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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Delimitando Áreas de Endemismo a través del Kernel
Interpolación
1 Departamento de Zoología, Universidad Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil
2 Laboratorio Especial de Empresas Zoológicas, Instituto Butantan, São Paulo, São Paulo, Brasil
4 ubiologia@yahoo.com.br
Resumen
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Materiales y métodos
Interpolación geográfica de endemismo (GIE)
Proponemos el uso de una función de interpolación del kernel, un método comúnmente utilizado en Geograph-
Sistemas de información ic (GIS) analizados e implementados en varios software GIS, para delimitar
Áreas de endemismo. Este método de interpolación se basa en la definición de áreas circulares de
La fluidez en torno a las ocurrencias puntuales de un fenómeno. Dentro del área de influencia, que es usualmente
definida por el usuario, la influencia del fenómeno disminuye desde el punto hasta el
Límites según una función gaussiana [ 19 ]. Por ejemplo, en un estudio epidemiológico de Ra-
En China, el área de influencia alrededor de cada sujeto infectado reportado se definió como el
rango de movimiento del sujeto, reflejando la probabilidad de transmisión [ 20 ]. La función de densidad del núcleo.
La población estima la densidad de ocurrencia del fenómeno en función de la superposición de las áreas.
de influencia [ 19 ]. Así, los resultados se resumen en un mapa, expresado como una superficie que indica
indica los valores estimados de densidad puntual. En el método propuesto aquí, la superposición distributiva
entre especies se estima a través de la distancia entre los centroides de cada especie distribuida
rango de la Este método puede aplicarse para identificar áreas de endemismo a través de los siguientes
secuencia de procedimientos:
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Figura 2. Áreas de endemismo de arañas en Brasil, identificadas mediante GIE. Las áreas sombreadas indican las áreas
de endemismo, las líneas discontinuas indican las áreas principales de endemismo delimitadas según el índice de kernel. los
Insertar muestra los biomas brasileños, discutidos en el texto.
doi: 10.1371 / journal.pone.0116673.g002
Para realizar estos procedimientos, un software que calcula el área de influencia de cada especie,
así como una caja de herramientas de ArcGIS para implementar el método descrito anteriormente, están disponibles en el
Archivo S1 en la información de apoyo.
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informó La georreferenciación se basó en boletines y bases de datos en línea, y el 32% de los reco-
Los ords fueron georreferenciados en localidades específicas y solo el 8% fueron georreferenciados por la ubicación de
la Municipalidad. La taxonomía de especies sigue a Platnick [ 23 ], y las especies consideradas nomina
dubia fueron excluidos de los análisis. Estos mismos registros y especies fueron utilizados en la
Análisis parativo con PAE y NDM. Para su análisis a través de GIE las especies fueron clasificadas en
Nueve grupos, según la distancia entre el centroide y el punto más lejano: hasta 50
km, 51–200 km, 201–400 km, 401–600 km, 601–800 km, 801–1,000 km, 1,001–1,500 km,
1,501–2,000 km y entre 2,001 y 3,299 km. Dado que la definición de estas clases puede afectar
el número y la ubicación de las áreas de endemismo, repetimos el análisis con otras dos categorías
Esquemas de egorización: una clasificación más inclusiva con cinco categorías (hasta 50 km, 51-400
km, 401–600 km, 601–800 km, 801–3,299 km) y otros menos inclusivos, con 18 categorías (hasta
a 25 km, 26–50 km, 51–100 km, 101–200 km, 201–300 km, 301–400 km, 401–500 km,
501–600 km, 601–700 km, 701–800 km, 801–900 km, 901–1,000 km, 1,001–1,300 km,
1,301–1,600 km, 1,601–1,750 km, 1,751–2,000 km, 2,001–2,500 km, 2,501–3,299 km). A com
Para los resultados, utilizamos la correlación de Pearson. Para generar el mapa de consenso de las áreas de
mism, los valores del índice de kernel de cada categoría se estandarizaron entre 0 y 1 antes de
ensamblando los mapas. El número de registros de una especie puede afectar la posición de su distribución
centroide internacional, lo que influye en la estimación de la superposición entre las especies en GIE.
Estimamos este efecto mediante un procedimiento de rarefacción, en el que eliminamos al azar 10,
20 y 30% de los puntos de ocurrencia y midió la desviación media de los centroides de la
Especies en 100 aleatorizaciones.
