BIOLOGIA

SEGUNDO BACHILLERATO

I.E.S. MIGUEL ROMERO ESTEO

MÁLAGA
TEMAS DE BIOLOGIA DE SEGUNDO DE BACHILLERATO

I.- LA BASE FISICO-QUIMICA DE LA VIDA

1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS SERES VIVOS

2. BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS: AGUA Y SALES MINERALES

3. GLÚCIDOS

4. LÍPIDOS

5. PROTEÍNAS

6. NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS

II.- ESTRUCTURA CELULAR, DIVISIÓN CELULAR

7. LA CÉLULA, NIVELES DE ORGANIZACIÓN

8. LA CÉLULA, LA MEMBRANA PLASMÁTICA

9. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL CITOPLASMA.

10.LA CÉLULA EUCARIOTA, EL NÚCLEO

11.LA CÉLULA EUCARIOTA, LA DIVISIÓN CELULAR

III.- METABOLISMO CELULAR

12.METABOLISMO CELULAR. REGULACIÓN METABÓLICA

13.CATABOLISMO

14.ANABOLISMO

IV.- BASES DE LA HERENCIA

15.LA HERENCIA BIOLÓGICA. GENÉTICA MENDELIANA

16.DEL ADN A LAS PROTEÍNAS

17.MUTACIONES

V.- MICROBIOLOGÍA; INMUNOLOGÍA

18.MICROBIOLOGÍA

19.EL SISTEMA INMUNITARIO

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 BLOQUE I
LA BASE FISICO-QUIMICA DE LA VIDA

1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS SERES

VIVOS

2. BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS: AGUA Y

SALES MINERALES

3. GLÚCIDOS

4. LÍPIDOS

5. PROTEÍNAS

6. NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS

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TEMA 1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS SERES VIVOS

1. Composición química de los seres vivos

1.1. Los bioelementos
- Bioelementos primarios
- Bioelementos secundarios
- Oligoelementos
1.2. Las biomoléculas
- Biomoléculas inorgánicas
- Biomoléculas orgánicas

2. Los enlaces químicos

2.1 Enlace covalente
2.2 Enlace iónico
2.3 Enlaces débiles
- Puentes de hidrógeno
- Fuerzas de Van der Waals
- Enlaces hidrofóbicos
- Fuerzas electrostáticas débiles

3. Unidades de medida más frecuentes en Biología.

4. Otros conceptos básicos

5. Ejercicios

OBJETIVOS TEMA 1

• Definir bioelemento y biomolécula

• Clasificar los bioelementos
• Conocer las funciones principales de los bioelementos
• Conocer las características del átomo de carbono y su importancia en
las biomoléculas
• Clasificar las biomoléculas. Diferenciar entre biomoléculas orgánicas e
inorgánicas
• Conocer los principales grupos funcionales de las moléculas orgánicas
• Distinguir entre enlaces covalentes e iónicos
• Conocer los enlaces débiles
• Utilizar las unidades de medida más frecuentes utilizadas en Biología
• Conocer el concepto de electronegatividad
• Distinguir moléculas polares y apolares
• Distinguir entre moléculas hidrófilas e hidrófobas
• Diferenciar entre ácidos y bases. Ejemplos

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1. COMPOSICIÓN QUIMICA DE LOS SERES VIVOS

1.1 LOS BIOELEMENTOS

Reciben el nombre de bioelementos aquellos elementos que forman

la materia viva Se han identificado unos 70 bioelementos en los seres
vivos. Todos los bioelementos están incluidos en la tabla periódica, es decir,
no hay elementos especiales o distintos a los que se encuentran en la
materia general del universo. No son, por tanto, elementos químicos
exclusivos de los seres vivos. Los bioelementos se unen formando las
biomoléculas.

Clasificación de los bioelementos

Según la abundancia en que se encuentran en la materia viva los

bioelementos se clasifican en:

o Bioelementos primarios
o Bioelementos secundarios
o Oligoelementos

• Bioelementos primarios. Son carbono, hidrógeno, oxígeno,

nitrógeno, fósforo y azufre. Constituyen aproximadamente el 99%
del total de la materia viva y son los componentes fundamentales de las
biomoléculas.

Entre los bioelementos es especialmente importante el carbono. El

átomo de carbono tiene cuatro orbitales con electrones desapareados
que se disponen en una estructura tetraédrica. La existencia de los
electrones desapareados hace posible la formación de enlaces
covalentes con otros átomos de carbono, lo que origina cadenas
estables de formas lineales, ramificadas, y cíclicas que constituyen
la base de las moléculas orgánicas. La mayoría de las moléculas
orgánicas son cadenas más o menos largas de átomos de carbono a las
que se unen átomos de hidrógeno, oxígeno y nitrógeno principalmente.
Además los átomos de carbono pueden formar enlaces dobles o
triples entre sí o con otros átomos, lo que incrementa en gran
medida las variaciones moleculares que se pueden formar.

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 El silicio posee características químicas semejantes a las del carbono, sin
embargo, la variedad de compuestos de este elemento es mucho
menor. La razón se encuentra en el mayor tamaño del átomo de silicio,
que origina una mayor fragilidad de los enlaces covalentes, lo que hace
imposible la formación de largas cadenas.

La presencia de los bioelementos primarios en las biomoléculas se

puede resumir de la siguiente manera:

Carbono Son los constituyentes básicos

Hidrógeno de las biomoléculas
Oxígeno
Nitrógeno
Se encuentra en los fosfolípidos
(principales moléculas formadoras
de las membranas celulares) y en
los nucleótidos (que forman los
Fósforo
ácidos nucleicos y otras moléculas
importantes como el ATP). En
forma de fosfatos se encuentra en
los esqueletos de los animales.
Se encuentra en las proteínas (en
Azufre los aminoácidos cisteína y
metionina).

• Bioelementos secundarios. Forman parte de todos los organismos

vivos, aunque en menor proporción que los anteriores. Se incluyen en
este grupo el sodio, el potasio, el cloro, el calcio y el magnesio.

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 Catión abundante en el medio extracelular, necesario para la
Sodio
conducción del impulso nervioso
Catión abundante en el medio intracelular, necesario para la
Potasio
conducción del impulso nervioso
Necesario para mantener el balance de agua en la sangre y
Cloro
en el fluido intersticial

En forma iónica interviene en la contracción muscular y en la

Calcio coagulación de la sangre. Como carbonato cálcico forma parte
de las estructuras esqueléticas de los animales.

Magnesio Forma parte de la molécula de clorofila

• Oligoelementos. (oligo = escaso). Aunque se encuentran en

proporciones inferiores al 0,1%, estos elementos son imprescindibles,
pues desempeñan funciones esenciales en diferentes procesos
bioquímicos y fisiológicos. Entre los oligoelementos podemos destacar el
hierro, el yodo, el zinc y el flúor, entre otros.

Hierro Forma parte de la hemoglobina, interviene como catalizador

Forma parte de la hormona tiroxina que regula el
Iodo
metabolismo
Zinc Actúa como catalizador en muchas reacciones
Flúor Forma parte de los dientes y de los huesos

1.2 BIOMOLÉCULAS

Los bioelementos se unen por enlaces químicos para formar las moléculas
constituyentes de los organismos vivos, que reciben el nombre de
biomoléculas o principios inmediatos. A pesar de la gran variedad de
biomoléculas, se puede establecer la siguiente clasificación:

AGUA
INORGÁNICAS

SALES MINERALES

BIOMOLÉCULAS
GLÚCIDOS

LÍPIDOS
ORGÁNICAS

PROTEÍNAS

ÁCIDOS NUCLEICOS

7
Las moléculas orgánicas son exclusivas de los seres vivos, mientras que las
inorgánicas aparecen tanto en los seres vivos como en la materia
inanimada. Por otra parte las moléculas orgánicas son bastante más
complejas que las inorgánicas y, como se ha dicho, están formadas
básicamente por una cadena de átomos de carbono a la que se unen otros
elementos.

En las moléculas orgánicas aparecen con frecuencia los siguientes grupos

funcionales:

• El grupo alcohol recibe también el

nombre de hidroxilo

• Tanto el grupo aldehído como el

grupo cetona reciben el nombre
de grupo carbonilo

• El grupo ácido recibe también el

nombre de ácido carboxílico

2. LOS ENLACES QUÍMICOS

En la construcción de las moléculas es importante tener en cuenta el

número de enlaces que forman habitualmente los distintos elementos.

A su vez, el número de enlaces

viene determinado por el
número de electrones en la
última capa, ya que los átomos
tienden a completar la última
capa

Los principales bioelementos

forman los siguientes números
de enlaces:

Hidrógeno 1
Carbono 4
Oxígeno 2
Nitrógeno 3

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2.1 Enlace covalente

Este tipo de enlace es el más común en las biomoléculas. Se establece

entre átomos cuya electronegatividad es muy parecida, o lo que es lo
mismo, su avidez por los electrones de la última órbita es semejante, por lo
que ninguno de los dos cede electrones. Como resultado, ambos átomos
comparten pares de electrones. Este tipo de enlace es muy fuerte y se
requiere gran cantidad de energía para romperlo. La molécula del agua o la
del oxígeno presentan ejemplos de enlace covalente.

Los dobles enlaces entre los átomos nos indican que comparten dos pares
de electrones. Éste es el caso de la molécula de oxígeno.

En los enlaces triples se comparten tres pares de electrones

2.2 Enlace iónico

El enlace iónico se produce entre

átomos cuya diferencia de
electronegatividad es muy grande,
es decir, entre átomos muy
electronegativos, con gran avidez
por los electrones y átomos muy
poco electronegativos que ceden con
gran facilidad electrones. En este
tipo de enlace, el átomo más
electronegativo se hace con los
electrones del átomo menos
electronegativo. Este átomo que ha
captado electrones ahora posee una
carga negativa, es un ión negativo
o anión. El átomo que ha cedido su
electrón se carga positivamente, es
un ión positivo o catión.

Este es el caso, por ejemplo, del

ClNa. El cloro capta un electrón del
sodio que se lo cede con facilidad,
de esta manera ambos se cargan,
respectivamente, con carga negativa y positiva.

9
2.3 Enlaces débiles

Además de los enlaces covalente e iónicos anteriormente descritos, en las

moléculas orgánicas se pueden establecer otros tipos de enlaces, más
fáciles de romper, entre los que destacan los puentes de hidrógeno, las
fuerzas de Van der Waals, los enlaces hidrofóbicos y las fuerzas
electrostáticas débiles.

Estos enlaces tienen gran importancia en Biología, así, por ejemplo, las
estructuras de las proteínas y del DNA se ven estabilizadas por estos tipos
de enlaces.

• Puentes de hidrógeno

Cuando un átomo de hidrógeno se une covalentemente a otro de oxígeno o

de nitrógeno, los electrones compartidos tienden a situarse más próximos
al elemento más electronegativo (en este caso el oxígeno o el nitrógeno).
Esto hace que aparezca un grupo polar, con una carga parcial negativa en
la región correspondiente al oxígeno o al nitrógeno y una carga parcial
positiva en la región del hidrógeno. Si este átomo de hidrógeno, con carga
parcial positiva, está próximo a otro átomo con carga negativa se produce
un puente de hidrógeno.

Los puentes de hidrógeno se pueden establecer entre moléculas diferentes,

como es el caso del agua, o entre regiones diferentes dentro de la misma
molécula, como en el caso de las proteínas o los ácidos nucleicos.

• Fuerzas de Van der Waals

Las fuerzas de Van der Waals son enlaces débiles que se establecen entre
moléculas próximas, debido a la atracción electrostática entre los núcleos
de los átomos de una molécula y los electrones de los átomos de las
moléculas vecinas.

10
Las fuerzas de Van der Waals son mayores cuantos más electrones
poseen las moléculas, por tanto aumentan con el peso molecular, así,
las macromoléculas se atraen más fuertemente que las pequeñas
moléculas. Las fuerzas de Van der Waals se pueden establecer entre
moléculas diferentes, como es el caso de los lípidos de membrana o entre
regiones diferentes dentro de la misma macromolécula, como es el caso de
los radicales de los aminoácidos que forman una proteína. Las fuerzas de
Van der Waals son importantes en la estabilidad de macromoléculas y de
estructuras celulares

• Enlaces hidrofóbicos

Los enlaces hidrofóbicos son fuerzas que se establecen entre grupos de

átomos que no tienen afinidad con el agua. Su “fobia” al agua hace que
estos grupos atómicos se orienten de manera que su contacto con el agua
sea mínimo, mientras que por otra parte las moléculas de agua, al ser
polares, tienden a unirse entre sí, repeliendo a las apolares.

Un ejemplo de este tipo de enlace se da en las grasas, que en un medio

acuoso forman capas o gotas lipídicas.

• Fuerzas electrostáticas débiles

Muchas moléculas orgánicas presentan cargas eléctricas parciales o totales,

se dice entonces que presentan polaridad. Cuando se encuentran moléculas
polarizadas de distinto signo se establecen entre ellas enlaces
electrostáticos que las mantienen unidas

3. UNIDADES DE MEDIDA MÁS FRECUENTES EN BIOLOGÍA.

Centímetro (cm) 0,01 m 10-2 m

Milímetro (mm) 0,001 m 10-3 m
Micrómetro o micra (μm) 0,000001 m 10-6 m
Nanómetro (nm) 0,000000001 m 10-9 m
Angstrom (A) 0,0000000001 m 10-10 m

Los prefijos centi, mili, micro y nano son igualmente aplicables a las
unidades de masa y de capacidad (microgramo, microlitro, nanogramo….)

4. - OTROS CONCEPTOS BÁSICOS

• Moléculas polares y apolares.

Se denominan moléculas polares las que tienen carga eléctrica parcial

(átomos unidos covalentemente que poseen distinta electronegatividad) o
neta (por haber ganado o perdido algún electrón). Las moléculas polares
son hidrófilas, ya que el agua a su vez es una molécula polar y se produce
atracción entre ellas

11
Son hidrófilos los principales grupos presentes en las moléculas orgánicas:
alcohol, aldehído, cetona, ácido y amino.

Las moléculas que no tienen carga eléctrica ni parcial ni total son

moléculas apolares y por tanto, no tienen atracción por el agua y reciben
el nombre de hidrófobas

Existen también moléculas

orgánicas de gran tamaño que
presentan un extremo hidrófilo
y otro hidrófobo. Este tipo de
moléculas reciben el nombre de
anfipáticas, como es el caso
de los ácidos grasos

• Concepto de ácido y base.

Una molécula que tiende a perder

protones se dice que tiene carácter
ácido, convirtiéndose en un ión con carga
negativa (anión).

Una molécula que tiende a captar

protones se dice que tiene carácter
básico, convirtiéndose en un ión con carga
positiva (catión). Ejemplo el amoniaco

5.- EJERCICIOS

1. ¿Qué se entiende por bioelementos? Haz una clasificación cuantitativa

de los bioelementos

2. ¿Son iguales los bioelementos que forman un pez, una planta y una
bacteria? Haz un comentario a la respuesta.

3. ¿Cuáles son los bioelementos primarios? Representa la configuración

electrónica del hidrógeno, el oxígeno, el carbono y el nitrógeno.
¿Cuántos enlaces covalentes forman estos elementos?

12
4. “La vida, tal como la conocemos, está basada en la química del
carbono”. Comenta esta frase. ¿Sería posible el desarrollo de la vida
basada en el silicio, que es un elemento semejante al carbono en
muchos aspectos?

5. Indica los enlaces en las siguientes moléculas:

NH3 CO2 CH3-CH2-CH3 PO4H3

CH3-COOH CH3OH N2
CH3(CH2)4COOH

6. ¿Qué son los bioelementos secundarios? ¿Cuáles son? Destaca la

importancia de cada uno de ellos citando donde se encuentran o alguna
función importante en la que intervengan.

7. ¿Qué significa el término “oligo”?. ¿Qué son los oligoelementos? Cita los
más importantes y las funciones que realizan.

8. Clasificación de las biomoléculas.

9. Indica cuales son los grupos funcionales más frecuentes en las

moléculas orgánicas

10.Compare los enlaces covalentes y los iónicos.

11.¿Qué condiciones se tienen que dar para que se forme un puente de

hidrógeno?

12.Cuando se ioniza un átomo, ¿qué sucede?

a) Comparte uno o más electrones con otro átomo
b) Cede o toma completamente uno o más electrones
c) Comparte un átomo de hidrógeno con otro átomo
d) Ninguna de las anteriores

13.Como sabes, el carbono se une al hidrógeno mediante enlaces

covalentes. Dibuja la molécula de metano, en el que el carbono
comparte los cuatro electrones de su última capa con cuatro átomos de
hidrógeno.

14.Identifica los tipos de enlaces representados a continuación. Están

ordenados según su fuerza de atracción: ¿Cuál es el más fuerte y el
más débil?

15.Indica si son ácidos o bases (justificando las respuestas) las siguientes

moléculas:

HCl, NH3, CH3-CO-COOH, NaOH

13
16.Identifica los grupos funcionales en las siguientes moléculas:

17.Identifica los siguientes grupos funcionales:

14
 TEMA 2. BIOMOLECULAS INORGÁNICAS:
AGUA Y SALES MINERALES

1. EL AGUA

1.1. Contenido hídrico de los seres vivos

1.2. Estructura de la molécula de agua

1.3. Propiedades físico-químicas del agua

• Elevada capacidad disolvente
• Elevado calor específico
• Elevado calor de vaporización
• Baja densidad en estado sólido
• Elevada tensión superficial
• Elevada fuerza de cohesión

1.4. Funciones biológicas del agua

• Función bioquímica
• Función de transporte
• Función termorreguladora

1.5. Disociación del agua

1.6. Las dispersiones

1.6.1. Tipos y características de las dispersiones

1.6.2. Propiedades de las dispersiones
• La difusión
• La diálisis
• La ósmosis

2. LAS SALES MINERALES

2.1. Sales minerales precipitadas

2.2. Sales minerales disueltas

15
Como se vio en el tema anterior, los seres vivos están formados por
moléculas inorgánicas y moléculas orgánicas. Las moléculas inorgánicas
que se encuentran en los organismos vivos son el agua y las sales
minerales.

1. EL AGUA

El agua es una molécula de enorme importancia biológica, tanto por su

abundancia, como por las funciones que desempeña en los seres vivos y por
el papel que ha jugado en el origen y evolución de la vida.

1.1 Contenido hídrico de los seres vivos.

El agua es la molécula más abundante en los seres vivos, en los que

representa una media del 70% de su peso.

La mayor parte del agua de un

organismo procede del medio
externo (ingestión de agua e
ingestión de alimentos) y una parte
menor deriva de ciertas reacciones
metabólicas, como la respiración,
que se producen en el interior de las
células. El agua producida de esta
manera recibe el nombre de agua
catabólica y es especialmente
importante en animales adaptados a
ambientes donde escasea el agua, como es el caso de los camellos, que
obtienen una buena parte del agua que necesitan mediante el catabolismo de
las grasas que acumulan en sus jorobas.

1.2 Estructura de la molécula de agua

La molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno unidos a

un átomo de oxígeno mediante enlaces covalentes.

En la representación de la molécula de agua se puede observar que hay

cuatro orbitales que se proyectan del núcleo del oxígeno hacia los vértices
de un tetraedro. Dos orbitales contienen parejas de electrones compartidos
entre los átomos de hidrógeno y los de oxígeno y los otros dos orbitales
contienen electrones no compartidos del oxígeno. El oxígeno es un
elemento más electronegativo que el hidrógeno, o sea, atrae con más
fuerza a los electrones compartidos en un enlace, de manera que los dos
orbitales en los que se encuentran los átomos de hidrógeno, presentan
carga parcial positiva δ+ , mientras que los otros dos orbitales tienen carga
parcial negativa δ-.

16
O sea, a pesar de ser eléctricamente neutra (su carga neta es cero, tiene el
mismo número de protones que de electrones), la molécula de agua es
polar, con zonas positivas y zonas negativas. De la estructura polar de la
molécula de agua dependen la mayor parte de sus propiedades físicas y
químicas, así como sus funciones biológicas.

La estructura polar de la molécula de agua permite la formación de

puentes de hidrógeno, enlaces débiles entre las regiones positivas y
negativas. Estos enlaces, que se forman y se rompen continuamente,
mantienen unidas a las moléculas de agua. Cada molécula de agua puede
formar hasta cuatro puentes de hidrógeno con moléculas vecinas. Aunque
los puentes de hidrógeno son mucho más débiles que los enlaces
covalentes, el gran número de ellos que se forman permite que las
moléculas de agua se unan entre sí con una
fuerza considerable.

Cuando el agua se congela los puentes de

hidrógeno se hacen permanentes y el agua
adopta una estructura cristalina que ocupa
un mayor volumen que el agua líquida, lo
que explica la menor densidad del hielo con
respecto al agua líquida.

También se pueden formar puentes de

hidrógeno entre el agua y otras moléculas
que presenten grupos polares, como son los
grupos alcohol (-OH), amino (-NH2) y
carboxilo (-COOH) presentes en muchas
moléculas orgánicas

17
1.3 Propiedades físico-químicas del agua

La estructura dipolar de la molécula de agua y la presencia de puentes

de hidrógeno son las responsables de las propiedades del agua. Entre
estas propiedades podemos citar:

Elevada capacidad disolvente.- El agua es capaz de disolver los

compuestos polares y los compuestos iónicos. Esta propiedad se debe al
carácter dipolar del agua.

Los compuestos polares (alcoholes, aldehídos, aminoácidos…) se disuelven

con gran facilidad, estableciéndose puentes de hidrógeno entre el agua y los
grupos polares de estos compuestos (los compuestos polares no tienen
carga eléctrica neta, pero tienen cargas eléctricas parciales debido a la
diferencia de electronegatividad entre los átomos).

Los compuestos iónicos, como las sales minerales, se disuelven gracias a las
atracciones electrostáticas que se establecen entre los dipolos del agua y los
iones, formándose iones solvatados, o sea, rodeados de una capa de
moléculas de agua o capa de solvatación.

18
Las sustancias solubles en agua se denominan hidrófilas y las no solubles
se denominan hidrófobas.

La elevada capacidad disolvente es la responsable de dos funciones

importantes del agua:

• Función de transporte: El agua es el principal medio de transporte

de los organismos (sangre, savia bruta y elaborada).
• Función biooquímica: En el agua tienen lugar las reacciones
bioquímicas propias de la vida (que se realizan entre moléculas
disueltas en agua)

Elevado calor específico.- El calor específico es la cantidad de calor que

hay que comunicar a un gramo de una sustancia para aumentar su
temperatura en 1º C. El agua, en comparación con otras sustancias, tiene
une elevado calor específico, debido a que cuando se le suministra energía,
parte de ella se emplea en la ruptura de los puentes de hidrógeno y parte
en elevar la temperatura. Esto permite al agua absorber una gran cantidad
de calor sin elevar demasiado su temperatura, o lo que es lo mismo, que el
agua eleve su temperatura (y se enfríe) más lentamente que otras
sustancias. Esta propiedad explica su acción termorreguladora,
ayudando a mantener constante la temperatura interna de los seres vivos,
que es fundamental para el mantenimiento de las funciones vitales.

Elevado calor de vaporización.- El calor de vaporización es la cantidad

de energía que necesita un gramo de una sustancia para pasar del estado
líquido al gaseoso. Para cambiar del estado líquido al gaseoso en el agua,
se han de romper todos los puentes de hidrógeno que mantienen unidas
sus moléculas y para ello se necesita una gran cantidad de energía. Esto
explica que la evaporación del sudor tenga un gran poder refrigerante, ya
que el agua al evaporarse absorbe una gran cantidad de calor de la piel.
Tanto el elevado calor específico como el elevado calor de vaporización del
agua, hacen de ésta un buen regulador térmico.

Baja densidad en estado sólido.- Cuando el agua se congela los puentes

de hidrógeno se hacen permanentes y el agua adopta una estructura
cristalina que ocupa un mayor volumen que el agua líquida, lo que explica
la menor densidad del hielo con respecto al agua líquida. Al ser el hielo
menos denso que el agua, los seres acuáticos pueden vivir en un medio
líquido aunque la superficie esté helada. La densidad del agua es máxima a
4º C.

19
Elevada tensión superficial.- Las moléculas de
agua situadas en la superficie, únicamente
forman puentes de hidrógeno con las moléculas
de agua del interior del líquido, al no existir
fuerzas de cohesión con las moléculas del aire.
Se origina de esta forma una fuerza dirigida
hacia el interior del líquido, que se denomina
tensión superficial y permite que la superficie libre del agua se comporte
como una membrana elástica tensa. Esta propiedad está directamente
relacionada con la mayoría de las deformaciones celulares y con los
movimientos citoplasmáticos. La elevada tensión superficial del agua
permite que algunos organismos de poco peso puedan desplazarse sobre
ella.

Elevada fuerza de cohesión.-

Los puentes de hidrógeno, aunque
se forman y rompen
continuamente, mantienen muy
unidas las moléculas de agua, lo
que permite, unido a la
transpiración en las hojas, el
ascenso de la savia bruta a
través de los vasos leñosos de las
plantas.

1.4 Funciones biológicas del agua

Las funciones biológicas del agua están estrechamente relacionadas con las
propiedades anteriormente descritas. Las principales son las siguientes:

• Función bioquímica: Las reacciones químicas de la vida tienen lugar

entre moléculas disueltas en agua, además el agua interviene
directamente en muchas de las reacciones químicas del metabolismo,
como por ejemplo en las reacciones de hidrólisis en las que se rompen
enlaces químicos.

• Función de transporte: La capacidad disolvente del agua tanto de las

sustancias iónicas como de las moléculas polares en general le permite
ser un buen medio de transporte de sustancias por medio de la sangre,
la linfa y la savia.

• Función termorreguladora: Debido al elevado calor específico del

agua los seres vivos pueden absorber gran cantidad de energía calorífica
sin aumentar excesivamente su temperatura. El elevado calor de
vaporización hace posible que la evaporación del sudor conlleve la
pérdida de gran cantidad de calor que es absorbido de la piel.

20
1.5 Disociación del agua

En el agua, una pequeña cantidad de moléculas se hallan disociadas en H+ y

OH- . El ión H+ no existe como tal en disolución acuosa debido a que es muy
pequeño y se estabiliza uniéndose a una molécula de H2O y formando el ión
hidronio H3O+ (en la práctica se habla indistintamente de iones hidronio y
de protones) (H+ = H3O+).

La disociación del agua se expresa del siguiente modo:

2 H2O H3O+ + OH-

De esta manera, el agua se puede considerar como una mezcla de agua

molecular (H2O), iones hidronio (H3O+ ) e iones hidroxilo (OH-).

En el agua pura, las concentraciones de iones hidronio y de iones hidroxilo

son iguales: [H3O+] = [OH-] y el producto de dichas concentraciones tiene
un valor constante:

[H3O+] · [OH-] = 1,0 · 10-14

Sin embargo, cuando el agua tiene sustancias disueltas este equilibrio varía,
de tal modo que si [H3O+] aumenta [OH-] disminuye, y viceversa. Si la
concentración de iones hidronio excede a la de iones hidroxilo la solución es
ácida; si la concentración de iones hidroxilo es mayor que la de iones
hidronio, la solución es básica.

[H3O+] = [OH-] neutralidad

[H3O+] > [OH-] disolución ácida
[H3O+] < [OH-] disolución básica

Así, al añadir al agua pura HCl tendremos un aumento de la concentración

de protones y obtendremos una disolución ácida, mientras que si al agua
pura añadimos NaOH habrá un aumento de la concentración de iones
hidroxilo y tendremos una disolución básica.

El grado de acidez de una solución depende de la concentración de protones

y se mide mediante el pH, que se define como el logaritmo cambiado de
signo de la concentración de protones

pH = -log [H+]

A mayor acidez más bajo es el pH y más alta es la concentración de

protones y a mayor basicidad más alto es el pH y menor es la
concentración de protones.

La escala de pH va de 0 a 14.

Disolución neutra: pH = 7 [H+] = [OH-]

Disolución ácida: pH < 7 (0-7) [H+] > [OH-]
Disolución básica: pH > 7 (7-14) [H+] < [OH-]

21
El pH es una variable muy importante en el medio celular y extracelular. Los
organismos son muy sensibles a las variaciones de pH. Este debe
permanecer constante y próximo al valor 7, o sea, un pH neutro. La sangre
se mantiene a un pH 7,4 y un aumento o descenso de este valor indica una
anomalía.

Para los organismos vivos es necesario que el pH de sus fluidos no cambie

bruscamente, pues eso podría ocasionar el cambio en la estructura de
muchas biomoléculas y la alteración de muchas reacciones químicas. Para
mantener un pH constante, los seres vivos disponen de sustancias que
pueden actuar como dadoras o aceptoras de protones. Estas sustancias son
los llamados sistemas tampón, buffer o amortiguadores de pH.

Entre los tampones más comunes en los seres vivos podemos citar el
tampón bicarbonato en el medio extracelular y el tampón fosfato en el
medio intracelular.

El tampón bicarbonato se basa en el equilibrio entre el ión bicarbonato

y el ácido carbónico.

HCO3- + H+ H2CO3

Si el pH es el adecuado estas dos reacciones están en equilibrio.

Si aumenta momentáneamente la concentración de protones en el medio

(aumenta la acidez, baja el pH), el ión bicarbonato reacciona con ellos para
formar ácido carbónico.

22
Si por el contrario disminuye momentáneamente la concentración de
protones (aumenta la basicidad, sube el pH), el déficit de protones se
compensa con la disociación del ácido carbónico en iones bicarbonato y
protones.

(Si el pH baja la reacción se desplaza hacia la derecha, si el pH sube se

desplaza hacia la izquierda)

Este tampón presenta la particularidad de que el exceso de ácido carbónico

es descompuesto en CO2 y agua. El CO2 es eliminado por la respiración

H2CO3 CO2 + H2O

El tampón bicarbonato es el principal responsable del mantenimiento del pH

de la sangre.

El tampón fosfato actúa de manera análoga en el medio intracelular.

-
(H2PO4 / HPO42-)

1.6 Las dispersiones

1.6.1 Tipos y características de las dispersiones

Los líquidos presentes en los seres vivos son dispersiones formadas por
agua (disolvente) con sustancias dispersas (solutos). Según el tamaño de
las partículas de soluto podemos encontrar disoluciones verdaderas (o
simplemente disoluciones) cuando el tamaño de las partículas es inferior a
un nanómetro (1 nm) y dispersiones coloidales o coloides cuando el
tamaño es mayor. Las sales minerales ionizadas y moléculas orgánicas de
pequeño tamaño como los azúcares o los aminoácidos forman disoluciones
verdaderas, mientras que los polisacáridos o las proteínas forman
dispersiones coloidales.

Las dispersiones coloidales son más frecuentes en los seres vivos que las
disoluciones verdaderas, encontrándose en el líquido intracelular y en la
mayor parte de los líquidos extracelulares. Por el contrario, las disoluciones
verdaderas no son frecuentes, un ejemplo sería la savia bruta, formada por
agua y sales minerales.

