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SistemainmunolóSico,y
tejidosy órganoslinfoides
"Amad Ia verdad, pero disculpad el erÍor."
Voltaire
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LL
a
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Unión con c
el antígeno o
E
Cadena o,
(ú
liviana(L) LL
()
LL
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c
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O)
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LL
coo- coo-
Molécula de anticuerpo
lecular de alrededor de 25.000,donde las cias dan origen a las cinco clases de in-
cadenasestánunidas por puentes disulfu- munoglobulinas). Los dos brazos de Ia Y
ro (fig. 1.6-2).Cadabrazo de la Y poseeun representan los fragmentos Fab, mien-
sitio fiiador de antígeno (semuestra como tras que el tronco de la Y conforma el
ondasen la fig. L6-2)idénticos entre sí (es fragmento Fc. Las denominaciones Fab
decir, eI sitio sobreun brazo es idéntico al y Fc se deben a que Ia enzima proteolíti-
sitio sobre el otro). Las cadenasliviana y ca papaína es capaz de escindir la molé-
pesada intervienen en Ia conformación cula de anticuerpo en la región bisagra,
del sitio fijador del antígeno, dado que la por Io que se forman dos fragmentos Fab
porción de cada cadena interviniente re- que mantienen la capacidad fijadora de
presenta una región variable, denomina- antígeno (ing. antigen-binding), mien-
das V" y Vr. En la región variable varía la tras que el fragmento C puede cristalizar
secuenciade aminoácidos de las molécu- (ing. crisúalize). Mientras que 1o capaci-
las de anticuerpo, por lo que éstasse unen dad fijadora de antígeno se relaciona
específicamentecada una a determinado con las regiones variables de las cade-
antígeno. La variación de la secuencia de nas liviana y pesada, los efectos biológi-
aminoácidos se limita sobretodo a las tres cos o funciones efectoras de Ia molécula
regiones hipervariables de las cadenas de anticuerpo se relacionan con las rc-
pesaday liviana, respectivamente,corres- giones constantes. La función biológica
pondientes a las tres crestasde Ia onda en de las cinco clases diferentes de anti-
Ia figura 'J.6-2,y los contactos con estas6 cuerpo varía en cotrespondenciacon las
regionesvariables son los responsablesde variacionesde sus porciones Fc. Así, la
Ia complementariedad estereoquímicaen- IgG que se encuentra en mayor concen-
tre las moléculas de antígeno y de anti- tración en eI plasma es especialmente
cuerpo. efectiva para la eliminación de antíge-
El resto de las cadenaslivianas y pe- nos. Como se vio al estudiar macrófagos
sadas se componen de una región cons- en el capítulo e (páS.21,o),lasmoléculas
tante, denominadas C" y C", respectiva- de anticuerpo se unen, mediante sus si-
mente (ing. constant), dado que sóIo tios fijadores de antígeno, primero a la
presentan escasasvariaciones en las se- superficie de las bacterias a combatir
cuencias de aminoácidos (las diferen- por un proceso denominado opsoniza-
Las céluias del sistema inmunológico, membrana de hos leucocitos. Todos los
en especial los linfocitos, expresan va- anticuerpos monoclonales que reaccio-
rias moléculas de membrana diferentes, nan con la misma molécula de superficie
de importancia por su propiedad de re- de la membranase agruparonen un "cú-
conocer y reaccionar frente a antígenos y mulo de diferenciación (CD)" (ing. clus-
determinadas moléculas de adhesión en ter of differentiation), con eI agregadode
las paredes vasculares, por lo que se un número que determina la molécula
orienta Ia migración y la recirculación de de membrana en cuestión. Por ejemplo,
estas céIulas en el organismo, como se CD4 determina una molécula de adhe-
verá más adelante en este capítulo. Las sión sobre la superficie de los linfocitos
moléculas de membrana se expresan en T helper, que contribuye a fijarlos a las
distintas combinaciones sobre las dife- moléculas de CMH de claseII relaciona-
rentes líneas celuiares y para los diver- das con la reaccióndel linfocito T helper
sos estadios de maduración o de diferen- con una célula presentadorade antígeno.