El análisis con PAE se basó en una matriz de presencia / ausencia de especies de arañas sobre una cuadrícula
con 168 celdas de 2 × 2 °, cubriendo completamente el territorio brasileño ( Archivo s2 ). Como el tamaño de la rejilla.
las células pueden influir en los resultados, probamos varios tamaños de células (0.5 ° a 5 °) y utilizamos el tamaño que al-
Disminuyó la identificación de más áreas de endemismo. La matriz fue analizada a través de la
ware TNT [ 24 ], basado en veinte árboles generados por secuencias de adición aleatoria, seguido de
Intercambio de Rama TBR, reteniendo 20 árboles por réplica. Los árboles más cortos obtenidos fueron sub-
Se asignó una ronda adicional de TBR para asegurar que se encontrara el óptimo global. Los arboles obtenidos
estaban enraizados en una celda hipotética con todos los taxones ausentes. Las áreas de endemismo fueron delimitadas.
de clados apoyados inequívocamente por al menos una ocurrencia de especies no homoplásticas,
Identificado en el árbol de consenso estricto.
La misma base de datos fue analizada por NDM utilizando el programa VNDM [ 25 ] (matriz en
Archivo S3 ), con 2x2 ° celdas. Los factores de búsqueda se configuraron para retener áreas con puntajes iguales o superiores
ya uno
presentando una o más especies endémicas. La búsqueda se repitió 100 veces, manteniendo
lapeado de áreas solo si el 90% de las especies en cada área son únicas. No utilizamos ningún parámetro.
Asumir la presencia de la especie en lugares donde no haya sido registrada. Los resultados
fueron resumidos a través del procedimiento “áreas flexibles flexibles de endemismo”, reuniendo
áreas que comparten al menos el 40% de sus especies endémicas (para más detalles, ver [ 26 ]).
Los resultados obtenidos en GIE se compararon con los resultados de PAE y NDM a través de
número de especies sinendémicas (especies endémicas que aparecen juntas en un área determinada) que
Áreas portadas de endemismo espacialmente congruentes entre los métodos. En estos casos, consideramos
que las áreas identificadas con el mayor número de especies endémicas deberían indicar un mejor ajuste entre
Entre los límites del área de endemismo y la distribución de sus especies. También com-
Se redujo el número de áreas identificadas y se evaluó visualmente la superposición entre las áreas generadas
por cada método. Tanto NDM como GIE muestran índices para cuantificar el soporte de cada área de en-
demismo, por lo que analizamos la correlación entre la puntuación de las áreas obtenidas a través de estos
Métodos que utilizan el análisis de correlación de Pearson en el pasado 1.95 [ 27 ]. Este análisis se basó en valores.
de celdas de la cuadrícula de NDM, por lo que la misma cuadrícula se superpuso al mapa de consenso GIE y 10
Se utilizaron puntos para estimar el valor promedio del índice de kernel para cada celda.
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Interpolación geográfica del endemismo
Resultados
Identificamos 101 áreas de endemismo de arañas en Brasil (Figs. 2 y Tabla S2 y S1 ), cada una
apoyados por un mínimo de una y un máximo de 400 especies endémicas ( Serra do Mar en
Fig. 2 y área A4 en S2 Fig. ). Todas las áreas están bien separadas geográficamente, con límites claros.
entre ellos. El este de Brasil, incluyendo el Bosque Atlántico y la Pampa, se divide en cuatro
Áreas principales de endemismo, subdivididas en 17 áreas más pequeñas. Estas áreas tienen entre 1 y
400 especies endémicas. La mayor discontinuidad observada entre las áreas de endemismo de esta re-
gion se encuentra alrededor del río Doce ( Fig. 2 ). La región amazónica tiene 46 áreas de endemismo,
cada una contiene de una a 46 especies endémicas ( Fig. 2 y S2 Fig. ) Estas áreas son relativamente
Pequeñas islas aisladas, en su mayoría alineadas a lo largo del río Amazonas ( Fig. 2 ). En cuanto a otros brasileños
biomas, identificamos 19 áreas de endemismo en el Cerrado, cinco en el Pantanal y siete en el
La Caatinga.
