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Bulletin de la Société Botanique de France

ISSN: 0037-8941 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tabg17

Influence de la rhizosphère sur les interactions


microbiennes dans le sol

H. G. Diem & F. Mangenot

To cite this article: H. G. Diem & F. Mangenot (1975) Influence de la rhizosphère sur les
interactions microbiennes dans le sol, Bulletin de la Société Botanique de France, 122:sup2,
203-212, DOI: 10.1080/00378941.1975.10839366

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Published online: 10 Jul 2014.

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Soc. bot. Fr., Coll. Rhi=osphère, 197.), 203-212.

ln fluence de la rhizosphère
sur les interactions microbiennes dans le sol

l'AR H. G. DIE.l\I ET F. l\IANGENOT


J.aboraloire rie Botanique et Jlicrobioloyie,
Facull1' des Sciences, C.O. 140, ,)./0.17 .\'ancy Cedex.

]{ésumé. ~ Après un bref rappel des interactions microbiennes connues dans le sol
(compétition, anlibiotisme, bactériostase, mycostase, mycolyse, synergies au sens large)
les auteurs envisagent, à la lumière de la littérature, comment elles sont influencées par
la présence de la racine. Le problème de l'acclimatation dans la rhizosphère de nouveaux
organismes est discuté.

Summary. ~ These are few informations coneerning the rolc of rcot exudates and
other faetors of rhizosphere effect upon the microbial interactions. The authors define
some of the latter as known in the root-free soi! and discuss the influences exerted hy
the root, using the most significant litterature data. The solution of these problems is
especially important for successful establishment of nitrogen fixing bacteria as weil as
of plant pathogen antagonists.

*
* *

L'état d'équilibre atteint dans un milieu et à un instant donné par les


microorganismes du sol est régi par un ensemble de relations mutuelles dont
les effets déterminent la composition qualitative et quantitative de la micro-
flore générale. Ces interactions se traduisent soit par des phénomènes d'anta-
gonisme soit par des rapports plus constructifs correspondant à l'association
synergique.
AYant de montrer l'impact de la racine sur les relations existant entre les
microorganismes de la rhizosphère, nous nous proposons de revoir rapidement
les principaux types d'interactions microbiennes : la compétition, l'antibio-
tismc, le syncrgismc ainsi que certains phénomènes qui découlent de l'anta-
gonisme en particulier la bactériostase, la mycostasc ct la mycolysc.

La compétition.
Selon ALEXANDER (1964), dans un milieu où la demande en espace ct en
aliments dépasse leur fourniture, la compétition pour ces deux éléments appa-
raît comme le principal facteur déterminant la présence des espèces prédomi-
nantes dans une biocénose. Bien que l'on attribue parfois un certain intérêt
à la lutte pour l'espace, les renseignements rapportés à ce sujet manquent de
précision ct ne peuvent suggérer que des hypothèses. Quant à la compétition
2:!4 SOCII~T~: 130TAXIQUE DE FHANCE

nutritive, on a constaté que l'élément réduisant une population microbienne


n'est pas celui qui existe à la plus faible concentration mais celui dont l'apport
est inférieur à la demande de la part des microorganismes (ALEXAXDEH, 1964).
Plusieurs travaux ont en effet montré que la suppression de la croissance d'un
germe ou l'inhibition de la germination d'une spore peut résulter de l'utilisa-
tion et de l'immobilisation par la microflore soit de l'azote soit du carbone
du SOl (BAKER, 1968).
En général, les espèces capables d'exploitl'r efficacement ct rapidement
les ressources alimentaires disponibles sont les meilleurs compétiteurs. :\1ais
les germes à faible pouvoir compétitif ont divers moyens de compensation
pour survivre grâce aux organes de résistance ou pour se développer grâce à
leur aptitude à utiliser des substrats organiques complexes non utilisables
par les autres (ALEXANDER, 1964).

