Las invasiones biol (2009) 11: 97-107 DOI
10.1007 / s10530-008-9322-2
PAPEL ORIGINAL
El impacto de los hongos invasoras en los ecosistemas agrícolas en los Estados
Unidos
Amy Y. Rossman
Recibido: 25 Marzo 2007 / Aceptado: 24 Agosto 2007 / Publicado en línea: 9 Julio 2008
Gobierno de Estados Unidos 2008
Abstracto hongos invasivas y otros patógenos de las plantas no
indígenas han tenido un efecto significativo en la agricultura estadounidense
durante cientos de años. En la pérdida de cultivos presentes debido a los
patógenos de plantas invasoras, especialmente hongos, se estima en $ 21 mil
millones por año en los Estados Unidos, mayor que la pérdida causada por
insectos que no son indígenas. Hongos patógenos de plantas son difíciles de
detectar e identificar. Así, el conocimiento de los cuales los hongos representan
una amenaza es esencial para prevenir su entrada bymeans los demás que la
inspección. En este trabajo, se presentan ejemplos de hongos invasoras en los
productos agrícolas introducidos en los Estados Unidos. En todos los casos,
dos factores han sido fundamentales: primero, la vía por la que han entrado en
estos hongos, y en segundo lugar, el conocimiento sistemático para prevenir y
responder a las nuevas especies invasoras. Históricamente importantes
patógenos de plantas tales como la roya del tallo del trigo negro siguen
causando daños considerables, mientras que otros como el tizón tardío de la
papa parecen estar teniendo un resurgimiento. Conocido anteriormente en
Australia, a continuación, pasar a África y América del Sur, la especie virulenta
de roya de la soja aparecieron en el
Estados Unidos en 2004, pero no ha sido tan devastadora como se había
anticipado. Hongos patógenos de plantas en cultivos de especialidad tales como
daylily, gladiola y crisantemo están amenazados por hongos del moho
recientemente encontró en los EE.UU.
AY Rossman (Y)
Micología Sistemática y Laboratorio de Microbiología, el USDA Agricultural
Research Service, Rm. 304, B011A, 10300 Baltimore Ave., 20705
Beltsville, MD, EE.UU. e-mail: Amy.Rossman@ars.usda.gov
aparentemente se lleve a los germoplasma infectada. Una crisis en la exportación
de trigo de Estados Unidos se produjo a finales de la década de 1990 cuando la
prueba de diagnóstico molecular para el carbón parcial dio una respuesta positiva
falsa a una especie estrechamente relacionadas, pero hasta ahora desconocidas.
Muchos patógenos de plantas potencialmente peligrosos de las plantas de cultivo
aún no se han introducido en los EE.UU. Es crítico que la vigilancia meticulosa
llevarse a cabo como material de la planta entra en el país, así como donde los
cultivos se cultivan antes de su envío. Además, se necesita la infraestructura
científica para ser capaces de responder rápidamente a las nuevas hongos
invasivas. Esto requiere un conocimiento sistemático sonido de hongos
patógenos de plantas, tanto en los EE.UU. y alrededor del mundo y un grupo de
expertos sistemáticos que pueden caracterizar a los hongos invasivas.
Palabras clave roya del tallo negro carbón parcial patógenos Los
patógenos de plantas no autóctonas
hongos invasivas y otros patógenos de las plantas no indígenas han tenido
un efecto significativo en la agricultura estadounidense durante cientos de
años. Con el aumento en el comercio internacional la tasa de introducción
de estos organismos destructivos está aumentando. Algunos informes
estiman que hasta un 65% o un estimado de $ 21 de mil millones por año de
los cultivos se pierden en los Estados Unidos (US), debido a los patógenos
de plantas introducidas (Pimentel et al.
2002 , 2005 . Con los costos de control incluyen, esto se traduce en alrededor
de $ 23,5 mil millones al año en los EE.UU. Sorprendentemente, la pérdida de
cultivos debido a la no indígena
123
98
patógenos de las plantas, la mayoría de los cuales son los hongos, es mayor que el
causado por los insectos no indígenas.
Para la mayoría de sus historias de vida, hongos patógenos de
plantas no se pueden ver en la superficie de la planta y por lo tanto es
difícil de determinar su presencia y evitar su movimiento en los productos
agrícolas. medidas eficaces para prevenir la introducción de hongos
invasivas deben tomar en cuenta estos factores. Muchos patógenos de
plantas potencialmente peligrosos de las plantas de cultivo no han
invadido los EE.UU. Por lo tanto, es crítico que la vigilancia meticulosa
llevarse a cabo como material de la planta entra en los EE.UU. en los
puertos de entrada, así como donde este material se cultiva antes del
envío de productos agrícolas.
¿Por qué son los hongos un problema tan grande como las especies invasoras?
Los hongos son organismos que obtienen su alimentación a través de la
absorción. Como consecuencia de este modo de nutrición que siempre están
asociados con otros organismos, a menudo las plantas, sino también insectos y
seres humanos, como parásitos, simbiontes, o saprobios. Una de las razones de
que los hongos plantean un problema tal como las especies invasoras es que la
mayoría de los hongos están formados por hifas, que son estructuras filiformes
muy estrechos solamente 5-10 l m de diámetro, por lo tanto el cuerpo de la propia
hongo se produce en el interior del sustrato y puede no ser visible desde el
exterior. Sólo cuando el hongo se esporulando, a menudo después de que la
planta comienza a morir, se puede detectar un patógeno fúngico por aquellos que
están inspeccionando los productos agrícolas.
Una segunda razón por la que los hongos son un problema tan grande
como las especies invasoras es que hay tantos tipos diferentes de ellos, la
mayoría de los cuales son desconocidos. En la actualidad se estima que
existen alrededor de 1,5 millones de especies de hongos, segunda sólo a los
insectos en número total estimado de especies. Del número total de hongos
cree que existen, sólo el 7-20% o aproximadamente 150.000 especies de
hongos se han descrito e ilustrado (Hawksworth
