Un procedimiento estructurado para evaluar cómo los modelos de cultivos responden a la temperatura
J. W. White,* G. Hoogenboom, and L. A. Hunt
Resumen
Los modelos de simulación de cultivos son ampliamente utilizados para
analizar los efectos de la temperatura sobre el crecimiento, desarrollo y
rendimiento de los cultivos. Desafortunadamente, las respuestas de
temperatura de los modelos a menudo no se examinan críticamente para
garantizar que un modelo sea apropiado para una aplicación de
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investigación determinada. Este artículo describe un procedimiento para
evaluar cómo responden los modelos a la temperatura. El procedimiento
trata los procesos principales de manera equilibrada, pero no requiere
acceso al código fuente. Los resultados son fácilmente interpretables por
los no modeladores y se documentan y emplean fácilmente con diferentes
modelos. Los análisis de sensibilidad se realizan utilizando condiciones
estandarizadas de agua no limitante y N con regímenes de temperaturas
medias constantes de 3 a 40 ° C y un rango diario de 10 ° C.
Los resultados diarios del modelo definen respuestas que se agrupan en
siete categorías: masa de cultivos (incluido el rendimiento económico),
fenología, crecimiento reproductivo, desarrollo de dosel, crecimiento de
raíces, eficiencia de uso de recursos y balance hídrico. Para evitar
interacciones de la duración del ciclo de vida con el crecimiento, se evalúan
varias respuestas antes de dividir el crecimiento reproductivo y reducir la
biomasa total sobre el suelo. Se hace hincapié en el análisis gráfico de las
variables individuales frente a la temperatura media, pero también se
estiman las temperaturas cardinales y un índice de respuesta.
Cuando se aplicó a los modelos CSM-CERES-Sorgo y CSM-CROPGRO-
Frijol seco, el procedimiento identificó fácilmente las diferencias en la
adaptación a la temperatura de los dos cultivos. Se encontraron varios
ejemplos en los que las respuestas modeladas parecían diferir de los datos
de los estudios de campo o de ambiente controlado. El procedimiento
propuesto requerirá ajustes para una situación específica, pero proporciona
una base para evaluar las respuestas modeladas a la temperatura de una
manera estructurada y reproductiva.
Los modelos de simulación basada en procesos se utilizan
ampliamente para analizar la respuesta de los cultivos al
medio ambiente en situaciones donde la variación de la
temperatura tiene una gran influencia en el crecimiento y el
desarrollo. Los ejemplos de aplicaciones incluyen el
calentamiento global (p. Ej., Mearns et al., 1999; Alex-
androv and Hoogenboom, 2000; Jones and Thornton, 2003),
la respuesta del cultivo a las fechas de siembra (Acosta-
Gallegos and White, 1995; Hunt et al., 1996),
caracterizaciones de entornos de producción (Chapman et
al., 2000), y focalización regional de tecnologías (Hartkamp
et al., 2004).
Idealmente, cualquier respuesta de temperatura incorporada
en un modelo debe derivarse de mediciones bien
documentadas de campo, ambiente controlado o de
laboratorio. En la práctica, el desarrollo de modelos de
cultivos implica numerosas aproximaciones y foliar en la fecha de referencia de 50 días después de la emergencia; EUN,
extrapolaciones, a menudo porque no existen datos de
experimentos apropiados.
J.W. White, USDA-ARS, U.S. Water Conserv. Lab., 4331 E Broadway
Rd., Phoenix, AZ 85040-8834; G. Hoogenboom, Dep. of Biol. and Agric.
Eng., College of Agric. and Environ. Sci., Griffin Campus, The Univ. of
Georgia, Griffin, GA 30223-1797; and L.A. Hunt, Dep. of Plant Agric.,
Crop Science Bldg., Univ. of Guelph, Guelph, ON, Canada N1G 2W1.
Received 22 Mar. 2004. *Corresponding author
(jwhite@uswcl.ars.ag.gov).
Published in Agron. J. 97:426–439 (2005).
 American Society of Agronomy
677 S. Segoe Rd., Madison, WI 53711 USA
426
Las funciones de respuesta y los parámetros deben ser
adaptados de otros cultivos u obtenidos de condiciones
experimentales no representativas. Los estudios de
temperatura también están sujetos a restricciones
metodológicas. Si bien la temperatura en sí misma se mide
fácilmente, asegurar que la temperatura observada sea
representativa para el proceso que se examina (por ejemplo,
formación de hojas, fotosíntesis, respiración o desarrollo
reproductivo) a menudo es difícil, y el proceso de medición
sí puede introducir artefactos (Ritchie y NeSmith, 1991;
Ehleringer, 1991). En ambientes controlados, los
tratamientos de temperatura de diez se ajustan en pasos
abruptos durante el ciclo diurno, son limitados en número y
dan como resultado regímenes de humedad, radiación y
velocidad del aire que no se encuentran en los ambientes de
campo. Es posible que los análisis de las respuestas a la
temperatura deban tener en cuenta la aclimatación, los ciclos
diurnos en las respuestas y la confusión de los regímenes de
temperatura con otros factores ambientales.
Por lo tanto, aunque los modelos se usan ampliamente
para examinar las respuestas de los cultivos a la temperatura
(tanto explícita como implícitamente), las respuestas
modeladas son menos sólidas de lo que uno podría esperar
inicialmente. Desafortunadamente, existen pocos
procedimientos específicos para evaluar las respuestas a la
temperatura, y como lo señalan Carbone et al. (2003), los
usuarios a menudo aplican modelos sin investigar si el
modelo ha sido probado para las condiciones previstas. Un
supuesto frecuente parece ser que si un modelo se usa
ampliamente, las respuestas de temperatura se han probado
exhaustivamente, incluso para condiciones extremas como
las que se consideran en los escenarios de calentamiento
global.
Los modelos de simulación pueden evaluarse a través de
diversos procedimientos, entre ellos el análisis de
sensibilidad, mediante el cual las entradas del modelo varían
de manera controlada y se analizan las respuestas
modeladas. El análisis de sensibilidad se usa ampliamente
en modelos de simulación (Sargent, 1999), incluido para
investigación agrícola (por ejemplo, Annandale y Stockle,
1994; Hartkamp et al., 2002; Heinemann et al., 2002; Xie et
al., 2003).
Abbreviations: TCC50, tasa de crecimiento del cultivo medida en la
fecha de referencia de 50 días después de la emergencia; DDE, días
después de la emergencia; IC, índice de cosecha; IAH50, índice de área
eficiencia de uso de nitrógeno; IRE, índice de estabilidad de respuesta;
EUR, eficiencia en el uso de la radiación; EUR50, eficiencia en el uso de
la radiación en la fecha de referencia de 50 días después de la emergencia;
AEH50, área foliar específica en la fecha de referencia de 50 días después
de la emergencia; Tbase, temperatura base; Tmax, temperatura máxima;
Topt1, primera temperatura óptima; Topt2, segunda temperatura óptima;
MTCanth, masa total de cultivos en superficie en la antesis; MTCharv,
cosecha en masa total en superficie; MTC30, masa total del cultivo en
superficie en la fecha de referencia de 30 días después de la emergencia;
MTC50, masa total del cultivo en superficie en la fecha de referencia de
50 días después de la emergencia; EUAET, eficiencia en el uso del agua
en la fecha de referencia de 50 días después de la emergencia, basada en
la evapotranspiración; EUATR, eficiencia en el uso del agua en la fecha
de referencia de 50 días después de la emergencia, basada en la
transpiración.
 WHITE ET AL.: EVALUACIÓN DE LA RESPUESTA DE LOS MODELOS DE CULTIVO A LA T°
Aquí, nos basamos en el uso previo del análisis de