L'antibiolisme.
La signification de l'antibiotisme dans l'écologie microbienne du sol est
encore très mal connue. Cela est dû au fait que la plupart de nos connaissances
sur l'antibiotisme dans le sol sont acquises par la méthode indirecte qui con-
siste à observer un effet inhibiteur ou germicide que le sol (ou un organisme
isolé du sol) exerce sur un organisme test. De cc fait, elle incite certains cher-
cheurs à penser que l'antibiotisme ne serait qu'un phénomène de boite de
Pétri. Mais pour beaucoup d'autres auteurs, l'antibiotisme est l'un des phéno-
mènes déterminant l'écologie de tous les microorganismes du sol. Pour appuyer
la première thèse, on a fait remarquer que les conditions édaphiques étaient
peu favorables à la synthèse de substances actives et que celles-ei ne pou-
vaient être mises en évidence. Do~DIEHGUES et MA:-iGEJ'I;OT (1 \l70) répondent
à ces observations en soulignant que l'antibiotismc serait limité dans l'espace
et localisé au niveau de microhabitats favorables aux espèces actives.

La bactériostase.
Dès 1909, RussEL et HuTCHINsox (cités par BRowx, 1973) rapportent
que le sol contient un facteur limitant la croissance des bactéries. Les travaux
récents confirment cette absence de développement dans le sol aussi bien chez
les Eubactérics que chez les Actinomycètes. Les caractéristiques de la baeté-
riostase ainsi que la possibilité de la supprimer par l'apport d'aliments ou
par les exsudats racinaires montrent une parfaite analogie entre cc phénomène
et la mycostase (BRowx, 1973).

!.a mycostase.

Malgré une somme énorme de travaux, on ne connait pas encore les méca-
nismes de ce phénomène. Certains auteurs soulignent l'effet de l'antibiotisme,
d'autres le role de la déficience nutritive imposée par les microorganismes de
la sporosphère. On a aussi envisagé l'action de substances volatiles, du gaz
carbonique ou de l'ammoniac (ScHIPPERS et PAuf, 1973; DIE:\1, 197:3). Comme
les facteurs déterminant la mycostase sont multiples et agissent en addition-
nant leurs effets, WATsox ct FoRD (1972) suggèrent que la mycostase est
I!.G. JllE)I ET COLL. 205

contrôlée dans le sol par l'équilibre entre les facteurs inhibiteurs ct les facteurs
stimulants.

La mycolyse.
II est généralement admis qu'en l'absenee de substrats nutritifs adéquats,
la plupart des champignons, sous forme végétative, disparaissent rapidement
dans le sol. Si PAYEN (1962) a distingué les divers stades du déroulement de
la mycolysc, le mécanisme de cc phénomène n'a pas encore été élucidé. On a
invoqué le rok de l'hétérolysc sous l'action des enzymes exogènes ou celui de
l'autolyse sous l'effet de la déficience nutritive associée ou non à la présence
d'antibiotiques dans le sol. En cc qui concerne les microorganismes respon-
sables, l'aptitude à produire des enzymes lytiques est généralement plus
répandut• chez les Actinomycètes que chez les Eubactérics. Parmi les champi-
gnons, très pt•u d'espèces sont dotées de pouvoir mycolytique. On peut cepen-
dant citer la destruction des parois de Sclerotinia sclerotiorum par Coniolhy-
rium mini/ans (JoNES et \YATso::-:, 1969) ou la lyse du cytoplasme des spores
de Collelrotrichzzm graminicola par Candida hordei (DIE)I, 1975a).

Les associations synergiques.