Las dispersiones coloidales pueden aparecer en dos estados distintos,

llamados sol (de estado líquido) y gel (de estado semisólido). La diferencia
entre uno y otro reside en la cantidad de agua presente, y por tanto en su
grado de viscosidad. En el estado de gel las partículas del soluto están muy
concentradas, formando un conjunto de moléculas entrelazadas entre las
cuales quedan retenidas las moléculas de agua. El paso de sol a gel se
realiza por deshidratación, pudiéndose volver al de sol por hidratación,
aunque no siempre el proceso es reversible

23
En las células el paso de sol a gel y viceversa es constante, predominando
el estado de sol en la parte más interna del citosol y el estado de gel en la
parte periférica.

Cuando en las dispersiones coloidales las partículas de soluto son

hidrófobas, como en el caso de los lípidos, las partículas tienden a unirse
por fuerzas hidrofóbicas y formar una fase separada del agua. Sin embargo,
las dispersiones de partículas hidrófobas pueden estabilizarse formando las
llamadas emulsiones cuando actúan sustancias que impiden la unión entre
las partículas dispersas. Este es el caso de las grasas de la leche, que se
mantienen dispersas gracias a que están rodeadas de moléculas de
proteína. De la misma manera, las sales biliares mantienen aisladas las
gotitas de grasa en el intestino, facilitando de esta forma su digestión.

1.6.2. Propiedades de las dispersiones: difusión, diálisis y ósmosis.

• La difusión

La difusión es el fenómeno por el cual las moléculas disueltas en el agua

tienden a distribuirse uniformemente en el seno del líquido hasta ocupar
todo el espacio disponible.
En el proceso de difusión
las moléculas de soluto se
mueven desde una región
donde hay muchas
moléculas (región más
concentrada) a regiones
donde hay menos
moléculas (región menos concentrada), hasta que la concentración sea la
misma en todas partes.

La difusión puede
ocurrir también a
través de una
membrana si ésta es
lo suficientemente
permeable como
para que la puedan
atravesar las
partículas de soluto. Este fenómeno es extremadamente importante para
las células, ya que los gases (como el oxígeno y el dióxido de carbono) y
otras moléculas de pequeño tamaño entran y salen de la célula por este
mecanismo atravesando la membrana plasmática.

24
La diálisis

La diálisis es la separación de dos solutos,

uno de elevado peso molecular y otro de
bajo peso molecular, gracias a una
membrana cuya permeabilidad permite
solamente el paso de las partículas más
pequeñas. Por este procedimiento, en la
filtración renal se eliminan del plasma
sanguíneo sales y sustancias orgánicas de
pequeño tamaño, mientras se retienen las
proteínas y otras macromoléculas.

Una aplicación práctica de la diálisis es la hemodiálisis que se aplica a los

enfermos de riñón, incapaces de eliminar la urea. Consiste en enfrentar la
sangre del enfermo, cargada de urea, a una solución especial a través de
una membrana semipermeable que permite el paso del agua, sales, urea y
otras moléculas pequeñas desde la sangre al líquido de diálisis. Al cabo de
varias horas se consigue la disminución de la concentración de la urea en la
sangre.

• La ósmosis

La ósmosis es el fenómeno mediante el cual dos disoluciones de distinta

concentración y que se encuentran separadas por una membrana
semipermeable (que permite el paso del agua a través de ella, pero no de
las sustancias disueltas), tienden a igualar sus concentraciones por el paso
de agua desde la solución más diluida, llamada hipotónica, hacia la más
concentrada, llamada hipertónica, hasta que las dos disoluciones se hacen
isotónicas (con la misma concentración)

Las membranas celulares funcionan como si fueran semipermeables; por

tanto el fenómeno de ósmosis puede provocar intercambios de agua entre
el interior y el exterior de la célula.

El resultado de dichos intercambios depende de la concentración de la

disolución acuosa presente en el medio externo de la célula. Se pueden
presentar tres casos:

25
• Si el medio externo es hipertónico, el agua tenderá a salir de la
célula y ésta puede morir por deshidratación. La pérdida de agua de una
célula por este fenómeno recibe el nombre de plasmolisis y en el caso
de las células vegetales produce el encogimiento de las vacuolas y la
separación de la membrana plasmática de la rígida pared celular.

• Si el medio extracelular es hipotónico, el agua tenderá a entrar en la

célula, y ésta se hinchará, fenómeno que se conoce como turgencia (o
turgescencia). Las células animales, que carecen del refuerzo de la pared
celular, pueden llegar a reventar. En las células vegetales, la vacuola se
hincha y presiona al citoplasma contra la pared celular, sin embargo, no
llega a reventar debido a que la pared celular que la rodea lo impide,
llegando un momento en que deja de entrar agua aunque no se haya
alcanzado el equilibrio osmótico.

• Si el medio es isotónico, el agua entra y sale de la célula en la misma

cantidad y la célula no sufrirá alteraciones.

La cantidad de agua que atraviesa una membrana semipermeable, como la

membrana celular, depende de la concentración de moléculas disueltas a
uno y otro lado de la misma, y no de su naturaleza.

Por tanto, todas las sales minerales y sustancias orgánicas disueltas

contribuyen a los fenómenos osmóticos.

26
Ejercicio.- Indica si las soluciones A, B y C son más o menos concentradas
que la sangre. Indica también en qué caso se produce plasmólisis y en qué
caso se produce turgencia.

27
2. LAS SALES MINERALES

En los organismos las sales minerales se pueden encontrar en dos formas

diferentes:

• Sales minerales precipitadas

• Sales minerales disueltas.

2.1 Sales minerales precipitadas

Las sales minerales precipitadas forman estructuras sólidas y tienen una

función principalmente esquelética. Entre ellas están el carbonato cálcico,
presente en los huesos de vertebrados, en el caparazón de los moluscos y
en el esqueleto de los corales; y el fosfato cálcico también presente en los
huesos de los vertebrados. La sílice es otra de las sales minerales que
impregna y endurece muchas plantas, como las gramíneas, y forma el
caparazón de muchos microorganismos.

2.2. Sales minerales disueltas

En disolución, las sales minerales están disociadas, dando lugar a los

correspondientes iones: cationes y aniones. Los principales son:

• Cationes más importantes: Na+, K+, Ca2+, Mg2+; Fe2+

• Aniones más importantes: sulfato (SO42-), bicarbonato (HCO3-),
fosfato (H2PO4-), nitrato (NO3-) y cloruro (Cl-)

Entre las funciones de las sales minerales disueltas se encuentran las

siguientes:

• Función reguladora del pH (efecto tampón): como es el caso del ión

bicarbonato y de los iones fosfato.

• Regulación de los procesos osmóticos y del volumen celular: la

concentración de sales minerales contribuye a la regulación de la
cantidad de agua en el interior de las células.

• Funciones específicas: como es el caso de los iones:

Na+, K+ y Cl-que intervienen en la transmisión del impulso
nervioso
Ca2+ que participa en la contracción muscular y en la coagulación
de la sangre
Fe2+ necesario para sintetizar la hemoglobina
Mg2+ que forma parte de la clorofila
I- que forma parte de la hormona tiroidea.
Cu+, Zn+, Mg2+ y Mn2+ realizan funciones reguladoras, actuando
como cofactores enzimáticos.

28
 PROPIEDADES DEL AGUA Y FUNCIONES
RELACIONADAS CON LAS MISMAS

PROPIEDAD SE DEBE A… FUNCIÓN RELACIONADA

ELEVADA CAPACIDAD CARÁCTER POLAR DEL AGUA TRANSPORTE

DISOLVENTE
BIOQUÍMICA: LAS
REACCIONES QUÍMICAS DE LA
VIDA TIENEN LUGAR ENTRE
MOLÉCULAS DISUELTAS EN EL
AGUA
EL AGUA INTERVIENE
DIRECTAMENTA EN MUCHAS
REACCIONES QUÍMICAS

ELEVADO CALOR ESPECÍFICO PUENTES DE HIDRÓGENO TERMORREGULACIÓN

ELEVADO CALOR DE PUENTES DE HIDRÓGENO TERMORREGULACIÓN

VAPORIZACIÓN

BAJA DENSIDAD EN ESTADO PUENTES DE HIDRÓGENO

SÓLIDO PERMANENTES EN EL HIELO

ELEVADA TENSIÓN PUENTES DE HIDRÓGENO

SUPERFICIAL

ELEVADA FUERZA DE PUENTES DE HIDRÓGENO TRANSPORTE

COHESIÓN (FACILITA EL ASCENSO DE LA
SAVIA BRUTA)

29
EJERCICIOS

1. Representa la molécula de H2O. Explica por qué la molécula de agua se

considera un dipolo

2. ¿Qué son puentes de hidrógeno? Dibuja un grupo de moléculas de agua

enlazadas mediante puentes de hidrógeno ¿Cómo y cuántos se forman
entre las moléculas de agua? Relaciona los puentes de hidrógeno y el
estado físico del agua

3. ¿Qué mide el pH? ¿Entre que valores puede oscilar el pH? Relaciona el
valor del pH con la acidez o basicidad de una sustancia. ¿Cuál es el pH
del agua?

4. Haz un esquema que indique como se disocia la molécula de H2O.

5. ¿Qué es más correcto, decir que el pH mide la concentración de

protones, de iones hidronio o de iones de hidrógeno?

6. Explica lo que ocurre con el pH al añadir al agua ácido clorhídrico.

Explica lo que ocurre con el pH al añadir al agua hidróxido de sodio.
Relaciona en ambos casos el pH y la concentración de protones.

7. ¿Qué se entiende por tampón? ¿Cuáles conoces?

8. Explica cómo actúa el tampón bicarbonato frente a una disminución del

pH en la sangre. ¿Y frente a una subida?

9. Entendemos por presión osmótica...

a) La presión de la atmósfera sobre los seres vivos
b) La necesaria para detener el flujo de agua a través de la membrana
semipermeable
c) La necesaria para aumentar el flujo de agua a través de la membrana
semipermeable

10. Explica qué ocurriría si a una persona se le inyectara en vena una

solución salina hipotónica con el plasma sanguíneo. ¿Qué ocurriría si se
inyectase a una persona agua destilada? ¿Por qué?

11. Define los siguientes términos: oligoelemento, biomolécula, plasmolisis y

turgencia.

12. Explica por qué no se pueden regar las plantas con agua salada.

13. ¿Por qué el agua es un dipolo? Señala una propiedad del agua
relacionada con esta característica e indica una función asociada a ella.

14. Indica las semejanzas y diferencias entre difusión, diálisis y ósmosis.

15. Señala alguna función específica de los cationes de Na+, K+ y Ca2+.

30
16. Si tenemos una disolución de sulfato de cobre al 10%, (disolución A)
separada por una membrana semipermeable, de otra disolución de
sulfato de cobre al 5% (disolución B). ¿El agua se difundirá desde la
solución A hasta la B, o desde la B hasta la A? Razónalo.

17. Describa cómo disuelve el agua una sal.

18. Señala de forma razonada si son verdaderas o falsas las siguientes

expresiones:
• El fósforo es imprescindible para la vida animal y vegetal
• El agua alcanza su máxima densidad al convertirse en hielo
• Los iones minerales ayudan a mantener el pH de los líquidos
biológicos.

19. ¿Por qué a un filete, y en general a toda la carne, no conviene salarla

hasta que esté dorada?

20. Enumera las propiedades físico-químicas y las funciones biológicas del

agua.

21. Relaciona el calor de vaporización del agua con alguna función

22. Relaciona el calor específico del agua con alguna función

23. Relaciona la polaridad del agua con alguna función

24. Relaciona la fuerza de cohesión entre las moléculas de agua con alguna
función

25. ¿Cómo se pueden encontrar las sales minerales en un organismo? ¿Qué

funciones realizan?

26. ¿Cuál es la diferencia entre una dispersión coloidal y una disolución

verdadera? ¿Qué tipos de dispersiones coloidales conoces? ¿En qué se
diferencian?

27. ¿Qué es una emulsión? Ejemplo.

28. ¿En qué consiste la diálisis? Indica un proceso fisiológica en el que tenga
lugar.

29. ¿En qué consisten la ósmosis y la difusión?

30. Explica lo que ocurre en las células cuando se encuentran en un medio

hipertónico, hipotónico o isotónico. ¿Qué significa que una célula está
turgente?

31. Explica el mecanismo de entrada de agua en las raíces de las plantas.

¿Por qué no es posible regar las plantas con agua salada?

32. Escribe la fórmula del etanol. ¿Es soluble en agua? ¿Por qué?

31
33. Define lo que es un ácido, una base y un amortiguador (buffer).

34. Si los electrones en una molécula de agua fueran igualmente atraídos

por el núcleo de hidrógeno y el núcleo de oxígeno, las moléculas de
agua serían: más polares, menos polares o permanecerían sin cambio

35. ¿En dónde son importantes los enlaces de hidrógeno para la vida?
a) Entre las moléculas de agua
b) Entre los átomos de hidrógeno
c) En las sustancias iónicas
d) Todas las anteriores

36. ¿Cuál o cuáles son las características que definen a un ácido?

a) Dona iones de hidrógeno
b) Acepta iones de hidrógeno
c) Tiene un pH mayor de 7

37. ¿Cómo puede absorber el agua una gran cantidad de calor con poco
incremento en su temperatura? ¿Qué nombre recibe esta propiedad?

38. ¿Cómo ayuda el sudor a regular la temperatura corporal? ¿Por qué se

siente usted más caliente e incómodo en un día húmedo y caluroso que en
un día caluroso y seco?

39. Además del enlace covalente, ¿qué otros tipos de enlaces se presentan
en las moléculas biológicas?

40. En el agua la concentración de iones OH- y H+ es: muy alta, baja o muy
baja

41. Relaciona mediante flechas los siguientes elementos minerales con el

papel que realizan:
Hierro Se deposita en los huesos
Flúor Componente de la molécula de hemoglobina
Fósforo Se localiza en dientes y huesos
Calcio Necesario para el tiroides
Yodo Componente del ADN

42. Explica las funciones del agua que se deban a su carácter bipolar

43. El alimento parcialmente digerido que pasa del estómago al intestino es

ácido debido a la secreción de HCl del estómago. En el intestino delgado
se segrega NaHCO3. ¿Qué función realiza el bicarbonato sódico sobre
este alimento? ¿Por qué algunas personas toman bicarbonato sódico
después de una comida copiosa?

44. El contenido de los glóbulos rojos de la sangre tiene una concentración

salina del 0,9%. ¿Qué le ocurriría a una persona a la que se inyectasen
en vena una solución salina al 2%? ¿por qué?

32
45.En la figura adjunta se muestra el cambio en el volumen de células
sanguíneas como consecuencia de la exposición de las células a dos
soluciones anisotónicas (de distinta tonicidad).

a) A partir de la gráfica,
¿qué podrías decir sobre
las soluciones A y B
respecto al medio
intracelular?
b) ¿Mediante qué proceso
se produce el cambio del
volumen de las células?
Explícalo.
c) Sabiendo que la
membrana celular es
hidrofóbica, ¿cómo
pueden atravesar las
moléculas polares la
membrana celular? Describe los mecanismos que permiten este tipo
de transporte.
d) ¿Se producirían los mismos efectos si se tratara de células vegetales?
Razona tu respuesta
e) Explica el papel de las sales minerales disueltas en el control del pH.

46.¿Qué es una solución tampón o amortiguadora? Sabiendo que el

principal tampón intracelular es el tampón fosfato monobásico/dibásico
(en el recuadro). Explica razonadamente qué ocurriría si en el interior
de la célula se produjera una sobreproducción de protones.

¿Por qué es tan importante para los seres vivos mantener el pH en

valores próximos a la neutralidad? Razónalo brevemente.

47.Se tiene un cultivo de algas unicelulares en un medio isotónico con una

concentración de cloruro sódico de 15g/l (concentración salina del
1,5%).

a) ¿Qué ocurrirá si se sumergen las células en un medio con una

concentración salina del 0,5%?
b) ¿Y si se introduce en medio con 3,5%?
c) ¿Cómo se denomina el fenómeno?
d) ¿Qué estructura celular participa?

33
TEMA 3. GLÚCIDOS

1. - Concepto de glúcido

2. - Clasificación de los glúcidos

3. - Monosacáridos

3.1 Definición, propiedades y nomenclatura.

3.2. La isomería en los monosacáridos
Isómeros de función
Estereoisómeros
3.3 Formas cíclicas de los monosacáridos
Forma α
Forma β
3.4 Monosacáridos de interés biológico

4. - Disacáridos

4.1 Definición y propiedades

4.2 El enlace O-glucosídico
Enlace tipo α
Enlace tipo β
4.3 Disacáridos de interés biológico

5. - Oligosacáridos

6. - Polisacáridos

6.1 Definición y propiedades

6.2 Principales polisacáridos
Almidón
Glucógeno
Celulosa
Quitina

7. - Heterósidos

8. - Resumen de las funciones de los glúcidos

9.- Métodos de identificación de glúcidos

10. - Cuadro resumen de los glúcidos

34
1. CONCEPTO DE GLÚCIDO

Los glúcidos son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por C, H y

O, que generalmente, aunque no siempre, presentan la fórmula empírica
CnH2nOn, por lo que también son llamados carbohidratos o hidratos de
carbono, aunque estos nombres son en realidad poco apropiados, ya que no
se trata de átomos de carbono hidratados, esto es, enlazados a moléculas
de agua. Algunos glúcidos complejos pueden llevar también átomos de
nitrógeno, fósforo o azufre.

El término glúcido viene de glycos, que en griego significa dulce, aunque no

todos ellos tienen este sabor.

Los glúcidos desempeñan diferentes funciones biológicas: entre ellos se

encuentran importantes fuentes de energía y de reserva energética, y
algunos tienen funciones estructurales.

Los más sencillos son los monosacáridos, que no se pueden descomponer

en glúcidos más simples y son las unidades estructurales o eslabones que
servirán para construir todos los demás. Los restantes glúcidos, se formarán
por la unión de dos o más unidades de monosacáridos y, en algunos casos,
por la combinación de glúcidos y otras moléculas, como proteínas y lípidos,
formando glucoproteínas y glucolípidos respectivamente.

2. CLASIFICACIÓN DE LOS GLÚCIDOS

Los glúcidos se clasifican en los siguientes grupos:

 Monosacáridos: son los más simples. Sus moléculas tienen de 3 a 7

átomos de carbono.
 Disacáridos: formados por la unión de dos monosacáridos.
 Oligosacáridos: formados por la unión de varios monosacáridos
 Polisacáridos: formados por la unión de numerosos monosacáridos.
 Heterósidos: moléculas formadas por la unión de glúcidos y otras
moléculas de naturaleza no glucídica

3. MONOSACÁRIDOS

3.1 Definición, propiedades y nomenclatura

Definición

Son los glúcidos más sencillos. Responden a la fórmula general CnH2nOn.

Desde el punto de vista químico los monosacáridos son polialcoholes con
un grupo aldehído o cetona. Estas biomoléculas tienen una cadena de 3
a 7 átomos de carbono unidos cada uno de ellos a un grupo alcohol
(hidroxilo) menos uno de los carbonos que forma un grupo carbonilo (que
puede ser un aldehído o una cetona).

35
Propiedades

Los monosacáridos presentan las siguientes propiedades:

 Tienen sabor dulce
 Son solubles en agua.
 Forman cristales blancos
 Son azúcares reductores (o sea, se pueden oxidar), debido a la
presencia del grupo aldehído o cetona, ya que cualquiera de estos
grupos puede oxidarse y pasar a grupo ácido (-COOH). (ver métodos de
identificación de los glúcidos)
 Casi todos ellos (todos menos la dihidroxiacetona) en disolución presentan
actividad óptica, o sea, desvían la luz polarizada (luz que vibra en un
solo plano). La actividad óptica es debida a la presencia de un carbono
asimétrico, C*, (carbono unido a cuatro grupos diferentes. Los carbonos
asimétricos se identifican en la molécula con un asterisco).

Nomenclatura.
Se puede hacer atendiendo a diferentes criterios:

 Según el número de átomos de carbono

Los monosacáridos se nombran añadiendo el sufijo osa al prefijo que indica
el número de átomos de carbono de la molécula: triosas, tetrosas,
pentosas, hexosas y heptosas de 3, 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono
respectivamente.

 Según el grupo carbonilo

Aquellos monosacáridos que
llevan un grupo aldehído,
localizado en un extremo (C1),
reciben el nombre de
aldosas, mientras que los
monosacáridos que llevan el
grupo cetona, siempre en el
C2, se denominan cetosas.
Atendiendo a los dos criterios
anteriores encontramos
aldotriosas, cetopentosas,
aldohexosas, cetohexosas,
etc.

36
3.2 La isomería en los monosacáridos

La isomería es una característica de muchos compuestos que, siendo

diferentes, tienen la misma fórmula empírica (mismo número de átomos de
C, H y O). En los monosacáridos se pueden distinguir los isómeros de
función y los estereoisómeros.

Isómeros de función. La presentan compuestos que tienen la misma

fórmula empírica, pero tienen grupos funcionales y propiedades diferentes.
Ejemplo, glucosa (aldohexosa) y fructosa (cetohexosa). Ambas moléculas
tienen la misma fórmula empírica (C6H12O6)

Estereoisómeros. Son compuestos con la misma fórmula empírica y los

mismos grupos funcionales, pero con estructura espacial diferente.

Cuando en dos estereoisómeros se da la circunstancia de que uno de ellos

es la imagen especular del otro, reciben el nombre de enantiómeros.

37
Dos isómeros enantiómeros se nombran de la misma manera, sólo que
anteponiendo a cada uno de ellos una D o una L dependiendo de la
posición del grupo –OH del último carbono asimétrico (el más alejado
del grupo carbonilo). Si este grupo –OH está a la derecha se llama forma D,
y si está a la izquierda se le llama forma L. En la naturaleza, salvo raras
excepciones, los monosacáridos se presentan en la forma D.

Como se ha dicho anteriormente, la presencia de un carbono asimétrico

determina una importante propiedad de los monosacáridos en disolución: la
actividad óptica. Ésta es la capacidad que poseen para desviar un haz de
luz polarizada que atraviesa la disolución. Cuando la rotación es hacia la
derecha el monosacárido se denomina dextrógiro o (+), si por el contrario
la desviación es hacia la izquierda se denomina levógiro o (-).

Las formas D y L de un monosacárido no se corresponden necesariamente

con el carácter dextrógiro o levógiro; por ejemplo la D-glucosa es
dextrógira, pero la D-fructosa es levógira.

Los enantiómeros no tienen las mismas propiedades biológicas, pero sí las

mismas propiedades físico-químicas (punto de fusión, densidad, calor
específico, etc), excepto la actividad óptica, por lo que los enantiómeros
reciben también el nombre de isómeros ópticos

++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++
Son isómeros, pero no enantiómeros:

38
3.3 Formas cíclicas de los monosacáridos

Los monosacáridos de 5 o más

átomos de carbono en disolución
acuosa tienden a adoptar formas
cíclicas.

En estas fórmulas cíclicas el plano

del anillo es perpendicular al
plano del papel, y la línea gruesa
está más cerca del observador.
Los grupos que en la estructura
lineal quedan a la derecha de la
cadena carbonada se sitúan
debajo de la estructura cíclica y
los de la izquierda se sitúan
arriba. Los carbonos situados en
los vértices del polígono no se suelen representar.

Los anillos se forman debido a los giros de la cadena de carbono y quedar

enfrentados el grupo aldehído o cetona con el grupo OH del penúltimo
carbono formando un enlace (enlace hemiacetal). El resultado es la
formación de anillos hexagonales o pentagonales que reciben los nombres
de piranosas o furanosas respectivamente.

Como resultado de la ciclación, el carbono del grupo carbonilo (llamado

ahora carbono anomérico), pasa a ser asimétrico, y por tanto se originan
dos nuevos isómeros, que se nombran anteponiendo al nombre del
monosacárido las letras griegas α o β según que el grupo OH del carbono
anomérico quede abajo o arriba de la estructura cíclica

39
Las formas lineales o abiertas coexisten en disolución con las
formas cíclicas y se intercambian con ellas continuamente, aunque
las formas cíclicas son más estables.

3.4 Monosacáridos de interés biológico.

• Entre las triosas (3C), destaca el gliceraldehído, que interviene como

gliceraldehído-fosfato en el metabolismo de la glucosa.

• Entre las pentosas, son importantes la ribosa (presente en el ARN y en

la molécula de ATP) y la desoxirribosa (que forma parte del ADN). La
ribulosa, interviene en la fotosíntesis, en la fijación del CO2

• Las hexosas son los monosacáridos más abundantes. Son

especialmente importantes como fuente de energía. Entre ellos se
encuentran la D-glucosa, la D-fructosa y la D-galactosa.

o La glucosa es el monosacárido más utilizado por los organismos

como fuente de energía. Se localiza en estado libre en el citoplasma
celular, en el plasma sanguíneo y en algunos frutos, como la uva.
Constituye asimismo la unidad componente de los polisacáridos más
comunes (almidón, glucógeno y celulosa), así como formando parte
de numerosos disacáridos. Se obtienen de la digestión de los
glúcidos.
o La fructosa abunda en las frutas y en la miel, se une a la glucosa
dando el disacárido sacarosa. Función energética
o La galactosa se une a la glucosa y forma lactosa, presente en la
leche. Función energética.

40
4 DISACÁRIDOS

4.1 Definición y propiedades

Los disacáridos son moléculas formadas por dos monosacáridos unidos

mediante un enlace O-glucosídico con pérdida de una molécula de agua.
Presentan las siguientes propiedades:
• Son dulces
• Solubles en agua
• Forman cristales blancos
• Pueden hidrolizarse (o sea, su molécula se puede romper por la adición
de una molécula de agua) dando lugar a los monosacáridos
componentes.
• Algunos son reductores, otros no, dependiendo de que presenten o no
un grupo carbonilo libre. Cuando el enlace entre los monosacáridos se
establece entre los dos carbonos anoméricos, se pierde el carácter
reductor, como ocurre en el caso de la sacarosa. Si sólo interviene en el
enlace un carbono anomérico, el disacárido tendrá carácter reductor, al
quedar un grupo carbonilo libre (hay que tener en cuenta que las formas
cíclicas y las lineales son interconvertibles)

4.2 El enlace O-glucosídico

El enlace O-glucosídico se forma cuando un grupo alcohol de un

monosacárido reacciona con el grupo alcohol de otro monosacárido y se
desprende una molécula de agua

La reacción contraria, o sea, la ruptura de un enlace O-glucosídico es una

reacción de hidrólisis: se rompe el enlace y se incorpora una molécula de
agua.

El enlace será de tipo α o β dependiendo de la forma que presente el

primer monosacárido que interviene en el enlace. Por otra parte se indica
entre paréntesis los números de los carbonos portadores de los grupos
hidroxilo que intervienen. Ejemplos: α (1-4), β (1-4), α (1-2), α (1-6) etc.

41
Los enlaces glucosídicos de tipo β son más difíciles de romper que los de
tipo α, por lo que en los glúcidos que tienen funciones estructurales
presentan enlaces β, mientras que los de reserva energética presentan
enlaces de tipo α.

4.3 Disacáridos de interés biológico

• Sacarosa: es el azúcar común. Se

obtiene a partir de la remolacha o de
la caña de azúcar. Este glúcido es
uno de los componentes principales de
la savia elaborada de los vegetales, la
cual circula desde las hojas, donde se
sintetiza, hasta las partes no
fotosintéticas, donde se consume

Está formada por la unión de una molécula de glucosa con una de

fructosa unidas por medio de un enlace O-glucosídico de tipo α entre
los carbonos 1 de la primera y 2 de la segunda: α(1-2).

Debido a que en el enlace intervienen los grupos OH de los dos carbonos

anoméricos, este disacárido no posee carácter reductor

• Lactosa: es el azúcar de la leche de los

mamíferos. Está formada por una molécula
de galactosa y otra de glucosa unidas
mediante un enlace O-glucosídico β (1-4)

• Maltosa: es el azúcar de malta (cebada

germinada utilizada para la fabricación de
la cerveza), aparece en la descomposición
de los polisacáridos almidón y glucógeno.
Está formada por la unión de dos
moléculas de glucosa unidas por un
enlace O-glucosídico de tipo α(1-4)

• Celobiosa: Se obtiene por hidrólisis de

la celulosa y está formado por dos
moléculas de glucosa unidas por un
enlace O-glucosídico β(1-4)

Todos los disacáridos anteriores tienen una función energética en el

organismo.

42
5. OLIGOSACÁRIDOS

Están formados por la unión de varios monosacáridos, generalmente entre

3 y 10, unidos mediante enlaces O-glucosídicos.

Normalmente se encuentran unidos a moléculas de proteínas o de lípidos

formando las glucoproteínas y los glucolípidos de la superficie externa de la
membrana celular formando el glucocálix.

6. POLISACÁRIDOS

6.1 Definición y propiedades

Son glúcidos polímeros, constituidos por la unión de muchos monosacáridos

mediante enlaces O-glucosídicos. El número de monosacáridos en cada
molécula de polisacárido es variable, oscilando entre varios cientos y varios
miles, dando lugar a cadenas de gran longitud y pesos moleculares muy
elevados.

Presentan las siguientes propiedades:

• No son dulces
• Son insolubles o poco solubles en agua
• No poseen carácter reductor

6.2 Principales polisacáridos

• Almidón. Constituye la principal reserva alimenticia de las plantas,

se acumula en las células vegetales en forma de granos. El almidón es
especialmente abundante en los órganos de reserva como semillas y
tubérculos y constituye la base de la dieta de gran parte de la
humanidad, ya que se encuentra en el trigo, el maíz, el arroz, las
patatas, etc.

El almidón está formado por una mezcla de dos componentes: la

amilosa y la amilopectina.

La amilosa es un polímero formado por unidades de glucosa unidas por

enlaces de tipo α(1-4) que adoptan una estructura helicoidal sin
ramificaciones

La amilopectina está formada por la unión de moléculas de glucosa,

también por enlaces α(1-4) y que también adoptan una estructura
helicoidal, pero además posee ramificaciones, que se forman por
uniones α (1-6).

La hidrólisis del almidón da como resultado moléculas de maltosa, y

finalmente de glucosa.

El almacenamiento de almidón en las células vegetales, tiene para éstas

la ventaja de que, al no ser soluble en agua, no produce un aumento de

43
 la presión osmótica, como ocurriría si se almacenaran moléculas libres
de glucosa.

 El glucógeno es el polisacárido de reserva energética de los

animales y está formado por moléculas de glucosa. El exceso de glucosa
que ingresa en el torrente circulatorio después de la digestión se
transforma en glucógeno en el hígado y en los músculos, quedando así
inmovilizado. Este glucógeno se va convirtiendo en glucosa durante las
horas de ayuno, lo que permite que la glucemia (contenido de glucosa en
sangre) se mantenga constante.

