BIOLOGIA

U.T.I_ Ciclo celular e división

celular. Muerte celular.
Apoptosis
1º El ciclo celular
El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una célula desde que se
forma, por división de otra prexisteente, ata que se divide para dar origen a dos
células hijas. Su duración varía entre unas pocas horas y varios años segundo
el tipo celular.
En las células eucariotas, el
ciclo celular se divide en dos
fases: la Interfase, en la que
la célula crece y sintetiza
diversas substancias, y la
Fase M, en la que ocurre la
mitosis y citocinesis.
El ciclo celular esta
controlado por un conjunto
de proteínas citoplasmáticas
que funcionan de forma
cíclica, entre las q destacan :
las ciclinas y las quinases
dependientes de ciclina.

_Interfase
Es el periodo de tiempo que transcurre entre dos mitosis sucesivas y ocupa la
mayor parte del ciclo celular. Durante la interfase, hay una gran actividad
metabólica, la célula aumenta de tamaño y duplica su material genético
preparándose para su división celular. Se distinguen tres periodos o fases:
Fase G1:
En ella se sintetiza las proteínas necesarias para que la célula aumente de
tamaño. Comienza cuando termina la fase M y dura hasta que se inicia la
replicación del ADN. Su duración es muy variable, dependiendo del tipo celular.
En las células que no entran nunca en mitosis, esta fase es permanente y
recibe el nombre de G0. Se dice entonces que la célula se encuentra en un
estado de reposo o de quiescencia. Se da en células que sufrieron un proceso
importante de diferenciación, como las neuronas o las fibras musculares
estriadas.
Fase S:
Se produce la replicación del ADN y se sintetizan las histonas. Como resultado
de la replicación, cada cromosoma esta formado por dos cromátidas unidas por
el centrómero.
Fase G2:
Tiene una duración muy corta, y en ella, la célula puede aumentar ligeramente
de tamaño. Se traducen y se transcriben genes que codifican las proteínas,
necesarias para que las células se dividan, y se duplican los centriolos. Esta
fase finaliza en el momento en que se inicia la condensación de los
cromosomas para comenzar la mitosis.
Además también debemos añadir que hay diversos puntos de control en los
cuales el ciclo se frena hasta que la célula esta debidamente preparada:
- El punto de control de G1-permite que la célula se asegure deque el
medio es favorable para su proliferación y que el ADN se encuentre
intacto antes de pasar a la fase S.
- El punto de control de la G2-actúa como un mecanismo de seguridad
garantizando que solo entraran en mitosis las células que hayan
completado correctamente la duplicación del material genético.
En las células embrionarias tempranas, tras la fecundación tiene lugar unos
ciclos celulares cortos que prácticamente consisten en la alternancia de fases S
y M, por lo que no se produce crecimiento celular.

_Apoptosis o muerte celular programada.

La regulación del número de células se produce mediante la proliferación
celular y la muerte programada.
-Las células apoptóticas se encogen y separan de sus vecinas.
-La cromatina se condensa y los cromosomas se fragmentan.
-Las células se dividen en numerosas vesículas, que serán engullidas por las
células vecinas.
-Proceso ordenado en el que no se desarrolla un proceso inflamatorio.
Se usa durante el desarrollo para moldear células.
_Necrosis
Cuando una célula muere por daño o envenenamiento.
La célula se hincha y explota derramando el contenido en el entorno. Se
produce inflamación, reclutamiento de leucocitos y daño tisular.
_Mitosis
También llamada cariocinesis tiene por objetivo repartir de manera equitativa el
material hereditario, que se duplicó en la fase S entre las dos células hijas que
se van a producir. Se divide en varias etapas:
-Profase:
1. La cromatina se condensa para formar los cromosomas y los 2
centríolos migran a polos opuestos organizando un sistema de
microtóbulos (aparato mitótico) para permitir la migración de los
cromosomas. El aparato mitótico está constituído por:

• Centríolos: Están rodeadas por el centrosoma. A medida que cada

centríolo migra, tiene un hijo y cuando llega al polo se ven 2.
 • Ásteres: Conjunto de microtóbulos cortos que se extienden desde cada
centríolo.
• Huso acromático: Tiene forma de ovoide y formado por muchos
microtóbulos sin ramificaciones.

Cada cromosoma está constituido por 2 cromátidas unidas por el centrómero.

La envoltura nuclear se desorganiza y sus fragmentos no se distinguen del
retículo endoplasmático. Desaparece el nucleolo. En los centrómeros de cada
cromosoma se forma los cinetocoros, a partir de los cuales se originan los
microtúbulos cinetocóricos.
1. PROMETAFASE: Los cromosomas condensados migran hacia la
placa ecuatorial del huso acromático.
2.METAFASE: Los cromosomas alcanzan el grado máximo de
condensación. El huso acromático esta formado y se extiende entre los
dos polos de la célula. Los microtúbulos cinetocóricos empujan los
cromosomas de manera lenta y progresiva hasta situarlos en el plano
medio de fuso acromático, donde se forma la placa ecuatorial o
metafísica.
3.ANAFASE: Las dos cromátidas de cada cromosoma inician, de forma
simultánea, un movimiento de separación cara los polos opuestos
arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos, que se acortan por
despolimeración. La separación de ambas cromátidas se inicia por el
centrómero y de forma sincronizada en todos los cromosomas de la placa
metafísica. Los microtúbulos polares se alargan por polimeración y
separan, cada vez más, los dos polos de huso acromático
4.TELOFASE: El huso mitótico y los ásteres se desorganizan. Alrededor
de cada grupo cromosómico se organiza una envoltura nuclear a partir del
retículo endoplasmático y de la envoltura original. Los cromosomas se
dispersan y retoman el aspecto de cromatina que tenían antes de iniciarse
la división. Los nucleolos reaparecen a partir de sus organizadores.
_Citocinesis
La división celular no termina con la mitosis: con ella se reparte la dotación
genética de la célula, pero aun es necesario que el citoplasma entre las dos
células hijas y que los orgánulos citoplasmáticos se reparten de la manera más
equitativa posible. Este proceso se denomina citocinesis y ocurre de modo
diferente en las células vegetales y animales.
En las células animales se produce un estrangulamiento que divide la célula
madre en dos. A la altura de la placa ecuatorial aparece un anillo contráctil
formado por filamentos de actina y miosina. Este anillo se va a ir estrechando, y
se origina un suco de segmentación que cada vez se hace más estrecho hasta
que se produce el estrangulamiento total y separación de las dos células hijas.
En las células vegetales, a la altura de la placa ecuatorial se forma un tabique
de separación entre las dos células hijas denominado fragmoplasto. Se forma
por la fusión de vesículas del aparato de golgi.
_La Meiosis
Es un tipo de división celular, que tienen la misma finalidad en todos los tipos
de células, producir células haploides, es decir, con la mitad de contenido del
ADN. Estas células son los gametos de los organismos que se reproducen
sexualmente
A partir de una célula diploide se obtiene cuatro células haploides
geneticamente diferentes entre si y diferentes de la célula madre. El número de
cromosomas se reduce a la mitad.
Se produce un fenómeno de recombinación genética o intercambio de material
hereditario entre as cromátidas dos cromosomas homólogos.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas que, igual que la mitosis están
divididas en varias etapas. En la interfase previa a la meisosis 1, como
resultado da replicación del ADN, se produce la duplicación de los
cromosomas, que quedan formados por dos cromatidas unidas por el
centrómero.
La meiosis 1:
En esta primera división meiótica los cromosomas se aparean y se produce el
intercambio de material hereditario, al final los cromosomas se redujeron a la
mitad.
Profase
1ºLEPTOTENO: Los cromosomas se condensan hasta hacerse visible al
microscópio óptico. Cada una está formada por dos cromátidas estrechamente
unidas por sus extremos a la envoltura nuclear mediante placas de unión.
2ºCIGOTENO:Los cromosomas homólogos se aparean hasta quedar
completamente aliniados, punto por punto, en toda su longitud. Este
apareamiento denomínase sinapsis y se produce a través de una estructura
proteica llamada complejo sinaptonémico. En esta se forma una estructura
constituida por cuatro cromátidas, la tétrada o cromosoma bivalente. Permite la
yustaosicion de cada gen con su homologo.
3ºPAQUITENO: Se produce el sobrecruzamiento o el intercambio de material
cromatídico entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. La
consecuencia de este sobrecruzamiento es el intercambio de genes o
recombinación génica.
4ºDIPLOTENO:Los cromosomas homólogos inician su separación,
permaneciendo unidos por el punto donde tuvo lugar el sobrecruzamiento
llamado quiasmas.
5ºDIACINESIS: Los cromosomas se condensan al máximo y las dos
cromátidas ya son visibles. Cada par de cromátidas hermanas están unidas por
el centrómero , mientras que cada par de cromosomas permanece unido por
los quiasmas que se producen entre cromátidas no hermanas. Desaparecen el
nucleolo y la membrana nuclear, se forma el huso acromático y comienzan a
formarse las fibras cinetocóricas.
Metafase
En la placa ecuatorial se disponen las tétradas unidas por los quiasmas.
Anafase
Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse cara los polos
opuestos de la célula. Como los cinetocoros se fusionaron, no se separan
cromátidas como en la fase mitótica , si no cromosomas completos. Cada
cromosoma de un par, formado por dos cromátidas en que hubo recombinación
genética, se dirige a un polo de la célula.
Telofase
Reaparece la membrana nuclear y el nucleolo, mientras que los cromosomas
sufren una pequeña descondensación. Se obtienen dos células hijas con la
mitad de cromosomas que tenía la célula la célula madre, y con dos cromátidas
cada cromosoma.
 La Meiosis II:
También recibe el nombre de segunda división meiótica. Se desenvuelve igual
que la mitosis y ocurre simultamenamente en las dos células hijas. Antes de
comenzar, se produce una corta interfase en la que no hay síntesis del ADN.