sensibilidad al delinear y evaluar un procedimiento
estandarizado para usar el análisis de sensibilidad para
caracterizar las respuestas de temperatura de los modelos y
sus módulos subyacentes. El procedimiento se basa en los
resultados del modelo fácilmente disponibles, incluidos los
componentes de rendimiento y rendimiento, los días hasta la
madurez fisiológica y el crecimiento diario de los cultivos y
la absorción de N.
MARCO CONCEPTUAL
La respuesta a la temperatura de un cultivo puede analizarse a
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niveles de detalle del proceso que van desde el nivel molecular
hasta el nivel de campo, lo que podría incluir interacciones con
plagas, malezas o patógenos. El procedimiento propuesto se centra
en las respuestas a nivel de toda la planta, ya que esta escala es de
gran interés para los agrónomos y estas respuestas se pueden
comparar fácilmente a esta escala. Cuatro premisas subyacen el
procedimiento recomendado. La primera es que los análisis deben
proporcionar una evaluación robusta y equilibrada de las respuestas
modeladas, incluyendo no solo el rendimiento sino los procesos
subyacentes. Segundo, los resultados del procedimiento deben ser
fácilmente interpretables por los no modeladores que necesitan
entender cómo responden los modelos sin tener que analizar el
código fuente. Un enfoque lógico es seguir temas de la fisiología
de toda la planta, como el crecimiento, el desarrollo, la partición y
el consumo de agua y nutrientes, y utilizar funciones de respuesta
simples para interpretar los resultados. En tercer lugar, para
facilitar las comparaciones entre modelos, el procedimiento debe
basarse en las salidas disponibles en la mayoría de los modelos de
cultivos. Finalmente, las condiciones simuladas deben estar
estandarizadas y en un formato que se documente y distribuya
fácilmente, permitiendo que otros investigadores puedan aplicar el
procedimiento.
Las evaluaciones iniciales de la respuesta del cultivo a la
temperatura deben centrarse en las condiciones en las que otros
recursos no son limitantes o son constantes en todas las
temperaturas. Por lo tanto, las condiciones de producción
especificadas para las simulaciones proporcionan temperaturas
medias constantes con un rango diurno de 10°C. Se supone que no
se producen precipitaciones y que la radiación global diaria se
mantiene constante en todos los regímenes de temperatura. Se
aplican niveles casi óptimos de agua y N a través del riego y la
fertilización. Si bien algunos modelos tienen opciones para ejecutar
simulaciones sin agua del suelo o balance de N, para simular
condiciones de producción no limitantes, estas opciones no se
utilizaron para garantizar que las respuestas de los modelos
correspondan a lo que se obtendría de los experimentos de campo
de simulación. Variantes de regímenes de agua y N.
Dado que las especies de cultivo difieren sustancialmente en sus
requerimientos de agua y N, especialmente con las diferencias en
la duración del cultivo, las condiciones de producción deben
ajustarse para cada especie, pero deben permanecer constantes para
las comparaciones entre modelos para una sola especie o al menos
Principales grupos de cultivares. Más problemático es cómo
seleccionar un cultivar representativo, especialmente para cultivos
donde los cultivares muestran grandes diferencias en la duración
(por ejemplo, a través de los requisitos de tiempo térmico o la
sensibilidad al fotoperíodo). Sugerimos utilizar cultivares de
referencia que sean insensibles al fotoperíodo a las 12 horas del día
y, si es necesario, ajustar la duración del ciclo de vida del cultivo
para obtener valores representativos de cultivares comerciales en
los principales entornos de producción.
Para garantizar una evaluación sólida e imparcial, se debe
abordar la asociación entre la duración del cultivo y la acumulación
de biomasa (por ejemplo, Dal-ton, 1967; White y Singh, 1991). En
ausencia de restricciones en la duración de la temporada, las
temperaturas más cálidas aceleran el desarrollo, acelerando la
fecha y madurez de la hipótesis, acortando así el período de
427
Fig. 1. Respuesta de la masa total del cultivo por encima del suelo a
temperaturas medias constantes con un rango diario de 10 ° C como se
simula por CSM-CERES-Sorgo. Las fechas de las muestras son para días
posteriores a la emergencia (DDE) y para días hasta la fecha o madurez.
crecimiento. Si bien el aumento de la foto-síntesis a temperaturas
más cálidas puede reducir los efectos de una duración más corta del
cultivo, las temperaturas más cálidas generalmente se asocian con
un rendimiento reducido. Centrarse en el rendimiento de grano, la
masa del cultivo en la madurez u otros parámetros que están muy
influenciados por la fenología implica respuestas que son más
complejas que el efecto básico de la temperatura en el crecimiento
vegetativo. El enfoque más sencillo para evitar la interacción entre
fenología y el crecimiento consiste en analizar el crecimiento total
de los cultivos, medido como biomasa en base al peso seco (menos
raíces para la mayoría de los cultivos), antes de que la división
hacia el crecimiento reproductivo domine el crecimiento general.
Por lo tanto, el procedimiento enfatiza las respuestas medidas
cuando el crecimiento no debe verse relativamente afectado por la
partición hacia un crecimiento reproductivo. Para identificar este
período para cada modelo, las curvas de respuesta de la
temperatura para la masa total del cultivo en superficie en
intervalos de 10 días de 30 a 80 días después de la emergencia
(DDE) se grafican para comparación {por ejemplo, Fig. 1, que se
basa en simulaciones para sorgo [ Sorghum bicolor (L.) Moench.]
Discutido en detalle más adelante}. La expectativa es que la
temperatura óptima para el crecimiento sea más alta y constante al
comienzo de la temporada y cambie hacia un óptimo más bajo a
medida que el efecto de la temperatura en la división reproductiva
se vuelve importante. Por lo tanto, la fecha más apropiada para
caracterizar el crecimiento independiente del efecto de la fenología
es lo más tarde posible, pero antes de que los efectos de la partición
reproductiva se vuelvan importantes, esta fecha se denomina
"fecha de referencia". Por lo tanto, en la Fig. 1, a temperaturas
medias de 29°C o superior, la masa del cultivo a 60 DDE es mayor
que la masa del cultivo en la antesis, lo que indica que el
crecimiento reproductivo ha comenzado antes de los 60 DDE, y se
elige 50 DDE como fecha de referencia para el sorgo.
Se examinan siete categorías de respuestas que corresponden a los
principales procesos de crecimiento, desarrollo y uso de recursos
de los cultivos (Tabla 1). Las respuestas se caracterizan además por
temperaturas cardinales correspondientes a una curva de respuesta
trapezoidal y un índice de respuesta de temperatura general, que se
explican a continuación de la descripción de las categorías.
La primera categoría de respuestas se refiere al crecimiento
general e incluye la masa total de cultivos en superficie en la
cosecha, la fecha de referencia de 50 DDE, 30 DDE, y la antesis,
así como el rendimiento de grano en relación con temperatura
media (p. ej., Fig. 2A para simulaciones de sorgo).
La segunda categoría es la fenología. Los efectos sobre las tasas
de desarrollo son a menudo más fáciles de interpretar que los
efectos sobre la duración de las fases de desarrollo, por lo que se
 428 REVISTA DE AGRONOMÍA, VOL. 97, MARZO-ABRIL 2005