ciación, por lo que la demostración de CDB correspondea una molécula de ad-
las moléculas de membrana mediante hesión sobre la superficie de los linfoci-
anticuerpos monoclonales es de gran im- tos T citotóxicos que contribuye a unir-
portancia como medio para distinguir los con moléculas de CMH clase I. En
las distintas subpoblaciones celulares consecuencia,también se indican los
entre sí. Las diversas moléculas de mem- linfocitos T helper como linfocitos Th
brana fueron designadas con diferentes CD4*,para señalarque son positivos pa-
nombres por los varios grupos de inves- ra CD4, y de modo similar, los linfocitos
tigadores, a medida que se descubrieron T citotóxicos se designan linfocitos Tc
mediante anticuerpos monoclonales y CDB*. Otros ejemplos de moléculas CD
técnicas de clonación biomoleculares, lo son el CD32, que designael receptor Fc
cual condujo a gran número de denomi- para las moléculas de IgG, mientras que
naciones, donde a menudo la misma mo- CD35 indica el receptor para el compo-
lécula de membrana recibía distintos nente del complementoC3 (en realidad,
nombres. En consecuencia, en 1982 se el C3b).
reunió el "Primer Grupo de Trabajo In- La identificación y la cuantificación
ternacional sobre Antígenos de Diferen- de las subpoblacionesde leucocitos so-
ciación de Leucocitos Humanos" ("First bre la base de las molécuias CD como
International Workshop on Human Leu- marcadorestienen gran importancia clí-
cocyte Differentiation Antigens"), con la nica, por ejemplo,en relacióncon la cla-
intención de desarrollar una nomencla- sificación de las leucemiasy la investi-
tura estóndar pora Las moléculas de gación de defectosinmunológicos.
y se denomina péptido propio. Cada cé- si una célula expresa moléculas de CMH
luia presenta en todo momento miles de clase I de tipo propio unido a péptidos
molécuias de CMH-I localizadas en la su- de tipo no propio (p. ej., péptidos virales)
perficie celular, qLre presentan así frog- los linfocitos T del tipo linfocitos citotó-
mentos de péptidos sintetizados por Ia xicos (linfocitos Tc) la reconocen como
célula (se considera que de este modo ca- no propia y la eliminon (se verá más ade-
da célula expresa unas 200 copias de ca- lante con mayor detalle el proceso de re-
da una de las proteínas intracelulares). Si conocimiento y de eliminación de estas
la célula es normal son sólo péptidos células modificadas). De este modo el or-
propios, pero si la célula estó infectada, ganismo es capaz de combatir las infec-
por ejemplo, por un virus, algunos de los ciones virales, dado que el virus siempre
péptidos presentados derivan de pépti- es intracelular y, en consecuencia, inac-
dos virales, ahora también sintetizados cesible para las moléculas de anticuerpo,
por la célula, y serán péptidos no pro- al igual que las bacterias intracelulares.
pios. Todas las células del organismo son También las células tumorales pueden
controladas permanentemente por las cé- presentar péptidos no propios modifica-
iulas T del sistema inmunitario, y todas dos en su superficie, unidos a las molé-
las células que en su superficie presen- culas de CMH clase I, por lo que las célu-
tan moléculas de CMH-I de tipo propio las tumorales también pueden ser elimi-
unidas a péptidos propios en la hendidu- nadas por los linfocitos Tc.
ra son registradas como normales y se les Si bien todas las células del organis-
permite seguir su curso. Por el contrario, m o ( c o n m u y e s c a s a se x c e p c i o n e s ) p u e -
de Golgi
w @_á5ffii3
ft./ \
Ybuflfi"H'Í*si,
Cadena
invariable
vez que la molécula pasa al endosoma o la superficie celular por vía del aparato
al lisosoma secundario las enzimas liso- de Golgi y vesículasde secreción.