Mutaciones
Una de las características del ADN como material hereditario es la gran
fidelidad con la que se transmiten de generación en generación. No en tanto,
en ocasiones se pueden transmitir a la descendencia. Estos cambios reciben el
nombre de mutaciones.
Los cambios en el material genético se traducen en cambios en las proteínas.
Estas mutaciones pueden ser perjudiciales, neutras o bien beneficiosas.
Tipo de Mutaciones
Germinales: Afectan a los gametos o bien a las células madre que darán
origen a los gametos, es decir, a las células de la línea germinal. Estas
mutaciones se transmiten a la descendencia y sobre ellas actúa la selección
natural-
Somáticas: Son aquellas que sufren las células somáticas y, por lo tanto las
que proceden por mitosis. Afectan al individuo, pudiendo causar en algunas
ocasiones enfermedades graves, pero no heredables, por lo que no
representan un papel importante en la evolución.
Si el criterio de clasificación es la extensión del material genético afectado, las
mutaciones pueden ser:
Génicas:
Son las que alteran la secuencia de nucleótidos de un solo gen, por lo que se
denominan puntuales. Pueden distinguirse dos tipo: las substituciones de
bases y las mutaciones por corrimiento de la pauta de lectura ( inserciones y
delecciones).
_SUSTITUCIÓN DE BASES
Consisten en el cambio de una base del ADN por otra. Pueden ser:
_Transiciones: Si se substituye una base púrica por otra púrica, o bien
pirimidínica por otra pirimidínica
_Transversiones: Si la substitución es de una base púrica por otra pirimidínica,
o viceversa.
Cualquiera de estas mutaciones afecta a un solo nucleótido y por tanto a un
solo triplete de bases es el que se ve afectado. Como el código genético es
degenerado( este término indica que la mayor parte de los aminoácidos están
codificados por más de un codón)
_MUTACIÓN POR CORRIMIENTO DE LA PAUTA DE LECTURA
Se denominan inserciones y deleciones si consisten en la adición o en la
perdida de algún nucleótido en la molécula de ADN. A partir del punto en el que
ocurren las delecciones y inserciones varían todos los tripletes de bases, por
eso se dice, que estas mutaciones provocan un corrimiento en la pauta de
lectura. Cuando el gen se traduce, se produce una proteína totalmente
diferente.
Cromosómicas:
Son las mutaciones que provocan cambios en la estructura de los
cromosomas. Pueden afectar al orden de los genes en el cromosoma o a su
número, a veces, un gen o un grupo de genes pueden estar repetidos o faltar.
La mayor parte de los seres pluricelulares son diploides, por lo que
normalmente, aunque uno de los cromosomas tengan una mutación, tendrá
otro normal. Así, cuando estos cromosomas homólogos se aparean en la
meiosis, los resultados adoptan morfologías características que permiten
detectar la mutación.
Pueden darse las siguientes:
Deleciones o deficiencias: Deleción es cuando falta un segmento
cromosómico, y deficiencia se el segmento que falta esta en el extremo del
cromosoma.
Duplicaciones o repeticiones: Aparece un segmento cromosómico más de
una vez, en el mismo cromosoma o en el otro.
Translocaciones: Es el cambio de localización de un segmento cromosómico.
La translocación puede ser recíproca con intercambio entre dos cromosomas
no homólogos, o no recíproca o trasposición cuando no se produce
intercambio.
Inversiones: Son segmentos cromosómicos que giraron 180º, por lo que su
secuencia génica queda invertida con respecto al resto del cromosoma. Son
pericéntricas si el fragmento invertido incluye el centrómero, y paracéntricas
en el caso contrario.
Las consecuencias pueden ser múltiples: Translocaciones e inversiones
afectan poco al portador, ya que no varía el número de genes. Podrían
provocar alteración cuando el gen se separa de las regiones que controlan su
expresión o se aproximan a otras regiones reguladoras que no le
corresponden.
Las deleciones y duplicaciones aunque afectan a un solo cromosoma de la
pareja de homólogos, pueden tener consecuencias graves. Deben poseer todo
los genes de la especie para no tener desequilibrios en su expresión.
Mutaciones genómicas
Son variaciones en el número normal de cromosomas de una especie.
Generalmente, se producen por una segregación anómala de cromosomas o
de cromátidas durante la meiosis.
Euploidías
Son alteraciones del número normal de dotación cromosómica. Existen dos
tipos:
_Monoplodia o haploidía_ Existe un solo cromosoma de cada par. Esta
situación en algunos organismos en normal y no se le puede llamar mutación.
_Poliploidía_ Son aquellos organismos que contienen mas de un juego
completo de cromosomas. Pudiendo ser triploides, tetraploides o en general
poliploides.
Aneuploidías
Se caracterizan porque estos individuos afectados presentan algún cromosoma
de más o de menos respecto a su dotación normal. Los tipos más frecuentes
son:
Trisomías_ Se posee un cromosoma de más.
Monosomías_ Los individuos carecen de un cromosoma de la pareja de
homólogos.

( Alberts )- Introducción a la biología

celular
Todos los organismos vivos están formados por células- pequeños
compartimentos de membrana, llenos de una solución acuosa concentrada de
compuestos químicos y dotada de la extraordinaria capacidad de generar
copias de ellos mismos creciendo y dividiéndose en dos partes iguales. Los
organismos superiores, como nosotros, son comunidades celulares que derivan
por crecimiento y división de una única célula fundadora.
No todas las células contienen los mismos orgánulos ni en la mismas
proporciones. Un tipo abundante y evolutivamente antiguo son las bacterias
que no disponen ni de orgánulos ni de núcleos. La presencia o ausencia de
núcleo se ha utilizado para establecer una clasificación: Las eucariotas,
aquellas células que disponen de núcleo bien diferenciado y las procariotas las
que no lo poseen.
El núcleo es el orgánulo mas prominente de una célula eucariota. Está rodeado
de dos membranas concéntricas que forman la envoltura nuclear y contienen
moléculas de DNA. En las procariotas , el DNA actúa también como un
almacén de información genética, sin embrago no guardan el DNA encerrado
en una envoltura nuclear.
Las mitocóndrias son otra clase de orgánulos muy visibles a microscopio
óptico. Tienen forma de gusano o de salchicha, miden entre uno y varios
micrómetros de largo y están rodeados por dos membranas separadas, la
interna, presenta prolongaciones que se proyectan hacia el interior de la
mitocondria. Las mitocondrias se dividen por bipartición y tienen gran parecido
con las bacterias se cree que derivan de ellas.

LAS MEMBRANAS INTERNAS GENERAN

COMPARTIMENTOS INTRACELULARES CON
DISTINTAS FUNCIONES
El citoplasma contiene una gran cantidad de orgánulos, la mayoría de los
cuales están rodeados de membranas, así tales como los ya citados
anteriormente el núcleo, las mitocondrias…La mayoría de ellos participan en
las necesidades de la célula de importar materiales y de exportar sustancias
sintetizadas y productos de desecho. Algunos orgánulos son extremadamente
grandes y están especializados en la secreción de proteínas, otros son
particularmente abundantes en células especializadas en la digestión de
cuerpos extraños.
En el llamado retículo endoplásmico, un laberinto irregular de espacios
rodeados de membrana, se fabrica la mayoría de los componentes de las
membranas celulares, así como los materiales destinados a ser exportados por
la célula.
En el llamado complejo de Golgi está constituido por montones de sáculos
aplanados, también rodeados de membrana, que reciben y a menudo
modifican químicamente las moléculas las sintetizadas en el retículo
endoplásmico y las dirigen hacia el exterior celular o bien hacia otras
localizaciones celulares.
Los lisosomas son orgánulos pequeños, de forma irregular en los que se
produce la digestión intracelular que implica la liberación de nutrientes a partir
de los alimentos y la lisis de determinadas moléculas para su reciclaje o
excreción.
Los peroxisomas también son vesículas pequeñas rodeadas de membrana que
proporcionan el entorno adecuado para determinar reacciones en las que se
genera y se degrada un peligroso reactivo químico, el peróxido de hidrógeno.
El citosol es un gel acuoso concentrado de moléculas concentrado de
moléculas pequeñas y grandes.
El citoesqueleto es el responsable de los movimientos celulares. Esta
constituido por los clases de filamentos, unos más gruesos que serían
los microtúbulos y los más finos que son los los filamentos de actina.