2001 ; Hawksworth y Rossman 1997 ). Menos aún son conocidos en
la literatura moderna, con sólo alrededor
22.000 especies o 1,5% de los hongos conocidos de haber sido secuenciados.
Por lo tanto, no es sorprendente que aproximadamente la mitad de los hongos
invasivos no inNorthAmericawere describió antes de su aparición como especies
invasoras. Dada esta falta de conocimiento, a menudo es difícil determinar si un
nuevo brote de la enfermedad es causada por un hongo invasor o es simplemente
un hongo encontrarse con una planta huésped estresado
123
AY Rossman
o una nueva situación climática. Por ejemplo, un hongo que es conocido
principalmente como un parásito débil o endófito inofensivo en una planta
viva puede llegar a ser agresivos vez que la planta se debilita o estresado
por ejemplo, cuando una planta agrícola se cultiva en amonoculture o
condiciones de cambio climático (Manter et al. 2005 ; Ortiz-Garcia et al. 2003
).
Debido a que los hongos son relativamente desconocidos y di fi
culto para detectar, también es difícil de prever y evitar la llegada
de patógenos fúngicos que no han sido descritos y caracterizados
adecuadamente. Se podría pensar que las herramientas de
diagnóstico molecular podría ser la respuesta a la detección de
hongos patógenos de plantas en los productos agrícolas y, de
hecho, se han realizado progresos en este sentido. Sin embargo,
este tipo de herramientas de diagnóstico molecular son sólo tan
buena como las bases sistemáticas en que se basan estas
herramientas. Las pruebas moleculares son desarrollados por
hallazgo una secuencia única para el organismo a detectar, por lo
que es necesario saber lo que es la especie más estrechamente
relacionados con el fin de determinar si una secuencia es
verdaderamente único para la especie objetivo.
Aunque se está avanzando rápido con el uso de herramientas
moleculares, La identificación de hongos se ha movido sólo
recientemente de ser basado en las características microscópicas para el
diagnóstico molecular que son el resultado de los estudios filogenéticos.
Dentro de los principales grupos de hongos, especies están siendo
reevaluado basan en el uso de las filogenias de múltiples genes con
algunos resultados inesperados. En algunos grupos de hongos, los
caracteres sexuales del estado que han sido tradicionalmente utilizados
para las especies de fi nición se encuentran para ser engañoso,
enmascarando una serie de especies que buscan crípticas o similares.
Para algunos grupos de la variabilidad morfológica que presenta el
estado asexual, más que el estado sexual, puede reflejar la filogenia. Por
ejemplo, en los oídios o Erysiphales los estados sexuales tienen
apéndices morfológicamente variables que han servido de base para su
identi fi cación. estudios filogenéticos recientes han confirmado que las
características morfológicas que se correlacionan con la filogenia son las
de los estados de conidios o asexual (Takamatsu 2004 ). Tal es también el
caso de los parásitos de la hoja en el género sexual relativamente
anodino Mycosphaerella, muchos de los cuales tienen estados asexuales
muy variables en tales
El impacto de los hongos invasiva
Higo. 1 Phomopsis sp. en la placa de agar. Especies de Phomopsis había sido considerado
anfitrión específico pero los datos moleculares han demostrado que una especie puede
ocurrir en varios hosts o un host pueden albergar más de una especie de hongos. Foto
cortesía de USDAARS
géneros como Cercospora, Phloeospora, Septoria y otros (Hunter et al.
2006 ). Por el contrario, las especies de fi ne basa en diferencias en sus
anfitriones de plantas tales como en el género asexual Phomopsis con
más de 1.000 + describen taxones (Fig. 1 ) Pueden o no ser hostspeci fi
c (Castlebury et al. 2001 ). Muchas especies de
Phomopsis de fi nido en base a las diferencias de acogida han sido
descubiertos en realidad ser una especie que pueden atacar a numerosos
anfitriones (Negro et al. 1996 ; Li et al.
2001 ). A la inversa, una única planta huésped puede albergar numerosas
especies de Phomopsis ( Farr et al. 2002 ). La falta de conocimiento
sistemático precisa dificulta la capacidad para desarrollar las pruebas de
diagnóstico molecular precisos necesarios para detectar hongos invasiva
en los productos agrícolas.
En este artículo se centrará en ejemplos de hongos invasivos
de productos agrícolas introducidos en el
Estados Unidos que han sido históricamente importantes como
patógenos, hongos que se han introducido recientemente, y los que
tienen influido el intercambio de productos agrícolas. En todos los
casos, dos factores han sido cruciales para cada situación. Un factor
es la vía por la que han invadido estos patógenos fúngicos. El segundo
factor es el papel crítico que el conocimiento de la sistemática ha
jugado en la respuesta a los hongos invasivas y el mayor papel que
podrían desempeñar sistemática en la prevención de la entrada de
nuevas especies fúngicas invasivas. Por último, una discusión se
presenta de las acciones que se podrían tomar para evitar la entrada
continua de hongos invasoras en los EE.UU. en los productos
agrícolas.
99
Históricamente enfermedades importantes causadas por hongos
introducidas: la mayoría siguen siendo un problema
la roya del tallo del trigo negro
ecosistemas agrícolas Históricamente, muchos hongos han afectado
negativamente en las royas del trigo estadounidense se mencionan en la
literatura de la antigüedad con un festival, el Robigalia, practicado durante
más de 1.700 años, dedicada a complacer a las fuerzas que controlan las
royas (Schumann 1991 ). Dada la estrecha asociación de hongos de la roya
con sus plantas huésped, no es de extrañar que los primeros colonos
europeos que trajeron semillas de trigo para el continente norteamericano
también introdujeron el hongo que causa la roya del tallo negro. La
enfermedad es causada por el hongo de la roya, Puccinia graminis Pers.
(Uredinales), que tiene una historia de vida complejo con cinco diferentes
