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EXPERIMENTOS EN HÍBRIDOS DE PLANTAS

Gregor Mendel

El original fue publicado en Verhandlungen des Natursforschenden Vereines, de


Brno, 4 (1865), pp. 3-47.

La fertilización artificial, llevada a cabo en plantas ornamentales para obtener


nuevas variedades de color, sirvió de base a los experimentos que vamos a discutir
aquí. La sorprendente regularidad con que las mismas formas híbridas reaparecen
siempre, cuando se ha verificado la fertilización entre especies semejantes, sugirió
la realización de posteriores experimentos, cuyo propósito era seguir el desarrollo
de híbridos en su descendencia.

Numerosos observadores diligentes, tales como KÖLREUTER, GÄRTNER, HERBERT,


LECOQ, WICHURA y otros, han consagrado parte de sus días a este problema con
incansable perseverancia. GÄRTNER, especialmente, ha registrado observaciones
muy estimables en su obra Producción híbrida en el reino de las plantas y, hace
poco, WICHURA ha publicado los resultados de sus acabadas investigaciones en los
sauces híbridos. Nadie que conozca la magnitud de la tarea, y que pueda apreciar
las dificultades con que tropiezan experimentos de esta clase, podrá admirarse de
que no haya sido formulada todavía con éxito una ley general aplicable a la
formación y desarrollo de los híbridos. Sólo se llegara a una decisión final cuando
consigamos los resultados de experimentos detallados, utilizando las más diversas
familias de plantas. Quienquiera que analice el trabajo realizado en este campo
llegara a la conclusión de que entre los numerosos experimentos llevados a cabo ni
uno sólo ha conducido a un grado o modo que hiciese posible la determinación del
número de formas diferentes en que aparece la generación de híbridos; que
permitiese la clasificación y que fijase numéricamente sus mutuas relaciones. En
verdad, se necesita una buena dosis de coraje para emprender empresa de tal
envergadura. Con todo, este parece ser el modo correcto de llegar finalmente a la
solución de una cuestión cuyo significado para la historia de la evolución de las
formas orgánicas no debe ser subestimado.

Este escrito discute el ensayo de semejante experimento detallado. Ha sido


conveniente limitar el experimento a un grupo de plantas regularmente pequeño. Y,
tras un periodo de ocho años, esta ahora sustancialmente concluido. Un juicio
benévolo decidirá si fue adecuado a la tarea asignada el plan según el cual fueron
emprendidos y llevados a cabo los experimentos individuales.

SELECCIÓN DE PLANTAS PARA EL EXPERIMENTO

La categoría y validez de un experimento se determinan tanto por la aptitud de los


medios empleados como por el modo de aplicarlos. Por la misma razón, en el caso
presente debe resaltarse la importancia de determinar qué especies de plantas han
sido elegidas para los experimentos, y cómo fueron realizados estos. La selección
de un grupo de plantas para esta clase de experimentos debe hacerse con el mayor
cuidado posible, si no se quiere arriesgar desde el mismo principio toda posibilidad
de éxito. Las plantas para el experimento deben cumplir, necesariamente, estos
requisitos:

1. Poseer caracteres diferentes constantes.

2. Sus híbridos deben ser protegidos del contacto de todo polen extraño durante el
periodo de floración, o prestarse ellos mismos fácilmente a tal protección.
3. No deben observarse marcadas perturbaciones en la fertilidad de los híbridos y
de su descendencia en las sucesivas generaciones.

La contaminación con polen extraño, que pudiera ocurrir inadvertidamente durante


el experimento, llevaría a conclusiones totalmente erróneas por completo. Formas
ocasionales de fertilidad reducida o de esterilidad completa, que se dan entre la
descendencia de muchos híbridos, podrían tornar los experimentos muy difíciles, o
hacerlos fracasar por entero. Para descubrir las relaciones que guardan las formas
híbridas entre sí, y con sus tipos progenitores, parece ser necesario observar, sin
excepción, todos los miembros de la serie de descendientes en cada generación.
Desde el comienzo se ha prestado especial atención a las leguminosas, por su
particular estructura floral. Experimentos realizados con varios miembros de esta
familia llevaron a la conclusión de que el género Pisum posee en grado suficiente
las condiciones requeridas. Algunas formas diferentes de este género tienen
caracteres constantes, que son distinguibles fácilmente y con seguridad, y
suministran descendencia híbrida perfectamente fecundada a partir de cruces
recíprocos. Aun mas, se evita la posibilidad de que intervenga un polen extraño, ya
que los órganos de la fecundación están estrechamente cercados por la quilla, y las
anteras revientan dentro del botón. De esta manera, los estigmas serán cubiertos
por el polen aun antes de abrirse las flores, y esto reviste particular importancia. La
facilidad con que esta planta puede ser cultivada a campo abierto o en macetas, así
como su relativamente corto periodo de crecimiento, son otras tantas ventajas
dignas de mención. La fertilización artificial resulta un tanto molesta, pero casi
siempre da buen resultado. A este fin se abre el capullo todavía no desarrollado por
completo, se retira la quilla con unas pinzas, se elimina cuidadosamente cada
estambre y, a continuación, se espolvorea, de una vez, el estigma con polen
extraño.

Las semillas se adquirieron en distintos lugares, consiguiéndose un total de treinta


y cuatro variedades de guisantes bastante parecidas, las cuales fueron sometidas a
diversas pruebas por espacio de dos años. En una variedad se apreciaron, entre un
número regularmente grande de plantas semejantes, unas pocas formas bastante
desiguales. Éstas, sin embargo, no variaron al año siguiente, y eran exactas a otra
variedad que se había adquirido en el mismo sitio. Sin duda, las semillas habían
sido mezcladas accidentalmente. Todas las demás variedades produjeron
descendencia por completo similar y constante. Al menos, ningún cambio esencial
fue notado durante los dos años de prueba. Se escogieron veintidós de estas
variedades para la fecundación, y se plantaron anualmente durante el periodo de
experimentación. Quedaron fijadas sin ninguna excepción.

Su clasificación sistemática es difícil e incierta. Si se quisiera usar la más estricta


definición de especie, según la cual sólo aquellos individuos que despliegan
idénticos caracteres en idénticas condiciones pertenecen a una especie, en este
caso no habría dos individuos que se pudieran contar como del mismo género. Sin
embargo, en opinión de los expertos, la mayoría pertenece a la especie Pisum
sativum; mientras que al resto se le consideró y describió como subespecie de P.
sativum, o como especie distinta, tal como P. quadratum, P. saccharatum y P.
umbellatum. En todo caso, el rango que se les asignó en un sistema de clasificación
es absolutamente intrascendente para los experimentos en cuestión. Así como
resulta imposible trazar una línea precisa entre especie y variedad, también lo ha
sido hasta ahora establecer una diferencia fundamental entre los híbridos de cada
especie y los de cada variedad respectiva.

ORDENAMIENTO Y SECUENCIA DE LOS EXPERIMENTOS


Cuando se cruzan dos plantas, constantemente diferentes en uno o más aspectos,
los caracteres comunes que poseen se transmiten, sin cambio alguno, a los híbridos
y su progenie, según han demostrado numerosos experimentos. Pero un par de
caracteres diferentes se unen en el híbrido para formar un nuevo carácter que,
ordinariamente, esta sujeto a cambios en la progenie de híbridos.

El propósito de los experimentos era el de observar esos cambios por cada par de
caracteres diferentes, y deducir la ley conforme a la cual aparecían en las sucesivas
generaciones. Así, el estudio se convierte justamente en tantos experimentos,
cuantos son los caracteres constantemente diferentes que se dan en las plantas
seleccionadas.

Las distintas formas de guisantes seleccionadas para cruces mostraron diferencias


de longitud y color en el tallo; en el grueso y forma de las hojas; en la posición,
color y tamaño de las flores; en la longitud del pedúnculo floral; en el color, forma
y tamaño de la vaina; en la forma y tamaño de las semillas; en la coloración de su
tegumento y del albumen. Sin embargo, algunos de los caracteres enumerados no
permiten una definida y fina separación, ya que la diferencia estriba en "un más o
menos" que es muy difícil de definir. Tales caracteres no eran utilizables para
experimentos individuales. Estos tenían que limitarse a características que aparecen
en las plantas de una manera clara y definida. El resultado debía mostrar
finalmente si en las uniones híbridas los caracteres guardan todos el mismo
comportamiento, y si se puede también tomar una decisión respecto a aquellos
caracteres que tienen menor significado en la clasificación.

Los caracteres seleccionados para los experimentos se referían:

1. A la diferencia de forma en las semillas maduras. Estas eran lisas o casi lisas,
siempre con depresiones muy leves en la superficie, si las había. 0 eran irregulares,
profundamente angulares y rugosas (P. quadratum).

2. A la diferencia en coloración del albumen de la semilla (endospermo). El albumen


de semillas maduras es amarillo pálido, amarillo brillante y anaranjado, o muestra
un color verde más o menos intenso. Esta diferencia de color es fácilmente
reconocible en las semillas porque sus tegumentos son transparentes.

3. A la diferencia en coloración del tegumento (cubierta de la semilla). Este es, o


blanco, en cuyo caso se halla siempre asociado con color blanco en la flor, o gris,
gris oscuro, moreno parecido a cuero, con manchas violeta o sin ellas, en cuyo caso
el color del estandarte es violeta, el de las alas es púrpura, y el tallo lleva marcas
rojizas en las axilas de las hojas. El tegumento gris se torna pardo oscuro en agua
hirviendo.

4. A la diferencia en la forma de la vaina madura. Esta aparece un poco arqueada,


pero sin arrugas, o retorcida entre las semillas, y mas o menos arrugada (P.
saccharatum).

5. A la diferencia en color de la vaina inmadura. Puede ser de color verde


levemente oscuro, o amarillo encendido, que también es el color de los tallos, y con
venación de las hojas y el cáliz.

6. A la diferencia en posición de las flores. Estas son axilares, es decir, dispuestas a


lo largo del tallo principal, o terminales, esto es, reunidas al extremo del tallo de
modo que casi llega a formar una corta cima, en cuyo caso la parte superior del
tallo se presenta mas o menos agrandada en sección transversal (P. urnbellatum).
7. A la diferencia de longitud en el tallo. La longitud del tallo varía grandemente en
cada planta. Sin embargo, es un carácter constante el que cambia cada una, ya
que, tratándose de plantas sanas, crecidas en el mismo suelo, sufren solamente
variaciones insignificantes. En las experiencias hechas con este carácter, el tallo
largo de 6' a 7' era siempre cruzado con otro corto de 3/4' a 1 1/2' para establecer
la distinción mas clara posible.