Durante la división celular los microtúbulos se reorganizan en

disposiciones espectaculares, transportando los cromosomas duplicados
en direcciones opuestas y distribuyéndolos por igual entre las dos
células hijas.
Todas las células vivas tienen una estructura química básica parecida.
Esta construcción de orgánulos, no es una estructura estática, si no todo lo
contrario ya que está en continuo movimiento.
Capítulo 2: Componentes químicos de las
células
Los compuestos de una célula están relacionados químicamente entre sí por lo
que la mayoría de ellos se pueden clasificar en unas pocas familias diferentes.
En las células existen cuatro familias principales de pequeñas moléculas
orgánicas: los azucares, los ácidos grasos, los aminoácidos y los nucleótidos.
A pesar de que muchos de los compuestos presentes en las células no entren
en estas categorías, estas cuatro familias de pequeñas moléculas orgánicas,
junto con las macromoléculas que forman al unirse entre sí creando largas
cadenas, constituyen una gran parte de la masa celular.
Los azúcares son fuente de energía para las células y las subunidades de
los polisacáridos.
Los azucares más sencillos- los monosacáridos- son compuestos que tienen la
fórmula general (CH2o)n, donde habitualmente es 3,4,5,6 o 7.Los azucares, y
las moléculas que se forman a partir de ello, también se denominan
carbohidratos debido a su sencilla fórmula. Cada uno de estos azucares
pueden existir de dos formas: formas D y L, que son imágenes especulares una
de la otra. Los monosacáridos pueden unirse entre sí mediante enlaces
covalentes formando carbohidratos más grandes. Dos monosacáridos unidos
entre sí forman un disacárido, como la sacarosa, formada por una unidad de
glucosa y otra de fructosa. Los azucares poliméricos más grandes van desde
los oligosacáridos( trisacárido,tetrasacáridos…) hasta los enormes
polisacáridos, que pueden estar formados por miles de unidades de
monosacáridos.
La manera en la que los azucares se unen entre sí ilustran algunas de las
características comunes de la formación de enlaces bioquímicos. Un enlace se
forma mediante un grupo –OH de un azúcar y un grupo OH de otro azúcar
perdiendo una molécula de agua.
El monosacárido de la glucosa juega un papel central como fuente de energía
para las células. A través de una serie de reacciones, la glucosa se rompe en
moléculas más pequeñas, liberando energía de la cual puede disponer la célula
para realizar trabajo útil. Como reservas de energía a largo plazo, las células
utilizan polisacáridos sencillos formados unicamente por unidades de glucosa-
glucógeno en animales y almidón en plantas-. También se utilizan como
soporte mecánico como la celulosa o la quitina.
Los oligosacáridos más pequeños pueden estar unidos covalentemente a
proteínas formando glucolípidos o glucoproteínas de la membrana celular.

Los ácidos grasos son componentes de las membranas celulares.

Una molécula de ácido graso, como el ácido palmítico, tiene dos regiones
químicamente diferentes. Una es una larga cadena hidrocarbonada, que es
hidrofóbica y no muy reactiva químicamente. La otra es un grupo carboxilo (-
COOH), que se comporta como un ácido, es extremadamente hidrofílico y
químicamente reactivo.
A su vez también podemos hacer la distinción entre ácidos saturados como el
palmítico o esteárico, que no tiene dobles enlaces. Sin embargo otros son
insaturados , con uno o más dobles enlaces en su cadena como el ácido oleico.
Los dobles enlaces generan ángulos en la molécula, interfiriendo con su
capacidad de empaquetarse entre sí formando una masa compacta.
Los ácidos grasos actúan de reserva concentrada de alimento en las células,
ya que se pueden degradar produciendo una cantidad de energía útil por
gramo hasta seis veces mayor que la cantidad de energía por la degradación
de la glucosa. Se almacenan en el citoplasma de muchas células en forma de
pequeñas gotas formadas por moléculas de triacilgliceroles y constituyen la
grasa animal que se encuentra por ejemplo en la carne.
La función más importante de los ácidos grasos en las células es la
construcción de las membranas celulares. Estas delgadas capas rodean toda la
célula y recubren sus orgánulos internos. Están formados en gran parte por
fosfolípidos, pequeñas moléculas que, como los triacilgliceroles, están
constituidos principalmente a partir de ácidos grasos y de glicerol. Cada
molécula de fosfolípidos, tiene una cola hidrofóbica compuesta por las dos
cadenas de ácidos grasos y una cabeza hidrofílica, en la que se localiza el
fosfato. Esto les confiere unas propiedades físicas y químicas diferentes a la de
los triacilgliceroles, que son predominantemente hidrofóbicos. Las moléculas
como los fosfolípidos, con regiones hidrofóbicas e hidrofílica, se denominan
antipáticas.
Los fosfolípidos se extienden sobre la superficie del agua, formando una
monocapa de moléculas de fosfolípidos, con las colas hidrofóbicas orientadas
hacia el aire y las cabezas hidrofílicas en contacto con el agua.
Los nucleótidos son las subunidades del DNA y del RNA.
Un nucleótido es una molécula formada a partir de un compuesto cíclico
nitrogenado unido a un azúcar de 5 carbonos. Este azúcar puede ser la ribosa
o la desoxirribosa, y está unido a uno o a más grupos fosfato. Los nucleótidos
que contienen ribosa se denominan ribonucleótidos y los que contienen
desoxirribosa se denominan desoxirribonucleótidos. Los anillos nitrogenados se
llaman bases por razones históricas. Hay varios tipos de bases: La citosina, la
timina y el uracilo se llaman pirimidinas debido a que son compuestos
derivados de un anillo piridínico hexagonal; la guanina y la adenina son purinas
con un segundo anillo pentagonal unido al anillo hexagonal.
Cada nucleótido lleva el nombre de la base que contiene.
Los nucleótidos pueden actuar como transportadores a corto plazo de energía
química. De entre todos ellos, el ribonucleótido adenosín trifosfato o ATP,
participa en la transferencia de energía en cientos de reacciones celulares.
Sin embargo, la función más importante de un nucleótido en la célula es el
almacenamiento y recuperación de la información biológica. Los nucleótidos
son los elementos fundamentales para la construcción de los ácidos nucleicos
– largos polímeros en los que las subunidades nucleótidas están unidas
covalentemente entre sí por la formación de enlaces fosfodiester entre el grupo
fosfato unido al azúcar de un nucleótido y un grupo hidroxilo del azúcar del
siguiente nucleótido.
Existen dos tipo de ácidos nucleicos, en función del tipo de azúcar de su
esqueleto azúcar-fosfato. Los que tienen el azúcar ribosa se conocen como
ácidos ribonucleicos, o RNA, y contienen las bases A,G,C y U. Los que tienen
el azúcar desoxirribosa se conocen como ácidos desoxirribonucleicos, o DNA,
y contienen las bases A, G, C y T.
El RNA se encuentra en las células en forma de una sola hebra polinucleótida,
mientras que el DNA se presenta casi siempre en forma de una molécula de
doble hebra, compuestas por dos cadenas polinucleótidas q corren en sentido
antiparalelo con respecto a la otra y que se mantienen unidas entre sí por
enlaces de hidógeno entre las bases de las dos cadenas.
La secuencia lineal de los nucleótidos en el DNA y en el RNA codifica la
información genética de la célula. Existe un apareamiento de bases y es el
siguiente:G con C, A con T o U.
Los aminoácidos son las subunidades de las proteínas
Los aminoácidos son una clase heterogénea de moléculas que tienen una
propiedad característica: presentan un grupo ácido carboxilo y un grupo amino,
unidos al mismo carbono llamado carbono alfa. Los aminoácidos se diferencian
entre sí por su cadena lateral o radical que también está unida al carbono alfa.
La importancia de los aminoácidos para la célula procede de que producen las
proteínas, polímeros formados por aminoácidos. La importancia de los
aminoácidos. La importancia de los aminoácidos para la célula procede de que
producen las proteínas, polímeros formados por aminoácidos que se unen por
cabeza-cola, dando lugar a largas cadenas que luego se pliegan en una
estructura tridimensional característica para cada tipo de proteína. La unión
covalente entre dos aminoácidos adyacentes en una cadena proteica se
conoce como enlace peptídico, la cadena de aminoácidos también se
denominan polipéptidos. Independientemente de los aminoácidos determinados
que lo componen, el polipeptido tiene un grupo amino( NH2) en un extremo (su
extremo terminal) y un grupo carboxilo (COOH) en el otro ( su extremo C
terminal). Ello le da una direccionalidad definida- una polaridad estructural( en
contraposición a la polaridad eléctrica).
Generalmente las proteínas están formadas por 20 aminoácidos diferentes,
cada uno de los cuales tiene una cadena lateral diferente unida al átomo de
carbono alfa. Estos mismos 20 aminoácidos se presentan una y otra vez en
todas las proteínas, ya sean bacterianas, vegetales o animales. Las
condiciones por las cuales se selecciono este grupo concreto de aminoácidos
es uno de los misterios q envuelven a la evolución de la vida; no existe ninguna
razón química evidente por la cual otros aminoácidos no hubieran podido ser
utilizados como éstos.
La versatilidad química q proporcionan los 20 aminoácidos estándar es de vital
importancia para la función de las proteínas. Cinco de los veinte aminoácidos
tienen cadenas laterales que pueden formar iones en solución, de manera que
pueden tener carga eléctrica. Los otros no tienen carga; algunos son polares e
hidrofílicos y otro son no polares e hidrofóbicos. Las propiedades de las
cadenas laterales de los aminoácidos en su conjunto son el fundamento de las
múltiples y sofisticadas funciones de las proteínas.