tipos de esporas que infectan a los anfitriones en dos familias de plantas
diferentes. Los uredinal y teliales estados se producen en 77 géneros de
gramíneas (Poaceae, principalmente subfamilia Pooideae), mientras que el
estado aecial se produce en más de 70 especies de agracejo y plantas
relacionadas ( Berberis y mahonia, familia Berberidaceae).
A principios de 1900 roya del tallo negro era una enfermedad especialmente
perjudicial de trigo en los pasos de los Estados Unidos fueron llevados a
eliminar el anfitrión agracejo alternativo, que continuó hasta 1990 (Peterson 2001
). Un descenso concomitante en epidemias de la roya del trigo se ha
documentado (Roelfs mil novecientos ochenta y dos ). Al mismo tiempo, los
criadores de plantas estaban descubriendo genes en trigo para la resistencia a
la roya del tallo negro; este programa ha tenido éxito, aunque la investigación
continúa hasta nuestros días. La combinación de la erradicación de agracejo en
los principales estados productores de trigo y la inclusión constante de genes de
resistencia a la roya del tallo negro ha dado como resultado un daño limitado de
esta enfermedad en los últimos años. Aunque el programa de erradicación de
agracejo tuvo éxito en la reducción de la cantidad de enfermedad del trigo, uno
se pregunta qué impacto eliminación de estas especies de plantas desde el
Medio Oeste ha tenido sobre la existencia de especies nativas tales como canadensis
Berberis P. Mill. utilizado como una cura para la diarrea por los indios Cherokee,
así como los otros organismos, algunos posiblemente beneficioso, asociados a
estas plantas.
A pesar de la ocurrencia de todo el mundo P. graminis,
la sistemática de esta especie sigue siendo relativamente desconocido.
Durante las últimas décadas muchos taxones segregación han sido
descritos, particularmente separar las especies y biológicamente
especializada specialis formae, que son taxones definida por su ocurrencia
en un host específico.
123
100
subdivisiones de P. graminis en subespecies, variedades y formas especiales se
han propuesto sobre la base de la morfología de las urediniosporas y la gama
de huéspedes. estudios que cruzan apoyan la separación de al menos dos
subespecies, pero no la separación propuesta basada en el tamaño de las
esporas. Recientes datos de secuencias moleculares se han utilizado para
determinar que P. graminis es verdaderamente una especie con una amplia
diversidad genética que ataca a muchos géneros de plantas hospederas. Su
alta variabilidad genética sugiere que su centro de origen está en Asia. Esto
confirma estudios anteriores que demuestran que esta enfermedad se
introdujo en los EE.UU. por lo menos dos veces (Abbasi et al. 2005 ). Estos
datos sugieren que las cepas de diversos anfitriones pueden ser sometidos a
intercambio genético en un nivel bajo. Recientemente se detectó una nueva
cepa (Ug99) de este hongo en el este de África, se ha extendido a Oriente
Medio, y se prevé que moverse hacia el este hasta la India y más allá
(Stockstad 2007 ). Por lo tanto, la roya del tallo negro sigue siendo un problema
con nuevas razas en evolución y nuevas introducciones que ocurre ese
resultado en una necesidad continua para desarrollar variedades de trigo
resistentes (Leonard 2001 ).
El tizón tardío de la papa
El tizón tardío de la papa causadas por (Phytophthora infestans Mont.)
De Bary fue introducido en Europa en la década de 1840. En 1845 se
trasladó a Irlanda, donde se perdió el 25% del cultivo de papa. El año
que viene la enfermedad era aún más grave cuando el 80% del cultivo
de papa fue destruida. Con su alimento básico desaparecido alrededor
de un cuarto de la población irlandesa, o dos millones de personas,
murieron de hambre y un millón de irlandeses emigraron a los EE.UU.
Aunque los fungicidas de cobre se utilizan ahora para proteger patatas
de este organismo y cultivares de papa resistentes se han desarrollado,
las pérdidas debido al tizón tardío de la papa todavía ocurren cuando el
clima es inusual o se introducen nuevas cepas del organismo.
En la última década, un nuevo tipo de apareamiento de P. infestans
se encontró que se producen en los EE.UU. y esta enfermedad ha resurgido
como un problema grave para los productores de papa (Fry et al. 1993 ; Fry y
Goodwin 1997 ). Además de una mayor diversidad genética debido a la
recombinación, los cambios en los patrones climáticos también han sido
implicados en la gravedad de la enfermedad aumentado. Como resultado,
existe renovado interés en este importante históricamente la enfermedad y las
amenazas planteadas por las variantes genéticas de este organismo. El uso
de especímenes depositados en los herbarios en los últimos cien años, Jean
y su Ristaino
123
AY Rossman
asociados han sido capaces de determinar las rutas y los tiempos
aproximados en los que P. infestans fue transportado todo el mundo.
Mayo y Ristaino ( 2004 ) Determinó que este organismo se trasladó con
patatas procedentes de América del Sur a Europa en 1830 y luego a
América del Norte en 1910. Los datos recientes sugieren que P.
infestans se originó en los Andes (América del Sur) y fue transportado a
Europa, México y América del Norte (Gómez-Alpizar et al. 2007 ). Varias
variantes genéticas residen fuera de los EE.UU., la mayor amenaza
inMexico; por lo tanto, las acciones para prevenir la introducción de
cepas invasoras de P. infestans Todavía son necesarios. Estos análisis
moleculares recientes, en especial de las muestras históricas, han
contribuido a la capacidad de rastrear la propagación de este organismo
patógeno. Aunque no se conoce con certeza, parece probable que el
patógeno se extendió con germoplasma enfermo que fue transportado
para la siembra en nuevas áreas geográficas.
Phytophthora infestans pertenece a un grupo de organismos que
tradicionalmente se ha considerado hongos, pero recientemente se ha
determinado que son filogenéticamente distinto. Phytophthora, Pythium y