sómicas degradanIa cadena invariante y Durante Ia maduración de los linfoci-
así los fragmentos peptídicos exógenos tos T en eI timo se observa una activa di-
se pueden unir a la hendidura de la mo- visión de las células, pero la mayor parte
lécula de CMH clase II. (secalculaalrededordel gB%) muere por
EI tratamiento de los antígenos endó- apoptosis,como paso de los procesosde
genos ocurre por Ia vía del citosol (inter- selecciónmadurativa. Se dice que los es-
na) (fig. 16-3b). EI antígeno endógeno, tadios madurativos más tempranos en el
que también puede ser una proteína vi- timo son negativos dobles, dado que no
ral codificada por un virus infectante o expresanCD4 ni CD8. Después,las célu-
proteínas tumorales "extrañas", son sin- Ias comienzan a reorganizar los genes
tetizadaspor Ia célula y se degradandes- TCR y la molécula accesoriaCD3, que
pués a fragmentospeptídicosen un com- forma complejo con TCR (Io cual es nece-
plejo similar a un proteasoma,denomi- sario para que éste se una con el antíge-
nado tMP (ing. low molecular-mass no y la molécula de CMH aI mismo tiem-
peptide, péptido de baja masa molecu- po). Las células expresan ahora CDa y
lai), y los fragmentospeptídicosson lue- CDB, por lo que se denominan positivas
go transportadosa través de las membra- dobles.
nas del RER hasta la luz de esta organe- Las células positivas dobles que so-
la por una proteína denominada TAP breviven eI siguiente proceso de secre-
(ing. transporter of antigenic peptide, ción y además expresan el comPlejo
transportador de péptido antigénico).En TCR-CD3,se desarrollanentoncesa lin-
la luz del RER los fragmentos se unen a focitos Th (CD4.) positivos simples o a
la hendidura de las moléculas de CMH linfocitos Tc (CDB.) positivos simples.
claseI, tras lo cual los complejosantíge- En el proceso de selección tiene lugar
no-CMH clase I son transportadoshasta primero una selección posiúivo, que eli-
na¡t
r-intocl8?r'.' r-inroclS?c
na¡t
b
LinfocitosTh,
Linfocitos
Tc memoria
Activación
Fragmento
Célulablanco CTL
Separacióndel CTL
de la célulablancoy
probablecontacto
con una nueva Secreciónde
perforinay
célulablanco
fragmentinas
@T'Htü Lisis
llr
\. ll
f"- \.
V
ReceptoreslL
@\
Plasmablastos \^
Secreción de lg
*4
4 4
4
4
Célulasplasmáticas
pero mientras que éstos sóIo expresan gar ulteriores redistribuciones de los ge-
IgM e IgD como receptores de superficie, nes que codifican la respectiva molécula
los linfocitos B memoria también expre- de anticuerpo, lo cual conduce a que la
san IgG, IgA e IgE. Además, los linfocitos cadena pesada varíe de un isotipo a otro,
B memoria también expresan una mayor mientras que la porción variable perma-
cantidad de moléculas de adhesión su- nece sin modificaciones, es decir, la es-
perficiales. Al igual que los linfocitos T pecificidad de la molécula de anticuerpo
memolia, los linfocitos B memoria se ac- permanece constante, a diferencia de las
tivan con mayor facilidad. Después de propiedades biológicas relacionadas con
formarse pasan a la fase Go del ciclo celu- la porción Fc. Así, por ejemplo, una mo-
lar y viven durante períodos variables, lécula de IgM se puede transformar en
dado que algunos tienen vidas tan pro- una de IgG con la misma especificidad.
longadas como los linfocitos T, es decir, La variación de clase es causada por de-
posiblemente tan largas como Ia vida del terminadas combinaciones de citoqui-
individuo. nas, pero también depende del microam-
Los linfocitos B memoria son capaces biente donde tiene lugar la proliferación.