Estructura y función de las proteínas

Las proteínas constituyen la mayor parte del peso seco de una célula. Algunas
proteínas insertadas en la membrana plasmática forman canales y bombas que
controlan el paso de pequeñas moléculas hacia dentro y hacia fuera de la
célula. Otras proteínas llevan mensajes de una célula a otra, mientras que otras
proteínas actúan como integradoras de señales, capaces de transmitir la
información de ciertas señales desde la membrana plasmática hasta el núcleo
de las células.
Forma y estructura de las proteínas.
Las proteínas son, con diferencia, las moléculas estructuralmente mas
complejas y funcionalmete mas sofisticadas que se conocen
La forma de una proteína esta especificada en su secuencia de
aminoácidos
Una molécula de proteína esta formada por una larga cadena de aminoácidos,
cada uno unido a su vecino mediante un enlace peptídico covalente. La
secuencia repetida de átomos a lo largo de la cadena se conoce como el
esqueleto polipeptídico. Unidas a esta cadena repetitiva están las diferentes
cadenas laterales de los aminoácidos- aquellas porciones de los aminoácidos
que no participan en la formación del enlace peptídico y que confieren a cada
aminoácido sus propiedades características.
En una larga cadena de aminoácidos , muchos de los enlaces covalentes
permiten la libre rotación de los átomos q los forman, por lo que el esqueleto
polipeptídico puede, en principio, plegarse de innumerables maneras. Cada
cadena plegada estará constreñida por muchos tipos diferentes de enlaces no
covalentes débiles formados por átomos del esqueleto polipetídico como por
átomos de las cadenas laterales de los aminoácidos. Estos enlaces debiles son
los enlaces de hidrógenos, iónicos y las atracciones de Van der Wals.
Cada uno de los enlaces no covalentes son débiles si se comparan con los
enlaces covalentes por lo que se requiere muchos enlaces no covalentes para
mantener juntas dos regiones de una cadena polipetídica. Por lo tanto la
estabilidad de cada forma plegada de vera afectada por la fuerza combinada de
un gran numero de estos enlaces.
Una cuarta fuerza débil también juega también un papel central en la
determinación de la forma de una proteína.
Las proteínas se pliegan en la conformación de menor energía.
Cada tipo de proteína tienen una estructura tridimensional particular
determinada por el orden de los aminoácidos de su cadena. La estructura
plegada final, o conformación, que adopta una cadena polipetídica viene
determinada por consideraciones energéticas, siendo generalmente aquella
que minimiza la energía libre.
Una proteína puede ser desplegada o desnaturalizada, mediante el tratamiento
con ciertos solventes, que rompen las interacciones no covalentes que
mantienen plegada la cadena. Esto convierte a la proteína en una cadena
polipetídica flexible que ha perdido su forma natural. A menudo, cuando se
elimina el solvente desnatiuralizante la proteína se vuelve a plegar
espontáneamente, se renaturaliza en su conformación origina. Esto indica que
toda la información necesaria para especificar la forma tridimensional de las
proteínas esta contenida en su secuencia de aminoácidos. Normalmente cada
proteína se pliega en una sola conformación estable. Sin embargo, esta
conformación a menudo cambia ligeramente cuando la proteína interactúa con
otras moléculas de la célula. Este cambio de forma suele ser crucial para la
función de la proteína.
Las proteínas presentan una gran variedad de formas complicadas
La inmensa mayoría de las proteínas tienen entre cincuenta y dos mil
aminoácidos. Toda la información que necesita una cadena polipeptídica para
plegarse, esta contenida en su secuencia de aminoácidos.

La hélice alfa y la lamina beta son patrones comunes de plegamiento.

Cuando se comparan las estructuras tridimesionales de muchas moléculas
proteicas diferentes, se hace evidente q, aunque la conformación de cada
proteina es única, a menudo se encuentran en algunas zonas de las proteínas
dos patrones de plegamiento regulares. El primer patrón de plegamiento
descubierto fue el llamado alfa hélice y seguidamente la lamina beta.
Estos dos patrones son particularmente comunes porque resultan de la unión
de los grupos N-H y C=O del esqueleto polipeptídico mediante enlaces de
hidrógeno, sin que intervengan las cadenas laterales de los aminoácidos. Por lo
tanto muchas secuencias diferentes de aminoácidos pueden formar estas
estructuras. En cada caso, la cadena proteica adopta una conformación
regular, repetitiva.
Las láminas beta están formadas tanto por cadenas polipeptídicas vecinas
dispuestas en la misma dirección o por una cadena que se pliega una y otra
vez sobre sí misma, de modo que cada sección de la cadena se dispone en
dirección contraria a sus vecinas inmediatas ( es decir, cadenas paralelas) o
por una cadena que se pliega una y otra vez sobre sí misma, de modo que
cada sección de la cadena se dispone en dirección contraria a sus vecinas
inmediatas ( es decir, cadenas antiparalelas). Ambos tipos de laminas beta
proporcionan una estructura muy rígida, que se mantienen unidas por los
enlaces de hidrógeno q conectan los enlaces peptídicos de cadenas vecinas.
La hélice alfa se genera cuando una cadena polipeptídica se enrrolla sobre sí
misma formando un cilíndro rígido. Cada cuatro enlaces peptídicos se
establece un enlace de hidrógeno, uniendo el C=0 de un enlace peptídico con
el N-H del otro. Esto da lugar a una hélice regular con una vuelta completa
cada 3.6 aminoácidos.
En las proteínas localizadas en las membranas celulares, como las proteínas
transportadoras y los receptores, son especialmente abundantes regiones
cortas de hélice alfa.

Las proteínas tienen varios niveles de organización.

Al consideras la estructura de una proteína, es muy útil distinguir varios niveles
de organización. La secuencia de aminoácidos es la estructura primaria de la
proteína. Los segmentos de una cadena polipeptídica que forman hélices alfas
o láminas beta constituyen la estructura secundaria de la proteína. La
conformación tridimensional que forma la cadena polipéptida se denomina
habitualmente la estructura terciaria de la proteína, y si una molécula proteica
particular está constituida por un complejo de más de una cadena polipeptídica,
la estructura completa se designa con el nombre de estructura cuaternaria.
Estudios sobre la conformación, la función y la evolución de las proteínas
también han revelado la importancia de un nivel de organización distinto de los
que acabamos de describir. Se trata del dominio proteico, que está formado por
cualquier parte de la cadena polipeptídica que pueda plegarse
independientemente del resto, dando lugar a una estructura compacta y
estable. Un dominio contiene de 50 a 350 aminoácidos y es la unidad modular
a partir de la cual se construyen muchas de las proteínas mayores. A menudo,
los diferentes dominios de una proteína están asociados con las diferentes
funciones de esta proteína.