Los resultados del GIE utilizando diferentes esquemas de categorización mostraron poca variación en el
Principales áreas de endemismo identificadas. Esto fue demostrado por la alta correlación entre
Los mapas de los tres análisis de GIE (r> 0.91, S3 Fig. ). La diferencia más notable es
Entre los tres análisis se encuentra la presencia de micro áreas de endemismo en el análisis de 18 clases.
( S3 Fig. ). Con respecto al efecto de los puntos faltantes en la estimación del centroide de especies, la
El procedimiento de facción mostró que la mayoría de los centroides de especies se movían a menos de 50 km en promedio.
Cómo-
Sin embargo, el número de especies cuyos centroides se movieron en promedio más de 50 km aumenta
con el número de puntos faltantes ( S4 Fig. ). Además, la variación en el movimiento del centroide
entre las réplicas de rarefacción fue relativamente baja. Más del 50% de las especies mostraron varianza.
entre las repeticiones de rarefacción por debajo de 50 km, independientemente de la proporción de puntos faltantes
( S4 Fig. ).
El análisis de PAE resultó en 99,999 árboles igualmente parsimoniosos con 9,508 pasos, resultando
en un árbol de consenso estricto mal resuelto ( Fig. 3 , S5 Fig. Para más detalles). Doce áreas de
el endemismo en el árbol de consenso tiene dos o más celdas de la cuadrícula y 102 cuadrícula no agrupada
Células con una o más especies endémicas ( fig. 3 ). El Bosque Atlántico incluía seis áreas principales
de endemismo, cuatro de estos dentro de la Serra do Mar de GIE ( Fig. 3 ). Identificamos cinco áreas principales de
El endemismo en el Amazonas, uno de ellos bastante congruente con Içá y Tefé de GIE . Tres de estos
Áreas reunidas de células disjuntas.
El análisis de NDM identificó 384 áreas candidatas de endemismo, que se resumen en
106 áreas de consenso [ 26 ] (ver Apéndice S1 ). Estas áreas comprendieron puntajes entre 2 y 49.79
e incluye entre dos y 155 especies sinendémicas. Las mayores áreas continuas de con-
sensus identificados fueron similares a las áreas delimitadas con GIE ( Fig. 4 ), como Serra do Mar + Sul,
Bahía, Nordeste, Pantanal + Guimarães, Tefé + Içá, Manaus y Pará . Adicionalmente, 76 áreas.
de endemismo se formaron por grupos de celdas de cuadrícula desunidas ( Apéndice S1 ). Sin embargo, estas áreas
tuvo puntuaciones bajas. Las puntuaciones NDM y GIE se correlacionaron positiva y significativamente (r = 0,63,
p <0,01).
Discusión
Identificación de áreas de endemismo por interpolación geográfica de
Endemismo (gie)
GIE permite la identificación de áreas de endemismo en escalas múltiples y con bordes difusos,
que es consistente con el concepto actual de áreas de endemismo [ 5 , 6 , 14 ]. Esto es posible
Causa GIE utiliza la interpolación de los centroides de distribución de especies para estimar la distribución
se superponen entre ellos. Los métodos tradicionalmente utilizados para la delimitación de áreas de endemismo.
(por ejemplo, [ 5 , 10 , 17 ]) se basan en el trazado de la aparición de especies en celdas de la cuadrícula. Este procedimiento
es
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Figura 5. Los problemas de usar celdas de la cuadrícula para delimitar áreas de endemismo, ilustradas por un ejemplo hipotético. a: Puntos de ocurrencia
tres
de especies (ilustradas por diferentes símbolos) superpuestas por una cuadrícula de células grandes.
Las celdas resaltadas),
La presencia se interpreta
de un punto como
de ocurrencia si la especie
dentro estuviera
de una celda, presente
incluso enbordes
en sus toda la(como
celda.en
sobrestimado
b: Como consecuencia, las áreas de endemismo delimitadas de la cuadrícula son
Distribución de especies.
c: la optimización GIE, que no depende de las celdas de la cuadrícula, estima las áreas de endemismo con contornos más cercanos a la superposición real entre
Entre la distribución
d: el uso de las con
de una cuadrícula especies.
celdas más pequeñas podría generar áreas más realistas de endemismo, pero hace que sea más difícil detectar la superposición
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identificar un área de endemismo en una escala más pequeña que el tamaño de la celda de la cuadrícula, ya que esta es la
Unidad básica de análisis. Esto podría resolverse utilizando celdas más pequeñas, pero eso podría reducir el
se superponen entre las distribuciones de especies hasta un punto en el que no habrá agrupación de células.