Cada uno de los dos caracteres enumerados antes como pares fueron unidos por la
fecundación. Se realizaron diversas pruebas, que se detallan así:

Experimento Plantas Fecundaciones


1º 15 60
2º 10 58
3º 10 35
4º 10 40
5º 5 23
6º 10 34
7º 10 37

Entre un número regularmente grande de plantas de la misma especie solo fueron


escogidas para la fecundación las más vigorosas. Las plantas raquíticas siempre
dan resultados inciertos, porque gran parte de la descendencia o bien deja de
florecer plenamente, o da solamente semillas escasas y de inferior calidad en la
primera generación de híbridos, y más aun en las generaciones siguientes. Aún
más, en todos los experimentos se hicieron cruces recíprocos, de manera que de
las dos variedades utilizadas como planta semilla en un grupo de fecundaciones,
una fue usada como planta polen en el otro grupo.

Las plantas fueron cultivadas en cuadros de jardín -unas pocas lo fueron en


macetas- y se las mantuvo en su natural posición, erguida, por medio de palos,
ramitas y cuerdas tendidas. Para cada experimento, un número de plantas
cultivadas en macetas fueron colocadas en un invernadero durante el periodo de
floración. Debían servir de control para el experimento principal en el jardín contra
posibles perturbaciones causadas por los insectos. Entre los insectos que visitan las
plantas de guisantes, el escarabajo Bruchus pisi podía ser peligroso para el
experimento, si aparecía en número regularmente grande. Es bien sabido que la
hembra de esta especie deposita sus huevos en la flor y para eso abre la quilla. En
el tarso de un espécimen cogido en una flor, se podían ver claramente, con ayuda
de una lupa, algunos granos de polen. Debemos mencionar aquí otra circunstancia
que podía posiblemente conducir a la contaminación con polen extraño. En algunos
casos raros ocurre que ciertas porciones de una flor, por lo demás normalmente
desarrollada, se quedan subdesarrolladas, provocando una exposición parcial de los
órganos de la fecundación. Así se pudieron observar defectos de desarrollo en la
quilla que dejaba el pistilo y las anteras, en parte, al descubierto. También se da el
caso de que el polen no madura plenamente. Entonces el pistilo se alarga
gradualmente durante el tiempo de la floración hasta que el estigma asoma fuera
de la punta de la quilla. Este curioso fenómeno se observo también en los híbridos
de Phaseolus y Lathyrus.

El riesgo de adulteración por polen extraño es, con todo, muy pequeño en Pisum, y
no puede tener influencia alguna en el resultado general. Entre más de 10.000
plantas cuidadosamente examinadas, sólo hubo muy pocas en que, sin lugar a
dudas, había ocurrido la contaminación. Al no ser advertida nunca tal interferencia
en el invernadero, es de suponer que es el Bruchus pisi el culpable, y acaso
también las citadas anormalidades en la estructura floral.

Experimentos con plantas ornamentales realizados en años anteriores, probaron


que, por regla general, los híbridos no representan la forma intermedia
exactamente, entre los caracteres paternos. Aunque casi siempre se ha visto la
forma intermedia de algunos de los mas relevantes caracteres (tales como los que
se refieren a la forma y tamaño de las hojas, la pubescencia en determinadas
partes, etc.), otras veces uno de los dos caracteres de los padres es tan dominante
que es difícil, o del todo imposible, distinguir el otro en el híbrido.

Lo mismo ocurre en los híbridos de Pisum. Cada uno de los siete caracteres
híbridos, o bien se asemeja a uno de los caracteres de los padres de modo que el
otro no aparece, o bien es tan semejante a el que no es posible distinguirlos. Esto
es de gran importancia para la definición y clasificación de las formas en las que
aparece la descendencia de los híbridos. En el siguiente paso, a los caracteres que
nada o casi nada cambian respecto de los híbridos (siendo por eso la
representación misma del carácter híbrido) se los llama dominantes, y a los que
quedan latentes al cruzarse, se los conoce por recesivos. Se ha escogido la palabra
recesivo porque los caracteres designados se retiran o desaparecen totalmente de
los híbridos, pero reaparecen sin cambiar en la descendencia, como demostraremos
después. Todos los experimentos probaron, además, que es totalmente
intrascendente el hecho de que el carácter dominante pertenezca a la planta polen,
o a la planta semilla. La forma de los híbridos es idéntica en ambos casos. Este
interesante fenómeno fue también puesto de relieve por GÄRTNER, señalando que
aun el más hábil experto, es incapaz de conocer a partir de un híbrido cual de las
dos especies cruzadas era la planta semilla y cual la planta polen. De los diferentes
caracteres utilizados en los experimentos, son dominantes los siguientes:

1. La forma redonda o casi redonda de la semilla, con ligeras depresiones o sin


ellas.

2. La coloración amarilla del albumen de la semilla (cotiledones).

3. El color gris, moreno gris o moreno coriáceo del tegumento de la semilla,


asociado con el rojo violeta de los capullos, y con manchas rojizas en las axilas de
las hojas.

4. Las vainas de forma finamente arqueada.

5. La coloración verde de la vaina sin madurar, asociada con la misma coloración en


el tallo, nervadura de las hojas y cáliz.

6. La distribución de las hojas a lo largo del tallo.

7. La longitud del tallo más largo.

Respecto a este último carácter, hay que advertir que el tallo del híbrido es
ordinariamente más largo que el mayor de los dos tallos padres, algo que es posible
gracias solamente a la gran exuberancia que se desarrolla en todas las partes de la
planta, cuando son cruzados tallos de muy diferentes longitudes. Así, por ejemplo,
en repetidas experiencias, combinaciones híbridas de tallos de 1' y 6' de largo,
produjeron, sin excepción, tallos que oscilaban entre 6' y 7 y media '. Los
tegumentos de semilla híbridos son con frecuencia mas heterogéneos. Las manchas
a veces se reúnen en retazos más bien pequeños, de color azul purpúreo. La
diversidad aparece frecuentemente aún cuando se halla ausente como carácter
parental.

Las formas híbridas en la forma de la semilla y en el albumen, se desarrollan,


inmediatamente después de la fecundación artificial, solo al contacto de un polen
extraño. Por eso, pueden apreciarse en el primer año de experimentación, mientras
que los demás caracteres no aparecen en las plantas obtenidas de semillas
fecundadas hasta el año siguiente.

LA PRIMERA GENERACIÓN A PARTIR DE HÍBRIDOS

En esta generación, al lado de los caracteres dominantes, aparecen también los


recesivos. Manifiestan plenamente su individualidad y lo hacen en la proporción 3 :
1, promedio decididamente expresivo de que, por cada cuatro plantas de esta
generación, tres reciben el carácter dominante, y una, el recesivo. Esto ocurre
siempre con respecto a todos los caracteres incluidos en los experimentos. La
forma de semilla angular rugosa, la verde coloración del albumen, el blanco color
del tegumento y de la flor, las constricciones en las vainas, el color amarillo de la
vaina sin madurar, del pedúnculo, del cáliz y de las nervaduras de las hojas, la
inflorescencia casi umbelada y el tallo achicado, todo reaparece en la indicada
proporción numérica, sin ninguna desviación esencial. En ningún experimento se
advirtieron formas de cambio.

Teniendo idénticos caracteres los híbridos resultantes de cruzamientos recíprocos, y


no mostrando en su desarrollo subsiguiente desviación digna de ser notada, los
resultados de ambos cruzamientos pueden ser totalizados en cada experimento.
Las proporciones numéricas obtenidas para cada par de caracteres diferentes son
como siguen:

Experimento 1º. Forma de la semilla. De 253 híbridos, fueron obtenidas 7 324


semillas en el segundo año de experimentación. De ellas, 5.474 eran redondas o
casi redondas, y 1.850 eran angulares rugosas. Esto da la razón 2,96:1.

Experimento 2º. Coloración del albumen. De 258 plantas se obtuvieron 8.023


semillas: 6.022, amarillas, y 2.001, verdes: su razón, por tanto, es 3,01 :1.

En estos dos experimentos, cada vaina proporciona ordinariamente las dos clases de
semilla. En vainas bien desarrolladas que contenían, en promedio, de 6 a 9 semillas,
todas ellas eran, con frecuencia regular, redondas (experimento 1º) o amarillas
(experimento 2º). Por otra parte, nunca fueron vistas en una vaina mas de 5 angulares ó
5 verdes. No importa que las vainas se desarrollen más temprano o más tarde en el
híbrido, o que crezcan en el tallo principal o en uno axial. En las vainas que
primeramente se formaron en un pequeño número de plantas, sólo se desarrollaron unas
pocas semillas, y estas poseían solamente uno de los dos caracteres. Pero en las vainas
que se desarrollaron más tarde la proporción permaneció normal. La distribución de
caracteres varía también con las plantas individuales, lo mismo que con las vainas
individuales. Pueden servir de ejemplo los primeros diez miembros de ambas series de
experimentos.

EXPERIMENTO 1º EXPERIMENTO 2º
Planta número
Forma de la semilla Coloración de albumen
1 45 12 25 11
2 27 8 32 7
3 24 7 14 5
4 19 10 70 27
5 32 11 24 13
6 26 6 20 6
7 88 24 32 13
8 22 10 44 9
9 28 6 50 14
10 25 7 44 18

En la distribución de los dos caracteres de la semilla en una planta aislada se


observaron las siguientes particularidades: en el experimento 1º, un caso de 43
semillas redondas y sólo 2 angulares; otro caso de 14 redondas y 15 angulares. En
el experimento 2º hubo un caso de 32 semillas amarillas y sólo 1 verde; pero
también, otro de 20 amarillas y 19 verdes. Estos dos experimentos son importantes
para la determinación de las cantidades medias relativas, que hacen posible la
obtención de promedios muy significativos a partir de un número bastante pequeño
de plantas experimentales. Sin embargo, al contar las semillas, especialmente en el
experimento 2º, es necesario prestar alguna atención, puesto que en semillas
particulares de algunas plantas, la coloración verde del albumen se desarrolla
menos, y puede fácilmente pasar inadvertida al principio. La causa de que
desaparezca, en parte, la coloración verde, no tiene conexión con el carácter
híbrido de las plantas, ya que ocurre lo mismo en la planta parental. Aún más, esta
peculiaridad queda restringida al individuo, y no es heredada por los descendientes.
Este fenómeno fue advertido con mucha frecuencia en plantas exuberantes. Las
semillas deterioradas durante su desarrollo por los insectos, varían frecuentemente
de color y de forma. Con un poco de práctica en la separación se evitan con
facilidad las confusiones. Casi huelga advertir que las vainas deben permanecer en
la planta hasta hallarse completamente maduras y secas, pues sólo entonces la
forma y color de las semillas están del todo desarrollados.

Experimento 3º. Color del tegumento de la semilla. Entre 929 plantas, 705 dieron
flores rojo-violeta y tegumentos moreno-gris; 224 tenían flores blancas y
tegumentos blancos. Esto da la proporción 3,15: 1.