de expresar otras clases de inmunoglobu- Por ejemplo, casi todas las células plas-
linas, o isotipos, eue los linfocitos B no máticas que se originan por diferencia-
comprometidos debido a que durante la ción final en los ganglios linfáticos intes-
proliferación de un linfocito no compro- tinales producen IgA, mientras que las
metido se produce lo que se denomina células plasmáticas formadas en el bazo
variación de clase (ing. c/oss switching). casi exclusivamente producen IgG. Los
Como se mencionó al describir las molé- linfocitos B memoria originados del mis-
culas de anticuerpo, las distintas funcio- mo clon en el mismo microambiente pre-
nes biológicas de las varias clases de an- sentarán moléculas receptoras de anti-
ticuerpo se relacionan con la porción Fc, cuerpo superficiales de la clase corres-
es deCir, con las porciones constantes de pondiente a la que producen las células
Ias cadenas pesadas. La variación de cla- plasmáticas formadas.
se ocurre debido a que durante la prolife- Otro fenómeno que diferencia los lin-
ración del linfocito B activado tienen lu- focitos B memoria y las células plasmá-
Trabéculas
Corteza
Médula
de unaseccióndel
Fig.16-9.Fotomicrografía Timo
conhemato-
timo de un niño.Cortecoloreado
x25.
xilina-eosina.
El timo (gr. thymos, tomillo; el parén-
quima en estadofrescose asemejaa los ra-
Respuesta inmunológica secundaria. cimos del fruto del tomillo) es un órgano
Se presenta ante un posterior ingreso al Iinfoide primario, asiento de Ia madura-
organismodel mismo antígenoque desen- ción de los linfocitos T inmaduros a linfo-
cadenó la respuestainmunológica prima- citos T no comprometidos maduros e in-
ria. La respuestainmunológica secundaria munocompetentes.
se caracterizapor ser mucho més fuerte y El timo estálocalizadoen la parte supe-
rópida que Ia respuestainmunológica pri- rior de la cavidad torácica,por detrásdel
maria. Esto se debe a que ahora existe un esternón.Alcanza su peso máximo, unos
gran clon de linfocitos memoria (linfoci- 50 gramos,durante la infancia y en Ia pu-
tos Th memoria, linfocitos Tc memoria y bertad comienza a involucionar. El timo
linfocitos B memoria) específicospara el estácompuestopor dos lóbulos, derechoe
antígenoen cuestión. Como se vio antes, izquierdo, unidos mediante teiido conec-
Ios linfocitos memoria se diferencian en tivo en Ia parte media. Se desarrolla a par-
varios puntos de los linfocito T y B no tir de los epitelios ectodérmicoy endodér-
comprometidos.Se activan con mayor faci- mico del tercer surco branquial externo e
lidad y expresanniveles superioresde mo- interno, respectivamente,pero con la pos-
léculas de adhesión de membrana superfi- terior invasión de céIulasmadre de linfo-
ciales. El periodo de latencia para la pro- citos T se transforma en rn órgano linfo-
ducción de anticuerpo es de sólo 1-2 días epitelial.
y la cantidad de anticuerpo producido es
muy superior y permanece durante más
tiempo (meseso años).Además, los anti- Características histológicas
cuerposproducidos ahora son de la clase del timo
o las clases cuya actividad biológica se
adecua especialmentepara enfrentar los Los dos lóbulos del timo están rodea-
efectos lesivos del antÍgeno infectante y, dos por una delgadacápsula de tejido co'
debido a la maduración por afinidad, los nectivo que emite numerosos tabiques
anticuerposposeenuna capacidadmucho que se extiendendesdela cápsulahacia eI
mayor para unirse aI antígeno. Todas es- interior del órgano y dividen cada uno de
tas propiedades contribuyen a impedir los dos lóbulos en numerosos lobulillos
que ocuÍra una enfermedad, es decir, eI (fig. 16-9).Los lobulillos son poliédrilos y
individuo se inmuniza contra el patógeno miden O,5-2mm de diámetro. Cada lóbu-
en cuestión. lo se divide en una zorraperiféricamás os-
Linfocitos
(timocitos)
Corteza
Célulareticular
epitelialcortical
Médula
ff
Céluladendrítica Corpúsculo
interdigitante de Hassall
Macrófago
Célulareticular
epitelialmedular
cura y rica en células, la corteza, y una zo- destaca su característica epitelial por la
na más clara y menos celular, la médula. unión de las prolongaciones mediante
Los tabiques sóIo llegan hasta el límite desmosomas. Por otra parte, a diferencia
corticomedular. En un corte tangencial
cercano a la superficie, algunos de los Io-
bulillos parecen estar totalmente separa-
dos de los circundantes, dado que toda la Fig. 16-11. Fotomicrografía del timo, en la que
médula está rodeada por corteza. Sobre la se observauna parte de la corteza y de la mé-
base de cortes seriados transversales se dula, respectivamente. Nóteseel núcleogrande
y muy claro en las célulasreticularesepitelia-
distingue que el tejido medular se conti-
les.Además,obsérvenselos linfocitosmás den-
núa de un lobulillo a otro dentro de cada samenteagrupadosen la corteza,por lo que
Ióbulo. ésta aparecemás oscuraque la médula.Corte
La corteza y la médula están entreteji- coloreadocon hematoxilina-eosina. x440.