Esta macromolécula posee, como la amilopectina, una estructura

helicoidal ramificada, pero con mayor número de ramificaciones. Igual
que en el caso de la amilopectina, los enlaces de la cadena principal son
de tipo α(1-4), mientras que las ramificaciones se forman por enlaces
de tipo α(1-6).

44
• La celulosa, igual que en los dos casos anteriores es un polímero de la
glucosa. Se encuentra exclusivamente en las células vegetales,
formando la pared celular. A ellos se debe el que sea el polisacárido más
abundante de la biosfera. Es un polímero formado por unidades de
glucosa unidas mediante enlaces de tipo beta (1-4) formando cadenas
lineales sin ramificaciones, dispuestas en paralelo y que se mantienen
estrechamente unidas entre sí por puentes de hidrógeno
intercatenarios (entre cadenas diferentes). Estas cadenas paralelas se
unen entre sí formando fibras de celulosa, que se disponen en capas
de dirección alternante, constituyendo el entramado esencial de la
pared de la célula vegetal.

La celulosa es insoluble en agua y

sólo puede ser hidrolizada totalmente
a glucosa por algunas enzimas
(celulasas) producidas por
microorganismos, como las bacterias
de la flora intestinal de los animales
herbívoros o los protozoos que viven
en el intestino de las termitas, lo que
permite a estos animales alimentarse
de hierba o de madera aún
careciendo de la enzima celulasa.

• La quitina es un polisacárido formado por la unión de derivados

nitrogenados de la glucosa, unidos por enlaces O-glucosídicos de tipo
beta (1-4) que, como se ha dicho, son más resistentes que los alfa.

La quitina se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos y en la

pared celular de los hongos. Su estructura es similar a la celulosa,
formando como ella capas alternas, lo que le confiere gran resistencia.

45
Los anteriores polisacáridos son polímeros donde se repite el mismo
monosacárido, por lo que reciben el nombre de HOMOPOLISACÁRIDOS.

Existen además otros polisacáridos que están formados por más de un tipo
de monosacáridos, los HETEROPOLISACÁRIDOS. Entre ellos se
encuentran:

• Pectina, presente en la pared de las células vegetales, formando la

matriz donde se disponen las fibras de celulosa.
• Hemicelulosa, que se encuentra asociada a la celulosa y como ella
tiene una función estructural en las paredes de las células vegetales
• Mucopolisacáridos, se encuentran en el tejido conjuntivo de los
animales confiriéndoles viscosidad.

7. HETERÓSIDOS

Los heterósidos son moléculas mixtas formadas por una parte glucídica y
otra no glucídica. Constituyen un grupo de moléculas de gran variedad
entre las que destacan los glucolípidos y las glucoproteínas.

Entre los glucolípidos destacan los glucolípidos de membrana, que son

oligosacáridos unidos a lípidos de la cara externa de la membrana
plasmática, donde forman lo que se conoce como glucocálix

Entre las glucoproteínas se encuentran las glucoproteínas de

membrana, que forman también parte del glucocálix y los
peptidoglucanos, como la mureína, que forman parte de la pared
bacteriana.

8. RESUMEN DE LAS FUNCIONES DE LOS GLÚCIDOS

• Función energética: Por lo que respecta a la función energética, los

glúcidos constituyen el material energético de uso inmediato para los
seres vivos, siendo la glucosa el más utilizado como fuente de energía
para llevar a cabo los procesos vitales. Algunos glúcidos, como el
almidón en los vegetales y el glucógeno en los animales, permiten
acumular miles de moléculas de glucosa en forma de reserva energética.
• Función estructural: Muchos glúcidos tienen una participación esencial
en la formación de estructuras de los seres vivos. Así, por ejemplo, la
celulosa, hemicelulosa y pectina forman parte de las paredes
celulares de las plantas, la quitina forma parte de los esqueletos de los
artrópodos y la pared celular en muchos hongos, y la ribosa y la
desoxirribosa forman parte de los nucleótidos. Entre los heterósidos se
pueden citar los peptidoglucanos que forman la pared bacteriana
• Funciones de reconocimiento celular, llevadas a cabo por
glucoproteínas y glucolípidos de la membrana celular, donde forman el
glucocálix.

46
9.- MÉTODOS DE IDENTIFICACIÓN DE GLÚCIDOS

Para identificar un compuesto químico, se pueden realizar diversas pruebas

físicas y químicas basadas en sus propiedades. Así, en el caso de los
glúcidos, la solubilidad, la capacidad de cristalizar y el sabor dulce
permiten diferenciar a los monosacáridos y disacáridos de los
polisacáridos.

El carácter reductor de todos los monosacáridos y de la mayoría de los

disacáridos (excepto la sacarosa) se puede poner de manifiesto por
medio de una reacción redox. El método más empleado es la prueba de
Fehling, que consiste en calentar una disolución compuesta por el glúcido
que se investiga y sulfato de cobre. Si el glúcido es reductor, reducirá al
sulfato de cobre, de color azul, a óxido de cobre, de color rojo anaranjado.
Si el glúcido no es reductor, la reacción no se producirá y, por tanto, no se
observará cambio de color. Esta prueba permite identificar e incluso
cuantificar la glucosa u otro glúcido reductor en un medio biológico como la
sangre o la orina.
AZUL

ROJIZO

Existen también pruebas identificativas para los polisacáridos. El almidón

y el glucógeno producen una coloración característica (azul en el primer
caso y roja en el segundo) con el reactivo de Lugol (constituido por una
disolución de yodo y yoduro de potasio).

47
 10. CUADRO RESUMEN DE LOS GLÚCIDOS

Participa en el metabolismo de la
Triosas Gliceraldehído
glucosa

Ribosa Forman parte de los nucleótidos

Desoxirribosa (ácidos nucleicos y nucleótidos no
Pentosas nucleicos)

Ribulosa Interviene en la fotosíntesis

Glucosa Principal producto de la

Monosacáridos fotosíntesis y principal fuente
de energía de los seres vivos.
Se encuentra libre y formando
disacáridos y polisacáridos
Hexosas
Fructosa Libre en las frutas y unida a la
glucosa formando sacarosa.
Función energética

Galactosa Unido a la glucosa forma la

lactosa. Función energética

Azúcar común, formada por la unión de una

Sacarosa
molécula de glucosa y una de fructosa.
Enlace α (1-2)

Azúcar de la leche, formada por la unión de una

Lactosa
molécula de galactosa y una de glucosa. β (1-4)
Disacáridos
Formada por dos moléculas de glucosa unidas por
Maltosa
un enlace α (1-4). Producto de la hidrólisis del
almidón y del glucógeno.

Resulta de la hidrólisis de la celulosa. Formada por

Celobiosa
dos moléculas de glucosa unidas por enlaces β (1-4)

Formados por la unión de varios monosacáridos,

entre 3 y 10.
Los principales oligosacáridos son los que se
encuentran unidos a lípidos y proteínas de
Oligosacáridos
membrana celular, formando glucolípidos y
glucoproteínas respectivamente. En la membrana
celular constituyen el glucocálix y realizan
funciones de protección y reconocimiento celular.

48
 Almidón Principal reserva energética de vegetales.
Es una mezcla de amilosa y amilopectina.

Glucógeno Reserva energética en animales (células del

hígado y músculos). Estructura parecida a la
amilopectina

Celulosa Forma la pared celular de las células

vegetales. Cadenas de glucosa unidas por
enlaces β 1-4.
Polisacáridos
Quitina Forma parte del exoesqueleto de los
artrópodos y de las paredes celulares de los
hongos.

Pectina En paredes de células vegetales

Hemicelulosa En paredes de células vegetales

Mucopolisacá- En el tejido conjuntivo

ridos

Heterósidos Glucolípidos Glucolípidos de membrana (forman parte del

(tienen una glucocálix)
parte glucídica
y otra no
glucídica) Glucoproteínas Glucoproteínas de membrana (forman parte
del glucocálix)
Peptidoglucanos (pared bacteriana)

49
EJERCICIOS

1. ¿Qué criterio se sigue para clasificar los glúcidos? Clasificación de los

glúcidos

2. ¿Cuáles son los átomos básicos que forman los glúcidos

3. ¿Qué otros nombres reciben los glúcidos? Justifica las tres

denominaciones que reciben los glúcidos.

4. ¿Qué otro nombre recibe el grupo alcohol?

5. ¿Cómo definirías un monosacárido? ¿Qué propiedades presentan los

monosacáridos?

6. ¿Qué significa que los monosacáridos son azúcares reductores?

7. ¿Qué significa que un compuesto tiene actividad óptica? ¿A qué se

debe la actividad óptica de un monosacárido?

8. ¿Cómo se pueden reconocer químicamente los monosacáridos?

9. Clasificación de los monosacáridos atendiendo al número de átomos

de carbono de su molécula y al grupo carbonilo.

10. ¿Qué significa que dos compuestos son isómeros?

11. ¿Cuál es la diferencia entre un isómero D y otro L?

12. ¿Cuál es la diferencia entre un compuesto dextrógiro y otro levógiro?

13. ¿Cómo se nombran los monosacáridos? ¿Qué es una cetosa? ¿y una

aldosa?

14. ¿Qué es un carbono asimétrico?

15. ¿Cuáles son los monosacáridos más importantes desde el punto de

vista biológico? Escribe algo sobre cada uno de ellos.

16. Escribe las fórmulas lineales y cíclicas de la glucosa, la fructosa y la

ribosa

17. ¿Qué se entiende por disacárido? ¿Cuáles son las propiedades de los
disacáridos?

18. ¿Qué es el enlace O-glucosídico? Represéntalo.

19. ¿Cuáles son los disacáridos más importantes desde el punto de vista
biológico? Escribe algo de cada uno de ellos.

20. Representa la formación de la lactosa y de la maltosa. Busca la

fórmula de los monosacáridos que necesites.

50
21. ¿Qué se entiende por oligosacárido?

22. ¿Qué son glucolípidos y glucoproteínas? ¿Dónde se encuentran

normalmente? ¿Cuál es su función?

23. ¿Qué son los polisacáridos? ¿Qué propiedades tienen?

24. ¿Qué polisacáridos conoces? ¿Dónde se encuentran y que función

tienen?

25. Representa la estructura del almidón.

26. ¿De qué dos polisacáridos está formado el almidón? ¿En qué se
diferencian?

27. ¿Cómo se puede reconocer la presencia de almidón?

28. Señala qué carbono de la glucosa es simétrico en la forma lineal y

asimétrico en la forma cíclica.

29. Dibuja la estructura de la sacarosa y de la maltosa e indica el motivo

por el que una de ellas no es reductora.

30. Dibuja dos moléculas unidas mediante un enlace O-glucosídico.

31. ¿Qué tipo de enlace se presenta en la celulosa?

32. Define los siguientes conceptos: enlace O-glucosídico, carbono

anomérico, carbono asimétrico.

33. Explica el significado de los siguientes símbolos relativos a los

monosacáridos: a) D y L; b) (+) y (-); c) α y β.

34. Busca las fórmulas de la D-glucosa, D-manosa y D-galactosa. Escribe

las fórmulas de la L-glucosa, L-manosa y L-galactosa. Indica alguna
propiedad física en que difieran los isómeros D y L de dichos
azúcares.

35. Distingue entre glucógeno, almidón y celulosa. Comenta la

importancia de cada uno.

36. Completa el siguiente cuadro

GLUCIDO TIPO LOCALIZACIÓN FUNCIÓN

Caña de azúcar

Lactosa
Forma pared celular
Polisacárido
en vegetales
Maltosa Cebada
Monosacárido

51
37. Es verdadera o falsa la siguiente frase: los monosacáridos son
glúcidos capaces de oxidarse frente a otras sustancias.

38. Busca la fórmula de la lactosa y representa su hidrólisis.

39. Sobre la glucosa:

a) ¿Qué tipo de compuesto es la glucosa? ¿Cuál es su función en los
seres vivos?
b) Escribe la fórmula de un isómero de función y de un
estereoisómero (que no sea su enantiómero) de la glucosa

40. Busca la fórmula de la galactosa:

a) ¿De qué tipo de compuesto se trata?
b) ¿Cuántos carbonos asimétricos presenta?
c) ¿Pertenece a la forma D o L? Si es posible, representa su
enantiómero.
d) ¿Es dextrógiro o levógiro?
e) Busca la fórmula cíclica de la galactosa. ¿Presenta carbono
anomérico la forma ciclada? Si es así, señálalo.
f) Si es posible escribe los dos isómeros anoméricos y nómbralos.

44. Busca un isómero de función y el enantiómero de la D-xilosa

45. Ayudándote del esquema explica por qué la sacarosa no tiene

carácter reductor

46. La leche es uno de los alimentos más completos, contiene agua,

azúcares, lípidos, proteínas, vitaminas y sales minerales. La figura
adjunta corresponde a uno de
sus componentes.

a) ¿A qué tipo de biomoléculas

pertenece?
b) ¿Mediante qué enlace se
unen las unidades?
c) Dibuja las moléculas
resultantes de la hidrólisis
de la molécula de la figura.
d) Indica el tipo de unidades
estructurales en base a los grupos funcionales y números de
carbono.

52
47.La figura adjunta corresponde a una α- D-
glucosa (o lo que es lo mismo, α- D-
glucopiranosa):

a) ¿A qué tipo de biomolécula pertenece?

b) Escribe la fórmula del disacárido maltosa
sabiendo que está compuesto por dos
moléculas de glucosa unidas mediante
enlace α (1-4).
c) ¿Mediante que enlaces se unen ambas moléculas?

48.La celulosa es un polímero lineal de moléculas de glucosa unidas por

enlaces ß (1-4)
a) Formula un fragmento de este polímero que contenga tres
monómeros
b) Describe en una frase la función de este polímero.

49.Ejercicio:
a) Representa, mediante un ejemplo (elige los monosacáridos que tú
quieras de los que conoces), cómo se forma un enlace O-
glicosídico.
b) ¿Has representado un enlace α o β? ¿Cómo lo sabes?
c) ¿Es un enlace monocarbonílico o dicarbonílico? ¿Cómo lo sabes?
Por lo tanto, ¿se sigue manteniendo el poder reductor o se ha
perdido?
d) ¿Se desprendería o se ganaría agua en esa reacción?

53
TEMA 4. LIPIDOS

1. Composición, propiedades y clasificación

2. Ácidos grasos

2.1 Estructura y tipos

2.2 Propiedades de los ácidos grasos
a) Punto de fusión
b) Solubilidad
c) Esterificación

3. Lípidos saponificables

3.1 Acilglicéridos (Grasas)

3.1.1. Composición química, formación e hidrólisis
3.1.2. Punto de fusión
3.1.3. Tipos de grasas
3.1.4. Saponificación de las grasas
3.1.5. Funciones de las grasas

3.2. Ceras
Estructura
Funciones

3.3 Fosfolípidos

3.4 Esfingolípidos

4. Lípidos insaponificables
4.1 Terpenos
4.2 Esteroides
4.3 Prostaglandinas

5. Resumen de las funciones de los lípidos

6. Cuadro resumen de los lípidos

54
1. COMPOSICIÓN, PROPIEDADES Y CLASIFICACIÓN.

El grupo de los lípidos está formado por moléculas muy diferentes entre sí,
tanto desde el punto de vista químico como por las funciones que realizan.
Los lípidos son moléculas orgánicas formadas por carbono, hidrógeno y
oxígeno fundamentalmente, algunos pueden contener también fósforo y
nitrógeno.

A pesar de las grandes variaciones que presentan, todos los lípidos

comparten una serie de propiedades físicas que permiten clasificarlos dentro
del mismo grupo de biomoléculas. Estas propiedades comunes son:

 Son insolubles en agua y otros disolventes polares, pero sí son

solubles en disolventes orgánicos como benceno, o acetona
 Generalmente son menos densos que el agua, por lo que flotan sobre
ella.
 Presentan un aspecto graso, es decir, poseen un brillo característico y
son untuosos al tacto

Dado que componen un grupo tan diverso de moléculas, la clasificación de

los lípidos ofrece cierta dificultad, ya que se pueden aplicar diferentes
criterios. Actualmente se suelen clasificar según su estructura molecular y
se establecen dos grandes grupos: saponificables (los que contienen
ácidos grasos) e insaponificables (los que no contienen ácidos grasos).

Acilglicéridos (grasas)

Ceras
Saponificables

(Contienen ácidos Fosfolípidos

grasos)

Esfingolípidos

Terpenos

Insaponificables
Esteroides
(No contienen
ácidos grasos)
Prostaglandinas

55
2 ACIDOS GRASOS.

2.1 Estructura y tipos

Los ácidos grasos son moléculas formadas por largas cadenas

hidrocarbonadas lineales con un grupo carboxilo (COOH) en un
extremo. Suelen tener un número par de átomos de carbono, entre 12 y 24.

CH3-(CH2)14-COOH

CH3-(CH2)16-COOH

Muchos ácidos grasos pueden ser sintetizados por el propio organismo, pero
otros no. Estos últimos se denominan ácidos grasos esenciales y deben
ser incorporados a la dieta (aceite de semillas, pescado azul, etc.)

Los ácidos grasos pueden ser saturados (si no tienen dobles enlaces) o
insaturados (con uno o más dobles enlaces). En caso de tener más de un
doble enlace reciben el nombre de poliinsaturados.

En los ácidos grasos saturados, las cadenas hidrocarbonadas son rectas.

En los ácidos grasos insaturados los dobles enlaces producen codos, con
cambios de dirección, en los lugares donde aparecen los dobles enlaces.

56
2.2 Propiedades de los ácidos grasos.

a) Punto de fusión.

El punto de fusión de los ácidos grasos depende de la longitud de la

cadena hidrocarbonada y del número de enlaces dobles que pueda
presentar.

 Cuanto más largas sean las cadenas hidrocarbonadas, mayor número

de enlaces de Van der Waals (enlaces débiles que se establecen por la
atracción de las moléculas entre sí) que se producen entre ellas,
aumenta el empaquetamiento entre las moléculas y más alto es el
punto de fusión.
 Cuanto mayor sea el número de dobles enlaces, más codos se
forman en las cadenas hidrocarbonadas, y por tanto, disminuye el
empaquetamiento entre las moléculas, se forman enlaces de Van der
Waals más débiles y disminuye el punto de fusión.

Según lo anterior, los ácidos grasos insaturados tienen puntos de fusión

más bajos que los saturados y suelen ser líquidos a temperatura
ambiente, como es el caso del ácido oleico, presente en el aceite de oliva.
Por el contrario los ácidos grasos saturados, abundantes en las grasas
animales suelen ser sólidos a temperatura ambiente.

57
b) Solubilidad.

Los ácidos grasos son moléculas

anfipáticas (un extremo hidrófilo y
otro hidrófobo): el extremo del grupo
carboxilo es hidrófilo (polar), mientras
que la cadena hidrocarbonada es
hidrófoba (apolar).

Debido a su carácter anfipático, los ácidos grasos en el agua tienden a

disponerse formando estructuras que pueden ser de tres tipos:

 Micelas. Las moléculas de ácido graso se disponen formando esferas

con las cadenas hidrocarbonadas hidrófobas hacia el interior y los grupos
carboxílicos hidrófilos hacia el exterior.
 Monocapa superficial. Los extremos hidrofílicos se disponen en
contacto con la superficie del agua y las cadenas hidrófobas se orientan
en sentido contrario, formando una capa superficial.
 Bicapa. Cuando el número de moléculas de ácidos grasos es muy
grande, éstas se disponen formando una bicapa, en la que las colas
hidrófobas quedan en el centro y los extremos hidrófilos quedan
orientados hacia el agua

c) Esterificación

Una esterificación es una reacción en la que un grupo ácido reacciona con

un grupo alcohol perdiéndose una molécula de agua. La molécula resultante
recibe el nombre de éster.

Una molécula de ácido graso puede reaccionar con una molécula de

alcohol produciendo un éster y liberando una molécula de agua según la
siguiente reacción de esterificación:

La reacción inversa a la esterificación es una hidrólisis, mediante la

cual, en unas condiciones determinadas, un éster reacciona con una
molécula de agua dando lugar a un ácido graso y un alcohol.

58
3. LÍPIDOS SAPONIFICABLES

Los lípidos saponificables son ésteres formados por la unión de ácidos

grasos y un alcohol. Según el tipo de alcohol, estos lípidos se clasifican en
acilglicéridos, ceras, fosfolípidos y esfingolípidos.

3.1 ACILGLICÉRIDOS (GRASAS)

3.1.1 Composición química, formación e hidrólisis.

Los acilglicéridos o grasas son lípidos formados por la esterificación de

una, dos o tres moléculas de ácidos grasos con una molécula de glicerina
(propanotriol o glicerol). Según el número de ácidos grasos unidos a la
glicerina las moléculas formadas reciben el nombre de monoacilglicéridos,
diacilglicéridos o triacilglicéridos.

Los triacilglicéridos
reciben también el
nombre de
triglicéridos y son
los más importantes
desde el punto de
vista biológico. Por
otra parte los ácidos
grasos que forman
parte de una
molécula de grasa
pueden ser iguales o
diferentes, resultando
así una gran variedad
de moléculas.

La formación de una
grasa es por tanto
una reacción de
esterificación.

59
 Como se ha dicho anteriormente, la reacción inversa a la esterificación es
una hidrólisis llevada a cabo por un tipo de enzimas que reciben el nombre
de lipasas. El resultado es la descomposición de las grasas en ácidos
grasos y glicerina

3.1.2. Punto de fusión de las grasas

El punto de fusión de las grasas depende del tipo de ácidos grasos que
contengan. Si los ácidos grasos son saturados, las cadenas rectas permiten la
formación de numerosas enlaces de Van der Waals y presentan un estado
sólido a temperatura ambiente. Si por el contrario aparecen ácidos grasos
insaturados, los “codos” que presentan estas moléculas dificultan la
formación de enlaces de Van der Waals y se encuentran en estado líquido a
temperatura ambiente.

3.1.3. Tipos de grasas

Según su origen, las grasas se pueden clasificar en animales y vegetales.

• Las grasas de origen animal suelen tener ácidos grasos saturados y
son, por tanto, sólidas a temperatura ambiente, recibiendo el nombre
de sebos y mantecas
• Las grasas vegetales suelen tener ácidos grasos insaturados y son
líquidas a temperatura ambiente, reciben el nombre de aceites. Por
hidrogenación, los ácidos grasos insaturados de los aceites pierden sus
dobles enlaces y se saturan, por lo cual el aceite pasa a estado sólido.
Esta propiedad se utiliza en la industria para fabricar margarinas a partir
de aceites vegetales.

3.1.4. Saponificación de las grasas

La saponificación consiste en la reacción de un acilglicérido con una base

fuerte. El resultado es la formación de sales de los ácidos grasos de la
grasa (jabón) y una molécula de glicerina. Esta reacción se puede llevar a
cabo en el laboratorio o en la industria haciendo reaccionar los acilglicéridos
con una base fuerte, como hidróxido sódico o potásico.

60
En el agua las moléculas de jabón, (sales de ácidos grasos), se disocian
quedando un extremo hidrófilo (COO-) y
otro hidrófobo (la cadena
hidrocarbonada). Los extremos
hidrófobos se orientan hacia las
partículas de grasa mientras que los
extremos hidrófilos se orientan hacia el
agua, formándose micelas que
contienen gotitas de grasa en su
interior. De esta forma los jabones
ayudan a dispersar las grasas de la piel
o de otra superficie, junto con los restos
de suciedad adheridos a ellas, siendo
arrastrados por el agua que de otra
forma no sería capaz de eliminarlos.

61
3.1.5 Funciones de las grasas

Las grasas desempeñan dos funciones importantes:

 Constituyen la principal reserva energética en animales. Las grasas

tienen un gran valor energético (9,4 kcal/gramo), superior al de los
glúcidos y proteínas. De esta manera se consigue almacenar una gran
cantidad de energía con el mínimo peso, lo cual facilita la movilidad de
los animales (en las plantas en cambio la principal forma de reserva energética
es el almidón). En los animales las células que acumulan grasas reciben el
nombre de adipocitos. Un ser humano tiene en sus adipocitos energía
almacenada para varios meses, mientras escasamente dispone del
glucógeno necesario para un día.

En los vegetales, las grasas se acumulan principalmente en las semillas

(Ej. girasol), donde sirven de reserva energética para el embrión durante
la germinación

 Proporcionan aislamiento térmico y protección mecánica. Las grasas

conducen mal el calor, por lo que actúan de aislante térmico. Esto es
importante sobre todo para animales que viven en zonas en que la
temperatura es muy baja. Por otra parte la grasa acumulada alrededor
de órganos como el corazón y los riñones, protege a estos órganos de
traumatismos.

3.2 CERAS

Estructura.

Las ceras son lípidos constituidos

por una molécula de ácido graso
de cadena larga unida a una
molécula de alcohol también de
cadena larga

Ácido graso de cadena larga Alcohol de cadena larga

Al ser el resultado de la unión de un ácido y un alcohol, las ceras son

ésteres. Asimismo, al unirse los grupos polares del ácido graso y del
alcohol, resulta una molécula totalmente hidrófoba.

62
Funciones de las ceras. Las ceras realizan diversas funciones,
relacionadas con su impermeabilidad al agua y su consistencia.

 En los animales, el pelo, la piel y las plumas se encuentran cubiertos de

una capa de cera que los mantiene flexibles, lubricados e impermeables.
El cerumen del oído es otro ejemplo de cera en los animales.
 En vegetales, la cubierta de cera que presentan hojas, tallos y frutos
impide una pérdida excesiva de agua y los protege contra los parásitos

3.3 FOSFOLÍPIDOS

Los fosfolípidos son lípidos saponificables que también se denominan

fosfoglicéridos y son los principales componentes de las membranas
celulares.

Químicamente están constituidos por:

• Una molécula de glicerina

• Un grupo fosfato, unido a la glicerina
• Dos ácidos grasos, (generalmente uno
saturado y otro insaturado) unidos a la
glicerina
• Una molécula de alcohol, unida al grupo
fosfato (el tipo de alcohol determina el tipo de
fosfolípido).

El conjunto formado por el glicerol, los dos ácidos grasos y el grupo fosfato
recibe el nombre de ácido fosfatídico, y a partir de él se forman los
distintos fosfolípidos, que varían dependiendo del aminoalcohol unido al
grupo fosfato.

63
Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas: poseen una región polar
hidrofílica constituida por el grupo fosfato y el aminoalcohol que se une a
él, y otra región apolar hidrofóbica formada por los ácidos grasos unidos
a la glicerina. El carácter anfipático de los fosfolípidos los hace
especialmente idóneos para formar parte de la estructura de las
membranas celulares.

3.4. ESFINGOLÍPIDOS.

Los esfingolípidos son semejantes, tanto estructural como

funcionalmente, a los fosfolípidos: ambos son moléculas anfipáticas que
se disponen en bicapas formando parte de todas las membranas
celulares. Los esfingolípidos son especialmente abundantes en las
membranas de las células del sistema nervioso.

Químicamente los esfingolípidos están constituidos por:

 Una molécula de esfingosina (aminoalcohol de

cadena larga).
 Un ácido graso.
 Un grupo de carácter polar de diversa naturaleza

Los esfingolípidos más importantes son las

esfingomielinas y los glucoesfingolípidos.

Las esfingolmielinas abundan en las vainas de mielina que recubren los

axones de las neuronas.

Los glucoesfingolípidos son glucolípidos, ya que el grupo polar que

poseen es un glúcido. Según el glúcido que presenten los glucolípidos
reciben el nombre de cerebrósidos (si el glúcido es un monosacárido) o
gangliósidos (si el glúcido es un oligosacárido)

64
La parte glucídica de los glucoesfingolípidos está orientada hacia el
exterior de la célula constituyendo lo que se conoce como glucocálix. El
glucocálix desempeña funciones de reconocimiento (de neurotransmisores,
de hormonas, etc.)

4. LÍPIDOS INSAPONIFICABLES.

Se incluyen en este grupo los lípidos que no contienen ácidos grasos en

su composición química y, por tanto, no llevan a cabo la reacción de
saponificación. En este grupo se encuentran:

• Terpenos,
• Esteroides
• Prostaglandinas.

4.1 TERPENOS

Desde el punto de vista químico los terpenos son polímeros del isopreno.

La presencia de dobles enlaces

alternos es responsable del color que
con frecuencia presentan estas
moléculas que abundan en los
vegetales.

Entre los terpenos más importantes

se encuentran los carotenoides y
algunas vitaminas.

Los carotenoides son pigmentos fotosintéticos que participan en la

fotosíntesis absorbiendo energía lumínica de longitudes de onda distintas a
las que absorbe la colorofila.

Entre los carotenoides se encuentran la xantofila (amarilla), el licopeno

(rojo) y el β-caroteno (anaranjado). Este último es precursor de la
vitamina A.

Entre las vitaminas que químicamente son terpenos están la vitamina A

(que interviene en los procesos de visión y que se forma a partir del beta-
caroteno), la vitamina E (de acción antioxidante) y la vitamina K (que
interviene en los procesos de coagulación de la sangre)

65
4.2 ESTEROIDES

Son moléculas derivadas del esterano.

A este grupo pertenecen lípidos que realizan funciones muy diferentes como
son el colesterol, la vitamina D, algunas hormonas y los ácidos biliares:

 Colesterol. Las moléculas de colesterol tienen un extremo hidrófilo y

otro hidrófobo, por lo que son moléculas anfipáticas que se intercalan
entre las de fosfolípidos en las membranas celulares, a las que regula
la fluidez reduciendo el movimiento de las moléculas de fosfolípidos.
Las moléculas de colesterol son por tanto lípidos de membrana.

Por otra parte el colesterol es la molécula precursora de otros

muchos esteroides como la vitamina D, algunas hormonas y los
ácidos biliares. Aunque el colesterol tiene funciones importantes en
el cuerpo de los animales, es también uno de los principales culpables
de las enfermedades cardiovasculares. Una gran concentración de
colesterol en la sangre se asocia con la arterioesclerosis, en la que el
colesterol se acumula junto a otras grasas en el revestimiento interior
de los vasos sanguíneos.

 Vitamina D, que regula la absorción del calcio y del fósforo. Su

carencia provoca el raquitismo.
 Hormonas, como las sexuales masculinas (testosterona) y
femeninas (estrógenos y progesterona).
 Los ácidos biliares, moléculas que forman parte de la bilis. Su
función es la emulsión de las grasas que se degradarán
posteriormente por la acción de las lipasas intestinales.

66
4.3 PROSTAGLANDINAS

Las prostaglandinas son lípidos que se encontraron por primera vez en las
secreciones prostáticas, de ahí su nombre. Actualmente se sabe que se
producen en muchos tejidos animales
independientemente del sexo.

Las moléculas de prostaglandinas constan de

un anillo pentagonal al que se unen dos
cadenas hidrocarbonadas.

Las prostaglandinas intervienen en funciones muy diversas, como pueden

ser los procesos inflamatorios, la vasodilatación y la coagulación de
la sangre.

5. RESUMEN DE LAS FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS.

Las grasas animales se almacenan en el tejido adiposo.