los mildius ( Peronosporales) Ahora se sabe que pertenecen a la
Cromista, más estrechamente relacionados con las algas de color
marrón amarillento que a la verdadera Hongos (Rossman y Palm 2006 ).
Muchas especies de Phytophthora, Pythium
y mildius son parásitos obligados de plantas y causan
enfermedades vida en todo el mundo. Nuevas especies invasoras
de Phytophthora se están descubriendo regularmente, tal como P.
ramorum S. Werres,
AWAW de Cock y WA hombre In't Veld que causa la muerte repentina del
roble, una enfermedad que ha matado a cientos de árboles recientemente en
el oeste de Estados Unidos, y el deterioro Ramorum que afecta a numerosos
huéspedes ornamentales leñosas y ha tenido un impacto significativo en el
comercio.
maíz meridional tizón foliar
El sur de tizón de la hoja de maíz es de gran signi fi cación en la historia
de la agricultura americana. Esta enfermedad alcanza proporciones
epidémicas en 1970 cuando devastó gran parte de la cosecha de maíz
en una pérdida económica estimada de 1 $ mil millones (Schumann 1991
). Sur de tizón de la hoja de maíz es causada por un hongo
ascomycetous con el estado asexual bipolaris maydis
(Nisikado) zapatero y el estado sexual o teleomorfa Cochliobolus
heterostrophus Drechsler. El hongo que causa el sur de tizón de la
hoja de maíz se produce en varios hosts incluyendo el maíz, el
sorgo y el teosinte.
El impacto de los hongos invasiva
El hongo pasa el invierno sobre los desechos de los cultivos, principalmente
en la superficie del suelo, como micelio, conidios y clamidosporas. Los
conidios son el viento o salpicaduras de agua a tejido de la planta fresca en
la primavera. Las esporas germinan en la superficie de la hoja y infectar al
huésped directamente ya través de los estomas. desarrollo de la
enfermedad se ve favorecida por el clima cálido y húmedo y la presencia de
humedad libre en la superficie del tejido anfitrión. El hongo es muy prolífico y
es capaz de completar un ciclo de vida de 60-72 h en condiciones
meteorológicas favorables.
Existe el hongo que causa el sur de tizón de la hoja de maíz en
dos carreras diferentes, cada uno de los cuales produce fitotoxinas: O
Race (carrera de edad) y Race T (virulenta en el maíz que contiene
de Texas macho citoplasma estéril). El fitotoxina producido por Race
O es inespecífico c citoplasma tipos y se produce en pequeñas
cantidades. La carrera más agresivo T produce una fitotoxina que
específicamente afecta maíz que contiene de Texas macho
citoplasma estéril. Aunque presente en los EE.UU. antes de ese
tiempo, Raza T llegó a ser frecuente en 1970 en el Medio Oeste,
donde casi todo el maíz era genéticamente uniforme y contenía Tejas
macho citoplasma estéril, un rasgo deseable que fue, por desgracia,
en correlación con la susceptibilidad a este patógeno. Tras el maíz
1,970 desastre fue criado con solo gen y poligénica resistente a la
raza T. Hoy maíz es resistente a las dos carreras del patógeno, el
principal medio de control de la salud de la planta. En este ejemplo se
dio cuenta de la nueva raza del patógeno, pero el impacto no fue
apreciado. El patógeno parece haber sido introducido a través de
medios naturales. Sin embargo, la uniformidad genética del cultivo
resultó en extrema susceptibilidad a esta enfermedad (Ullstrup 1972 ).
Nuevos hongos invasores que llegan diariamente
roya de la soja
Uno de los hongos invasivas más recientes en llegar a la
Estados Unidos es roya de la soja causada por dos hongos, Phakopsora
pachyrhizi Syd. & P. Syd. y P. meibomiae ( Arthur) Arthur. Phakopsora
pachyrhizi es con mucho el más agresivo de estas dos especies y la
enfermedad que causa que se conoce como la roya asiática. Nativa de Asia y
el presente inAustralia por alguna timewhere que ha tenido significante
impacto económico no puede, el hongo ha encontrado recientemente en
África, América del Sur, Hawai, ya lo largo de la costa del Golfo en el territorio
continental de Estados Unidos por hongos
101
esporas de P. pachyrhizi llevado por las corrientes de aire a través de
largas distancias pueden haber llevado a su introducción en Sudamérica
fromAfrica y luego en los EE.UU. de América del Sur. Schneider et al. ( 2005
) Sugieren que las esporas de roya de la soja fueron soplados hacia el
norte de América del Sur en el norte de los EE.UU. por el huracán Iván.
Las esporas de roya de la soja se han encontrado en la alta atmósfera
(Barnes et al. 2006 ). Ambas especies de
pachyrhizi infectar una amplia gama de huéspedes de leguminosas; por lo tanto, el
control de la enfermedad no puede ser fácil.
La llegada de este hongo invasivo se preveía larga después de un
brote de una enfermedad pachyrhizi en leguminosas en Puerto Rico en
(Brom campo mediados de los años 1970 1984 ). En esta situación, el
hongo de la soja fue el menos dañino P. meibomiae, pero el gobierno fue
alertado al potencial más grave por problemposed P. pachyrhizi. En ese
momento una investigación iniciada programwas anticipando la
introducción de las especies más virulentas. En 2001 P. pachyrhizi se
encuentran en América del Sur, causando serios daños a la cosecha de
soja en Brasil. Se consideró inevitable que la enfermedad llegaría en
América del Norte y se hicieron planes para las acciones que deben
tomarse cuando / si el hongo se encontraba en la prueba molecular de
EE.UU. A fue desarrollado para proporcionar un diagnóstico rápido.
diagnosticadores estatales fueron alertados y entrenados en el
morfológico de identi fi cación de la enfermedad. Por último, en el otoño
de 2004, después del huracán Iván, la roya asiática de la soja causada
por P. pachyrhizi se detectó en Louisiana (Levy et al.
2005) (Fig. 2 ). El plan de respuesta se puso en marcha. Pronto también
se detectó roya de la soja thereafterAsian en un número de estados del
sureste (Krupa et al. 2006 ).
Higo. 2 roya de la soja ( Phakopsora pachyrhizi) infectar hojas vivas. Foto
cortesía del Dr. Jose Hernandez
123
102 AY Rossman