das por una estroma laxa compuesta por
células reticulares epiteliales. En las ma- Célulasreticulares
llas del retículo aparecen linfocitos, em- Linfocitos epiteliales Corteza Médula
paquetados con mayor densidad en la cor-
teza, y macrófagos y células dendríticas
interdigitantes (fig. L6-10).
El aspecto de las células reticulares
epiteliales es muy variable y, mediante
técnicas inmunohistoquímicas, se demos-
tró que se componen de varios subtipos.
En general poseen abundante citoplasma
eosinófilo y un gran núcleo ovalado, muy
'1.-2
claro, con nucléolos (fig. 16-10). Las
células presentan gran cantidad de pro-
longaciones en forma de estrella, que se
relacionan entre sí. De este modo se forma
tn retículo celular, cuyas mallas están
ocupadas por células libres, como se men-
cionó antes, sobre todo por linfocitos. Por
su aspecto, las células se asemejan a las
células reticulares mesenquimáticas de
los ganglios linfáticos y el bazo, pero se
Histogénesis
35#" t il
iil:"::T' n,1T,f"YH'iT'": cual sólo un 2o/"abandonael timo bajo Ia
forma de linfocitos T no comprometidos
comprometidos maduros. Las células maduros.
maduras abandonan después la médula Durante los procesosde selección es
del timo y comienzan a recircular por el importante poder presentarlos timocitos
tejido linfoide y los órganoslinfoides se- a todos los péptidos propios del organis-
cundarios, como se describió antes. De mo para (a través de Ia selección negati-
Ios linfocitos T no comprometidoslibe- va) eliminar todos los timocitos capaces
rados. hav casi eI doble de linfocitos Th de reconocerlos[unidos a las moléculas
(CD4.) que de linfocitos Tc (CD8-).Con de CMH propias), dado que, de otro mo-
la eliminación de las células por selec- do, si se permitiera a estostimocitos ma-
ción positiva y negativa y de las células durar y despuésintervenir en las reaccio-
sin TCR funcionante,casi el 98% de los nes inmunológicas del organismo, gene-
timocitos formados sufren apoptosis y rarían autoinmunidad y destruirían eI te-
son fagocitadospor los macrófagos,que jido propio. Los péptidos propios pre-
como se vio antes a menudo contienen sentadosen el timo son de tipo más uni-
restos nuclearesde linfocitos en el cito- versal y se expresan en todos los tipos
plasma. Se desconoceIa forma en que celulares del organismo (es decir, a gran-
las células epitelialesde la cortezay los des rasgos,los péptidos y las proteínas
macrófagosy las células dendríticas son codificadas por los genes de manteni-
capacesde inducir la apoptosisde los ti- miento interno, véase cap. 5, pág. 1,52),
mocitos. por Io que también se expresan en el ti-
En la cortezasubcapsularaparecencasi mo. Algunos péptidos y proteínasson es-
con exclusividad grandestimocitos nega- pecíficos de determinadosórganoso teji-
tivos dobles (linfoblastos),que sufren ac- dos, por lo que sólo se expresanallí, o re-
cién se expresan en determinados perio- Una vez que los linfocitos T no compro-
dos de Ia vida, por ejemplo, después de metidos maduros abandonan el timo, re-
Ia pubertad. Estos péptidos propios pue- circulan como se describió antes por la
den aparecer en el torrente sanguíneo y sangre, los tejidos y órganos linfoides se-
asÍ llegar al timo, dado que en aparien- cundarios y Ia linfa. Durante Ia permanen-
cia, por lo menos en la vida fetal, no exis- cia en los ganglios linfáticos y el bazo, los
te el freno de una barrera hematotímica y linfocitos T adoptan determinadas locali-
posiblemente tampoco después del naci- zaciones, denominadas zonas timodepen-