Table 1. Variables utilizadas para caracterizar la respuesta de temperatura de los modelos de cultivo. La "fecha de referencia" se refiere a
una fecha constante después de la emergencia seleccionada como representativa del crecimiento vegetativo rápido (antes del inicio del
crecimiento reproductivo suficiente para reducir el crecimiento general) y tenía un valor de 50 d después de la emergencia (DDE) para
el sorgo y el frijol común.

Variable Unidad Definición

Masa de cultivo
Producción de grano kg ha-1 Rendimiento de grano en la madurez de la cosecha expresado en base al
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peso seco, donde se considera que la madurez de cosecha es cuando el

cultivo se ha secado y/o defoliado lo suficiente como para permitir la
recolección con prácticas comerciales.

Total masa cultivo a 30 DDE kg ha-1 Masa seca de todas las partes aéreas a los 30 DDE de plántulas.
Total masa cultivo a fecha de referencia kg ha-1 Masa seca de todas las partes aéreas a 50 DDE.
Total masa cultivo a antesis kg ha-1 Masa seca de todas las partes de la superficie en la antesis.
Total masa cultivo a madurez de cosecha kg ha-1 Masa seca de todas las partes sobre el suelo en la madurez de cosecha
(como se define para el rendimiento de grano).
Fenología
Tasa de emergencia Días-1 Inversa de tiempo desde la siembra hasta la emergencia de las plántulas
Tasa de desarrollo vegetativo Días-1 Inversa del tiempo desde la emergencia de las plántulas hasta la fecha
de la antesis, que se define como el 50% de plántulas que tienen al
menos una flor que muestra antesis.
Tasa de desarrollo reproductivo Días-1 Inversa del tiempo desde la antesis hasta la madurez fisiológica, que se
define como el 50% de plántulas que han alcanzado su máximo
Rendimiento económico.
Crecimiento reproductivo
Índice de cosecha kg grano kg-1 Relación entre rend. de grano y la masa total del cultivo en la madurez.
Unidad de masa de grano mg grano-1 Peso seco de un grano promedio en la cosecha.
Número de granos a la madurez granos m-2 Número de granos en la madurez de la cosecha.
Conc N en el grano g g-1 Concentración de N en grano (base en peso seco) en la madurez de la
cosecha (como se define para el rendimiento del grano).
Desarrollo del canopy
Índice de área foliar en la fecha de referencia m2 m-2 Índice de área foliar a los 50 DDE.
Área foliar específica en la fecha de referencia cm2 g-1 Relación del área total de la hoja/ masa seca total de la hoja a 50 DDE.
N° de nudos principales en la fecha de referencia Nudos N° de nudos en el vástago principal a 50 DDE.
Altura del dosel en la fecha de referencia M Altura del dosel a 50 DDE.
Fracción de radiación interceptada Fracción media de la radiación global diaria interceptada por el cultivo
45- 54 DDE.
Crecimiento de raíces
Masa del sistema radicular en la fecha de referencia kg ha-1 Masa seca de raíces a 50 DDE
Profundidad del crecimiento de la raíz a f.r M Profundidad máxima del crecimiento de la raíz alcanzada a 50 DDE.
Relación raíz/ brote en la fecha de referencia kg kg-1 Relación masa seca de la raíz/ masa total del cultivo a 50 DDE
Eficiencia del uso de recursos
Eficiencia en el uso del agua- base de
evapotranspiración kg ha-1 mm-1 Relación media diaria de crecimiento de cultivos a evapotranspiración
de 45 a 54 DDE.
Eficiencia en el uso del agua- base de transpiración kg ha-1 mm-1 Relación media diaria de crecimiento de cultivos a transpiración de 45 a
54 DDE.
Eficiencia de uso de la radiación g MJ-1 Relación diaria media entre el crecimiento de los cultivos y la radiación
global interceptada de 45 a 54 DDE.
Eficiencia de uso de N kg kg-1 Relación entre la masa seca del cultivo y la absorción total de N para el
intervalo desde la emergencia hasta 50 DDE.
Tasa de crecimiento de cultivos en la fecha de
referencia kg ha-1 d-1 Tasa media de crecimiento diario de los cultivos de 45 a 54 DDE.
Balance de agua
Riego total Mm Cantidad total de agua de riego suministrada desde riego previo a la
cosecha.
Evapotranspiración total Mm Pérdida total de agua por evaporación y transpiración desde el inicio
de la simulación hasta la cosecha.
Transpiración total Mm Pérdida total de agua por transpiración durante el ciclo de cultivo.
Evaporación total Mm El agua total perdida por evaporación de la superficie del suelo desde el
inicio de la simulación hasta la cosecha.
Reproducido de
utilizan tres fases (germinación para la emergencia de las plántulas,
aparición de la antesis y antesis para la madurez) para calcular las
tasas como la inversa de la duración de las fases para Emergencia
de plántulas (siembra a emergencia), desarrollo vegetativo
(emergencia a la antesis) y desarrollo reproductivo (síntesis a la
madurez fisiológica). Para evaluar cómo interactúan la masa del
cultivo y el desarrollo, también se examinan las relaciones entre
Totto de masa de cultivo a la cosecha y el rendimiento de grano en
comparación con los días hasta la madurez (Fig. 2C).
La tercera categoría se relaciona con el crecimiento reproductivo.
La principal respuesta de interés es el cambio en el índice de
cosecha (IC) con la temperatura, pero los cambios en el número
total de granos, masa de grano unitario y la concentración de N en
grano están incluidas (Fig. 2D). Para la presentación gráfica, los
valores de estas variables se normalizan de 0 a 1 al dividirlos por
el valor máximo obtenido en el rango de temperatura. (Del mismo
modo, las variables en categorías subsiguientes también se
normalizan.
Con frecuencia, se considera que la formación de nódulos, el
alargamiento de los entrenudos, la expansión de las hojas y el
engrosamiento de las hojas son especialmente sensibles a la
temperatura y forman una cuarta categoría relacionada con el
desarrollo del área foliar, la estructura del dosel y la intercepción
de la radiación. Las variables examinadas son el índice de área de
la hoja en la fecha de referencia de 50 DDE (IAH50), el área de la
hoja específica en la fecha de referencia de 50 DDE (AEH50), el
número de nodos del tallo principal y la altura del dosel, todos ellos
determinados para una fecha de referencia. Además, la fracción de
radiación interceptada, integrada durante un día entero, puede
calcularse como el valor medio durante 10 días centrado en la fecha
de referencia.
El crecimiento de la raíz se caracteriza por la masa de las raíces y
la profundidad del enraizamiento alcanzado en la fecha de
referencia (Fig. 3B). La relación raíz / lanzamiento en esta fecha se
proporciona para indicar el equilibrio entre el crecimiento por
encima y por debajo del suelo.
La eficiencia del uso de recursos se caracteriza por las
estimaciones de captura de recursos frente al crecimiento de
cultivos. La eficiencia del uso del agua se calcula como la relación
entre la tasa de crecimiento del cultivo y el agua consumida por el
cultivo, estimada en base a la evapo-transpiración total (ACEET) y
solo a la transpiración (ACETR). Los valores se promedian durante
los 5 días anteriores y posteriores a la fecha de referencia (Fig. 3C).
La eficiencia del uso de la radiación en la fecha de referencia de 50
DDE (EUR50) para el intervalo de 10 días se basa en la media de
las relaciones diarias de la tasa de crecimiento del cultivo a la
radiación global interceptada. Para los modelos que no emiten
intercepción de radiación, EUR50 se calcula asumiendo la
interceptación completa de la radiación 20 MJ d-1. La eficiencia de
uso de nitrógeno (EUN) se calcula como la relación de MTC50 a
la absorción total de N desde la siembra hasta la fecha de
referencia. Esto excluye posibles pérdidas de N a través de la
senescencia o ganancias adicionales a través de la fijación
biológica de N, si se simula. Incluyendo la tasa de crecimiento de
los cultivos en el período de 10 días (La tasa de crecimiento del
cultivo medida en la fecha de referencia de 50 DDE (TCC50))
ayuda a indicar la importancia relativa de la captura de recursos
frente a la tasa de crecimiento para determinar la eficiencia del uso
de los recursos.
La categoría final se refiere al balance hídrico del cultivo según
se caracteriza por los totales de riego de temporada final,
evapotranspiración, transpiración y evaporación del suelo (Fig.
3D). La irrigación total es la suma de los eventos de riego
especificados por el usuario (pero afectados indirectamente por la
duración del cultivo modelado), pero comparar el riego con la
evapotranspiración permite verificar si las simulaciones están
sesgadas por el déficit o exceso de agua.
El análisis de las respuestas se basa tanto en información
cualitativa de la inspección de las respuestas gráficas como a través
de indicadores cuantitativos. Las temperaturas cardinales para cada
curva de respuesta se estiman en la medida permitida por la forma
de la respuesta. Cada respuesta se caracteriza por una temperatura
base (T base), por debajo de la cual la variable de respuesta tiene
un valor de 0; dos temperaturas óptimas (T opt 1 y T opt 2) que
definen el intervalo donde se produce la respuesta máxima; y una
temperatura máxima (T max), por encima de la cual la respuesta es
0.
Un índice adicional de estabilidad de respuesta (IRE) proporciona
un indicador adicional que se basa en la integral de la curva de
respuesta, utilizando Tbase a Tmax para MTCharv como puntos
finales de la integración. (Si no se alcanzó Tbase o Tmax, entonces
la temperatura crítica se establece igual a la temperatura mínima o
máxima que permitió una simulación exitosa). Limitando la
integral a un valor máximo de 1 (alcanzado normalizando la
respuesta y el rango de temperatura a los valores de 0 a 1) hacen
que los valores de IRE sean comparables entre procesos, cultivos o
modelos. Un valor cercano a 1 generalmente indica un proceso que
tiene un fuerte aumento inmediatamente por encima de Tbase hasta
un nivel casi máximo y mantiene este valor hasta cerca de Tmax.
Un valor de 0.5 corresponde a un proceso con un aumento lineal de
Tbase a Topt1, Topt1 5 Topt2 y una disminución lineal a Tmax
(por ejemplo, una respuesta de forma de V invertida). Los valores
de IRE menores de 0.5 generalmente implican una respuesta muy
estrecha.
MATERIALES Y MÉTODOS
Condiciones ambientales y
Prácticas de manejo
Se crearon conjuntos anuales de datos meteorológicos diarios para
un sitio hipotético a las latitudes 0° para proporcionar una
fotografía constante para un periodo de 12 h. Se crearon archivos
separados para las temperaturas medias del aire en un intervalo de
1°C de 3 a 40°C, con un rango diario de 10°C. Para estimar las
temperaturas del suelo, los modelos CSM requieren valores a largo
plazo de la temperatura media anual y de la amplitud del ciclo de
temperatura anual (Jones y Kiniry, 1986). Por lo tanto, también se
proporcionó la temperatura media de cada régimen y se supuso que
la amplitud de todos los regímenes era de 0°C. La radiación global
diaria fue de 20 MJ m-2 d-1. No se permitió ninguna precipitación.
Los dos modelos probados utilizan una modificación del método
Priestley-Taylor (Priestley y Taylor, 1972) para estimar la
evapotranspiración potencial según lo descrito por Ritchie (1998),
que no requiere velocidad del viento ni humedad.
El perfil del suelo correspondió a un "limo limo medio" según lo
dispuesto en el archivo de perfil de suelo DSSAT Versión 4
SOIL.SOL (Hoogenboom et al., 2004) y se resume en las Tablas 2
y 3. El contenido de agua del perfil inicial se estableció igual al
límite superior drenado o la capacidad de campo, y los niveles
iniciales de N se especificaron en la Tabla 3.
Las simulaciones se iniciaron el 1 de enero y los cultivos se
sembraron el 31 de enero. Los resultados de las simulaciones que
tomaron más de 365 días (debido a un crecimiento lento a bajas
temperaturas) se excluyeron ya que el examen del desarrollo
extremadamente lento y el crecimiento de tales cultivos brindaría
poca información sobre las respuestas útiles del modelo. La masa
total del cultivo se restringió a la biomasa seca sobre el suelo y
excluyó el tejido senescido.
El 26 de enero se proporcionó un riego inicial de 100 mm para
llenar el perfil del suelo. Posteriormente, se aplicaron 50 mm cada
5 a 12 días según sea necesario para evitar déficits de agua. El
intervalo varió con la temperatura y las etapas de desarrollo para
coincidir con el agua aplicada a las pérdidas esperadas mediante la
evapotranspiración. Se hicieron ajustes adicionales a intervalos
para evitar el exceso de agua. Ambos cultivos se fertilizaron con
100 kg ha-1 de N (como nitrato de amonio) en la siembra, con 40
kg ha-1 adicionales como amoníaco anhidro a los 40 y 60 d después
de la siembra. (En las siguientes dos secciones se describen las
poblaciones de siembra y los arreglos para los dos cultivos
considerados). Se realizaron simulaciones adicionales para evaluar
el efecto del agua y los déficits de N para ambos cultivos utilizando
20, 40 y 60% de las cantidades de riego y no aplicando N
fertilizante.
 WHITE ET AL.: EVALUACIÓN DE LA RESPUESTA DE LOS MODELOS DE CULTIVO A LA T° 429
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Fig. 2. Respuesta del modelo de sorgo CSM-CERES-Sorgo a temperaturas medias constantes con un rango diario de 10 ° C como se indica por: (A)
la masa total de cultivos en superficie (MTC) en la madurez de la cosecha, una fecha de referencia (50 d después de la emergencia, DDE) , 30
DDE, y fecha de antesis, y rendimiento de grano; (B) valores normalizados (de 0 a 1) de tasas de desarrollo para las fases de emergencia de las
plántulas, vegetativas y reproductivas; (C) la masa total del cultivo en superficie en el momento de la madurez de la cosecha y el rendimiento del
grano en comparación con los días hasta la madurez fisiológica; y (D) valores normalizados en la madurez de cosecha del índice de cosecha,
número de grano, masa unitaria de grano y concentración de N de grano.
Tmax, con un ajuste temprano en el ciclo de vida para un efecto de
Simulaciones para el modelo de sorgo. la radiación solar.
Reproducido de Agronomy

