Pluma

Las plumas son estructuras queratinosas de la piel de las aves y otros dinosaurios
terópodos. Son los apéndices integumentarios (escamas, pelos, cuernos, etc) de
estructura más compleja entre los vertebrados.1 2 El conjunto de todas las plumas de
un ave recibe el nombre deplumaje, y forma una capa densa, aislante, que la protege
frente al frío y el agua, contribuyendo a la termorregulación de estos animales.3 Son
fundamentales en el vuelo aviar, pues forman la superficie sustentadora del ala.3
Las plumas tienen también otras funciones relacionadas con su color y su vistosidad,
como el camuflaje, el reconocimiento entre los miembros de la misma especie y la
comunicación entre ellos, la diferenciación de sexos y como elemento de atracción
sexual durante el cortejo.3

Índice
Estructura y características
Partes de la pluma
Clasificación
Función Ilustración con plumas de diversas
formas y coloraciones.
Distribución
Coloración
Desarrollo de la pluma
Muda y mantenimiento
Evolución
Dinosaurios emplumados
Etapas evolutivas
Véase también
Referencias
Enlaces externos

Estructura y características
Las plumas son los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequeñas papilas o
folículos pequeños de laepidermis, o capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina. Las beta-queratinas de las plumas,
pico y garras de las aves —al igual que las garras,escamas y caparazones de los reptiles— están compuestas por cadenas de proteínas
unidas por puentes de hidrógeno formando β-láminas, que a su vez están aún más retorcidas e interconectadas por puentes disulfuro,
por lo que son más resistentes incluso que lasalfa-queratinas del pelo, cuernos y pezuñas de los mamíferos.5 6

Aunque las plumas son ligeras, el total del plumaje de un ave suele pesar el doble o el triple del peso de su esqueleto, ya que la
mayoría de sus huesos están huecos y contienen sacos de aire.

Partes de la pluma
El eje de la pluma está dividido en dos partes: el cálamo y el raquis. El cálamo o cañón es la parte inferior y hueca con la que se
inserta al cuerpo. El cañón tiene dos orificios denominados ombligos. El ombligo inferior está en el extremo basal del cálamo, es por
donde penetra la papila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla, y el ombligo superior es el orificio por donde inicialmente
 surgió la parte laminar de la pluma.
Ésta está dispuesta a ambos lados
del raquis y se denomina estandarte
o vexilo, está formado por
ramificaciones paralelas llamadas
barbas. Las barbas a su vez se
ramifican perpendicularmente en
barbillas o bárbulas que también
están ramificadas en ganchillos,
encargados de enganchase con los
ganchillos de las barbillas
colindantes. La parte superior del
estandarte que queda perfectamente Detalle de las barbillas de una pluma
de contorno de una pintada.
unida y ordenada mediante el
entrelazado de los ganchillos se
denomina parte plumácea, mientras
que la parte inferior de la pluma
Estructura entrelazada de las plumas
cuyas barbas están separadas y
del guacamayo azul y amarillo.
desordenadas, porque sus barbillas
tiene pocos o ningún ganchillo, se
denomina parte plumosa.4

Clasificación
4
Según sea su estructura, posición y función, existen diferentes clases de plumas:

