los ya existentes. En el límite
Oligoceno-Mioceno aparecen Eunaviculopsis,
que desaparece durante el Mioceno Tempra-
no y Cannopilus, registrado hasta el Plioceno Figura 6. 5. Hermesinum (ebridiano). Morfología general del
inclusive. En el Mioceno Medio surgen formas esqueleto.
circulares y nodadas de Mesocena, que llegan
hasta el Pleistoceno, desapareciendo Navicu- mentos externos e internos denominados ba-
lopsis y Corbisema. A partir del Pleistoceno y rras que tienen un diámetro de 3 a 4 µm, forman
hasta la actualidad solo viven los géneros ángulos de aproximadamente 120º, y aberturas
Distephanus, Octactis y Dictyocha. (ventanas) en algunos, todas del mismo tama-
ño. Los elementos externos del esqueleto tienen
una superficie reticulada y son convexos hacia
EBRIDIANOS afuera. Los internos son rectos y exhiben una
superficie lisa.
La terminología empleada para los elemen-
BIOLOGÍA tos esqueletales se basa en la utilizada para las
espículas de las esponjas y fue propuesta por
Microorganismos unicelulares, marinos y Deflandre (1934). Las barras reciben distintos
planctónicos cuyo tamaño oscila entre 10 µm y nombres según su posición en el esqueleto. Las
100 µm, generalmente menor a 25 µm. Poseen que radian desde el centro se denominan
un esqueleto intracitoplasmático y dos flagelos actinas, si existe una axial recibe el nombre de
distintos, tanto en el tamaño como con respec- rabde y las barras externas que conectan las
to al movimiento durante la locomoción. La actinas son los clados. Éstos se dividen en
carencia de cromatóforos en el citoplasma in- proclados, opistoclados y sinclados. Los
dicaría que son heterótrofos y su alimento prin- proclados están orientados hacia el extremo
cipal está constituido por las diatomeas. Se re- anterior y se conectan a través de los sinclados
producen por fisión simple aunque poseerían para formar un anillo denominado nuclear.
reproducción sexual. Los opistoclados están dirigidos hacia el ex-
tremo posterior y se proyectan desde las
actinas. Algunos ebridianos también presen-
tan en el extremo anterior, por fuera del es-
ESQUELETO queleto, una estructura en forma de cámara y
con superficie reticulada denominada lóriga
El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es (Figura 6. 8). Si bien en un comienzo presenta
muy similar al de los silicoflagelados pero se dos aberturas, una basal y otra apical, la que
diferencia en que no presenta el anillo basal ni permanece abierta es la última. En cuanto a su
las barras huecas de aquéllos. La existencia de función, podría ser una estructura generada
elementos esqueletales que atraviesan el inte- frente a condiciones ambientales desfavorables.
rior del esqueleto los hace similares a los ra-
diolarios.
La composición es de sílice en forma de ópalo SISTEMÁTICA
y, si bien la configuración general es circular,
elíptica o rectangular, muchos presentan un Algunos autores opinan que, por las caracte-
extremo más alargado que se considera ante- rísticas del núcleo y los flagelos, estarían em-
rior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele- parentados con los dinoflagelados (clase

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTISTA 137


Cuadro 6. 1. Biozonas de silicoflagelados.
PROTISTA

Dinophyceae, división Pyrrophyta), mientras deado; opistoclados simples o bifurcados, co-


que otros, basados en el tipo de esqueleto, los nectados por sinclados posteriores; los
vinculan con los radiolarios. sinclados opuestos pueden estar conectados
H. Tappan (1980) reconoce en el orden Ebriales por una varilla. ?Paleoceno-Holoceno.
de la clase Ebriophyceae, cuatro familias.
Familia Ditripodiaceae
Familia Ammodochiaceae Espícula inicial trirradial; proclados simples
Espícula inicial trirradial, atrofiada o ausen- divergentes conectados por sinclados para for-
te; proclados y opistoclados paralelos o diver- mar un anillo nuclear triangular o redondea-
gentes, simples o bifurcados, conectados por do; opistoclados divergentes que terminan li-
sinclados para formar anillos nucleares y bres, punteagudos o en forma de horquilla;
antapicales respectivamente; pueden tener pueden presentar mesoclados y esqueletos do-
mesoclados. Esqueleto a veces reemplazado por bles; se conoce un quiste de Parathranium sp.
una conchilla perforada. Algunos presentan es- Mioceno-Plioceno.
queletos dobles, lórigas y quistes. Paleoceno-
Plioceno. Familia Hermesinaceae
Esqueleto con una espícula tetraxial dotada
Familia Ebriaceae de un rayo que difiere de los demás (triaene), o
Espícula inicial trirradial; proclados simples espina axial (rabde) atrofiada que resulta en
perpendiculares a la tríada, conectados por una tríada. Espina axial (rabde) visiblemente
sinclados anteriores al anillo nuclear redon- excéntrica; proclados simples o bifurcados, co-

138 PROTISTA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Cuadro 6. 2. Zonación bioestratigráfica

PROTISTA
para el océano Pacífico sudoccidental,
utilizando ebridianos y dinoflagelados
endoesqueletales, y su comparación con
las biozonas de nannoplancton calcáreo
(modificado de Lipps, 1993).

nectados por sinclados para formar un anillo BIOESTRATIGRAFÍA


nuclear; sin opistoclados u opistoclados sim-
ples. Esqueletos dobles o múltiples. Paleoceno- El biocrón de los ebridianos se extiende desde
Holoceno (Figura 6. 7). el Paleógeno hasta la actualidad, aunque a par-
tir del Mioceno han experimentado una consi-
derable declinación y solo cuentan con tres es-
ECOLOGÍA pecies vivientes.
Los ebridianos carecen de los caracteres ne-
Los ebridianos son organismos planctónicos cesarios para ser utilizados como indicadores
y mayormente neríticos, pero también se los bioestratigráficos. En el Pacífico norte se ha
encuentra en mares internos salinos, estuarios reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma
y en la desembocadura de los ríos, lo que refleja no espinosa) para el Plioceno Temprano tar-
su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la dío, y la zona de Ammodochium rectangulare para
temperatura, si bien prefieren aguas templa- el Plioceno Tardío. En el Pacífico sudoeste se
das a frías, distintos grupos exhiben un amplio identificaron cinco zonas basadas en actinísti-
rango de tolerancia para este parámetro. dos (dinoflagelados) y ebridianos (Cuadro 6. 2).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTISTA 139


PROTISTA

Figura 6. 6. Algunos ebridianos con espícula inicial trirradial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ammodochium speciosum. B1,
vista frontal y B2 vista posterior de Ammodochium rectangulare. C1, vista frontal y C2 vista posterior de Ebrinula paradoxa. D.
Parathranium. E1, vista frontal y E2 vista posterior de Ditripodium fenestratum. F1, vista oblicua y F2, vista superior de Ebria tripartita
(modificado de Lipps, 1993).

TINTÍNIDOS Krisinic, 1987 a y b) y que presentaría una do-


ble función: un mecanismo de defensa ante con-
diciones ambientales desfavorables y la reor-
BIOLOGÍA ganización del núcleo luego de un intenso pe-
ríodo reproductivo (Paranjape, 1980). Los quis-
Los ciliados lorigados del suborden Tintinni- tes pueden ser ovoides o tener forma de matraz
na, comúnmente denominados tintínidos, son (Figura 6. 9 B), y presentan la ventaja de per-
organismos unicelulares, planctónicos y hete- manecer adheridos a la pared interna de la
rótrofos, cuyo tamaño oscila entre 30 µm y 300
µm, por lo que se los considera globalmente per-
tenecientes al microplancton (20 µm -200 µm).
Se caracterizan por presentar una célula alta-
mente contráctil adherida por un fino pedúncu-
lo a un esqueleto o lóriga, de naturaleza quiti-
nosa y estructura compleja que les sirve de pro-
tección.
Como la mayoría de los ciliados, los tintíni-
dos poseen una célula con dos tipos de núcleos
(macro y micronúcleo) y una organización ciliar
que es típica de cada especie. Presentan un úni-
co citostoma ubicado en el extremo anterior
asociado a una ciliatura oral o zona adoral de
membranelas, característica del suborden, y
una ciliatura somática que puede cubrir la to-
talidad de la superficie celular o bien, reducirse
a un anillo ciliar próximo al extremo oral. Los
cilios contribuyen en la locomoción, la alimen-
tación y la reproducción; esta última es asexual
(por fisión binaria) o sexual (por conjugación)
(Laval-Peuto 1981, 1983). Figura 6. 7. Algunos ebridianos con espícula inicial tetraxial. A1,
Su ciclo de vida comprende la formación de vista frontal y A2 vista posterior de Ebriopsis antiqua. B1, vista
quistes, proceso que ha sido descripto solo para frontal y B2 vista posterior de Hermesinum adriaticum . C.
30 especies (Reid y John, 1978, 1983; Davis, 1985; Podamphora tenuis (modificado de Lipps, 1993).

140 PROTISTA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


lóriga, facilitando la determinación taxonómi- lóriga de los tintínidos presente una pronun-

PROTISTA
ca. El tamaño de las partículas y/u organismos ciada variación intraespecífica, siendo la ma-
que pueden consumir es muy amplio, pero ge- yoría de sus caracteres morfológicos de escaso
neralmente corresponde a 25-50% del diáme- valor diagnóstico, excepto el diámetro oral de
tro oral de la lóriga (Dolan et al., 2002). La dieta la lóriga, que es relativamente constante para
de los tintínidos incluye materia orgánica cada especie.
particulada o en agregados, bacterias, flagela- Muchas formas aglutinan partículas de ori-
dos, ciliados desnudos, dinoflagelados y otros gen biogénico (frústulos de diatomeas, cocolito-
organismos microplanctónicos. fóridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus
lórigas, cubriéndolas parcial o totalmente. Al-
ESQUELETO gunas exhiben siempre una lóriga totalmente
hialina, mientras que otras adhieren partículas
La forma de la lóriga es variable a nivel in- según la disponibilidad de éstas en el medio.
traespecífico y depende de la acción de diver-
sos factores ambientales durante su formación.
Puede ser totalmente hialina o, por el contra- SISTEMÁTICA
rio, adherir partículas de origen mineral y/o
biogénico (Figura 6. 9 A 1), característica que Conjuntamente con los elementos morfológi-
contribuye a su preservación y mineralización, cos que provee la lóriga, las principales herra-
por lo que los Tintinnina constituyen el único mientas con valor diagnóstico para la clasifi-
suborden de los Ciliophora con capacidad para cación de las especies son: la disposición de los
dejar registros fósiles. cilios y el número y localización de las mem-
La similitud morfológica de la lóriga y de la branelas.
célula enquistada de los tintínidos, con las de Entre las sistemáticas más utilizadas de este
ciertos grupos extintos (calpionélidos y suborden, se hallan las de Kofoid y Campbell
Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su (1929, 1939), que incluyen la descripción de más
importancia como herramienta paleontológica de 1000 especies de tintínidos recientes sobre
de identificación relativamente simple. la base de las características morfológicas de
La forma general de la lóriga se asemeja a la la lóriga. Posteriormente, Alder (1995, 1999) ha
de una campana, de allí el nombre del suborden publicado una revisión de las mismas, con ela-
Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral boración de un esquema más simple que com-
siempre abierto y un extremo posterior cerra- prende una importante reducción en el núme-
do en la mayoría de las especies (Figura 6. 9 A). ro total de taxones. Si bien los sistemas de cla-
La parte anterior del cuerpo de la lóriga puede sificación vigentes al momento no indican re-
llevar un cuello y éste a su vez, adicionar laciones filogenéticas entre los taxones
epilórigas (o cuellos superpuestos) durante la descriptos, se reconoce que el suborden Tin-
etapa no reproductiva (trófica) de la célula, tinnina incluye a los organismos más evolu-
mientras que la posterior puede rematar en un cionados del phylum Ciliophora (Laval Peuto
apéndice muy variable en longitud, grosor y y Brownlee, 1986).
morfología. Estos rasgos conducen a que la A continuación, se resume el esquema de clasi-
ficación, levemente modificado de Alder (1999),
basado en el reordenamiento de todas las espe-
cies y géneros descriptos hasta el momento. El
mismo consta de cuatro grupos principales de
géneros reunidos según las características pre-
dominantes de la lóriga (Figura 6. 9 A).
Para las especies comprendidas en cada gé-
nero se sugiere consultar la revisión citada, la
que también incluye una clave convencional
para su identificación. No obstante la mención
de tres géneros cuya validez taxonómica es du-
dosa (indicados con un signo de interrogación),
puede concluirse que la riqueza genérica es
bastante más elevada en los grupos con lórigas
hialinas que en aquéllos que adhieren partícu-
las (27-30 géneros contra 8-11 géneros y un
Figura 6. 8. Podamphora elgeri (ebridiano). A, sin lóriga y B con complejo de especies, respectivamente).
lóriga (modificado de Lipps, 1993).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTISTA 141


1 B. Lóriga con cuello y cuerpo claramente
PROTISTA
PHYLUM CILIOPHORA
diferenciados, normalmente con partículas
de origen biogénico y/o mineral localizadas
CLASE POLYMENOPHOREA
casi exclusivamente sobre el cuerpo:
Laackmanniella, Codonellopsis, Stenosemella.
SUBCLASE SPIROTRICHIA 1 C. Lóriga con cuello y cuerpo claramente
diferenciados, la presencia de partículas es
ORDEN OLIGOTRICHIDA excepcional (Helicostomella) o nula (Metacylis).