miento (mientras que se piensa que esta dientes, como Ia corteza profunda de Los
barrera hematotímica proteje los timoci- ganglios linfóticos y las vainas periarte-
tos en proceso de maduración contra la riales del bazo (véase con mayor detalle
acción de antÍgenos extraños). Se cono- en la siguiente sección). También en eI
cen algunos ejemplos de antígenos tisu- tracto digestivo se encuentran zonas timo-
lares que han permanecido fuera del to- dependientes, Ias zonas interfoliculares
rrente sanguíneo, por lo que existen lin- de las amígdalas, el apéndice y las placas
focitos T con especificidad para estos an- de Peyer. Hasta el presente se consideró
tígenos propios, por ejemplo en el crista- que si los linfocitos T recirculantes no en-
Iino del ojo. Se ha demostrado así que la cuentran el antígeno correspondiente y,
Iiberación de estos péptidos puede llevar en consecuencia, no se activan, tienen
a la formación de autoanticuerpos en de- una vida media relativamente corta y
terminados casos. mueren a las 6 semanas (por muerte pro-
Los células reticulares epiteliales pro- gramada por apoptosis), pero estudios re-
ducen hormonas qlue, en estudios experi- cientes sugieren que es posible que tengan
mentales, demostraron tener importancia una vida media más prolongada, por Io
para Ia maduración de los timocitos y que menos en algunos casos.
posiblemente también tengan efectos so-
bre los linfocitos T de Ia periferia. Son
hormonas bien estudiadas de origen tími- Ganglios linfáticos
co la alfa, timosina, la betan timosina, la
timopoyetina y Ia timolina, pero se des- Los ganglios linfáticos son pequeños
conoce el papel que desempeña cada una órganos aplanados con forma arriñonada
de estas hormonas en el proceso de ma- o de haba, llue se encuentran interpuestos
duración. Además, Ias células producen en eI transcurso de las vías linfáticas. Va-
citoquinas que intervienen en Ia madura- rían en tamaño desde unos pocos milíme-
ción de los timocitos, entre ellas varias tros hasta 2 cm, y a menudo forman gru-
interleuquinas (p.ej.,IL-l',IL-6, IL-7 e IL- pos bien definidos que reciben Ia linfa de
15), que se ha demostrado tienen efecto determinadas regiones del organismo, por
estimulador sobre el crecimiento de los lo que se denominan ganglios linfáticos
timocitos. regionales. Los ganglios linfáticos son es-
Seno medular
Vaso linfático
aferente
Folículolinfático
Corleza
profunda
Cordón
medular
Vaso linfático
aferente
Vaso linfático
aferente
-.#:k#'.t**i*,* i%.;.qfff%
, * TJ*q-
F,*s
:T;MK$ffi
M*J ffi
distinguenlos grandesnúcleosclarosova- de unasecciónde
Fig.16-18.Fotomicrografía
Ies de-Ias células reticularesdel retículo, la médulade un gangliolinfático.Corteteñi-
x44O.
do conhematoxilina-eosina.
dado que el citoplasma y las fibras ap€nas
se adivinan como trazoseosinófilosclaros
(véase fig. 16-18). Por el contrario, me-
diante impregnación argéntica se destaca
el retículo con nitidez (fig. 16-16),con as- bién hay macrófagosy células dendríticas
pecto de gruesas mallas o ausente por interdigitantes y foliculares. Los macrófa'
completo en los centros germinativos gos se encuentran en Ia médula y Ia corte-
(véasemás adelante). Za, mientras que las células dendríticas
Las célu\as libres en las mallas del retí- interdigitantes predominan en la corteza
culo son, sobretodo, linfocitos de distin- profunda. Los macrófagosy las células
tos tipos (véasemás adelante),pero tam- dendríticas interdigitantes expresan mo-
léculasde CMH claseII en sus superficies,
dado que son célulaspresentadorasde an-
tígeno profesionales(véasetambién cap.