Puisque l'on ne connaît pas exactement les bénéfices mutuels que les micro-
organismes peuvent retirer de leur association, DoliJMERGUES ct 1\IANGEr>OT
pensent qu'il est diflicile de répartir les interactions syncrgiques soit dans la
catégorie des associations commensales soit dans la catégorie des symbioses
nutritionnelles. De nombreux exemples pris dans la microbiologie du sol ont
été donnés par ces auteurs pour illustrer ces différentes formes d'associations,
en particulie•· les associations synergiques fixatriecs d'azote. Quant aux cham-
pignons phytopathogènes, VIEN:s"OT-BouRGI.i\' (Hl64) a eité, en dehors des asso-
ciations de tendance commensale, plusieurs cas dans lesquels l'association de
deux microorganismes exalte l'effet final de leur action. Ces exemples précis
des interactions synergiques ne doivent pas nous faire oublier d'autres phéno-
mènes microbiens intervenant dans le sol ct qui, à notre sens, résultent aussi
de l'association entre divers microorganismes vivant dans un même écosystème.
Induction dP. la sporulalion chez les champignons par les microorganismes
telluriqurs. - L'influence de substances spécifiques d'origine mierobicnne sur
la fructification des champignons a été parfois mise en évidence. L'exemple le
plus eonnu est la formation des sporanges chez Phytophthora cinnamomi sous
l'efYet de métabolites élaborés par les Pseudomonas du sol (A YERs et ZENT-
:IIYEH, 1 U71 ). FORD el al. (1970) indiquent aussi que la production des chlamy-
dospores de Ftzsariwn est une réponse positive de ce champignon à l'action
de substances particulières fournies par diverses bactéries des genres Prola-

minobacter, A rthrobncler et Hacill11s.


Ll'S champignons comllll' sources d'aliments pour les microorganismes du sol.
Lorsque CHOLonxY et d'autres auteurs (cités par LocKwoon, 1!)68) ont
observé autour des mycéliums dans le sol des rassemblements de bactéries,
ils ont suggéré que ces dernières se nourrissaient de substances libérées à partir
des hyphes. L'addition de spores ou de sclérotes au sol favorise aussi le déve-
loppement de la microflore tellurique. GILBEHT et LrNDEiniAN (1971) intro-
206 SOCII~TÉ BOTANIQUE DE FRA:\"CE

duiscnt le terme de" mycosphère "pour désigner l'environnement qui se trouve


autour des organes fongiques et qui est soumis à leur influence.
D'après la littérature, il est difficile de savoir si la colonisation des hyphes
dans le sol par les microorganismes a lieu lorsque ces hyphes sont encore
vivantes ou déjà mourantes (LocKwooD, 1 \!68). En mettant les bactéries du
sol en présence d'hyphes et de spores de Helminlhosporium salivum, ÜLD (1965)
n'a jamais observé leur rassemblement autour des hyphes ou des spores non
germées. Les agglomérations bactériennes ne se rencontrent qu'autour des
tubes germinatifs. Selon DIE:\I (l975b), les tubes germinatifs et l'apex hyphal
de Cladosporium cladosporioides en germination dans l'cau exercent sur Bacil-
lus pumilus et d'autres bactéries une action assimilable à un tactisme positif.

*
* *

Nous venons de passer en revue les différents types d'interactions décrits


dans le sol et nous avons remarqué comment un certain nombre d'entre eux
étaient sous la dépendance de substrats nutritifs ; c'est le cas, par exemple,
de la compétition et de l'antibiotisme. Dans d'autres cas, c'est un micro-
organisme qui devient le substrat d'un autre microorganisme.
L'introduction d'un système racinaire, correspondant à l'introduction de
substrats nouveaux, aboutit évidemment à modifier les conditions dans les-
quelles s'exercent les interactions. De plus, la respiration racinaire perturbe
aussi la composition de l'atmosphère du sol. Ce sont là des effets directs. Indi-
rectement, l'activité biologique est stimulée ct modifiée par des actions sélec-
tives exercées par les exsudats racinaires ct ccci entraîne à son tour des modi-
fications du milieu qui infléchissent le cours des interactions. Par exemple,
l'effet rhizosphérique se traduit souvent par une activité ammonifianle accrue
et nous avons vu que J'ammoniac pourrait être un facteur de stase.

La compétition dans la rlzi::osphère.