SUBORDEN TINTINNINA 2. Lóriga con ventanas

2 A. Ventanas prominentes en el cuello y en


1. Lóriga sin ventanas (salvo excepciones), con el cuerpo; excepcionalmente adhieren partí-
cuello y cuerpo claramente diferenciados, o culas de origen biogénico: Dictyocysta.
cubierta por partículas adheridas de origen 2 B. Una o dos filas de pequeñas ventanas
biogénico y/o mineral. localizadas en el pre-cuello y en el medio del
cuerpo, lóriga hialina: Petalotricha.
1 A. Rasgos morfológicos de la lóriga ocultos
por la elevada densidad de partículas adhe- 3. Loriga sin ventanas, con crestas longitudi-
ridas: Codonella, Codonaria, Tintinnidium, nales y un anillo suboral, cubierta por una
Poroecus, Stylicauda, Complejo Tintinnopsis. membrana gelatinosa: Brandtiella.

Figura 6. 9. A. Ejemplo de las cuatro


categorías morfológicas de los tintíni-
dos (según Alder, 1999) organizados en
base a las características generales de
la lóriga de todas las especies des-
criptas hasta el presente. (a-c, e, g, h,
j, modificado de Brandt, 1906-1907; d,
f, i, modificado de Laackmann, 1910).
Barra = 50 µm. B. Morfología de los
quistes de tintínidos (modificado de
Reid y John, 1981).

142 PROTISTA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


4. Lóriga siempre hialina componentes de las fracciones menores del

PROTISTA
plancton (picoplancton y nanoplancton) y los
4 A. Pared de la lóriga usualmente con esca- consumidores mayores del zooplancton e
sas crestas longitudinales: Stelidiella, Ampho- ictioplancton; 2) en los procesos de reminerali-
rellopsis, Ormosella, Amphorides, Steenstrupiella. zación de nutrientes; 3) como indicadores de la
4 B. Lóriga abierta en ambos extremos: circulación de las masas de agua; 4) como
Salpingella, Eutintinnus, ?Clevea, Daturella. trazadores biológicos del origen de los depósi-
4 C. Lóriga con rasgos morfológicos adicio- tos sedimentarios y como fuente de informa-
nales en el extremo oral (cuello interno y/o ción complementaria proveniente de otros mi-
externo, banda oral, facetas): Acanthostomella, crofósiles (diatomeas, silicoflagelados, cocoli-
Ascampbeliella, Favella, Cymatocylis, Dadayiella. tofóridos, etc.) por su capacidad de adherir par-
4 D. Lóriga con pared translúcida, general- tículas no biogénicas y biogénicas y 5) en el
mente con dos láminas conspicuas: Undella, transporte de carbono hacia el fondo oceánico,
Amplectella, Undellopsis, Parundella, mediante la sedimentación de lórigas que lle-
?Albatrossiella gan en su mayoría intactas a profundidades
4 E. Pared de la lóriga con conspicuas, esca- próximas a los 4000 m.
sas a muchas estrías verticales (dextrógiras,
levógiras o ambas), ramificadas o BIOESTRATIGRAFÍA
anastomosadas: Rhabdonella, ?Protorhabdonella
4 F. Pared de la lóriga con textura reticular Las revisiones más importantes sobre la even-
anastomosada sobre la mitad posterior: Epi- tual importancia de los tintínidos como herra-
plocylis, Epiplocyloides, Epicancella, Cyttarocylis. mienta paleontológica son las de Remane (1969,
4 G. Lóriga con textura reticular anastomo- 1971), quien centró sus investigaciones en los
sada y con ensanchamientos en los extremos calpionélidos, organismos extintos de posición
suboral y adoral: Ptychocylis. sistemática incierta pero que presentan una
4 H. Pared de la lóriga con textura totalmen- notable similitud morfológica con las lórigas
te alveolada regular y hexagonal: Climacocylis, de los tintínidos. Sin embargo, dicha similitud
Parafavella, Xystonella, Xystonellopsis. no es suficiente para relacionar filogenética-
mente ambos grupos, dado que la lóriga de los
calpionélidos habría estado constituida por
ECOLOGÍA calcita y no existen estudios sobre los posibles
mecanismos de mineralización de la quitina y
Los tintínidos se encuentran ampliamente su eventual calcificación postmortem. Por otra
distribuidos en todos los ambientes oceánicos parte, un grupo de microfósiles del Paleozoico,
y en estuarios, existiendo registros incluso en ubicados con incertidumbre en el orden
cuerpos de aguas continentales. La riqueza es- Chitinozoa (Reid y John, 1981, 1983) es morfo-
pecífica se incrementa desde aguas neríticas lógicamente semejante al de los quistes de los
hacia aguas oceánicas aunque numéricamen- tintínidos recientes, pudiéndose inferir que los
te, la relación es inversa: en aguas estuariales o tintínidos podrían ser los representantes ac-
de escasa profundidad, donde dominan las es- tuales de un grupo que habría formado quistes
pecies con lórigas que aglutinan partículas, se como parte de su ciclo de vida.
alcanzan niveles de abundancia del orden de Los tintínidos presentan un tamaño similar
105 células por litro siendo mínimos en aguas al de otros microfósiles, como los foraminífe-
oceánicas, caracterizadas por la presencia de ros y radiolarios. Los foraminíferos (bentóni-
especies con lórigas hialinas (las excepciones cos) se registran desde el Cambrico Temprano,
son aquellos taxa que adhieren cocolitofóridos). diversificándose en el Cámbrico Medio, mien-
Las especies más tolerantes a las fluctuaciones tras que los tintínidos y principalmente los
de salinidad y temperatura, suelen presentar radiolarios, ambos exclusivamente planctóni-
como respuesta a estas variaciones, un marca- cos, son grupos más conocidos a partir del Or-
do polimorfismo intraespecifico. Los quistes se dovícico, cuando ocurrió su diversificación
registran en la columna de agua, pero sus máxi- (Lipps, 1993). Su aplicación en la bioestrati-
mas concentraciones se hallan en los sedimen- grafía se halla más limitada que la de los fora-
tos (Reid y John, 1981; Krisinic, 1987 a y b) y miníferos y radiolarios, posiblemente por pre-
durante el período invernal. sentar una lóriga cuya estructura es menos
Debido a sus elevadas abundancia y tasa de resistente que la de dichos microfósiles. No
recambio, el rol ecológico de los tintínidos en obstante hay datos que indican la relación de
los ambientes acuáticos es destacado: 1) en las los tintínidos del Cretácico con taxones actua-
tramas tróficas, actuando como nexo entre los les, principalmente con especies comprendi-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTISTA 143


das en el Complejo Tintinnopsis y en el género mientas bioestratigráficas; 2) por tratarse de
PROTISTA
Codonella, así como con especies que predomi- organismos planctónicos, al igual que varios
naron en dicho período (Dicloeopella borealis) sin otros microfósiles, los tintínidos están someti-
representantes actuales (Eicher, 1965). dos a las fluctuaciones del ambiente, princi-
De acuerdo a su distribución actual, la pre- palmente a la dinámica de las corrientes mari-
sencia en los sedimentos de especies del Com- nas, indicando que lo que se registra en los se-
plejo Tintinnopsis, por ejemplo, serían indicado- dimentos no necesariamente reflejaría su pa-
ras del dominio de aguas de escasa profundi- trón de distribución en la columna de agua; 3)
dad (estuarios o franja litoral). Codonella, en las imágenes contrapuestas que pueden
cambio, tiene una distribución netamente obtenerse al analizar determinadas especies,
oceánica y está representada por un bajo nú- generarían incertidumbres respecto del ori-
mero de especies. gen (ya sea oceánico o nerítico) de los depósi-
Ambos casos reflejan que: 1) son aquellos tos sedimentarios indicando que deberían
taxones que adhieren partículas de origen mi- examinarse asociaciones de microfósiles com-
neral (Complejo Tintinnospsis) o biogénico (co- prendiendo diferentes phyla, a fin de comple-
colitofóridos en el caso de Codonella), los que mentar y validar la información proveniente
potencialmente pueden servir como herra- de los tintínidos exclusivamente.

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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTISTA 145


PORIFERA
7 PORIFERA
Marcelo G. Carrera

INTRODUCCIÓN a partir de la disolución de las espículas lo que


ha permitido, en desmedro de la preservación
Las esponjas o poríferos (Figura 7. 1) se en- de las esponjas, la excelente conservación de
cuentran entre los organismos multicelulares otros restos fósiles a partir del reemplazo en
más simples. Llegaron a ser considerados por sílice. También esta sílice ha formado grandes
algunos autores como formas de protozoarios acumulaciones de chert tanto en nódulos como
coloniales; otros en cambio, a partir de recien- en niveles bandeados, principalmente en sedi-
tes investigaciones, reconocen en ellos rasgos mentos calcáreos.
de los Eumetazoa. No obstante, se los sigue in-
cluyendo en un subreino separado, el de los
Parazoa. Carecen de órganos, pero tienen un MORFOLOGÍA GENERAL
tejido conjuntivo bien desarrollado, en el que
las células llevan a cabo variadas funciones. Las esponjas tienen tamaño muy variado, des-
Comparadas con las de los otros metazoos, sus de dimensiones cercanas al centímetro hasta
células muestran un alto grado de indepen- especies que exceden el metro de altura, exhi-
dencia que las asemeja, en algunos aspectos, a biendo formas de crecimiento erecto, ramoso,
colonias de protozoos. laminar o también de domo. Son frecuentes los
Son exclusivamente acuáticos y aunque se colores vivos como el verde, anaranjado, ama-
encuentran en aguas continentales, predomi- rillo, rojo y púrpura, aunque también las hay
nan notoriamente las formas marinas. Inclu- de colores menos llamativos como el marrón y
yen organismos filtradores, bentónicos y el blanco.
sésiles, que se alimentan haciendo pasar el agua La estructura de los poríferos es única por-
por los poros de su superficie (de ahí el nombre que está construida en torno a un sistema de
del phylum), conduciéndola por canales hacia canales de agua que se relaciona con su modo
cavidades internas, en donde se alojan células de vida sésil y su fisiología. La más simple se
flageladas o coanocitos que se encargan de la denomina asconoide, que es un término es-
nutrición (Figura 7. 2). Posteriormente, el agua tructural y no taxonómico (Figura 7. 2). En
es expelida por canales directamente hacia la una esponja asconoide la superficie externa
superficie externa de la esponja o a una cavi- está perforada por numerosos orificios de-
dad central, el esponjocelo (o atrio) para luego nominados ostíolos (poros inhalantes). Di-
pasar al exterior. chos poros desembocan en una cavidad inte-
El esqueleto de las esponjas comprende diver- rior, el esponjocelo también llamado atrio o
sos materiales, desde fibras orgánicas de cavidad central, que a su vez desemboca en
colágeno o esponjina hasta elementos minera- una amplia abertura, conocida como ósculo,
lizados o espículas de distinta composición, y ubicada en el extremo superior de la misma. El
esqueletos macizos calcáreos de tipo coralino. asconoide puede complicarse, las paredes del
Estos dos últimos casos son los que se encuen- esponjocelo se pliegan alojando a los coanocitos
tran mejor representados en el registro fósil. y los canales inhalantes desembocan en cavi-
En la actualidad habitan todos los mares, des- dades menores que luego se comunican con la
de el polo hasta las áreas tropicales y desde cavidad central. Esta estructura se llama sico-
áreas continentales o plataformas someras noide. En el tipo más complejo, leuconoide, las
hasta profundidades abisales. cavidades con coanocitos se pliegan formando
Además de formar parte de estructuras arre- cámaras menores que se comunican con canales
cifales, una característica importante de las inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes
esponjas es que fueron fuente de sílice biogénica que llevan el agua hacia uno o varios ósculos.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 147


PORIFERA

Figura 7. 1. A. esponjas del Mar de Weddell en la Antártida; fotografía tomada a 150 metros de profundidad (escala 5 cm); B. Euplectella,
esponja hexactinélida que habita normalmente fondos marinos profundos, conocida como «la canasta de Venus» (escala 10 cm); C.
Poterion una enorme demosponja con forma de copa, leuconoide (escala 20 cm); D. Ceratoporella una esclerosponja (porífero con
esqueleto calcificado) de Jamaica. Nótese los poros con formas esteladas, salida del sistema de canales exhalantes (escala 10 cm)
(fotografías modificadas y compaginadas a partir de Ruppert y Barnes, 1996 y Hartman, 1986).