De las muchas cadenas polipeptídicas posibles, sólo son útiles unas

cuantas.
A causa de la selección natural, no sólo las proteínas actuales tienen una
secuencia de aminoácidos que favorece una sola conformación
extremadamente estable, si no que la conformación tiene las propiedades
químicas exactas que capacitan a la proteína para realizar una función
catalítica o estructural particular en la célula. Las proteínas están construidas
de manera tan precisa que a veces el cambio de tan solo unos cuantos átomos
de un aminoácido puede desorganizar la estructura de la proteína causándole
una catastrófica pérdida de función.

A menudo, las moléculas proteicas de mayor tamaño contienen más de

una cadena polipeptídica.
Los mismo enlaces débiles no covalentes que permiten que una cadena
proteica se pliegue en una conformación específica también permiten que en la
célula las proteínas se unan unas a otras generando estructuras mayores. La
región de la superficie de una proteína que interactúa con otra molécula a
través de una serie de enlaces no covalentes es denominada lugar de unión.
Una proteína puede contener lugares de uniones para muchas moléculas,
grandes y pequeñas. Si el lugar de unión reconoce la superficie de una
segunda proteína, la unión estrecha de dos cadenas polipeptídicas plegadas en
este lugar puede generar una molécula proteica mayor, con una geometría
definida de forma precisa. En una proteína como ésta, cada cadena
polipeptídica se denomina subunidad proteica.
Otras proteínas contienen dos o más tipos diferentes de cadenas
polipeptídicas.

Las proteínas pueden ensamblarse generando filamentos, láminas o

esferas.

Algunos tipos de proteínas tienen formas fibrosas alargadas

La mayoría de las proteínas comentadas hasta ahora son proteínas globulares,
en las que la cadena polipéptida se pliega de una forma compacta, como una
pelota con una superficie irregular. La mayor parte de las enzimas son
proteínas globulares: muchas de ellas son grandes y complicadas, formadas
por múltiples subunidades, pero la mayoría tiene una forma global redondeada.
Por el contrario otras proteínas juegan papeles en la célula que requieren que
cada molécula proteica se extienda a una larga distancia. Generalmente estas
proteínas tienen una estructura tridimensional relativamente sencilla, alargada,
se las denomina proteínas fibrosas.
La colágeno es la más abundante de estas proteínas fibrosas en los tejidos
animales.

Las proteínas extracelulares suelen ser estabilizadas por

entrecruzamientos covalentes
Muchas moléculas proteicas están unidas a la cara exterior de la membrana
plasmática celular o son secretadas como parte de la matriz extracelular. Para
ayudar a mantener sus estructuras, las cadenas polipeptídicas de estas
proteínas suelen estar estabilizadas mediante entrecruzamientos covalentes.
Estas uniones pueden enlazar dos aminoácidos de la misma proteína o
conectar diferentes cadenas polipéptidos de una proteína de múltiples
subunidades. Los entrecruzamientos más comunes en las proteínas son los
enlaces covalentes azufre-azufre., son llamados enlaces disulfuros.

Como funcionan las proteínas

Debido a las diferentes secuencias de aminoácido, las proteínas pueden tener
una enorme variedad de conformaciones diferentes- cada una de ella con una
topografía superficial característica de grupos químicos. La conformación de
una proteína es la que le confiere una función característica. Veremos que la
capacidad de unirse a otras moléculas permite que las proteínas actúen como
catalizadores, como receptores de señales y como delicados motores.

Las proteínas se unen a otras moléculas

A la molécula que se une a la proteína se le denomina ligando de esa proteína,
tanto si es un ión, una molécula pequeña o una macromolécula
La capacidad de una proteína para unirse selectivamente y con una alta
afinidad a un ligando se debe a la formación de una serie de enlaces débiles no
covalentes – enlaces de hidrógeno, enlaces iónicos, atracciones de van der
wals- y a interacciones hidrofóbicas favorables.
Generalmente la región de una proteína que se asocia con un ligando se
conoce como lugar de unión, consiste en una cavidad de la superficie de la
proteína formada por una disposición particular de los aminoácidos.

Estructura de la membrana
La membrana plasmática- una película lípidica tan delgada y transparente que
no puede ser visualizada directamente al microscopio óptico. Su construcción
es muy sencilla basada en una lamina de moléculas lipídicas de
aproximadamente 5 nm. Sus propiedades son diferentes a las de cualquier otra
lámina de un material que nos sea familiar del mundo que nos rodea. Es mucho
más que una barrera que impide que el contenido celular se escape y se
mezcle con el medio circundante.
Los nutrientes han de cruzar la membrana hacia el interior de la célula para q
esta pueda sobrevivir y crecer, y los productos de desecho han de cruzarla
hacia el exterior. Así pues, en la membrana hay canales y bombas altamente
selectivos, formados por moléculas proteicas, que permiten que determinadas
substancias sean importadas hacia el interior celular y que otras substancias
sean exportadas hacia el exterior. Además, otras moléculas proteicas actúan
de sensores que permiten a la célula responder a los cambios de su entorno.
También son destacables las propiedades mecánicas de la membrana. Cuando
la célula crece o cambia de forma, también lo hace la membrana plasmatica: se
alarga, incorporando más membrana sin perder su continuidad, y puede
deformarse sin romperse. Si se agujerea, nunca se colapsa como un globo ni
se rompe; al contrario, rapidamente se vuelve a soldar.
Las células eucariotas tienen, además, una profusión de membranas
internas( endomenbranas) que envuelven los compartimentos intracelulares.
Estas membranas están construidas siguiendo los mismos principios que la
membrana plasmática, y también actúa de barrera selectiva entre los espacios
que contienen distintas colecciones de moléculas. Estas membranas internas
actúan mucho más que como barrera: sutiles diferencias entre ellas,
especialmente en cuanto a las moléculas proteicas que las forman, son las
principales responsables de otorgar a cada orgánulo su carácter diferencial.
Todas las membranas celulares están formados por lípidos y proteínas y tienen
una estructura básica común. El componente lipídico esta formado por muchos
millones de moléculas de lípidos ordenados en dos láminas intimamente
superpuestas, formando una bicapa lipídica.

La bicapa lipídica
Sus propiedades son las responsables de las propiedades generales de las
membranas celulares. Empezaremos esta sección considerando de que forma
la estructura de la bicapa es una consecuencia del comportamiento de las
moléculas lipídicas en un medio acuoso.