Plumas típicas o de contorno: son plumas con raquis desarrollado

planas, largas y ordenadas. Hay dos tipos: las plumas de vuelo y las Partes de una pluma:4
plumas genéricas de contorno. Estas últimas son las que recubren la 1. Estandarte o vexilo
cabeza, cuello, tronco y extremidades conformando la morfología 2. Raquis
general del plumaje del ave. Las plumas de vuelo son las que cubren
las alas y la cola y se subdividen en: 3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
Remeras o rémiges: son las plumas del ala y su estandarte es 5. Cálamo o cañón.
asimétrico. Las que se insertan hacia el extremo más exterior del
ala se llaman primarias, a continuación se insertan las secundarias,
sobre el radio, mientras que las más cercanas a la base del ala,
insertadas a la altura del húmero, son las terciarias. Las plumas del
álula se insertan sobre el pulgar vestigial.
Timoneras o réctrices: son las plumas que forman la cola y su
estandarte es simétrico, se insertan a la altura de las últimas
vértebras caudales.
Coberteras o téctrices: se encuentran en las alas y cola recubriendo
a las remeras y timoneras.
Plumón: no tiene raquis o es muy corto, tiene las barbas libres, Comparación entre los distintos tipos
desordenadas y suaves. Su función es evitar la pérdida de calor . de plumas.
Semiplumas: son plumas intermedias entre las de contorno y el plumón,
tienen raquis más largo que la más larga de sus barbas, pero estas
están libres y desordenadas como el plumón.
Plumas polvorientas o plumón polvoriento: es un tipo especial de pluma que tienen algunas aves cuya función es
producir y acumular un polvo fino con el que el ave se acicala.
Cerdas: son plumas de raquis rígido y pocas barbas situadas principalmente en la base. Su función es
principalmente sensorial.
Semicerdas: plumas intermedias entre las cerdas y las plumas de contorno.ienen
T muy pocas barbas.
Filoplumas: plumas suaves con barbas únicamente en el extremo final. Tienen funciones sensoriales y
ornamentales.
 Cobertoras auriculares: pluma rígida similar a la semicerdas con abundantes barbas puntiagudas situada sobre el
oído externo.

Función
Las plumas aíslan a las aves de las bajas temperaturas, las radiaciones solares y del
agua. También suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando también
aislamiento a los huevos y pollos. Además las plumas de las alas y la cola
desempeñan un papel fundamental en el vuelo, formando la tupida y ligera
estructura que las sustenta en el aire.

El patrón de color de las plumas suele servir para camuflarse consiguiendo

esconderse de sus depredadores o pasar inadvertidos paras sus presas. Como ocurre
en los peces las partes superiores e inferiores suelen tener colores diferentes para Las vistosas plumas del macho del
proporcionar camuflaje tanto cuando están en vuelo como cuando están posadas. Las pavo real sirven principalmente para
plumas son elementos de atracción sexual y exhibición durante el cortejo. Es atraer a las hembras durante el
cortejo.
frecuente en muchas especies de aves el dimorfismo sexual en los patrones de color
del plumaje, que permite la identificación de los sexos y es importante en la
selección de pareja. Las diferencias pueden ser muy llamativas o incluso no ser perceptibles en el espectro visible y ser apreciables
solo en el espectro ultravioleta.7 Las plumas también pueden tener funciones comunicativas. Las aves con penachos de plumas en la
cabeza suelen expresar estados de ánimo mediante su erección. Los machos de algunas aves como los del saltarín alitorcido
(Machaeropterus deliciosus) tienen estructuras especiales para producir sonidos porestridulación.8

Algunas aves disponen de plumón polvoriento que les proporcionan un suministro continuo de un fino polvo producido por la rotura
regular de los extremos de sus bárbulas. Estas partículas de polvo se tamizan a través de las plumas en el cuerpo del ave y actúan
como impermeabilizante y acondicionador de las plumas. Las plumas o plumones polvorientos ha evolucionado independientemente
en varios taxones de aves. Se puede encontrar diseminado en el plumaje de las palomas y los loros y las cacatúas o en zonas
localizadas del pecho, vientre o flancos de las garzas y podargos. Las garzas usan su pico para romper estas plumas y dispersar el
9
polvo, mientras que las cacatúas usan su cabeza para aplicar el polvo.

Las cerdas son plumas con raguis largos y rígidos y pocas barbas. Las cerdas
situadas alrededor de los ojos y el pico pueden tener funciones similares a las
pestañas y bigotes de los mamíferos. Se cree que pudieran servir a las aves
insectívoras a capturar sus presas y que pudieran tener funciones sensoriales, aunque
aún no hay pruebas claras.10 En un estudio se descubrió que los mosquero sauceros
(Empidonax traillii) eran capaces de capturar insectos igual de bien antes y después
de quitarles las cerdas faciales.11

Cerdas de un barbudo cariblanco.