Certains indices semblent montrer que le pouvoh· compétitif des micro-
organismes est variable suivant qu'il s'agit de germes du rhizoplan ou de la
rhizosphère éloignée. Vis-à-vis des espèces sporulées ou des cocci Gram négatif,
les bacilles de la surface des racines seraient meilleurs compétiteurs que les
bacilles de la rhizosphère éloignée (VAGNEHOVA, 1965). Cc pouvoir compétitif
parait être aussi lié à la nature chimique des exsudats racinaires. STRZELCZYK
(1 D66) a troU\·é dans la rhizosphère des variétés résistantes de lin et de tabac,
un grand nombre de bactéries à pouvoir compétitif élevé vis-à-vis de Fusariwn
oxysporum f. fini et de Thielaviopsis basicola, parasites respectifs de ces plantes.
Par contre, dans la rhizosphère des plantes sensibles, une grande proportion
de bactéril's stimule ces champignons.
En sc basant sur l'utilisation du glucose dans la rhizosphère, BE:---soN ct
ilAKER (1 H70) constatent que l'activité microbienne de ce milieu est réduite
si l'on apporte un supplément de carbone sous forme de cellulose pour immo-
biliser l'azote qui devient alors le facteur limitant, objet de la compétition pour
les microorganismes dans la rhizosphère. Le rôle de l'azote comme facteur de
compétition est particulièrement souligné par \YILHED! (197:~) qui signale
H.G. DJE)f ET COU•• 20ï

que la protection des plantules de maïs contre un Phymalolrichum serait duc


à la compétition pour cet élément exercée par la microflore rhizosphérique.
D'après BAKER (1968), lorsque la densité d'inoculum d'un parasite dépasse
un certain seuil dans la rhizosphère, la diminution relative des infections ne
serait pas due uniquement à l'abaissement de l'inoculum mais aussi à la cOin-
pétition au niveau du rhizoplan, compétition qui pourrait s'établir entre les
spores du parasite et entre celles-ci ct les microorganismes saprophytes.
De nombreux exemples cités par cet auteur ct par 'VILHEL~I (19ï:~) mon-
trent que la compétition peut jouer un rùle important dans la lutte biologique
contre les champignons parasites. La méthode consisterait à provoquer les
interactions compétitives dans la rhizosphère en rendant limitants les éléments
essentiels à l'activité infectieuse (germination et pénétration) de l'agent patho-
gène.

L'ani i biotisme rians la rhizosphère.


L'antibiotismc des microorganismes rhizosphériqucs vis-à-vis de la micro-
flore du sol a été exploré par GvuRKO (1959) qui a constaté que chaque isolat
provenant du sol était inhibé par au moins trois microorganismes d'origine
rhizosphérique. Cet auteur s'est demandé si ces derniers n'étaient pas l'une
des causes obligeant les autres germes à s'éloigner des racines. Mais dans ces
interactions microbiennes, il ne faut pas oublier le rùle des exsudats raeinaires
qui peut être très actif puisque la présence des extraits de raeincs favorise la
croissance de Pseudomonas sp. et exalte l'antibiotisme de cette bactérit' appar-
tenant à la flore rhizosphérique contre Arthrobacter globiformis représentant
la microflore du sol (KATZ:'\ELSON, 1!)65).
Certains auteurs ont attribué l'inhibition des A.zolobacler ct des Rhizobium
à l'action de leurs antagonistes dans la rhizosphère (PAHKI:-~sox, 1U6ï). La
présence de producteurs d'antibiotiques dans cette zone est souvent men-
tionnée dans la littérature. Mais cette présence, même en très grand nombre,
n'apporte pas la preuve que des phénomènes d'antibiotisme peuvent s'y
produire. YISONA et TARDIEUX (1964) ont montré que, malgré leur nombre
élevé, les mieroorganismes inhibiteurs de ]{hizobium n'ont pas affceté, dans
les conditions naturelles, la nodulation chez le trèfle ct la luzerne.
La plupart des travaux sur l'antibiotisme a été consacrée à la recherche
de méthodes de lutte biologique contre les champignons phytopathogèncs.
On sait depuis longtemps que les plantes cultivées sur milieu stérile sont plus
sensibles aux attaques des parasites que des cultures sur sol normal, permettant
l'établissement d'une microflore protectriee autom· des racines (Vm:-.NoT-
BouHGIN, 1964). Pour PARKINSON (1967) cette zone est la première ligne de
défense du système racinairc contre les agents pathogènes. :VIalhcureusement,
quand on cherche à préciser le ou les responsables de la protection de la plante,
on sc heurte à de telles difficultés que, le plus souvent, les études n'ont abouti
à aucun résultat concret. On a attribué l'effet antagoniste à des bactéries
(Pseudumunas, Bacil/us), à des Streptomyces ou à des champignons (par
exemple Trichoderma). !\lais, d'après PAJ>AVIZAS (1 Uï3), on ne connaît qu'un
seul grand succès de lutte biologique (au sens strict de GAHHETT) qui est la
protection des pins par Peniophura gigantea cont1·c les attaques de Fames
wm:~sus. Donc, souvent, on sc base seulement sur le fait qu'il y a une eorré-
20R SOCIÉTÉ HOTAXIQUE DE FRAXCE