Los lípidos de la membrana forman bicapas en el agua

Los lípidos de las membranas celulares combinan dos propiedades muy
distintas en una misma molécula: Una cabeza hidrofílica y una o dos colas
hidrocarbonadas e hidrofóbicas. Los lípidos de membrana más abundante son
los fosfolípidos. En la mayoría de membranas celulares el tipo más común de
fosfolípidos es la fosfatidilcolina, que tienen una pequeña molécula de colina
unida a un fosfato como cabeza hidrofílica y dos largas cadenas
hidrocarbonadas como colas hidrofóbicas.
Todas las moléculas con propiedades hidrofilitas e hidrofóbicas reciben el
nombre de anfipáticas. Esta característica también la presentan otros tipo de
lípidos de membrana- los esteroles( como el colesterol en las membranas
celulares animales) y los glucolípidos, que tienen azucares en su cabeza
hidrofílica – y tienen un papel muy importante en el ensamblaje de los lípidos
que forman la bicapa.
Las moléculas anfipáticas como los fosfolípidos estan sujetas a dos fuerzas
conflictivas : La cabeza hidrofílica es atraída por el agua, mientras que las colas
hidrofóbicas rehuyen al agua y tienden a agregarse a otras moléculas
hidrofóbicas. Este conflicto se resuelve maravillosamente con la fromación de
una bicapa lipídica – una disposición que satisface ambas partes y es lo más
favorable desde el punto de vista energético. Las cabezas hidrofilitas quedan
espuestas al agua mientras que todas las colas hidrofóbicas quedan alejadas
del medio acuoso, unas junto a otras en el interior del sándwich.
Las mismas fuerzas que conducen a las moléculas anfipáticas a formar una
bicapa confieren a esta bicapa su capacidad autoselladora. Cualquier rotura de
la bicapa dará lugar a un extremo libre en el agua, y puesto que esto es
energéticamente desfavorable, las moléculas de la bicapa se reordenaran
espontáneamente, con lo cual la bicapa será reparada, restableciéndose de
nuevo una capa continua.
La bicapa lipídica es un fluido bidimensional
Ela mbiente acuoso dentro y fuera de la célula impide a los lipidos de la
membrana escaparse de la bicapa pero nada impide que estas moléculas se
desplacen y cambien de posición las unas respecto a las otras dentro del plano
de la bicapa. Por lo tanto, la membrana se comporta como un fluido
bidimensional, lo cual es crucial para sus funciones. Esta propiedad es distinta
de la flexibilidad, que es la capacidad de la membrana para doblegarse.
Estas bicapas artificiales sencillas permiten medidas delicadas del
desplazamiento de las moléculas lipídicas, y revelan que algunos
desplazamientos son raros mientras que otros son rápidos y frecuentes.
Así pues, en las bicapas lipídicas sintéticas, las moléculas de fosfolípidos
raramente saltan de un lado de la monocapa ( una mitad de la bicapa) al otro ;
Sin proteínas que lo faciliten y en condiciones similares a los de la célula, se
estima que este proceso, denominado flip – flop, se produce menos de una vez
al mes en cualquier molecula lipídica. Por otro lado, debido a movimientos
térmicos, las moléculas lipídicas giran rapidamente sobre su eje longitudinal y
constantemente intercambian su lugar con el de las células vecinas dentro de
la monocapa. Este intercambio da lugar a una rápida difusión lateral.
La bicapa lipídica de una membrana celular también se comporta como un
fluido bidimensional en el que las moléculas constituyentes son libres de
desplazarse lateralmente; como en las bicapas sintéticas, en las células de las
moléculas individuales de fosfolípidos normalmente se hallan restringidas a su
propia monocapa y no sufren el proceso de flip – flop de forma espontánea
.
La fluidez de una bicapa lipídica depende de su composición
El grado de fluidez de una membrana celular- la facilidad con las que sus
moléculas lipídicas se desplazan en el plano de la bicapa- es importante para
su función y se ha de mantener dentro de unos ciertos limites. La fluidez de una
bicapa lipídica a una temperatura determinada depende de su composición de
fosfolípidos y, especialmente, de la naturaleza de las colas hidrocarbonadas,
cuanto mas regular y compacto sea el empaquetamiento de estas colas, mas
viscosa y menos fluida será la bicapa. Dos propiedades de las colas
hidrocarbonadas afectan su empaquetamiento de la bicapa- su longitud y su
instauración ( es decir, el numero de dobles enlaces q contiene). Una longitud
menor de la cadena reduce la tendencia de las colas hidrocarbonadas para
interaccionar entre si de forma que aumenta la fluidez de la bicapa. Las bicapas
lipídicas que tienen grandes cantidades de colas hidrocarbonadas e
insaturadas son mucho mas fluidas q las q tienen proporciones menores.
La fluidez de la membrana es importante para la célula por muchas razones.
Permite a las proteínas de membrana difundir rapidamente en el plano de la
bicapa y q interaccionen unas con otras, lo cual es muy importante, por
ejemplo, en los procesos de señalización celular. Proporciona una manera
sencilla de distribuir los lípidos y las proteínas mediante difusión desde los
lugares donde han sido insertados en la bicapa después de su síntesis, hasta
otras regiones de la célula. Permite a las membranas fusionarse unas con otras
y mezclar sus moléculas, y permite que las moléculas de la membrana se
distribuyan de forma equitativa entre las dos células hijas durante la división
celular. Es difícil imaginarse como podría una célula vivir crecer y reproducirse
si sus membranas no fueran fluidas.
En las células animales, la fluidez de la membrana esta modulada por la
presencia de esterol colesterol ausente en planta levaduras y bacterias.
Se encuentran en grandes cantidades en la membrana plasmática. De esta
forma el colesterol endurece la bicapa y la hace menos fluida y menos
permeable.
La bicapa lipídica es asimétrica
Generalmente las membranas celulares son asimétricas, presentando un
aspecto muy distinto en el interior de la célula o del orgánulo que en el exterior.
Frecuentemente las dos mitades de una bicapa presentan diferencias
importantes en cuanto a su composición de fosfolípidos y de glucolípidos.
Además, las proteínas están embebidas en la bicapa en una orientación
especifica, muy importante para su función.
La asimetría lipídica comienza en el momento de su síntesis. En las células, las
nuevas moléculas de fosfolípidos son sintetizadas por enzimas unidas a la
membrana, que utilizan como substractos ácidos grasos disponibles en una de
las dos mitades de la bicapa -monocapa- y librean el nuevo fofolípido en la
misma monocapa. Para permitir que la membrana entera crezca, una
proporción de las moléculas lipídicas se han de trasladar a la monocapa
opuesta. Esta transferencia esta cataliza por unas enzimas llamadas flipasas.
La asimetría lipídica se genera dentro de la célula
En las celulas eucariotas la síntesis de la menbrana se produce en un
compartimento intracelular- el retículo endoplasmático-. La nueva membrana,
una vez ensamblada, es esportada hasta las otras membranas de la célula
mediante un ciclo de gemacion y fusion: del reticulo endoplasmatico se
desprenden pequeñas proporciones de menbrana, formando pequeñas
vesículas, las cuales incorporan mediante fusiona otras membranas.
Los glucolípidos están localizados principalmente en la membrana plasmática y
se encuentran unicamente en la mitad no citosólica de la bicapa. Por o tanto,
sus grupos de azúcar están expuestas al exterior celular donde forman parte de
la cubierta protectora de hidratos de carbono que rodea la mayoría de las
células animales.
Otras moléculas lipídicas presentas tipos distintos de distribución asimetrica,
relacionadas con otras funciones. Los fosfolípidos de tipo inositol son
componentes minoritarios de la membrana plasmática pero juegan un papel
especial en la transmisión de señales desde la superficie celular hasta los
compartimentos intracelulares que responderán a la señal. Actúan con
posterioridad a la que la señal haya sido transmitida a través de la membrana
plasmática, por lo que están concentrados en la mitad citosólica de la bicapa
lipídica.
Las bicapas lipídicas son impermeables a los solutos y a los iones
Hemos visto que una de las funciones , mas importantes de las membranas
celulares es el control del paso de moléculas a través de la bicapa lipídica.
En este aspecto el interior hidrofóbica de la bicapa lipídica juega un papel muy
importante, puesto que contituye una barrera al paso de la mayoría de las
moléculas hidrofilitas. Están moléculas reuyen entrar en una ambiente graso
como lo hacen las moléculas hidrofóbicas al entrar en el agua.
Esta funcion de barrera se puede poner de manifiesto en bicapas sintéticas.
Con tiempo suficiente prácticamente cualquier molécula acabara difundiendo a
través de una bicapa lipídica. Sin embargo, la velocidad a la que se produce
esta difusión varia enormemente dependiendo en parte del tamaño de la
molécula y, principalmente de sus propiedades de solubilidad
- Moléculas pequeñas no polares- tales como el oxigeno molecular y el
dióxido de carbono, se disuelve fácilmente en las bicapas lipídicas y por
lo tanto difunden con rapidez a través de ellas, las células necesitan ser
permeables a los gases para los procesos de respiración celular.
- Moléculas polares no cargadas- también difunden rapidamente a través
de una bicapa si su tamaño es suficientemente reducido. Por ejemplo, el
 agua y el etanol atraviesan rapidamente una bicapa, el glicerol lo hace
con menor rapidez, y la glucosa paracticamente no la atraviesa
- Por el contario, las bicapas lipídicas son altamente impermeables a
todos los iones y moléculas cargadas por muy pequeñas q sean. Su
carga y elevado grado de atracción a las moléculas del agua les impiden
penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa.
Sin embargo, para que las células puedan captar nutrientes y eliminar los
productos de desecho, las membranas también han de permitir el paso de
otras muchas moléculas, tales como iones azucares aminoácidos
nucleótidos y otros metabolitos celulares. Estas moleculas cruzan las
bicapas lipidicas con gran lentitud por difusión simple, por lo que son
necesarias `roteinas de transporte especializadas para transportarlas de
manera eficiente a traves de las menbranas celulares.
Proteinas de menbrana
La bicapa lipidica es la estructura basica de todas las menbranas biologicas
y actua de barrera de permeabilidad, pero la mayoria de las funciones
especificas de la menbrana las desempeñan las proteinas de menbrana.
En las celulas animales, las proteinas constituyen cerca del cincuenta por
ciento de la masa total de la mayoria de membranas plasmaticas, mientras
q la otra mitad de la masa son lipoidos y una cantidad pequeña de
carbohidratos. Sin embargo, las moleculas lipidicas son mucho mas
pequeñas que las moleculas de proteina, por lo que por cada molecula de
proteina hay alrrededor de cincuenta moleculas de lipidos.
Las proteinas de menbarana realizan otras muchas funciones, ademas de
transportar nutrientes, metabolitos o iones a traves de la bicapa lipidica.
Alguna de ellas unen macromoleculas a la menbarana, a uno o a otro lado,
otras actuan como receptores que detectan señales quimicas en el amiente
celular y las tranmiten al interior de la celula; otras como las enzimas,
catalizan reaciones especificas. Cada tipo de menbarana presenta un juego
diferente de proteinas, lo cual refleja las funciones particulares de una
manbrana determinada
Las proteínas de membrana pueden estar asociadas a la bicapa
lipídica de varias maneras.
Las proteína s se pueden asociar a la bicapa lipídica de una membrana
celular de tres maneas principales:
-Muchas proteínas de membranas atraviesan la bicapa lipídica de forma
que parte de su masa se sitúa a cada lado de la membrana. Estas proteínas
transmembrana al igual que sus vecinas lipídicas, tienen regiones
hidrofílicas e hidrofóbicas. Las regiones hidrofóbicas se sitúan en el interior
de la membrana en contacto con las colas hidrofóbicas de las moléculas
lipídicas. Sus regiones hidrofílicas se hallan expuestas al medio acuoso de
ambos lados de la membrana.
-Otras proteínas de membrana se hallan localizadas completamente en el
exterior de la bicapa, unidas a la bicapa únicamente por medio de una o
mas uniones covalentes con grupos de lípidos.
-Otras proteínas están unidas de manera indirecta a un lado u otro de la
membrana solo mediante interacciones con otras proteínas de membrana.