Experimento 4º. Forma de las vainas. De 1.181 plantas, 882 tenían vainas
arqueadas; 299 estaban constreñidas. La razón, pues, fue 2,95: 1.

Experimento 5º. Coloración de las vainas sin madurar. Se hizo el experimento con
580 plantas. De ellas, 428 tenían vainas verdes y 152 las tenían amarillas. Por
consiguiente, la proporción entre unas y otras fue 2,82:1.

Experimento 6º. Posición de las flores. Entre 858 casos, 651 tenían flores axiales y
207 las tenían terminales. La razón fue, por tanto, 3,14: 1.

Experimento 7º. Longitud del tallo. De 1.064 plantas, 787 tenían tallos largos, 277
los tenían cortos. De ahí resultó la relativa proporción 2,84:1. En este experimento
las plantas enanas fueron suavemente arrancadas y llevadas a lechos apropiados.
Fue necesaria esta precaución para evitar el raquitismo propio de encontrarse cerca
de sus congéneres de mayor altura. Aún en sus estadios mas tempranos, se las
puede distinguir por su crecimiento compacto y por sus gruesas hojas de color
verde oscuro. Habiendo recopilado los resultados de todos los experimentos, la
razón promedio entre el número de formas con carácter dominante, y el de las que
presentaban carácter recesivo era 2,98:1, o sea, 3: 1. El carácter dominante puede
tener aquí doble significado: es decir, el de carácter parental o el de carácter
híbrido. En cual de los dos significado: es decir, el del carácter parental o el de
carácter híbrido. En cuál de los dos aparece en cada caso individual, sólo la
siguiente generación lo puede decidir. Como carácter parental pasaría sin cambiar a
todos los descendientes; como carácter híbrido, por otro lado, mostrará el mismo
comportamiento que tuvo en la primera generación.

LA SEGUNDA GENERACIÓN A PARTIR DE HÍBRIDOS

Las formas que reciben el carácter recesivo en la primera generación no varían mas
en la segunda con respecto a ese carácter. Perseveran constantes en su progenie.
La situación es distinta para los que poseen el carácter dominante en la primera
generación. De estos, dos partes producen descendientes que llevan carácter
dominante y recesivo, en la proporción 3: 1; mostrando así exactamente el mismo
comportamiento que las formas híbridas. Sólo una parte permanece constante para
el carácter dominante. Los experimentos individuales produjeron los resultados
siguientes:

Experimento 1º Entre 565 plantas cultivadas de semillas redondas de la primera


generación, 193 produjeron sólo semillas redondas, y, por tanto, permanecieron
constantes en este carácter; 372, sin embargo, produjeron a la vez semillas
angulares y redondas en la proporción 3:1. Por eso, el número de híbridos,
comparados con el de formas de producción constante, es de 1,93:1.

Experimento 2º De 519 plantas cultivadas de semillas cuyo albumen tenía


coloración amarilla en la primera generación, 166 produjeron exclusivamente
semillas amarillas, mientras 353 producían semillas amarillas y verdes, en la
proporción 3:1. Por eso, una repartición entre híbridos y formas constantes, resultó
en la proporción 2,13: 1.

Por cada uno de los experimentos subsiguientes, se seleccionaron 100 plantas que
poseían el carácter dominante en la primera generación. Para probar el significado
de este carácter fueron sembradas diez semillas por cada planta.

Experimento 3º. La descendencia de 36 plantas produjo exclusivamente semillas


con tegumento moreno-gris. De 64 plantas, salieron algunas con tegumento
moreno-gris y algunas con tegumento blanco.

Experimento 4º. La descendencia de 29 plantas tuvo sólo vainas finamente


arqueadas; de 71, algunas las tuvieron finamente arqueadas y algunas las tuvieron
constreñidas.

Experimento 5º. La descendencia de 40 plantas tuvo solamente vainas verdes; la


de 60 plantas tuvo algunas verdes y algunas amarillas.

Experimento 6. La descendencia de 33 plantas tuvo solamente flores axilares. De


otras 67, por otro lado, algunas las tuvieron axilares y otras las tuvieron
terminales.

Experimento 7º. La descendencia de 28 plantas recibió tallo largo; la de 72 plantas,


parte lo recibieron largo y parte lo recibieron corto.
En cada uno de estos experimentos resultó constante un cierto número de plantas
con carácter dominante. Al evaluar la proporción según la cual se segregaban
formas de carácter persistentemente constante, son de particular importancia los
dos primeros experimentos, ya que en ellos se pueden comparar un número
bastante grande de plantas. Tomadas en conjunto, las razones 1,93:1 y 2,13:1,
dan casi exactamente la razón promedio 2:1. El experimento 6º da un resultado
enteramente concordante; en otros experimentos la proporción varia mas o menos,
conforme era de esperar, tratándose del pequeño número de 100 plantas
experimentadas. El experimento 5º, que mostró la mayor desviación, fue repetido,
y, en lugar de 60:40, la razón que se obtuvo fue 65:35. De este modo, la razón
promedio 2:1 parece estar asegurada. Así se demuestra que de aquellas formas
que poseen el carácter dominante en la primera generación, dos partes son
portadoras del carácter híbrido, y una parte, poseedora del carácter dominante,
permanece constante. La razón 3:1 con la que se verifica la distribución de la
dominancia y de la recesividad en la primera generación, se resuelve, por eso, ella
misma en la razón 2:1:1, en todos los experimentos, si se sabe distinguir entre el
significado del carácter dominante como híbrido, y como parental. Siendo así que
los miembros de la primera generación se originan directamente de las semillas de
los híbridos, lo que ahora se pone de manifiesto es que, de las semillas formadas
por los híbridos con un par de caracteres diferentes, la mitad vuelve a repetir la
forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen
constantes, y reciben el carácter dominante y el recesivo en iguales proporciones.

LAS GENERACIONES DE HÍBRIDOS SUBSIGUIENTES

Las proporciones según las cuales se desarrollan y segregan los descendientes de


híbridos en las generaciones primera y segunda, son probablemente válidas para todos
los descendientes. Los experimentos 1º y 2º han sido efectuados por ahora a lo largo de
seis generaciones; los experimentos 3º y 7º lo fueron durante cinco; los experimentos 4º,
5º y 6º, en cuatro generaciones, sin que apareciese la menor desviación, aunque a partir
de la tercera generación se utilizó un pequeño número de plantas. En cada generación, la
descendencia de los híbridos se segrega en híbridos y formas constantes, conforme a las
proporciones 2:1:1. Si A denota uno de los dos caracteres constantes; por ejemplo, el
dominante; a denota el recesivo, y Aa, la forma híbrida en que ambos se conjugan, en
este caso la expresión A + 2Aa + a da la serie de descendientes de híbridos de plantas,
relativa a un par de caracteres diferentes. La observación hecha por GÄRTNER,
Kölreuter y otros, de que los híbridos tienden a regresar a las formas parentales, se halla
también confirmada por los experimentos examinados. Se puede mostrar que el número
de híbridos derivados de una fecundación, decrece significativamente de una generación
a otra, en comparación con el número de formas constantes y su progenie; sin embargo,
no pueden desaparecer enteramente. Si suponemos que todas las plantas son igualmente
fértiles en todas las generaciones, y si, además, consideramos que la mitad de las
semillas que cada híbrido produce, resultan híbridos de nuevo, mientras que en la otra
mitad los dos caracteres resultan constantes en iguales proporciones, en este caso las
relaciones numéricas, tocantes a la descendencia en cada gene- ración, se desprenden de
la tabulación abajo inscrita, en la cual A y a denotan nuevamente los dos caracteres
parentales, y Aa, la forma híbrida. Para abreviar podemos suponer que por generación
cada planta proporciona solamente 4 semillas.

Expresado en
términos de
Generación A Aa a
razones
A:Aa:a
1 1 2 1 1:2:1
2 6 4 6 3:2:3
3 28 8 28 7:2:7
4 120 16 120 15:2:15
5 496 32 496 31:2:31
n 2n-1:2:2n-1

En la décima generación, por ejemplo, 2n-1 = 1.023. Por eso, de cada 2.048
plantas, nacidas en esta generación, hay 1023 con el carácter dominante
constante, 1023 con el recesivo y sólo 2 híbridos.

LA DESCENDENCIA DE HÍBRIDOS EN QUE SE ASOCIAN VARIOS


CARACTERES DIFERENTES

En los experimentos arriba examinados, se utilizaron plantas que sólo difieren en


un carácter esencial. La tarea siguiente fue la de investigar si la ley de desarrollo
así encontrada, se aplicaría también a un par de caracteres diferentes por la
fecundación cuando varios caracteres distintos se reúnen en el híbrido.

Los experimentos vinieron a demostrar que en este caso los híbridos siempre se
parecían entre si mucho más que una de las dos plantas progenitoras, aquella que
posee el mayor número de carácteres dominantes. Si, por ejemplo, la planta
semilla tiene tallo corto, flores terminales blancas y vainas finamente arqueadas, y
la planta que da el polen tiene tallo largo, flores laterales rojo-violeta y vainas
constreñidas, en este caso el híbrido recuerda a una de las plantas semilla,
solamente en la forma de la vaina; los demás caracteres recuerdan los de la planta
polen. Si uno de los dos tipos parentales posee sólo caracteres dominantes,
entonces el híbrido poco o nada se distingue de él. Se llevaron a cabo dos
experimentos con un mayor número de plantas. En el primer experimento las
plantas parentales diferían en cuanto a la forma de la semilla y a la coloración del
albumen. En el segundo diferían en cuanto a la forma de la semilla, la coloración
del albumen y el color del tegumento. Los experimentos sobre los caracteres de la
semilla condujeron al éxito con la mayor facilidad y seguridad. Para facilitar el
aporte de datos, los caracteres diferentes de la planta semilla se indicarán en estos
experimentos por A, B, C; los de la planta polen, por a, b, c, y las formas híbridas
de estos rasgos, por Aa, Bb y Cc.

Experimento 1.

AB planta semilla | ab planta polen

A forma redonda | a forma angular

B albumen amarillo | b albumen verde

Las semillas fecundas eran redondas y amarillas, semejantes a las de la planta


semilla. Las plantas nacidas de ellas produjeron semillas de cuatro clases,
frecuentemente juntas en una misma vaina. De 15 plantas se obtuvo un total de
556 semillas, y de ellas había:

315 redondas y amarillas 108 redondas y verdes

101 angulares y amarillas 32 angulares y verdes


Todas fueron plantadas al año siguiente. Once de las semillas redondas amarillas
no germinaron, y tres plantas nacidas de tales semillas no fructificaron. Las
restantes dieron estos resultados:

38 tenían semillas redondas amarillas AB

65 tenían semillas redondas amarillas y verdes ABb

60 tenían semillas redondas amarillas y angulares amarillas AaB

138 tenían semillas redondas amarillas y verdes y angulares amarillas y verdes


AaBb

De las plantas nacidas de las semillas angulares amarillas dieron fruto 96, y de
ellas:

28 tenían solamente semillas angulares amarillas aB

68 tenían solamente semillas angulares amarillas y verdes aBb

De las plantas nacidas de 108 semillas redondas verdes dieron fruto 102, de las
cuales:

35 tuvieron solamente semillas redondas verdes Ab

67 tenían semillas verdes redondas y angulares Aab

Las semillas verdes angulares produjeron 30 plantas con semillas totalmente


idénticas; permanecieron constantes, ab.