GIE no tiene tal limitación, ya que el tamaño de las áreas de endemismo depende principalmente de la especificación
Datos de distribución de datos. Sin embargo, para implementar un análisis GIE, el usuario debe definir áreas de
fluencia alrededor de los centroides a través de la delimitación de categorías de área de distribución.
Aunque esta decisión podría afectar el resultado del análisis, demostramos aquí que, al menos,
Para la base de datos analizada en este estudio, el número de clases no cambió significativamente el
Número y configuración de las áreas de endemismo ( S3 Fig. ). Vale la pena mencionar que el
La elección de un esquema de categorización para las áreas de distribución de especies es diferente de elegir el
tamaño de celda de la cuadrícula en un aspecto fundamental, que es el hecho de que el análisis GIE puede abarcar
Varias clases de tamaño, conformes a las áreas de distribución de especies. Análisis con métodos basados.
en grillas solo se pueden ejecutar con el mismo tamaño de celda para todas las especies, tanto estrechamente endémicas como
ampliamente distribuido. Por otro lado, la categorización empleada en el GIE aumenta la
probabilidad de detectar coexistencia máxima entre especies dentro de cada clase de tamaño, antes de
Resumen de resultados globales en un mapa de consenso. Recomendamos que los futuros usuarios exploren
diferentes esquemas de categorización de distribución de especies, para evaluar el efecto de esta decisión en
sus resultados
El uso de celdas de cuadrícula también puede ser particularmente sensible a los problemas de georreferenciación, ya que inc
Un pequeño error en las coordenadas geográficas puede mover un punto de ocurrencia a una celda diferente.
En GIE este problema es menos grave, ya que los registros de ocurrencia de la especie se resumirán.
los centroides, por lo que un error en un punto de ocurrencia no cambiará drásticamente la posición
cación del centroide. Sin embargo, la posición del centroide en un mapa depende de la
número y posición de los puntos de ocurrencia, y por lo tanto pueden verse afectados por la deficiencia de muestreo.
El procedimiento de rarefacción implementado en la base de datos de arañas brasileñas demostró que
la eliminación de puntos de ocurrencia causa un desplazamiento moderado del centroide para la mayoría de las especies
( S4 Fig. ). Teniendo en cuenta la escala espacial de este análisis, en el que la mayoría de las áreas de endemismo han
cientos de kilómetros ( Figura 2 ), no nos parece que un cambio moderado en los centroides de las especies
Cambiaría significativamente la configuración de las áreas de endemismo obtenidas. Sin embargo,
el efecto de la deficiencia de muestreo debe evaluarse cuantitativamente no solo para el GIE, sino
También para todos los demás métodos de delimitación de áreas de endemismo. Hasta que este aspecto importante es
evaluados, los usuarios de GIE (u otros métodos) deberían considerar restringir su análisis a
Cies con un número mínimo de registros de distribución.
Otro aspecto interesante de GIE es que muestra directamente en el mapa áreas más pequeñas de en-
Demismo contenido en áreas más inclusivas de endemismo (la analogía de las muñecas rusas anidadas de
Crother y Murray [ 6 ]), manteniendo la jerarquía entre estas áreas. La definición de ópera
Las áreas nacionales de endemismo, sea cual sea el objetivo, es una cuestión de escala espacial [ 28 ]. Por ejemplo,
En los resultados de este estudio, las áreas de Manaus, Nordeste y Serra do Mar contienen áreas más pequeñas.
dentro de sus límites ( Figura 2 ), que podrían tratarse como áreas independientes de endemismo
De acuerdo
que con lossobre
debe definirse objetivos del estudio.
las áreas difusas Diferentes estudios
del endemismo. GIErequieren áreas
permite que secon bordes
haga de unabien definidos,
manera más
Manera objetiva y reproducible utilizando isolines. Otros métodos, como el PAE, también permiten
Distribución de áreas de endemismo en escalas múltiples [ 6 ]. Sin embargo, en GIE esta es una consecuencia directa
la distribución espacial de las especies, mientras que en PAE esto es resultado del número
Especies sinendémicas en células de la rejilla.
