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A propos des lois de la croissance.


par
Georges Teissier.
(Station biologique de Roscoff.)

Dans un travail paru ici-meme il y a quelques mois (Skand. Arch.


f. Phys. 1932. T. LXIV. p.127-171) et dont je n'ai eu connaissance
que tout recemment, M. Backman compare entre elles les principales
formules qui ont ete proposees pour traduire la croissance des organismes.
II essaie de demontrer qu'une seule de ces formules peut etre employee
et que c'est precisement celle qu'il a proposee lui-memo. II sera peut
etre utile quelque jour d'examiner Ie bien-Ionde des arguments invoques
dans cette discussion et de se demander s'il etait bien sage de traiter avec
tant de severite tous ceux qui, M.Backman mis it part, se sont oecupts
des lois de la croissance. Mais lit n'est pas la question aujourd'hui. Je
voudrais seulement signaler aux lecteurs du Skandinavisches Archiv fur
Physiologie qu'il m'est impossible de reconnaitre, dans Ie resume que
donne M. Backman de mes travaux, Ie moindre reflet de rna pensee,
et que, par consequent, ceux qui pourraient s'interesser aux lois de la
croissance feront bien de se reporter aux publications dont je donne
plus loin les references. Sans pretendre aucunement les resumer ici, je
me contenterai d'esquisser it larges traits les idees directrices de mes
recherches.
Le memoire que cite M. Backman et dont Ie sous-titre indique
bien l'esprit (1928 b), a pour but de montrer en premier lieu qu'une loi
de croissance donnee, celle de Ro bert son par exemple, est susceptible
d'etre interpretee de bien des Iacona, et en second lieu, que des lois de
formes analytiques tres differentes peuvent etre pratiquement identiques.
En conclusion, je donne un tableau d'ensemble des formules les plus
connues dont je montre les parentes analytiques. La conception que je
defends dans ce memoire se rattache assez directement au point de vue

1 Der Redaktion am 28. Februar 1933 zugegangen.


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formel de Lotka et ne differe guere de celle qu'a soutenue plus
recemment L u d wig, qui a d'ailleurs utilise assez largement mon
travail.'
Si l'on adopte ce point de vue - et je ne crois pas que l'on puisse
faire autrcment des que l'on consent it reflechir it la signification d'une
courbe d'interpolation - on devient fort sccptique sur la valeur du mode
de decomposition traditionnel des courbes de croissance. Le moindre
calcul d'erreur suffit d'ailleurs it montrer que, Ie plus souvent, la deter-
mination des cycles de croissance it partir des donnees experimentales
est tout it fait arbitraire. Dans ees conditions il est permis de se demander
si II'S formes imposees par l'usage aux cycles de croissance ne sont pas
l'effet d'un pueril scrupule mathematique, que ne partagent d'ailleurs
pas II'S mathematiciens,
En 1927, de Iacon independante et presque simultanement, Schmal-
hausen, Brody et moi-memes adoptions, pour des raisons diverses,
un mode tout nouveau d'analyse des courbes de croissance. Rejetant,
comme denuee de tout fondement objectif, cette idee que l'intensite de
la croissance doit necessairement et en toutes circonstances varier de
Iacon continue, nous avons decompose les courbes de croissance en arcs
raccordes par des points anguleux. Je ne pretends pas que ce mode de
description soit parfait, ni qu'il offre sur Ie procede traditionnel des
avantages deeisifs; je comprends meme qu'on l'eearte a priori si l'on
tient essentiellement, quoiqu'il arrive, a ce que l'intensite de la croissance
varie de faeon continue. Mais, en tout cas, j'estime etre en droit de de-
mander qu'avant de critiquer une formule on essaie de la eomprendre
et en outre qu'on n'essaie pas de la tourner en ridicule en etudiant les
branches infinies de courbes dont, par definition, on ne doit utiliser qu'un
troneon. Une telle objection n'a en realite pas plus de sens que celle qui
consisterait, dans une discussion sur la loi de dilatation du mercure,
it montrer qu'en prolongeant indefiniment dans les deux sens la graduation
d'un thermometre on aboutit a des resultats absurdes.
Cette remarque necessaire une fois faite, j'indiquerai rapidement
mon point de vue.
L'examen des relations qui existent entre les dimensions d'un orga-
nisme et ses proprietes physiologiques m'avait conduit, avec Rene
Lambert (1927 a), a une conception theorique tres generale que nous