Reserva
Las grasas vegetales se almacenan principalmente en las
energética
semillas y frutos.
Los fosfolípidos forman la parte fundamental de las
membranas celulares.
Estructural
Los esfingolípidos y el colesterol son también lípidos de
membrana.
Las ceras tienen una función protectora contra la pérdida de
Protectora
agua y frente a los insectos.

Regulación
Las grasas animales protegen contra el frío, actuando como
de la
aislantes térmicos..
temperatura

Las vitaminas A, E y K son lípidos del tipo de los terpenos. La

Vitamínica
vitamina D es un lípido esteroide
Son hormonas esteroides: la testosterona, los estrógenos y la
Hormonal
progesterona
Pigmentos fotosintéticos, componentes de los ácidos biliares,
Otras
regulación de procesos como la inflamación y la coagulación de
funciones
la sangre.

67
 6. CUADRO RESUMEN DE LOS LIPIDOS

Grasas animales:
Función de reserva
energética y aislante
Acilglicéridos Glicerina + uno,
térmico.
= Grasas dos o tres ácidos
(apolares) grasos
Grasas vegetales:
función de reserva
energética.

Protección e
impermeabilización
Saponificables
Monoalcohol de
Ceras En animales: piel,
(con ácidos cadena larga +
(apolares) pelos y plumas.
grasos) ácido graso
En plantas,
recubriendo hojas,
flores y frutos.

Glicerina +
Fosfolípidos Constituyentes de
dos ácidos grasos +
(anfipáticas) membranas
fosfato + alcohol
celulares

Esfingosina + Constituyentes de
Esfingolípidos
ácido graso + membranas
(anfipáticas)
molécula polar celulares

Pigmentos
fotosintéticos
Terpenos Polímeros del
(carotenos,
isopreno
xantofila)
Vitaminas A, E y K

Insaponifi- Colesterol
cables Vitamina D
Esteroides Derivados del
(antirraquítica)
esterano
(sin ácidos Acidos biliares
grasos) Hormonas sexuales

Intervienen en los
Un anillo procesos de
Prostaglandi-
pentagonal unido a inflamación,
nas
dos cadenas vasodilatación y
hidrocarbonadas coagulación de la
sangre

68
ANEXO: EL COLESTEROL

Aunque el colesterol es una molécula imprescindible para la formación de

las membranas celulares animales y como precursor de otros lípidos, se
considera también el principal causante de las enfermedades
cardiovasculares. Este hecho guarda una relación directa con un elevado
consumo de grasas de origen animal (carnes rojas, embutidos, leche
entera, huevos, etc.) que caracteriza la dieta de las sociedades con un alto
nivel de desarrollo.

El colesterol circula por la sangre unido a ciertas proteínas plasmáticas

formando lipoproteínas de dos clases: las LDL (Low Density Lipoprotein) y
HDL (High Densitiy Lipoprotein).

Las lipoproteínas de baja densidad (LDL) se encargan de transportar el

colesterol hasta las células del cuerpo, pero cuando éstas están saturadas
tienen tendencia a depositarse en la cara interna de la pared de los vasos
sanguíneos endureciéndolos y pudiendo llegar a provocar su obstrucción
(arteriosclerosis y trombosis).

Por el contrario, las lipoproteínas de alta densidad (HDL), se encargan de

retirar el colesterol sanguíneo y conducirlo al hígado, donde puede ser
eliminado por vía biliar.

Dado que estas lipoproteínas tienen efectos opuestos sobre el depósito de

colesterol arterial y, por tanto, sobre el desencadenamiento de las
enfermedades citadas, vulgarmente se habla de dos tipos de colesterol, uno
«malo» y otro «bueno», aunque en realidad lo que varía son las proteínas
asociadas a él.

El consumo de grasas saturadas favorece la formación de las lipoproteínas

LDL. Por el contrario, las grasas insaturadas, sobre todo las
poliinsaturadas, tienen un efecto beneficioso sobre el descenso de los
niveles sanguíneos de colesterol, ya que favorecen la formación de HDL. De
este modo, las dietas ricas en grasas saturadas son menos recomendables
que aquellas en las que abundan las insaturadas (aceites vegetales y
derivados, pescado azul...).

Parece ser que existen otros factores que incrementan los niveles de HDL
en la sangre, entre los cuales figura la práctica habitual de ejercicio físico.

69
EJERCICIOS

1. Un ácido graso saturado tiene

o Dobles o triples enlaces en su cadena
o Sólo enlaces sencillos C-C

2. Las grasas y aceites son moléculas apolares, ¿y los fosfolípidos? Razona

la respuesta.

3. La esterificación del glicerol con ácidos grasos produce...

4. Un aceite está formado por....

5. Las sales que emulsionan las grasas favoreciendo la digestión y

absorción intestinal se denominan
o Esteroides
o Terpeno
o Ácidos biliares

6. ¿Qué diferencia existe entre el colesterol HDL y LDL? ¿Son correctas las
denominaciones de colesterol "bueno" y colesterol "malo"? ¿Qué
significan realmente? ¿Qué ventajas tiene la dieta mediterránea en este
sentido?

7. Características generales de los lípidos

8. Lípidos saponificables. Estructura.

9. Funciones más importantes de los lípidos.

10. Ácidos grasos: características y tipos. Formula un ácido graso saturado y

otro insaturado.

11. Lípidos no saponificables. Pon ejemplos de cada tipo que menciones.

12. Esteroides.
o Estructura.
o Importancia biológica de los esteroides

13. Céridos.
o Defínelos químicamente
o ¿A qué se debe su función impermeabilizante?
o Menciona tres ejemplos

14. ¿Qué tipo de disolvente utilizarías para disolver un gramo de hormona

sexual masculina? ¿Podrías utilizar el mismo disolvente para una grasa,
un fosfolípido o la vitamina A? ¿Por qué?

15. ¿Qué tipo de ácidos grasos contendrá el tocino de cerdo?

16. ¿Qué tipo de lípido tienen en su piel la manzana y otros frutos? ¿Qué
función tiene?

70
17. ¿Qué vitaminas son liposolubles? Cita las que conozcas e indica su
naturaleza química y su función

18. La trioleína, compuesto muy abundante en el aceite de oliva, es un

triglicérido formado por la esterificación de tres moléculas de ácido
oleico con la glicerina. Escribe dicha reacción.

19. ¿Qué tipo de molécula es la que aparece a continuación? Escribe la

reacción de hidrólisis e indica las moléculas que se forman.

20. Haz un comentario del siguiente dibujo.

21. Representa esquemáticamente los lípidos saponificables. Señala los

enlaces de tipo éster

22. ¿Cómo se obtiene jabón? ¿Por qué se utiliza para lavar? Razona la
respuesta e intenta formular un jabón.

23. Enumera las funciones (al menos cuatro de ellas) de los lípidos.

24. ¿Qué nombre recibe la esterificación de la glicerina con dos ácidos grasos
y un ácido fosfórico unido a un alcohol?

25. ¿Qué lípidos se encuentran en las membranas celulares? Haz un

esquema de cómo se disponen en la membrana.

26. La siguiente molécula es el esterano. Indica que grupo de moléculas

deriva de ella e indica el nombre de las más importantes

71
27.Sería correcto decir que en la formación de las ceras partimos de dos
moléculas antipáticas y el resultado es una molécula hidrófoba.
Representa la formación de las ceras.

28.Comenta la siguiente reacción

29. ¿Qué tipo de molécula es la siguiente?

XXXXXXXXXXXXXX

72
TEMA 5. PROTEÍNAS

1. - Introducción

2. - Aminoácidos
2.1 Estructura de los aminoácidos
2.2 Propiedades de los aminoácidos
 Actividad óptica
 Carácter anfótero
2.3 Clasificación de los aminoácidos
 Aminoácidos neutros
- Polares
- Apolares
 Aminoácidos ácidos
 Aminoácidos básicos

3. - Enlace peptídico

4. - Estructura de las proteínas

4.1 Estructura primaria
4.2 Estructura secundaria
 Hélice α
 Lámina β
4.3 Estructura terciaria
 Estructura globular
 Estructura filamentosa
4.4 Estructura cuaternaria

5. - Propiedades de las proteínas

 Especificidad
 Solubilidad
 Desnaturalización
 Capacidad amortiguadora del pH

6. - Clasificación de las proteínas

• Según su estructura terciaria
Proteínas globulares
Proteínas filamentosas
• Según su composición química
Holoproteínas
Heteroproteínas
• Según su función

7. - Funciones de las proteínas

73
1. INTRODUCCIÓN

Desde el punto de vista químico las proteínas son moléculas orgánicas de

elevado peso molecular compuestas básicamente por carbono, hidrógeno,
oxígeno y nitrógeno, además, es frecuente el azufre. Las proteínas son
macromoléculas de tipo polímero, cuyos monómeros son pequeñas
moléculas denominadas aminoácidos, unidas entre sí mediante enlaces
peptídicos. Cada proteína se caracteriza por los aminoácidos que la forman
y su configuración en el espacio, (que depende a su vez de los aminoácidos
que la forman). Haciendo una comparación de las proteínas y las palabras,
los aminoácidos serían equivalentes a las letras; según el número y el orden
de las letras se forman las distintas palabras.

Las proteínas constituyen el grupo de moléculas orgánicas más abundantes

en los seres vivos. Su importancia, sin embargo no radica exclusivamente en
su abundancia, sino también en las variadas funciones biológicas que
desempeñan, ya sea como moléculas estructurales o como partícipes en
multitud de procesos: transporte de otras moléculas, movimiento,
regulación hormonal, etc. Destaca especialmente su acción como
catalizadores en las reacciones metabólicas, imprescindibles para el
mantenimiento de los procesos vitales. Por el contrario, no se suelen
emplear para producir energía (salvo en el caso de que sea necesario debido
a la falta de otras moléculas energéticas).

Una característica fundamental de las proteínas es su especificidad, lo cual

quiere decir que cada organismo posee proteínas exclusivas que marcan su
identidad biológica. Esto se debe a que las proteínas son la expresión del
mensaje genético contenido en el ADN, que es diferente en cada individuo.

2. AMINOÁCIDOS

2.1 Estructura de los aminoácidos

A pesar de la enorme diversidad de funciones que presentan las proteínas, la

composición de estas moléculas es siempre la misma para todos los seres
vivos, desde la bacteria al hombre, pasando por los vegetales y los
animales: las proteínas son polímeros de moléculas muy sencillas, los
aminoácidos.

Los aminoácidos son moléculas que tienen siempre un grupo amino (NH2)
y un grupo ácido (COOH) unidos al mismo átomo de carbono, denominado
carbono alfa (α), el cuál va unido a su vez a un átomo de H y a un radical
R que varía según el aminoácido de que se trate.

74
En las proteínas se encuentran 20 aminoácidos diferentes. Los
organismos autótrofos, como las plantas, pueden sintetizar todos aquellos
aminoácidos que necesitan, pero los organismos heterótrofos sólo pueden
sintetizar determinados aminoácidos a partir de otras moléculas, mientras
que el resto tienen que ser tomados con los nutrientes. Los aminoácidos que
un organismo no puede sintetizar y que son necesarios para la síntesis de
sus proteínas reciben el nombre de aminoácidos esenciales. En el hombre
los aminoácidos esenciales son ocho.

Los aminoácidos se designan con las tres primeras letras de su nombre: Gly,
Ala, Val, etc.

2.2 Propiedades de los aminoácidos

Las propiedades de los aminoácidos derivan de su estructura química. Entre

ellas se pueden destacar la actividad óptica y el carácter anfótero.

 Actividad óptica

Todos los aminoácidos, salvo la glicina (R=H), presentan el carbono alfa

asimétrico, ya que está enlazado a cuatro radicales diferentes: un grupo
amino, un grupo carboxilo, un radical R y un hidrógeno. Debido a esta
característica, los aminoácidos presentan actividad óptica, es decir, una
disolución de aminoácidos es capaz de desviar el plano de la luz polarizada
que la atraviesa.

Si un aminoácido desvía el plano de

luz polarizada hacia la derecha, se
denomina dextrógiro o (+) y si lo
hace a la izquierda, levógiro o (-).

En las fórmulas lineales, los

isómeros D llevan el grupo amino a
la derecha del carbono asimétrico,
mientras que las formas L presentan
el grupo amino a la izquierda.

La disposición L o D es
independiente de la actividad óptica.
O sea, un L-aminoácido podrá ser
levógiro o dextrógiro, e igual ocurrirá
con la configuración D.

75
• Carácter anfótero.

En los medios biológicos (con pH próximos a 7), los aminoácidos se

encuentran en forma de dipolos o iones dobles con los grupos ácido y amino
en forma –COO- y –NH3+ respectivamente. (esta forma dipolar de los
aminoácidos recibe el nombre de zwitterión)

Debido a esta característica, los aminoácidos pueden liberar o aceptar

protones, comportándose como ácidos o como bases dependiendo de los
cambios de pH del medio

Las moléculas, como los aminoácidos, que pueden comportarse como ácidos
o como bases dependiendo del pH del medio reciben el nombre de moléculas
anfóteras.

El carácter anfótero de los aminoácidos hace de ellos buenos

amortiguadores del pH (efecto tampón): en un medio ácido se
comportan como una base (toman protones); en un medio básico se
comportan como un ácido (desprenden protones)

O sea, la carga eléctrica de un aminoácido depende del pH del medio.

76
2.3 Clasificación de los aminoácidos

La clasificación de los aminoácidos se hace atendiendo a las características

de su cadena lateral o radical R.

• Aminoácidos neutros polares: su cadena lateral no posee grupos

carboxilo ni amino pero sí grupos hidrófilos por lo que son muy solubles
en agua.

• Aminoácidos neutros apolares: su cadena lateral no posee grupos

carboxilo ni amino, es una cadena hidrófoba por lo que son poco solubles
en agua.

• Aminoácidos ácidos: presentan un grupo carboxilo en su cadena

lateral que puede desprender H+

• Aminoácidos básicos: presentan algún grupo amino en la cadena

lateral que puede aceptar H+

Determinación de la carga eléctrica de un aminoácido.

Para determinar la carga eléctrica de un aminoácido hay que tener en cuenta

que, además de los grupos COOH y NH2, el radical R también puede estar
ionizado

Cada aminoácido posee un pH determinado al cual su carga eléctrica es

neutra (se compensan las cargas positivas y las negativas). El pH para el
cual un aminoácido presenta carga eléctrica neutra recibe el nombre de
punto isoeléctrico y depende de las características de la cadena lateral del
aminoácido.

A un pH inferior a su punto isoeléctrico un aa tiene carga positiva

A un pH superior a su punto isoeléctrico un aa tiene carga negativa

PUNTOS ISOELÉCTRICOS DE LOS AMINOACIDOS

Ácido aspártico 2,98 Glicina 5,97 Prolina 6,63

Ácido glutámico 3,22 Glutamina 5,70 Serina 5,68
Alanina 6,02 Histidina 7,59 Tirosina 5,67
Arginina 10,76 Isoleucina 6,02 Treonina 5,60
Asparagina 5,41 Leucina 5,98 Triptófano 5,88
Cisteína 5,02 Lisina 9,74 Valina 5,97
Fenilalanina 5,48 Metionina 5,06

Esta propiedad de los aminoácidos de ionizarse dependiendo del pH sirve

para separar una mezcla de aminoácidos en una disolución acuosa. La
prueba recibe el nombre de electroforesis y consiste en situar la disolución
de los aminoácidos que se quieren separar en un campo eléctrico. A un pH
determinado, los aminoácidos con carga eléctrica negativa se desplazarán
hacia el ánodo, mientras que los que tengan carga positiva lo harán hacia el
cátodo y los que se encuentren en su punto isoeléctrico no se moverán.

77
En el caso del ejemplo, en el que partimos de una mezcla de ácido aspártico
y arginina, si el experimento se realiza a pH 7, el ácido aspártico (asp), de
punto isoeléctrico 2,98, se encontrará ionizado con carga negativa y se
dirigirá al polo positivo, mientras que la arginina (arg), de punto isoeléctrico
10,76, también se encontrará ionizada pero con carga positiva, por lo que se
dirigirá al polo negativo, de forma que podrá separase la mezcla de los dos
aminoácidos.

Ejercicio resuelto.- Se tiene una mezcla de los aminoácidos triptófano y

valina. Sabiendo que sus puntos isoeléctricos respectivos son 5,88 y 5,97
¿cómo se podrían separar?
Se pone la mezcla en un medio que tenga un pH intermedio, por ejemplo
5,93.
A este pH el triptófano presentará carga neta negativa y se dirigirá al polo
positivo del campo eléctrico (ánodo), mientras que la valina presentará
carga neta positiva y se dirigirá al polo negativo (cátodo)

Ejercicio 1.- Escribe las fórmulas de la lisina y del ácido aspártico en un

medio con un pH de 10. (Punto isoeléctrico de la lisina=9,74 y del ácido
aspártico= 2,98)

Ejercicio 2.- El punto isoeléctrico (pI) de la Alanina es de 6,02.

a) Explica y dibuja cómo se encontrará a ese pH, a pH 8 y a pH 4
b) ¿A qué propiedad de los aminoácidos se debe este comportamiento?

Ejercicio 3.- Un aminoácido tiene un punto isoeléctrico de 6,5. ¿Qué carga

presentará si el pH del medio es 6,5, si es 4 o si es 10? Explicar en qué pH
de los indicados anteriormente el aminoácido se desplazará hacia el ánodo,
cuándo lo hará hacia el cátodo y cuando permanecerá inmóvil.

78
79
3. ENLACE PEPTÍDICO

Dos aminoácidos reaccionan entre sí, perdiendo una molécula de agua,

estableciendo entre ellos un enlace llamado enlace peptidíco. Los grupos
que intervienen en la formación de este enlace son el grupo carboxilo de
un aminoácido y el grupo amino del siguiente.

La unión de aminoácidos mediante enlaces peptídicos da lugar a un péptido

Cuando el número de aminoácidos que forman la molécula no es mayor de
diez, se denomina oligopéptido (dipéptido, tripéptido, etc.), y si es superior
a diez, el péptido recibe el nombre de polipéptido. Sólo cuando un
polipéptido se halla constituido por más de cincuenta moléculas de
aminoácidos recibe el nombre de proteína.

El enlace peptídico tiene un carácter parcial de

doble enlace, debido a que el enlace entre el
carbono y el nitrógeno es una forma intermedia
entre un enlace simple y un doble enlace:

Este carácter parcial de doble enlace entre el carbono y el nitrógeno

determina que los átomos del grupo carboxilo y los del grupo amino que
participan en el enlace peptídico se hallen en el mismo plano, (plano
peptídico) lo que no permite giros como en los enlaces covalentes
normales. Este hecho es determinante para la configuración espacial de las
proteínas, como veremos más adelante.
Las cadenas polipeptídicas poseen un grupo amino y otro carboxilo situados
en cada extremo de las mismas. Se considera primer aminoácido de la
cadena al que posee el grupo amino libre (amino inicial), y último al que
lleva el grupo carboxilo libre (carboxilo terminal).

80
La reacción contraria a la formación de los enlaces peptídicos son reacciones
de hidrólisis, llevadas a cabo por las enzimas digestivas peptidasas y que
dan como resultado los aminoácidos libres. Este tipo de reacciones son las
que se llevan a cabo durante el proceso de digestión de las proteínas.

4. ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS

La actividad biológica de las proteínas depende de la configuración

espacial de su cadena polipeptídica. Efectivamente, la cadena
polipeptídica sufre una serie de plegamientos que le dan una forma final
adecuada para llevar a cabo una determina función. Se pueden considerar
cuatro tipos de estructuras en las proteínas, cada una de las cuales depende
de la anterior.

Estructura primaria.

Se denomina estructura primaria de una proteína a la secuencia de

aminoácidos que la forman, o sea, el número, el tipo y el orden de los
aminoácidos de su cadena polipeptídica.

Estructura secundaria.

La estructura secundaria de una proteína se refiere a la disposición que

adoptan los planos peptídicos para conseguir la máxima estabilidad

Las estructuras secundarias más corrientes en las proteínas son la hélice-α

y la lámina plegada o lámina-β

En el primer caso, hélice-α, el polipéptido se enrolla en espiral sobre sí

mismo y se estabiliza mediante la formación de puentes de hidrógeno entre
los grupos –NH y –CO de distintos aminoácidos que se encuentran de frente
tras el enrollamiento (puentes de hidrógeno intracatenarios). Las
cadenas laterales (R) de los aminoácidos no intervienen y aparecen
proyectadas hacia la parte externa de la hélice-α

81
En la estructura de hoja plegada-β los planos peptídicos sucesivos se
disponen en zig-zag formando una estructura parecida a un fuelle. La
estructura se estabiliza por la formación de puentes de hidrógeno entre
aminoácidos de segmentos paralelos con estructura de lámina β. Las
cadenas laterales (R) de los aminoácidos no intervienen y aparecen
proyectadas alternativamente hacia arriba y hacia debajo de la hoja plegada.

Una proteína puede presentar varios tipos de estructuras secundarias en

tramos diferentes de su cadena polipeptídica. Es frecuente que aparezcan
tramos con estructura en hélice α, otros en lámina plegada β y otros,
normalmente en los “codos” o giros, sin estructura secundaria precisa.

82
Estructura terciaria.

Es la forma tridimensional o conformación que adopta la proteína en

el espacio.

Las fuerzas que originan y mantienen la estructura terciaria de una proteína

son los enlaces que se forman entre las cadenas laterales (R) de los
aminoácidos que forman la cadena. Estos enlaces pueden ser fuertes, como
los puentes disulfuro, o débiles como los puentes de hidrógeno, las
interacciones iónicas, las fuerzas de Van der Waals o las interacciones
hidrofóbicas:

 Puentes disulfuro, son enlaces covalentes que se establecen entre

dos grupos –SH que pertenecen a sendos aminoácidos de tipo
cisteína. Se forman de la siguiente manera:

 Puentes de hidrógeno, enlaces débiles, entre grupos –OH o –NH

 Interacciones iónicas, son fuerzas electrostáticas entre grupos

ionizados con carga eléctrica opuesta. Se producen entre grupos R de
aminoácidos ácidos (con carga eléctrica negativa, -COO-) y
aminoácidos básicos (con carga positiva, -NH3+).

 Fuerzas de Van der Waals, fuerzas débiles entre grupos no

cargados eléctricamente

 Interacciones hidrofóbicas, que hacen que los grupos apolares se

orienten de manera que eviten el agua, medio en el que se
encuentran habitualmente las proteínas.

Hay dos tipos principales de estructuras terciarias: estructura globular y

estructura filamentosa o fibrosa.

La estructura terciaria globular es la más corriente y se caracteriza

porque la cadena polipeptídica se pliega adoptando formas más o menos
esféricas. Entre ellas están las enzimas, las inmunoglobulinas y la
hemoglobina.

83
La mayor parte de las proteínas globulares son solubles en agua, porque
colocan las cadenas laterales hidrófilas en la periferia de la molécula ,
concentrando los grupos apolares en el interior.

La estructura terciaria filamentosa la presentan las proteínas en las que

sus cadenas polipeptídicas presentan pocos pliegues y una forma alargada,
normalmente formando haces paralelos. Su función habitual es conformar
determinados tejidos estructurales. Entre ellas están la queratina de la piel,
el pelo, las uñas y los cuernos; así como el colágeno, componente
fundamental del tejido conjuntivo.

Las proteínas que presentan estructura terciaria filamentosa son insolubles

en agua.

84
Estructura cuaternaria.

En ocasiones existe otro nivel

estructural por encima del anterior.
Esto ocurre únicamente cuando la
proteína está constituida por más de
una cadena polipeptídica,
denominadas en este caso
subunidades proteicas.

La estructura cuaternaria es,

sencillamente, la disposición relativa
que adoptan las subunidades proteicas
entre sí. La unión entre ellas se realiza
mediante los mismos tipos de
enlaces que mantienen la estructura terciaria, establecidos esta vez
entre las cadenas laterales de los aminoácidos de las distintas
subunidades proteicas.

La hemoglobina es un ejemplo de proteína con estructura cuaternaria.

***************************
Del estudio de la estructura de las proteínas se deduce que cada nivel
estructural depende del nivel anterior, por lo que en definitiva todos
dependen de la estructura primaria, de manera que un cambio en un
solo aminoácido de la cadena polipeptídica puede determinar un
cambio completo en la estructura final de la proteína (de ahí la
importancia de las mutaciones)

85
 5. PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS

 Especificidad: Como consecuencia del elevado número de posibilidades de

combinación de los 20 aminoácidos que forman las proteínas, existen cientos
de miles de proteínas diferentes, cada una de ellas con una función
específica, determinada a su vez por su estructura. Esto se pone
especialmente de manifiesto en las enzimas (cada una de las cuales cataliza
una reacción química diferente) y en las inmunoglobulinas (proteínas del
sistema inmunitario que presentan unas características distintas
dependiendo del antígeno frente al que actúan). Cada especie sintetiza sus
propias proteínas, distintas de las de otras especies, incluso con diferencias
entre seres de la misma especie, hecho que se pone de manifiesto en el
rechazo que se produce en el transplante de órganos. El grado de semejanza
entre las proteínas de especies diferentes sirve para determinar el grado de
parentesco evolutivo entre ellas.

 Solubilidad: gran parte de las proteínas son solubles en agua. La

solubilidad de las proteínas depende de la presencia de aminoácidos polares
(con carga eléctrica neta o parcial) en las cadenas polipeptídicas. La
solubilidad de las proteínas depende también del pH, ya que éste afecta a las
cargas eléctricas de los aminoácidos. Las proteínas globulares suelen ser
solubles porque colocan las cadenas laterales hidrófilas en la periferia,
concentrando los grupos apolares en el interior. Por el contrario las
proteínas filamentosas suelen ser insolubles en
agua, lo que supone una ventaja para llevar a cabo
su función que suele ser estructural.

 Desnaturalización: es la pérdida de las

estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria.
La desnaturalización se produce por la ruptura de los
enlaces que mantienen las diferentes estructuras de
la proteína, exceptuando los enlaces peptídicos que
mantienen la estructura primaria. La variación de
la conformación espacial tiene como
consecuencia la pérdida de su función.

Las variaciones del pH, y los aumentos de

temperatura pueden producir la desnaturalización
de las proteínas. La desnaturalización puede ser
reversible o irreversible (que es el caso más común)
según se pueda recuperar la estructura o no. Un
ejemplo de desnaturalización irreversible se puede
ver en el cambio de aspecto que sufre la clara de un
huevo por efecto del calor.

86
• Regulación del pH.- Algunas proteínas tienen un comportamiento
anfótero, al igual que los aminoácidos que las forman. Debido a que
pueden comportarse como ácidos o como bases liberando o retirando
protones del medio, las proteínas son capaces de amortiguar las
variaciones del pH del medio en que se encuentran.

6. CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS

Las proteínas se pueden clasificar atendiendo a distintos criterios: la

estructura terciaria, la composición química y la función que realizan.

SEGÚN SU ESTRUCTURA TERCIARIA

• Proteínas globulares.- Son las más corrientes, su cadena polipeptídica

se pliega formando una estructura más o menos esférica. Suelen ser
solubles en agua. A este grupo pertenecen las enzimas, las
inmunoglobulinas, la hemoglobina, las histonas y las albúminas.

• Proteínas filamentosas.- Presentan forma alargada y frecuentemente

los polipéptidos que las integran se asocian formando haces paralelos.
Normalmente son insolubles en agua y tienen una función estructural. A
este grupo pertenecen el colágeno (presente en la piel, cartílagos,
tendones y en el tejido conjuntivo), la queratina (en pelo, uñas,
cuernos y plumas) y la fibrina (responsable de la coagulación de la
sangre).

SEGÚN SU COMPOSICIÓN QUÍMICA

Según su composición química las proteínas se clasifican en:

• Holoproteínas, cuando están formadas exclusivamente por aminoácidos

En este grupo se encuentran las histonas, las inmunoglobulinas y la
insulina

• Heteroproteínas, cuando están formadas por una cadena peptídica y

una parte no proteica denominada grupo prostético. Se nombran
dependiendo del grupo prostético

Glucoproteínas (el grupo prostético es un glúcido), como las

glucoproteínas de membrana

Lipoproteínas (el grupo prostético es un lípido), como la LDL y la

HDL, que transportan colesterol desde el hígado hasta las células y
en sentido contrario respectivamente.

Cromoproteínas (el grupo prostético es una molécula compleja

que posee dobles enlaces conjugados, lo que les confiere color),
como la hemoglobina (transporte de oxígeno por la sangre)

87
SEGÚN SU FUNCIÓN

La función de una proteína viene determinada por la estructura que

presenta. Las proteínas constituyen un grupo extremadamente variado de
moléculas, lo que permite una gran variedad de funciones:

Las enzimas son proteínas de acción biocatalizadora, es

decir, que hacen posibles las reacciones químicas que
Enzimática
tienen lugar en las células. La función enzimática es una
de las funciones más importantes de las proteínas

Las proteínas son las principales moléculas que forman las

estructuras celulares. Se encuentran proteínas
estructurales en la membrana plasmática, en las
membranas de los orgánulos membranosos, en los
Estructural
ribosomas, en los cromosomas, en el citoesqueleto, en los
cilios y flagelos, etc.
Otras proteínas estructurales son la queratina (del pelo,
plumas, uñas y cuernos) y el colágeno de los tejidos
conjuntivos.

Hemoglobina (transporte de oxígeno)

Lipoproteínas (transporte de lípidos en la sangre)
Transporte
Proteínas de transporte de moléculas situadas en las
membranas celulares.
Insulina
Hormonal Tiroxina
Hormona del crecimiento.

Las inmunoglobulinas o anticuerpos actúan frente a

microorganismos y sustancias extrañas que penetran en
Defensiva el organismo
El fibrinógeno, que interviene en el proceso de
coagulación de la sangre

La actina y la miosina son las proteínas responsables de

la contracción muscular.
Movimiento
Las proteínas de los cilios y flagelos permiten la
movilidad celular.

Regulación del Algunas proteínas sanguíneas participan en la regulación

pH del pH gracias a su carácter anfótero

Reconocimiento Ciertas proteínas de la membrana son receptoras de

celular hormonas u otras moléculas señal

Desempeñan esta función de reserva de aminoácidos la

Reserva
ovoalbúmina del huevo y la caseína de la leche

88
EJERCICIOS

1) Las proteínas son macromoléculas biológicas constituidas por:

a) C, H, O, P.
b) C, H, O, N.
c) C, H, O, Fe

2) El comportamiento anfótero de los aminoácidos se refiere a que:

a) El pH que exista en una disolución acuosa determina su ionización
b) El pH que exista en una disolución acuosa determina su actividad
óptica.
c) El pH impide que se solubilicen en una disolución acuosa

3) En cuanto al enlace peptídico, es cierto que:

a) se establece entre los grupos amino (-NH2) de dos aminoácidos
contiguos
b) se establece entre los grupos carboxilo (-COOH) de dos
aminoácidos contiguos
c) se establece entre los grupos amino (-NH2) y carboxilo (-COOH)
de dos aminoácidos

4) La configuración β o de lámina plegada de una proteína, se refiere a:

a) su estructura primaria.
b) su estructura secundaria
c) su estructura terciaria

5) Si la mioglobina es una proteína formada por un único polipéptido,

¿puede tener estructura cuaternaria?
a) Nunca
b) Sí
c) A veces

6) El colágeno es una proteína con función

a) estructural
b) enzimática
c) hormonal

7) Comente las propiedades de los aminoácidos. ¿Qué son y cómo se

forman los péptidos?