lation entre la réduction de la maladie et l'accroissement de la population


productrice d'antibiotiques (BAKER, 1968).
Malgré toutes ees incertitudes, nombreux sont les chercheurs qui ont tenté
d'introduire des organismes antagonistes dans la rhizosphère de certaines
plantes afin de les protéger contre un parasite. La méthode la plus pratique
ou du moins la plus utilisée est l'enrobage des semences dans une culture de
l'antagoniste choisi. Bien des succès ont été décrits mais bien peu sont entrés
dans la pratique. Il est à noter que les essais fructueux ont été réalisés avec
des champignons plutôt qu'avec des bactéries ou des Actinomycètes. Scntix-
HECK ct I~REUTZER (1971) apportent une explication possible de l'effet limité
des bactéries antagonistes : ils ont constaté, dans des conditions malheureu-
senll'nt très artificielles, que l'antagonisme exercé par Bacillus subtilis var.
niger sur Phoma belae était réduit par un mélange de bactéries du sol.
D'une manière générale, l'établissement d'une espèce dans un habitat
naturel et préalablement colonisé, comme la rhizosphère, parait impossible
dans la pratique. Dans le cas dl' l'inoculation des semences, on donne artifi-
ciellement un avantage initial à l'organisme choisi mais l'expérience prouve
que celui-ci devient rapidement incapable de supporter la compétition des orga-
nismes tt•lluriques qui le submergent ou même l'éliminent. Au lieu d'introduire
des organismes étrangers, certains auteurs préfèrent stimuler, par des amen-
dements appropriés, la microfl<H"l' se trouvant déjà sur place (l' APAVlZAs, 197:3).
Le principe de leur recherche est basé sur un changl•ment de l'environnement
altérant l'équilibre naturel de telle manière que la flore saprophyte l'emporte
sur les parasites. Par ailleurs, puisque les exsudats racinaires influent sur
l'équilibn· microbien dans la rhizosphère, la modification de ces exsudats par
des engrais minéraux ou organiques, comme vient de le montrer TnoLLDEXIEH
(cl' Colloque), ou par des méthodl'S génétiques peut jouer un rôle ; on a remar-
qué que les antagonistes sont parfois plus nombreux dans la rhizosphère des
variétés résistantes que dans celle des variétés sensibles. HERST et HERR ( Hl62),
de leur côté, ont montré qm• le traitement des feuilles dl~ maïs à l'urée induisait
l'accroissement des Actinomycètes inhibant Fusarium rosellm f. Cl'realis. Les
applications foliaires de diverses substances étant capables de modifier pro-
fondément l'équilibre microbiologique de la rhizosphèn•, il y a là une voie de
rechl'rclw intéressante. Enfin, il ne faut pas oublil'r le rôle protecteur joué
par les champignons mycorrhiziens qui pourraient aussi produire des anti-
biotiqu{'S contre les ag{·nts phytopathogèncs (PAPA VIZAS, 197:-J).

/,a mycoslase dans lu rhizosphère.