La superficie externa de la esponja está cu- proteínica o una combinación de estas dos úl-
bierta por células aplanadas, denominadas timas. La espícula básica es la monaxona o
pinacocitos, que constituyen el pinacodermo. espícula de un solo eje con forma de aguja; el
Los pinacocitos basales segregan el material sufijo axón se refiere al número de ejes que tie-
que fija la esponja al sustrato. Esta capa exter- ne una espícula, mientras que actina denota el
na no representa un verdadero epitelio como número de radios o puntas. Así, una monaxo-
en el resto de los metazoos. Cada poro está for- na puede ser diactina si su eje termina en dos
mado por un porocito, es decir una célula en puntas o monoactina si uno de los extremos es
forma de anillo que se extiende desde la super- romo (Figura 7. 3), mientras que la triaxona
ficie externa hasta la cavidad central o las ca- puede tener tres radios (triactina) o seis radios
vidades internas en el caso de las leuconoides. (hexactina). Estos términos se aplican a los
Dichas células pueden contraerse y cerrar par- megaescleritos que son las espículas que cons-
cial o totalmente el poro. tituyen el soporte principal del esqueleto. Los
Debajo del pinacodermo se encuentra el me- microescleritos dan rigidez al pinacodermo
sénquima o mesohilo, formado por una ma- que recubre los canales acuíferos; son espícu-
triz gelatinosa de proteína que contiene mate- las diminutas con formas muy variadas (Fi-
rial esquelético y células ameboides (Figura 7. gura 7. 3).
2). Esta capa es equivalente al tejido conjuntivo Otras células, de gran tamaño, presentes en
de otros metazoos. Las espículas se originan el mesénquima son los arqueocitos, que inter-
en ella a partir de células especializadas, los vienen en la digestión (fagocíticos). Los
esclerocitos ameboides, y pueden ser de natu- arqueocitos se consideran totipotentes, es de-
raleza calcárea, silícea, de fibras de esponjina cir, capaces de transformarse en otros tipos de

148 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


PORIFERA
Figura 7. 2. Morfología general y grados estructurales de las esponjas. En gris oscuro se marca la ubicación de los coanocitos en cada
grado. Las flechas señalan el sentido de la corriente de agua. En detalle se muestra la pared de la esponja indicando la morfología
general y estructura interna con las tres capas que la componen: pinacodermo, mesénquima y coanodermo (terminología parcialmente
basada en Boury-Esnault y Rützler, 1997).

células. Los esponjocitos segregan el esqueleto llosidades por un proceso aún no muy claro.
de esponjina. Las bacterias y partículas menores de 1µm son
La capa interna en las esponjas es el coano- filtradas y fagocitadas por los coanocitos en la
dermo, constituido por coanocitos que tienen superficie celular y no en el collar.
una estructura muy similar a la de los proto- Muchas esponjas marinas, tanto demospon-
zoos coanoflagelados (Figura 7. 2). El coanocito jas como calcáreas, tienen organismos fotosim-
es ovoide, con un extremo que se proyecta en biontes, principalmente cianobacterias, que
un flagelo rodeado por un collar de microve- viven en el interior del mesohilo o en células
llosidades. Su función es mover el agua a tra- especializadas (amebocitos) alojadas en el mis-
vés de la esponja y obtener alimento. mo, y que le confieren una coloración verde,
violeta o marrón; unas pocas especies contie-
nen dinoflagelados (zooxantelas) como en los
ALIMENTACIÓN corales hermatípicos, que les dan colores ama-
rillentos o anaranjados. La esponja toma el
La corriente de agua generada por los carbono y otros compuestos fosforilados libe-
coanocitos y por flujo inducido (ver Ecología y rados por los fotosimbiontes, que en algunos
paleoecología) lleva el oxígeno y el alimento a casos cubren entre el 40 y 80% de sus necesida-
las células y elimina sus deshechos. El alimento des energéticas.
comprende partículas orgánicas sumamente fi-
nas. En un 80% corresponde a materia orgánica
disuelta, el 20% restante está constituido por EPIBIOSIS
bacterias, dinoflagelados y organismos planc-
tónicos microscópicos. Los coanocitos captan Los poríferos carecen de sistema nervioso y
estas partículas a través del collar de microve- sus reacciones son básicamente locales. Mu-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 149


chas producen compuestos químicos capaces
PORIFERA
de impedir que otros organismos se establez-
can en sus superficies. No obstante, es muy
común encontrar entre las esponjas actuales y
fósiles estas epibiosis. Una gran cantidad de
restos de equinodermos, briozoos, crustáceos
y otros organismos han sido hallados incrus-
tados en las superficies de esponjas en todos
los períodos, incluso desde el Paleozoico Tem-
prano. Son frecuentes estas epibiosis en los
ejemplares ordovícicos de la Formación San
Juan de la Precordillera argentina (Carrera,
2000).

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

En las esponjas la reproducción asexual por


gemación no es común, aunque observada en
varias especies. Un proceso diferente a la ge-
mación es la formación y liberación de grupos
de células esenciales (gémulas), que luego tie-
nen la capacidad de regenerar el individuo
adulto. Esto es común en especies dulceacuíco-
las o marinas de zonas frías donde, en las épo-
Figura 7. 3. Principales tipos de espículas diferenciadas en me-
cas invernales o de sequía, sobreviven a partir
gaescleritos y microescleritos (modificado de Rigby y Stern, 1983).
de este proceso.
Monaxonas: A. monoactinélidas o diactinélidas; B. heloclona; C.
En la reproducción sexual de las esponjas exis-
monoclónida. Triaxonas: A. calcáreas; B. hexactinélidas. Desmas:
ten particularidades con respecto al resto de A. triclónida; B. monoclónida; C. espículas tricranoclonas del
los metazoos. Si bien gran parte de ellas son suborden Eutaxicladina.
hermafroditas, la producción de óvulos y es-
permatozoides no es sincrónica, lo que asegu-
ra la fertilización entre individuos distintos. das; su existencia además es breve. Una vez
Los espermatozoides se originan a partir de fijada la larva, la primera fase de desarrollo de
los coanocitos y los óvulos de arqueocitos pero la esponja, denominada ragón, se parece a la
en algunos casos, también de coanocitos. Los estructura asconoide o siconoide.
espermatozoides salen de una esponja por
medio de la corriente exhalante y entran en
otras por las corrientes inhalantes. La fecun- SISTEMÁTICA
dación ocurre en el interior del individuo ya
que, con excepción de una especie, los óvulos A partir de estudios recientes, las esponjas
no son liberados. Este hecho es bastante dis- son consideradas un grupo de metazoos mo-
tintivo, ya que la fertilización externa es muy nofiléticos caracterizados por células
común en el resto de los animales marinos. coanoflageladas o coanocitos (Mehl y Reiswig,
En casi todas las esponjas, el desarrollo de la 1991; Reitner, 1992; Debrenne y Reitner, 2001).
fase larvaria tiene lugar dentro del cuerpo del Aunque existen diferencias importantes entre
progenitor, aunque en algunas demosponjas los la sistemática de las esponjas actuales y las fó-
óvulos fecundados se liberan y el desarrollo siles, en ambas se reconoce la forma y composi-
ocurre en el medio marino. Las larvas se en- ción del esqueleto como los caracteres más im-
cuentran generalmente en el estadio de portantes. Entre las categorías superiores la cla-
blástula. La mayoría posee larva parenquímu- sificación se basa mayormente en los tejidos
la, en la que las células flageladas cubren toda blandos (por ejemplo a nivel de subphylum),
la superficie externa y pueden contener espí- por lo que en algunos casos se torna difícil esta-
culas en su interior. Esta larva tiene una breve blecer relaciones claras con las formas fósiles.
existencia libre y nadadora. Algunas esponjas Las primeras esponjas fósiles se remontan
calcáreas y unas pocas demosponjas poseen con seguridad al Proterozoico Tardío, donde
larva anfiblástula, la que es hueca y en uno de se registran formas con espículas hexactinéli-
sus hemisferios lleva pequeñas células flagela- das (Gehling y Rigby, 1996), aunque existen in-

150 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


dicios de que su origen es anterior (ver Origen Paralelamente, Vacelet (1970) describió una

PORIFERA
y evolución); por el momento se puede consi- nueva forma de esclerosponja hallada en el
derar al biocrón del phylum como Precámbri- Mediterráneo, también con esqueleto calcáreo,
co-Holoceno. La presencia de todas las clases pero en este caso con espículas calcáreas, que
de esponjas en el Cámbrico Inferior y la de incluyó en la clase Calcarea. Posteriormente,
monaxonas en el Precámbrico, lo que también Vacelet (1977) reconoció una nueva esponja del
ocurriría con las demosponjas, sugiere que pro- Mediterráneo con esqueleto calcáreo macizo
bablemente todas las clases estaban represen- como las anteriores pero sin espículas, que in-
tadas ya en el Proterozoico; no obstante, solo cluyó entre las demosponjas, basado en carac-
las hexactinélidas tienen sus registros seguros teres de los tejidos y la morfología larval.
en el Precámbrico. Vacelet consideró innecesaria la creación de la
Hasta el año 1970 aproximadamente, la clasi- clase Sclerospongea, pues todas las nuevas for-
ficación de las esponjas no presentaba mayo- mas podían ser incluidas en las clases ya exis-
res problemas. Se reconocían tres clases bien tentes de poríferos. Las especies descriptas por
diferenciadas: dicho investigador recuerdan a formas
paleozoicas, como los Archaeocyatha (restrin-
- Clase Demospongea: incluida en el gidos al Cámbrico) y a otras muy abundantes
subphylum Gelatinosa, caracterizada por en el Paleozoico y principios del Mesozoico, las
esponjas leuconoides con fibras de esponjina Sphinctozoa e Inozoa, también de afinidades
o espículas silíceas no hexactinélidas; algu- poco claras hasta aquel momento.
nas formas carecen de espículas o fibras y Es evidente que la presencia de un esqueleto
pueden también contener materiales extra- calcáreo macizo ha evolucionado independien-
ños. Los rayos de las espículas divergen temente, en distintos clados dentro de las es-
usualmente en ángulos de 60o o 120o (Figura ponjas calcáreas y demosponjas y se encuen-
7. 3). Cámbrico-Holoceno. tra ausente entre las hexactinélidas. Las mar-
- Clase Calcarea: corresponde también al cadas diferencias estructurales de los arqueo-
subphylum Gelatinosa e incluye esponjas ciatos llevaron a un consenso entre los investi-
con espículas calcáreas en las que predomi- gadores, para ubicarlos en una nueva clase de
na la calcita y menos frecuentemente, la ara- esponjas, la clase Archaeocyatha (Rowland,
gonita. Son monaxonas, triaxonas o 2001). A partir de esto, Vacelet (1985) y Wood
tetraxonas y el esqueleto puede tener grados (1990) propusieron un nuevo modelo
de organización asconoide, siconoide o filogenético para los poríferos (Figura 7. 4), en
leuconoide. Cámbrico-Holoceno. el que diferentes grados morfológicos apare-
- Clase Hexactinellida: esponjas del cen repetidamente en distintas clases de espon-
subphylum Nuda, con espículas silíceas jas. Por ejemplo, el grado esfinctozoa aparece
(Hyalospongea), cuyos ejes forman ángulos en la clase Calcarea, entre las demospongeas y
rectos en su forma más típica de triaxonas en los arqueociatos. En la clase Archaeocyatha
hexactinélidas. En general, son leuconoides. tres grados morfológicos están presentes:
Proterozoico Tardío-Holoceno. arqueociata, estromatopórida y esfinctozoa. La
mayoría de los estromatopóridos, esfinctozoas
Desde el descubrimiento de las esponjas y caetétidos se incluyen entre las demospon-
coralinas o esclerosponjas a partir de estudios jas, mientras que las calcáreas comprenden solo
realizados en Jamaica (Hartman, 1969; algunos estromatopóridos y esfinctozoas. No
Hartman y Goreau, 1970), la clasificación de obstante, estos grupos son mantenidos aquí
las esponjas ha sufrido cambios importantes y como entidades separadas conservando la vi-
se encuentra en permanente revisión (Rigby y sión tradicional, basada en la característica de
Stearn, 1983; Wood, 1990). Entre estas escle- su esqueleto calcificado (Rigby et al., 1993), a
rosponjas, descubiertas en Jamaica, se recono- los efectos de no complicar aún más la clasifi-
cieron seis especies con espículas silíceas y es- cación taxonómica, pero debe siempre tenerse
queletos calcáreos macizos de tipo coralino, en cuenta que son grupos parafiléticos y que
comparables a los estromatopóridos fósiles, algunos de sus integrantes corresponden a cla-
hasta ese momento de afinidades inciertas, y a ses diferentes. La clasificación que se presenta
los caetétidos relacionados con los corales, muy a continuación (Cuadro 7. 1) solo alcanza a los
comunes en el Paleozoico y Mesozoico. Hartman grupos más importantes mencionados en el ca-
y Goreau (1970) erigieron la nueva clase pítulo. Una clasificación taxonómica más com-
Sclerospongea para incluir a las formas ac- pleta puede encontrarse en el recientemente
tuales y fósiles (estromatopóridos y editado Treatise on Invertebrate Paleontology Part E
caetétidos). (Rigby et al., 2004).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 151


PORIFERA

Figura 7. 4. Clasificación de los poríferos basada en los tipos de espículas y grados morfológicos de las esponjas calcificadas
(modificado a partir de Wood, 1999).