8) Describa las características de los niveles de organización estructural de

las proteínas. ¿Qué diferencias hay entre la alfa-hélice y las láminas
plegadas de la estructura secundaria de las proteínas?

9) Explique la desnaturalización de las proteínas, contestando

razonadamente a las siguientes cuestiones: concepto; factores que
pueden desnaturalizar a las proteínas; tipos de enlaces que se rompen
durante el proceso; posibilidades de ser reversible.

10) Explique a qué se refiere la especificidad de las proteínas y por qué

puede plantear problemas en los transplantes de órganos.

89
11) Funciones de las proteínas. Cite ejemplos de proteínas y funciones
concretas que desempeñen en el organismo.

12) ¿Por qué el aminoácido glicina no posee isómero óptico y el resto de los
aminoácidos sí?

13) Las legumbres y los cereales por separado no son alimentos con un gran
valor proteico. Sin embargo, un plato de lentejas con arroz puede cubrir
las necesidades proteicas del ser humano de forma bastante
satisfactoria. ¿Cómo se explica esta aparente paradoja?

14) Si todas las proteínas están formadas por los mismos aminoácidos, ¿a
qué se debe la enorme variedad de esas sustancias que existen en los
seres vivos?

15) Escribe la reacción que debe producirse para que se forme el tripéptido:
Asp-Gly-Ala. Señala los enlaces peptídicos que posee. ¿A qué grupo
pertenecen cada uno de los aminoácidos que forman esta molécula?

16) Indica si es verdadera o falsa la siguiente afirmación y razona tu

respuesta “Los aminoácidos que forman parte de las proteínas son L-
aminoácidos, es decir, en disolución desvían el plano de la luz polarízada
a la izquierda”

17) ¿Qué enlaces mantienen la estructura de las α-hélices?

18) ¿Qué enlaces mantienen la forma de las proteínas globulares?

19) ¿Qué tipo de enlaces posibilitan la unión de las diferentes moléculas que
integran una estructura cuaternaria?

20) Desarrolla la fórmula del único aminoácido que no tiene actividad óptica.

21) ¿Qué significa que un aminoácido es anfótero?

22) En el tubo digestivo, las enzimas proteolíticas van transformando

progresivamente las proteínas en péptidos y éstos en aminoácidos, ¿Qué
tipo de enlaces han de romper para conseguir estas transformaciones?

23) Indica si son verdaderas o falsas las siguientes afirmaciones. Razona las
respuestas.
 La estructura secundaria de las proteínas puede ser globular o
fibrosa.
 En la desnaturalización de las proteínas se rompen los enlaces
peptídicos.

24) De qué depende la secuencia de aminoácidos de una proteína. ¿En qué

proceso metabólico y en qué orgánulo se sintetizan las proteínas?

90
25) Tenemos una mezcla de los aminoácidos tirosina (P.I. = 5,67) y histidina
(P.I. = 7,59). ¿Cómo se podrían separar? Explica el fundamento de esta
técnica.

26) Basándote en la función que realizan las siguientes proteínas, o en la

localización de las mismas en los distintos tejidos o materiales, ¿podrías
indicar si son globulares o fibrosas?
a. Elastina (tejido conjuntivo)
b. Lactasa (enzima)
c. Fibroína (seda)
d. Hemoglobina (transporte de oxígeno)
e. Queratina (uñas)

27) Explica la acción tampón de los aminoácidos. ¿Qué otras moléculas

tienen efecto tampón?

28) ¿Cómo se podría separar una mezcla de serina y leucina?

29) Construye un tripéptido formado por alanina, cisteína y glicina

30) Haz un comentario de los siguientes esquemas:

91
TEMA 6. NUCLEÓTIDOS Y ACIDOS NUCLEICOS

1. Acidos nucleicos. Introducción.

2. Nucleótidos y nucleósidos.

3. Polinucleótidos.

4. Acidos nucleicos

4.1. ADN

Estructura del ADN

El ADN en los distintos tipos de organismos

Funciones del ADN

Propiedades del ADN

• Desnaturalización
• Hibridación
• Replicación o duplicación
• Transcripción

4.2. ARN

Estructura del ARN

Tipos de ARN
• ARN mensajero
• ARN ribosómico
• ARN transferente

4.3. Cuadro comparativo entre ADN-ARN

5. Nucleótidos no nucleicos
• ATP
• AMP cíclico
• Coenzimas de oxidorreducción
• Coenzima A

6.- Ejercicios

92
1. ACIDOS NUCLEICOS. INTRODUCCIÓN

Los ácidos nucleicos son biomoléculas complejas con carácter ácido que
fueron encontradas en los núcleos celulares en el siglo pasado, de ahí su
nombre. Son macromoléculas, polímeros cuyos monómeros reciben el
nombre de nucleótidos, o sea, los ácidos nucleicos son cadenas largas de
nucleótidos.

Todos los organismos poseen ácidos nucleicos que son las moléculas
que determinan sus características biológicas: los ácidos nucleicos
contienen las instrucciones necesarias para la síntesis de las proteínas, las
cuales, a su vez, son las responsables de las características físicas y de las
funciones básicas que realizan los seres vivos. Podría decirse que lo que un
organismo es o puede llegar a ser, en términos biológicos, aparece
«programado» en estas moléculas.

Incluso los virus, que son organismos acelulares y carecen de la mayoría de

las moléculas de los seres vivos, poseen, sin embargo, una molécula de
ácido nucleico que determina sus características.

Hay dos tipos de ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (ADN o DNA) y

ácido ribonucleico (ARN o RNA).

2. NUCLEÓTIDOS Y NUCLEÓSIDOS

Nucleótidos

Un nucleótido es una
molécula formada por una
pentosa, una base
nitrogenada y una, dos o
tres moléculas de ácido
fosfórico. Tanto la base
nitrogenada como los grupos
fosfato se encuentran unidos
a la pentosa.

Las pentosas son

monosacáridos de cinco átomos
de carbono. En los nucleótidos
pueden ser la ribosa o la
desoxirribosa.
Si la pentosa es la ribosa se
forma un ribonucleótido, si es la
desoxirribosa, un
desoxirribonucleótido.

Las bases nitrogenadas son compuestos cíclicos formados por uno o dos
anillos de átomos de carbono y de nitrógeno y con carácter básico. Las bases
nitrogenadas presentes en los ácidos nucleicos son de dos tipos:

93
 • Bases púricas, derivadas de la purina, son la adenina y la guanina,
con un anillo hexagonal y otro pentagonal.
• Bases pirimidínicas, derivadas de la pirimidina, son citosina, timina
y uracilo, moléculas cíclicas hexagonales.

El ácido fosfórico, H3PO4, aporta el carácter ácido.

Los grupos –OH unidos a los átomos de P pueden
aparecer como –O-. Esto es debido a que a los pH
biológicos habituales esos grupos se encuentran
ionizados, sin embargo a veces se representan en
la forma no ionizada.

Nucleósidos

La porción constituida por

la pentosa y la base
nitrogenada se denomina
nucleósido. La union
entre la pentosa y la base
se establece mediante un
enlace N-glucosídico
entre el carbono 1’ de la
pentosa y un nitrógeno
de la base, con pérdida
de una molécula de agua.
(en los nucleótidos y
nucleósidos a los
carbonos de la pentosa
se les añade el signo
prima para distinguirlos de los de la base nitrogenada)

94
Los nucleósidos se nombran con el prefijo de la base correspondiente y la
terminación “osina” o “idina” según la base sea púrica o pirimidínica. Si la
pentosa es la desoxirribosa se añade además el prefijo “desoxi” delante del
nombre; si es la ribosa no se antepone ningún prefijo: adenosina,
guanosina, timidina, citidina, uridina, desoxiadenosina, desoxiguanosina....

Formación de un nucleótido

La unión de un nucleósido con uno o varios grupos fosfato da lugar a un

nucleótido. Esta unión se produce entre el grupo alcohol del carbono 5` de la
pentosa y un grupo OH del ácido fosfórico. Esta unión es un enlace de tipo
éster, ya que se produce entre un ácido y un alcohol

Un nucleótido puede tener una, dos o tres moléculas de ácido fosfórico

enlazadas a la pentosa, recibiendo entonces los nombres de mono, di o
trifosfato. En los ácidos nucleicos los nucleótidos que se encuentran son
de tipo monofosfato.

Los nucleótidos se nombran como

los nucleósidos e indicando a
continuación el número de
fosfatos (nucleótidos mono, di o
trifosfato). Cuando existe más de
un grupo fosfato, éstos se unen
en cadena uno a continuación del
otro. Ejemplos: adenosina 5`-
monofosfato; adenosín trifosfato;
desoxiguanosina-trifosfato,
uridina monofosfato, etc.

Con frecuencia se utilizan

abreviaturas para nombrar a los
nucleótidos: ATP (adenosín
trifosfato), GTP (guanosín
trifosfato)...

95
Los nucleótidos son moléculas que presentan un gran interés biológico, ya
que además de constituir los ácidos nucleicos, llevan a cabo algunas
funciones básicas para los seres vivos como moléculas acumuladoras y
donantes de energía (ATP), como mensajeros y como coenzimas.

1. POLINUCLEÓTIDOS

Los nucleótidos pueden

unirse entre sí mediante
enlaces de tipo éster. Esta
unión se realiza entre el
fosfato situado en la
posición 5`de un
nucleótido y el grupo
hidroxilo que se encuentra
en el carbono 3`de otro
nucleótido. Al unirse dos
nucleótidos se libera una
molécula de agua y se
forma un dinucleótido

De la misma manera, al
dinucleótido se pueden unir
más nucleótidos y formar
trinucleótidos,
tetranucleótidos, etc.

La unión de cientos o miles de nucleótidos constituye los ácidos nucleicos

o polinucleótidos, moléculas gigantescas con una masa molecular muy

96
elevada. Los nucleótidos en una cadena de polinucleótidos quedan unidos
por enlaces de tipo fosfodiéster 5´-3´, ya que un mismo fosfato se une
mediante dos enlaces éster a dos pentosas (a una de ellas en el carbono 5´y
a otra en el carbono 3´).

Como la unión entre los nucleótidos se produce entre pentosas y fosfatos,

las bases nitrogenadas no participan en los enlaces. Se establecen, por
tanto, largas cadenas formadas por la secuencia pentosa-fosfato-pentosa-
fosfato.... en la que las bases nitrogenadas quedan unidas lateralmente a las
pentosas. La secuencia de las bases nitrogenadas es la que
proporciona la especificidad a una cadena de nucleótidos
determinada.

En todos los polinucleótidos existe un extremo (llamado extremo 5') donde

se localiza un grupo fosfato libre unido al carbono 5' de una pentosa, y otro
extremo (denominado extremo 3') con el grupo -OH libre en el carbono 3'
de la pentosa terminal

Se suele emplear una notación simplificada para indicar la composición de

un polinucleótido, en la que únicamente se señala la secuencia de bases
nitrogenadas y los extremos 5' y 3'. (Ejemplo 5´CATGGCATC 3´)

97
4. ACIDOS NUCLEICOS

Estas moléculas de carácter ácido fueron aisladas, por primera vez, en 1869
a partir de extractos de núcleos celulares, de ahí su nombre. Existen dos
tipos de ácidos nucleicos: el ADN y el ARN.

4.1 Ácido desoxirribonucleico (ADN)

El ADN contiene la información genética, o sea, la información para la

fabricación de proteínas, las cuales a su vez determinan la estructura y el
metabolismo de las células, y por tanto del organismo en su conjunto.

Desde el punto de vista químico la molécula de ADN es una doble cadena

de nucleótidos unidos por enlaces de tipo fosfodiéster. La pentosa de
los nucleótidos es la desoxirribosa (por lo que los nucleótidos que la
forman son desoxirribonucleótidos). En cuanto a las bases nitrogenadas
pueden ser adenina, guanina, citosina y timina, pero nunca uracilo.

La secuencia de nucleótidos de una molécula de ADN recibe el

nombre de estructura primaria del mismo.

La diferencia entre las moléculas de ADN de los distintos organismos radica

en el número y orden de las bases nitrogenadas de los nucleótidos que las
forman. Es decir, la secuencia precisa en que aparecen los cuatro tipos de
bases de las moléculas de ADN determina las características biológicas de la
célula o del individuo que la contiene.

Estructura secundaria del ADN

La estructura de la molécula de ADN fue establecida en 1953 por Watson y

Crick. Este descubrimiento se considera uno de los mayores avances de la
Biología de todos los tiempos y ha permitido el desarrollo de la Biología
moderna.

Dos descubrimientos previos abrieron el camino a este modelo de estructura

del ADN: la ley de Chargaff y el descubrimiento de la forma helicoidal de la
molécula

En 1950, Chargaff, tras estudiar gran cantidad de muestras de ADN

pertenecientes a diversas especies de organismos, observó que existía la
misma cantidad de bases nitrogenadas púricas y pirimidínicas.
Descubrió además, que el número de adeninas siempre es igual al de
timinas, y el de guaninas, al de citosinas. Estos resultados constituyen
la denominada ley de Chargaff.

A=T
G=C

A+G=T+C

Bases púricas / Bases pirimidínicas = 1

98
Por otra parte, en esta misma época, mediante la aplicación de rayos X al
ADN, se dedujo que esta molécula posee una estructura helicoidal.

A partir de estos datos, Watson y Crick elaboraron el modelo de

estructura tridimensional del ADN, también conocida como estructura
secundaria del ADN, que presenta las siguientes características:

• La molécula de ADN está constituida por dos cadenas de nucleótidos,

unidos por enlaces de tipo fosfodiéster, enrolladas en espiral
formando una doble hélice alrededor de un eje imaginario.

• El azúcar que interviene en los nucleótidos del ADN es la desoxirribosa,

y las bases nitrogenadas son adenina, guanina, citosina y timina

• El número de bases de adenina es igual al número de bases de timina. El

número de bases de guanina es igual al número de bases de citosina. Por
tanto, el número de bases púricas es igual al número de bases
pirimidínicas (ley de Chargaff)

• Las bases nitrogenadas quedan en el interior de la doble hélice,

mientras que los las pentosas y los fosfatos se sitúan en la parte externa

• La unión entre las dos cadenas se realiza por medio de puentes de

hidrógeno entre las bases nitrogenadas de ambas: concretamente, la
adenina forma dos de estos puentes con la timina y la guanina tres con la
citosina.

• Las dos cadenas son antiparalelas, lo que significa que una se sitúa en el
sentido (5´-3´) y la otra en el sentido (3´-5´).

• Los planos de las bases nitrogenadas enfrentadas son paralelos entre

sí y perpendiculares al eje de la hélice.

• En cada vuelta de la doble hélice se encuentran 10 pares de nucleótidos.

99
100
El ADN en los distintos tipos de organismos.

La forma final que puede adoptar la molécula de ADN varía según el tipo de
organismo:

En las células procariotas (bacterias) existe una molécula de ADN

bicatenario circular, es decir con los extremos unidos, que recibe el
nombre de cromosoma bacteriano. Además, las bacterias contienen a
veces otras moléculas de ADN más pequeñas, e igualmente circulares, que
reciben el nombre de plásmidos. (El ADN de las
bacterias no está asociado a proteínas, como
ocurre en el caso del ADN de las células
eucariotas). Al no tener núcleo, el ADN de las
células procariotas se encuentra siempre en el
citoplasma.

En las células eucariotas las moléculas de ADN

son lineales y se encuentran siempre en el
núcleo, asociadas a proteínas denominadas
histonas. Las moléculas de histonas se agrupan
formando paquetes alrededor de los cuales se
enrolla el ADN. El conjunto presenta una forma
de collar de perlas, donde las “perlas” son
paquetes de histonas rodeados de ADN que reciben el nombre de
nucleosomas. Los nucleosomas están unidos entre sí por la misma fibra de
ADN.

Las moléculas de ADN presentan aspectos diferentes según el momento en

que se encuentre la célula. Cuando una célula está en reposo (no se esta
dividiendo), las fibras (o sea, las moléculas) de ADN están descondensadas y
aparecen en el núcleo como manchas difusas, que reciben el nombre de
cromatina. Por el contrario, cuando la célula está dividiéndose, las fibras de
ADN se compactan, y cada una de ellas forma un cromosoma. (O sea, la
cromatina al condensarse forma los cromosomas)

101
Además del ADN que se encuentra en el núcleo, las células eucariotas
poseen pequeñas moléculas de ADN circular en el interior de las
mitocondrias y los cloroplastos, que codifican algunas de las proteínas
propias de estos orgánulos.

En cuanto a los virus, el ADN puede presentar formas muy diferentes, así se
encuentran virus con ADN monocatenario y bicatenario, y cada una de estas
dos formas puede ser a su vez lineal o circular.

VIRUS CÉLULAS PROCARIOTAS CÉLULAS EUCARIOTAS

UNA SOLA MOLÉCULA DE VARIAS MOLÉCULAS DE ADN

ADN BICATENARIO Y BICATENARIO Y LINEAL
MONOCATENARIO CIRCULAR QUE FORMA EL
O CROMOSOMAS BACTERIANO CADA MOLÉCULA DE ADN SE DUPLICA
BICATENARIO Y FORMA UN CROMOSOMA CUANDO
CON FRECUENCIA LA CÉLULA SE VA A DIVIDIR
LINEAL PRESEDNTAN PLÁSMIDOS:
O PEQUEÑAS MOLÉCULAS DE PEQUEÑAS MOLÉCULAS DE ADN
CIRCULAR ADN BICATENARIO Y CIRCULAR EN MITOCONDRIAS Y
CIRCULAR CLOROPLASTOS

Funciones del ADN

La molécula de ADN lleva la información genética necesaria para el

desarrollo de las características biológicas de un individuo y contiene las
instrucciones para que las células realicen sus funciones. Dicho de otra
manera, el ADN contiene las instrucciones necesarias para construir
todas las proteínas presentes en un ser vivo, lo cual, a su vez, determina
las características y la actividad del mismo (la
actividad bioquímica de una célula está regulada por
enzimas que son proteínas).

Por otra parte, y gracias a su capacidad de

duplicación, es la molécula encargada de
transmitir el mensaje genético a la
descendencia.

Cada porción de ADN que lleva la información para la

síntesis de una proteína recibe el nombre de gen.

Aunque, en general, se puede decir que existe una

cierta correspondencia entre la complejidad de un
organismo y la cantidad de ADN que contiene, no
siempre ocurre así. Es significativo el caso de los
anfibios, que en muchos casos presentan una cantidad
de ADN notoriamente mayor que otros grupos más
evolucionados y complejos, como los reptiles o los
mamíferos.

102
Propiedades del ADN

• Desnaturalización.- La molécula de ADN es muy estable en condiciones

fisiológicas normales, debido a los numerosos puentes de hidrógeno entre
las bases. Sin embargo, la estructura en doble hélice del ADN se puede
perder, separándose las dos hebras cuando se alteran las condiciones de
pH o se calienta a temperaturas en torno a los 100ºC. Este fenómeno se
conoce como desnaturalización.

La desnaturalización se produce por la ruptura de los enlaces de

hidrógeno entre las bases, que son más débiles que los enlaces
fosfodiéster que unen los nucleótidos entre sí. En determinadas
condiciones, el proceso es reversible y las dos cadenas pueden volver a
unirse.

• Hibridación.- De la misma manera que dos hebras de un mismo ADN se

pueden renaturalizar en condiciones adecuadas, también se puede
conseguir ADN formado por dos hebras de distinta procedencia
(ADN híbrido).

Así, se pueden obtener moléculas de ADN híbrido, siempre que

haya entre ambas cadenas secuencias complementarias. El grado
de hibridación conseguido dependerá del parecido de
las dos hebras, así, cuanto más relacionados están los
ADN, mayor porcentaje de hibridación se dará. Si se
trata de moléculas de ADN de individuos de especies
distintas, el grado de hibridación dependerá de la
relación evolutiva que exista entre ellas. Por ejemplo,
si se forma un híbrido entre ADN de ratón y ADN
humano, el porcentaje de hibridación se encuentra en
torno a un 25%, mientras que el ADN humano y el del
chimpancé hibridan en un tanto por ciento bastante
más alto.

• Replicación o duplicación, es la capacidad que tiene

el ADN de autoduplicarse, dando lugar a dos moléculas
idénticas a la original. Este proceso se produce cuando
la célula se va a dividir, permitiendo de esta forma
que las células hijas mantengan la misma información
genética que la célula madre. En el proceso de
replicación las dos cadenas que forman el ADN se
separan y se van formando cadenas complementarias
en cada una de ellas.

• Transcripción. Consiste en que el mensaje de un

fragmento de ADN es copiado (transcrito) en una
molécula de ARN

103
4.2 Ácido ribonucleico (ARN)

Estructura del ARN

El ARN, al igual que el ADN, es un polímero compuesto por una cadena de

nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster. El ARN difiere del ADN en
que la pentosa de los nucleótidos constituyentes es la ribosa, en lugar de la
desoxirribosa, y en que en las cuatro bases nitrogenadas presentes aparece
uracilo en lugar de timina. El uracilo, como sucede con la timina, puede
emparejarse con la adenina.

El ARN es una cadena simple de nucleótidos. Como excepción, algunos

virus llevan su información genética en forma de ARN bicatenario.

Las cadenas de ARN son más cortas que las de ADN y pueden aparecer tanto
en el núcleo como en el citoplasma celular (se forman en el núcleo y
posteriormente pasan al citoplasma). En las células procariotas, al no existir
núcleo, se forman directamente en el citoplasma.

104
Tipos de ARN

Existen varios tipos de ARN con funciones y estructuras diferentes:

ARN mensajero (ARNm)

El ARNm es una copia de una parte del ADN (la que corresponde a un gen o
grupo de genes que vaya a expresarse) que será utilizada por los ribosomas
como información para poder unir los aminoácidos en el orden adecuado y
constituir una proteína concreta.

La copia de un fragmento de ADN en forma de ARN-m recibe el

nombre de transcripción. Cada molécula de ARN-m se sintetiza tomando
como molde una porción de ADN y es complementaria con él.

Las cadenas de ARN mensajero tienen una vida muy corta (de varios
minutos), ya que si no fueran destruidas (mediante enzimas
ribonucleasas) la síntesis proteica se prolongaría indefinidamente y se
originaría una superproducción de proteínas. Así, cuando se necesita
sintetizar una proteína concreta, se fabrica de nuevo el ARN mensajero
correspondiente.

ARN ribosómico (ARNr)

El ARNr forma parte de los ribosomas, que son los orgánulos encargados
de la síntesis de proteínas. Además de ARN-r los ribosomas contienen
también proteínas.

ARN transferente (ARNt)

El ARNt se encarga de transportar los aminoácidos presentes en el

citoplasma celular hasta los ribosomas, donde se unirán para constituir las
proteínas.

105
Cada molécula de ARNt transporta un aminoácido específico. Esta
especificidad es debida a una secuencia de tres bases nitrogenadas,
denominada anticodón, que varía en los distintos ARNt.

Las moléculas de ARNt poseen una estructura muy característica que en una
representación plana tiene forma de trébol (aunque vista en tres
dimensiones su forma es parecida a la letra L). En algunos tramos la cadena
de nucleótidos aparece plegada y se forman emparejamientos entre bases
complementarias, que se unen por puentes de hidrógeno, lo que da lugar a
cuatro brazos. En los extremos de tres de los brazos existen zonas sin
emparejar que componen los denominados bucles.

En el bucle situado en el extremo del brazo inferior existe un triplete de

bases, llamado anticodón que es complementario del correspondiente
triplete o codón del ARN-m. Al extremo 3' de la molécula se une el
aminoácido que va a ser transportado por el ARN-t.

106
 4.3. Cuadro comparativo entre ADN y ARN

ADN ARN

Pentosa Desoxirribosa Ribosa

Bases Adenina, Guanina, Adenina, Guanina,

nitrogenadas Citosina, Timina Citosina, Uracilo

Generalmente cadena
Generalmente doble cadena con las
sencilla
Tipo de cadena bases enfrentadas, adenina frente a
(siempre, salvo algunos
timina y citosina frente a guanina
virus)

En células procariotas se encuentra

formando un cromosoma circular y
otras moléculas circulares más
pequeñas llamadas plásmidos.

En células eucariotas se encuentra

en el núcleo formando fibras En el jugo nuclear, en los
lineales asociadas a proteínas. nucléolos, en el citosol y
Localización en la
Cuando las células no se están en los ribosomas,
célula
dividiendo estas fibras constituyen la dependiendo del tipo de
cromatina. En las células en división ARN
la cromatina se condensa formando
los cromosomas.

Además, los cloroplastos y las

mitocondrias contienen pequeñas
moléculas de ADN circular.

Se encuentran virus con

Se encuentran virus con ADN
ARN monocatenario y
monocatenario y bicatenario, y cada
En virus bicatenario y cada tipo a
tipo a su vez puede ser lineal o
su vez puede ser lineal o
circular
circular

ARN-m. Es una copia de la

información genética para
la fabricación de
proteínas.
Contiene y transmite la información ARN-r. Forma parte de los
Función
genética para la síntesis de proteínas ribosomas.
ARN-t. Llevan los
aminoácidos a los
ribosomas en la síntesis
de proteínas.

107
5. NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS

Además de los nucleótidos que constituyen los ácidos nucleicos, existen

otros que tienen una importancia biológica notable. Se denominan
nucleótidos no nucleicos e intervienen en el metabolismo desempeñando
diferentes funciones. Entre los nucleótidos no nucleicos más importantes se
encuentran el ATP, el ADP, el AMPc y los nucleótidos coenzimáticos como
NAD, NADP, FAD y la Coenzima A.

• ATP (ADENOSIN TRIFOSFATO)

Ciertas reacciones bioquímicas propias de los seres vivos tienen como

finalidad la producción de energía. Esta energía se acumula en la molécula
de ATP.

El ATP es un nucleótido formado por el azúcar ribosa, la base adenina y tres

moléculas de fosfato. Los enlaces entre las moléculas de fosfato acumulan la
energía del ATP.

Cuando la célula
necesita utilizar la
energía acumulada en
el ATP (por ejemplo
para el transporte
activo, la producción de
nuevas moléculas…), un
grupo fosfato del ATP
se separa, se forma
ADP (adenosín
difosfato) y se libera
energía. El proceso es
una reacción de hidrólisis y recibe el nombre de desfosforilación.

ATP + H2O ADP + Pi + energía

Por el contrario, cuando existe energía disponible (como por ejemplo energía
resultante del catabolismo) una molécula de adenosín difosfato (ADP) la
emplea en unir un tercer grupo fosfato a los otros dos para obtener adenosín
trifosfato (ATP). El proceso recibe el nombre de fosforilación.

ADP + Pi + energía ATP + H2O

El enlace así constituido es altamente energético. La rotura de este enlace

libera la misma cantidad de energía. De esta manera el sistema ADP/ATP
constituye una forma eficaz de “guardar” y de “liberar” energía en las
células.

ATP ADP + Pi + energía

108
En el dibujo anterior hacia la derecha sería la desfosforilación y hacia la
izquierda la fosforilación

• AMPc (ADENOSÍN MONOFOSFATO CÍCLICO)

El AMP-c es un nucleótido derivado del ATP cuyo grupo fosfato está unido al
mismo tiempo a dos carbonos de la ribosa formando un compuesto cíclico.
Se forma en el interior celular de la siguiente manera:

Cuando llegan determinadas hormonas a la membrana celular, se produce la

activación de una enzima que forma AMPc a partir de una molécula de ATP.
A su vez, el AMPc activa directa o indirectamente una serie de reacciones
que, en última instancia, constituyen la respuesta celular a la llegada de la
hormona. Por este motivo el AMPc recibe también el nombre de “segundo
mensajero” (siendo en este caso la hormona el “primer mensajero”).

• COENZIMAS DE OXIDORREDUCCIÓN: NAD+, NADP+ y FAD

Ciertos dinucleótidos intervienen como coenzimas en algunas reacciones

enzimáticas importantes. Este es el caso de las moléculas nicotinamin adenín
dinucleótido (NAD+), nicotinamín adenín dinucleótido fosfato (NADP+) y flavín
adenín dinucleótido (FAD).

109
Estas moléculas intervienen en reacciones de oxidorreducción fundamentales
del metabolismo celular. Su importancia radica en la capacidad de tomar H+
y electrones, quedando como NADH, NADPH y FADH2 respectivamente. Estas
formas reducidas pueden ceder fácilmente electrones y H+ a otras
moléculas, como se verá en el estudio del metabolismo celular.

• COENZIMA A.

Se representa abreviadamente como CoA o bien como CoA-SH. Interviene

en reacciones del metabolismo celular.

6.- EJERCICIOS

1. ¿Qué son los ácidos nucleicos? ¿Por qué reciben este nombre?

2. ¿Qué es un nucleótido? ¿Cuál es la diferencia entre nucleótido y

nucleósido? Representa la estructura de un nucleótido, indicando el
enlace de tipo éster.

3. Relaciona los siguientes términos: nucleótidos, ácidos nucleicos,

polímeros, monómeros.

4. ¿Qué azúcares intervienen en la formación de los nucleótidos?

Representa su estructura. ¿Qué nombre recibe un nucleótido
dependiendo del azúcar que contiene?

5. ¿Qué son las bases nitrogenadas? ¿Por qué reciben este nombre? Tipos
de bases nitrogenadas. Representa su estructura.

6. Representa la estructura del ácido fosfórico. ¿Cuántas moléculas de ácido

fosfórico puede tener un nucleótido?

7. ¿Qué es un éster?

8. Representa esquemáticamente las siguientes moléculas e indica que tipo

de moléculas son: adenosina; desoxiguanosina; guanosín 5`-
monofosfato; adenosín trifosfato; uridina, desoxitimidín 5´-monofosfato.

9. ¿Qué es un polinucleótido? ¿Mediante qué tipo de enlace se unen los

monómeros que forman un polinucleótido? Representa la estructura de
un polinucleótido.

10. ¿Quiénes descubrieron la estructura del ADN? ¿Qué importancia tuvo

este descubrimiento?

110
11. Describe y representa la estructura del ADN.

12. ¿Qué significa que el ADN está formado por “cadenas antiparalelas”?

13. ¿Cuál es la posición de las bases nitrogenadas en el ADN?

14. ¿De qué manera se enfrentan las bases nitrogenadas en el ADN? ¿Qué
tipo de enlaces unen las bases nitrogenadas del ADN?