De este modo, la descendencia de híbridos aparece en nueve diferentes formas, algunas


de ellas en números muy desiguales. Contabilizadas y puestas en orden, resultaron:

Número de plantas Designación


38 AB
35 Ab
28 aB
30 ab
65 ABb
68 aBb
60 AaB
67 Aab
138 AaBb

Todas las formas pueden ser clasificadas en tres grupos esencialmente diferentes.
El primero comprende aquellas que llevan las designaciones AB, Ab, aB, ab; poseen
solamente caracteres constantes y ya no varían en las subsiguientes generaciones.
Cada una de estas formas esta representada treinta y tres veces por término
medio. El grupo segundo contiene las formas ABb, aBb, AaB, Aab; estas son
constantes para un carácter; son híbridas para el otro, y en la siguiente generación
varían solamente con respecto al carácter híbrido. Cada una de ellas se presenta en
promedio sesenta y cinco veces. La forma AaBb ocurre ciento treinta y ocho veces,
es híbrida para ambos caracteres y se comporta exactamente como el híbrido del
cual desciende. Comparando las veces que se repiten las formas de estos grupos,
no se puede menos de reconocer las proporciones medias de 1:2:4. Los números
33, 65, 138 dan aproximaciones totalmente satisfactorias de las proporciones
numéricas 33, 66, 132. Según eso, la serie consta de nueve términos. Cuatro de
ellos se presentan una vez cada uno, y son constantes para ambos caracteres; las
formas AB, ab se asemejan a los tipos parentales; las otras dos representan las
otras constantes, que son combinaciones posibles entre los caracteres asociados A,
a, B, b. Cuatro términos representan dos veces cada uno y son constantes para un
carácter e híbridos para el otro. Un término aparece cuatro veces y es híbrido para
ambos caracteres. Por eso, cuando dos clases de caracteres diferentes se combinan
en los híbridos, la progenie se desarrolla según la expresión:

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

Indiscutiblemente, esta es una serie combinatoria en la cual las dos series para los
caracteres A y a, B y b se combinan término a término. Todos los términos de la
serie se obtienen por la combinación de la expresión:

A + 2Aa + a B + 2Bb + b

Experimento 2º

ABC, planta semilla

A, forma redonda
B, aIbumen amarillo
c, tegumentos moreno

abc, planta polen

a, forma angular
b, albumen verde
c, tegumentos blancos

Este experimento fue practicado de un modo muy similar al usado en el anterior. De


todos los experimentos, es el que requirió más tiempo y esfuerzo. De 24 híbridos se
obtuvo un total de 687 semillas, todas abigarradas, de color moreno-gris o verde-gris, y
redondas o angulares. De las plantas que produjeron, 639 fructificaron al año siguiente.
Según investigaciones ulteriores, comprendían:

Núm. Núm. Núm.


Designación Designación Designación
de plantas de plantas de plantas
8 ABC 22 ABCc 45 ABbCc
14 ABc 17 AbCc 36 aBbCc
9 AbC 25 aBCc 38 AaBCc
11 Abc 20 abCc 40 AabCc
8 aBC 15 ABbC 49 AaBbC
10 abC 18 ABbc 49 AaBbc
10 abc 19 aBbC
7 24 aBbc
14 AaBC 78 AaBbCc
18 AaBc
20 AabC
16 Aabc

La serie anterior consta de 27 miembros. De estos, 8 son constantes en todos los


caracteres, y cada uno se repite diez veces por termino medio; 12 son constantes
en dos caracteres, e híbridos en el tercero. Cada uno aparece diecinueve veces por
termino medio, 6 son constantes en un carácter, e híbridos en los otros dos; cada
uno de estos se repite unas cuarenta y tres veces; una forma ocurre setenta y ocho
veces y es híbrida para todos los caracteres. Las razones

10 : 19 : 43 : 78

se aproximan a las razones 10:20:40:80 ó 1:2:4: 8, tan de cerca que la última,


indudablemente, representa los valores correctos. El desarrollo de híbridos cuyos
padres difieren en tres caracteres se da, así, en consonancia con la expresión:

ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + AbCc + 2aBCc +
abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aobc +
4ABbC + 4aBbCc + AaBCc + AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc

Aquí también hay una serie combinatoria en la cual las series para los caracteres A
y a, B y b, C y c se han combinado consigo mismas. Las expresiones:

A + 2Aa + a B + 2Bb + c C + 2Cc + c

suministran todos los términos de la serie. Las asociaciones constantes halladas en


ella corresponden a todas las combinaciones de los rasgos A, B, C, a, b. c; dos de
ellos ABC y abc se parecen a las dos plantas parentales. Aun más, se llevaron a
cabo varios experimentos, con un pequeño número de plantas experimentales, en
las cuales el resto de los caracteres fueron combinados de dos en dos y de tres en
tres, a modo de híbridos; todos dieron aproximadamente los mismos resultados.
Por eso, no puede haber duda de que, para todos los caracteres incluidos en el
experimento, es válida esta declaración: La progenie de híbridos en los cuales ha
habido unión de varios caracteres esencialmente diferentes, representa los
términos de una serie combinatoria en la que se han combinado las series para
cada par de caracteres diferentes. Esto demuestra también a un tiempo que el
comportamiento de cada par de caracteres diferentes en una asociación de híbridos
es independiente de todas las otras diferencias en las dos plantas parentales.

Si n designa el número de caracteres diferentes en las dos plantas parentales,


entonces 3n es el número de términos en la serie combinatoria, 4n el número de
individuos que pertenecen a la serie, y 2n el número de combinaciones que
permanecen constantes. Por ejemplo, cuando los tipos parentales difieren en cuatro
caracteres, la serie contiene 34=81 términos, 44=256 individuos y 24=16 formas
constantes; dicho de otro modo, entre cada descendencia de 256 híbridos, se dan
81 diferentes combinaciones, 16 de las cuales son constantes.

Todas las asociaciones constantes posibles en Pisum, por combinación de los siete
caracteres parentales mencionados arriba, se han obtenido, recientemente,
mediante cruces repetidos. Su número es 27=128. Al mismo tiempo, esto
proporciona prueba fehaciente de que caracteres constantes que ocurren en
diferentes formas de un parentesco entre plantas, pueden entrar en todas las
asociaciones posibles, por medio de fecundación artificial repetida, dentro de las
reglas combinatorias. Los experimentos sobre el tiempo de floración de los híbridos
no se han concluido todavía. Sin embargo, puede asegurarse, casi con absoluta
certeza, que se produce entre el de la planta semilla y el de la planta polen, y que
el desarrollo de los híbridos probablemente procede de la misma manera con
respecto a este carácter que con respecto a los demás. La ocasión escogida para los
experimentos de esta naturaleza, debe fijarse a veinte días al menos de la fecha
media del florecimiento; es también preciso que todas las semillas sean plantadas a
igual profundidad, para lograr una germinación simultánea, y, además, que durante
el periodo de floración se tomen en cuenta cualesquiera fluctuaciones relativamente
grandes de temperatura con la consiguiente aceleración o retardo en florecer. Es
obvio que tal experimento tiene varias dificultades que superar, por lo que exige
gran atención.

Al tratar de resumir brevemente los resultados obtenidos hallamos que aquellos


caracteres diferentes que permiten una fácil y certera diferenciación en las plantas
experimentales, muestran en tal asociación híbrida un comportamiento
absolutamente concordante. La mitad de la progenie de plantas híbridas en un par
de caracteres diferentes son híbridos de nuevo; mientras que en la otra mitad se
mantienen constantes los caracteres de la planta semilla y planta polen, en iguales
proporciones. Cuando varios caracteres diferentes llegan a unirse 54 en un híbrido
por la fecundación, su progenie representa los términos de una serie combinatoria
en que están combinadas las series de cada par de caracteres diferentes.

El resultado absoluto, producto del examen de todas las características,


probablemente permite y justifica la hipótesis de que el mismo comportamiento
puede ser también atribuido con cierta similitud a los caracteres que se muestran
en las plantas, y pudieron, por eso, no hallarse incluidos en los experimentos
individuales. Finalmente, un experimento sobre los pedúnculos florales de
diferentes longitudes dio un resultado bastante satisfactorio, aunque la distinción y
la clasificación de las formas no se pudo realizar con la certeza que es indispensable
para experimentos correctos.

LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS DE HÍBRIDOS

Los resultados de las investigaciones previamente citadas sugirieron experimentos


ulteriores cuyo éxito arrojaría luz sobre la composición de las semillas y polen en
híbridos. Un indicio importante es el hecho de que en Pisum aparecen formas
constantes entre la progenie de híbridos, y que eso ocurre en todas las
combinaciones de los caracteres asociados. Continuamente hallamos en nuestra
experiencia la confirmación de que solo se puede formar progenie constante cuando
las células germinales y el polen fecundante son semejantes, estando ambos
dotados del poder de crear idénticos individuos, como si de fecundación normal de
caracteres puros se tratara. Por eso, debemos considerar inevitable el que en una
planta híbrida actuén también conjuntamente factores idénticos en la producción de
formas constantes. Siendo así que las formas constantes diferentes se producen en
una sola planta, mas aún en una sola flor, parece lógico concluir que se forman los
ovarios de híbridos tantas clases de células germinales (vesículas germinales), y en
las anteras tantas clases de células polínicas, cuantas son las posibilidades de
formas de combinación constante, y que estas células germinales y polínicas
corresponden en su estructura interna a las formas individuales. En verdad se
puede mostrar teóricamente que este supuesto sería enteramente apto para
explicar el desarrollo de híbridos en generaciones separadas, si se pudiese suponer,
al mismo tiempo, que las diferentes clases de células germinales y polínicas de un
híbrido se producen en iguales números por término medio. Para comprobar esta
hipótesis de forma experimental, hemos escogido las siguientes pruebas. Se
combinaron mediante fecundación dos plantas que difieren constantemente en la
forma de la semilla y en la coloración del albumen. Si los caracteres diferentes son
designados otra vez por A, B, a, b, tenemos:

AB, planta semilla


A, forma redonda
B, albumen amarillo

ab, planta polen


a, forma angular
b, albumen verde

Se sembraron las semillas artificialmente fecundadas junta- mente con varias de las
dos plantas parentales y se seleccionaron los ejemplares mas vigorosos para cruces
recíprocos. La fecundación se realizo así:

1. El híbrido, con polen de AB


2. El híbrido, con polen de ab
3. AB con polen del híbrido
4. ab con polen del híbrido

Para cada uno de estos cuatro experimentos fueron fecundadas todas las flores en
tres plantas. Si el supuesto antedicho era correcto, entonces las células germinales
y polínicas de las formas AB, Ab, aB, ab, deberían aparecer en los híbridos, y,
combinadas, serian:

1. Células germinales AB, Ab, aB, ab con las células polínicas AB


2. Células germinales AB, Ab, aB, ab con las células polínicas ab
3. Células germinales AB con las células polínicas AB, Ab, aB, ab
4. Células germinales ab con las células polínicas AB, Ab, aB, ab

De ahí que de cada uno de estos experimentos sólo pudieron resultar las formas
siguientes:

1. AB, ABb, AaB, AaBb


2. AaBb, Aab, Abb, ab
3. AB, ABb, AaB, AaBb
4. AaBb, Aab, aBb, ab

Aun más; si las formas individuales de las células germinales y polínicas de híbrido se
forman, por término medio, en números iguales, entonces, en cada experimento, las
cuatro combinaciones anotadas deben mantenerse en igual proporción mutua. Con todo,
no era de esperar un acuerdo completo de los valores numéricos, pues, en cada
fecundación, aun en la normal, algunas células germinales no llegan a desarrollarse o
mueren más tarde; y de las mismas semillas bien desarrolladas, algunas, después de ser
plantadas, no prosperan en la germinación. Sin embargo, el supuesto requiere solamente
que haya un intento de acercamiento a la igualdad en el número de diferentes clases de
células germinales y polínicas producidas; no obstante, no hay que esperar que este
número lo alcance cada híbrido con exactitud matemática. El objetivo primario de los
experimentos 1º y 2º fue comprobar la composición de las células germinales híbridas;
el de los experimentos 3º y 4º, determinar la composición de las células polínicas.
Según se desprende de la compilación antes referida, los experimentos 1º y 3º, al igual
que el 2º y 4º, debían dar idénticas combinaciones. Los resultados debían haber sido
observados parcialmente, al segundo año, en la forma y coloración de las semillas
fecundadas artificialmente. En los experimentos 1º y 3º, los caracteres dominantes de
forma y color A y B, se presentan, en cada combinación, constantes en algunas, y en
otras, asociados híbridamente con los caracteres recesivos a y b; por esa razón, deben
imprimir sus características a todas las semillas. De ahí que si las premisas fuesen
correctas todas las semillas deberían aparecer redondas y amarillas. En los experimentos
2º y 4º, por otro lado, una asociación es híbrida en forma y color, por lo que las semillas
son redondas y amarillas; otra asociación es híbrida en la forma y constante en el
carácter recesivo del color, siendo las semillas redondas y verdes. La tercera asociación
es constante en el carácter recesivo de la forma e híbrida en el color, por lo cual las
semillas son angulares y amarillas. La cuarta es constante en ambos caracteres
recesivos, y las semillas son angulares y verdes. De donde se podrían esperar cuatro
clases diferentes de semillas de ambos experimentos: amarillas redondas, verdes
redondas, amarillas angulares verdes angulares. El producto estaba completamente de
acuerdo con estas previsiones. Se obtuvo en él:

Semillas amarillas Semillas verdes


Experimentos
redondas angulares redondas angulares
1º 98 - - -
2º 31 27 26 27
3º 94 - - -
4º 24 22 25 27

Se admitía ya la duda de un resultado favorable, pero con la siguiente generación las


dudas se habrían de disipar definitivamente. En el experimento 1º, de las semillas
sembradas dieron fruto al año siguiente 90 plantas, y en el experimento 3º, 87. Estas se
repartieron así:

Experimentos Designación
1º 3º
20 25 semillas amarillas redondas AB
23 19 semillas amarillas y verdes, redondas ABb
25 22 semillas amarillas, redondas y angulares Aab
semillas amarillas y verdes, redondas y
22 21 AaBb
angulares

En los experimentos 2º y 4º, las semillas amarillas redondas produjeron plantas con
semillas redondas y angulares, amarillas y verdes, AaBb. De las semillas verdes
redondas se obtuvieron plantas con semillas verdes redondas y angulares, Aab; las
semillas amarillas angulares produjeron plantas con semillas angulares amarillas y
verdes, aBb. De las semillas verdes angulares se criaron plantas que, a su vez,
produjeron solamente semillas verdes angulares, ab. Aunque en estos dos experimentos
también ocurrió que algunas semillas no germinaron, no se pudieron producir cambios
en los números hallados en el año precedente; ya que cada clase de semillas produjo
plantas que eran, por lo que toca a sus semillas, semejantes entre sí y diferentes de las
otras, así:
Experimento 2º Experimento 4º
Forma de las semillas
Número de plantas Número de plantas
31 24 AaBb
26 25 Aab
27 22 ABb
26 27 ab

Según esto, en todos los experimentos se comprobaron las formas postuladas por
la hipótesis precedente, y lo hicieron casi con las mismas cifras.

En una comprobación ulterior fueron incluidos en los experimentos los caracteres


de color de la flor y longitud del tallo, y la elección se hizo de tal forma que al
tercer año de la experimentación, cada carácter tenía que aparecer en la mitad de
todas las plantas; si el supuesto antedicho era correcto, A, B, a, b sirven otra vez
como designación de los diferentes caracteres.

A, flores rojo-púrpura
B, tallo largo.

a, flores blancas
b, tallo corto

La forma Ab fue fecundada por la ab, produciendo el híbrido Aab. Por añadidura, aB
fue también fecundada con ab, dando el híbrido aBb. Continuando la fecundación al
segundo año, el híbrido Aab fue utilizado como planta semilla, y el híbrido aBb
como planta polen.

Planta semilla, Aab


Células germinales posibles, Ab, ab

Planta polen, aBb


Células polen, aB, ab

De la fecundación que envolvía las células germinales polínicas posibles, debían


resultar cuatro combinaciones, a saber:

AaBb + ABb + Aab + ab

De lo cual se sigue que, según el supuesto arriba formulado, de todas las plantas
en el tercer año de la experimentación, la mitad debería tener:

Flores rojo-violetas (Aa) términos 1,3


Flores blancas (a) términos 2,4
Tallo largo (Bb) términos 1,1
Tallo corto(b) términos 3,4

Se obtuvieron 187 semillas, sobre 45 fecundaciones del segundo año, de las cuales se
sacaron 166 plantas que llegaron a florecer en el tercer año. Entre ellas, los términos
individuales aparecieron en las siguientes cifras:

Término Color de la flor Tallo Frecuencia veces


1 rojo-violeta largo 47
2 blanco largo 40
3 rojo-violeta corto 38
4 blanco corto 41

Por tanto, se hallaron estas variantes:

Caracteres Designación Número de plantas


Flor rojo-violeta Aa 85
Flor blanca a 81
Tallo largo Bb 87
Tallo corte b 79

En este experimento también la hipótesis propuesta halla adecuada confirmación.

En menor escala se hicieron también experimentos sobre los caracteres de forma


de vaina, color de la vaina, posición de la flor, y los resultados conseguidos fueron
completamente conformes: como era de esperar y en cifras casi iguales,
aparecieron todas la combinaciones posibles por unión de diferentes caracteres.
Así, la experimentación justifica también el supuesto de que los híbridos de
guisante forman células germinales y polínicas que corresponden en su composición
en números iguales a todas las formas constantes resultantes de la combinación de
caracteres unidos por la fecundación. Las diferencias de forma entre la progenie de
híbridos, tanto como las proporciones en que son observadas, hallan una adecuada
explicación en el principio que acabamos de deducir. El caso más simple viene dado
por la serie para un par de caracteres diferentes. Se sabe que esta serie esta
descrita por la expresión: A + 2Aa + a, en la cual A y a significan las formas que
llevan caracteres diferentes constantes, y Aa, la forma híbrida para ambos. La serie
contiene cuatro individuos en tres diferentes términos. En su producción participan,
por término medio, las células polínicas y germinales de la forma A y a, lo mismo
en la fertilización; por tanto, cada forma se manifiesta dos veces, ya que se
producen cuatro individuos. Su participación en la fecundación se hace así:

Células polínicas A + A + a + a
Células germinales A + A + a + a

El saber cual de las dos clases de polen se ha combinado con cada una de las
células germinales en particular es sólo cuestión de suerte. Sin embargo, según las
leyes de la probabilidad, en un promedio de muchos casos siempre ocurrirá que
cada forma polínica A y a se unirá con igual frecuencia con cada forma de célula
germinal A y a; por tanto, en la fertilización, una de las dos células polínicas A
encontrara una célula germinal A; la otra, una célula germinal a, e igualmente una
célula polínica a llegara a asociarse con una célula germinal A; la otra, con a

Células polínicas A A a a
Células germinales A A a a

El resultado de la fecundación se puede visualizar escribiendo las designaciones de


las células germinales y polínicas asociadas en forma de fracciones, estando las
células polínicas sobre la línea, y las germinales debajo. En el caso que estamos
discutiendo se obtiene:

A/A + A/a + a/A + a/a


En los términos primero y cuarto las células germinales y polínicas son semejantes;
por eso, los productos de su asociación deben ser constantes: A y a, por ejemplo.
En el segundo y tercero, sin embargo, se verifica otra vez una unión de los dos
diferentes caracteres parentales; por eso, las formas nacidas de tales fertilizaciones
son absolutamente idénticas al híbrido de donde se derivan. Así tiene lugar la
hibridación repetida. El sorprendente fenómeno que los híbridos son capaces de
producir (además de los dos tipos parentales, una progenie de individuos que se
parecen entre si) se explica así:

A/a y a/A

ambos dan la misma asociación, Aa, ya que, según se dijo al principio, es


indiferente a los efectos de la fecundación, cual de los dos caracteres pertenece a la
célula polínica y cual a la célula germinal. Por eso,

A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2Aa + a

Esto representa, en promedio, el curso de la autofecundación de híbridos, cuando


dos caracteres diferentes se asocian en ellos. Sin embargo, en flores y plantas
individuales la razón según la cual se forman los miembros de la serie, puede estar
sometida a desviaciones no insignificantes. Aparte del hecho de poder ser
considerados iguales sólo en promedio. Los números de veces que concurren en el
ovario ambas clases de células germinales, es cosa puramente de suerte el que sea
una u otra de las dos clases de polen la que fertilice cada célula germinal individual.
Por eso, tratándose de valores aislados, deben estar sometidos necesariamente a
fluctuaciones, y aún son posibles casos extremos, conforme decíamos al principio,
en los experimentos sobre la forma de la semilla y la coloración del albumen. Las
verdaderas proporciones sólo se pueden dar calculando el promedio a partir de la
suma del mayor número posible de valores separados. Tanto es más probable que
los efectos puramente fortuitos sean eliminados, cuanto mayor sea el número de
ellos.