Los resultados obtenidos por PAE y GIE en el presente estudio difirieron principalmente en la forma de
las áreas de endemismo y el número de especies endémicas identificadas en cada área, mientras que el NDM
los resultados fueron relativamente similares a los de GIE. Algunas áreas de endemismo identificadas con GIE
emergió de PAE como una sola celda de cuadrícula (celdas grises en la Fig. 3 ). Por ejemplo, las zonas de Pantanal.
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y Nordeste estuvieron representados por más de tres celdas no agrupadas en PAE. Adicional-
Por lo tanto, tanto PAE como NDM no pudieron identificar el área de Piauí , porque los puntos de ocurrencia de la
Las especies presentes en esa zona están separadas en diferentes células. NDM tampoco logró identificar otros
áreas, como Roraima y Acre , probablemente porque tuvieron puntuaciones bajas en el análisis, lo que resultó en
Su exclusión del consenso. Así, en comparación con otros métodos GIE fue capaz de identificar
áreas de endemismo con más especies sinendémicas y resultados con mayor espacio espacial
resolución.
Otra característica importante de GIE es la posibilidad de analizar por separado los datos de
cia con diferentes extensiones de distribución, lo que permite delimitar áreas de endemismo en diferentes
escalas espaciales ferentes. Esto podría ser importante porque las especies más restringidas pueden tener áreas de
endemismo localizado con solapamiento parcial con los estimados para especies ampliamente distribuidas.
Los resultados obtenidos del análisis de diferentes categorías de tamaño de rango pueden resumirse
A través de diferentes procedimientos, de acuerdo a objetivos específicos de investigación. Por ejemplo, en este
Las especies estudiadas se dividieron en siete categorías según el grado de su distribución (esti-
apareados por la distancia entre el centroide y el punto más lejano de ocurrencia), y luego el
Los resultados se resumieron en un mapa de consenso. El mapa de consenso puede ser generado por sumas
ming los valores del índice de kernel de diferentes escalas espaciales, pero este procedimiento da más
Peso a escalas con más especies. Esto se puede evitar estandarizando los valores de ker-
Índice nel entre 0 y 1 en cada categoría de tamaño de rango antes de reunir el consenso, como se hace
en este estudio. Sin embargo, después de la estandarización, es posible insertar un factor de multiplicación para
Peso de una escala considerada más relevante o fiable. Estas estrategias no cambiarán significativamente
Las isolinas de las áreas resultantes del endemismo, pero pueden cambiar la diferencia en los valores de
Índice de kernel entre niveles dentro de la misma área de endemismo. Así, algunas zonas pueden ser más
Es evidente que otros, según el criterio de consenso. Este índice puede ser usado como un objeto
Criterio tivo para definir un umbral para la delimitación de áreas operativas. Además, el
La elección de los criterios de consenso puede ser particularmente importante en algunas situaciones, como en la definición
de prioridades de conservación. En estos casos, puede ser interesante destacar las escalas que presentan
Especies con distribución más restringida.
Como se describió anteriormente, la estimación de la superposición entre los rangos de distribución de especies
a través del índice del núcleo requiere una generalización de cada rango de distribución de especies en un circuito
Larga área de influencia alrededor del centroide. Este procedimiento no sería una limitación importante, ex-
en el caso de especies cuyos puntos de distribución describen un polígono alargado y / o
Especies con distribuciones desunidas. En estos casos, el área de influencia circular incluiría
áreas extensas sin registros de distribución reales, y la superposición con áreas de otras especies de
La influencia sería sobreestimada. Las especies con distribución alargada no necesariamente representan
Resentir un problema, como lo demuestran los resultados de nuestro análisis de las arañas brasileñas. Nuestros datos-
base incluye especies con distribución alargada que fueron ensambladas en áreas alargadas de
endemismo ( S6 Fig. ). Una situación potencialmente problemática, no observada en nuestros datos, sería
Especies con distribución alargada y perfectamente congruente. En ese caso, el GIE
definir correctamente un área de endemismo para estas especies, pero se representaría incorrectamente como un
zona circular. Aunque suponemos que este sería un patrón raro, debería ser evaluado por
usuarios de tura. Las especies de distribución alargada pueden ser comunes en algunas situaciones específicas, como en
Taxones restringidos a cadenas montañosas o ríos. En situaciones como éstas, los mapas con estimados.