Le rôle de la rhizosphère dans la mycostase est surtout connu par l'action
des exsudats racinaires sur la levée de cc phénomène. Divers travaux mon-
trent que les champignons germent, suivant les espèces, à des distam~es
variables par rapport aux racines. Ce fait semble confirmer le concept selon
lequel la germination des champignons dans le sol dépend de l'équilibre entn•
les facteurs mycostatiques (donc des activités de la micl"<lflore) et de l'apport
des aliments.
L'un des travaux les plus intéressants sur le comportement des champi-
gnons dans la rn izosphèrc. en relation avec la mycostase a été effectué par
Dix (1 !J6ï). Il distingue deux groupes de champignons, ceux de rhizoplan
II.G. DIE~! ET COI.I .. 209

et ceux de la rhizosphère. Parmi les premiers, les espèces tolérantes à la myco-


stast• (Penicillium janlhinellum et Trichoderma koningii) peuYent germer et
devenir les premiers colonisateurs de la surface des racines de haricot. \'icn-
nen t ensuite les colonisateurs secondaires tels que Fusarium oxysporwn,
Gliocladium roseum ou Volute/la ciliala dont les spores sensibles à la myco-
stast• ne pt•uyent germer que dans les régions situées à l'arrière de l'apex grâce
à J'abondance des composés azotés exsudés. Les espèces de la rhizosphère
sont pour la plupart très sensibles connue Penicillium nigricuns ou 1\.lucor
plumbeus et, ou bien ne germent pas, ou bien germent tardiYemcnt et ne peuvent
coloniser la surface racinaire déjà occupée. Donc, la mycostasc interYient dans
la colonisation des racines par les champignons dans la mesure où elle retarde
la germination des espèces sensibles, ce qui les empêche d'entrer en compé-
tition avec les champignons plus tolérants à cc phénomène. Mais la colonisa-
tion précoce des racines dépend aussi d'autres facteurs tels que l'antibiotisme
et la compétition. Selon Dix, Tricholhecium roseum est peu sensible à la myco-
stase et n'envahit pas les racines à cause de son faible pouvoir compétitif.

l,a mycolyse dans la rhizosphère.

Comme l'inhibition de la germination est leYée pour beaucoup de champi-


gnons dans la rhizosphère, on est tenté de penser que ces microorganismes
peuve11l ensuite sc développer fadlemcnt dans ce milieu grâce aux aliments
variés qur leur apporte l'exsudat racinairr. Bien que la présence des champi-
gnons sous forme mycélienne soit assrz courante dans la rhizosphère et au
nin·au du rhizoplan, les choses ne sont pas toujours aussi simples.
D'après la littérature, l'abondance d'aliments dans un habitat favo1·ise
la germination mais aussi l'antagonisme microbien : ce qui a pour effet de
provoquer la lyse précocP des tubes germinatifs. Dans la rhizosphère où
l'activité microbienne est constamment soutenue par J'exsudation racinaire,
il est vraisemblable que cette lyse précoce peut aussi sc manifrster et on peut
rwnser que k processus "germination et lyse" est un phénomène naturel qui
risqut• de se produire parfois cht>z certains champignons sc trouvant dans la
sphère d'action des racines. Leurs spores ont pu germer parce que l'équilibre
des faeteurs néfastes (antagonisme et déficience nutritive) et drs facü•urs
stimulants est devenu favorable par suite de l'apport d'exsudats nutritifs.
Cet équilibre ne permet pas pour autant la croissance mycélienne, plus sen-
sible qu'un organe de eonservation aux agressions des antagonistrs, Pl ceei
induit la dégénérescence du champignon.
Lot:vET a traité dans cc Colloque de l'influence exercée par ces phénomènes
sur l'équilibre hôte-parasite. Nous nous bornerons donc aux remarques sui-
vantes : l'utilisation du principe "germination ct lyse " a été préconisée pour
réduire lt• potentiel d'inoculum des champignons pathogènes. Mais l'efficacité
de cette méthode doit être limitée car ceux-ci nt• se comportent pas tous
de la mème manière dans la rhizosphèrr. Certains d'entre eux régressent ;
d'autres, avant de se lyser, se multiplient en formant de nouvelles propagules.
Les travaux de BooSALIS (1 BG2) sur l'éyolution du comportemrnt de Helmin-
lhosporium sativum lors des changements biochimiques dans le sol sont parti-
culièrement intéressants. L'apport de nutriments a d'abord favorisé la germi-
nation de cc champignon en annulant la mycostase dans le sol. Mais à cause
210 SOCIÉTÉ BOTA:'\IQUE DE FRAXCE