Después de tres años de la virulenta hongos roya de la soja se ha extendido plantas de vivero. Debido a que un hongo patógeno puede no ser visible en la

por el norte hasta Illinois aunque los daños a la soja no ha sido tan superficie de la planta, plantas de vivero debe ser inspeccionada antes de su

devastadora como se había anticipado. disposición cultivador puede ser un envío o mantenido en cuarentena durante largos períodos de tiempo después de

factor, así como las condiciones climáticas no favorables para la enfermedad. la llegada a los EE.UU. Sólo entonces por hongos patógenos tales como P.

tracheiphila, La causa de mal secco enfermedad, ser detectado.

enfermedades de los cítricos

Cítricos punto negro, causada por el hongo ascomycetous Enfermedades de la roya de la especialidad cultivos de Hemerocallis, roya

Guignardia citricarpa Kiely, es una enfermedad que se ha considerado de blanca del crisantemo, y la roya del gladiolo

importancia de cuarentena vegetal para Europa y los EE.UU. desde hace

varias décadas. La detección de este hongo se di fi culto, ya que a menudo Los cultivos especiales que incluyen muchas plantas hortícolas queridos

permanece latente hasta el final de la temporada de crecimiento. La son extremadamente valiosos para los cultivadores comerciales y los

identificación de este hongo es difícil debido a la confusión con una especie jardineros de hogar. Las nuevas variedades y cultivares se desarrollan de

similar que se produce en el mismo host. Recientemente este rompecabezas forma continua basada en la novela, a menudo germoplasma exótico. Con

sistemática se deshizo después de que el hongo de aspecto similar fue la importación de germoplasma fuera de los EE.UU. viene el riesgo de

confundido con verdadero punto negro en cítricos exportados a Europa desde nuevos hongos invasivas. Un hongo recientemente introducedunwanted es

los EE.UU., donde no se produce cítricos punto negro. Este problema potencial la causa de la roya del Hemerocallis, hemerocallidis Puccinia Thum., En

de comercio fue evitada cuando el hongo se determinó que las especies no Hemerocallis ( Hemerocallis spp.) (Wise et al. 2004 ). Plantas de vivero de

patógenas. la investigación sistemática adicional mostró que, si bien son lirio de día se cultiva en algunos países de América Central durante el

similares morfológicamente a los patógenos de cítricos invierno. En daylilies principios de la primavera se importan para su
distribución a los viveros largo de los EE.UU. El material vegetal se suele
recorta para incluir sólo el rizoma de estar basal y puede parecer que estar

G. citricarpa, una especie endófitos, G. mangiferae libre de enfermedad. En 2001 P. hemerocallidis se encontró en daylily en los

AJ Roy, se puede distinguir a una estrecha vigilancia y el uso de datos de EE.UU. El hongo de la roya era conocido previamente principalmente en

secuencias moleculares (Baayen et al. 2002 ). Una vez que la distinción daylilies easternAsiawheremost son resistentes a que los hongos. Es di fi

taxonómica y biológica se hizo entre estas dos especies, se desarrolló una hongo toknowhowa culto sólo se conoce desde Asia llegó a infectar a los

prueba molecular para distinguirlos (Meyer et al. 2006 ). Con el fin de proteger patrones de azucenas en América Central y por qué no se detectó in situ

la agricultura de Estados Unidos a partir de hongos invasivo, el conocimiento antes de la exportación. Por desgracia, vivero infectado se distribuye a

de los hongos normalmente asociado con las plantas de cultivo, así como las través de los EE.UU. antes de que se detectó la enfermedad y el hongo se

características biológicas de la patógeno de la planta es esencial. extendió rápidamente. Inicialmente hubo una cuestión de si el óxido en
Hemerocallis en los EE.UU. fue el mismo que en Asia. La investigación
sistemática demostró que el hongo en el

Otro patógeno potencialmente dañino en Agrios

causa una enfermedad llamada tracheomycotic mal secco. Es causada
por tracheiphila Phoma ( Petri) Kantachveli y Gikachvili y se conocen a
partir de los países del Mediterráneo a partir del cual los EE.UU.
importaciones cantidades significativas de Agrios productos (Smith et al. Estados Unidos, CostaRica, y Japón es el mismo (Hernandez et al.