Las proteinas que estan unidas directamente a la menbrana- ya sea

trasmenbrana o unidas a lipidos- solamente se pueden disociar de las
membranas rompiendo la bicapa lipidica con detergentes. Estas proteinas se
conocen como proteinas integrales de menbrana. Al resto de proteinas se las
conoce como proteinas perifericas de membrana; Estas pueden ser liberadas
de la menbrana mediante procedimientos de extracción relativamente suaves
que interfieren con las interacciones proteicas pero que mantienen intacta la
bicapa lipidica.
Una cadena polipetidica habitualmente cruza la bicapa mendiante un
conformacion de helice alfa
Las zonas de una proteina transmembrana que se localizan fuera de la bicapa
lipidica estan conectadas unas con otras mediante segmentos especializados
de la cadena polipeptidica que atraviesan la menbrana. Estos segmentos, que
atraviesan el ambiente hidrofobica del interior de la bicapa lipidica, estan
formados principalmente por aminoácidos cuyas cadenas laterales son
hidrofóbicas. Debido a que estas cadenas laterales no pueden interaccionar
con las moleculas de agua, prefieren el ambiente lipidico en los que no hay
agua.
La cadena polipeptidica de muchas proteinas transmenbraa cruza la menbrana
una sola vez. Muchas de estas proteinas son receptores de señales
extracelulares; su extremo extracelular se une a la molecula señalizadora,
mientras que su porcion citoplasmatica transmite la señal hacia el interior
celular.
Otras proteinas transmembrana forman poros acuosos que permiten el paso a
traves de la menbrana de moleculas solubles en agua. Estos poros no los
pueden formar las proteinas que tienen una sola helice alfa transmembrana,
uniformemente hidrofóbica. Son necesarias proteinas transmenbranas mucho
mas complejas, en las q la cadena polipeptidica cruza la bicapa varias veces,
como helice alfa o como “barril cerrado”.
Sin lugar a dudas, la helice alfa es la forma mas comun mediante la cual una
cadena polipeptidica cruza la bicapa lipidica, pero algunas proteinas
transmembrana que pueden cruzarla en estructura de lamina beta.
La menbrana plasmatica esta reforzada por el cortex celular
Una menbrana celular por si misma es estremadamente delgada y frágil.
La mayoria de las menbranas celulares estan reformadas por un esqueleto
proteico, unido a la menbrana mediante proteinas transmembrana. La forma de
la celula y las propiedades mecanicas de la menbrana plasmatica estan
determinadas por una red de proteinas fibrosas llamada cortex celular, que se
hala unida a la superficie citosólica de la menbrana.
El principal componente del cortex del eritrocito es la proteina espectrina.
Forma una red que proporciona el soporte para la menbrana plasmatica y que
mantiene la forma de la celula. La red de espectrina esta conectada a la
menbrana mediante proteinas intracelulares de union que unen la espectrina a
proteina de menbrana especificas. La importancia de esta red se pone de
manifiesto en ratones y en humanos que presentan anomalias geneticas en la
estructura de la espectrina. Estos individuos son anemicos: disponen de una
menor cantidad de eritrocitos y las celulas son esfericas en vez de ser
biconcavas, y extraordinariamente fragiles. En el cortez de la mayoria de
nuestras celulas se encuentran proteinas semejantes a la espectrina y a sus
proteinas de union asociadas, pero este cortex es mucho mas complejo q el de
los eritrocitos.
La superficie celular esta recubierta de carbohidratos
Muchos lipidos de la capa externa de la menbrana plasmatica tienen azucares
unidos de manera covalente. Esto tambien es valido para la mayoria de
proteinas de membrana plasmatica. La gran mayoria de estas proteinas tienen
unidas cadenas cortas de azucares, llamados oligosacáridos; estas proteinas
se denominan glucoproteicas. Otras proteinas de menbrna estan unidas a una
o mas cadenas lagas de polisacaridos; son los llamados proteoglucanos. Todos
los hidratos de carbono de las glucoproteinas, de los proteoglucanos y de los
glucolipidos se encuentran en una de las caras de la manbrana, el lado no
citosolico, donde forman una cubierta de azucares llamada glucocaliz.
El glucocaliz ayuda a proteger la supercie celular de las lesiones mecanicas y
quimicas. Puesto que los oligosacáridos y los polisacaridos del glucocaliz
absorben agua, confieren a la celula una superficie viscosa.
Los carbohidratos de la superficie celular hacen mucho mas que proteger y
lubricar la celula. Juegan un papel muy importante en el reconocimiento celula
a celula y en la adhesión celular. De la misma forma que muchas proteinas
reconocen y se unen a un lugar determinado de otra proteina, algunas
proteinas (llamadas lectinas) estan especializadas en reconocer determinadas
cadenas de oligosacáridos y unirse a ellas. Las cadenas laterales de
oligosacáridos de las glucoproteinas y de los glucolipidos, aunque cortas, son
estremadamente diversas.
Determinados oligosacáridos del glucocáliz intervien en el reconocimiento de
un óvulo por el espermatozoide. Tambien participan en procesos inflamatorios.
Los glóbulos blancos son reconocidos por una lectinas de las celulas de los
vasos sanguineos donde se ha producido la infeccion.
Las celulas pueden restringir el desplazamiento de las proteinas de
membrana.
La membrana es un fluido bidimensional, por lo que muchas de sus proteinas,
al igual que sus lipidos, pueden moverse libremente dentro del plano de la
bicapa lipidica.
Las celulas disponen de diferentes sistemas para confinar determinas proteinas
de membrana en areas localizadas de la bicapa, dando lugar de este modo a
regiones especializadas funcionalmente, o dominios de membrana, en la
superficie de la celula o de un organulo.
Las proteinas pueden unirse a estructuras fijas del exterior celular- a moleculas
de la matriz extracelular. Las proteinas de membrana tambien pueden anclarse
a estructuras relativamente inmoviles del interior de la celula,especialmete del
cortex celular. Por ultimo, Las celulas pueden crear barreras q restringen el
desplazamiento de determinados componentes de la menbrana a un dominio
de membrana. Esta distribución asimétrica de las proteinas de membrana se
mantiene debido a la barrera formada por la linea a lo largo de la cual se unen
las celulas epiteliales adyacentes mediante un tipo especifico de uniones
intercelulares llamadas uniones estrechas o estancas.

Tema 12: Transporte a través de las

membranas
El interior de la bicapa lipídica es hidrofóbica, lo cual impide el paso de casi
todas las moleculas solubles en agua.
Algunos de estos solutos como el dioxido de carbono y el oxigeno, pueden
difundir a través de la bicapa lipídica, pero la mayoría no. La transferencia de
estas moléculas dependen de proteínas de transporte a través de las
membranas que atraviesan la membrana y que proporcionan conductos
especiales a través de la membranas para determinadas sustancias. El
conjunto de proteínas de transporte de la membrana plasmática, o de la
membrana de un orgánulo intracelular, determina exactamente qué solutos
pueden entrar y salir de la célula o del orgánulo. Por lo tanto, cada tipo de
membrana tiene una colección característica de proteínas de transporte.
Se pueden distinguir dos clases principales de proteínas de transporte a través
de la membrana. Las proteínas transportadoras se unen a un soluto en una
cara de la membrana y lo liberan en la otra cara, a través de un proceso
mediado por un cambio en la conformación de la proteína transportadora.
Los solutos transportados de esta forma pueden ser pequeñas moléculas
orgánicas o iones inorgánicas. En contraste, las proteínas de canal forman
minúsculos poros hidrofílicas en la membrana a través de los que los solutos
pueden pasar por difusión. La mayoría de las proteínas de canal sólo permiten
el paso de iones inorgánicos, por lo que reciben el nombre de canales iónicos.
Las células también pueden transferir selectivamente a través de sus
membranas macromoléculas como las proteínas, aunque para ello se requiere
una maquinaria más elaborada.
Los iones están cargados eléctricamente, por lo que sus desplazamientos
generan poderosas fuerzas eléctricas a través de las membranas. Estas
fuerzas les permiten a las células nerviosas transmitir las señales eléctricas.