1 Lotka, A.T., Elements of Physical Biology. Baltimore. 1925. - Ludwig,


W., Biol. Zentralbl. 1929. T. II. p.735. - Voir aussi: Winsor, Ch. P., J. Wa-
shington Ac. Be. 1932. T. XXII. p.73-84 et Pro Nat. Ac. Be. 1932. T. XVIII.
p.I-8.
2 Brody, S., J. gen. Phys. 1927. T. X. p.637. - Schmalhausen, I.,
Arch. f. Entwickl.-Mech. 1928. Bd. CXIII. S.462. - Teissier, G. 1927 c.
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avons exposee sous le nom de »Theorie de la Similitude biologique« et


dont j'ai donne moi-mrme une application detaillee al'etude biometrique
de la grandeur du metabolisms (1927b et d; 1928 a). Je me suis demands
si cette conception ne pourrait pas etre de quelque utilite dans l'etude
de la croissance et j'ai defini les conditions dans lesquelles un etre croit
en restant semblable a lui-meme. Ces conditions ne se verifient jamais
pendant un tres grand laps de temps, et cela pour bien des raisons; mais
pendant des intervalles assez courts, un animal peut rtre considere comme
restant semblable a lui-meme, fait qui du point de vue analytique
s'exprime en ecrivant que le racine cubique du poids est, pendant l'inter-
valle considere, une fonction lineaire du temps. Telle est l'origine de la
loi physiologique et biometrique que j'ai proposee, et a laquelle j'ai
attache une signification essentiellement formelle (1927 c). Je n'ai jamais
eu l'idee etrange que m'attribue 1\1. Backman de l'utiliser pour dccrire
la croissance complete d'un animal quel qu'il soit.
Les conceptions sur lesquelles je m'etais appuye impliquaient une
consequence assez remarquable, c'est que pour verifier le bien-fonds de
mes conclusions il fallait etudier la croissance individuelle d'une serie
d'animaux et non pas, comme on le fait d'ordinaire, la croissance moyenne
d'un lot d'individus du meme age. En fait, des recherches ulterieures
(1929, 1931, L'Her it ier-) ont montre que si ce mode d'analyse est tres
avantageux dans l'etude de la croissance individuelle il ne pouvait pas
s'appliquer exactement a la description de la croissance moyenne d'un
lot meme homogene d'individus de la meme espece,
Si l'on se reporte it mon memoire sur la croissance des organismes
et la croissance des populations, on y verra que je n'attache, pour bien
des raisons, qu'une importance accessoire it la forme analytique d'une
loi de croissance. Aussi ne s'etonnera-t-on pas que, dans ces dernieres
annees je me sois attache a l'interpretation physiologique de la
croissance.
Les notions qu'il m'a paru utile d'approfondir sont celles de dys-
harmonie, de discontinuite et d'indetermination auxquelles j'ai consacre
de tres longues recherches (1931, 1933). n m'a ete possible, par ces
etudes, de mettre en evidence certaines lois elementaires tres simples,
infiniment plus instructives que les lois empiriques globales dont l'etude
a aceapare trop de chercheurs. Au reste, les resultats obtenus dans des
recherches paralleles aux miennes par H u x ley et par ses eleves, et ceux
tout recents de Needham justifient amplement l'importance que