La serie indicada para híbridos en que se asocian dos clases de caracteres


diferentes, contiene 16 individuos que representan formas diferentes, a saber:

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

Entre los diferentes caracteres de las plantas parentales A, a y B, b, son posibles 4


combinaciones constantes; por eso, el híbrido produce las 4 correspondientes
formas de células germinales y polínicas, AB, Ab, aB, ab, y cada una de estas
fertilizará o será fertilizada 4 veces por termino medio, ya que la serie contiene 16
individuos. La participación en la fertilización (fecundación) es, pues, ésta:

Células polínicas:
AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab +
ab

Células germinales:
AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab +

En la fecundación, cada célula polínica se une, en promedio, a cada forma de célula


germinal con igual frecuencia. Así, cada una de las 4 células polínicas AB,
juntamente con cada una de las células germinales, forma AB, Ab, aB, ab. De igual
manera precisamente se verifica la unión del resto de las células polínicas de los
tipos Ab, aB, ab, con todas las otras células germinales. Así se obtiene:
AB/AB + AB/Ab + AB/aB + Ab/ab + Ab/AB + Ab/Ab + Ab/aB + Ab/ab + aB/AB +
aB/Ab + aB/aB + aB/ab + ab/AB + ab/Ab + ab/aB + ab/ab

o bien:

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + Ab + aBb +


AaBb + Aab + aBb + ab = AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2Aab + 2Aab +
4AaBb.

La serie de híbridos en la cual se combinan tres clases de diferentes caracteres, se


puede explicar de un modo cabalmente similar. El híbrido produce 8 formas
diferentes de células germinales y polínicas: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC,
abc, y de nuevo cada forma polínica se une una vez, como promedio, con cada una
de las formas de células germinales.

La ley de combinación de caracteres diferentes, según la cual procede el desarrollo


híbrido, halla así su fundamento y explicación en la probada aseveración de que los
híbridos producen células germinales y polínicas que corresponden, en números
iguales, a todas las formas constantes resultantes de la combinación de caracteres
unidos por la fecundación.

EXPERIMENTOS CON HÍBRIDOS DE OTRAS ESPECIES DE PLANTAS

El objeto de experimentos ulteriores será determinar si la ley del desarrollo descubierta


en el caso de Pisum es también válida para híbridos de otras plantas. Se dio comienzo
recientemente a varios experimentos con ese fin. Yo he completado dos experimentos
bastante pequeños con especies de Phaseolus, que pueden ser mencionadas aquí. Un
experimento con Phaseolus vulgaris y Phaseolus nanus dio resultados totalmente
concordes. Ph. nanus, además de tallo casi enano, tenía vainas verdes suavemente
arqueadas; Ph. vulgaris, por otro lado, tenía un tallo de 10'-12' de largo y vainas
amarillas constreñidas en el estado de madurez. La relación numérica en que ocurrieron
las diferentes formas en cada generación individual, fue la misma que en Pisum. La
formación de asociaciones constantes procedió también según la ley de simple
combinación de los caracteres exactamente como en Pisum. Se obtuvieron:

Combinación Forma de la vaina


Tallo Color de la vaina
constante madura
1 largo verde arqueada
2 largo verde constricta
3 largo amarillo arqueada
4 largo amarillo constricta
5 corto verde arqueada
6 corto verde constricta
7 corto amarillo arqueada
8 corto amarillo constricta

El color verde de la vaina, la forma arqueada de la vaina y el tallo alto, fueron


caracteres dominantes, como en Pisum.

Otro experimento con dos especies muy diferentes de Phaseolus tuvo éxito sólo
parcialmente. Ph. nanus L. hizo de planta semilla; es una especie muy constante,
con flores blancas en cortos racimos y con semillas blancas, pequeñas, en vainas
rectas arqueadas, lisas. Ph. multiflorus W. sirvió de planta polen; posee alto tallo
sinuoso, flores carmesí en racimos muy largos, vainas rugosas curvadas en forma
de hoz y grandes semillas con manchas negras y salpicadas sobre un fondo rojo
(flor de melocotón).

El híbrido era lo mas parecido a la planta polen, pero las flores parecían de un color
menos intenso. Su fertilidad era muy limitada; de 17 plantas que dieron un total de
muchos centenares de flores, sólo se cosecharon 49 semillas. Estas eran de tamaño
mediano, y portaban un diseño semejante al de Ph. multiflorus; el color de fondo
tampoco difería básicamente. Al año siguiente produjeron 44 plantas, de las cuales
sólo31 llegaron a florecer. Los caracteres de Ph. nanus, que quedaron latentes
todos en el híbrido, reaparecieron en varias combinaciones; sin embargo, su
proporción respecto de los caracteres dominantes fluctuó grandemente a causa del
pequeño número de plantas en experimentación; pero para algunos caracteres,
como tallo y forma de vaina, resultó, como en Pisum, fue casi exactamente 1:3.

Por más que los resultados de este experimento puedan ser limitados en cuanto a
la determinación de las cantidades en que ocurrieron las distintas formas, sin
embargo esto confirma el caso de un notable cambio de color en las flores y
semillas de híbridos. Se sabe que, en Pisum, los caracteres de color de la flor y
semilla aparecen sin variar en las primeras y postreras generaciones, y que la
descendencia de híbridos lleva exclusivamente uno u otro de los dos caracteres
parentales. La situación es distinta en el presente experimento. Ciertamente la flor
blanca y el color de la semilla de Ph. nanus apareció inmediatamente en la primera
generación, sobre una planta bastante fértil; pero las 30 plantas restantes
desarrollaron colores en la flor que representaban varias gradaciones, desde el
carmesí hasta el violeta pálido. La coloración de las vainas de la semilla era no
menos variada que la de la flor. Ninguna planta pudo ser considerada plenamente
fértil; algunas no produjeron fruto alguno; en otras sólo las ultimas flores
produjeron fruto, que no tuvo tiempo de madurar. Semillas bien formadas sólo se
pudieron recoger de 15 plantas. La mayor tendencia hacia la infertilidad apareció en
las formas de coloración predominantemente rojas. De cada 16 de tales plantas,
sólo 4 produjeron semillas maduras; de estas, 3 poseían un tipo de semilla similar
al de Ph. multiflorus; pero el color de fondo era más o menos pálido; la cuarta
planta produjo solamente una semilla de coloración plenamente parda. Formas con
color de la flor predominantemente violeta tenían semillas pardo-oscuras, pardo-
negras y totalmente negras.

Se continuó el experimento durante dos generaciones más, bajo condiciones


igualmente desfavorables, ya que aún entre la progenie de plantas bastante fértiles
había de nuevo algunas que eran precariamente fértiles o totalmente estériles. No
aparecieron colores de flor y semilla distintos de los mencionados. Las formas que
recibieron uno o más de los caracteres recesivos en la primera generación,
permanecieron constantes en esos caracteres sin excepción. Asimismo, entre las
plantas con flores violeta y con semillas pardas o negras, unas pocas no mostraron
ulterior cambio en el color de flor y semilla, a la siguiente generación; pero la
mayoría de ellas produjeron, además de idéntica descendencia, algunos individuos
con flores blancas y tegumentos de la semilla de un color semejante. Las plantas de
flores rojas permanecieron tan escasamente fértiles que nada se puede asegurar
acerca de su ulterior desarrollo.

A pesar de los muchos obstáculos con que tenían que tropezar las observaciones,
este experimento aún pudo establecer que el desarrollo de híbridos sigue la misma
ley que en Pisum, con respecto a los caracteres relacionados con la forma de la
planta. Sin embargo, tocante a los caracteres del color parece muy difícil hallar
suficiente acuerdo. Además del hecho de que una unión de coloración blanca y
carmesí produce toda una gama de colores, desde el púrpura hasta el violeta pálido
y el blanco, es también llamativo el que sobre 31 plantas florecientes, sólo una
recibiese el carácter recesivo de coloración blanca, mientras que en Pisum eso
ocurre por cada cuatro plantas, en promedio. Pero también estos embrollados
fenómenos pudieran probablemente ser explicados por la ley válida para Pisum,
cabiendo suponer que en Ph. multiflorus el color de flores y semillas esta
compuesto de dos o más colores totalmente independientes, que individualmente
proceden lo mismo que cualquier otro carácter constante en la planta. Sería A el
color de la flor, compuesto de caracteres independientes A1 + A2 + ..., que produce
la impresión somera de coloración carmesí, con lo que se habrían de formar
asociaciones híbridas A1a + A2a + ... por fecundación con el diferente carácter de
color blanco a; y la situación respecto a la correspondiente coloración del
tegumento de la semilla seria similar. Según el anterior supuesto, cada una de
estas combinaciones de color híbrido sería independiente; por eso, se desarrollaría
totalmente independiente de las demás. Entonces es fácil de ver que de la
combinación de la serie individual debiera resultar una completa gama de colores.
Si, por ejemplo, A=A1 + A2..., entonces las series que corresponden a los híbridos
A1a y A2a son:

A1 + 2A1a + a1

A2 + 2A2a + a2.

Los términos de estas series pueden entrar en nueve diferentes combinaciones,


cada una de las cuales representa la designación para otro color:

1 A1 A2 2 A1 a A2 1 A2 a1
2 A1 A2 a 4 A1 a A2 a 2 A2a a1
1 A1 a 2 A 1a a 1a a

Los números que preceden a las combinaciones individuales indican cuantas de la


coloración correspondiente pertenecen a la serie. Siendo su suma 16, todos los
colores se distribuyen entre cada 16 plantas en promedio, pero en proporciones
desiguales, como muestra la misma serie.

Si el desarrollo del color ocurre realmente de este modo, entonces el caso antes
mencionado de flor blanca y color del tegumento que aparece solamente una vez
en 31 plantas de la primera generación, tendría una explicación. Esta coloración
ocurre solamente una vez en la serie, y por eso podía expresarse solamente por
cada 16 plantas, en promedio; por tres caracteres en el color, sólo una vez, aun
entre 64 plantas.

Sin embargo, no debemos olvidar que la explicación que hemos ensayado aquí se
basa en una mera suposición, con ninguna otra recomendación mas que los
resultados muy incompletos del experimento que acabamos de discutir. Aun cuando
sería una tarea muy laudable seguir el desarrollo del color de los híbridos mas allá,
mediante experimentos similares, pues es probable que por este acercamiento
podamos llegar a entender la extraordinaria diversidad existente en la coloración de
nuestras flores ornamentales.