La concentración de iones del interior de la célula es

muy diferente a la del exterior.
El transporte de iones a través de las membranas celulares celulares es de
enorme importancia en biología. Las células mantienen un composición iónica
interna muy diferente de la del fluido que las rodea, siendo estas diferencias
cruciales para la supervivencia y la función celular. Los iones inorgánicos como
el Na, K, Ca, Cl y H son los solutos mas abundantes del entorno celular y sus
desplazamientos a traves de las menbranas celulares forman parte esencial de
algunos procesos celulares. Por ejemplo las celulas de los animales bombean
Na hacia el exterior, a través de su membrana plasmática, manteniendo baja la
concentración interna de Na. Este bombeo ayuda a mantener equilibradas las
presiones osmóticas de las dos caras de la membrana: si el bombeo falla, el
agua fluye hacia el interior de la célula por osmosis, provocando que la célula
se hinche y reviente.
En el exterior de la célula el ión con carga positiva más abundante es el Na,
mientras que el más abundante del interior es el K. Si una celula no esta
perturbada por fuerzas electricas, la cantidad de cargas positivas del interior de
la célula debe estar equilibrada por una cantidad casi exactamente igual de
cargas negativas, y lo mismo es cierto con relación al contenido de cargas del
fluido extracelular( es posible que exista un pequeño exceso de cargas
positivas o negativas concentradas en los alrededores de la membrana
plasmática, lo cual tiene importantes efectos eléctricos)
La elevada concentración de Na en el exterior de la célula está equilibrada
principalmente por el Cl extracelular. La elevada concentración intracelular de K
está compensada por diferentes iones cargados negativamente.
La mayor parte de los constituyentes intacelulares están cargados
negativamente: además del Cl, las células contienen iones inorgánicos como el
bicarbonato y el fosfato, metabolitos orgánicos que transportan grupos fosfatos
y carboxilos cargados negativamente y macromoléculas como las proteínas y
los ácidos nucleicos que también contienen numerosos grupos fosfatos y
carboxilo.

Las proteínas transportadoras y sus funciones

Las proteínas transportadoras son necesarias para el transporte a través de las
membranas celulares de casi todas las moléculas orgánicas de pequeño
tamaño, con excepción de las moléculas solubles en lípidos y de pequeñas
moléculas no cargadas que pueden atravesar directamente la bicapa lipídica
por difusión simple. Todas las proteínas transportadoras son altamente
selectivas, de forma que frecuentemente sólo transportan un tipo de molécula.
Para guiar y propulsar el complejo tránsito de pequeñas moléculas hacia
adentro y hacia fuera de la célula, y entre el citosol y los diferentes orgánulos
rodeados de membrana, cada célula contiene un conjunto de diferentes
proteínas transportadoras apropiadas para esa membrana en particular. Así, en
la membrana plasmática existen transportadores que importan nutrientes como
los azucares, aminoácidos y nucleótidos; en la membrana interna de las
mitocondrias hay transportadores que importan el piruvato y el ADP y exportan
el ATP; y así sucesivamente.
Tanto las proteínas transportadoras como los canales están formados por
cadenas polipeptídicas que atraviesan la bicapa lipídica varias veces.
Una diferencia básica entre las proteínas transportadoras y las proteínas de
canal consiste en la forma en que unas y otras discriminan entre los solutos,
transportando algunos solutos pero no otros.
Una proteína de canal discrimina basándose principalmente en el tamaño y en
la carga eléctrica: si el canal está abierto, las moléculas suficientemente
pequeñas y con la carga apropiada pueden pasar a su través como si se tratara
de una escotilla abierta, aunque estrecha. Una proteína transportadora solo
permite el paso a las moléculas de soluto que encajan en un centro de unión de
la proteína y transfiere estas moléculas a través de la membrana, una cada
vez, mediante cambios en su propia conformación se unen específicamente a
sus solutos, de la misma manera que una enzima se une a su sustracto; la
especificad de esta unión es lo que hace que el transporte sea selectivo.
Para poder comprender cómo se transfiere los solutos a través de la membrana
una proteína transportadora, necesitaríamos conocer en detalle su estructura
tridimensional, información que no está disponible para muchas proteínas de
transporte de membrana. Uno de estos casos es la bacteriorrodopsina que
funciona como una bomba de H activada por la luz.

Los solutos atraviesan las membranas por transporte pasivo o por

transporte activo
Los desplazamientos de las moléculas desde una región de elevada
concentración a otra de baja concentración, ocurren espontáneamente siempre
que exista la vía necesaria. Este tipo de desplazamiento se denomina pasivo,
porque no necesita de ninguna otra fuerza impulsora . Si, por ejemplo un soluto
está presente a mayor concentración fuera de la célula que en el interior y en la
membrana plasmática existe un canal o una proteína de transporte apropiados,
el soluto se desplazará espontáneamente a través de la membrana hacia el
interior de la célula por transporte pasivo ( también llamado difusión facilitada),
sin gasto de energía por parte de la proteína de transporte.
No obstante, para desplazar un soluto contra su gradiente de concentración, la
proteína de transporte tiene que realizar un trabajo: tiene que impulsar el flujo
acoplándolo a algún otro proceso que aporte energía. El desplazamiento de
solutos a través de la membrana impulsado de esta forma se denomina
transporte activo y sólo lo llevan a cabo tipos especiales de proteínas
transportadoras que pueden aprovechar alguna fuente de energía para el
proceso de transporte.

El transporte pasivo puede estar impulsado tanto por fuerzas eléctricas

como por gradientes de concentración
Un ejemplo sencillo de una proteina transportadora ue media un transporte
pasivo es el transportador de glucosa que se encuentra en la membrana
plasmática de las células hepáticas de mamíferos. Consiste en una cadena
proteica que atraviesa la membrana un mínimo de 12 veces. Se cree que la
proteína puede adoptar al menos dos conformaciones, y que puede cambiar de
forma reversible y aleatoria de una a otra. En una de estas conformaciones el
transportador expone los centro de unión para la glucosa hacia el exterior de la
célula en la otra expone estos mismos centros pero hacia el interior de la
célula. Por lo tanto el flujo de glucosa puede ir en cualquier sentido,
dependiendo de la dirección del gradiente de concentración de glucosa a través
de la membrana- hacia dentro si la concentración de glucosa en el exterior de
la célula que en el interior, y hacia fuera en el caso contrario.
Este tipo de proteínas de transporte, que permiten que haya un flujo de soluto
pero que no determinan su dirección, realizan un transporte pasivo .
En el caso de la glucosa, que es una molécula sin carga la direccion del
transporte pasivo está determinada simplemente por el gradiente de
concentración. Para las moléculas con carga eléctrica, tanto los iones
orgánicos de pequeño tamaño como los iones inorgánicos , entra en juego una
fuerza adicional. La mayor parte de las membranas celulares presentan un
voltaje determinado , una diferencia en el potencial eléctrico entre un lado y el
otro lado de la membrana, que se conoce como el potencial de membrana.
Este potencial de membrana ejerce una fuerza sobre cualquier molécula que
presenta carga eléctrica. Normalmente la cara citoplasmática de la membrana
plasmática presenta un potencial negativo con respecto al exterior, lo que
tiende a arrastrar a los solutos con carga positiva hacia el interior de la célula y
conducir a los cargados negativamente hacia fuera.
Por lo tanto la fuerza neta que impulsa un soluto cargado a través de la
membrana es la resultante de dos fuerzas, una debido al gradiente de
concentración y la otra debido al voltaje a través de la membrana . Esta fuerza
neta impulsora se conoce como el gradiente electroquímico para este soluto.
Este gradiente es el que determina la dirección del transporte pasivo a través
de las membranas . En el caso de algunos iones, el voltaje y el gradiente de
concentración actúan en la misma direccion, generando un gradiente
electroquímico relativamente fuerte. Por ejemplo en el caso del Na que está
cargado positivamente y que presenta una mayor concentación fuera de las
células que dentro. Por lo tanto el Na tenderá a entrar en las células en cuanto
tenga la mínima oportunidad. Si el voltaje y el gradiente de concentración
tienen efectos opuestos, el gradiente electroquímico resultante puede ser
pequeño. Este es el caso del ion potasio(K)