1992 ). La sistemática de este grupo es relativamente desconocida ya 2002 ). En ese momento, por lo que se sabía poco sobre la historia de vida de

que en general son anodino y carecen de características morfológicas la roya del lirio de día que no estaba claro si existía un host alternativo. La

distintivas. De hecho, P. tracheiphila investigación reciente demuestra que

P. hemerocallidis y una especie estrechamente relacionada desarrollan estados de

puede estar más estrechamente relacionados con géneros distintos esporas adicionales en la planta hortícola Patrinia

Phoma. Una prueba de diagnóstico molecular se ha desarrollado para la causa (Chatasiri et al. 2006 ). Conocer la historia de vida completo, especí fi

de mal secco enfermedad (Licciardello et al. 2006 ), Pero esta prueba no se camente que la roya Hemerocallis tiene analternate host en el que este

basa en el conocimiento sistemático precisa de especies estrechamente hongo podría haber sido transportado desde Asia al hemisferio

relacionados con el organismo causal. El más probable vía por la que occidental, ofrece una pista sobre la misteriosa aparición de esta especie

patógenos de Agrios pueden entrar en los EE.UU. es a través infectada invasora. Aunque los productores daylily enamorados de estas preciosa

123
El impacto de los hongos invasiva
flores están preocupados por el futuro de su planta favorita, existe
resistencia en cultivares de Hemerocallis.
Otros hongos de la roya plantean una amenaza signi fi cativa a
cultivos especiales sobre todo porque sus vías de entrada continúan
eludiendo la detección. Los brotes de roya blanca del crisantemo
causada por Puccinia horiana P. Henn. han ocurrido repetidamente
en invernaderos en todo los EE.UU. aparentemente traídos con
germoplasma infectada. Este hongo fue transportado desde su área
de distribución en Asia a Europa, especialmente Inglaterra y los
Países Bajos, en la década de 1960 y más recientemente a América
del Sur. A pesar de los brotes recurrentes alrededor de los EE.UU.,
el óxido Chrysanthemumwhite ha sido contenida y erradicada cada
vez que se ha encontrado. Dada su amplia presencia en otras partes
del mundo y las grandes cantidades de germoplasma importado, la
vigilancia continua y rigurosa inspección de las plantas y cortar flores
antes del envío se requiere para mantener este hongo invasivo se
establezca en los EE.UU. (Wise et al. 2004 ). hongos de la roya
también amenazan gladiolos y otra Iridaceae. Un brote de la roya Uromyceses difícil sobre la base de los patrones de ornamentación como se ve en el
transversalis
(Thümen) Invierno en abril-mayo de 2006, luego de nuevo en
2007, se produjeron en Florida y después en California (Blomquist et
al 2007 ; Schubert et al. 2007 ), Así como en México (Rodri
'guez-Alvarado et al. 2006 ). Antes de
descubrimiento en los EE.UU. este hongo de la roya se distribuye ampliamente
por todo elmundo pero no sabe fromthe mitad norte del hemisferio occidental.
En este caso, tanto la cuarentena federal y estatal planta de los funcionarios
eran conscientes del problema potencial y respondió rápidamente cuando se
detectó la enfermedad. Esta conciencia resultó en la contención de este hongo
invasivo. Un segundo hongo de la roya sobre gladiolo, gladiolos U. P. Henn.,
También plantea una amenaza (Wise et al. 2004 ) Pero no es tan amplia ni tan
cerca de las fronteras de Estados Unidos como transversalis U.. A pesar del
conocimiento de la existencia y la amenaza planteada por los hongos del moho
en los productos hortícolas, estos hongos invasivos siguen siendo introducido.
Enfermedades causadas por hongos en el intercambio influencia de los productos
agrícolas
El carbón parcial
Carbón parcial es una enfermedad principalmente de trigo ( Triticum
aestivum L.) causada por el hongo parásito obligately
Tilletia indica Mitra (Ustilaginales-carbón y toque
103
hongos). Este hongo fue descrito en Karnal, India, en la década de 1930 y
se extendió a México. Durante décadas las
Estados Unidos estaba preocupado de que la enfermedad podría ser
detectada en este país. Sólo un núcleo enfermo puede generar cientos de
esporas que pueden ser llevadas por el viento o en el equipo y los seres
humanos. Aunque la enfermedad no contribuye a dañar el rendimiento del
cultivo, la calidad del grano se degrada principalmente debido a un olor
tímido fi. Debido a la disminución de la calidad de la semilla y la proximidad
de esta enfermedad a los EE.UU., el gobierno federal en la década de 1980
colocó una tolerancia cero para el carbón parcial del trigo importado. Otros
países de todo el mundo siguieron el ejemplo de los EE.UU., y también
colocaron una tolerancia cero para el carbón parcial del trigo importado.
Sabiendo que este hongo invasivo estaba cerca de nuestras fronteras, el
USDA desarrolló un plan de respuesta en caso de que el carbón parcial se
descubrió en el catión de EE.UU. Identi fi de la mayoría de los hongos toque
exterior de las teliosporas microscópicos (Fig . 3 ). Además de detectar las
teliosporas por inspección visual de lavados de semillas, se desarrolló una
prueba molecular para la rápida identi fi cación de las teliosporas germinadas
(Smith et al. 1996 ). La sistemática básicos de hongos toque no habían sido
bien estudiados en parte porque la mayoría de los cultivos agrícolas han sido
criados para la resistencia a las enfermedades toque de bola y tizón. En el
momento que el carbón parcial se reconoció inicialmente como un hongo
potencialmente invasiva, sólo había un científico que trabaja en la sistemática
de Bunt y smut hongos en los EE.UU.
En 1996, el Departamento de Agricultura de Arizona detecta
carbón parcial para el trigo duro plantado en Arizona, California,
Nuevo México y Texas (Ykema et al. 1996 ). Debido a que el hongo
puede propagarse rápidamente, un plan de estudio se puso en efecto
agencias gubernamentales y entre ellos APHIS (Servicio de
Inspección de Salud de Plantas) emitió una cuarentena para estos
estados. Una encuesta de trigo por carbón parcial en todos los
EE.UU. se inició mediante la inspección visual de teliosporas en
lavados de semillas y el uso de la prueba molecular para verificar la
identidad de pretendido carbón parcial teliosporas. Para sorpresa de
todos, tanto la inspección y prueba molecular indican que el carbón
parcial estaba presente en gran parte de los EE.UU. incluyendo el
Pací fi co Noroeste, el suroeste, y los estados del sureste. ¡Qué
shock! Los países que importan trigo de los EE.UU. inmediatamente
cerraron sus puertos de trigo de Estados Unidos y el mercado anual
de $ 5.5 billón de exportación de trigo se vio amenazada.
123