Las áreas de endemismo se pueden recortar de acuerdo con los hábitats de interés, eliminando áreas con
Se superponen, pero sin registros de distribución. Sin embargo, parece que no hay una solución aparente para
casos de especies continentales con polígonos de distribución alargada, sin un hábitat asociado
hacer encaje. Por lo tanto, los usuarios deben evaluar si los polígonos de distribución de especies son predominantemente elona
cerrada antes de usar el GIE. Esto se puede hacer usando una función disponible en la caja de herramientas de ArcGis
en el archivo S1
Con respecto a las especies con distribución desunida, una posible solución sería tratar cada grupo
ter de puntos de distribución por separado, calculando un centroide para cada uno. En estos casos, es posi-
Es posible que las mismas especies contribuyan a apoyar diferentes áreas de endemismo. Sobre el
Por otro lado, vale la pena mencionar que el diagnóstico de una distribución de especies como desunión podría ser
particularmente difícil, considerando la posibilidad de que las brechas de muestreo puedan crear una falsa separación
apariencia. Por lo tanto, se recomienda que la forma de los rangos de distribución de la especie
de interés ser examinado antes del análisis con el GIE, para tratar con especies con distribución
Rangos que no podrían generalizarse de manera confiable como área de influencia circular.
Los resultados de este estudio sugieren que GIE es un método consistente con las expectativas teóricas.
Con respecto a las áreas de endemismo, identificándolas en múltiples escalas y sin celdas.
En este estudio, GIE fue más eficiente que PAE y NDM, identificando áreas apoyadas por más
Especies endémicas y con límites que se ajustan mejor a la distribución de las especies. Además, GIE
es simple y fácil de implementar usando software comercial tradicional como ArcGIS o gratuito
software como Quantum GIS (disponible en: http://www.qgis.org/en/site/ ). Proporcionamos en S1 File a
caja de herramientas construida para ArcGIS que permite la identificación rápida de áreas de endemismo desde un geor-
base de datos eferenced.
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consistente con estudios basados en otros taxones [ 39 , 41 , 50 ]. La divergencia entre estas áreas es
probablemente relacionado con eventos geomorfológicos y neotectónicos terciarios [ 51 ]. En un espacio más grande.
escala, la Serra do Mar está conectada al área Sul , una conexión biogeográfica que también se
esbozado para especies de primates [ 52 ]. Aunque el Sul abarca parte de la Pampa, está centrado.
en el ecotono entre este bioma y la selva atlántica, que puede relacionarse con la gran
Número de especies comunes entre estas áreas.
A diferencia del Bosque Atlántico, otros biomas brasileños muestran grandes deficiencias en la araña
muestreo [ 46
Delimitado de ].manera
Esto dificulta la interpretación
incorrecta dedebido
en este estudio, las discontinuidades entre generalmente
a que estas brechas áreas de ende-coinciden con áreas de muestra defic
Por ejemplo, se identificaron áreas de endemismo en el Amazonas, algunas de ellas relativamente bien
soportado. Sin embargo, los límites de estas áreas deben tomarse con precaución, dado que la
neumático Amazon tiene una baja densidad de puntos de aparición de especies y una concentración histórica de
Esfuerzo de muestreo principalmente en regiones pequeñas [ 46 ]. Un problema similar se observó para el Amazonas
plantas [ 53 , 54 ] y se sugirió que esto podría conducir a la identificación de áreas falsas de en-
Demismo que en realidad representa muestras de puntos calientes [ 53 ]. Sin embargo, la gran cantidad de arañas
especies únicas para cada una de las áreas delimitadas aquí, y el pequeño número de especies compartidas
entre ellos, es un fuerte indicio de la existencia de áreas de endemismo en estas regiones, ya que
áreas relativamente cercanas como Içá, Tefé, Manaus, Santarém y Pará tienen una gran cantidad de synen-
especies demicas. Por otro lado, el sesgo de muestreo en el Amazonas puede evitar la identificación
las áreas de endemismo en regiones pobremente muestreadas, así como la identificación de las
Límites entre las áreas ya identificadas. Por lo tanto, los límites de los actuales
Las áreas nizadas pueden sufrir cambios importantes con la adición de nueva información sobre la distribución de especies.
Butión, que se puede obtener con un esfuerzo de muestreo futuro en regiones poco exploradas.