de la stimulation de l'activité microbienne par ces mêmes nutriments, l'effet


mycostatique s'intensifie pour arrêter la croissance du tube germinatif et
induire la formation par celui-ci de jeunes spores. Selon cet auteur, la rhizo-
sphère est un milieu propice à cette sporulation précoce. On remarque aussi
que, chez cette espèce de champignon, lorsque la lyse du tube germinatir a
lieu, ses spores sont capables de produire un nouveau tube issu même de
l'ancien (DIEM, 1971).

*
* *

Après avoir examiné les résultats déjà acquis, il est clair qu'un immense
travail reste encore à faire afin de parvenir à une meilleure connaissanet> dt•s
problèmes d'interactions microbiennes au sein de la rhizosphère. KATZ:'\ELso;o.;
(Hl65) reconnaissait qu'il était difficile d'étudier ces problèmes in situ et que
la plupart de nos connaissances dérivaient d'expériences réalisées in vitro avec
des cultures pures ou avec des modèles.
A la lumière des recherches qui ont été effectuées, on peut déjà constater
que le trait dominant de la microflore rhizosphérique réside dans la stabilité
de son équilibre naturel. Cette stabilité s'exprime nettement par l'antagonisme
que cette microflore oppose inéluctablement à tout germe introduit artificiel-
lement, lors de l'enrobage des semences. Qu'il s'agisse de producteurs d'anti-
biotiques, de bactéries mycolytiques ou de fixateurs d'azote, après un début
de croissance intense, ces microorganismes sont rapidement évincés par la
microflore tellurique. Au premier abord, ce phénomène semble contredire
l'opinion généralement admise selon laquelle un habitat déjà colonisé ne peut
plus être envahi par un autre. Il est vrai que, dans le cas présent, rhizosphère
jeunt• ct âgée ne sont pas identiques. De plus, les importances numériques dL·
la microflore introduite ct de la population du sol peuvent être très différentrs.
Il n'en reste pas moins que l'élude des diverses étapes de la colonisation de la
racine serait très précieuse.
Très souvent, on essaie d'installer dans la rhizosphère d'une plantt• un
microorganisme particulier sans chercher à savoir, en dehors de l'antagonisme
microbien, si les conditions régnant dans ce milieu sont favorables ou non à sa
croissance. La littérature a bien montré que les antagonistes des champignons
parasites, par exemple, peuvent être présents dans différentes rhizosphères
mais que leur pouvoir antagoniste varie suivant les aliments qu'ils reçoive1lt
dans ces habitats. Puisque les nutriments jouent un rôle primordial dans les
interactions microbiennes, il est nécessaire de connaître, avant de l'introduire
dans le sol, les exigences physiologiques du microorganisme utilisé ainsi qul'
la nature chimique de l'exsudat de la plante-hôte.
D'autre part, comme le principal obstacle à l'installation de ee micro-
organisme réside dans le fait que l'équilibre de la microflore naturelle ne peut
pas être modifié uniquement par sa présence, on devrait, peut-être, si l'on
tenait à cette méthode d'implantation microbienne, provoquer par des moyens
appropriés un changement de l'environnement assez important, de telle ma-
nière que la croissance du microorganisme impliqué puisse l'emporter sur celle
des autres espèces.
H.G. DIE:II ET COLL 211

D'ailleurs, on doit souligner qu'il ne suffit pas d'assurer à ce microorga-


nisme des conditions de croissance fayorables. Son cfficaeité est plus justement
déterminée par son pouvoir compétitf et par son aptitude à produire des anti-
biotiques (pour les antagonistes d'agents pathogènes) ou à fixer l'azote (pour les
11xateurs) dans les conditions naturellrs. On sc demande dans quelle mesure
ces deux critères sont influencés par la microflore environnante ct par les
aliments prc>venant de la plante.

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