Cuadro 7. 1. Sistemática
del Phylum Porifera

cados. Los fósiles poseen esqueletos de espícu-


las silíceas o un esqueleto calcáreo macizo. Las
CLASE DEMOSPONGIAE espículas son de dos tipos: megaescleritos (for-
man la estructura del esqueleto) y microescle-
Esponjas marinas y de agua dulce, ritos (de diminuto tamaño, normalmente sin
leuconoides; las formas vivientes tienen en su registros entre las esponjas fósiles). Microes-
mayoría esqueletos compuestos por fibras de cleritos aislados han sido descriptos en el Car-
esponjina (colágeno) o esponjina con espículas bonífero de Uruguay (Kling y Reif, 1969) y el
silíceas o incluso, pueden contener materiales Terciario de Ecuador (Robison y Haslett, 1995).
extraños o esqueletos completamente calcifi- Los megaescleritos presentan formas desde

152 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


monaxonas a tetraxonas con ángulos de 60° y jas perforantes, los Clionidae (Cámbrico-Ho-

PORIFERA
120°. ?Precámbrico, Cámbrico-Holoceno. loceno).
Incluyen al 95% de las especies modernas y a Las esponjas de agua dulce se incluyen en esta
la totalidad de las de agua dulce. También es la clase, y en el registro fósil por lo general se en-
clase mayoritaria a partir de sus primeros re- cuentran como espículas sueltas en sedimen-
gistros en el Cámbrico. tos del Terciario y Cuaternario. Los esqueletos
Estas esponjas ocupan los más variados am- completos son escasos y los más antiguos co-
bientes, desde los polos hasta el ecuador, desde rresponden a fragmentos asignados a Palaeos-
los supramareales a los abisales, como tam- pongilla chubutensis y Spongilla patagonica, del
bién crípticos (hendiduras o cavidades subma- Cretácico de Patagonia (Ott y Volkheimer,
rinas), y comprenden al único grupo de espon- 1972; Volkmer-Ribeiro y Reitner, 1991).

Figura 7. 5. Esponjas cuyos esqueletos están construidos en base al armazón espicular:


Demospongea (representadas principalmente por las lithístidas): A. Archaeoscyphia, género muy común en las plataformas carbonáticas
del Ordovícico, con una estructura espicular compuesta por columnas verticales de monaxonas unidas por desmas (ver también Figura
7. 6); B. esponja del suborden Rhizomorina con espículas desmas muy irregulares; C. ejemplar de la familia Astylospongiidae (Lithistida)
con desmas unidas por centros globosos (figuras modificadas a partir de De Laubenfels, 1955).
Calcarea: A. Barroisia con espículas triaxonas; B. Corynella con triaxonas regulares y forma de diapasón; C. Astraeospongium heteractínida
con espículas de seis radios en un mismo plano, pueden presentar un incipiente eje perpendicular pero no llegan a ser octactinélidas.
Hexactinellida: A. Protospongia del Paleozoico Inferior con espículas de cuatro radios en un mismo plano, poseen raíces de monaxonas
alargadas que la fijan al sustrato. La distribución de las espículas es de tipo Lissacino formado por la yuxtaposición de los radios
espiculares (los extremos de los radios se ubican paralelos con un mínimo contacto); B. esponja con espículas hexactinas formando una
red tridimensional; C y D. representan diferentes modos de conexión del tipo Dictionino entre las espículas de las hexactinélidas con red
tridimencional ortogonal, en el que los radios se fusionan por sus extremos, D. unión característica de los Lychniskida.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 153


SUBCLASE LITHISTIDA Orden Protomonaxonida
PORIFERA
Esqueletos con espículas silíceas monaxonas.
Las espículas de estas esponjas muestran Fueron importantes en el Cámbrico, especial-
poca similitud con los grupos actuales. Son es- mente en el Cámbrico Medio de la Lutita
pículas irregulares conocidas como desmas, Burguess de Canadá (Rigby, 1986). Este orden
con nodos y ramificaciones (Figuras 7. 3 y 5) comprende a las esponjas perforantes, Clio-
que, sin embargo, exhiben un patrón general nidae, que horadan valvas o caparazones de
de monaxona o triaxona lo que permite dife- distintos organismos e incluso rocas, formando
renciarlas en monoclónidas y triclónidas, res- canales irregulares en los que llegan a secretar
pectivamente. Fueron muy importante en el espículas. Perforaciones atribuidas a Clionidae
Paleozoico y Mesozoico, principalmente duran- se hallan en ostreas del Terciario patagónico y
te el Cretácico y representan a la mayor parte en sedimentos cuaternarios de la provincia de
del registro fósil. Cámbrico-Holoceno. Buenos Aires (Principi, 1915). ?Precámbrico,
Las esponjas lithístidas comprenden varios Cámbrico-Holoceno.
órdenes que se diferencian por la forma y unión
de las desmas; en su mayoría tienen espículas Orden «Keratosa»
dendroclonas (con extremos ramificados) que Esponjas sin esqueleto mineralizado, por lo
conforman desde esqueletos simples de mono- que su representación paleontológica es casi
clónidas y triclónidas (orden Orchocladina) a nula, aunque se presentan en el Cámbrico de
esqueletos complejos con espículas irregula- Groenlandia y en la Lutita Burguess de Cana-
res (rizoclonas) (orden Spirosclerophorida, dá. Cámbrico-Holoceno.
suborden Rhizomorina, Figura 7. 5).
Orden «Choristida»
Esponjas con espículas tetraxonas (no
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA lithístidas), algunas monaxonas, y pueden con-
tener espículas irregulares y de forma serpen-
Esponjas anteriormente incluidas entre las teante, llamadas ofirrabdos (ophirabds, Figura
Lithistida, ahora ubicadas en esta subclase, 7. 3) que recuerdan a las heloclonas de las Me-
caracterizada por espículas desmas tetraxonas. gamorina, por lo que se ha sugerido alguna
Entre los grupos más importantes incluye a posible relación filogenética entre ambos gru-
los subórdenes Eutaxicladina con espículas tri- pos. Sus representantes mesozoicos son esca-
cranoclonas, variantes a partir de una espícula sos y algunos del Terciario llegan a la actuali-
triclónida (Figura 7. 3) y Megamorina, con es- dad (Rigby y Stern, 1983; Rigby et al., 1993).
pículas heloclonas y megaclonas, variantes a Jurásico-Holoceno.
partir de monoclónidas (Figuras 7. 3 y 6 H-K).
Ordovícico-Reciente. «Orden Sphinctozoa»
En el Ordovícico de la Precordillera argentina, Esqueleto de estructura laminar con una se-
particularmente en las calizas de la Formación rie de cámaras que pueden conectarse al exte-
San Juan, una gran abundancia y variedad de rior directamente por un ósculo situado en la
lithístidos y tetractinomorfos formaron parte parte superior o por poros laterales (Figura 7.
importante de las comunidades marinas del 7). Vaceletia es uno de los géneros actuales que
Ordovícico Temprano (Figura 7. 6). Hasta 1985 muestran los coanocitos distribuidos en estas
solo se conocía una especie descripta por Zittel cámaras. Cámbrico-Holoceno.
(1877), pero en la actualidad se reconocen alre- Antes del descubrimiento de las esclerospon-
dedor de 30 especies, varios géneros nuevos y jas o esponjas «coralinas», las esfinctozoas e ino-
una familia nueva del suborden Megamorina zoas eran incluidas en el grupo de las Pharetro-
(Carrera, 1996 a y b; Carrera, 2003 a). nida, que comprendían a las esponjas con ma-
teriales calcáreos macizos en sus esqueletos. Las
esfinctozoas constituyen un grado de organiza-
SUBCLASE CLAVAXINELLIDA ción dentro de las demosponjas, y algunos de
sus miembros corresponden a la clase
Incluye esponjas con esqueletos compuestos Calcarea (Vacelet, 1985 y Wood, 1990). Esfinc-
por fibras de espículas monaxonas (monoacti- tozoa fósiles en América del Sur se conocen en
nas o diactinas) que pueden estar dispuestas en el Pérmico de Venezuela (Rigby, 1984) y en el
forma subparalela, divergente o irregular. Ca- Paleozoico Superior de Perú, donde se citan a
recen de espículas microscleras. Precámbrico- Amblysiphonella y otras esfinctozoas y cal-
Holoceno. cáreas mesozoicas (Rauff, 1938; Senowbari-
Daryan, 1994).

154 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


PORIFERA
Figura 7. 6. Demosponjas de la Formación San Juan en la Precordillera argentina. A. Archaeoscyphia, esponja con pronunciadas
anulaciones (escala 1 cm); B. Patellispongia, esponjas discoidales con forma de copa (escala 2 cm); C. Rhopalocoelia, esponja
cilíndrica a veces digitada (escala 2 cm); D y E. secciones transversal y longitudinal respectivamente, mostrando columnas radiales de
espículas monaxonas unidas por dendroclonas (escala 1 mm), típico patrón de la familia Anthaspidellidae de la subclase Lithistida, a
la que corresponden las esponjas anteriores; F. Lissocoelia también de la subclase Lithistida, es una esponja cilíndrica de reducidas
dimensiones (escala 1 cm); G. detalle del ejemplar anterior mostrando la superficie externa con poros entre una red de espículas de
reducido tamaño (escala 2 mm); H. Nexospongea, porífero discoidal único representante de la familia Nexospongiidae del orden
Megamorina, exclusiva hasta el momento, de la Precordillera argentina; I. detalle del ejemplar anterior mostrando una malla irregular de
espículas heloclonas (escala 1 mm); J. corte transversal de Rugospongia también del orden Megamorina (escala 1 cm); K. detalle de la
estructura espicular que se concentra en columnas irregulares (escala 1 mm) (tomadas de Carrera, 2003 a).

Las inozoas son esponjas con estructura fibrosa varía levemente en los distintos grupos. A ve-
irregular, sin el desarrollo de cámaras; incluidas ces se vuelve más compleja e irregular cuando
íntegramente como un grado de organización las láminas dejan de ser paralelas y los pilares
entre las calcáreas, aunque algunos autores las pueden cortarse entre sí. La sección tangencial
consideran un subgrupo de las esfinctozoas. u horizontal es más regular, mostrando las es-
tructuras esteladas y la salida a manera de
«Orden Stromatoporata» nodos de los pilares.
Esqueleto macizo calcáreo, denominado Las espículas encontradas entre los esquele-
cenostio (coenosteo), conformado por una suce- tos calcáreos de los estromatopóridos en su
sión de láminas unidas por elementos vertica- mayoría son silíceas, por lo que gran parte de
les, perpendiculares (Figuras 7. 1 D y 7). La su- ellos son considerados demosponjas. Aparen-
perficie externa muestra un patrón poligonal temente, el esqueleto primario estaba consti-
con montículos o domos (mamelones) y es- tuido por espículas que luego fueron engloba-
tructuras esteladas formadas por canales su- das por el material calcáreo. La composición
perficiales (astrorriza), que representan a un original de este esqueleto calcáreo parece ha-
sistema de canales exhalantes. En sección ber sido de aragonita.
longitudinal se observan láminas horizonta- La ubicación taxonómica de los estromato-
les, levemente curvadas (lamelas) unidas por póridos fue complicada hasta el descubrimien-
elementos verticales o pilares. Esta estructura to de las esclerosponjas. Anteriormente eran

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 155


incluidos entre las algas, los celenterados, los mejan seudoseptos (Figura 7. 7). Las espículas
PORIFERA

briozoos y los foraminíferos o como un phylum se hallan incluidas en estas paredes y corres-
extinguido sin representantes actuales (Stock, ponden principalmente a monaxonas silíceas.
2001). Cámbrico-Holoceno. Las paredes pueden presentar espinas en hile-
En el Silúrico y Devónico formaron grandes ras verticales o dispuestas irregularmente ha-
arrecifes, pero en el Mesozoico su importancia cia el interior de las cámaras.
disminuyó. Las espículas se descubrieron primera-
En América del Sur existen escasas menciones mente en el género carbonífero Chaetetes, que
de «stromatoporata», generalmente dudosas. En da el nombre al grupo, incluido en el orden
el Ordovícico Inferior de Argentina, Cañas Tabulospongiida de la clase Sclerospongea
(1995, 1999) menciona su presencia mientras que (Hartman y Goreau, 1970), pero el hecho de
Keller y Flügel (1996) citan el género Zondarella. poseer espículas silíceas hizo que se lo con-
Wells (1944), en el Cretácico Inferior de Vene- siderara entre las demosponjas. La seme-
zuela, halló Stromatopora venezuelensis, pero el janza de ciertos caetétidos con corales
material requiere ser revisado, así como tam- favosítidos ha sido a veces descartada por
bién confirmada su posición estratigráfica. los autores, aunque otros señalan que algu-
nos favosítidos deberían también incluirse
«Orden Chaetetida» entre las esponjas (Kazmierczak, 1994). Los
Organismos con esqueleto calcáreo laminar, caetétidos fueron abundantes principal-
hemisférico o incrustante. Durante mucho mente en el Paleozoico Tardío donde llega-
tiempo considerados corales tabulados por el ron a formar arrecifes. El único represen-
parecido superficial con los cnidarios debido a tante actual del grupo, Acanthochaetetes, ha-
su esqueleto, que presenta bandas rítmicas de bita en cavernas y fisuras entre los arreci-
crecimiento y en sección muestra una estruc- fes del borde occidental del océano Pacífico
tura subpoligonal, de celdas o cámaras (cáli- (Rigby y Stern, 1983). Ordovícico-Holoce-
ces), a veces con paredes irregulares que ase- no.