CSM-CERES-Sorgo El cultivar correspondió a Dekalb 54 (1), pero el coeficiente para

La respuesta a la temperatura del modelo de sorgo CSM-
CERES-Modelo de sorgo versión 4.0 (Jones et al., 2003;
Hoogenboom et al., 2004) se evaluó suponiendo un espacio de fila
de 0,75 m con una población de 20 plantas m-2. CSM-CERES-
Sorghum se desarrolló a partir de CERES-Sorghum (Alagar-
swamy y Ritchie, 1991), y las rutinas de crecimiento y desarrollo
del modelo son similares a las de las versiones anteriores de
CERES-Maize, como describen Jones y Kiniry (1986). y Ritchie et
al. (1998). En resumen, el crecimiento vegetativo se basa en un
factor de eficiencia de uso de radiación (EUR) potencial, que puede
reducirse por temperatura subóptima o déficit de agua o N. El
efecto de la temperatura en EUR se modela como una respuesta
trapezoidal con valores cardinales de 8°C (T base), 20°C (Topt1),
40°C (Topt2) y 50°C (Tmax), donde la temperatura es la suma de
0.25 x la temperatura mínima diaria y 0.75 x la T max. La
intercepción de luz se estima asumiendo un toldo homogéneo y
utilizando un coeficiente de extinción a nivel de toldo
convencional, aunque el coeficiente se ajusta para el ancho de fila.
La fenología se basa en el tiempo térmico calculado a partir de una
curva diurna estimada a partir de la temperatura mínima diaria y
la duración del día crítico se estableció en 14 h para eliminar los
efectos del período fotográfico. Los coeficientes específicos de
cultivar asumidos se enumeran en la Tabla 4.
Simulaciones para el modelo de frijol común
CSM-CROPGRO-Frijol seco
Las respuestas del frijol común (Phaseolus vulgaris L.) a la
temperatura se simularon utilizando el modelo CSM-CROPGRO-
Drybean versión 4.0 (Jones et al., 2003; Hoogenboom et al., 2004),
que se desarrolló a partir de BEANGRO (Hoogenboom et al. .,
1994; White et al., 1995) y CROPGRO (Hoogenboom et al., 1992;
Boote et al., 1998).
(1) La referencia a una marca o nombre de una empresa no
constituye una aprobación por parte del USDA, la
Universidad de Georgia o la Universidad de Guelph
sobre otras de naturaleza similar que no se mencionan.
 430 REVISTA AGRONÓMICA, VOL. 97, MARZO-ABRIL 2005
Journal. Publicado por American Society of Agronomy. Derechos reservados.

Fig. 3. Respuesta del modelo de sorgo CSM-CERES-Sorgo a temperaturas medias constantes con un rango diario de 10 C como lo indica: (A) valores
normalizados (de 0 a 1) en una fecha de referencia (50 d después de la emergencia) para el índice de área foliar (IAH50), área foliar específica
(AEH50) y número de nodos del tallo principal; (B) valores normalizados en una fecha de referencia para la masa seca de la raíz, la profundidad
máxima de la raíz y la relación raíz / brote; (C) valores normalizados de eficiencia de uso de agua basados en evapotranspiración (EUAET),
eficiencia de uso de agua basada en transpiración (EUATR), eficiencia de uso de N (EUN) y tasa de crecimiento de cultivos (TCC50); y (D) riego
en temporada total, evapotranspiración, transpiración y evaporación del suelo.
dentro de 0.05 de 0 o el valor máximo, respectivamente. Se
Se utilizó la opción de fotosíntesis de setos, que predice la permitieron las extrapolaciones de 2°C por debajo o por encima del
Reproducido de Agronomy

fotosíntesis de las hojas iluminadas por el sol y sombreadas en un
dosel (Boote y Pickering, 1994). Los pasos de tiempo por hora se
utilizan para simular la fotosíntesis y la fenología en rutinas
separadas, y las particiones, los balones de agua y los balances de
nutrientes se simulan con pasos diarios. Se simuló la fijación
simbiótica de n.
Se utilizó un espacio entre filas de 0,3 m una población de 30
plantas m-2. El cultivar era un cultivar genérico Meso American
Habit 2 & 3, que es indeterminado, de día neutral y tiene una
pequeña semilla. Los coeficientes específicos del cultivar se
enumeran en la Tabla 4.
Análisis de los datos
Para ambos modelos, todas las variables requeridas para el
análisis estaban en archivos de salidas diarias en formato ASCII
delimitado por espacios. Los valores en la fecha de referencia y en
el momento del índice de área máxima de la hoja se obtuvieron
mediante el uso de herramientas de procesamiento de datos de la
versión 8 de SAS (SAS Inst. Inc., Cary, NC). Los cálculos de las
variables derivadas se explican en la Tabla 1.
Las temperaturas cardinales se estimaron visualmente debido a
la forma irregular de algunas curvas. Se supuso que se alcanzaron
Tbase y Tmax si la variable de respuesta estandarizada estaba
rango de temperatura probado si las respuestas mostraron
tendencias lineales claras. Se asumió que el intervalo de Topt1 a
Topt2 corresponde a temperaturas en las que la variable de
respuesta fue mayor que 0.95 del valor máximo. Para algunas
variables, el modelo de respuesta fue inadecuado (por ejemplo,
riegos totales) o la respuesta fue demasiado irregular para estimar
las temperaturas cardinales.
Para cada variable, se estimó el IRE mediante la integración de
valores de respuesta normalizados en el rango de Tbase a Tmax
para MTC50 o el rango de temperaturas que permitió simulaciones
exitosas. Para permitir comparaciones entre cultivos o modelos que
muestran diferentes intervalos de temperatura para MTCharv, la
integral se normalizó luego a un valor de 0 a 1 dividiendo por el
rango de temperatura para obtener el valor final de IRE para cada
respuesta.
 WHITE ET AL.: EVALUACIÓN DE LA RESPUESTA DE LOS MODELOS DE CULTIVO A LA T° 431

Table 2. Las propiedades de la superficie del suelo y las propiedades se asumen constantes a través del perfil que se usa para modelar la respuesta
de la temperatura. Los valores se basan en el limo limo medio predeterminado que se proporciona en DSSAT4 (Hoogenboom et al., 2004).
Variable Valor Deficinicón
Albedo 0.12 albedo de suelo desnudo
Límite de evaporación 6.0 cm Evaporación potencial de la superficie del suelo a la tasa máxima después de humectación
Tasa de drenaje 0.3 d-1 Parámetro de drenaje del suelo (supuesto constante a lo largo del perfil)
N° curva de escorrentía 79 N° de la curva de escorrentía del Servicio de Conservación de Recursos Naturales (NRCS, por sus
Siglas en inglés) del USDA, que escala el potencial de escorrentía de 0 (sin escorrentía) a 100 (toda el
agua perdida a través de la escorrentía).
Factor de mineralización 1.0 0 a 1 factor a escala mineralización.
Factor de fotosíntesis 1.0 0 a 1 factor a escala de la fotosíntesis en suelos sin especificar restricciones.
Fracción de arcilla 0.1 g g-1 Análisis estándar textura suelo para distribución del tamaño de partícula en suelo seco, tamiz 2mm
Fracción de limo 0.6 g g-1 Análisis estándar textura suelo para distribución del tamaño de partícula en suelo seco, tamiz 2mm
Fracción de arena 0.3 g g-1 Análisis estándar textura suelo para distribución del tamaño de partícula en suelo seco, tamiz 2mm
Fracción gruesa 0.0 g g-1 Análisis estándar textura suelo para distribución del tamaño de partícula en suelo seco, porción
retenida por un tamiz de 2mm.