Los somormujos tienen el peculiar hábito de ingerir sus propias plumas,
especialmente el plumón de sus flancos, y también se las dan de comer a sus pollos.
La observación de su dieta de pescado y la frecuencia de la ingestión de plumas indica que les ayuda a formar bolas de excrementos
que se puedan expulsar mejor.12

Distribución
Aunque cubren todo el cuerpo, las plumas de contorno no están uniformemente distribuidas por la piel de las aves, excepto en
algunos grupos como los pingüinos, las ratites y los chajás.13 En la mayoría de las aves las plumas de contorno crecen en zonas
específicas denominadas pterilos, separados por zonas sin plumas denominadas apterilos; aunque en los apterilos puede crecer
plumón y fitoplumas. La distribución y forma de los pterilos, pterilosis, varía entre las distintas familias de aves y en el pasado se usó
14 15
para determinar los grupos y sus relaciones evolutivas.
Coloración

Pterilos y sus nombres.

Los colores de las plumas resultan de la

combinación de diferentes pigmentos Los colores de las plumas se producen por la presencia de pigmentos o por
Izquierda: turacina (rojo) y turacoverdina efecto de estructuras refractivas microscópicas, o por la combinación de
(verde, con iridiscencia estructural verde) ambos.
del ala del Tauraco bannermani
Derecha: carotenoides (rojo) y melaninas La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas (las feomelaninas:
(oscuro) del vientre y alas del
el pardo y beige, las eumelaninas: el negro y gris) y carotenoides (rojo,
Ramphocelus bresilius
amarillo y naranja). La melanina en combinación con los pigmentos amarillos
produce los colores verde oliva apagados. Aparecen otros pigmentos pero solo
en determinados taxones, la psittacofulvinas del amarillo al rojo (presente solo en algunos loros),16 la turacina para el rojo y la
turacoverdina del verde (pigmentosporfirínicos encontrados solo en losturacos).

La coloración debida a la estructura produce colores azules, iridiscencias, la mayoría de los reflejos
ultravioletas y realza los colores pigmentarios.3 17 18 Se ha registrado la presencia de iridiscencia
producida por la estructura en plumas fósiles datadas en 40 millones de años.19 Las plumas blancas
carecen de pigmentos y dispersan la luz difusamente. El albinismo en las aves está causado por la
producción defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a la coloración estructural (como puede verse
por ejemplo en los periquitos azules y blancos).

Los azules y verdes intensos de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz
reflejada desde diferentes capas de la estructura de las plumas, en el caso del plumaje verde además se
debe a la presencia de pigmentos amarillos. La estructura específica que produce este tipo de
coloración estructural se denominatextura de Dyck.20 21
Las plumas blancas
no tienen pigmentos.
En algunas aves los colores de las plumas pueden crearse o alterarse por la interacción de las
secreciones de la glándula uropígea. Los colores amarillos del pico de muchos calaos se deben por las
secreciones de glándulas de acicalado.9

La evolución de los colores vivos se debe a la selección sexual. Se ha sugerido que los colores basados en pigmentos carotenoides se
desarrollaron por ser el signo más sincero de vigor, porque se deben a la ingestión de estas sustancias en la dieta,22 23 por lo que una
pigmentación intensa indicará una alimentación abundante, o porque además los carotenoides se necesitan en las funciones
inmunes,24 por lo que indicarán una buena salud de su portador
.

Desarrollo de la pluma
Las plumas son apéndices integumentarios, al igual que las escamas y el pelo en otros animales. Estas estructuras se forman a partir
de la epidermis y la dermis usando mecanismos que involucran inducción reciproca entre estos dos tejidos y están altamente
conservados dentro del grupo de los vertebrados.

Prum & Brush (2003)2 presentan un modelo del desarrollo de las plumas, donde dividen la formación de la pluma en varias etapas:
La primera etapa de la formación de la pluma es la formación de la placoda. Esta se forma cuando células de la dermis se condensan
bajo la epidermis y le dan la señal a la epidermis de ensancharse. Entonces, la placoda empieza a elongarse hacia afuera, formando
una estructura tubular llamada yema de la pluma. Alrededor de la yema las células de la epidermis empiezan a proliferar y generan
una depresión cilíndrica, esta estructura es el folículo, el órgano que genera la pluma. En la base del folículo se forman células
queratinosas llamadas queratinocitos, estas células empujan las células viejas hacia arriba y afuera del folículo, creando la pluma. El
collar del folículo, que es un anillo de tejido epidermal en la base del folículo, se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma,
2
formando compartimientos en la capa de epidermis interna, y la envoltura de la pluma, a partir de la capa externa.