Unidos. Foto cortesía del Dr. Lisa Castlebury 104
Higo. 3 El carbón parcial ( Tilletia indica) ( top) y una especie similar que buscan ( Tilletia walkeri) ( inferior) que se confunde causando una crisis del comercio en la exportación de trigo de Estados
Dr. María de Ramos, el APHIS Nacional Micólogo que examinó y Veri
fi có la identificación de las teliosporas del carbón parcial, se dio cuenta
de que algunas de las teliosporas eran muy ligeramente diferente y no
podría ser identi fi cado con certeza T. indica. Con los Dres. Lori Carris
andLisa Castlebury y otros se descubrió que estas teliosporas impares no
fueron carbón parcial, pero eran los de una especie Bunt previamente
desconocidos que se produjeron en la hierba de centeno perenne y anual
( Lolium múltiples flora Tierra L. perenne L.), a menudo mezclada
inadvertidamente con trigo después de la cosecha. Después de
electronmicroscopes detalladas de luz examinationwith y escaneo, se
determinó que estos teliosporas que parecen similares, tenían una
ornamentación ligeramente diferente que podría distinguirse por un
experimentado, practicaron ojo (Fig. 3 ). Los ligeramente diferentes
teliosporas que dieron la prueba positiva a la prueba molecular para el
carbón parcial representaba una nueva especies descritas como Tilletia
walkeri
y ahora se conoce en la hierba de centeno de Australia, así como los EE.UU.
(Castlebury y Carris 1999 ).
A lo largo de la encuesta de la prueba molecular estaba dando una
respuesta positiva falsa al hongo toque rye grass porque la prueba se
ha desarrollado en base a una suposición errónea acerca de la relación
del carbón parcial hongo para su próximo pariente más cercano. Se
desarrolló la prueba suponiendo que toque arroz ( Tilletia horrida
Takah.) Era el pariente más próximo. Posteriormente los estudios moleculares
demostraron que el recientemente descubierto
123
AY Rossman
T. walkeri en ryegrass perenne estaba más estrechamente
relacionado con carbón parcial que toque arroz, lo que resulta en la
respuesta de falsos positivos (Levy et al. 2001 ). Esta situación ilustra
la gran necesidad de información filogenética exacta en la que basar
pruebas de diagnóstico molecular. Estas pruebas no son exactos y sin
el fundamento esencial del conocimiento sistemático.
Una vez que se descubrió el hongo raigrás toque, se establecieron nuevos
criterios para el positivo de identi fi cación de carbón parcial. En realidad, la
enfermedad de carbón parcial se había extendido a sólo unos pocos lugares
limitados. Los EE.UU. podrían demostrar que la mayoría del trigo para la
exportación se cultiva en zonas sin carbón parcial y los países importadores de
todo el mundo estaban dispuestos a aceptar de nuevo el trigo de los EE.UU. fue
salvado Este crucial mercado de exportación agrícola. Los EE.UU. ha contenido
la propagación del carbón parcial y la mayoría de trigo de Estados Unidos se
cultiva en áreas libres de esta enfermedad.
Dado el tremendo desafío planteado por hongos invasivas, ¿cómo
podemos luchar contra ellos?
El reconocimiento legal de la gravedad de los organismos invasores se
demostró en la Ley de cuarentena de las plantas de 1912 (Campbell et al.
1999 ; Palma 2001 ). Desde entonces, los científicos y los políticos han
trabajado para evitar la entrada y los daños causados ​por especies
invasoras.
El impacto de los hongos invasiva
Se han hecho algunos avances en la última década dado herramientas
modernas de comunicación y herramientas moleculares para la identificación
de organismos tales como hongos crípticos.
Una de las más requisitos básicos es knowwhich organismos amenazan la
agricultura de Estados Unidos. Para los patógenos fúngicos esto no es una
tarea fácil, ya que, como se mencionó anteriormente, la mayoría de los hongos
aún no se han descubierto y son difíciles de detectar. APHIS ha regulado una
serie de plagas de las plantas mediante su inclusión en las regulaciones
federales. Los hongos sobre esta planta Regulado Lista de Plagas (RPPL)
fueron revisados ​recientemente para determinar la exactitud de la información
sistemática acerca de ellos incluyendo su gama de huéspedes y distribución
geográfica (Cline y Farr
2006 ). Una vez que el conocimiento actual fue sintetizado, cada especie de hongo en
theRPPLwas evaluados por la amenaza que representa para la agricultura de Estados
Unidos (Rossman et al. 2006 ). Aproximadamente la mitad de los hongos en la RPPL fue
determinante para que ya existe en los EE.UU., se producen en los cultivos no crecen
en theU.S., o ser demasiado desconocido para evaluar su amenaza por ejemplo,
conocida sólo de sus espécimen tipo. Este ejercicio demuestra la necesidad de evaluar
periódicamente el que los hongos representan una amenaza para la agricultura de
Estados Unidos. Como se describen nuevos patógenos fúngicos fuera de los EE.UU.
sobre las materias primas agrícolas, su amenaza para la agricultura de Estados Unidos
debe ser evaluado inmediatamente.
El conocimiento de los organismos patógenos de plantas que ya se
producen en los EE.UU. es también esencial. Se publicó un informe
exhaustivo de los hongos reportados en los EE.UU. (Farr et al. 1989 )
Incluyendo alrededor de 12.000 especies de hongos en 6.000 plantas
hospedadoras. Desde entonces, el número casi se ha duplicado a 23,162
especies de hongos ahora reportados en theU.S. (DF Farr, com. Pers.,
2007). Además, se han hecho progresos en la provisión de acceso a los
informes de los hongos en las plantas huéspedes de todo el mundo entero. Farr
et al. (2007) Actualmente mantiene una base de datos de informes de la
literatura de los hongos en las plantas huéspedes de todo el mundo que