Figura 7. 7. Esponjas con esqueletos calcificados, actualmente consideradas como grados de organización dentro de las diferentes
clases. Se muestran en corte las estructuras internas: pilares y láminas en estromatopóridos, tábulas en caetétidos y la estructura
fibrosa o en cámaras que presentan las inozoas y esfinctozoas (figuras modificadas a partir de Wood, 1990).

156 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


CLASE CALCAREA Poseen también microescleritos que suelen ser

PORIFERA
anfidiscos (un eje con extremidades expandi-
Esqueleto integrado por espículas totalmente das) y ásteres (con forma de estrella). Esqueleto
de calcita, normalmente triaxonas con forma más rígido que el de las calcáreas, debido a que
de diapasón, como por ejemplo en el gran or- está siempre unido por dos tipos diferentes de
den de las Pharetronida, pero también son co- conexiones entre las espículas: lissacino forma-
munes las monaxonas, triaxonas (con los ra- do por la yuxtaposición de los radios espiculares
dios a 120°) y tetractinélidas en las que se adi- (los extremos de los radios se ubican paralelos
ciona un radio perpendicular al de la triaxona con un mínimo contacto) y dictionino, en el que
(Figura 7. 3). En el orden Heteractinida las es- los radios se fusionan por sus extremos (Figura
pículas pueden ser hexactinas (los seis radios 7. 5). Precámbrico-Holoceno.
en un mismo plano, Figura 7. 5) o poseer un Exclusivamente marinas, por lo general viven
número ilimitado de radios (espículas poliac- entre los 500 y 1000 m de profundidad, a veces
tinas, Figura 7. 3). aún más. En este último caso, desarrollan raíces
A diferencia de las demosponjas, presentan espiculares que les sirven para adherirse al sus-
los tres niveles de organización incluyendo a trato fangoso del fondo. No obstante, también
todos los asconoides y siconoides típicos. Es se han desarrollado en aguas someras de pla-
común que estos niveles de organización cam- taforma, como lo atestiguan restos fósiles ha-
bien durante la ontogenia, siendo siempre el llados en esos ambientes y especies vivientes.
asconoide el primer estadio. Muchas hexactinélidas se reconocen en los
Las esponjas calcáreas son exclusivamente ambientes de plataforma del Paleozoico y el
marinas y habitan las aguas poco profundas de Terciario. La mayoría de estas últimas se ex-
todos los mares. La composición calcárea de las tinguieron, mientras que las sobrevivientes
espículas motiva que se disuelvan en las aguas se desplazaron a los ambientes profundos.
más profundas y frías, por lo que su registro El gran apogeo de las Hexactinellida se produjo
fósil es más reducido. en el Paleozoico, en especial las familias del or-
Entre las esclerosponjas, unas pocas esfinc- den Reticulosa, siendo importantes desde el
tozoas y las inozoas corresponden a grados de Cámbrico (Protospongiidae) y en el Ordovícico,
organización dentro de las calcáreas. Silúrico y Devónico (Dictyospongiidae). Resulta-
Las calcáreas fósiles en América del Sur están ron muy afectadas por la extinción del Pérmico,
representadas por faretrónidos jurásicos y se recuperaron recién en el Jurásico y Cretácico,
cretácicos de Perú, Chile y Venezuela (d´Orbigny, cuando los órdenes Hexactinosa y Lychniscosa
1849; Fritzsche, 1924; Tilmann, 1917), muchas fueron muy importantes, en particular el grupo
de ellas incluidas ahora entre las esfinctozoas. Lychniskida en el que los extremos de las espícu-
Las menciones de calcáreas paleozoicas son es- las se unen formando un octaedro (Figura 7. 5 D).
casas con solo la presencia de heteractínidas en De este grupo quedan solo unas pocas especies
el Ordovícico de la Precordillera de San Juan viviendo en zonas profundas.
(Figura 7. 8) donde se definió el nuevo género Entre los ejemplos fósiles sudamericanos se
Chilcaia (Carrera, 1994). cuentan, en Argentina, espículas aisladas del
Cámbrico de Mendoza asignadas por Rusconi
(1955) a Protospongia? sp. y otras del género
CLASE HEXACTINELLIDA Kiwetinokia, del Cámbrico de San Juan (Poulsen,
1958; Beresi y Rigby, 1994). En el Cámbrico
Porifera con una organización tisular muy sanjuanino también se ha mencionado a
diferente a la de otras clases pues, al carecer de Diagoniella? sp. Los registros ordovícicos son
pinacodermo todas las cavidades expuestas al igualmente escasos, conociéndose Protospongia
agua están recubiertas por una membrana sp. en el Ordovícico Inferior de Famatina (Es-
reticular, el sincicio (syncytium) a través de la teban y Rigby, 1998) y el género Larispongia (Fi-
cual asoman largas espículas. Dicha membra- gura 7. 8 A) en el Tremadociano de la Puna
na, dispuesta directamente sobre el mesénqui- argentina (Carrera, 1998). Una posible
ma, forma las paredes de las cámaras flagela- hexactinélida fue hallada en el Devónico de la
das. No hay coanocitos propiamente dichos, Precordillera argentina (Carrera, 2003 b), y
las células flageladas surgen como nodos de la otras han sido mencionadas por Beresi y
membrana reticular (Figura 7. 9). Krauter (2002) en el Jurásico de la cuenca
Espículas exclusivamente silíceas, triaxonas, Neuquina.
hexactinas en ángulos rectos (Figuras 7. 3 y 5).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 157


PORIFERA

Figura 7. 8. Esponjas (A-C) y receptaculítidos (D-F). A. Larispongia esponja hexactinélida de la Puna argentina, de forma globosa y amplia
cavidad central (escala 1 cm); B. detalle de las espículas de Larispongia (escala 1 mm); C. espículas calcáreas heteractínidas de
Chilcaia, una esponja discoidal de la Formación San Juan en la Precordillera argentina (escala 1 mm); D. Fisherites (anteriormente
Receptaculites) de la Formación San Juan con forma discoidal (escala 5 cm); E. Selenoides, un receptaculítido con forma cónica de la
Formación Las Aguaditas, Precordillera argentina (escala 1 cm); F. detalle del ejemplar anterior mostrando la estructura presente en
todos los receptaculítidos: la doble pared unida por pequeños ejes o columnas (escala 1 mm) (tomados de Carrera, 2003 a).

Figura 7. 9. A. morfología general y estructura interna de la pared de una esponja hexactinélida; B. detalle de un coanocito como parte
de la capa sincicial (A. tomado de Bergquist, 1978; B. modificado de Salomon y Barthel, 1990)

GRUPOS INCERTAE SEDIS El esqueleto de los regulares se compone de


dos conos porosos, uno dentro del otro, con las
paredes externa e interna unidas por septos
CLASE ARCHAEOCYATHA radiales (Figura 7. 10). La pared interna limita
a una cavidad central homóloga a la del resto
Los arqueociatos son organismos calcáreos res- de los Porifera, mientras que entre ésta y la
tringidos al Cámbrico, usualmente reconocidos externa queda un espacio anular dividido por
por su forma de doble cono poroso (Figura 7. 10) septos, denominado intervalo. Este último tam-
conformando una pared externa y otra interna, bién puede estar dividido transversalmente
normalmente unidas por tabiques verticales o por láminas perforadas (tábulas) o imperfora-
septos. Dicha estructura es la más simple, pues das convexas (disepimentos).
también existen formas con mayor complicación, Los irregulares están menos representados y
desde cilíndricas a discoidales o con paredes sim- poseen paredes de bordes imprecisos y nume-
ples a muy complejas, lo que ha motivado que se rosas cámaras internas con paredes irregula-
los divida en regulares e irregulares. res (Figura 7. 10).

158 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


PORIFERA
Figura 7. 10. Arqueociatos. A-C. morfología externa: A. ramosa, B. cono ensanchado, C. cono simple con detalle de la estructura interna;
D. diferencias estructurales de regulares e irregulares (modificado a partir de Wood, 1990).

El organismo vivía adherido al sustrato por una clase separada (Rowland, 2001). No obs-
el vértice del cono, desde el cual podían tante, su origen y afinidades con las clases restan-
proyectarse expansiones laminares y radici- tes no son claros, debido a la particular construc-
formes que aseguraban la fijación. ción del esqueleto y la ausencia de espículas. Ade-
Los arqueociatos vivieron principalmente en más, algunos arqueociatos irregulares poseen gra-
el Cámbrico Temprano disminuyendo notoria- dos estructurales esfinctozoa y estromatopórido,
mente en el Cámbrico Medio, y con solo unas lo que complica más el panorama.
pocas especies en el Cámbrico Tardío, como
ocurrió en Antártida. Siempre habitaron aguas
de plataforma somera, normalmente asocia- «CLASE RECEPTACULITA»
dos con estromatolitos, integrando la parte
principal de las estructuras arrecifales. Los receptaculites son organismos marinos
Existe un consenso generalizado de que los con afinidades inciertas, relacionados inicial-
arqueociatos eran filtradores, pasando activa- mente con los Porifera, que vivieron desde el
mente el agua por los poros. En modelos expe- Ordovícico hasta el Devónico. El esqueleto
rimentales de metal que se han hecho de estos calcáreo tiene una doble pared, la externa com-
organismos, se observa un flujo pasivo del agua puesta por placas hexagonales o rómbicas, de
desde los poros hacia la cavidad central las que parten hacia el interior ejes perpendicu-
(Balsam y Vogel, 1973), pero esta característi- lares que se unen a la pared interna. Poseen for-
ca es poco notable en los irregulares. mas aplanadas a cónicas, algunas incrustantes
La mayoría de los arqueociatos son solitarios e incluso digitadas (Figura 7. 8 D-F). La casi au-
y gregarios. Se han descripto comunidades sencia de poros los diferencia de los Porifera.
donde los individuos juveniles o pequeñas es- En la década de 1980 fueron incluidos entre
pecies de irregulares se fijan sobre regulares las algas calcáreas (ver Carrera, 1991), aunque
grandes de forma cónica. Las especies clara- ahora se los vuelve a relacionar con las espon-
mente solitarias aparecen en el Cámbrico Infe- jas teniendo en cuenta las afinidades con escle-
rior; posteriormente comenzaron a ser impor- rosponjas. Sin embargo, la ausencia o escasez
tantes las formas modulares con varias unida- de poros ya mencionada, dificulta una correc-
des funcionales (ósculo y su sistema acuífero), ta ubicación sistemática.
las que habrían evolucionado como respuesta Otros grupos que actualmente se incluyen en
a su asociación con ambientes arrecifales que los receptaculítidos como los radiociatos, fue-
favorecen el desarrollo de tamaños mayores y ron antes considerados arqueociatos, lo que su-
de esqueletos incrustantes o discoidales más ap- gería alguna relación entre ambos grupos. No
tos para la conquista y dominio del sustrato. obstante, la microestructura del esqueleto de
Como ya se expresara, el descubrimiento de los receptaculites no coincide con los arqueo-
las esponjas con esqueleto calcáreo de tipo ciatos y puede relacionarse tanto con la estruc-
coralino, llevó a los investigadores a conside- tura observada en algas como también en algu-
rar a los arqueociatos un grado estructural nas esfinctozoas, lo que muestra la dificultad en
dentro de los Porifera y, al mismo tiempo, como la ubicación taxonómica de este grupo.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 159