15. ¿Cómo se puede determinar la proporción de bases de un ADN sabiendo

el contenido de una de ellas? Pon un ejemplo.

16. Compara el ADN de bacterias, células eucariotas y virus

17. ¿Qué es un plásmido?

18. ¿Qué orgánulos citoplasmáticos contienen ADN?

19. ¿Qué es la cromatina?

20. ¿Cuándo son visibles los cromosomas?

21. ¿Dónde se puede encontrar el ADN?

22. ¿Qué significa adenovirus? ¿Qué tipos de ácidos nucleicos pueden

presentar los virus?

23. ¿Qué son las histonas?

24. Explica el significado de la frase: El ADN contiene la información genética

25. ¿Qué es un gen? ¿Dónde se encuentran los genes?

26. Cita dos propiedades del ADN y explica en qué consisten.

27. ¿En qué consiste la desnaturalización del ADN? ¿Qué causas la pueden
producir? ¿Qué enlaces se rompen?

28. ¿Qué crees que será más fácil, separar las dos hebras de una molécula
de ADN o separar los nucleótidos que forman cada hebra? Razona la
respuesta.

29. ¿Qué es un ADN híbrido? ¿Qué paso previo se tiene que dar antes de
formar un ADN híbrido? ¿De qué depende el grado de hibridación entre
dos moléculas de ADN?

30. ¿En qué consiste la replicación del ADN? ¿Cuándo y con qué finalidad
tiene lugar? Describe el proceso.

31. ¿Cuál es la estructura del ARN? ¿Qué bases nitrogenadas están presentes
en el ARN?

111
32. ¿Cuáles son los tipos de ARN que se encuentran en la célula? Indica la
función de cada uno de ellos.

33. ¿Cuál es la diferencia entre replicación y transcripción del ADN? ¿Cuál es

el resultado de cada uno de estos procesos?

34. Representa y describe la estructura del ARN-transferente. Indica la

función de cada parte de la molécula.

35. ¿Qué es un codón? ¿y un anticodón?

36. Diferencias entre ADN y ARN.

37. ¿Qué nucleótidos no nucleicos conoces? ¿Qué funciones tienen?

38. Representa esquemáticamente la desfosforilación del ATP.

39. ¿Qué es el AMP cíclico (AMP-c)? ¿Qué otro nombre recibe? ¿Por qué?

40. ¿Qué son nucleótidos coenzimáticos? ¿Cuáles conoces?

41. Nombra las siguientes moléculas:

42. Nombra y representa esquemáticamente las siguientes moléculas

indicando si son nucleótidos o nucleósidos: AMP, GDP, uridina,
desoxiadenosina, dGTP, UDP, desoxicitidina.

43. Diferencia entre la estructura primaria y secundaria del ADN

112
EJERCICIOS DE BIOQUÍMICA

1. ¿Qué es un ión solvatado?

2. ¿A qué se debe que los insectos llamados zapateros se desplacen sobre

la superficie del agua sin hundirse?

3. Explica el fundamento de la hemodiálisis.

4. ¿Cómo se regula el pH de la sangre? ¿Cómo actúa el tampón bicarbonato

frente a una subida del pH?, ¿y frente a una bajada?

5. Explica razonadamente si las inyecciones intravenosas deben ser más

concentradas o más diluidas que el plasma sanguíneo.

6. La leche es un alimento rico en azúcares, grasas y proteínas y con un

alto porcentaje de agua ¿cómo es posible que la grasa no se acumule en
la superficie?

7. Indica qué tipo de lípidos pueden formar micelas. ¿Qué propiedades

químicas de los mismos hacen posible la formación de la micela?

8. Dibuja la estructura de una bicapa lipídica en medio acuoso.

a) ¿Qué tipo de biomoléculas pueden formar estas estructuras?
b) ¿Cómo seria la bicapa en el caso de que se formase en medio
hidrofóbico?

9. Los acilglicéridos son moléculas de carácter lipídico saponificables.

a) ¿En qué consiste la saponificación de un lípido?
b) Representa la fórmula general de un acilglicérido y una reacción de
saponificación de un triglicérido.

10. Cita un ejemplo de lípido no saponificable e indica su principal función

biológica.

11. Diferencias entre polisacáridos estructurales y energéticos. Pon ejemplos

de cada tipo y habla de sus características.

12. Define y representa esquemáticamente un fosfolípido indicando sus

partes. ¿Por qué desempeñan un importante papel en los seres vivos?

13. ¿Cuáles son los componentes de una cadena polipeptídica y qué enlace
los unen?

14. ¿A qué se debe la polaridad de la molécula de agua? Expón tres

consecuencias biológicas derivadas de esta polaridad.

15. Escribe la fórmula del dipéptido formado por la serina y la fenilalanina.

16. ¿De qué depende la actividad biológica de una proteína?

113
17. Observa la siguiente fórmula y, explica sobre ella que el colesterol es una
molécula anfipática.

18. ¿Qué enlaces se rompen al someter una molécula proteica a una

temperatura elevada? ¿Cómo se denomina este proceso? ¿Qué
repercusión tiene en la funcionalidad de la proteína?

19. ¿Cuántas moléculas forman la hemoglobina? ¿Qué tipo de enlaces las

mantienen unidas? ¿Por que la hemoglobina es de vital importancia para
la respiración de los organismos que la presentan?

20. Si todas las proteínas están formadas por los mismos aminoácidos ¿a
qué se debe la enorme variedad de esas sustancias que existen en los
seres vivos?

21. Escribe la reacción que debe producirse para que se forme el tripéptido:
Asp-Gly-Ala. Señala los enlaces peptídicos que posee. ¿A qué grupo
pertenecen cada uno de los aminoácidos que forman esta molécula?

22. ¿Por qué el aminoácido glicina no posee isómero óptico y el resto de los
aminoácidos sí?

23. ¿Qué es un zwitterion?

24. Indica si es verdadera o falsa la siguiente afirmación y razona tu

respuesta: Los aminoácidos que forman parte de las proteínas son L-
aminoácidos, es decir, en disolución desvían el plano de la luz polarizada
a la izquierda.

25. ¿Qué enlaces mantienen la forma de la estructura secundaria de las

proteínas?

26. ¿Qué enlaces mantienen la forma de las estructuras globulares de las

proteínas?

27. ¿Qué tipo de enlaces posibilitan la unión de las diferentes moléculas que
integran una estructura cuaternaria?

28. Explica en qué consisten los distintos niveles estructurales de las

proteínas. ¿Qué enlaces se ven implicados en cada nivel estructural?

29. Describe las funciones de las proteínas. Pon ejemplos. ¿De qué dependen
estas funciones?

114
30. Comenta razonadamente y corrige los errores existentes en el siguiente
texto: "la mayoría de las proteínas se desnaturalizan con el calor. La
desnaturalización se debe a la ruptura de los enlaces peptídicos”

31. Comenta la importancia de los nucleótidos desde el punto de vista

estructural y energético

32. Explica deforma resumida la composición y estructura del ADN.

Diferencias entre ADN y ARN.

33. Del análisis bioquímico de un ácido nucleico de una especie de bacteria,

se obtiene un resultado de un 20 % de desoxiadenosinmonofosfato
(dAMP), Responde:
a) ¿De qué ácido nucleico se trata?
b) ¿Qué proporciones hay en la molécula de los demás nucleótidos?
c) Escribe un fragmento de ácido nucleico en el que se cumpla lo
anterior.

36. Construye utilizando símbolos un tripéptido y un trinucleótido, donde

queden suficientemente representados los enlaces que los forman.

37. Escribe las fórmulas desarrolladas de las siguientes moléculas:

a) Un ácido graso saturado de 12 átomos de carbono.
b) Una pentosa lineal y ciclada.
c) El ácido fosfátidico.

38. Explica el significado de los siguientes signos referidos a los

monosacáridos:
DyL αyβ (+) y (-)

39. Al añadir ClH a suero fisiológico su pH pasa de 7 a 2, mientras que si

echamos la misma cantidad de ClH a plasma sanguíneo, su pH pasa de
7'4 a 7'2 ¿a qué será debido? Explícalo.

40. Lípidos de membrana: tipos, estructura y disposición en la membrana

41. Indica a que grupo pertenece y la función que desempeñan las siguientes
moléculas:
Desoxirribosa, Vitamina A, Pectina, Quitina, Progesterona

42. Un cambio en el valor del pH en un medio biológico puede provocar la

pérdida de función de las proteínas. ¿Cómo se produce esta pérdida?

43. ¿Cuál es la función biológica de los ácidos grasos? Representa

esquemáticamente un ácido graso saturado y uno insaturado.

44. ¿Qué es un lípido? ¿Qué propiedades generales presentan? Haz una

clasificación de los lípidos indicando las características de cada grupo y
cita los ejemplos que conozcas indicando su función.

115
45. . La molécula representada en las figuras 1 y 2 es la ribonucleasa del
intestino de vaca. Responde razonadamente a las siguientes cuestiones.

a. ¿Qué nivel estructural representa la figura 1? ¿Por qué?

b. ¿Qué nivel estructural representa la figura 2? ¿Por qué?
c. ¿Qué tipo de uniones se simbolizan con puntos en la figura 1? ¿cuál
crees que está representado con rectángulos pequeños en la figura 2?
d. Si se alterase la secuencia de aminoácidos en la figura 1, ¿podría
modificarse la figura 2?

46. Observa la figura y responde razonadamente a las

siguientes cuestiones,

a) ¿Qué tipo de molécula representa?

b) ¿Explica brevemente su función?
c) ¿Qué funciones desempeñan las regiones
señaladas con los números 1 y 2?
d) ¿Qué estructura representa cada letra de la
molécula?

47. Explica las características funcionales y estructurales de los polisacáridos.

Indica las características de tres polímeros de la glucosa.

48. La concentración de cloruro sódico en la sangre es de 0'9 g/ 100ml.

Explica razonadamente qué le ocurriría si se colocaran a los glóbulos
rojos en:
a) Agua destilada.
b) Una solución salina de 3g/ 100ml.
c) Una solución salina de 9g/100ml.
d) Una solución salina de 9g/l.

49. Describe y explica mediante un esquema la estructura del ARNt.

50. Indica el papel biológico de los distintos tipos de lípidos.

51. ¿Qué grupos de lípidos presentan función vitamínica?

116
52. Cita un ejemplo de lípido no saponificable e indica su función biológica.

53. Escribe las fórmulas lineales de los enantiómeros de la fructosa

54. ¿De qué depende el punto de fusión de los ácidos grasos?, ¿A qué se
debe? Ordena los siguientes ácidos grasos de mayor a menor punto de
fusión:
a) CH3-(CH2)14-COOH
b) CH3-(CH2)6 -CH=CH-(CH2)6-COOH
c) CH3-(CH2)16-COOH

55. Construye un disacárido, un fosfolípido, un dipéptido, un nucleótido y una

grasa indicando los enlaces.

56. Qué tipos de Ácidos nucleicos y qué posible origen tendrían, aquellos que
presenten las siguientes proporciones de bases:

A G T C U
1 30% 20% 30% 20% 0%
2 24% 26% 0% 26% 24%
3 23% 21% 20% 36% 0%
4 23% 21% 0% 36% 20%

57. Dibuja la estructura de una bicapa lipídica en un medio acuoso. ¿Qué tipo
de biomoléculas pueden formar estas estructuras? ¿Cómo sería la bicapa
en el caso de que se formase en un medio hidrofóbico?

117
58. Representa un acilglicérido indicando el nombre de las moléculas
implicadas y el tipo de enlace.

59. ¿Qué diferencia tridimensional existe entre un ácido graso saturado y

otro insaturado con el mismo número de átomos de carbono?

60. Define los siguientes conceptos: anfipático, anfótero, hidrofílico,

hidrofóbico.

61. A la vista del esquema inferior responde razonadamente a las siguientes

cuestiones:

a) ¿Qué representa el esquema?

b) Si las flechas se hubieran dibujado en sentido opuesto, ¿qué
representaría el esquema?
c) Explica el tipo de fuerzas que estabilizan cada una de las
estructuras representadas.

62. Identifica las siguientes moléculas e indica sus propiedades y su función.

63. Contesta a las siguientes preguntas:

a) ¿Cuándo se dice que un carbono es asimétrico?
b) ¿A qué da lugar la existencia de un carbono asimétrico?
c) ¿Cuáles son los carbonos asimétricos en la D-glucosa?
d) ¿Cuál es el carbono que determina las configuraciones D y L
cuando hay más de un carbono asimétrico?

118
64. ¿Qué circunstancia determina la actividad óptica de una molécula?
¿Presenta isómeros ópticos el gliceraldehído? En caso afirmativo,
dibújalos y nómbralos correctamente.

65. Define e indica la importancia biológica de la:

a) Glucosa.
b) Ribosa.
c) Ribulosa.
d) Sacarosa.

66. Glúcidos: monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. Estructura y

función.

67. ¿Cuáles son los homopolisacáridos de la glucosa más abundantes en los

seres vivos? Describe su papel en las células y su localización en las
mismas.

68. Almidón y celulosa.

a) Naturaleza química.
b) Función.
c) Lugar de la célula en el que se encuentran.
d) ¿En qué se parecen y se diferencian estructuralmente?

69. Los glúcidos son principios inmediatos o biomoléculas.

a. Define el concepto de glúcido.
b. Explica en qué consiste el enlace 0-glucosídico.
c. Describe brevemente las funciones más importantes de los
glúcidos.

70. Escribe la secuencia complementaria de la hebra de ADN

5'...TTACCTCACT...3' Indica el número de puentes de hidrógeno que
unen en cada caso las bases nitrogenadas.

71. En un ADN bicatenario se ha hallado que en el total de bases

nitrogenadas hay un 23% de A. ¿Cuáles son los porcentajes de las
demás bases?

72. ¿Cuántas moléculas de ADN hay en una célula somática humana? ¿Y en

un espermatozoide?

73. Dibuja el trinucleótido dAMP-dTMP-dCMP y señala todos los enlaces de

tipo éster que hay. Para facilitar el dibujo simboliza las bases
nitrogenadas con las letras A, T y C.

74. En un ácido nucleico se ha encontrado el siguiente porcentaje de bases

nitrogenadas: A (22%), G (19%), C (26%) y U (33%). ¿Se trata de ADN
o de ARN? ¿Es de una sola hebra o de doble hebra?

75. ¿Qué es la desnaturalización del ADN? ¿A qué temperatura aproximada

se produce este fenómeno?

119
76. El esquema representa la molécula
de sacarosa:
a) ¿Qué tipo de glúcido es la
sacarosa?
b) Realiza una clasificación
detallada de los glúcidos e
incluye en ella los siguientes
sacáridos: glucosa, celulosa, ribosa, maltosa, celobiosa, almidón,
lactosa y gliceraldehído.

77. Observa la molécula representada y

contesta a las siguientes preguntas:

a) Describe la molécula
b) ¿Cómo está formado
químicamente el disacárido
maltosa? Represéntalo.
c) ¿En qué se diferencia del
representado?
d) Cita tres polisacáridos de la glucosa frecuentes en los seres vivos

78. Enumera los diferentes tipos de ácidos nucleicos y describe su

composición, estructura, localización y función.

79. ¿Qué son moléculas polares? Ejemplos

80. ¿Cuáles son los 6 elementos más abundantes en los organismos vivos?

81. Siendo el silicio unas 146 veces más abundante en la corteza terrestre que el
carbono, y siendo su posición contigua en el sistema periódico, ¿Qué
propiedades del carbono han hecho que se seleccione en el proceso de
evolución frente al silicio?

82. Tras el análisis del genoma de tres tipos de virus, se ha obtenido el

resultado que se adjunta en la tabla. A la vista de estos resultados,
indica si sus respectivos genomas son:
ARN de cadena sencilla
ADN de cadena sencilla
ARN de cadena doble
ADN de cadena doble

120
83. Comenta el siguiente dibujo:

84. Contesta, justificando las respuestas, si son verdaderas o falsas las

siguientes afirmaciones:

a) En una proteína globular es de esperar que una cadena lateral de

triptófano se encuentre situada en el interior de la molécula.
b) Los grupos C=O y N-H de los enlaces peptídicos pueden contribuir a
la estabilización de la estructura secundaria formando puentes de
hidrógeno, pero no intervienen en la estabilización de las estructuras
terciaria y cuaternaria.
c) Cuando se desnaturaliza una proteína se rompen los enlaces
peptídicos.
d) En la estabilización de la estructura cuaternaria no intervienen nunca
enlaces covalentes.

85. Comenta el papel que juegan las cadenas laterales de los aminoácidos
en la conformación estructural de las proteínas.

86. Se dispone de una solución acuosa de alanina y treonina, cuyos puntos

isoeléctricos son 6,02 y 6,6 respectivamente.
Explica razonadamente qué aminoácido se dirigirá hacia el ánodo y cuál
hacia el cátodo si el pH de la solución es 6,3.

87. Indica cinco funciones que pueden realizar las proteínas. ¿Cómo se
podría inactivar la función de una proteína sin alterar su estructura
primaria? Razona la respuesta.

88. Una de las enzimas que rompen enlaces peptídicos es la tripsina, que
lleva a cabo su función hidrolítica cuando el grupo C=O de estos enlaces
pertenece a los aminoácidos lisina o arginina. ¿Qué moléculas se
obtendrán por la acción de la tripsina sobre el péptido siguiente:
H2N-Trp-Arg-Cys-Gly-Lys-Arg-Met-COOH

89. ¿El carbono anomérico de una hexosa ciclada es siempre el carbono 1?

¿Por qué?

90. ¿Cuál es la causa de que haya grasas líquidas y sólidas a la misma

temperatura?

91.¿Qué ocurriría si se inyectara agua destilada directamente en sangre?

121
 ESTRUCTURA CELULAR,
DIVISIÓN CELULAR

(CITOLOGÍA)

7. LA CÉLULA, NIVELES DE ORGANIZACIÓN

8. LA CÉLULA, LA MEMBRANA PLASMÁTICA

9. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL CITOPLASMA.

10. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL NÚCLEO

11. LA CÉLULA EUCARIOTA, LA DIVISIÓN

CELULAR

122
TEMA 7.- LA CÉLULA, NIVELES DE ORGANIZACION

1.- LA TEORÍA CELULAR

2.- TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

2.2. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA

2.3. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA

3.- EVOLUCIÓN CELULAR: ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA

4.- DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

5.- DIFERENCIAS ENTRE CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL

+++++++++++

1.- LA TEORÍA CELULAR

A la teoría celular se llegó gracias a una serie de descubrimientos científicos

ligados a la mejora de la calidad de los microscopios.

En 1665, el inglés Robert Hooke, examinando al

microscopio una laminilla de corcho, observó que estaba
formada por pequeñas cavidades poliédricas a las que
denominó células, que significa “celdillas” (cellulae en
latín). Por esta circunstancia se considera a Hooke como
el descubridor de la célula. Hoy se sabe que lo que
describió Hooke eran paredes celulares, que son las
estructuras que persisten después de la desaparición de
las células en este tipo de tejido.

El holandés Van Leeuwenhoek, contemporáneo de Hooke, realizó

detalladas observaciones de células animales y vegetales e incluso
descubrió el mundo de los microorganismos (protozoos y bacterias),
utilizando un microscopio simple construido por él.

A principios del siglo XIX los avances científicos permitieron al botánico

Schleiden y al zoólogo Schwann sentar las bases de la teoría celular,
considerando a la célula como la unidad estructural y funcional de los seres
vivos.

En ese mismo siglo, Virchow completó la teoría celular mediante el

siguiente postulado: toda célula procede de otra célula preexistente

123
Cuando se postuló la teoría celular, algunos científicos europeos
consideraban que ésta no era aplicable al sistema nervioso, debido a su
particular estructura reticular. Santiago Ramón y Cajal, a finales del siglo
XIX, demostró la individualidad neuronal, dando valor universal a la teoría
celular.

La formulación actual de la teoría celular puede exponerse de la siguiente

forma:

• Todos los organismos están formados por una o más células.

• La célula es la unidad estructural y funcional de los seres

vivos.

• Las células son las formas más elementales de vida que

presentan todas las funciones propias de un ser vivo: nutrición,
relación y reproducción.

• Toda célula proviene de una anterior, permitiendo la transmisión

de caracteres de generación en generación.

2.- TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

Como ya se ha dicho, la célula es la unidad estructural y funcional básica de

los seres vivos. Sin embargo, a pesar de compartir una serie de
características esenciales en cuanto a estructura y función, no todas las
células presentan el mismo nivel de complejidad, pudiéndose distinguir dos
modelos diferentes de organización celular: células procariotas y células
eucariotas. A su vez, las células eucariotas se dividen en células animales
y células vegetales.

Células Procariotas Bacterias

Células Animales
Células Eucariotas
Células Vegetales

El estudio de la célula recibe el nombre de citología.

2.2 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA (de pro, anterior a,

primitivo; y karion, núcleo)

Las células procariotas son estructuralmente más simples que las células
eucariotas, ya que son las más primitivas

Su principal característica es la de poseer el material genético disperso en el

citoplasma, es decir, están desprovistas de núcleo. Asimismo carecen de
citoesqueleto y de los orgánulos membranosos típicos de las células
eucariotas.

124
La mayoría de las células procariotas son de pequeño tamaño, desde menos
de una micra hasta unas pocas micras, igual al tamaño de algunos
orgánulos de las células eucariotas.

La estructura procariota es característica y exclusiva de las bacterias. Las

bacterias debido a su organización celular, distinta al resto de los seres
vivos, se clasifican en un reino aparte, el reino Monera.

Las bacterias, aunque pueden presentarse en colonias, nunca forman

individuos pluricelulares.

En una bacteria se pueden encontrar los siguientes elementos:

 Membrana plasmática de estructura similar a la de las células

eucariotas. La membrana plasmática proyecta hacia el interior unos
repliegues denominados mesosomas, donde se localizan las enzimas
implicadas en procesos como la replicación del ADN y la respiración

 Pared bacteriana, que rodea a la membrana plasmática, está formada

de mureína (un peptidoglucano formado por azúcares y pequeños
péptidos) que da forma a la célula y le proporciona protección frente al
exceso de entrada de agua, impidiendo que estalle.

 Cápsula bacteriana. En numerosas bacterias exteriormente a la pared

celular existe una cubierta que constituye la cápsula. La cápsula es de
naturaleza glucídica y está presente en muchas bacterias patógenas,
debido a que facilita la adherencia del microorganismo a los tejidos
específicos del hospedador.
También proporciona protección
frente a los fagocitos y los
anticuerpos del sistema
inmunitario, así como frente a la
desecación, ya que esta capa fija
una cantidad considerable de
agua.

 Material genético, formado por

una molécula de ADN bicatenario
circular que constituye el
llamado cromosoma
bacteriano y que se encuentra
libre en el citoplasma. Además
del cromosoma bacteriano se
presentan otros fragmentos de
ADN circular de pequeño tamaño
que son los plásmidos. Los
plásmidos contienen genes
importantes para la bacteria y
pueden conferirle ventajas
adaptativas como la resistencia a
los antibióticos.

125
 El ADN de las bacterias no está unido a proteínas de tipo histonas (como
es el caso de las células eucariotas)

 Citoplasma, que contiene ribosomas 70S (de tamaño más pequeño

que los de las células eucariotas e iguales a los de las mitocondrias y
cloroplastos) y enzimas y nutrientes para llevar a cabo su metabolismo.

El citoplasma no contiene orgánulos membranosos como

mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático o lisosomas, que son
propios de las células eucariotas. La mayoría de las células bacterianas
poseen inclusiones que contienen sustancias de desecho del
metabolismo bacteriano o sustancias de reserva como polisacáridos
(almidón, glucógeno) y lípidos. Estas inclusiones están dispersas por el
citoplasma, sin membrana que las aísle.

 Flagelos, fimbrias y pili. Muchas bacterias están dotadas de

estructuras filamentosas denominadas flagelos bacterianos. Estos
flagelos son muy diferentes en cuanto a su estructura a los de las
células eucariotas, están constituidos por una zona de anclaje a la pared
y a la membrana, y un filamento cuya longitud puede ser varias veces
la de la bacteria. Los flagelos ejecutan un movimiento rotatorio que
impulsa a la célula.

Además de los flagelos, las bacterias pueden presentar otras estructuras

filamentosas, las fimbrias y los pili, que son huecas y rectas. Las
fimbrias son cortas y numerosas, no están presentes en todas las
bacterias y su función está relacionada con la adherencia a los sustratos
físicos para la fijación. Los pili son similares a las fimbrias, pero suelen
ser más largos y mucho menos numerosos. Su función está relacionada
con el paso de ADN de una célula a otra durante el proceso de
conjugación bacteriana.

2.3 ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA (eu, verdadero; karion,

núcleo)

Excepto las bacterias, el resto de los seres vivos, tanto unicelulares como
pluricelulares, presentan una organización celular de tipo eucariota.

Las células eucariotas son mucho mayores y más complejas que las
procariotas. Su material genético está dentro del núcleo, rodeado por una
envoltura nuclear, y además tienen una serie de orgánulos citoplasmáticos
rodeados de membrana.

Las células eucariotas se dividen a su vez en células animales y vegetales

La estructura de una célula eucariota tipo consta básicamente de membrana

plasmática, citoplasma y núcleo.

126
 La membrana plasmática constituye el límite externo de la célula y
cuya función primordial consiste en regular el transporte e intercambio
de sustancias con el medio exterior.

En las células vegetales, rodeando a la membrana plasmática, existe

una pared celular rígida de celulosa. Las células de los hongos también
van provistas de una pared celular formada básicamente por quitina.
Las células animales no llevan pared celular

 El citoplasma es la parte de la célula que está comprendida entre la

membrana plasmática y la membrana nuclear. Está formada por un
medio acuoso, el citosol, en el cual se encuentran inmersos un gran
número de orgánulos y una serie de filamentos proteínicos que
constituyen el citoesqueleto. En muchas células se encuentran además
sustancias de reserva en forma de gránulos que se denominan
inclusiones.

 El núcleo.- Todas las células eucariotas presentan un núcleo delimitado

por una envoltura nuclear. En su interior se encuentra la cromatina,
constituida por ADN asociado a proteínas. La envoltura nuclear, formada
por una doble membrana tiene unos poros que comunican el núcleo y el
citoplasma.

127
3.- EVOLUCIÓN CELULAR: ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA

Según los estudios más recientes, las primeras células surgieron hace
unos 3.500 millones de años. Estas primeras células eran procariotas, es
decir, su material genético no estaba separado del resto de la célula dentro
de un núcleo limitado por una envoltura.

Es probable que estas células hayan obtenido su alimento

absorbiendo moléculas orgánicas del caldo de cultivo primitivo. No había
oxígeno libre en la atmósfera, por lo que estas células deben haber
metabolizado las moléculas orgánicas anaeróbicamente (fermentación), con
lo cual sólo obtendrían de ellas pequeñas cantidades de energía. Se puede
decir por tanto que las primeras células fueron bacterias heterótrofas
y anaerobias.

Las células eucariotas no aparecieron hasta hace unos 1 500 millones

de años y su gran complejidad hizo posible la evolución de los organismos
pluricelulares.

128
 Se considera que las primeras células eucariotas proceden de las
primitivas bacterias anaerobias y heterótrofas. El primer paso sería la
pérdida de la pared celular, con lo que la membrana plasmática creció y se
replegó sobre sí misma; esto proporcionó una mayor superficie de absorción
de nutrientes y, por tanto, permitió un aumento de tamaño. Los
plegamientos de la membrana se fueron acentuando replegándose hacia
dentro, originándose el complejo sistema de endomembranas típico de las
células eucariotas (retículo endoplasmático, envoltura nuclear, etc.).

Por otra parte, algunas células habrían adquirido la capacidad de

alimentarse por fagocitosis, es decir, de engullir partículas sólidas
voluminosas. Así se desarrollaron células capaces de fagocitar bacterias. En
algún momento, la relación depredador/presa derivó hacia una asociación
ventajosa para ambos (asociación simbiótica).

Parece ser que la primera simbiosis se estableció con bacterias

aerobias (capaces de usar O2 para la respiración celular): las bacterias
encontraron un medio favorable para su supervivencia, y la célula eucariota
adquirió un mecanismo para obtener energía más eficaz que la
fermentación. Así surgieron las células con mitocondrias, precursoras
de las células animales.

Más tarde, algunas de las células con mitocondrias se asociaron con

bacterias que habían desarrollado la capacidad de sintetizar materia
orgánica a partir de materia inorgánica utilizando la energía de la luz
(bacterias fotosintéticas, cianobacterias). Así surgieron células con
mitocondrias y cloroplastos, precursoras de las células vegetales.

La teoría que explica el origen de mitocondrias y cloroplastos a partir

de bacterias aerobias y fotosintéticas respectivamente recibe el nombre de
teoría endosimbiótica

La teoría endosimbiótica se apoya en el hecho de que las

mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariotas tienen las
siguientes características:

 Presentan ADN circular (como las bacterias)

 Presentan ribosomas 70S (como las bacterias)
 Se multiplican por bipartición (como las bacterias)
 Presentan una doble membrana (la membrana externa procedería
del proceso de fagocitosis asociado a la aparición de estos orgánulos)

129
130
4. DIFERENCIAS Y SIMILITUDES ENTRE CÉLULAS
PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

Todas las células, procariotas y eucariotas, tienen unos componentes

esenciales comunes:

 Presentan una membrana plasmática que las aísla del medio que las
rodea y constituye la principal «barrera selectiva» para el intercambio
de sustancias con el exterior.
 Todas las células poseen información genética en forma de
macromoléculas (ácidos nucleicos), así como ribosomas implicados en
la síntesis de proteínas.

En cuanto a las diferencias, que son múltiples, se recogen en el siguiente

cuadro comparativo:

Características PROCARIOTAS EUCARIOTAS

Tamaño 1-10 µm 10-100 µm

Envoltura nuclear No Sí
ADN Sin proteínas Con proteínas
Cromosomas Único Múltiple
División Binaria Mitosis
Ribosomas 70 S (pequeños) 80 S (grandes)
Orgánulos
No Sí
membranosos
Respiración Anaerobias /Aerobias Aerobias
Enzimas En la membrana plasmática
En las Mitocondrias
respiratorios (mesosomas)
Mitocondrias No Sí
Pared Celular Pared bacteriana En las C. vegetales
Citoesqueleto No Sí
Flagelos (complejos,
Flagelos bacterianos (simples,
Flagelos formados por
formados por flagelina)
tubulina)
Pueden formar
organismos
Sólo forman organismos
unicelulares o
Tipos de unicelulares.
pluricelulares. Los
organismos que Los organismos formados por
organismos formados
forman células procariotas reciben el
por células eucariotas
nombre de procariontes.
reciben el nombre de
eucariontes

131
5.- SIMILITUDES Y DIFERENCIAS ENTRE LAS CÉLULAS
ANIMALES Y VEGETALES

Dado que tanto las células animales como las vegetales son eucariotas, los
dos tipos presentan muchas características comunes Membrana
plasmática, Núcleo, Retículo endoplasmático, Aparato de Golgi,
Mitocondrias, Ribosomas, Lisosomas…

En cuanto a las diferencias se pueden resumir en la siguiente tabla:

Característica Célula Animal Célula vegetal

Pared celular No Sí
Centrosoma Sí No
Vacuolas No Grandes
Cloroplastos No Sí

EJERCICIOS

1. Ramón y Cajal eliminó el último obstáculo al reconocimiento universal

de la teoría celular, al demostrar que también el tejido nervioso está
formado por células individuales: las neuronas. Explica los puntos
fundamentales de esta teoría, mencionando el avance técnico y los
científicos que contribuyeron a su establecimiento.