incluye más de
94.000 especies de hongos. La mayoría de cuarentena vegetal funcionarios
coinciden en que hay una necesidad de un mayor conocimiento de los
organismos potencialmente invasoras que existen en todo el mundo, incluyendo
su movimiento en tiempo real. Tal conocimiento es esencial en la preparación
para la invasión por la roya asiática de la soja y el carbón parcial.
En la última década el énfasis se ha comenzado a cambiar de
políticas de cuarentena se centraron en especies invasoras
individuales para determinar las vías más peligrosas a través del cual
los organismos invasores ingresan al país. Para los hongos estas
vías parecen ser
105
principalmente de vivero y los registros primas (Ivors et al.
2006 ; Palma y Rossman 2003 ). La mayor conciencia de la necesidad de
prevenir la introducción de especies invasoras a través de un mayor
escrutinio de la mayoría de las vías probables de entrada ha dado lugar
a nuevas regulaciones que rigen la importación de material de embalaje
de madera. Plantas de vivero como vía se ha implicado en muchas
enfermedades graves, como el óxido Hemerocallis, la roya del gladiolo,
y antracnosis cornejo. Los planes están en curso para aumentar el
control de plantas de vivero como vía para especies invasoras. Para los
patógenos agrícolas, hortícolas y forestales, esta vía debe incluir todo el
germoplasma para la siembra, semillas y tubérculos.
Dada la gran cantidad de productos agrícolas que se distribuyen
en todo el mundo, el enfoque fi caz más ef para detectar las especies
invasoras es inspeccionar las mercancías antes de su envío. Esto
sería especialmente útil para los productos agrícolas que crecen fuera
de su entorno natural. Lo ideal sería que estas inspecciones se
llevaría a cabo por las autoridades locales formados en fitopatología y
capaces de detectar posibles hongos invasivas. Para ello es
necesario que la infraestructura cientí fi ca en los países en vías de
desarrollo se crea ni se ha mejorado. El desarrollo de estas
capacidades en los países que se incluyen los productos agrícolas a
los EE.UU. va a ser caro, pero dará sus frutos en la prevención de la
entrada de especies invasoras. continuo escrutinio por un patólogo de
plantas local que se daría cuenta de plantas enfermas en el campo
antes de la harvestingwill ser más eficaz que el envío de un EE.UU.
Todos los enfoques anteriores requieren una fuerte red de
seguridad sistemática. Por red de seguridad me refiero a un cuerpo
de conocimientos sobre las especies invasoras útiles para su identi
fi cación, el desarrollo de métodos precisos de detección, y la
determinación de las vías de entrada para los hongos patógenos
fuera y dentro del Tal conocimiento nos servirán como base para
las decisiones de política de cuarentena para prevenir la entrada de
hongos invasiva y responder cuando se encuentran en el
conocimiento nos necesaria sobre los hongos invasivo incluye
nombres fi científicas precisas, con descripciones e ilustraciones;
biología tales como la gama de huéspedes y patogenicidad;
distribución geográfica y la capacidad de seguir su movimiento; y la
filogenia para predecir el potencial de la enfermedad. Esta
información debe estar disponible en Internet. Además, se deben
desarrollar herramientas de diagnóstico moleculares rápidos para
los hongos invasivos.
123
106
especies. Si bien el diagnóstico molecular pueden parecen ser la solución
para la rápida identi fi cación de los hongos invasivo, el carbón parcial
situación drásticamente ejemplifica la necesidad crucial para la comprensión
sistemática exacta de hongos potencialmente invasoras.
Los organismos más destructivas para los sistemas agrícolas son
hongos, insectos y nematodos. Irónicamente, estos son los grupos de
organismos que son todavía relativamente desconocido. La red de
seguridad sistemática debe incluir un cuerpo de expertos que conocen bien
estos organismos. Por ejemplo, los científicos que son expertos en los
hongos microscópicos son cruciales para la identificación de las especies
invasoras, una vez que se detectan en los EE.UU. Estos expertos también
son esenciales para determinar las relaciones entre las especies esenciales
para el diseño de herramientas de diagnóstico moleculares precisos.
Conclusión
Históricamente, los hongos patógenos de plantas han causado daños
considerables a los cultivos agrícolas. Muchos de estos hongos siguen
planteando problemas graves. Debido a los enormes daños causados ​por los
hongos invasivo, gran ismade esfuerzo por identificar y comprender estos
organismos una vez que han entrado en el país. Sin embargo, el conocimiento
de los hongos invasoras que amenazan los EE.UU. todavía es relativamente
escasa. A menudo, incluso la comprensión sistemática más rudimentaria
requerida para su identi fi cación es insuficiente. Más énfasis se debe colocar
en (1) sabiendo fi específicamente qué especies de hongos invasivos existe en
las plantas agrícolas fuera de los EE.UU., (2) la prevención de su entrada a
través de la inspección de productos agrícolas antes de la exportación, y (3)
ser capaz de detectar y erradicar los hongos invasiva una vez que se
foundwithin nuestras fronteras. En adición, hay una necesidad para la
infraestructura c científica capaz de responder rápidamente a los hongos
invasivo especialmente los que no se ha descrito previamente. Esto requiere
un cuadro de expertos sistemáticos que puedan caracterizar recién
descubiertos hongos invasiva, ya sea previamente conocida o nueva para la
ciencia, no sólo en theU.S. pero en países de todo el mundo.
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