El género Calathium, de forma cónica a apla- paron ambientes de talud y cuenca profunda,
PORIFERA
nada, fue un activo participante de los arreci- con pocas excepciones de especies que habita-
fes del Ordovícico Inferior. En la Precordillera ron plataformas someras, principalmente en
argentina los sedimentos calcáreos ordovícicos el Paleozoico Tardío.
contienen a Calathium y Selenoides (Carrera, Debido a la plasticidad morfológica de los
1991) junto con Receptaculites camachoi (Nitecki poríferos, sus formas y estructuras internas
y Forney, 1978), actualmente incluido en el gé- son indicativas de los ambientes en donde vi-
nero Fisherites. En el Devónico de Bolivia ven. La fisiología de una esponja depende en
(Branisa, 1965) se reconoce a Receptaculites gran medida de la corriente de agua que fluye
bolivianus. a través del cuerpo y ésta a su vez tiene rela-
ción con el movimiento del agua en el ambien-
te fuera del organismo. Algunas de las varian-
ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA tes morfológicas para el control de las corrien-
tes se muestran en la Figura 7. 11.
Las esponjas habitan los más variados am- Numerosos estudios señalan que las formas
bientes y su importancia como organismos elongadas y de cavidad central amplia con pa-
dominantes en distintas comunidades, por redes finas se desarrollan mejor en ambientes
ejemplo en las arrecifales, ha cobrado mayor de aguas calmas, donde el porífero debe sepa-
interés con la inclusión de las esclerosponjas. rar claramente las corrientes inhalantes, que
Los poríferos, en general, muestran grandes llevan el oxígeno y el alimento, de las exhalantes
rangos ecológicos y adaptabilidad en los mares que transportan los deshechos. Por otra parte,
modernos. Sin embargo, a niveles taxonómicos dicha morfología facilita el pasaje del agua en
menores (géneros, especies) exhiben límites más medios poco agitados a partir de un flujo in-
definidos y concisos en términos de temperatu- ducido (a manera de chimenea). En el otro ex-
ra, salinidad, corrientes y turbidez. Por ejem- tremo se encuentran las formas discoidales,
plo, es común que las esponjas posean poca to- globosas, donde no hay una verdadera cavi-
lerancia a los ambientes con turbidez, no obs- dad central desarrollada, que suelen tener nu-
tante, unas pocas especies pueden sobrevivir merosos ósculos que minimizan la acción tur-
en estos medios utilizando corrientes de flujo y bulenta de las aguas circundantes. Una varian-
reflujo como mecanismos de limpieza. te particular se da en ambientes con corrientes
Actualmente las esponjas calcáreas habitan unidireccionales en las que predominan las for-
en las plataformas someras y cálidas, mien- mas palmeadas con la cavidad central abierta,
tras que las demosponjas pueden igualmente contraria al sentido de la corriente (Figura 7.
hallarse en medios más profundos que son 11). Adaptaciones particulares se presentan
compartidos por las hexactinélidas. También también en esponjas hexactinélidas que habi-
en el pasado geológico las hexactinélidas ocu- tan regiones profundas (Tabachnik, 1991), en

Figura 7. 11. Diferentes morfotipos de los poríferos indicando el movimiento y sentido del flujo de agua filtrada por la esponja. Se
reconocen dos tipos principales: los que poseen cuerpo sólido o relleno con los canales inhalantes y exhalantes paralelos con ósculos
dispersos en la superficie (A y B) y aquéllos con cuerpo ocupado principalmente por la cavidad central y con ósculos en la parte superior
del cuerpo (C-F). La morfología (G) puede tener características de uno u otro grupo según se desarrolle o no la cavidad central (modificado
de Ruppert y Barnes, 1996).

160 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


las que predominan formas de paredes delga- del Caribe se han encontrado hasta 50 indivi-

PORIFERA
das con raíces que evitan el hundimiento del duos de diferentes organismos habitando tan-
individuo en el sustrato. to la superficie como el interior del porífero.
Se han realizado experimentos trasladando Una de las asociaciones de epibiontes sobre
especies a distintos ambientes con resultados esponjas más antiguas registradas es la estu-
que muestran una adaptación rápida a las nue- diada en el Ordovícico de la Precordillera de
vas condiciones hidrodinámicas. Si bien el plan San Juan (Carrera, 2000), donde especies de
estructural de la esponja no cambia demasia- equinodermos y briozoos son los principales
do, hay modificaciones importantes en la for- epizoos incrustantes (Figura 7. 12).
ma externa, tamaño de los canales y por ejem-
plo, mayor rigidez con un cambio en el espesor
del esqueleto cuando es trasladada a sectores ARRECIFES DE ESPONJAS
más turbulentos. Existen especies actuales que
poseen formas discoidales o incrustantes en Las esponjas han sido siempre participantes,
ambientes someros de aguas turbulentas, o activos o accesorios, en la elaboración de los
ramosas si se encuentran en lugares más pro- arrecifes, principalmente durante el Paleozoi-
fundos o protegidos (Barthel, 1991). Aunque co y Mesozoico, aunque a partir del Jurásico
ello no ocurre en todas las especies, muestra el entraron en competencia con los corales.
grado de plasticidad morfológica que alcanza el En cuanto a su mayor o menor contribución
grupo. Estas características han sido utilizadas en dicha función, se puede distinguir a las es-
en estudios paleoecológicos con esponjas ponjas con esqueletos de espículas y aquellas
ordovícicas de Argentina (Carrera, 1997 a, b y calcáreas macizas (esclerosponjas). Las prime-
c) y fueron comparados, a su vez, con otros ras son normalmente constructores accesorios,
sedimentológicos mostrando una importante ya que en general están acompañadas por otros
correspondencia, lo que permitió reconocer los organismos (algas, bacterias) que componen la
ambientes en que desarrollaron estas esponjas. estructura primaria. Las esponjas con espícu-
Por otra parte, las esponjas sirven de refugio las (demosponjas o calcáreas), la mayoría de
a una gran cantidad de organismos que viven las veces favorecen la precipitación de carbo-
adheridos a las paredes de las mismas o entre nato o atrapan partículas de fango que ayudan
sus cavidades internas. En esponjas actuales a la construcción arrecifal. Las esclerosponjas,

Figura 7. 12. Reconstrucción de una comunidad de la Formación San Juan (Ordovícico de la Precordillera argentina) donde dominan las
esponjas que son utilizadas por una importante variedad de organismos epibiontes: 1. Patellispongia (demosponja discoidal); 2.
Rhopalocoelia tenuis (demosponja cilíndrica); 3. Rhopalocoelia clarkii (demosponja cilíndrica a piriforme); 4. Archaeoscyphia (demosponja
cilíndrica con anulaciones); 5. briozoo ramoso; 6. equinodermo; 7. trilobite; 8. braquiópodo liberosésil; 9. braquiópodo pedunculado. La
reconstrucción incluye a un cefalópodo (nautiloideo) como depredador nectónico (modificado de Carrera, 2000).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 161


PORIFERA

Figura 7. 13. Reconstrucción de una comunidad arrecifal de la Formación San Juan (Ordovícico de la Precordillera argentina) donde las
esponjas aprovechan el sustrato duro que ofrece la construcción arrecifal, en este caso debida a comunidades microbianas principalmente
cianobacterias: 1. cefalópodo (nautiloideo); 2. demosponjas cilíndricas; 3. crinoideos; 4. Calathium (receptaculítido); 5. Girvanella,
cianobacteria incrustante; 6. briozoo ramoso; 7. braquiópodos; 8. comunidades microbianas; 9. trilobite (tomado de Cañas y Carrera, 2003).

principalmente arqueociatos, estromatopóri- cionados ambientes por un grupo de escleros-


dos y en menor medida las esfinctozoas, parti- ponjas, los estromatopóridos, que fueron los
cipan activamente como constructores prima- organismos dominantes de las construcciones
rios formando la estructura del arrecife. arrecifales durante fines del Ordovícico, Silúrico
Una de las principales adquisiciones de las y Devónico formando grandes arrecifes, princi-
esclerosponjas, además de sus formas adapta- palmente en este último período, comparables
das a dominar el sustrato y su mayor tamaño, a la actual Gran Barrera Australiana.
es la condición de organismos clonales. Este Con la extinción masiva del Devónico Tardío,
término se aplica a todos aquellos típicamente dichos organismos resultaron diezmados y ya
coloniales (corales, briozoos) y a los que, si bien no volvieron a participar en las construccio-
no presentan unidades modulares propiamen- nes arrecifales, con unas pocas excepciones en
te dichas, poseen unidades funcionales sepa- el Mesozoico. A finales del Paleozoico solo las
radas pero con interconexión celular. En el caso esfinctozoas participan en arrecifes de aguas
de las esponjas, un ósculo con su sistema de someras, donde se destaca el famoso arrecife
canales es considerada la unidad funcional fun- Capitán en el Pérmico de Texas.
damental, una esponja con varios ósculos pue- En el Mesozoico las esponjas se ven parcial-
de ser considerada un organismo clonal. Esta mente relegadas de estos ambientes por la apa-
condición habría facilitado también la adqui- rición de los corales escleractinios. No obstan-
sición de fotosimbiontes (Wood, 1999). te, participan en montículos arrecifales de
En forma segura ya desde el Cámbrico, los aguas algo más profundas, o como constructo-
principales constructores arrecifales están re- res secundarios en los arrecifes dominados por
presentados por esponjas a partir de la apari- los corales. Incluso algunas esponjas con espí-
ción de los arqueociatos. Estas formas domi- culas han dominado pequeños arrecifes en el
nan las comunidades en aguas someras en casi Jurásico de Francia (Palmer y Fürsich, 1981),
todos los continentes durante el Cámbrico, solo donde demosponjas discoidales a incrustan-
equiparadas en esta función por comunidades tes son los principales constructores. También
microbianas. en el Jurásico de Alemania (Flügel y Steiger,
A partir del Ordovícico y luego de la extin- 1981) algunas demosponjas y hexactinélidas
ción de los arqueociatos, las esponjas con es- participan como accesorios en la construcción
queleto de espículas comparten el rol construc- arrecifal, en la que predominan las algas cal-
tor con comunidades microbianas y algas. Un cáreas. Aunque las esponjas son abundantes
ejemplo de estas construcciones se encuentra localmente en el Cretácico y Terciario, no pare-
en el Ordovícico Inferior de la Precordillera de cen estar relacionadas con los ambientes arre-
San Juan (Figura 7. 13). Las primeras demos- cifales, dominados principalmente por corales
ponjas son parcialmente relevadas de los men- escleractinios y algas calcáreas.

162 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


Entre las esclerosponjas actuales se ha reco- las hexactinélidas en ambientes de aguas pro-

PORIFERA
nocido la presencia de fotosimbiontes, también fundas, templadas a frías y las demosponjas
existentes en una gran mayoría de corales. con una distribución más amplia que incluye
Como hemos visto, las esponjas poseen foto- ambos extremos.
simbiontes cianobacterianos aunque algunas Las calcáreas se ubican claramente en la zona
especies tienen, al igual que los corales, a un tropical con dos regiones bien diferenciadas:
dinoflagelado (zooxantela) fotosimbionte. Por la del Caribe y la indopacífica incluyendo la
estas razones, las inferencias de la posibilidad gran barrera arrecifal australiana.
de que tanto unos como otros hayan estado La distribución de las demosponjas (Figura
presentes también en las esclerosponjas fósi- 7. 14) en estudios a nivel global (Van Soest, 1994),
les, no son infundadas. La doble nutrición en muestra una amplia repartición con máxima
las esponjas ha permitido igualmente el desa- riqueza de géneros en la franja tropical (Cari-
rrollo de formas especializadas al ambiente be, océano Indico, Oceanía), en zonas subtro-
arrecifal, aunque no parece haber sido tan efi- picales (Mediterráneo, este de África, Atlánti-
ciente ya que las mismas fueron finalmente des- co occidental, Australia) y en las zonas pola-
plazadas por los corales (Wood, 1999). En los res. En América del Sur se registran 4 áreas
arrecifes actuales, las esclerosponjas habitan principales: Brasil (plataforma marina brasi-
ambientes restringidos en cavernas o fisuras leña hasta Uruguay), Atlántico sur (desde Uru-
entre las grandes colonias de corales, y solo guay hasta Santa Cruz), Magallánica (Santa
comienzan a ser importantes en la base de los Cruz, islas Malvinas, Tierra del Fuego y sur de
arrecifes, a profundidades algo mayores. Chile) y Pacífico sudoriental (Chile y Perú).
La mayoría de las hexactinélidas habitan la
zona batial donde se reconocen 5 faunas o regio-
BIOGEOGRAFÍA Y nes latitudinales (Tabachnick, 1994): 1) región
PALEOBIOGEOGRAFÍA ártica, con elementos endémicos, del Atlántico
norte, Pacífico norte y Antártida mostrando en
La distribución biogeográfica de las esponjas este caso géneros de distribución bipolar; 2) re-
muestra una clara diferenciación a nivel de cla- gión antártica que incluye formas endémicas y
ses, con las calcáreas en ambientes tropicales, pacíficas con una distribución circunantártica;

Figura 7. 14. Distribución actual de las Demospongiae. Los números indican cantidad de géneros. La máxima riqueza se muestra en negro
y la mínima en blanco (modificado a partir de van Soest, 1994).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 163


3) región boreal, constituida por elementos tro fósil. Un intento de análisis para el Ordoví-
PORIFERA
noratlánticos y norpacíficos como dos cico (Carrera y Rigby, 1999) incluye la impor-
subregiones aisladas una de otra; 4) región tante fauna de poríferos de la Precordillera ar-
antiboreal o notal que incluye formas menos gentina. Este análisis y el esquema biogeográ-
diversas que la boreal con un endemismo mar- fico propuesto pueden extenderse a grandes
cado en Nueva Zelanda y el sur de África; 5) rasgos al Paleozoico Inferior, donde se recono-
región de bajas latitudes con un importante cen: una fauna Pacífica compuesta por asocia-
endemismo, especialmente en el área ciones del oeste norteamericano y Australia, y
indopacífica. otra fauna relacionada al antiguo océano Iape-
Muy pocas especies de hexactinélidas habitan tus constituida por asociaciones del este nor-
las zonas abisal y hadal, todas restringidas a teamericano, Báltica, la Precordillera argenti-
áreas de bajas latitudes. De éstas, la mayoría na y el sur de China (Figura 7. 15).
son cosmopolitas con solo cuatro especies en-
démicas que habitan el Pacífico oriental.
Estas características básicas de la distribu- BIOESTRATIGRAFÍA
ción a nivel de clase parecen haber sido simila-
res en el pasado geológico, aunque con cam- Los poríferos no son, en general, buenos indi-
bios momentáneos que responden también a cadores bioestratigráficos. Las especies tienen
los factores de distribución biogeográfica que normalmente rangos estratigráficos grandes
se aplican a la repartición actual. No obstante, y se encuentran restringidas geográficamente.
es difícil analizar la distribución de las espon- Los géneros son claramente longevos con al-
jas en algunos períodos por la escasez de regis- gunos ejemplos que sobrepasan la duración de

Figura 7. 15. Proyección polar mostrando la distribución de la fauna de esponjas en el Ordovícico. Se indica la distribución de las
asociaciones de poríferos más importantes y se distingue, en base a la composición genérica, dos asociaciones principales: la Fauna
Atlántica, representada por asociaciones ligadas al antiguo océano Iapetus en la que se incluye a las esponjas de la Precordillera
argentina, y la Fauna Pacífica que comprende principalmente las asociaciones del oeste de Laurentia y Australia (basado en Carrera y
Rigby, 1999).