Hasta el presente, apenas se sabe de cierto mas que el color de la flor en la mayor
parte de las plantas ornamentales es un carácter extremadamente variable. Se ha
expresado con frecuencia la opinión de que, por el cultivo, la estabilidad de la
especie es grandemente trastornada o enteramente resquebrajada; y existe una
gran inclinación a describir el desarrollo de las formas cultivadas como falto de
reglas y sometido al azar; ordinariamente la coloración de las plantas ornamentales
se señala como un modelo de inestabilidad. Sin embargo, no está claro el por qué
el mero trasplante al suelo del jardín puede originar en el organismo de la planta
una revolución tan completa y persistente. Nadie se atrevería a afirmar seriamente
que el desarrollo de la planta en los lechos silvestres y en los de jardín esta
gobernado por diferentes leyes. Aquí lo mismo que allí deben aparecer cambios de
tipo, cuando se mudan las condiciones de vida y cuando una especie tiene la
habilidad de adaptarse al nuevo medio ambiente. Concedido, de buen grado, que el
cultivo favorece la formación de nuevas variedades, y que por obra del hombre se
han preservado muchas variaciones que en estado silvestre hubieran desaparecido;
pero nada justifica la suposición de que la tendencia a formar variedades se ha
acrecentado de tal manera que las especies pierden luego toda estabilidad, y su
descendencia diverge en un número infinito de formas extremadamente variables.
Si el cambio en las condiciones de vida fuese la sola causa de variación, sería de
esperar que las plantas cultivadas, criadas durante siglos bajo casi idénticas
condiciones, recobrasen la estabilidad. Se sabe que no es ese el caso, pues es
precisamente entre ellas donde se han encontrado no sólo las formas mas
diferentes, sino también las más variables. Solamente las leguminosas, tales como
Pisum, Phaseolus y Lens, cuyos órganos de fecundación están protegidos por la
quilla, son notables excepciones. Durante mil años de cultivo bajo las más variadas
condiciones, han surgido numerosas variedades que conservan la estabilidad bajo
condiciones constantes de vida, al igual que lo hacen las especies silvestres.

Queda como cosa mas que probable el que un factor al que hasta ahora se le ha
prestado poca atención, se halla mezclado en la variabilidad de las plantas
cultivadas. Varias experiencias nos fuerzan a aceptar la opinión de que nuestras
plantas cultivadas, con pocas excepciones, son miembros de diferentes series de
híbridos, cuyo desarrollo, a lo largo de líneas regulares, es alterado y retardado por
frecuentes cruces intraespecíficos. No se debe pasar por alto que las plantas
cultivadas se han criado ordinariamente en cantidad bastante grande, muy cerca
unas de otras, condición que es muy favorable para la recíproca fecundación entre
las variedades presentes, y aun entre las mismas especies. La probabilidad de que
tal opinión sea correcta está apoyada por el hecho de que, en medio del gran
aparejo de formas variables, se hallan siempre algunos casos singulares que
permanecen constantes para uno u otro carácter, si se excluye cuidadosamente
toda influencia extraña. Esas formas se desarrollan exactamente al igual que ciertos
miembros de series compuestas de híbridos. Aun tratándose del más sensible de
todos los caracteres, el color, una cuidadosa observación demuestra que existe una
tendencia hacia la variabilidad en las formas individuales, y en grados muy
diferentes. Entre las plantas originadas de una fecundación espontánea singular,
existen frecuentemente algunas cuya progenie diverge ampliamente en el tipo y
disposición de los colores, mientras que otras producen formas que se desvían
poco; y si el número de plantas es bastante grande se dan algunas que transmiten
el color de sus flores, sin cambiar, a su progenie. La especie Dianthus cultivada es
un ejemplo instructivo de eso. Un espécimen flor blanca, de Dianthus caryophyllus,
derivado el mismo de una variedad flor blanca, fue aislado en un invernadero
durante la época de floración; sus numerosas semillas se desarrollaron en plantas
con flores exactamente del mismo matiz blanco. Resultado similar se obtuvo de un
sport relumbrante, rojo, tirando hacia el violeta, y de otro blanco con franjas rojas.
Por otra parte, muchos otros, protegidos del mismo modo, produjeron progenies
modeladas y coloreadas mas o menos diferentemente. Cualquiera que inspeccione
los matices de colores que aparecen en las plantas ornamentales, como resultado
de fecundación parecida, difícilmente puede evadir la convicción de que aquí
también el desarrollo procede en conformidad con una cierta ley que posiblemente
encuentra su expresión por combinacion de varios caracteres de color
independientes.

OBSERVACIONES FINALES
Una comparación de las observaciones hechas en Pisum con los resultados
experimentales obtenidos por KÖLREUTER Y GÄRTNER, dos autoridades en este
campo, no puede dejar de ser interesante. Ambos convienen en la opinión de que,
en su apariencia externa, los híbridos, o guardan una forma intermedia entre los
caracteres parentales o se aproximan al tipo de uno o del otro; siendo a veces
apenas distinguibles de ellos. Varias formas que divergen del tipo normal
ordinariamente nacen de las semillas de híbridos que fueron fecundadas por su
mismo polen. Como norma, la mayoría de los individuos nacidos de tal fecundación
conservan la forma del híbrido; unos pocos se parecen mas a la planta semilla; e
individuos ocasionales se emparejan muy de cerca con la planta polen. Esto, sin
embargo, no es válido para todos los híbridos sin excepción. Entre la descendencia
de ciertos individuos, algunos se parecen más a una planta estirpe original, algunos
mas a la otra; o todos ellos tienden más hacia un lado que al otro; pero los
procedentes de unos pocos permanecen exactamente como los híbridos, y se
propagan sin variar. Los híbridos de variedades se comportan como especies
híbridas, pero poseen una inconstancia aun mayor y una tendencia mas profunda a
regresar a las formas originales.

Con respecto a las facciones de los híbridos, y a su desarrollo normal, es clara la


conformidad con las observaciones hechas en Pisum. Y esto no ocurre solamente en
los excepcionales casos mencionados. GÄRTNER mismo admite que es
frecuentemente muy difícil determinar con precisión si una forma lleva una mayor
semejanza de uno o del otro de los dos tipos parentales; ya que ello depende
mucho del punto de vista subjetivo del observador. Y todavía hay otra circunstancia
que pudo contribuir a hacer los resultados variables e inciertos, a pesar de la
observación y discriminación más cuidadosa. Las plantas que se usaron en los
experimentos eran en su mayor parte plantas que se consideran buenas especies, y
que difieren en un número de caracteres más bien elevado. Cuando se trata de un
modo general con grados de semejanza, entonces es preciso tener en cuenta no
sólo los caracteres que se ostentan claramente, sino también aquellos que con
frecuencia es difícil definirlos, y, sin embargo, como sabe quienquiera que este
familiarizado con las plantas, están suficientemente pronunciados para dar a tales
formas la apariencia de algo extraño. Si se supone que el desarrollo de híbridos
sigue la ley válida para Pisum, entonces la serie obtenida en cada experimento, por
separado, debe comprender muchísimas formas, puesto que se sabe que el número
de términos aumenta como la tercera potencia del número de caracteres diferentes.
Así, con un número relativamente pequeño de plantas experimentales el resultado
pudo ser correcto sólo por aproximación, y accidentalmente pudo desviarse,
aunque no demasiado. Si, por ejemplo, los dos troncos originales diferían en 7
caracteres, y si de 100 a 200 plantas fueron criadas a partir de las semillas de sus
híbridos, para hacer una evaluación del grado de parentesco en la descendencia,
podemos colegir fácilmente cuan incierta tiene que ser tal apreciación; ya que la
serie para 7 diferentes caracteres contiene 16.384 individuos, apareciendo en 2.187
formas diferentes. A veces un parentesco, a veces otro, se expresaría a si mismo
con mayor énfasis, dependiendo esto de que el observador tuviera la suerte de
encontrar un mayor número de esta o de la otra forma.

Aun mas, cuando los rasgos diferentes incluyen los dominantes que pasaron a los
híbridos sin variar total o casi totalmente, entonces el que debe sobresalir siempre
entre los miembros de la serie es uno de los dos tipos parentales que posee el
mayor número de caracteres dominantes. En el experimento hecho con tres
diferentes caracteres de Pisum, antes descrito, todos los caracteres dominantes
pertenecían a la planta semilla. Aunque los miembros de la serie tienden por igual
hacia ambos progenitores originales en su estructura interna, la apariencia de la
planta semilla era tan preponderante en este experimento, que 54 plantas por cada
64, en la primera generación se le parecían exactamente, o sólo se le distinguían
en un carácter. Se ve así cuan arriesgado puede ser, a veces, sacar conclusiones
acerca del parentesco interno de híbridos, fundándose en su similitud externa.

GÄRTNER afirma que en casos en que el desarrollo fue regular, los dos mismo tipos
parentales no estaban representados entre la descendencia de los híbridos,
habiendo sólo ocasionalmente individuos que estrechamente se les acercaban. En
realidad, ello no podía ser de otro modo, tratándose de series muy extensas. Para 7
caracteres diferentes, por ejemplo, cada forma parental se presenta sólo una vez
entre mas de 16.000 descendientes de híbrido. Por eso, no es muy probable el
encontrarlos entre un pequeño número de plantas experimentales; sin embargo,
con un razonable grado de probabilidad, se puede contar con la aparición de unas
pocas formas que se aproximan a aquellas que caen dentro de la serie.

Tropezamos con una esencial diferencia en aquellos híbridos que permanecen


constantes en su progenie y se propagan como caracteres puros. Según GÄRTNER,
éstos incluyen los híbridos grandemente fértiles: Aquilegia atropurpurea-
canadensis, Lavatera pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-riveile, y algunos
Dianthus híbridos; según WICHURA, se incluyen también los híbridos de las
especies de Sauce. Este hecho es particularmente importante para la historia de la
evolución de las plantas, pues híbridos constantes logran la condición de nueva
especie. La exactitud de tales observaciones está proclamada por eminentes
observadores y no puede ser puesta en duda, GÄRTNER tuvo la oportunidad de
seguir a Dianthus Armeria-deltoides hasta su décima generación, ya que esa planta
se propagaba regularmente en el jardín.