En la siguiente etapa de la formación de la pluma suceden dos eventos: se da el crecimiento de forma helicoidal de las barbas para dar
lugar al raquis de la pluma y se forman las bárbulas. Aún no se sabe con certeza cuál evento ocurre primero y cuál después. El
crecimiento helicoidal de las barbas se da alrededor del collar, se forman dos barbas y estas crecen hacia el mismo punto y cuando
estas se encuentran se forma el raquis de la pluma. Cuando ya se empiezan a formar las bárbulas, estas se diferencian y se juntan
entre sí, generando lo que se conoce como una pluma de contorno. Diferencias en cómo se organizan las bárbulas permiten generar la
2
mayor parte de la gran variedad de plumas que existen en las aves.

Para que el desarrollo de la pluma se dé de forma correcta es necesaria la interacción de múltiples moléculas que ayudan a señalizar
aspectos de suma importancia y coordinar varios procesos. La mayoría de estas moléculas son el resultado de la expresión diferencial
de genes y la interacción entre estos en las diferentes etapas del desarrollo.

Uno de estos genes esSonic hedgehog (Shh). Este está también involucrado en la formación de otras estructuras, como extremidades.
En las plumas Shh está tanto en etapas tempranas como tardías y cumple diferentes funciones. En etapas tempranas está presente en
la epidermis durante la formación de la placoda y se mantiene allí mediante una interacción reciproca con células mesenquimales de
la dermis. En etapas tardías está presente en el filamento de la pluma. También se cree que Shh es una de las primeras señales que se
dan en la epidermis para la formación de la placoda, lo que significa que la expresión de este gen es necesaria para la formación de
las plumas. Se cree que hasta podría ser el gen encargado de iniciar la condensación de células que precede el ensanchamiento de la
epidermis para formar la placoda.25

Otro grupo de genes que es de vital importancia en el desarrollo de las plumas son los factores de crecimiento de fibroblasto (FGFs):
Entre los más importantes están FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 y FGF10. FGF2 y FGF4 son expresados en las placodas y pueden
promover la formación de yemas de pluma, ya que podrían actuar como promotores del desarrollo de la placoda; FGF5 y FGF7 son
expresados durante la formación del folículo de la pluma, pero no son necesarios para el inicio del desarrollo de la pluma; y FGF10
es expresado en la dermis de los primordios de pluma y puede inducir la expresión de reguladores positivos y negativos del desarrollo
26
de la pluma. Además, FGF10 también induce la expresión de BMP2.

BMP2 o proteína morfogénica ósea 2, es otra proteína que regula la formación correcta de las plumas. Esta es responsable del
espaciamiento correcto de las yemas de las plumas mediante una inhibición lateral, previniendo el reclutamiento de células para
formar la placoda, evitando que se dé la formación de la yema de la pluma. Pero no actúa sola. Otra proteína morfogénica ósea,
27
BMP4, interactúa con BMP2 y especifican el tamaño y la forma de las yemas de las plumas.

Muda y mantenimiento
Las plumas se deterioran por la fricción, los golpes y la acción de los parásitos. Como la pluma es una estructura muerta, que una vez
desarrollada ya no recibe más aporte del cuerpo que la sustente, para mantener el plumaje en buenas condiciones, el ave debe renovar
sus plumas de forma periódica. Las plumas nuevas surgen de los mismos folículos que las viejas a las que reemplazan. A este
proceso, que consiste en la pérdida secuencial de todas o parte de las plumas y su sustitución por plumas nuevas, se conoce con el
nombre de muda. Dependiendo de numerosas variables, las diferentes especies de aves siguen una enorme variedad de estrategias de
muda, aunque la renovación total del plumaje (muda completa) suele realizarse una vez al año, generalmente después de la
reproducción. Solo los pingüinos renuevan las plumas de todo su cuerpo al mismo tiempo, y la mayoría de las aves renuevan sus
plumas de vuelo de forma alternada para no perder la capacidad de volar durante la muda. Esto no ocurre en las anátidas que mudan
todas estas plumas a la vez, y durante este periodo denominado mancada no pueden volar, por lo que suelen esconderse entre la
vegetación acuática hasta que les crecen las nuevas plumas de vuelo.
En numerosas especies, antes de la reproducción tiene lugar también la sustitución de parte del
plumaje (muda parcial) con la finalidad, entre otras, de adquirir diseños llamativos dedicados a
favorecer la conquista de una pareja o la defensa del territorio.

Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalándose para mantener sus plumas en buenas
condiciones, limpiando y recolocando sus plumas. Muchas aves impermeabilizan sus plumas
gracias a una sustancia grasienta segregada por una glándula cercana a la base de la cola,
denominada glándula uropígea, que recogen con el pico y la extienden por todo el cuerpo.
Además muchas aves toman baños, tanto de agua como de arena, para limpiar sus plumas, y
algunas incluso tomanbaños de hormigas para limpiarse y librarse de los parásitos.

Pingüino del Cabo en

Evolución plena muda de sus
plumas.
Las teorías tradicionales sobre la función original de las plumas se centraron en el aislamiento, el
vuelo y las exhibiciones. El descubrimiento de dinosaurios emplumados no voladores del
Cretácico superior indica que el vuelo no fue su función original.28 Diversas teorías han
sugerido que su función inicial pudo ser la termorregulación, la impermeabilización o incluso
la de depósitos de desechos como el azufre.29 El número de plumas por unidad de área de
piel es más alto en las aves pequeñas que en las grandes, esta tendencia indica su importancia
en el aislamiento térmico, ya que los pájaros pequeños pierden calor más rápidamente debido
a que la relación entre la superficie de su cuerpo y su masa corporal es mayor.3 Se cree que la
coloración de las plumas ha evolucionado principalmente en respuesta a la selección sexual.
En muchos casos la condición física de las aves, especialmente de los machos, se indica por la
30 31
calidad de sus plumas y las hembras suelen tenerlo en cuenta a la hora de elegir pareja.

Aunque tradicionalmente se suponía que las plumas habían evolucionado a partir de las
escamas de los reptiles, existe numerosas objeciones a esta teoría, y se han desarrollado otros
Pluma fósil de
esquemas basados en la biología evolutiva del desarrollo.2 Las teorías que sugieren que los
Archaeopteryx.
precursores de las plumas fueron las escamas sugieren que la estructura plana de las escamas
se fue fragmentando para originar el entramado de la pluma. Sin embargo el proceso de
12
desarrollo implica la formación de una estructura tubular que surja de un folículo y la escisión del tubo para formar el entramado.

Dinosaurios emplumados
Varios dinosaurios no aviarios tenían plumas en sus extremidades que no podían servir para
volar.2 Se teoriza que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios por sus
propiedades aislantes. Las plumas se fueron haciendo cada vez más grandes en esos pequeños
dinosaurios resultando útiles para el planeo, iniciándose así la evolución de las protoaves
como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus. Entre los primeros dinosaurios que tenían
plumas y protoplumas se incluyen: Pedopenna daohugouensis, 32 y Dilong paradoxus, un
tiranosauroide de 60 a 70 millones de años más antiguo queTyrannosaurus rex.33

La mayoría de los dinosaurios conocidos con plumas o protoplumas eran saurisquios, sin
embargo también se han encontrado «estructuras tegumentarias filamentosas» en ornitisquios
como Tianyulong y Psittacosaurus. Todavía se está estudiando la naturaleza exacta de estas
estructuras.
Archaeopteryx lithographica
Desde la década de los 1990 se han descubierto docenas de clados de Maniraptora, que en el Museo de Historia
incluye al clado Avialae, las aves e inmediatos ancestros, Oviraptorosauria y natural de Berlín.
Deinonychosauria. En 1998 el descubrimiento del oviraptosáurido con plumas, Caudipteryx
zoui, derrumbó la hipótesis de que las plumas eran estructuras exclusivas de Avialae.34
Apareció enterrado en la formación Yixian de Liaoning, China. C. zoui vivió durante el periodo inicial del Cretácico. Tenía plumas
con estructura típica, con raquis y estandarte, en las extremidades anteriores y la cola. En el clado Deinonychosauria, también
aparecen diversos tipos de plumas en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae. Se han encontrado plumas ramificadas con
raquis, barbas y barbillas en muchos de sus miembros como Sinornithosaurus millenii, un dromeosáurido encontrado en la formación
Yixian (de 124,6 millones de años).35