164 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


un período. Entre ellos, el género Archaeoscyphia 16 A) (Gehling y Rigby 1996; Brasier et al., 1997).

PORIFERA
del orden Orchocladina, tiene sus primeros re- No obstante, marcadores bioquímicos como
gistros a comienzos del Ordovícico y los últi- ciertos esteranos, exclusivos de las esponjas,
mos en el Silúrico Inferior a Medio. Los arqueo- se han encontrado en rocas de 1800 m.a.
ciatos poseen una restricción estratigráfica im- Las esponjas fueron consideradas un grupo
portante y muchos géneros se distribuyen en alejado de los eumetazoos, incluyéndoselas en
intervalos de tiempo bastante pequeños. Se han el subreino Parazoa, ya que la estructura cor-
usado como indicadores bioestratigráficos en poral organizada en torno al sistema de ca-
algunos estudios a nivel continental en el Cám- nales, la ausencia de extremos anterior y pos-
brico Inferior de Rusia. terior y el escaso nivel de diferenciación ce-
lular no se observa en ningún otro metazoo.
Muchos zoólogos sostienen que su condición
ORIGEN Y EVOLUCIÓN pluricelular evolucionó independientemente
de la línea que condujo al resto de los animales
En los últimos años se han realizado impor- metazoos. Sin embargo, nuevas investigacio-
tantes avances sobre el origen y relaciones fi- nes demuestran el origen común de las espon-
logenéticas del phylum Porifera, actualmente jas con el resto de los animales pluricelulares.
considerado un grupo monofilético caracteri- El cuerpo de los Eumetazoa está compuesto
zado por células coanoflageladas (coanocitos). por capas de células epiteliales conectadas
Recientes estudios y hallazgos muestran que por una variedad de uniones intercelulares.
las esponjas se originaron en el Proterozoico, a Este epitelio se apoya sobre una membrana
partir de un agregado coanoflagelado estrecha- principalmente de colágeno, denominada
mente relacionado con comunidades microbia- matriz extracelular, que ha sido considerada
nas (Debrenne y Reitner, 2001). Los fósiles más la homología que permite definir a los
antiguos, claramente reconocidos, provienen Metazoa como un grupo monofilético de or-
de rocas de fines del Precámbrico de China (Li ganismos pluricelulares (Morris, 1993; Mehl
et al., 1998) y de la fauna de Ediacara (Figura 7. et al., 1998).

Figura 7. 16. A. reconstrucción de una esponja hexactinélida del Neoproterozico de Australia (Ediacara); B. reconstrucciones de las
esponjas del Cámbrico de la Lutita Burguess de Canadá (A. según Gehling y Rigby, 1996; B. modificadas a partir de Rigby, 1986).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 165


Las esponjas poseen casi todos los componen- gregan espículas calcáreas de manera similar
PORIFERA
tes de la matriz extracelular de los eumetazoos a los escleritos que poseen los cnidarios, por lo
y también, el sistema de reconocimiento y adhe- que las calcáreas resultarían el grupo más
sión celular responsable de la unión de las cé- próximo a los eumetazoos.
lulas entre sí y con la matriz extracelular Con su aparición, ubicada claramente en el
(Bergquist, 1978; Morris, 1993). Aunque tienen Proterozoico, no es raro que todas las clases de
un complejo sistema conectivo en paredes que esponjas estén presentes ya en el Cámbrico. En
dividen compartimentos, no pueden sellar y este período los arqueociatos, en ambientes car-
separar espacios internos como el epitelio de bonáticos, algunas hexactinélidas en los más
los eumetazoa y los contactos y uniones entre profundos y el orden Monaxonida (Demospon-
las células son transitorios, en comparación gea) en ambientes más variados, son las for-
con los del resto de los organismos pluricelu- mas dominantes. Un claro ejemplo del Cám-
lares. En este sentido, es lógico separar a las brico, además de los ya mencionados arrecifes
esponjas de los eumetazoos, pero parece ser con arqueociatos, lo constituyen las esponjas
innegable su origen común. Otros análisis, que de la Lutita Burguess de Canadá (Figura 7. 16
permiten reconocer esta relación, incluyen los B). En estos depósitos, y en rocas similares del
estudios sobre las cavidades celómicas de mu- Cámbrico de China (yacimiento de Chengjiang;
chos metazoos. Las mismas se encuentran Chen y Zhou, 1997), los fósiles presentan una
recubiertas por una variedad de células, la ma- excelente preservación y se han identificado
yoría con un flagelo simple rodeado de un co- numerosas formas de monaxonas, hexactiné-
llar de microvellosidades similar a las células lidas y heteractínidas (calcáreas), incluyendo
flageladas de poríferos, cnidarios y otros un género de esponjas sin esqueleto minerali-
metazoos. Estas células son consideradas como zado.
un carácter que une a todos los organismos plu- A partir de los trabajos de Sepkoski (1981) y
ricelulares y la evidencia de que éstos se han Sepkoski y Sheehan (1983) con la definición de
originado a partir de colonias de coanoflagela- las «Faunas Evolutivas» se han realizado al-
dos (Dewel, 2000). gunos intentos de ubicar a las esponjas en este
Un número importante de análisis con ADN modelo, definiendo formas características para
y ARN indica que las esponjas constituyen el las Faunas Cámbrica, Paleozoica y Moderna.
grupo más próximo a los ctenóforos, y ambos Esto ha presentado muchas dificultades y has-
representarían el grupo hermano de los cnida- ta el momento no ha tenido resultados satis-
rios (Figura 7. 17). Estos análisis señalan que factorios (Carrera y Rigby, 2004), por lo que si
las esponjas calcáreas serían las más próximas debiéramos caracterizar la fauna de poríferos
a los ctenóforos, aunque algunos autores con- del Cámbrico en términos de paleoecología evo-
sideran a las hexactinélidas un grupo basal de lutiva podríamos reconocer a grandes rasgos
calcáreas + demosponjas y a éstas como el gru- a los arqueociatos y monaxonas como las for-
po próximo a los ctenóforos y cnidarios. Algu- mas representativas. El panorama se compli-
nos estudios muestran que las larvas de las ca si tuviéramos que definir a los represen-
calcáreas poseen raíces y flagelos similares a tantes de las Faunas Paleozoica y Moderna,
los de las larvas de los eumetazoos y que se- ya que si bien la expansión de las demospon-

Figura 7. 17. Origen y relaciones filogenéticas de los poríferos (modificado de Dewel, 2000).

166 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


jas con espículas a partir del Ordovícico y de sentantes en las Faunas Cámbrica, Paleozoi-

PORIFERA
los estromatopóridos y esfinctozoas a partir ca y Moderna.
del Silúrico, podrían significar los principa- Lo evidente es que se necesita un trabajo
les hitos que representen la Fauna Paleozoica, mucho más detallado a niveles taxonómicos
tanto demosponjas como estromatopóridos menores, incluyendo una clara mención de
son también importantes componentes de la la ubicación paleoambiental de cada grupo,
Fauna Moderna. Lo mismo sucede con las para poder incluir a las esponjas en este mo-
hexactinélidas que tienen importantes repre- delo.

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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PORIFERA 169


CNIDARIA

170 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


CNIDARIA
8 CNIDARIA
Mauricio O. Zamponi

INTRODUCCIÓN embriología de los animales vertebrados pasa


por una etapa equivalente al de un cnidario
Los cnidarios constituyen un phylum bien adulto, por lo tanto ectodermo y endodermo
definido que comprende alrededor de 11000 pueden ser empleados como términos
especies vivientes y ocupan el ambiente acuá- embriológicos; por lógica consecuencia, ellos
tico, principalmente los hábitats marinos. Los son apropiados para indicar las capas del cuer-
registros fósiles más antiguos datan del Pre- po de un cnidario adulto. La mayoría de la lite-
cámbrico Tardío. ratura contemporánea emplea estos dos tér-
Son organismos eumetazoos que Hyman minos, pero la moderna biología celular ha res-
(1940) define «con un grado de construcción tringido el uso de ambos lo cual trae una con-
tisular». Esta frase sugiere relativo primiti- fusión innecesaria. En consecuencia, los estu-
vismo, significando que funcional y morfoló- diosos de los cnidarios han adoptado el uso de
gicamente hay células especializadas agru- epidermis y gastrodermis para designar las
padas en tejidos reconocibles, los cuales lle- capas que integran el cuerpo de un cnidario.
van a cabo variadas funciones pero no se in- Constituyen los primeros eumetazoos que
tegran en órganos. El mismo autor establece organizan y disponen las partes del cuerpo si-
la distinción histológica entre diploblástico guiendo planos de simetría radial octámera,
y triploblástico, considerando que la capa de hexámera, tetrámera y radiobilateral, en con-
tejido conectivo que yace entre los epitelios secuencia habría tantos planos como ejes ra-
externo e interno de los cnidarios es equiva- diales se consideren en relación al eje principal
lente al mesodermo de los animales superio- oral-aboral.
res, excepto para los cnidarios de la clase Se caracterizan por la presencia de una cavi-
Hydrozoa. Fautin (1992) considera que son dad interna gastrovascular denominada celen-
organismos triploblásticos (incluyendo a los terón que puede ser indivisa o dividida
hidrozoos), por el hecho que los procesos radialmente por tabiques o mesenterios, que-
embriológicos en los que se forman las capas dando relegado el término septo para los tabi-
del cuerpo, resultan iguales a los de los otros ques calcáreos de los esqueletos del orden Scle-
animales y la capa central puede ser más o ractinia. Esta cavidad cumple variadas funcio-
menos desarrollada. Las dos capas epiteliales nes siendo la digestiva la principal, pero ade-
han sido conocidas como ectodermo y endo- más, los cnidarios representan el primer gru-
dermo hasta que Hyman (1940) recomienda po animal donde esta cavidad llena de agua
reemplazar esa denominación por los térmi- puede comportarse como un esqueleto hidros-
nos epidermis y gastrodermis respectiva- tático y ayudar en la locomoción. Generalmen-
mente, sobre la base que los primeros son vo- te son de cuerpo blando, gelatinoso, aunque
cablos embriológicos. Posteriormente Hyman suelen tener un exoesqueleto duro y estar fijos
(1967) refuta su propia posición y reconoce que a un sustrato, como así también ser libres y
los términos ectodermo y endodermo fueron nadadores.
acuñados para indicar las hojas que constitu- El phylum Cnidaria se caracteriza por tener
yen las paredes del cuerpo de los cnidarios. dos tipos morfológicos denominados pólipo y
Fautin (en Fautin y Mariscal, 1991) enfatiza y medusa. En el subphylum Medusozoa ambas
considera que deben usarse estos dos últimos formas se hallan presentes, conocidas también
términos teniendo en cuenta los antecedentes como hidropólipo e hidromedusa, mientras
históricos. Los cambios en el uso resultan de que, en el subphylum Anthozoaria la forma
la Teoría de la Recapitulación, en la cual la pólipo es la única presente.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES CNIDARIA 171