RESULTADOS
CSM-CERES-Sorgo Los valores de IRE fueron tan altos como 0.82 para IC y 0.89 para
Reproducido de Agronomy Journal. Publicado por American Society of Agronomy.

los nodos principales (Tabla 5) con la mayoría de los valores entre

Las simulaciones con el modelo CSM-CERES-Sorgo se ejecutaron
con éxito de 14 a 40°C. A temperaturas inferiores a 14 ° C, la
duración prevista del cultivo fue superior a 330 días, por lo que se
excluyeron estos resultados. Para el 40°C, el crecimiento fue
cercano a cero (Fig. 2A). A medida que aumentaban las
temperaturas, el desarrollo se aceleraba (Fig. 2B), lo que aceleraba
el tiempo hasta llegar a la antesis, a la madurez y reducía la masa
del cultivo (Fig. 2A). Sin embargo, la disminución en el
rendimiento de grano y la masa del cultivo para fechas de madurez
menores de 100 días (Fig. 2C) indicó que las tasas de crecimiento
per se también disminuyeron a temperaturas más altas.
El índice de cosecha disminuyó casi linealmente con la temperatura
de 0,72 a 15°C a 0,47 a 40°C (Fig. 2D). La masa unitaria de granos
disminuyó rápidamente de 204 mg a un mínimo de 15 mg en las
mismas temperaturas. En relación con el gran tamaño de grano a
bajas temperaturas, el número total de granos fue bajo a 15 ° C,
alcanzó un valor máximo de 30 600 granos m-2 a 27 ° C, y luego
disminuyó rápidamente a temperaturas más altas. La concentración
de N en grano aumentó casi linealmente desde un valor de 0.8% a
14°C a 2.5% a 40°C (Fig. 2D).
La producción del área foliar, según lo indicado por IAH50, mostró
un óptimo estrecho de 22 a 25°C y disminuyó de manera algo
irregular a valores cercanos a 0 a 41°C (Fig. 3A). Esta caída es
atribuible a una masa foliar reducida, ya que el AEH50 fue
prácticamente constante por encima de 24°C (Fig. 3A). Los nodos
del vástago principal aumentaron de 14 a 24°C y luego
permanecieron relativamente constantes en torno a 19 nodos.
CSM-CERES-Sorghum no simuló la altura del dosel y no emitió
intercepción de radiación.
El crecimiento de la raíz mostró un óptimo más bajo que el
rights
0,6 y 0,8. La masa de grano unitario y la relación raíz / brote tenían
valores inferiores a 0,3, lo que refleja una respuesta sesgada (Fig.
2D y Fig. 3B). El rendimiento de grano tuvo un IRE de solo 0,56
debido al pico de rendimiento a 18°C (Fig. 2A).
CSM-CROPGRO-Frijol seco
Para el modelo de frijol común CSM-CROPGRO-frijol seco, el
mayor crecimiento inicial se obtuvo a temperaturas medias
alrededor de 25°C (Fig. 4A), pero debido a los efectos de la
floración y madurez demorada, el rendimiento de grano y la masa
de cultivo en la antesis y en la madurez de la cosecha fue máxima
a 13°C o menor. Por debajo de 10°C, el modelo predijo que el
cultivo requeriría más de 330 d, por lo que no se presentan
resultados para esas temperaturas. Por encima de 29°C, el
crecimiento y el rendimiento disminuyeron rápidamente,
alcanzando valores de Tmax de 31 a 33°C, dependiendo de la
variable de respuesta considerada (Tabla 5).
En contraste con el modelo de sorgo, las tasas de desarrollo se
redujeron no solo por las bajas temperaturas, sino también por las
temperaturas superiores a 33 a 38°C (Fig. 4B). Esto dio como
resultado una relación más compleja entre la acumulación de
materia seca y el tiempo hasta la madurez fisiológica (Fig. 4C),
aunque una comparación de las Fig. 4A y 4C revela que de 16°C a
30°C, el crecimiento y el rendimiento disminuyeron con la
temperatura, en gran parte debido al efecto sobre Tasas de
desarrollo.
El IC varió menos del 15% entre 12 y 29°C y disminuyó
rápidamente más allá de cualquiera de estos extremos (Fig. 4D). La
masa de grano unitario disminuyó de 410 mg a 10°C a 54 mg a
35°C. El número de grano fue comparativamente constante de 12
a 25°C, con la excepción de un pico en 19°C. La concentración de

crecimiento de la hoja, con Topt1 en 19°C (Tabla 5 y Fig. 3B). La
profundidad máxima de la raíz aumentó suavemente con la
temperatura, alcanzando el valor máximo permitido por la
descripción del perfil del suelo de 1.3 m a 368C. La relación de la
masa seca de la raíz al disparo disminuyó desde un valor máximo
de 1.3 a 148C hasta valores alrededor de 0.1 por encima de 32°C
(Fig. 3B).
Las respuestas de EUAET, EUATR y TCC50 fueron similares en
el rango de temperaturas analizadas. Los tres parámetros
aumentaron de 14 a 24°C, luego mostraron una caída en los valores
de 25 a 27°C, y luego de alcanzar un segundo máximo a 29°C,
disminuyeron a menos del 25% de los valores máximos en 40°C
(Fig. 3C). La eficiencia del uso de nitrógeno aumentó de 14 a 36°C,
alcanzó un máximo de 95 kg kg21 y luego disminuyó ligeramente
hasta 40°C (Fig. 3C). El uso del agua fue mayor a bajas
temperaturas (Fig. 3D), lo que refleja la larga duración del cultivo.
El riego excedió la evapotranspiración total en todo el rango de
temperatura, lo que indica que se produjo un déficit de agua
mínimo.
grano N aumentó lentamente de 3.5% a 8°C a 4.1% a 34°C, por
encima del cual no se produjo grano (Fig. 4D).
La respuesta de temperatura de IAH50 fue algo más estrecha que
la intercepción de radiación (Fig. 5A). La variación en AEH50 fue
inferior al 20% de 17 a 35°C, por lo que la mayor parte de la
variación en IAH50 reflejó cambios en la masa de la hoja. El
número de nodos del vástago principal aumentó de 3 a 14 nodos de
8 a 24°C, disminuyó ligeramente de 25 a 34°C y alcanzó el valor
máximo a 37°C (Fig. 5A). De manera similar, la altura del dosel
tenía un máximo de 1.4 m a 25°C, disminuyó a 0.96 m a 35°C, y
aumentó nuevamente a 1.2 m a 38°C y luego disminuyó.
La mayor masa de raíz en la fecha de referencia ocurrió entre 18 y
20 ° C, con valores de más de 500 kg ha-1, y se redujo rápidamente
fuera de este óptimo (Fig. 5B). En contraste, Topt1 y Topt2 para la
profundidad máxima de la raíz fueron 29 y 34°C, respectivamente.
Reproduced

La relación raíz / brote alcanzó sus valores más altos a temperaturas

extremadamente altas, lo que corresponde al crecimiento muy
limitado del brote (Fig. 5B y Fig. 4A). Los valores mínimos de 0.07
ocurrieron alrededor de 24°C.

Las respuestas de temperatura de EUAET, EUATR, EUR50 y

TCC50 fueron similares, con valores máximos de 18 a 25°C y
cayendo rápidamente de esta meseta (Fig. 5C). La respuesta de
EUN fue bastante diferente, siendo bastante constante para
temperaturas de 10 a 32 ° C y luego aumentó rápidamente a
temperaturas que restringieron severamente el crecimiento.

Los valores más altos de IRE (Tabla 5) fueron para IC

(0,94), concentración de grano N (0,88) y AEH50 (0,83). La
mayoría de los otros parámetros tenían valores de IRE entre 0.6 y
0.8. Los valores más bajos fueron para la relación raíz / brote (0.17)
y EFN (0.44), los cuales mostraron respuestas en forma de U (Fig.
5B y 6C). La masa total del cultivo en superficie en la fecha de
referencia de 30 DDE y MTCanth tuvo valores de IRE de 0.56,
pero las temperaturas óptimas para MTC30 fueron
aproximadamente 10°C más altas que para MTCanth.

Efectos de los déficit de agua y nitrógeno

Para examinar si otras tensiones afectarían las respuestas, se

simularon las condiciones de déficit de agua y N al reducir las
cantidades de irrigación o al eliminar las aplicaciones de N. Para
CSM-CERES-Sorgo, la disponibilidad de agua disminuida redujo
la masa del cultivo en la madurez y el rendimiento del grano más a
temperaturas más frías (donde la duración del cultivo se extendió
debido a un desarrollo más lento), lo que resultó en un cambio en
los óptimos hacia temperaturas más cálidas para MTCharv y
rendimiento de grano (fig. 6). De manera similar, la eliminación de
la aplicación de N redujo el crecimiento y el rendimiento por
debajo de 31°C. La respuesta a los déficits de agua fue similar con
CSM-CROPGRO-Frijol seco, pero presumiblemente debido a la
capacidad de fijación de N, eliminar la aplicación de N tuvo un
efecto mínimo (datos no mostrados).