2. Elabora una tabla en la que se comparen las propiedades estructurales

y funcionales de las células procarióticas y eucarióticas. Haz un dibujo
de cada una de ellas.

3. Indica cuál o cuáles de los siguientes componentes celulares no

aparecen nunca en las células procarióticas:
a) Membrana plasmática.
b) Citoplasma.
e) Ribosomas.
d) Envoltura nuclear.
e) Pared celular.

4. Explica como se pudieron formar las células eucariotas a partir de las

procariotas. ¿En qué se basa la teoría endosimbiótica sobre la
aparición de las células eucariotas?

132
TEMA 8. LA CELULA. - LA MEMBRANA PLASMÁTICA

1.- Introducción

2.- Composición química y estructura de la membrana

Lípidos
Proteínas
Glúcidos

3.- Modelo del mosaico fluido

4.- Funciones de la membrana plasmática

5.- Transporte a través de la membrana

Transporte transmembrana
Transporte pasivo
Difusión simple
Difusión facilitada
Proteínas de canal
Proteínas transportadoras
Transporte activo
Transporte por desplazamiento de la membrana celular
Endocitosis
Fagocitosis
Pinocitosis
Endocitosis mediada por receptor
Exocitosis

6.- Pared celular

6.1. Estructura y composición
2.2. Funciones

Anexo I.- Ejemplo de función receptora de la membrana celular

EJERCICIOS

133
1.- INTRODUCCION

La membrana plasmática o membrana celular constituye el límite entre el

medio extracelular e intracelular.

A continuación vamos a ver la composición y estructura de la membrana

plasmática. Hay que tener en cuenta que en la célula existen otras muchas
estructuras membranosas internas que tienen una composición y estructura
similares a la de la membrana plasmática. La principal diferencia consiste
en que la membrana plasmática presenta oligosacáridos en su cara externa
(el glucocálix) y las membranas internas no lo presentan.

En las células eucariotas las estructuras membranosas son las siguientes:

• Membrana plasmática
• Envoltura nuclear
• Retículo endoplasmático liso y rugoso
• Aparato de Golgi
• Mitocondrias
• Cloroplastos (sólo células vegetales)
• Vacuolas
• Lisosomas
• Peroxisomas

Las células procariotas poseen membrana plasmática pero no órganulos

membranosos ni envoltura nuclear

134
2.- COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA

La membrana plasmática está formada por una bicapa lipídica que lleva
además proteínas y en menor cantidad glúcidos.

LÍPIDOS DE MEMBRANA

(Ver tema de los lípidos para estructura y propiedades)

Las membranas biológicas están constituidas por tres tipos de lípidos:

 Fosfolípidos: Son los principales componentes de la membrana.

 Glucolípidos: De ellos los más importantes son los esfingolípidos
como los cerebrósidos y los gangliósidos, que llevan un monosacárido
y un oligosacárido respectivamente en su extremo polar
 Colesterol: Lípido esteroide que regula la fluidez de la membrana

Todos ellos tienen carácter anfipático y por tanto se orientan formando

bicapas lipídicas, de tal manera que las cabezas hidrofílicas se sitúan
hacia el exterior, es decir, en contacto con los medios hídricos del interior y
del exterior de la célula, y las colas hidrofóbicas se disponen enfrentadas
en el interior de la doble capa.

PROTEÍNAS

Según la posición que ocupen las proteínas pueden ser:

 Integrales o intrínsecas, cuando están total o parcialmente en el

interior de la bicapa lipídica. Algunas de ellas llevan asociados
oligosacáridos, pero sólo en la parte externa de la membrana. Si la
proteína atraviesa totalmente la membrana, exponiendo sus extremos a
ambos lados, reciben el nombre de proteínas transmembrana
 Periféricas o extrínsecas, situadas en el exterior de la bicapa lipídica,
bien en la cara externa o en la interna. Pueden estar unidas a proteínas
integrales o a los lípidos de la bicapa.

Las principales funciones que realizan las proteínas de la membrana son

las siguientes:
 Transporte de moléculas hacia el interior o el exterior de la célula.
 Recepción de señales químicas, como determinadas hormonas

GLÚCIDOS

Los glúcidos presentes en las membranas son de tipo oligosacáridos y

están unidos a las proteínas o a los lípidos formando glucoproteínas y
glucolípidos respectivamente. Se localizan sólo en la cara externa de la

135
membrana constituyendo el glucocálix o glicocálix. La presencia del
glucocálix en la cara externa de la membrana le confiere con carácter
asimétrico a la misma. El glucocálix tiene las siguientes funciones:

 Protección mecánica.
 Reconocimiento. Las moléculas del glucocálix actúan como señales
de reconocimiento entre las células (como por ejemplo el
reconocimiento entre óvulo y espermatozoides de la misma especie,
bacterias infecciosas y células atacadas…). Asimismo, gracias al
glucocálix, las células de órganos trasplantados son reconocidas como
extrañas por el sistema inmunitario del receptor, lo que provoca el
rechazo. Los glóbulos rojos de un grupo sanguíneo incompatible son
reconocidos como extraños por las glucoproteínas del glucocálix.

3.- MODELO DEL MOSAICO FLUIDO

La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes

tienen cierta posibilidad de movimiento, lo que le proporciona cierta fluidez.
Debido al movimiento de las moléculas que forman la membrana, se dice
que esta tiene una estructura de mosaico fluido

Los movimientos que pueden realizar los lípidos de la membrana son de

tres tipos:

 De rotación: giro de la molécula lipídica

alrededor de su eje mayor.
 De difusión lateral: las moléculas
lipídicas se difunden libremente de
manera lateral dentro de la bicapa. Es el
movimiento más frecuente.
 Flip-flop: una molécula lipídica pasa de
una capa a otra.

Al igual que los lípidos, las proteínas de la

membrana poseen movimiento de difusión
lateral, lo que contribuye a la fluidez de la
misma.

La fluidez es una de las características más importantes de la membrana,

depende de tres factores:

 Temperatura: Es el principal regulador de la fluidez de la membrana.

La fluidez aumenta con la temperatura.
 Colesterol: las moléculas de colesterol dificultan el movimiento del
resto de los lípidos de la membrana. O sea, a mayor cantidad de
colesterol, menos fluidez.
 Naturaleza de los lípidos: cuanto más cortos sean y más dobles
enlaces presenten (mayor grado de insaturación) los ácidos grasos que
forman parte de la bicapa lipídica, mayor será la fluidez de la membrana,
debido a que las fuerzas de Van der Waals que se establecen entre ellos
serán menores.

136
4.- FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

 CONTROL DEL INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CÉLULA

Y SU ENTORNO. La membrana plasmática actúa como una barrera con
permeabilidad selectiva, lo cual permite a la célula regular su medio
interno.
 RECEPCIÓN DE SEÑALES QUÍMICAS como hormonas y
neurotransmisores. Esta función es llevada a cabo por las proteínas de
la membrana.
 RECONOCIMIENTO. Se debe a los glucolípidos y glucoproteínas del
glucocálix.

5.- TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.

Las células precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de

sustancias con el exterior, que se realiza a través de su membrana
plasmática. Deben tomar del medio extracelular las moléculas necesarias,
en ocasiones en concentraciones muy bajas, al tiempo que tienen que
impedir el paso a las que no le convienen. También tienen que evitar la
pérdida de las sustancias útiles presentes en su citoplasma. Todo ello
permite el mantenimiento de las concentraciones de sustancias que hacen
posible la vida y la actividad celular. Además, a través de la membrana, la
célula debe liberar al exterior las moléculas de desecho del metabolismo
celular y los productos de secreción. Para ello, la membrana plasmática
actúa como una barrera semipermeable muy selectiva.

Los procesos mediante los que lleva a cabo dicho proceso se pueden
clasificar en:

Difusión simple
Transporte Difusión facilitada
pasivo Proteínas en canal
Transporte
Proteínas transportadoras
transmembrana

Transporte Activo (bombas)

Fagocitosis
Transporte con Endocitosis Pinocitosis
desplazamiento de la Endocitosis mediada por receptor
membrana celular
Exocitosis

137
TRANSPORTE TRANSMEMBRANA

Este tipo de transporte se realiza sin desplazamiento de la membrana

celular y mediante él se transportan moléculas de pequeño tamaño.

Dependiendo de que el transporte se realice sin o con gasto energético se

distingue entre: transporte pasivo (sin gasto energético) y transporte
activo (con gasto energético).

TRANSPORTE PASIVO

El transporte pasivo se realiza a favor del gradiente de concentración

(de donde hay más moléculas a donde hay menos), por lo que se realiza
sin gasto energético. Puede ser por difusión simple o por difusión
facilitada.

a) La difusión simple consiste en el paso de

moléculas que atraviesan directamente la
membrana lipídica, proceso que se ve facilitado por
la fluidez de los componentes de la membrana. Por
difusión simple entran o salen de la célula
moléculas de pequeño tamaño y sin carga
eléctrica, entre otras, moléculas de oxígeno, de
dióxido de carbono, de etanol, de glicerol o de
urea.

Las moléculas lipídicas como las hormonas

esteroideas o la vitamina A entran también en la
célula por difusión simple

La ósmosis es un caso particular de difusión simple cuando se trata del

agua. El agua, pasa a través de la membrana desde un medio
hipotónico a un medio hipertónico. Así una célula situada en un medio
hipotónico tiende a hincharse (turgencia), mientras que en un medio
hipertónico pierde agua (plasmolisis).

b) La difusión facilitada es un tipo de transporte a favor de gradiente (de

concentración o electroquímico) y sin gasto de energía que se realiza
gracias a proteínas de transporte de la membrana. Se pueden
considerar dos tipos de difusión facilitada: por proteínas en canal y
por proteínas transportadoras específicas o carriers.

Las proteínas en canal constituyen

“túneles” que permiten el paso de
moléculas cargadas eléctricamente, o
sea, iones, sin necesidad de que éstos
se unan a ellas.

De esta manera pasan a través de la

membrana Na+, K+, Cl-….

138
 Las proteínas transportadoras específicas (que reciben también el
nombre de permeasas o “carriers”) se diferencian de las anteriores
porque el transporte a través de ellas implica la unión entre la proteína
transportadora y la molécula a transportar, así como un cambio en la
forma de la proteína, lo que permite la transferencia de la molécula a
través de la membrana.

Mediante difusión facilitada por proteínas transportadoras específicas

atraviesan la membrana moléculas polares como glucosa, aminoácidos
y nucleótidos.

TRANSPORTE ACTIVO

El transporte activo es un mecanismo que se realiza en contra del

gradiente de concentración y, por tanto, requiere gasto energético (de
ATP). En este tipo de transporte intervienen proteínas transportadoras
que reciben el nombre de bombas, siendo las más importantes las que
transportan cationes de sodio, potasio, calcio y protones.

Un ejemplo de transporte activo es la bomba de sodio-potasio. Este

mecanismo permite mantener la concentración de potasio mucho más alta
en el interior celular que en el exterior, mientras que la concentración de
sodio se mantiene mayor fuera que dentro de la célula. Este desequilibrio
de cargas constituye el denominado potencial de membrana,
especialmente importante en las células nerviosas, ya que permite la
excitabilidad de éstas y la transmisión del impulso nervioso.

Otros ejemplos importantes de transporte activo son la entrada de sales

minerales del suelo al interior de las células de las raíces de las plantas y la
entrada de protones en los lisosomas para crear un medio ácido (bomba
de protones)

En general, los procesos de transporte activo son tan importantes para las
células que éstas llegan a gastar en ellos hasta el 30% de la energía total
que producen.

139
El proceso que se realiza en la bomba de sodio-potasio se representa en el
siguiente esquema:

TRANSPORTE CON DESPLAZAMIENTO DE LA MEMBRANA CELULAR

Mediante este proceso, que produce una deformación de la

membrana, la célula puede incorporar o expulsar macromoléculas o
partículas. El proceso mediante el cual las células ingieren macromoléculas
y partículas del medio recibe el nombre de endocitosis. El proceso por el
que las células segregan macromoléculas al exterior se denomina
exocitosis. Ambos procesos suponen gasto energético y la formación
de vesículas rodeadas de membrana.

ENDOCITOSIS

La endocitosis es el proceso mediante el cual se introducen en la célula

moléculas de gran tamaño y partículas sólidas. Se conocen tres formas de
endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por
receptor.

a) Fagocitosis: Se entiende por

fagocitosis la captación por parte de
la célula de partículas sólidas y
microorganismos. Las amebas y
otros protozoos utilizan este método
para alimentarse y los macrófagos
(un tipo de leucocitos) para destruir
bacterias y restos celulares.

140
 Cuando una partícula alimenticia o una
bacteria entra en contacto con la
membrana, induce en ésta la formación de
prolongaciones, llamadas pseudópodos,
que la envuelven, formándose así una
vesícula llamada fagosoma.

Después uno o varios lisosomas (que

contienen enzimas digestivas) se fusionan
al fagosoma degradando el material
ingerido.

La fagocitosis es un proceso que sólo se da

en determinados tipos de células, como
las citadas anteriormente.

b) Pinocitosis: Es un proceso que consiste en

la toma indiscriminada de líquido extracelular
y se realiza en todo tipo de células
eucariotas.

En la pinocitosis la membrana plasmática se

invagina formando una vesícula pinocítica
que contiene agua con iones y moléculas del
medio extracelular

c) Endocitosis mediada por receptor: A

diferencia de la pinocitosis que es un proceso
indiscriminado, la endocitosis mediada por
receptor es un proceso altamente específico
que requiere que las moléculas que van a
entrar en la célula se unan previamente a
unas proteínas específicas de la membrana
(receptores). Los receptores se concentran
en zonas concretas de la membrana en forma
de pequeños hoyos que se denominan
depresiones, que al cerrarse originan las
vesículas endocíticas.

De esta manera entra en la célula el

colesterol entre otras moléculas.

141
EXOCITOSIS

Consiste en la secreción de sustancias al exterior de la célula mediante

vesículas formadas en el Aparato de Golgi que se dirigen al borde celular
donde vierten su contenido (una vez que llegan a la membrana plasmática,
las vesículas exocíticas se funden con ella y expulsan su contenido al
exterior)

En las células secretoras específicas, por medio de vesículas exocíticas se

vierten al exterior celular hormonas, enzimas digestivas,
neurotransmisores, anticuerpos, etc.

Los residuos de la digestión intracelular producidos en los procesos

de fagocitosis son también expulsados de la célula por exocitosis.

En todas las células, las vesículas exocíticas contribuyen a la renovación de

la membrana plasmática, ya que la membrana de la vesícula exocítica se
incorpora a la membrana plasmática.

142
6.- PARED CELULAR

La pared celular es una capa externa y rígida que rodea a las células
vegetales. No está nunca presente en las animales.

6.1.- Estructura y Composición

En todas las células vegetales la pared celular presenta al menos dos

capas: la lámina media y la pared primaria.

• La lámina media, en la parte más externa y que la separa de la

célula adyacente. Está formada por pectina (un heteropolisacárido)

• La pared primaria está formada por fibrillas de celulosa

entrecruzadas (formadas a su vez por microfibrillas, que son
agrupaciones de varias decenas de moléculas paralelas de celulosa
unidas por puentes de hidrógeno intermoleculares) englobadas en una
matriz rica en agua, polisacáridos y proteínas.

La formación de la pared celular se inicia al final del proceso de división

celular a partir de las vesículas del complejo de Golgi que se sitúan en el
plano ecuatorial (fragmosplasto). Al fusionarse estas vesículas, su contenido
(pectina) forma la lámina media y posteriormente, entre la lámina media y
la membrana, se forma la pared primaria.

143
En células especializadas, como las que forman los vasos conductores
de la savia o las que tienen funciones de soporte, se forma una pared
secundaria entre la pared primaria y la membrana celular.

La pared secundaria presenta un contenido mayor de fibrillas de

celulosa y un contenido hídrico en la matriz considerablemente menor que
la pared primaria.

La pared secundaria puede modificarse por impregnación de otras

sustancias como la lignina que aumentan la resistencia de la pared celular

La pared primaria no es rígida y permite el crecimiento de la célula,

mientras que la pared secundaria, formada sólo en células diferenciadas, no
permite el crecimiento celular debido a su rigidez.

Por otra parte, las células epidérmicas de las plantas llevan en su pared
celular cutina y ceras, lo que las hace impermeables evitando de esta
manera la pérdida de agua.

Los plasmodesmos

Los plasmodesmos son

canales que atraviesan
totalmente las paredes de dos
células contiguas y ponen en
contacto sus citoplasmas.
Pueden localizarse en la zona
de las punteaduras o
distribuirse por toda la pared
celular. Mediante los
plasmodesmos quedan
interconectados los citoplasmas
de las células adyacentes, a

144
través de ellos incluso atraviesan sacos de retículo endoplasmático de una
célula a otra.

6.2.- Funciones de la pared celular:

 Protege y da forma a la célula vegetal.

 La pared celular permite que las células vegetales puedan mantener
la turgencia sin romperse y de esta forma dar rigidez a la planta.
 La lignificación de la pared celular que tiene lugar en los tejidos de
soporte y conducción permite el mantenimiento erguido de la planta y
la formación de vasos conductores.
 La cutinización de la pared de las células epidérmicas impide la
pérdida de agua.

ANEXO I. EJEMPLO DE FUNCIÓN RECEPTORA DE LA MEMBRANA

CELULAR EN LAS CÉLULAS ANIMALES

Las hormonas de
naturaleza lipídica, como las
hormonas sexuales, al ser
liposolubles atraviesan las
membranas celulares sin
dificultad. Por el contrario, las
hormonas peptídicas, como el
glucagón, no pueden hacerlo y
para llevar a cabo su acción
tienen que valerse de un
“segundo mensajero”.

En el caso de las
hormonas peptídicas el proceso
comienza con la unión de la
hormona con un receptor
situado en la membrana celular.
La combinación de la hormona y
el receptor forma un complejo
que activa a la enzima adenilato ciclasa, la cual transforma el ATP en AMP-
cíclico. El AMP-c, ya dentro de la célula, provoca la respuesta celular por lo
que recibe el nombre de “segundo mensajero”.

145
 RESUMEN DEL TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA:

Directamente atravesando la
bicapa lipídica : oxígeno, dióxido
Difusión
de carbono, etanol, glicerol,
simple
urea, agua (ósmosis), hormonas
y vitaminas lipídicas
Transporte
Por medio de proteínas de canal
pasivo
que permiten el paso de moléculas
con carga eléctrica, principalmente
Se realiza a
iones
favor de
gradiente y sin Por medio de proteínas
Transporte consumo de Difusión transportadoras (carriers o
transmembrana energía facilitada permeasas) que se unen a la
molécula a transportar y sufren un
(moléculas cambio en su conformación:
pequeñas) transporte de moléculas polares
como aminoácidos, glúcidos y
nucleótidos
Se lleva a cabo por medio de proteínas
Transporte
especializadas llamadas bombas.
activo
El caso más importante de transporte activo es
En contra de
el que lleva a cabo la bomba de
gradiente y con
sodio/potasio, que introduce en la célula dos
consumo de
iones de potasio al mismo tiempo que lleva al
energía
exterior tres iones de sodio

Fagocitosis: la llevan a cabo muchos protozoos

para ingerir partículas alimenticias y los
macrófagos para destruir microorganismos y
residuos celulares. Se forman pseudópodos
Endocitosis que engloban a la partícula formando un
fagosoma.
Mediante este
proceso la Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos
célula capta y partículas en disolución.
Transporte con macromoléculas
desplazamiento o partículas del
de la membrana exterior Endocitosis mediada por receptor, Se
celular produce en regiones especializadas de la
membrana, denominadas depresiones.
(macromoléculas De esta manera la célula incorpora sustancias
y partículas) como el colesterol

Exocitosis
Las sustancias que van a ser secretadas
Es el
(hormonas, enzimas digestivas,
mecanismo por
neurotransmisores, sustancias de desecho, etc)
el cual la célula
están contenidas en el interior de vesículas que
libera al exterior
se fusionan a la membrana plasmática liberando
sustancias
su contenido al exterior de la célula.
producidas en
su interior

146
EJERCICIOS

1. Realiza un cuadro esquemático del transporte a través de la membrana.

2. ¿A qué se debe el carácter asimétrico de la membrana plasmática?

3. ¿Por qué mecanismo entran las sales minerales en las raíces de las
plantas?

4. ¿Cómo entran las hormonas en el interior de una célula?

5. ¿Qué gasto energético tiene el proceso osmótico?

6. ¿De qué tipos de moléculas está formada la membrana plasmática?

7. ¿Qué lípidos están presentes en la membrana plasmática? Representa la

situación de los lípidos en la membrana. ¿Qué propiedad tienen estos
lípidos que permiten la formación de la bicapa lipídica?

8. Explica los movimientos de los lípidos de la membrana.

9. ¿De qué depende la fluidez de la membrana?

10. Proteínas de la membrana: tipos y funciones.

11. Glúcidos de la membrana: situación y funciones.

12. Funciones de la membrana plasmática.

13. El transporte pasivo a través de la membrana: características y tipos.

14. ¿En qué se diferencian la difusión simple y la difusión facilitada? ¿Qué

moléculas se intercambian por estos mecanismos?

15. ¿En qué consiste el transporte activo?

16. Explica la bomba de sodio/potasio. ¿Cuál es su finalidad? ¿Qué otro

ejemplo de transporte activo conoces?

17. ¿Qué se entiende por endocitosis y exocitosis?

18. ¿Qué tipos de endocitosis conoces?

19. Dibuja esquemáticamente la estructura de la membrana plasmática y

explica el modelo del mosaico fluido.

20. Explica en qué consiste la fagocitosis. Cita los ejemplos de fagocitosis

que conozcas.

21. ¿En qué consiste la pinocitosis?

147
22. Explica el proceso de endocitosis mediada por receptor. Cita algunas
sustancias que entren en la célula por ese mecanismo.

23. ¿Qué son los plasmodesmos?

24. Interpreta el siguiente esquema:

25. Interpreta el siguiente esquema:

26. Explica el proceso de exocitosis. ¿Qué sustancias salen de la célula por

ese mecanismo? ¿Qué orgánulo citoplasmático interviene en el proceso
de exocitosis?

27. ¿Cuál es la composición de la pared de la célula vegetal?

28. Describe la estructura de la celulosa.

29. ¿Cuál es la función de la lignina, la cutina y las ceras? ¿En qué células se
presentan?

30. Describe las capas que forman la pared de la célula vegetal.

31. ¿Cómo se forma la pared de las células vegetales? ¿Cuáles son sus
funciones?

148
TEMA 9.- LA CELULA EUCARIOTA. CITOPLASMA

El citoplasma es la parte de la célula que está comprendida entre la

membrana plamática y la membrana nuclear. Está formada por un medio
acuoso, el hialoplasma, en el cual se encuentran inmersos una serie de
filamentos proteínicos que constituyen el citoesqueleto y un gran número
de orgánulos, unos rodeados de membrana y otros no. En muchas células
se encuentran además sustancias de reserva en forma de gránulos que se
denominan inclusiones. Para su estudio, el citoplasma se suele dividir en:

Orgánulos y estructuras no membranosas

 Hialoplasma
 Citoesqueleto
 Centrosoma
 Cilios y flagelos
 Ribosomas
 Inclusiones citoplasmáticas

Orgánulos membranosos
No energéticos
 Retículo endoplasmático
 Aparato de Golgi
 Lisosomas
 Peroxisomas
 Vacuolas
Energéticos
 Mitocondrias
 Plastos

HIALOPLASMA O CITOSOL

El hialoplasma es el medio líquido del citoplasma. Está formado

básicamente por agua (80%), en la que se encuentran disueltos iones
inorgánicos y gran cantidad de moléculas orgánicas como aminoácidos,
monosacáridos, nucleótidos, moléculas de ARN y gran cantidad de enzimas
que catalizan un gran número de reacciones del metabolismo celular,
como la glucolisis. En el citosol se encuentran inmersos los orgánulos
citoplasmáticos membranosos y no membranosos.

CITOESQUELETO

Todas las células eucarióticas tienen un esqueleto interno, el

citoesqueleto, formado por una red de fibras proteínicas que se extiende por
todo el citoplasma. El citoesqueleto está formado por tres tipos de fibras
proteínicas:
 Microtúbulos
 Microfilamentos
 Filamentos intermedios

149
 Los tres tipos de filamentos del citoesqueleto están conectados entre sí,
lo que permite coordinar sus funciones. El citoesqueleto realiza
funciones relacionadas con la morfología y el movimiento celular.

Microtúbulos

Tienen forma de cilindro hueco y están constituidos por la

polimerización de una proteína globular, la tubulina. Además
de formar parte del citoesqueleto, las principales funciones
de los microtúbulos son:

 Forman los cilios y los flagelos

 Forman los centriolos
 Forman las fibras del huso mitótico, siendo responsables
del movimiento de los cromosomas durante la mitosis.

Microfilamentos

Están formados por moléculas de una proteína globular

denominada actina que se polimeriza formando filamentos
dobles helicoidales, los microfilamentos de actina.

Las principales funciones que realizan los microfilamentos son:

 Contracción muscular: En las células musculares los

filamentos de actina se asocian con los de otra proteína, la
miosina. La contracción muscular se produce por el
deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de
miosina.
 Intervienen en los cambios de forma de la célula mediante la
formación de pseudópodos: Los pseudópodos son
prolongaciones de la membrana plasmática que se producen
por el alargamiento de los polímeros de actina. Los
pseudópdos producen el movimiento ameboide de algunas
células e intervienen en la fagocitosis.
 Intervienen en la división del citoplasma durante el
proceso de división celular mediante la formación de un
anillo de microfilamentos que se va cerrando hasta la
separación de las dos células hijas.
 Mantienen la estructura de la microvellosidades. En el
interior de las microvellosidades aparecen filamentos
paralelos de actina que mantienen su estructura rígida (como
por ejemplo en las microvellosidades de las células del
epitelio intestinal).

Tanto los microtúbulos como los microfilamentos son estructuras

dinámicas que se forman y destruyen constantemente por polimerización o
despolimerización, en función de las necesidades de la célula

150
Filamentos intermedios

Reciben este nombre por tener un diámetro intermedio entre los

microfilamentos de actina y los microtúbulos. Están formados
por fibras proteicas de varios tipos.

Su principal función es la de actuar como elementos de

soporte, constituyendo armazones que dan forma a las
células. Existen varios tipos de filamentos intermedios, entre
ellos los filamentos de queratina, muy abundantes en las
células de la piel a las que proporcionan gran resistencia
mecánica y los neurofilamentos, que mantienen la estructura
del axón y las dendritas de las neuronas

CENTROSOMA

El centrosoma es un orgánulo no membranoso propio de las células

animales, ya que no existe en las células vegetales

Localización y estructura.
El centrosoma se
localiza normalmente al lado
del núcleo y está formado por
dos estructuras cilíndricas,
denominadas centriolos,
dispuestas perpendicularmente
entre sí y rodeadas de material
amorfo. Los microtúbulos
citoplasmáticos tienden a
irradiar en todas direcciones a
partir del centrosoma, por lo
que este orgánulo recibe también el nombre de centro organizador de
microtúbulos.

Cada centriolo es una estructura cilíndrica

formada por nueve grupos de tres
microtúbulos (tripletes) unidos entre sí
por una proteína llamada nexina. (93 +
0).

Esta estructura es la misma que la de los

corpúsculos basales de cilios y flagelos En
realidad, los cuerpos basales son
centriolos desplazados hacia el lugar de la
membrana plasmática donde se forma un cilio o un flagelo.

Los centriolos se forman por duplicación de los centriolos preexistentes.

Primero se separan los dos centriolos del centrosoma y a continuación se
forma un centriolo hijo perpendicular a cada centriolo original.
151
Funciones del centrosoma:
 El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos, ya que es
el sitio a partir del cual se forman los microtúbulos del citoesqueleto.
 Durante la mitosis se encarga de la formación del huso mitótico. En
las células vegetales los microtúbulos del huso mitótico parten de una
región difusa que carece de centriolos.
 A partir de los centriolos del centrosoma se forman los corpúsculos
basales de cilios y flagelos.

CILIOS Y FLAGELOS.

Son orgánulos móviles presentes en la

superficie de algunos tipos de células de animales
y de protoctistas (protozoos y algas unicelulares
flageladas). Los cilios y los flagelos tienen la
misma estructura pero se diferencian en que los
cilios son cortos y numerosos mientras que los
flagelos son largos y escasos.

Tanto cilios como flagelos presentan una

estructura similar. Constan de un eje o
axonema y un corpúsculo basal.

El axonema está rodeado por la

membrana plasmática y en su interior se
encuentran nueve pares de microtúbulos
periféricos y dos microtúbulos centrales. Esta
estructura se conoce como 92 + 2. Los nueve
pares de microtúbulos periféricos están unidos
entre sí por pequeños brazos de proteína. Existen
también uniones entre los pares de microtúbulos
periféricos y la pareja de microtúbulos centrales.

En la base del cilio o flagelo se encuentra

el corpúsculo basal, que presenta la misma
estructura que un centriolo, es decir, nueve
tripletes de microtúbulos periféricos unidos
mediante puentes. Su estructura es 93 + 0. Los
microtúbulos del eje de los cilios y flagelos crecen
a partir de los del corpúsculo basal.

Funciones de los cilios y flagelos:

 Los cilios son utilizados por protozoos, como el Paramecio, para su

desplazamiento y para la captura de partículas alimenticias.
 En los vertebrados, las células epiteliales de las vías respiratorias van
provistas de cilios, que utilizan para trasladar hacia la boca el mucus
y las partículas de polvo. Los cilios de las células que revisten las
trompas de Falopio ayudan a trasladar los óvulos desde los ovarios
hasta el útero.

152
  Los flagelos permiten el desplazamiento de los espermatozoides.

RIBOSOMAS

Los ribosomas son pequeños orgánulos citoplasmáticos, sólo visibles al

microscopio electrónico, encargados de la síntesis de las proteínas.

Están constituidos por ARN-r y proteínas en proporciones prácticamente

iguales. Los ribosomas constan de dos subunidades (una de ellas,
aproximadamente el doble de grande que la otra). El proceso de formación
es el siguiente: las proteínas ribosómicas se forman en el citoplasma,
posteriormente pasan al núcleo, donde se unen con el ARN-r (formado en el
núcleo), formando las subunidades, las cuales pasan al citoplasma donde
permanecen separadas y únicamente se unen en el momento de la síntesis
de proteínas.