Se planteaba una paradoja temporal relativa a la evolución de las plumas al encontrarse terópodos con características aviares muy
marcadas que vivieron después que Archaeopteryx, de forma que les hacía parecer descendiente de las aves. Sin embargo esta
aparente paradoja se resolvió en 2009 con el descubrimiento de Anchiornis huxleyi, procedente de los depósitos del Jurásico tardío de
la formación Tiaojishan (160 millones de años) en el oeste de Liaoning.36 37 Al ser anterior a Archaeopteryx, Anchornis prueba la
existencia de ancestros terópodos con plumas de tipo moderno, proporcionando más información en la transición entre dinosaurios y
aves. El espécimen presenta grandes plumas con vexilo en los miembros anteriores y la cola, lo que indica que las plumas de
38
cobertura recubrían las extremidades en una etapa temprana de la evolución de los terópodos.

Etapas evolutivas
Se han realizado varios estudios comparando el desarrollo de las plumas en los
embriones de las aves modernas con la distribución y tipo de plumas encontrados en
sus ancestros prehistóricos, intentando reconstruir la secuencia de desarrollo de los
distintos tipos de plumas.

Según Xu y Guo en 2009 la evolución de las plumas se divide en las siguientes

etapas:39

1. Filamento simple
2. Múltiples filamentos unidos por la base
3. Múltiples filamentos unidos por la base a un filamento central
Diagrama con las etapas evolutivas
4. Múltiples filamentos a lo largo de la longitud de un filamento central
de las plumas, según Xu y Guo.
5. Múltiples filamentos surgiendo del borde de una estructura membranosa
6. Pluma con estandarte con raquis central, barbas y barbillas
7. Pluma con estandarte con un raquis asimétrico
8. Estandarte sin diferenciar con raquis central
Aunque Foth, en 2011, planteó que algunas de estas etapas propuestas (los estados el 2 y 5) eran probablemente meros artificios
debidos al estado de conservación de las plumas fósiles y sus impresiones, que aparecerían aplastadas o aglomeradas. Foth
40
reinterpreta el estado 2 como plumas aglomeradas del estado 3, y el estado 5 como plumas del estado 6 aplastadas.

El siguiente diagrama simplificado de las relaciones de los dinosaurios muestra la probable distribución de las plumas tipo plumón y
las plumas con estandarte entre los dinosaurios y las aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009)
modificado con los hallazgos de Foth (2011).39 Los números que acompañan a cada nombre se refiere al tipo de plumas que aparece
en cada uno. La «e» indica la presencia de escamas en el cuerpo.

Dinosauria
Heterodontosauridae (1)

Thyreophora (e)

Ornithischia Ornithopoda (e)

Psittacosauridae (e, 1)

Ceratopsidae (e)

Saurischia
Sauropodomorpha (e)
 Aucasaurus (e)

Carnotaurus (e)

Ceratosaurus (e)

Dilong (3?)

Otros tiranosáuridos (e)

Juravenator (e, 3?)

Sinosauropteryx (3+)

Therizinosauria (1, 3+)

Alvarezsauridae (3?)

Oviraptorosauria (4, 6)

Troodontidae (3+, 6)

Otros dromeosáuridos
Coelurosauria
Sinornithosaurus (3+, 6)

Microraptor (3+, 6, 7)
Maniraptora

Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)

Paraves
Archaeopterygidae (3+, 6, 7)

Jeholornis (6, 7)

Confuciusornis (4, 6, 7, 8)

Enantiornithes (4, 6, 7, 8)

Neornithes (4, 6, 7, 8)

Véase también
Plumaje
Protopluma

Referencias
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