IMPORTANCIA ACTUAL solo radica en el papel ecológico que desempe-
CNIDARIA
ñan, sino que en los últimos años también han
Los cnidarios al estar en la base troncal de los sido considerados animales de experimenta-
eumatozoos constituyen un grupo similar a un ción en la carrera espacial. En tal sentido, la
laboratorio de experimentación, donde la Na- experiencia espacial biomédica realizada en
turaleza ha ensayado el empleo de diferentes 1991 por los científicos de Cabo Cañaveral, de
modelos de estructuración y funcionamiento, transportar 2400 medusas a bordo del trans-
para luego perfeccionar aquéllos más exitosos bordador Columbia es un ejemplo. Dichos ani-
en los restantes phyla de la escala evolutiva. males, junto con 20 ratas, fueron transferidos
En la actualidad son intensamente estudia- al módulo espacial Spacelab después que el
dos en todo el mundo y, a raíz de estas investi- transbordador alcanzó su órbita. El empleo de
gaciones, se conoce la función que cumplen en las pequeñas medusas se debe al hecho que es-
la economía del mar y su empleo en el campo tos animales poseen una red nerviosa de
biotecnológico. Tienen gran importancia debi- estructuración muy simple, por lo que conocer
do a diversos factores, tales como los múlti- las respuestas de este tipo de sistema nervioso
ples ciclos vitales que presentan y los variados permitirá profundizar el conocimiento y com-
aspectos de su ecología, entre éstos cobran im- prensión de otros sistemas nerviosos de alta
portancia sus estrategias reproductivas que les complejidad, como el del hombre.
permiten habitar diversos tipos de sustratos, Muchas medusas (aguas vivas) tienen una
incluyendo otros organismos, así como sus re- merecida mala reputación como organismo
laciones interespecíficas con otros grupos de ponzoñoso, ya que hubo aproximadamente 100
invertebrados y vertebrados. Muchos cnida- muertes debido a la acción urticante de la es-
rios son los organismos dominantes, en espe- pecie Chironex fleckeri durante los pasados 100
cial en las comunidades de aguas templadas; años en las aguas del norte de Australia. Las
por ejemplo las anémonas de mar, si bien no alteraciones por el incremento de medusas del
estructuran físicamente las comunidades que género Chrysaora en la bahía de Chesapeake, en
ocupan como lo hacen los corales hermatípi- la década de 1960, obligó al Congreso de los
cos, pueden condicionar a las mismas en las Estados Unidos de América a adoptar el «Pro-
que muchos taxa viven asociados. Ciertos oc- tocolo de las Aguas Vivas» donde se estable-
tocorales son los organismos dominantes en cían las normas para la regulación de las po-
las comunidades rocosas submareales. blaciones de este tipo de medusa; los resulta-
Los hidropólipos no tienen gran incidencia dos obtenidos de dicho protocolo generaron
económica; a pesar de todo, ciertas especies muchos nuevos conocimientos sobre la biolo-
juegan un papel nefasto como predadoras en gía de las mismas. Las toxinas extraídas de los
la crianza de crustáceos y otras compiten por cnidocistos de aguas vivas de los géneros
la alimentación. Algunos son predadores de Chironex y Chrysaora producen una poderosa
peces, principalmente de sus alevinos, en cam- contracción en la musculatura esquelética, res-
bio las hidromedusas constituyen un grupo piratoria y lisa, motivando parálisis que en
importante de interés no despreciable para el escasos segundos originan la muerte; de ahí
hombre; en efecto, muchas de ellas son entonces que países ribereños arbitren políti-
predadoras activas de larvas de peces y de los cas sanitarias para la prevención de pérdidas
mismos peces. Algunas tienen importancia humanas y económicas.
considerable como competidoras en la econo- Hay muchas otras áreas donde las activida-
mía de la fauna pelágica, fuente de energía de des del hombre impactan en los cnidarios y
la mayoría de los peces. estos sobre aquél; en algunos casos ambos ex-
Las concentraciones elevadas de medusas en perimentan consecuencias como las del 8 de
ciertas regiones del mar pueden desviar a los diciembre de 1999 en el norte de Filipinas cuan-
peces de sus rutas migratorias normales, im- do colapsó la central eléctrica. Alta concentra-
plicando perturbaciones que llegan a provo- ción de aguas vivas taponaron los sistemas de
car la mortalidad de los mismos. enfriamiento del agua, cerrando y bloqueando
Las medusas se mueven en determinados ran- una inmensa área de la que fueron removidos
gos de temperatura y salinidad lo que deter- 50 carradas de irritados cnidarios de los obs-
mina su condición de indicadores biológicos, taculizados conductos. Dicha situación obligó
de ahí la importancia de las mismas en la Ocea- al Presidente Estrada a concurrir a la televi-
nografía Biológica ya que conociendo las dife- sión para explicar a la población, que el corte
rentes especies, se puede diagnosticar a priori el de energía no había sido realizado por un gol-
tipo de corriente marina y la calidad de sus pe de estado ni representaba un intento de des-
aguas. La importancia de las aguas vivas no estabilización del gobierno.

172 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES


En base a registros previos, las altas concen- Unidos ha lanzado un programa muy agresi-

CNIDARIA
traciones de medusas en las aguas costeras in- vo con el fin de recolectar y examinar miles de
teriores de determinadas zonas pueden indi- organismos marinos como los cnidarios gor-
car la inminencia de un terremoto. Efectiva- gonáceos, entre otros. El hallazgo en estos últi-
mente, la noche después del corte de electrici- mos de sustancias antitumorales abrirían nue-
dad tuvo lugar el terremoto de intensidad 6.8 vas esperanzas en la lucha contra enfermeda-
en la escala Richter. des terminales.
Un problema que no debe ser subestimado es Es evidente que una de las ramas de la tecno-
el valor de los Cnidaria como potenciales fuen- logía como la Farmacología Marina, también
tes de biofármacos. Muchos corales blandos ha puesto sus miras en este grupo zoológico.
producen agentes antifouling o antibióticos, los Esta disciplina ha registrado en menos de 10
cuales son de interés para las compañías quí- años, la existencia de Zn, Cu y Ca en los
micas. Por ejemplo, un gorgonáceo de la región cnidocistos de ciertas anémonas y quizás, al-
caribeña produce un compuesto que reduce la gunos de estos elementos estén asociados a ac-
inflamación de la piel y está indicado con fines tividades hemorrágicas y proteolíticas de de-
cosméticos. terminadas enzimas.
Al abordar las formas coralinas no se deben
dejar de mencionar dos hechos fundamentales
para la época actual y que traen aparejadas IMPORTANCIA PALEONTOLÓGICA
tantas influencias económicas: 1) a través del
tiempo los corales han contribuido en la cons- El Precámbrico estuvo dominado en toda su
trucción de arrecifes coralígenos, hoy conside- extensión por organismos procariotas autotró-
rados sitios altamente favorables de acumula- ficos, particularmente bacterias formadoras de
ción de petróleo; 2) también han centrado su arrecifes y algas, que alcanzaron una razona-
atención en los corales, las nuevas tecnologías ble diversidad. Dichos organismos comenza-
reparadoras mediante el implante de prótesis ron a declinar en su abundancia hace aproxi-
biodegradables. Estas prótesis desaparecen del madamente unos 800 m.a. y fueron confinados
organismo en el momento en que las células a zonas intermareales y submareales de am-
humanas reconstituyen el órgano perdido. Se- bientes osmóticamente dificultosos; recién en
gún Coperías (1992) muchas de estas prótesis el Véndico (650-545 m.a.) del Precámbrico Su-
están fabricadas a base de coral por tener una perior, hay claras evidencias paleontológicas
estructura y composición química similar a la de organismos metazoos. Esos animales están
del hueso. Para Patat, impulsor de la cirugía relativamente dispersos en rocas de aquella
ecológica, no todos los corales sirven para la antigüedad y provienen de Asia, África, Euro-
fabricación de prótesis, hasta ahora solo 5 es- pa y América del Norte, pero particularmente
pecies, de 2500 catalogadas por los zoólogos es en el sur de Australia donde importantes
marinos, han sido seleccionadas por sus ca- restos fueron encontrados en las montañas
racterísticas biomecánicas muy próximas al Ediacara. En América del Sur se hallan pocos
tejido óseo. Según el mismo investigador, pa- conocidos.
reciera que los corales procedentes de los ma- La fauna de Ediacara tiene una antigüedad
res del sur son los más apropiados. aproximada de 650 m.a. y fue descubierta en
Las anémonas de mar producen un alto ran- 1946, pero hace solamente tres décadas que ha
go de toxinas de uso terapéutico, algunas de comenzado a ser investigada. En consecuen-
las cuales tienen efecto específico sobre los ca- cia, muchos hallazgos aún esperan para una
nales neuronales de sodio y potasio, por lo que completa descripción, sin embargo los yaci-
son de considerable interés a los neurobiólo- mientos del Véndico revelan algunas caracte-
gos. Beeton et al. (2001) describen el uso de un rísticas sorprendentes, tales como presentar
compuesto (Sh K) derivado de la toxina de una poca similitud con la fauna del Cámbrico que
anémona del Caribe que tiene utilidad para el le sucedió 100 millones de años después.
tratamiento de esclerosis múltiple. En este as- Los yacimientos de Ediacara están domina-
pecto, es interesante mencionar el caso de di- dos por formas semejantes a cnidarios,
versas especies de anémonas que se emplean anélidos y quizás a algunos artrópodos; todos
en ciertos ensayos con células humanas para ellos filtradores, detritívoros y pocos o ningún
prolongar la juventud. Algunas de ellas no predador ocupando los niveles altos de la ca-
muestran signos de envejecimiento y jamás dena trófica. La gran diversidad de esta fauna
pierden su colorido y belleza natural. muestra claramente que no constituyen los
En busca de nuevos agentes terapéuticos, el primeros metazoos, aunque ellos son el primer
Instituto Nacional del Cáncer en los Estados buen punto de vista disponible para estable-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES CNIDARIA 173


cer la evolución de los organismos metazoos. bargo y a pesar de la certeza de los registros
CNIDARIA
No obstante una rápida guía de los animales fósiles considerados, algunos de los cuales pre-
hallados en este período origina algunos he- sentan dudosas afinidades, es difícil establecer
chos interesantes; de los animales comunes en taxativamente conclusiones filogenéticas rele-
el depósito de Ediacara y que fueron revisados vantes sobre la evolución del phylum Cnidaria
por Cloud y Glaessner (1982) y más detallada- y el origen de los Metazoa. En este sentido, y al
mente por Glaessner (1984), parece ser que los decir de Scrutton (1979) se estaría impulsando
cnidarios constituyen el grupo más diverso. conclusiones al límite de la credulidad.
Huellas de medusas tipo Scyphozoa son parti-
cularmente abundantes, anthozoos tipo Pen-
natulacea e hidrozoos tipo Chondrophorae se MORFOLOGÍA DE LAS PARTES
hallan también presentes. BLANDAS
Muchos autores recientes han continuado
identificando todas aquellas formas de cnida-
rios, aunque las dudas a menudo aparecen; por CARACTERIZACIÓN TISULAR
ejemplo, las formas medusoides son impresio-
nes discoidales con marcas concéntricas o ra- La principal característica primitiva plesio-
diales que Fedonkin (1982) sugiere ubicarlas mórfica es que la gástrula solamente posee una
en un taxón de alto rango, y las formas de capa celular externa denominada ectodermo
pennatúlidos igualmente relacionarlas a un (epidermis) y una capa interna, el endodermo
actual phylum animal. (gastrodermis); esta última rodea a la cavidad
Las implicancias a partir de las diversidades digestiva (arquenterón) y el blastoporo actúa
filéticas y el valor de los registros fósiles indi- como boca y ano. Entre ambas capas se dispo-
can como muy posible, que los cnidarios ten- ne una mesoglea gelatinosa.
gan un significativo origen temprano en rela- La apomorfía más conspicua del phylum es
ción a los otros grupos encontrados. Debido a la presencia de nematocistos (cnida), estructu-
la distribución en manchones de aquellos cni- ras altamente complejas originadas en el inte-
darios de cuerpo blando, es casi seguro que di- rior de una célula intersticial o cnidoblasto (Fi-
cho grupo ha existido previamente por un lar- gura 8. 1), constituida por una pared capsular
go tiempo pero no han quedado registros fósi- que encierra un mechón invaginado y cubierto
les. apicalmente por un opérculo articulado; cuan-
Es probable que representantes de las clases do el nematocisto es exitado, el opérculo se abre
de cnidarios actualmente existentes hayan es- y el mechón se evierte. Las presas son parali-
tado presentes en el yacimiento Ediacara, si bien zadas y muertas mediante toxinas introduci-
no hay claridad en la dirección de la evolución das durante la descarga del nematocisto.
dentro del phylum o si fue precedido por una
forma medusoide o polipoide, resultados que
son relevantes en la discusión del origen de los
metazoos. Las medusas son más diversas y BIOLUMINISCENCIA
abundantes que los pólipos, lo cual implica un
ancestro radial para el grupo Hydrozoa- La bioluminiscencia es un fenómeno bien co-
Scyphozoa. En toda la fauna fósil las medusas nocido entre los cnidarios y una proporción
se conservan mejor y exceden en número a los sustancial de la luz del mar proviene de este
pólipos solitarios, por lo tanto esto constituye grupo.
una fuerte conclusión. Glaessner (1984) consi- Las células luminiscentes denominadas
dera que el haber indicios de coexistencia de fotocistos (10-20 µm de diámetro) son de ori-
evolucionados hidrozoos Chondrophorae y gen endodérmico y ectodérmico, y se localizan
Scyphozoa primitivos indica que una radia- adyacent