A pesar del muestreo incompleto, las áreas amazónicas de endemismo identificadas en este
los estudios son parcialmente congruentes con las áreas propuestas en otros estudios [ 52 , 55 , 56 ]. Áreas de GIE
Acre, Tefé y Pará están contenidos dentro de los límites de de Cracraft [ 56 ] Inambari, Imemberi
y Xingu, respectivamente. Además, el área de Pará coincide parcialmente con el área de Belém [ 56 ].
Sin embargo, las áreas de GIE Manaus y Santarém están ubicadas en los límites de tres áreas de
endemismo propuesto anteriormente [ 55 , 56 ]. Esta incongruencia está probablemente relacionada con el hecho de que
ers, que generalmente se sugieren como las principales barreras que delimitan las áreas amazónicas de endemismo,
no podría ser una barrera de dispersión efectiva para la mayoría de las arañas, como se mencionó anteriormente.
sin hipótesis
La embargo,de el los ríos como barreras postula que la contracción del bosque cuaternario condujo a la
patrones de renta del endemismo, que fueron mantenidos por ríos que operan como contemporáneos
barreras de dispersión [ 57 ]. Así, incluso si los ríos no son barreras efectivas para las arañas, es posible que
Su distribución fue influenciada por estas contracciones forestales impulsadas por el clima. Además, estos
Las áreas son en parte congruentes con los eventos geológicos que ocurrieron en el Mioceno en el
cuenca zon ([ 58 - 60 ] y sus referencias). Sin embargo, dado que estos eventos son muy antiguos, y
siderando arañas de alta capacidad de dispersión, es difícil determinar si estos eventos podrían
Han dado forma a los patrones de distribución actuales de la araña. En resumen, estos resultados sugieren que
Los factores históricos o ecológicos influyen en la distribución de las arañas en la Amazonia, pero una
la comprensión completa de esto dependería de un mayor esfuerzo de muestreo, así como de la filogenética,
Estudios filogeográficos y posiblemente de historia natural sobre especies de arañas amazónicas.
La interpretación de nuestros resultados sobre biomas de bosques no húmedos de Brasil se ve obstaculizada por la
Escasez de muestreo de arañas en estas zonas. Estos biomas se componen de una gran sabana (la
Cerrado), un pantano de tierras bajas (Pantanal) y un bosque tropical estacionalmente seco (Caatinga). los
Las áreas de endemismo delimitadas en estos biomas coinciden con puntos altamente muestreados, rodeados
por grandes brechas de muestreo [ 46 ]. Además, a diferencia de las áreas amazónicas de endemismo, las áreas
Limitados en estos biomas están sustentados por pocas especies exclusivas. El Cerrado principales áreas de en-
El demismo coincide con los límites de las áreas florísticas propuestas por Bridgewater et al. [ 61 ], que son
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Basado en la similitud florística. Sin embargo, como hay grandes brechas en el esfuerzo de muestreo en el Cerrado,
Se necesitan más muestras y estudios biogeográficos para una descripción completa de sus datos biogeo-
estructura grafica. El Pantanal mostró áreas más pequeñas de endemismo, con pocas especies exclusivas.
En una zona de transición con el Cerrado. Este bioma es considerado como relativamente homogéneo,
albergan pocas especies endémicas [ 62 ]. Aunque nuestros resultados podrían sugerir un Cerrado sur
En el área del endemismo del Pantanal, creemos que se necesitan más datos para entender la composición.
de este bioma. Esta recomendación puede extenderse a la Caatinga, que se encuentra entre las menos
er biomas brasileños conocidos [ 63 ], incluyendo su fauna de araña [ 46 ].
En conclusión, a pesar de las deficiencias de muestreo, identificamos varias áreas de endemismo para
En Brasil, la mayoría de ellos congruentes con las unidades biogeográficas obtenidas para otras taxonomías.
grupos Esto también indica que, a pesar de las supuestas capacidades de alta dispersión de algunos
grupos [ 47 , 64 ], las arañas, especialmente aquellas con menor capacidad de dispersión, pueden ser influenciadas por
Factores históricos y ecológicos, que muestran diversos grados de endemismo [ 65 - 67 ]. Así, pueden ser
Utilizados como modelos biogeográficos. El nuevo método introducido en este estudio (GIE) demostró
ser eficaz en la identificación de áreas de endemismo en escalas múltiples y con bordes difusos, lo que
es consistente con la forma en que se espera que ocurran en la naturaleza [ 6 ]. Finalmente, este método fue también
útil para identificar posibles problemas de muestreo, que a menudo podrían ser menos notables en otros
metodos
información de soporte
Apéndice S1. NDM áreas de endemismo. Áreas de consenso de endemismo identificadas por NDM
Para las arañas en Brasil, y sus especies de apoyo y puntuaciones.