Se ha demostrado experimentalmente que en los híbridos Pisum se forman


diferentes clases de células germinales y polínicas, y que esa es la razón de la
variabilidad de sus descendencias. Para otros híbridos cuya descendencia se
comporta semejantemente, podemos suponer la misma causa. Por otro lado,
parece lícito suponer que las células germinales de aquellos que quedan constantes,
son idénticas, y son también parecidas a la célula primordial del híbrido. Según la
opinión de famosos fisiólogos, la propagación en fanerógamas se inicia por la unión
de una célula germinal y una polínica, para formar una sola célula, que es capaz de
desarrollarse en un organismo independiente, por la incorporación de materia y la
formación de nuevas células. Este desarrollo procede en conformidad con una ley
constante basada en la composición material y el orden de los elementos que
logran una unión viable dentro de la célula. Cuando las células reproductoras son
de la misma clase y semejantes a la célula primordial de la madre, el desarrollo del
nuevo individuo se rige por la misma ley y es válida para la planta madre. Cuando
una célula germinal logra combinarse con una célula polen desemejante, debemos
suponer que ha tenido lugar un compromiso entre los elementos de las dos células
que causa sus diferencias. La célula mediadora resultante se convierte en la base
del organismo híbrido, cuyo desarrollo debe proceder necesariamente en
conformidad con una ley diferente de la que rige para cada uno de los dos tipos
parentales. Si el compromiso se considera acabado, en el sentido de que el embrión
híbrido está formado por células de la misma clase, en las cuales las diferencias son
entera y permanentemente conciliadas, en ese caso se seguiría ulteriormente el
que el híbrido permanecería tan constante en su progenie como cualquiera otra
variedad estable de planta. Las células reproductoras, formadas en su ovario y
anteras, son todas iguales, y semejantes a la célula intermedia de la cual ellas se
derivan.

Podía tal vez suponerse que en los híbridos cuya descendencia es variable, ha
habido un compromiso entre los diferentes elementos de la célula germinal y la
polínica, bastante importante como para permitir la formación de una célula que se
convierte en la base para los híbridos, pero que este equilibrio entre los elementos
antagónicos es solamente temporal, y no se extiende mas allá del tiempo de vida
de la planta híbrida. No pudiendo ser advertidos cambios en sus características
durante el periodo vegetativo entero, debemos concluir ulteriormente que los
elementos diferentes logran escapar de la obligada asociación, solamente a la
altura en que se desarrollan las células reproductivas. En la formación de estas
células, todos los elementos presentes participan en una condición completamente
libre y uniforme, y solamente aquellos que difieren se separan unos de otros. De
ese modo seria posible la producción de tantas clases de células germinales y
polínicas cuantas son las combinaciones de elementos potencialmente formativos.

Este intento de referir la diferencia importante en el desarrollo de híbridos a una


permanente o temporal asociación de diferentes elementos celulares, puede ser de
valor, por supuesto, solamente como una hipótesis que, por falta de datos bien
comprobados, todavía permite alguna amplitud. Cierta justificación en favor de las
opiniones expresadas, se apoya en la prueba aquí citada de que en Pisum, el
comportamiento de un par de caracteres diferentes en unión híbrida, es
independiente de cualesquiera otras diferencias entre las dos plantas parentales, y
que, además, el híbrido produce tantas clases de células germinales y polínicas,
cuantas son las formas de combinación posibles y constantes. Después de todo, los
caracteres distintivos de dos plantas pueden ser causados solamente por
diferencias en la composición y reunión de los elementos existentes, en dinámica
interacción dentro de sus células primordiales.

Con todo, la validez de las leyes propuestas para Pisum necesita aun confirmación;
por eso, es deseable una repetición de al menos los mas importantes
experimentos; por ejemplo, el realizado sobre la composición de las células
sexuales de híbridos. Un observador particular puede fácilmente pasar por alto un
punto importante que no lo parece al principio, pero que puede medrar en tales
proporciones que ya no puede ser preterido en el análisis final. Si híbridos variables
de otras especies de plantas muestran acuerdo completo en su conducta es cosa
que queda para ser resuelta experimentalmente. Sin embargo, se podría suponer
que no existiese diferencia básica en cosas importantes, ya que la unidad en el plan
de desarrollo de la vida orgánica esta fuera de duda.

Finalmente, los experimentos realizados por KÖLREUTER, GÄRTNER y otros, sobre


la transformación de una especie en otra por fecundación artificial, merecen
mención especial, por su particular importancia. GÄRTNER los cuenta "entre los
mas difíciles en la producción híbrida".

Cuando la especie A iba a ser transformada en B, las dos fueron combinadas


mediante la fecundación, y los híbridos resultantes fueron fecundados una vez mas
con polen tomado de B; de entre sus varios descendientes, los mas cercanos a la
especie B fueron seleccionados entonces y repetidamente fecundados con polen
tomado de B, hasta que por fin fue hallada una forma que era como B y persistió
constante en su descendencia. Así la especie A fue transformada en otra especie B.
GÄRTNER llevó a cabo 30 experimentos de esta clase con plantas de los géneros
Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana y Oenothera. El
tiempo requerido para la transformación no fue el mismo en todas las especies.
Aunque para unas fueron suficientes tres sucesivas fecundaciones, para otras las
fecundaciones tuvieron que ser repetidas de cinco a seis veces; aun con la misma
especie se observaron fluctuaciones en diferentes experimentos. GÄRTNER atribuye
estas diferencias a la circunstancia de "ser muy diferente, en plantas diferentes, la
fuerza característica hacia la transformación del tipo parental, que una especie
ejerce en reproducción; consiguientemente, el tiempo requerido por una especie
para transformarse en otra y el número de generaciones que eso supone, deben
también ser diferentes. El mismo observador advierte después "que el proceso de
transformación depende mucho de que tipo y que individuo fue elegido para ulterior
transformación".
Si puede suponerse que el desarrollo de formas procedió en estos experimentos de
un modo similar a como ocurre en Pisum, entonces el proceso de transformación
entero tendría explicación más bien simple. El híbrido produce tantas clases de
células germinales, cuantas son las combinaciones constantes que permiten los
caracteres asociados dentro del híbrido, y uno de estos es siempre justamente igual
que las células polínicas fecundantes. Así, existe la posibilidad de que en tales
experimentos resulte una forma constante idéntica al polen progenitor, a partir de
la segunda fecundación. El que se obtenga actualmente depende, ahora del número
de plantas en cada experimento, así como del número de diferentes caracteres que
se unieron por la fertilización. Supongamos, por ejemplo, que las plantas escogidas
para el experimento difieren en tres caracteres, y que la especie ABC debe
transformarse en la especie abc, por repetida fertilización con polen tomado de la
última. El híbrido resultante de la primera fecundacion forma ocho clases diferentes
de células germinales, a saber:

ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc.

Al segundo año del experimento, estos se combinan de nuevo con células polínicas
abc, y se obtiene la serie:

AaBbCc + AaBbc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc.

Siendo así que la forma abc ocurre una sola vez en la serie de 8 términos, hay poca
probabilidad de que ello dejase de ocurrir entre las plantas experimentales, aun en
el caso de que solamente se criase un número medianamente pequeño, y la
transformación fuese así completa, tras dos fecundaciones. Si, por fortuna, no se
lograra transformación ninguna, debería repetirse la fertilización en una de las
combinaciones más estrechamente relacionadas, Aabc, aBbc, abCc. Resulta obvio
que cuanto menor es el número de las plantas experimentales, y mayor el número
de diferentes rasgos, en las dos especies parentales, mayor tiempo durara un
experimento de esta clase, y que, aun más, un retraso de una o aún dos
generaciones, podía fácilmente ocurrir con esas mismas especies, que es lo que
GÄRTNER ha observado. La transformación de especies ampliamente divergentes
no puede ser, completada antes del quinto o sexto año experimental, porque el
número de células germinales diferentes formado en los híbridos, crece con el
cuadrado del número de caracteres diferentes.

GÄRTNER halló por experimentos repetidos que el periodo recíproco de


transformación varia para algunas especies; de modo que, con harta frecuencia, la
especie A puede transformarse en la especie B, una generación antes que la
especie B se transforma en la especie A. De lo cual el deduce que la opinión de
KÖLREUTER de que "las dos naturalezas en los híbridos se hallan en perfecto
equilibrio" no es del todo sostenible. Sin embargo, parece que KÖLREUTER no
merece este reproche, sino que mas bien GÄRTNER pasó por alto un importante
punto, al cual el mismo prestó atención en otra parte; es decir: que ello "depende
del individuo que se escoge para la transformación ulterior". Experimentos
realizados, a este respecto, con dos especies de Pisum, indican que en la selección
de individuos mejor dispuestos para el objeto de una fecundación ulterior, importa
mucho cual de las dos especies ha de ser transformada en la otra. Las dos plantas
experimentales diferían en 5 caracteres; los de la especie A eran todos dominantes,
y los de la especie B, todos recesivos. Para efectuar mutua transformación, A fue
fecundada con polen tomado de B, y B con polen tomado de A; repitiéndose el
mismo proceso con ambos híbridos al año siguiente. En el primer experimento, B/A,
se consiguieron 87 plantas en las 32 formas posibles al tercer año; de ellas se
tomaron individuos para fecundaciones ulteriores. En el segundo experimento, A/B,
la apariencia externa de todas las 73 plantas obtenidas coincidía completamente
con la de la planta polen, aunque su constitución interna debía haber sido
justamente tan variada como las formas procedentes del otro experimento.
Selección intencionada fue, por eso, posible solamente en el primer experimento;
en el segundo, unas pocas plantas debieron ser elegidas puramente al azar. Sólo
unas pocas flores de las úItimas fueron fecundadas con polen tomado de A; el resto
fue dejado a su autofecundación. De cada 5 plantas utilizadas para la fecundación
en los dos experimentos, el cultivo del año siguiente mostró el siguiente acuerdo
respecto a la planta polen: EXPERIMENTO 1. 7 EXPERIMENTO 2.- I 2

En el primer experimento la transformación se había completado así; en el


segundo, que no fue continuado, probablemente hubieran sido necesarias dos
fecundaciones mas. Aunque no es frecuentemente cierto que los caracteres
dominantes pertenezcan a una o a la otra planta parental, siempre habrá que tener
en cuenta cuál de las dos los posee en mayor número. Cuando la planta polen tiene
la mayoría de caracteres dominantes, la elección de formas para ulterior
fecundación proporcionara un grado menor de certeza que en el caso opuesto. El
resultado será una dilación en la duración de tiempo requerida para la
transformación, si se considera el experimento completo solamente cuando se
obtiene una forma que no sólo se parece a la planta polen en apariencia, sino que,
también, al igual que ella, permanece constante en su progenie. El éxito de los
experimentos de transformación condujo a GÄRTNER a disentir de aquellos
científicos que niegan la estabilidad de las especies vegetales y suponen una
evolución continua de las formas de la planta. En la transformación completa de
una especie en otra, el encontró pruebas inequívocas de que una especie tiene
límites determinados mas allá de los cuales le es imposible el cambiar. Aunque esta
opinión no debe ser juzgada válida incondicionalmente, es de esperar que en los
experimentos realizados por GÄRTNER se halle considerable confirmación de la ya
expresada conjetura sobre la variabilidad de las plantas cultivadas. Entre las
especies experimentales, fueron cultivadas formas tales como Aquilegia
atropurpurea y canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis y japonicus, Nicotiana
rustica y paniculata; y estas también no perdieron nada de su estabilidad después
de cuatro a cinco repeticiones de asociación híbrida.