Table 3. Propiedades de las capas individuales del suelo en el perfil utilizado para modelar la respuesta a la temperatura. Los valores se
basan en el limo limo medio predeterminado que se proporciona en DSSAT4 (Hoogenboom et al., 2004). Los límites inferior y superior
corresponden a los potenciales de agua del suelo de 21600 y 233 kPa, respectivamente.
Contenido de humedad
del suelo
Crec. raíz Volumen
Límite
Prof. suelo inferior Límite superior Saturación factor Densidad C orgánico Total N NH4 NO3
3
m m 3 m23 Mg m- % g g21
0.00–0.05 0.106 0.262 0.462 1.000 1.37 1.16 0.12 4.0 10.0
0.05–0.15 0.106 0.262 0.462 1.000 1.37 1.16 0.12 1.0 10.0
0.15–0.30 0.106 0.262 0.462 0.819 1.37 1.10 0.11 1.0 5.0
0.30–0.45 0.107 0.262 0.462 0.607 1.37 0.97 0.10 1.0 2.0
0.45–0.60 0.107 0.262 0.462 0.607 1.37 0.97 0.10 0.5 1.0
0.60–0.90 0.108 0.261 0.461 0.368 1.38 0.72 0.07 0.5 0.5
0.90–1.20 0.110 0.260 0.460 0.202 1.38 0.43 0.04 0.5 0.5
1.20–1.50 0.111 0.259 0.459 0.111 1.39 0.20 0.02 0.5 0.5
 432 REVISTA AGRONÓMICA, VOL. 97, MARZO- ABRIL 2005

Table 4. Se supone que los parámetros específicos de los cultivares simulan la respuesta a la temperatura utilizando los modelos CSM-
CERES-Sorgo y CSM-CROP-GRO-Frijol seco.
Descripción de parámetros Valor Abreviación
CSM-CERES-Sorgo
Tiempo térmico desde la emergencia de las plántulas hasta el final de la fase juvenil (expresado en días grados 450 P1
Superiores a una T° base de 8°C) durante la cual la planta no responde a los cambios en el fotoperíodo.
Fotoperíodo crítico o la duración del día más largo (en horas) en la que el desarrollo se produce a una velocidad 14 P20
máxima. A valores superiores a P20, la tasa de desarrollo se reduce.
Grado en que se retrasa el desarrollo fásico que lleva a la iniciación de la panícula (expresado en grados día) 110 P2R
Cada hora aumenta el fotoperíodo por encima de P20.
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Tiempo térmico (grados por encima de una T° base de 8°C) desde el inicio del llenado del grano (3-4 días después 700 P5
de la floración) hasta la madurez fisiológica.
Escalar para el tamaño relativo de la hoja. 12 G1
Escalar para la partición de los asimilados a la panícula (cabeza). 6 G2
Intervalo de Phyllochron: el intervalo en tiempo térmico (grados día) entre las apariciones sucesivas de la punta
de la hoja. 95 PHINT
CSM-CROPGRO-Frijol seco
Código de texto para qué ecotipo pertenece este cultivar (como se especifica en un archivo de ecotipo separado). MESIND ECO#
Duración del día crítico por debajo del cual el desarrollo reproductivo progresa sin efecto de duración del día (h) 12.17 CSDL
Pendiente de la respuesta relativa del desarrollo al fotoperíodo con el tiempo (1 / h) 0 PPSEN
Tiempo entre la emergencia de la planta y la apariencia de la flor (R1) (días fototérmicos). 32 EM-FL
Tiempo entre la primera flor y la primera vaina (R3) (días fototérmicos). 2 FL-SH
Tiempo entre la primera flor y la primera semilla (R5) (días fototérmicos). 9 FL-SD
Tiempo entre la primera semilla (R5) y la madurez fisiológica (R7) (días fototérmicos). 21 SD-PM
Tiempo entre la primera flor (R1) y el final de la expansión de la hoja (días fototérmicos). 18 FL-LF
Velocidad máxima de fotosíntesis de la hoja a 30 ° C, 350 ppm de CO2 y luz alta (mg CO2 m-2 s-1). 1.0 LFMAX
Área foliar específica del cultivar en condiciones de crecimiento estándar (cm2 g-1) 320 SLAVR
Tamaño máximo de la hoja completa (tres folíolos) (cm2). 133 SIZLF
Fracción máxima del crecimiento diario que se divide en semilla 1 shell 1.0 XFRT
Masa máxima por semilla (g). 0.23 WTPSD
Duración de llenado de semillas para la cohorte de vainas en condiciones de crecimiento estándar
(días fototérmicos). 14.0 SFDUR
Semilla promedio por vaina en condiciones de crecimiento estándar (número pod-1). 5.2 SDPDV
Tiempo requerido para que el cultivar alcance la carga final de la vaina en condiciones óptimas
(días fototérmicos).
8.0 PODUR
varía de 22 a 35°C, dependiendo del cultivar y otros
Reproducido de Agronomy Journal. Publicado por American

DISCUSIÓN factores (Peacock y Heinrich, 1984; Brar y Stewart,

El objetivo principal de este documento fue determinar si
un procedimiento estructurado que utiliza análisis de
sensibilidad con entradas estandarizadas y salidas de
modelos de fácil acceso puede proporcionar información
importante sobre cómo responden los modelos a la
temperatura. Esta proposición se puede probar
considerando si el procedimiento reveló las características
de los dos modelos, CSM-CERES-Sorghum y CSM-
CROPGRO-Drybean, que no se detectarán a partir de la
documentación o los procedimientos de validación. Por lo
tanto, el rendimiento del modelo se revisa brevemente en
el contexto de los datos publicados sobre el crecimiento y
desarrollo de los dos cultivos. Hacemos hincapié en que
esto no es una revisión completa de las respuestas de
temperatura de las dos especies o de los dos modelos.
La mejor adaptación esperada a las condiciones más
cálidas del sorgo (por ejemplo, Peacock y Heinrich, 1984)
en comparación con el frijol común (Masaya y White,
1991) fue visible en el rango de temperaturas cardinales
(Tabla 5).
Los valores de Topt1 y Topt2 para MTC50, IAH50 y
TCC50 de sorgo fueron típicamente de 4 a 5°C más altos
que en el frijol común, con la notable excepción de la
masa de la raíz donde Topt1 y Topt2 tenían valores
similares. Esta diferencia de temperatura global es similar
a la de los valores utilizados comúnmente de Tbase para
el tiempo térmico para el desarrollo de 10°C para sorgo
(Gerik et al., 2003) y 5°C para frijol común (Miller et al.,
2002).
Los estudios de germinación de semillas pueden
indicar las respuestas a la temperatura de la emergencia
de las plántulas (Brar y Stewart, 1994), y tales estudios a
menudo consideran un rango de temperaturas más amplio
que el que se aplica a plantas completas. La germinación
en sorgo muestra una Tbase cercana a 10°C y Topt1 que
1994). La extrapolación de la tasa de emergencia en la
Fig. 2B a un valor de 0 también resultaría en una
estimación de Tbase cercana a 10°C, y el valor estimado
de Topt1 de 30°C (Tabla 5) se encuentra en la mitad del
rango de los estudios de germinación.
La revisión de Peacock y Heinrich (1984) proporciona
valores de Topt2 alrededor de 358C, el mismo valor dado
en la Tabla 5. Estos autores sugieren que las temperaturas
letales son de 40 a 48°C, mientras que nuestra estimación
es de 40°C (Tabla 5). Para el frijol común, White y
Montes (1993) estimaron valores de Tmin, Topt1 y Topt2
de 8, 28 y 35°C, respectivamente, pero notaron que Tmax
no era estimable porque la semilla decayó rápidamente a
temperaturas superiores a 35°C. La extrapolación de la
tasa de emergencia a 0 en la Fig. 4B sugiere un valor de
5°C o menor. El valor estimado de Topt1 fue 24°C (Tabla
5), 4°C más bajo que el valor de White y Montes (1993),
pero Topt2 se estimó en 33°C, similar al valor de 35°C de
White y Montes (1993). La Tabla 5 da un valor de Tmax
de 42°C, considerablemente por encima del límite de
35°C para el inicio de la descomposición de la semilla. Se
sabe que las comparaciones de los regímenes de
temperatura constante, como se usan típicamente en
estudios de germinación, con condiciones de campo
diurnamente variables donde las temperaturas del aire y
del suelo pueden diferir, son problemáticas, pero la
revisión de las temperaturas cardinales para la
germinación y la emergencia confirma que el modelo
propuesto de procedimiento de evaluación Puede
identificar fácilmente los problemas que merecen un
estudio adicional.
 WHITE ET AL.:EVALUACION DE LA RESPUESTA DE LOS MODELOS DE CULTIVO A LA T° 433

Table 5. Temperaturas cardinales, valores máximos e índice de sensibilidad de respuesta (ISR) para las variables utilizadas para evaluar
las respuestas de temperatura. Las temperaturas cardinales están en unidades de C y corresponden a funciones de respuesta de forma
trapezoidal ajustadas con una base (Tbase), dos puntos finales del rango óptimo (Topt1 y Topt2) y un máximo (Tmax). La fecha de
referencia para ambas especies fue 50 días después de la emergencia (DDE).
Sorgo Frijol común
T° cardinales T° cardinales
T T T T T T T T
Variable Unidad base opt opt2 max Max. IRE base opt1 opt2 max Max. IRE
C C
Masa de cultivo
Por American Society of Agronomy. Derechos reservados