(PDF)
Archivo S1 . Software para la identificación de áreas de endemismo por el método GIE. Caja de herramientas de ArcGIS
para la interpolación geográfica de endemismo (GIE) y el software “Distancia geográfica para
GIE ”, para calcular la distancia entre el centroide y el punto más lejano de ocurrencia para cada
especies.
(CREMALLERA)
Archivo S2 . Matriz utilizada para el análisis de PAE.
(SS)
Archivo S3 . Matriz utilizada para el análisis de NDM.
(XYD)
S1 Fig . Número de registros por especie en la base de datos de arañas brasileñas.
(TIF)
S2 Fig . Áreas de endemismo de arañas de Brasil, identificadas por GIE en diferentes escalas espaciales.
El texto en negro indica el código de área en la Tabla S1 . Los números blancos indican el número de
Especies demicas en cada area de endemismo.
(TIF)
S3 Fig . Áreas de endemismo de arañas de Brasil identificadas por GIE utilizando diferentes rangos de tamaño
Esquemas de categorización. a: con cinco clases de rango de tamaño; b: nueve clases de tamaño de rango yc: 18
Clases de tamaño de rango. Los números indican la correlación de Pearson (r) entre los mapas.
(TIF)
S4 Fig . Desplazamiento del centroides en el análisis de la rarefacción del punto de aparición. Gráficos en el
La misma línea representa los resultados de los análisis que eliminaron el 10, 20 y 30% de los registros de especies. Barras azu
indicar la distribución de frecuencia de las especies en clases de desplazamiento medioide medio dentro de
Página 15
100 réplicas de rarefacción. Las barras rosadas indican la distribución de frecuencia de especies en clases de
Anciación del desplazamiento centroide.
(TIF)
S5 Fig. Árbol del análisis PAE de arañas de Brasil. Los números indican especies endémicas dentro de
Celdas de cuadrícula (terminales) y grupos de celdas de cuadrícula (ramas). los colores son los mismos que en la Fig. 3 .
Ramas blancas corresponden a terminales sin especies exclusivas.
(TIF)
S6 Fig . Ejemplos de áreas alargadas de endemismo en GIE. Áreas alargadas de endemismo iden-
Tificado por GIE para arañas en Brasil. Las especies indicadas por símbolos presentan distribución alargada.
(TIF)
Tabla S1. Especies sinendémicas de áreas de endemismo en el análisis GIE. Especies sinendémicas de
arañas que soportan cada área de endemismo, como se muestra en S2 Fig.
(DOCX)
Expresiones de gratitud
Nos gustaría agradecer a Ricardo de Oliveira por su ayuda en la construcción del software Distancia de Centroid,
que está disponible en el material complementario que acompaña a este documento. También somos particu-
Muy agradecido a Ana Clara Mourão Moura, Bárbara T. Faleiro, Eduardo L. Borba, Felipe SF
Leite, Guilherme HF Azevedo, Ivan F. Magalhães, Leonardo S. Carvalho, Marina D. Miranda,
Paulo De Marco Jr y Rodrigo P. Dutra por innumerables discusiones, intercambio de ideas y críticas.
Lecturas periódicas de las primeras versiones del manuscrito. El manuscrito presentado fue significativamente
mejorado por el editor de Plos One, Matjaż Kuntner, Brian Crother y dos árbitros anónimos.
TNT estuvo disponible de forma gratuita a través del patrocinio de la Sociedad Willi Hennig ( http: //
www.cladistics.org/tnt.html ). Este estudio es parte de la tesis de maestría de U. Oliveira en “Ecologia
Programa de postgrado Conservación y Manejo de Vida Silvestre en la UFMG.
Contribuciones de autor
Concebido y diseñado los experimentos: UO ADB AJS. Realizó los experimentos: UO. Ana-
Lyzed los datos: UO. Reactivos aportados / materiales / herramientas de análisis: UO ADB AJS. Escribió el
Papel: UO ADB AJS. Diseñé el software utilizado en el análisis: UO.
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