Cápsula g, pág.-212).Se cree que las células den-
driticás interdigitantes son células de
Casquete Langerhans (de la epidermis cutánea) o
céIulas dendríticas intersticiales (prove-
nientes del tejido conectivo de varios ór-
ganos,p. ej., el tracto gastrointestinal)que
Zona clara áespuéi de haber captado el antígeno IIe-
garón a los ganglios linfáticos regionales
por las vías linfáticas aferentes.Las célu-
las dendríticas foliculares sólo se en-
Centro germinativo cuenttan en los folículos de Ia cortezay se
caracterizan por no ser células presenta-
doras de antígeno, dado que no expresan
moléculasde CMH claseII en sus superfi-
Zona oscura cies. Sin embargo, están especializadas
Fig.16-17.Fotomicrografíade un folículolin-
fáticode la cortezaexternade un ganglio
Corteza profunda conhematoxilina-eo-
linfático.Cortecoloreado
si na.x135.
Pulpa blanca
Arteriacentral
Pulpa roja
Sinusoides
esplénicos
Cordones
esplénicos
Características histológicas del bazo estámuy engrosada.A través del hilio pe-
netran al órgano vasos sanguíneos, vías
EI bazo está rodeado por una cápsula linfáticas y nervios.
de tejido conectivo denso de colágeno El parénquima se denomina pulpa del
(fig. 1,6-22)en Ia que ademásse distingue bazo (lat. pulpa, denomina la porción gra-
escasamusculaturalisa. Desdela cápsula sa o carnosadel organismo,pero en anato-
se extienden numerosastrabéculas de te- mía se aplica al parénquima blando). Me-
jido conectivo denso hacia el interior del diante un corte transvetsal de un bazo fres-
parénquima, al que confieren rigidez y co se distingue la mayor parte de la pulpa
que así se divide en gran cantidad de sec- como una masablanda, de color rojo oscu-
ciones comunicadas entre sí. En la por- ro, la pulpa roia, por su histología com-
ción de la superficie medial orientada ha- puesta por grandesvasos sanguíneosirre-
cia el estómagose encuentra una hendi- gularesde paredesdelgadas,los sinusoides
dura alargada, el hilio, donde Ia cápsula esplénicos,separadospor placas o cordo-
Capilararterialque se
vacía en la pulpa roja
(circulación"abierta")
Capilararterialque se
vacíaen un sinusoide
Zona marginal (circulación"cerrada")
Venatrabecular
Arteriacentralcon
vaina periarterial
Venatrabecular
Arteriatrabecular
El bazo recibe sangre arterial por la ar- Fig. 16-24. Fotomicrografíade una arteria
teria esplénica que penetra por el hilio, y central de la pulpa blanca del bazo. Corte co-
que poco antes se divide en varias ramas loreadocon hematoxilina-eosina. x110.
esplénicas que penetran en las trabéculas
como arterias trabeculares (fig. 16-23).
Estas arterias continúan en la pulpa blan-
ca, donde se denominan arterias centra-
les, y cuyas ramificaciones casi todas ter-
minan en la zorra marginal entre las pul-
Arteriacentral
pas roja y blanca. El tronco principal con-
tinúa hasta la pulpa blanca, donde la san-
gre pasa a los sinusoides esplénicos, que
se vacían en las venas de la pulpa, que
pasan a las trabéculas como venas trabe-
culares. Estas forman la vena esplénica Folículolinfático
en el hilio, que abandona el bazo. (corpúsculo esplénico
En el hombre sólo se encuentran vías de Malpighi)
linfáticas en la cápsula y en las trabécu-
las. Dado que el bazo está interpuesto en
el torrente sanguíneo, sólo posee vías lin-
fóticas eferentes, al igual que todos los de-
más órganos, salvo los ganglios linfáticos.
Láminabasal
Pulpa roia