Masa seca total del cultivo a la madurez

de cosecha. kg ha-1 ,14 16 19 42 25 920 0.62 ,10 11 14 31 16 300 0.66
Masa seca total del cultivo a la fecha de
referencia. kg ha-1 ,14 27 30 42 6 830 0.69 10 22 25 32 5 860 0.65
Masa seca total del cultivo a 30 DDE kg ha-1 14 27 29 .40 2 480 0.61 10 23 25 33 1 780 0.56
Masa seca total del cultivo a la antesis kg ha-1 ,14 16 19 42 9 590 0.76 ,10 13 15 31 6 680 0.56
Producción de grano kg ha-1 ,14 15 18 42 17 740 0.56 ,10 12 16 31 8 300 0.68
Fenología
Tasa de emergencia Días-1 ,14 30 35 .40 0.333 0.72 ,8 24 33 42 0.200 0.75
Tasa de desarrollo vegetativo Días-1 ,14 36 ND ND 0.022 0.69 ,10 25 34 .40 0.024 0.74
Tasa de desarrollo reproductivo Días-1 ,14 34 ND ND 0.033 0.71 ,10 27 38 .40 0.048 0.68
Crecimiento reproductivo
Índice de cosecha kg grano kg-1 ND ND 17 ND 0.72 0.82 ,10 15 28 35 0.56 0.94
Unidad de masa de grano mg grano-1 ND ND 14 ND 204 0.24 ND ND 14 36 410 0.66
N° de grano a la madurez Granos m-2 10 26 29 42 30 600 0.74 ,10 19 19 31 2 380 0.74
Concentración de N en grano g g-1 ,14 40 ND ND 2.5 0.63 ND 29 34 35 .041 0.86
Desarrollo de canopy
Índice de área foliar en la f.r m2 m-2 12 22 25 42 6.0 0.62 10 18 21 32 7.4 0.65
Área foliar específica en la f.r. cm2 g-1 ND ND 15 ND 262 0.57 ND 22 27 ND 366 0.88
N° de nudos principales en la f.r.
Nudos ,14 24 ND ND 19.3 0.89 ,10 22 38 ND 14.0 0.78
Altura del dosel en la f.r. M ND ND ND ND ND ND ,10 24 26 ND 1.4 0.61
Fracción de radiación interceptada – ND ND ND ND ND ND ,10 18 28 ND 0.99 0.82
Crecimiento de raíces
Masa seca del sistema radicular en la f.r kg ha-1 12 19 21 42 1780 0.62 ,10 18 20 34 550 0.67
Prof. Max de la raíz en f.r M ,14 34 ND ND 1.3 0.78 ,10 29 34 ND 1.3 0.75
Relación raíz/brotes en la f.r. kg kg-1 ND ND 15 ND 1.32 0.28 ND ND ND ND 0.64 0.17
Eficiencia de uso de recursos
Ef. En el uso de agua- base ET+ kg ha-1 mm-1 ,14 23 30 ND 47 0.69 10 19 23 32 49 0.70
Ef. En el uso de agua- base de trans. kg ha-1 mm-1 ,14 24 31 ND 57 0.73 ,10 18 22 34 54 0.77
Ef. Uso de radiación g MJ-1 ,14 29 33 ND 1.19 0.72 ,10 19 25 34 1.09 0.78
Ef. Uso de N kg kg-1 ,14 34 36 ND 95 0.71 ND ND ND ND 67 0.41
Tasa de crecimiento de cultivos en f. r. kg ha-1 d-1 12 29 33 42 237 0.72 10 20 25 32 215 0.68
† ET, evapotranspiración
impactos del calentamiento global en la producción de
Centrándose en el sorgo, el alto valor de IC a 14°C y la cultivos y sugerir la necesidad de análisis más detallados de
disminución casi lineal al aumentar la temperatura (Fig. 2D) la dinámica de N a altas temperaturas.
Reproducido de Agronomy Journal. Publicado

contrasta con la estabilidad general del HI en las pruebas de
campo (p. Ej., Muchow, 1988) y el hallazgo de Hammer and
Broad (2003 ) que HI disminuyó a temperaturas más bajas.
La masa unitaria de grano en el sorgo puede variar de 8 a 35
mg (Martin, 1970), pero los valores para materiales
comerciales cultivados en diversos ambientes varían mucho
menos, generalmente de 15 a 25 mg (por ejemplo, Hammer
and Broad, 2003). Los valores simulados disminuyeron de
204 mg a 14°C a 15 mg a 40°C, e incluso para el intervalo
de 20 a 30°C, los valores variaron de 74 a 25 mg (Fig. 2D).
Esta respuesta también está en conflicto con la
interpretación de Peacock y Heinrich (1984) de que la
compensación entre el período de llenado de grano reducido,
pero la tasa de llenado más rápida da como resultado "poco
cambio en el tamaño del grano" para temperaturas medias
de 23 a 28°C. De manera similar, para el frijol común, la
masa de grano disminuyó de 406 mg a 10°C a 54 mg a 358C
(y de 360 mg a 15°C a 210 mg a 25°C), contrastando con la
estabilidad reportada de la masa de grano en frijol común
(Adams, 1967).
Se pretendía que el agua y la N no fueran limitantes, lo que
podría conducir a una ineficiencia en el uso de los recursos.
Ambos modelos mostraron EUAET y EUATR variando
directamente con el TCC50, pero para el sorgo, la EUN
aumentó con la temperatura, mientras que para el frijol
común, la EUN fue casi constante hasta temperaturas que
limitaban el crecimiento y luego se duplicaron en valor (Fig.
3C y 5C ). Tales respuestas contrastantes podrían tener
implicaciones importantes para las estimaciones de los
Las temperaturas cardinales para el aspecto de las hojas y
las tasas de expansión de las hojas de Peacock y Heinrich
(1984) sugieren una Tbase de 14°C, Topt2 de 33 a 34°C, y
Tmax sobre 43°C (Topt1 no era extraíble de sus
descripciones). Las respuestas modeladas para IAH50 y el
número de nodo principal indicaron valores de Tbase
sustancialmente por debajo de 14°C. El Topt2 para IAH50
fue solo de 24°C, y para el número de nodo principal, los
valores se mantuvieron máximos a 41°C (Fig. 3A).
Estos ejemplos son solo indicativos de los tipos de
comparaciones que son posibles con el procedimiento de
evaluación, pero demuestran que un procedimiento
estructurado puede revelar diversas características de los
modelos de cultivos que no se obtienen fácilmente de las
descripciones de los modelos en sí. Por lo tanto, el
procedimiento parece satisfacer el objetivo de proporcionar
una evaluación equilibrada de las respuestas modeladas a la
temperatura sin requerir acceso al código fuente del modelo.
Cuando se identifican problemas, los modelos se pueden
probar con más detalle y se puede buscar información
adicional de los experimentos para orientar la interpretación,
las posibles revisiones del modelo y la priorización de la
investigación.
 434 REVISTA AGRONOMICA, VOL. 97, MARZO-ABRIL 2005
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Fig. 4. Respuesta del modelo de frijol común CSM-CROPGRO-Frijol a temperaturas medias constantes con un rango diario de 10 ° C como se indica
por: (A) la masa total de la cosecha en superficie (MTC) en la madurez de la cosecha, una fecha de referencia (50 d después de la emergencia,
DDE ), 30 DDE, fecha de antesis, y rendimiento de grano; (B) valores normalizados (de 0 a 1) de tasas de desarrollo para las fases de emergencia
de las plántulas, vegetativas y reproductivas; (C) la masa total del cultivo en superficie y el rendimiento de grano vs. días hasta la madurez
fisiológica; y (D) valores normalizados en la madurez de cosecha del índice de cosecha, número de grano, masa unitaria de grano y concentración
de N de grano. IC, índice de cosecha.

Para ambos modelos, las evaluaciones identificaron ambiente controlado. Para algunas variables, las respuestas
problemas relacionados con lo que podría denominarse se pueden comparar con los datos publicados, como se
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"respuestas poco realistas" que ocurren en condiciones de

crecimiento cercano a cero o negativo. Para CSM-
CROPGRO-Drybean, los ejemplos incluyeron la
concentración de grano N que alcanzó un valor de 0% a
35°C y las fluctuaciones en AEH50, el número de nódulo
del vástago principal y la altura del dosel de 35 a 40°C.
Problemas similares implican vínculos entre el crecimiento
y el desarrollo. Los modelos generalmente asumen que la
fenología no se ve afectada por la acumulación de biomasa
o, como máximo, se modifica solo por déficit severos de
agua o N. Este enfoque funciona notablemente bien, pero
cuando el crecimiento se reduce considerablemente debido
al estrés térmico, el enfoque puede ser problemático.
En frijol común, mientras que MTCharv tenía un Tmax de
31°C, las tres fases de desarrollo continuaron hasta al menos
40°C (Fig. 4B). De manera similar, en ambos modelos, el
alargamiento de la raíz continuó a temperaturas donde la
masa de la raíz disminuyó rápidamente (Fig. 3B y 5B). Hay
una necesidad de investigación para aclarar las interacciones
de los procesos de cultivo a temperaturas casi letales.
Surge la pregunta de cómo evaluar mejor las respuestas
modificadas con los datos de estudios de campo o de
ilustra arriba. Una fuente lógica de datos de evaluación
adicionales son los estudios que usan ubicaciones o fechas
de siembra para obtener un rango de regímenes de
temperatura (p. Ej., White et al., 1992; Ogoshi, 1995), pero
existen limitaciones a los regímenes de temperatura que se
pueden obtener en ambientes naturales . La Figura 7A
presenta una variación en la temperatura promedio de los
seis meses cálidos para 1000 sitios en las Américas desde la
latitud 268S hasta la 358N, según los datos de la base de
datos FAOCLIM 2.01 (FAO Agrometeorology Group,
2001). Incluso a nivel del mar, pocos lugares tienen
temperaturas medias de seis meses superiores a 30°C (Fig.
7A). Una preocupación adicional es la variación de
temperatura dentro de la estación. Si se acepta una diferencia
de no más de 28C entre los promedios mensuales en un
período de seis meses, los sitios deben buscarse
principalmente en latitudes por debajo de 23°C (Fig. 7B)
 WHITE ET AL.: EVALUACION DE LA RESPUESTA DE LOS MODELOS DE CULTIVO A LA T° 435
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Fig. 5. Respuesta del modelo de frijol común CSM-CROPGRO-Frijol seco a temperaturas medias constantes con un rango diario de 10 C como lo
indica: (A) valores normalizados (de 0 a 1) en una fecha de referencia (50 d después de la emergencia) para el área de la hoja índice (IAH50), área
foliar específica (AEH50) y número de nodos del tallo principal; (B) valores normalizados en una fecha de referencia para la masa seca de la raíz,
la profundidad máxima de la raíz y la relación raíz / brote; (C) valores normalizados de eficiencia de uso de agua basados en evapotranspiración
(EUAET), eficiencia de uso de agua basada en transpiración (EUATR), eficiencia de uso de radiación (EUR50), eficiencia de uso de N (EUN) y
tasa de crecimiento del cultivo (TCC50); y (D) riego en temporada total, evapotranspiración, transpiración y evaporación del suelo.