1 L'Heri tier, Ph., Contribution a. l'etude de la croissance et du meta-


bolisme de la Souris. Ann. Physiol. ei Phys.-chim. bioi. 1929. T. V. p. 1.
A PROPOS DES LOIS DE LA CROISSAKCE. 107
j'attache it ce genre d'investigation.I En particulier la notion de dis-
continuite qui dans mes premieres recherches etait envisagee comme
une hypothese commode et que 1\1. Backman critique vivement it propos
des recherches de Brody, doit l'tre consideree it l'heure actuelle comme
entierement justifies par l'experience (1931 et 1933).
Je ne voudrais pas allonger davantage cette reponse, mais pour
eonclure et marquer, une fois encore, le scepticisme que je professe quant
it la possibilite de trouver une formule qui puisse exprimer la croissance
de n'importe quel organisme, j'indiquerai que j'ai propose recemment
deux types de formules s'appliquant, l'une it la croissance des cultures de
fibroblastes en vie residuelle (Ephrussi et Teissier, 1932 a) l'autre
it eelle des plantules de Melon germant it l'obscurite (Chouard et
Teissier 1932 b). Ces formules, qui ne pretendent pas s'appliquer it
d'autres cas qu'a ceux pour lesquels elles ont ete eoneues, mais qui
traduisent fidelement le phenomene qu'elles doivent representer, ne
remplissent peut-etre pas toutes les conditions »cardinales« de 1\1. Back-
man, mais elles sont simples et parfaitement rationelles. C'est la seule
chose qu'il soit legitime de leur demander.
Je pense que les explications que je viens de donner suffiront it
montrer que les critiques de M. Backman portent it cotedu probleme
que j'ai voulu etudier et j'espere que dans ces conditions, le lecteur
trouvera legitime que je me dispense de refuter dans leur detail les ob-
jections qu'il a cru devoir faire it mes conceptions.
Je tiens en terminant a remercier l'administration des Skandi-
navisches Archiv fur Physiologie de la courtoisie avec laquelle elle a bien
voulu accueillir cette rectification.

Travaux cites.
1927 a Lam bert, R. et Teissier, G., 'I'heorie de Ill. Similitude biologique.
Ann. PhY8iol. et PhY8ico-chim. Bioi. T. III. p.212-246.
1927 b Teissier, G., Similitude biologique et lois energetiques du developpement
de Riibner. O. R. Soc. Bioi. T. XCVI. p. 954.
1927 c Teissier, G., Similitude biologique et croissance ponderale. Ibidem.
T. XCVI. p.955.
1927 d Teissier, G., Similitude biologique et loi des surfaces. Ibidem. T. XCVII.
p.206.

1 Huxley, J. S., Problems ofrelativ growth. Londres 1932. - Needham,


J., Les aspects chimiques de l'Mterogonie embryonnaire. Bull. Soc. Philom.
Paris. 1932. T. CXV.
108 GEORGES TEISSIER: A PROPOS DES LOIS DE LA CROISSANCE.

1928 a Teissier, G., La grandeur du metabolisme en fonction de la taille.


Etude de Biometrie theorique. Ann. Physiol. et Phys.chim. Bioi. T. IV.
p.I-26.
1928 b Teissier, G., Croissance des populations et croissance des organismes.
Examen historique et critique de quelques theories. Ibidem. T. IV.
p.342-385.
1929 L'Heritier, Ph. et Teissier, G., Les courbes de croissance des Meta-
zoaires et leur analyse, C. R. Soc. Bioi. T. C. p. 235.
1931 Teissier, G., Recherches morphologiques et physiologiques sur la
croissance des Insectes. Trav. Stat. bioi. Roscoff. T. IX. p. 29-238.
1932 a Ephrussi, B. et Teissier, G., Etude quantitative de la croissance des
Cultures de tissus. I La croissance residuelle, Arch. j. expo Zelljorsch.
T. XIII. p. 1-29.
1932 b Chouard, P. et Teissier, G., Variations de l'intensite de croissance
chez les plantules de Melon au cours du developpement et en
fonction de la quantite de reserves disponibles. O. R. Ac. Sc. T. CXIV.
p.1976.
1933 Teissier, G., Etude de la croissance de quelques variants sexuels chez
Macropodia rostrata (L.). Bull. Bioi. Fr. et Belq., a I'impression.