con la debida consideración de la idoneidad de los suelos, la Para el frijol común, las formas de las curvas para la
relación raíz / brote y EUN fueron fuertemente cóncavas
Reproducido de Agronomy

protección contra precipitaciones excesivas y Acceso a

instalaciones de investigación. Otra alternativa sería
combinar un gradiente de elevación con tratamientos para
influir artificialmente en la temperatura, como los túneles de
calor (Schrope et al., 1999) o el calentamiento por
infrarrojos (Harte et al., 1995). Los entornos controlados son
otra opción, pero, como se señaló en la introducción, pueden
introducir artefactos que limitan su utilidad para estudiar las
respuestas a nivel de cultivo.
El procedimiento sugerido para evaluar las dependencias
de temperatura de los modelos se ve como un conjunto de
pautas que deben evolucionar a través de pruebas y uso. Las
mejoras que podrían buscarse incluyen la caracterización de
la partición entre el crecimiento de la hoja, el tallo y la raíz
y el equilibrio entre la fotosíntesis, la respiración y la
senescencia. Considerar tanto la masa del cultivo por encima
como por debajo del suelo podría proporcionar una medida
más precisa de la masa del cultivo, reduciendo las
irregularidades en las curvas debido a la variación en la
partición entre las raíces y los brotes. Esto parecía ser un
problema, por ejemplo, en curvas de MTC30, MTC50 y
TCC50 en sorgo (Fig. 2A y 3C).
(Fig. 5B y 5C), lo que hace imposible definir las
temperaturas cardinales y da como resultado valores
indiscutiblemente erróneos de IRE. El cálculo de los
parámetros en función de sus recíprocos (es decir, una
relación brote / raíz y kg de N requerido por kg de masa seca
producida) podría resolver este problema. Sin embargo,
dado que los valores para la relación raíz / brote y EUN para
el sorgo fueron menos problemáticos, parece prudente
esperar hasta que se evalúen más modelos o estén
disponibles datos de campo para sugerir si las dos curvas
para el frijol común son correctas.
Otra preocupación es qué tan bien los regímenes de riego y
fertilizantes se pueden adaptar a los requisitos de los
cultivos, lo que podría dar como resultado curvas de
respuesta más suaves. Dado que los modelos difieren en la
forma en que estiman la dinámica del agua y la N, estos
insumos deben ajustarse para garantizar que no se favorezca
ningún modelo. Para los modelos que requieren humedad
atmosférica y velocidad del viento como entradas, se
necesitaría un consenso sobre los valores apropiados que se
deben asumir para las entradas del clima.
 436 REVISTA AGRONOMICA, VOL. 97, MARZO-ABRIL 2005
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Fig. 6. Respuesta del modelo de sorgo CSM-CERES-Sorgo a
temperaturas medias constantes con un rango diario de 10 ° C
según se vea afectado por déficit de agua o de N. Los niveles de
déficit de agua son el porcentaje de riego completo y el déficit de N
si no se aplica N. (A) Masa total de cultivos en superficie en la
madurez. (B) Rendimiento de grano.
Si se acuerdan las condiciones estándar para las respuestas
sin efectos del déficit de agua o N, entonces debería ser fácil
extender el enfoque general para examinar la respuesta de la
temperatura bajo déficits de agua o déficit de N. Las pruebas
preliminares realizadas con el sorgo (Fig. 6) y los modelos
de frijol común sugieren que las respuestas a temperaturas
más bajas, donde se produce el mayor crecimiento,
mostrarán el mayor efecto del déficit de agua o nitrógeno.
Esto parece contrario a la intuición, dada la expectativa
habitual de que las altas temperaturas exacerban los efectos
de los estreses abióticos, pero se atribuyen, al menos en
parte, al gran efecto de un ciclo de cultivo más prolongado
y al retraso de la madurez en el crecimiento de los cultivos
y, por lo tanto, la demanda de agua y N. El procedimiento
también podría extenderse a tensiones a corto plazo, como
breves períodos de elevadas temperaturas, aunque la
necesidad de considerar la aclimatación al estrés, el
momento de inicio, la duración y la intensidad
necesariamente complicarían las condiciones utilizadas en
el análisis de sensibilidad.
Al reconocer que las siete categorías pueden ser demasiado
"densas en información" para algunos usuarios, también
vale la pena considerar si se puede usar una evaluación
simplificada o preliminar para documentar la respuesta del
modelo con un conjunto más pequeño de parámetros. Estos
pueden ser MTC50, MTCharv, rendimiento de grano, días
hasta la antesis y días hasta la madurez en un gráfico y
valores normalizados de HI, masa unitaria de grano, número
de grano y concentración de grano en un segundo gráfico
(como se presenta en la Fig. 2D y 4D). Estos se pueden
presentar como un conjunto de dos gráficos, utilizando dos
ejes y en el primer gráfico. Al utilizar valores absolutos en
lugar de valores normalizados para la masa del cultivo, el
rendimiento de grano y la fenología, se reduce la necesidad
de una tabla con valores máximos y se simplifica la
interpretación, como se muestra en la Fig. 8 para el sorgo.
CONCLUSIONES
La realización de análisis de sensibilidad con entradas
estandarizadas y la consideración de las siete categorías de
respuestas de temperatura proporcionaron un marco sólido
y de fácil comprensión para evaluar el rendimiento del
modelo. Las representaciones gráficas fueron esenciales
para el análisis, pero la cuantificación de las respuestas a
través de temperaturas cardinales y el IRE facilitó las
comparaciones entre las categorías de respuesta y los
modelos. Confiar en resultados de modelos fácilmente
accesibles limita las comparaciones entre modelos, pero los
datos disponibles de los modelos de sorgo y frijol fueron
adecuados para generar una amplia gama de conocimientos
sobre el rendimiento del modelo. Estas evaluaciones tienen
un claro valor para guiar la selección de modelos para
aplicaciones específicas y para sugerir prioridades para
futuras investigaciones y desarrollo de modelos,
especialmente cuando se combinan con información
complementaria de estudios de campo o de ambiente
controlado.
Para facilitar la realización de análisis similares, las
condiciones experimentales se especificaron utilizando
formatos compatibles con la cáscara DSSAT versión 4.0
(Hoogenboom et al., 2004), que implementa parcialmente
estándares desarrollados por el Consorcio Internacional para
Aplicaciones de Sistemas Agrícolas (Hunt et al., 2001). A
medida que se evalúen otros modelos y especies de cultivos,
se pondrán a disposición conjuntos de datos adicionales e
informes resumidos. El primer autor dispone de un conjunto
de procedimientos para el programa de análisis estadístico
SAS Ver-sion 8 (SAS Institute Inc., Cary, NC, EE. UU.)
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Fig. 7. Relación entre los regímenes de temperatura media mensual
durante los seis meses más cálidos para 1000 estaciones desde las 26
S hasta las 35 N de latitud en las Américas. Los promedios
mensuales a largo plazo son de FAOCLIM2.01 (FAO
Agrometeorology Group, 2001). (A) Temperatura media frente a
elevación. (B) Rango de temperatura (de más cálido a más frío de
los seis meses más cálidos) vs. valor absoluto de latitud.
Para realizar los análisis, incluida la representación gráfica
de las respuestas, la identificación de las temperaturas
cardinales y el cálculo. Valores IRE.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Bruce Kimball por sus comentarios
constructivos durante el desarrollo del procedimiento de
evaluación y a An-dres du Toit y Greg McMaster por las
sugerencias para fortalecer el manuscrito.
437
Fig. 8. Respuesta del modelo de sorgo CSM-CERES-Sorgo a
temperaturas medias constantes con un rango diario de 10 ° C como
lo indica la masa total de cultivos en superficie (MTC) en una fecha
de referencia (50 días después de la emergencia) y la madurez de la
cosecha y el rendimiento de grano y días. a la antesis ya la madurez.
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