Los ribosomas pueden

encontrarse libres en el
hialoplasma, unidos a la
envoltura nuclear o sobre
las membranas del retículo
endoplasmático, al que dan
la condición de rugoso. Los
ribosomas también se pueden
encontrar en grupos unidos a
una molécula de ARNm,
formando un conjunto que se
denomina polisoma o
polirribosoma.

También se encuentran
ribosomas en el interior de los
mitocondrias y de los
cloroplastos.

Los ribosomas se nombran en unidades

Svedberg (S), en función de su coeficiente de
sedimentación en centrifugación a alta
velocidad. Los ribosomas de las células
eucarióticas son más grandes y tienen un
coeficiente de sedimentación de 80 S,
mientras que los de las células procarióticas,
así como los de las mitocondrias y
cloroplastos son más pequeños y tienen un
coeficiente de 70 S.

153
INCLUSIONES CITOPLASMATICAS.

En el citoplasma celular pueden existir depósitos de sustancias de

naturaleza hidrófoba, no rodeados de membrana, que reciben el nombre de
inclusiones, de las cuales las más importantes son:

En las células vegetales:

 Granos de almidón, que constituyen la principal reserva energética

de las plantas.
 Gotas de grasa, principalmente en las semillas, donde también
constituyen una reserva energética utilizada durante la germinación.

En las células animales:

 Glucógeno, reserva energética que se encuentra principalmente en

las células del hígado y en las células musculares.
 Gotas de grasa, que se acumulan sobre todo en los adipocitos y
constituyen también una reserva energética.
 Pigmentos como la melanina, de función protectora, que se
encuentra en las células de la piel.

ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático está formado por una compleja red de

membranas interconcectadas que se extiende por todo el citoplasma.
Existen dos tipos de retículo endoplasmático, el rugoso y el liso.

Estructura del RER

El retículo endoplasmático rugoso (RER) recibe

este nombre porque presenta numerosos
ribosomas adheridos a su cara externa. Las
membranas que lo componen se encuentran
formando una serie de sáculos aplanados.
Estas membranas están en comunicación con
las que forman la envoltura nuclear y con las
del retículo endoplasmático liso.

154
Funciones del RER.

Las funciones del RER son la síntesis, el almacenamiento, la

glucosilación y el transporte de proteínas. Las proteínas se sintetizan
en los ribosomas que lleva adheridos a su cara externa, posteriormente
estas proteínas pasan al interior de las cisternas donde muchas de ellas
sufrirán modificaciones (principalmente unión a oligosacáridos) y serán
transportadas a otras partes de la célula. (no todas las proteínas se
sintetizan en el RER, muchas de ellas se forman en los ribosomas libres
presentes en el citoplasma).

La glucosilación consiste en la unión de oligosacáridos a las proteínas. La

mayor parte de las proteínas sintetizadas y almacenadas en el RER, antes
de ser transportadas a otras partes de la célula, deben ser glucosiladas para
convertirse en glucoproteínas. Parte de estas glucoproteínas permanecerán
en la célula y otras serán segregadas al exterior.

Debido a su función, el RER está especialmente desarrollado en las

células secretoras de sustancias proteicas, como las pancreáticas (que
segregan hormonas y jugo pancreático) y las células plasmáticas
(secretoras de anticuerpos).

Estructura del REL

El REL es una red tubular, constituida por finos túbulos interconectados

entre sí y con las cisternas del RER. Las membranas que lo constituyen no
presentan ribosomas.

Funciones del REL

 Síntesis de lípidos. En la cara externa del REL se sintetizan

prácticamente todos los lípidos de la célula, principalmente los lípidos
de membrana, (como los fosfolípidos y el colesterol), y las hormonas
esteroideas derivadas del colesterol. Algunos de los lípidos formados
en el REL se unen a proteínas formando lipoproteínas.
 Detoxificación. Muchas sustancias tóxicas (de origen externo o
producidos por el metabolismo) son transformadas en sustancias
menos tóxicas en el REL. Este proceso tiene lugar principalmente en
las células del hígado, aunque también están implicadas células de la
piel, el pulmón o el riñón.
 Interviene en el proceso de contracción muscular. El REL es
muy abundante en las células musculares, donde almacena iones de
calcio (Ca++), que serán liberados como respuesta a los estímulos
nerviosos, haciendo posible la contracción muscular.

Dadas sus funciones, se puede resumir que el REL está especialmente

desarrollado en las células musculares, en células de las glándulas
endocrinas productoras de hormonas esteroideas y en los hepatocitos.

155
APARATO DE GOLGI

El Aparato de Golgi es una estructura presente tanto en las células

animales como en las vegetales. Está formado por uno o varios grupos de
cisternas o sáculos aplanados y apilados que reciben el nombre de
dictiosomas.

Cada dictiosoma contiene normalmente entre 4 y 6 sáculos rodeados

de pequeñas vesículas. En un dictiosoma se distinguen dos caras diferentes,
la cara cis, orientada hacia el retículo endoplasmático y que recibe de él
proteínas y lípidos, y la cara trans en el lado opuesto, de donde salen
vesículas que pueden ser vesículas de secreción o lisosomas.

La cara cis recibe proteínas y lípidos del retículo endoplasmático

mediante vesículas de transporte. Estas moléculas van pasando de un
sáculo del dictiosoma a otro donde van sufriendo una serie de
modificaciones. El paso de un sáculo a otro se realiza mediante nuevas
vesículas que se van formando por gemación en los extremos de los
sáculos.

Uno de los principales cambios que sufren las proteínas y los lípidos a su
paso por el A. de Golgi es su glucosilación, o sea, se añaden azúcares para
la formación de glucoproteínas y glucolípidos respectivamente.

156
Las funciones del Aparato de Golgi se pueden resumir de la siguiente
manera:

 Formación de vesículas secretoras. Las sustancias destinadas a

ser secretadas al exterior de la célula son preparadas y
empaquetadas en vesículas de secreción. Dichas vesículas se dirigen
a la membrana plasmática, se fusionan con ella y vierten al exterior
su contenido por exocitosis. Por este motivo, el A. de Golgi se
encuentra especialmente desarrollado en las células secretoras
(de hormonas, de enzimas digestivas, de anticuerpos…).
 Formación de lisosomas.
 Modificación de proteínas y lípidos procedentes del retículo
endoplasmático, principalmente modificación de los azúcares que
llevan (glucosilación).
 Mantenimiento de la membrana plasmática. Parte de las
vesículas formadas en el Aparato de Golgi contienen moléculas
destinadas al mantenimiento de la membrana y del glucocálix.
 Formación del tabique de separación en la división de las células
vegetales.

LISOSOMAS

Son vesículas rodeadas de membrana que contienen enzimas

digestivas encargadas de la digestión intracelular.

La membrana de los lisosomas posee bombas de protones debido a

que las enzimas digestivas que contienen actúan en medio ácido.

Los lisosomas se forman a partir de vesículas que se desprenden

del aparato de Golgi.

Dependiendo de la procedencia del material implicado en la digestión

se pueden distinguir dos procesos diferentes:

 Heterofagia. Consiste en la digestión de material de origen exógeno,

que se incorpora a la célula por fagocitosis formando los fagosomas.
Posteriormente se produce la fusión de estas vesículas con lisosomas,
formando los fagolisosomas, donde tienen lugar la digestión. Los
productos resultantes de la digestión (aminoácidos, azúcares,
nucleótidos...) atraviesan la membrana de la vesícula digestiva y se
incorporan al citosol, donde pueden ser utilizados por las células.

Por otra parte, los residuos de la digestión son vertidos al exterior por
exocitosis

La heterofagia interviene en procesos como la nutrición de protozoos y la

actividad defensiva de células como los macrófagos que fagocitan
bacterias o partículas extrañas que puedan entrar en el organismo.

157
 Autofagia. Consiste en la digestión de material de origen endógeno, es
decir, de la propia célula. Para ello un orgánulo defectuoso o inservible se
rodea de membranas procedentes del retículo endoplasmático formando
una vesícula (autofagosoma) que posteriormente se une a un lisosoma,
iniciándose entonces la digestión.

La autofagia también está relacionada con los procesos de metamorfosis

en insectos y anfibios, en los que se vierte el contenido de los lisosomas
al citoplasma produciéndose la destrucción completa de la célula y la
consiguiente destrucción de órganos y tejidos.

Los lisosomas que no han intervenido aún en el proceso digestivo reciben el

nombre de lisosomas primarios, mientras que los lisosomas unidos a
fagosomas o autofagosomas reciben el nombre de lisosomas
secundarios.

VACUOLAS

Junto con los cloroplastos y la pared celular, las vacuolas con

componentes exclusivos y característicos de las células vegetales. Su
número es muy variable, puede haber una gran vacuola o varias de
diferentes tamaños. Normalmente en las células vegetales inmaduras se
encuentran muchas pequeñas vacuolas, que se van fusionando y
aumentando de tamaño a medida que la célula crece. A veces, pueden
llegar a ocupar casi todo el interior celular, desplazando al núcleo contra la
membrana plasmática.

158
 Una vacuola es una vesícula rodeada de una membrana, que
contiene agua con distintos productos. Se originan a partir del aparato
de Golgi

Las funciones de las vacuolas son las siguientes:

• Almacenamiento de:
o Agua
o Reservas alimenticias (glúcidos, lípidos y proteínas),
principalmente en las células de las semillas.
o Sustancias de desecho que la célula no puede eliminar

• Regulación de la turgencia de la célula: la elevada concentración

de sustancias disueltas en el interior de las vacuolas hace que el agua
tienda a entrar por ósmosis, manteniendo la turgencia de la célula
vegetal.

PEROXISOMAS

Son pequeños orgánulos, morfológicamente similares a los lisosomas. Están

rodeados de una membrana simple y contienen en su interior gran cantidad
de enzimas oxidativas.

En su interior se producen una serie de reacciones de oxidación de una

gran variedad de compuestos orgánicos. En estas reacciones se produce
peróxido de hidrógeno (H2O2), producto tóxico que se elimina en el mismo
peroxisoma, gracias a la acción de la catalasa, que descompone el peróxido
de hidrógeno en agua y oxígeno.

2 H2O2 2 H2O + O2

Los peroxisomas intervienen también en procesos de detoxificación,

eliminando productos tóxicos para la célula, como por ejemplo el alcohol
etílico. Esta función es especialmente importante en las células del hígado.

159
MITOCONDRIAS

Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucarióticas.

En ellas tienen lugar el proceso de respiración celular, que implica la
obtención de energía a partir de moléculas orgánicas y su almacenamiento
en forma de ATP.

El número de mitocondrias varía por tanto dependiendo de las necesidades

energéticas de las células. Las células eucarióticas típicas tienen unas 2.000
mitocondrias, pero las células musculares y las flageladas llevan muchas
más.

Estructura y forma:

Las mitocondrias, en general,

presentan una forma de cilindros
alargados. En ellas se pueden
distinguir una doble membrana, el
espacio intermembranoso y una
matriz interna:

• La membrana mitocondrial
externa es muy permeable,
gracias a la gran cantidad de
proteínas transportadoras que
contiene.

• La membrana mitocondrial interna se encuentra plegada formando

numerosas crestas que aumentan su superficie y por tanto su
actividad. Esta membrana contiene gran cantidad de proteínas, entre
ellas:
Proteínas de la cadena respiratoria o cadena transportadora de
electrones.
Complejos ATP-sintetasa o partículas F, formados por una cabeza
esférica y un pedúnculo. La presencia de estas partículas confiere
asimetría a la membrana mitocondrial interna.

 La matriz mitocondrial, en el interior de la membrana interna,

contiene, además de gran cantidad de enzimas, moléculas de ADN
circular y ribosomas 70S que sintetizan algunas proteínas
mitocondriales (la mayoría se sintetizan en el hialoplasma).

160
Funciones de las mitocondrias:

Las funciones de las mitocondrias están relacionadas con los procesos de

obtención de energía:

o Formación de ATP por fosforilación oxidativa, en la membrana

mitocondrial interna.

o Ciclo de Krebs, en la matriz mitocondrial.

o β-oxidación de los ácidos grasos, en la matriz mitocondrial.

PLASTOS O PLASTIDIOS

Son orgánulos membranosos característicos de las células vegetales.

Se clasifican en dos grandes grupos:

 Leucoplastos, son plastos que carecen de pigmentos y almacenan

diferentes sustancias como almidón (amiloplastos), grasas
(oleoplastos) y proteínas (proteoplastos)
 Cromoplastos, son plastos que llevan en su interior pigmentos. Los
más importantes son los cloroplastos, que contienen clorofila.

Cloroplastos

Los cloroplastos son los plastos de mayor importancia biológica, ya que

poseen estructuras biológicas capaces de captar la energía luminosa y
realizar la fotosíntesis. El pigmento que contienen, la clorofila, es
responsable del color verde de los vegetales. Los cloroplastos son
fácilmente observables al microscopio óptico y suelen presentar forma
ovoide o lenticular.

Estructura de los cloroplastos:

Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos están rodeados por dos
membranas: la membrana externa y la membrana interna. El espacio
entre ambas membranas se denomina espacio intermembranoso. La
región acuosa encerrada por la membrana interna se denomina estroma.

161
 En el interior del estroma se localiza una membrana denominada
membrana tilacoidal, que se encuentra formando vesículas aplanadas
denominadas tilacoides. Los tilacoides se encuentran apilados formando
los grana, los cuales están conectados entre sí por prolongaciones de la
propia membrana tilacoidal.

Así pues, los cloroplastos tienen tres membrana diferentes (externa,

interna y tilacoidal) y tres compartimentos internos separados (el espacio
intermembranoso, el estroma y el espacio tilacoidal).

En los tilacoides tiene lugar la primera parte de la fotosíntesis o fase

luminosa. Para llevar a cabo la fase luminosa de la fotosíntesis, en la
membrana tilacoidal se encuentran los fotosistemas I y II, formados por
agrupaciones de pigmentos fotosintéticos (clorofila y carotenoides), las
proteínas de la cadena de transporte de electrones y los complejos
ATP-sintetasa, orientados hacia el estroma y de estructura y función
semejante a los de las mitocondrias. En esta fase se forman moléculas de
ATP y NADPH.

La segunda fase o fase oscura de la fotosíntesis (Ciclo de Calvin) tiene

lugar en el estroma. En esta fase se utilizan el ATP y el NADPH generados
en la fase luminosa para fijar el dióxido de carbono y formar materia
orgánica

162
En el estroma también se encuentran moléculas de ADN circular,
ribosomas 70S que intervienen en la síntesis de algunas proteínas del
cloroplasto (la mayoría se sintetizan en el citosol) e inclusiones de granos
de almidón y gotas lipídicas.

Las funciones llevadas a cabo por los cloroplastos se pueden resumir en:
 Fotosíntesis.
 Almacenamiento de gránulos de almidón y lípidos.

SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE LAS MITOCONDRIAS Y LOS

CLOROPLASTOS.

Semejanzas:
 Tanto las mitocondrias como los cloroplastos son orgánulos
membranosos energéticos, ya que son capaces de producir ATP
 Poseen doble membrana: interna y externa.
 Contienen varias moléculas de ADN circular y ribosomas 70S que les
permite la síntesis de algunas de sus proteínas.
 Se forman por bipartición de otros preexistentes (mediante un proceso
de alargamiento y estrangulación se forman dos a partir del original).
 Según la teoría endosimbiótica ambos proceden de bacterias primitivas
que establecieron relaciones simbióticas con células primitivas.

Diferencias:
 Las mitocondrias se encuentran tanto en las células vegetales como
animales, mientras que los cloroplastos son exclusivos de las células
vegetales.
 La función de la mitocondria es la respiración celular y la del cloroplasto
la fotosíntesis.
 El cloroplasto tiene tres membranas distintas y tres compartimentos
internos separados, mientras que la mitocondria sólo tiene dos
membranas y dos compartimentos
 El cloroplasto es mucho mayor que la mitocondria.

163
ACTIVIDADES

1. Indica los procesos bioquímicos o fisiológicos con los que están

relacionados los siguientes orgánulos:
a) ribosomas
b) lisosomas
c) retículo endoplasmático liso
d) retículo endoplasmático rugoso
e) aparato de Golgi
f) peroxisomas
g) vacuolas.

2.- ¿Qué orgánulos citoplasmáticos están implicados en la síntesis y

transporte de componente celulares?

3.- ¿Qué orgánulos intervienen en procesos de destoxificación?

4.- El esquema siguiente representa una actividad fisiológica propia de las

células eucarióticas

a) ¿De qué actividad se trata?

b) Identifica las estructuras
señaladas con los números.
c) Explica brevemente lo que
ocurre en cada una de las
estructuras señaladas en el
esquema.

5.- Dibuja un corte transversal de la ultraestructura de un centriolo y de un

cilio hacia la mitad de su longitud.

6.- Explica cual es la diferencia entre los ribosomas de células eucarióticas y

procarióticas

7.- Enumera los orgánulos específicos de la célula vegetal, explicando cuál

es su función.

8.- Situación, composición y funciones de los microfilamentos

164
9.- La figura representa, de forma esquemática, una célula animal en la que
se observan algunas estructuras y orgánulos.

a) Indica el nombre
y un máximo de
diez palabras
sobre una de las
funciones de cada
una de las
estructuras
numeradas del 1
al 6.
b) Haz un esquema
de dos estructuras
u orgánulos,
propios de células
animales, que no
estén señalados o
no aparezcan en
esta figura.
c) Además de los ribosomas que aparecen en la figura en el hialoplasma
y asociados a membranas, las células eucariotas tienen otro tipo de
ribosomas. ¿Dónde están situados? ¿Qué diferencias hay entre los
dos tipos de ribosomas?

10.- El siguiente dibujo representa el

citoesqueleto. ¿Cuáles son los componentes y
las funciones del citoesqueleto?

11. - ¿Qué es el hialoplasma? ¿qué otro nombre recibe? ¿cuál es su

composición? ¿cuáles son sus funciones?

12. ¿Qué se entiende por citoesqueleto? ¿Qué tipos de fibras lo forman?

13. Describe la estructura de los microtúbulos. Funciones de los

microtúbulos.

14. ¿Qué es el centrosoma? ¿Qué células lo presentan? ¿Cuál es su función?

15. Describe la estructura de los centriolos.

16. ¿Cuál es la diferencia entre cilios y flagelos? Cita células que presenten
estas estructuras.

17. Partes de un cilio. Funciones de los cilios y flagelos.

18. Composición, estructura, formación y función de los ribosomas.

165
19. ¿En que parte de la célula se encuentran los ribosomas?

20. ¿Cuál es la diferencia entre los ribosomas de las células procariotas y

eucariotas?

21. ¿Qué son las inclusiones citoplasmáticas?. ¿Cuáles son las más
importantes?

22. Nombra los orgánulos membranosos de la célula eucariota.

23. ¿Qué es el retículo endoplasmático?. ¿Qué tipos hay en una célula

eucariota?

24. Explica la estructura del retículo endoplasmático rugoso. ¿En qué células
está especialmente desarrollado?

25. ¿En qué consiste la glucosilación de las proteínas que lleva a cabo el
RER? ¿Qué otras funciones realiza el RER?

26. Explica la estructura y las funciones del REL ¿En que células está
especialmente desarrollado el REL. ¿Por qué?

27. Explica la estructura del Aparato de Golgi. ¿Qué es un dictiosoma?

Funciones del Aparato de Golgi.

28. ¿Qué son los lisosomas? ¿Cómo se forman y qué función tienen?
Describe los diferentes tipos de lisosomas.

29. ¿Qué son los peroxisomas? ¿Qué funciones realizan?

30. ¿Qué son las vacuolas? ¿Qué funciones realizan?

34. ¿Qué son las mitocondrias? Describe la estructura de una

mitocondria. Funciones de las mitocondrias.

35. ¿Qué son los plastos? Tipos de plastos.

36. Estructura de los coloroplastos. Funciones de los cloroplastos.

37. Explica el significado de los siguientes términos: estroma, grana,

tilacoides, glucocalix, AMP-cíclico, fagosoma, fagolisosoma,
autofagolisosoma, partículas F de las mitocondrias, matriz
mitocondrial.

38. Identifica y comenta el siguiente gráfico:

166
TEMA 10. LA CÉLULA EUCARIOTA, EL NÚCLEO

1.- INTRODUCCIÓN

2.- EL NÚCLEO INTERFÁSICO

La envoltura nuclear
El nucleoplasma o carioplasma
El nucleolo
La cromatina

3.- EL NÚCLEO EN DIVISIÓN O NÚCLEO MITÓTICO

Los cromosomas
Estructura del cromosoma metafásico
Número de cromosomas

1.- INTRODUCCIÓN

El núcleo es el orgánulo más importante de la célula eucariota, a la

que da nombre. Contiene la información genética, siendo responsable de la
transmisión del mensaje genético de generación en generación y de dar las
instrucciones para todas las actividades celulares.

La mayoría de las células eucariotas presenta un único núcleo. A

veces, sin embargo, se encuentran células plurinucleadas, como algunos
tipos de células musculares.

El núcleo suele presentar una forma más o menos esférica, aunque se

encuentran otras formas, como por ejemplo los núcleos lobulados de
algunos leucocitos

El núcleo se localiza en general en el centro de la célula. En algunos

casos, sin embargo, puede aparecer desplazado, sobre todo en las células
vegetales, donde una gran vacuola suele ocupar la mayor parte del
citoplasma.

Funciones del núcleo: Además de contener la información genética, en

el núcleo tienen lugar procesos tan importantes como la replicación del
ADN, la transcripción del ADN y la organización de las subunidades
ribosómicas.

El aspecto del núcleo depende del momento en que se encuentre la célula:

se habla de núcleo interfásico cuando la célula no se está dividiendo, y de
núcleo mitótico cuando la célula está en división.

167
2.- NUCLEO INTERFÁSICO.

Se entiende por interfase el periodo que transcurre entre dos

divisiones celulares, o sea, cuando la célula no se está dividiendo

El núcleo interfásico consta de:

o envoltura nuclear
o nucleoplasma o carioplasma
o cromatina (ADN más proteínas asociadas)
o nucléolo

LA ENVOLTURA NUCLEAR

Al microscopio electrónico se observa que el núcleo está rodeado por una

envoltura nuclear formada por una doble membrana que delimita un
espacio intermembranoso

- La membrana nuclear externa es una prolongación del retículo

endoplasmático y presenta ribosomas adosados.

- El espacio intermembranoso se encuentra en continuidad con el

espacio interior del retículo endoplasmático.

- La membrana nuclear interna

- Poros nucleares. En todos los núcleos, las dos

membranas que forman la envoltura nuclear se
fusionan en algunos lugares, dando origen a
perforaciones circulares denominadas poros
nucleares. Se trata de estructuras dinámicas,
capaces de formarse y desaparecer dependiendo
del estado funcional de la célula. A través de los
poros nucleares se producen intercambios de
moléculas entre el núcleo y el citoplasma
(principalmente ARN hacia el citoplasma y
proteínas hacia el núcleo) Al microscopio electrónico se observa en cada
poro un grupo de ocho estructuras proteínicas dispuestas formando un
octógono. El número de poros nucleares es muy variable y dependen del
grado de actividad de la célula.

168
EL NUCLEOPLASMA O CARIOPLASMA

El nucleoplasma o carioplasma es una matriz semifluida que contiene

la cromatina, una cantidad variable de ARN, proteínas y el nucléolo. En el
nucleoplasma tiene lugar la replicación y la transcripción del ADN.

EL NUCLEOLO

El nucléolo es un orgánulo más o menos redondeado relacionado con la

síntesis de ARN ribosómico y su ensamblaje con proteínas para
formar las subunidades ribosómicas (las proteínas ribosómicas se
sintetizan en el citoplasma y llegan al núcleo a través de los poros de la
envoltura nuclear). Posteriormente estas subunidades ribosómicas pasan a
través de los poros nucleares al citoplasma, donde terminarán su
maduración y se formarán los ribosomas.

El nucléolo desaparece durante el proceso de división celular, volviendo a

aparecer al final del mismo.

LA CROMATINA

En el núcleo de las células eucariotas las moléculas de ADN están

asociadas a proteínas formando un conjunto de fibrillas entrecruzadas
como un ovillo y que en conjunto reciben el nombre de cromatina.

Las proteínas que acompañan al ADN pueden ser de dos tipos:

histonas y no histonas. Las proteínas no histonas son muy numerosas y
gran parte de ellas corresponden a enzimas implicadas en la replicación y
transcripción del ADN. Las proteínas
histonas forman complejos de proteínas,
alrededor de los cuales se dispone la
molécula de ADN, dando
aproximadamente dos vueltas,
formando estructuras más o menos
esféricas que reciben el nombre de
nucleosomas. Los distintos
nucleosomas se unen entre sí por
segmentos de ADN. Debido a la
disposición del ADN sobre los complejos
de proteínas histonas, en su forma más
extendida la cromatina presenta una
forma que se conoce como “collar de
perlas”.

En el núcleo interfásico se pueden distinguir dos tipos de cromatina, la

eucromatina, o cromatina difusa, que corresponde al material genético
que está activo (transcribiéndose para formar ARN o replicándose para
formar una copia) y la heterocromatina o cromatina condensada, con
mayor grado de compactación y que corresponde al material genético que
está inactivo.

169
 El grado de condensación de la cromatina varía desde su forma más
extendida, en la que los nucleosomas están separados, a la de máxima
condensación, los cromosomas.

Cuando la célula se va a dividir, tras la duplicación del ADN, las fibras de

cromatina se condensan formando estructuras cada vez más compactas
hasta llegar al grado máximo de condensación que son los cromosomas. Por
tanto, cromatina y cromosomas son el mismo material con distinto
grado de empaquetamiento y se corresponden a dos momentos o
estados funcionales de la célula: la interfase y la división celular
respectivamente.

3.- EL NUCLEO EN DIVISIÓN O NÚCLEO MITOTICO

Durante la división celular, el núcleo sufre una serie de cambios

destinados a que las células hijas resultantes posean la misma dotación
genética. El nucléolo desaparece y lo mismo ocurre con la envoltura
nuclear, al tiempo que la cromatina se va condensando hasta formar los
cromosomas. De esta manera, la única estructura característica que queda
del núcleo en división son los cromosomas.

Los cromosomas.

El estudio de los cromosomas suele hacerse durante la metafase de la

mitosis, ya que es entonces cuando alcanzan el mayor grado de
condensación, con una forma y tamaño característico de cada uno. Cada
cromosoma aparece entonces dividido longitudinalmente en dos
subunidades llamadas cromátidas, que constituyen la manifestación
morfológica de que el material genético se encuentra duplicado. Es decir,
cada cromátida contiene una molécula de ADN, idéntica a la de su
cromátida hermana.

170
Estructura del cromosoma metafásico

En cada cromosoma metafásico se identifican los siguientes elementos:

 Dos cromátidas, que son estructuras idénticas en morfología e

información, ya que contienen una molécula de ADN cada una (resultado
de la duplicación del material genético), por lo que reciben el nombre de
cromátidas hermanas. Las dos cromátidas son paralelas entre sí y están
separadas, excepto a nivel del centrómero por donde permanecen
unidas.

 El centrómero o constricción primaria. Es el punto de unión de las

dos cromátidas hermanas y divide a cada cromátida en dos brazos, que
pueden ser del mismo o de diferente tamaño. A ambos lados del
centrómero, y sobre cada una de las dos cromátidas, se localiza una
estructura de naturaleza proteica denominada cinetocoro. Los
cinetocoros constituyen los puntos de unión de los microtúbulos del huso
acromático que intervienen en la separación de las cromátidas durante la
mitosis.

 Constricciones secundarias, son

zonas más estrechas identificables en
los brazos.

 Los telómeros, son los extremos del

cromosoma y son importantes ya que
en ellos se encuentran secuencias
repetitivas de ADN que tienen como
función evitar la pérdida de
información genética durante la
replicación del ADN. Cada vez que una
célula se divide los telómeros se van
acortando, por lo que la longitud de
estos se ha relacionado con el
envejecimiento celular.

 En ocasiones se presentan satélites,

que son cuerpos más o menos
redondeados en el extremo del
cromosoma.

 Las bandas son los segmentos que se colorean con diferente intensidad
y que permiten la identificación de los cromosomas, ya que cada
cromosoma tiene las bandas en sitios diferentes.

Según la longitud de lo brazos (o lo que es lo mismo, la posición del

centrómero) se distinguen cuatro tipos de cromosomas:

—Metacéntricos: centrómero central; por tanto, con brazos de igual

longitud.

171
—Submetacéntricos: si la posición del centrómero hace que los brazos
sean ligeramente desiguales

—Acrocéntricos: el centrómero está muy desplazado en relación al centro

del cromosoma y los brazos que se forman son muy desiguales.

—Telocéntricos: en los que el centrómero está tan próximo a los

telómeros que prácticamente sólo existe un brazo por cromátida.

Numero de cromosomas

El número de cromosomas por célula es constante para cada especie.

Algunos ejemplos son los siguientes:
Hombre : 46 Drosophila : 8 Maiz : 20
Gorila : 48 Ballena : 44 Guisante : 14
Chimpancé: 48 Rana: 26 Patata: 48
Vaca: 60 Asno: 66 Tomate: 24
Gato: 38 Rata: 42 Cebolla: 16

El número de cromosomas no guarda relación con el nivel evolutivo

alcanzado por la especie; la especie humana cuenta con 46 cromosomas,
mientras que otros organismos menos evolucionados pueden contener más
cromosomas

La mayoría de las especies de animales, plantas y hongos son

diploides (2n), es decir, tienen en sus células somáticas (células no
especializadas en la reproducción sexual) dos juegos de cromosomas,
uno heredado del padre y otro de la madre. Los cromosomas de una célula
diploide se pueden ordenar formando parejas de cromosomas homólogos
(aquellos que tienen información, igual o diferente, sobre los mismos
caracteres).

De las parejas de cromosomas homólogos una de ellas determina el

sexo del individuo y recibe el nombre de pareja de cromosomas sexuales,
el resto de cromosomas reciben el nombre de autosomas. En general los
cromosomas sexuales son iguales en las hembras (XX) y desiguales en los
machos (XY).

172
 Las células especializadas en la reproducción, como los gametos,
contienen un único juego de cromosomas, uno de cada pareja (de manera
que al unirse los dos gametos darán una célula diploide) y reciben el
nombre de células haploides (n).

Células diploides son las que tienen dos juegos de cromosomas (2n). Son
las células somáticas de animales, plantas y hongos. En la especie humana
las células diploides tienen 46 cromosomas (dos juegos de 23 cromosomas
cada uno)

Células haploides son las que tienen un solo juego de cromosomas. Son las
células reproductoras. En la especie humana las células haploides
(gametos) tienen 23 cromosomas

Existen también organismos que tienen en sus células más de dos

juegos de cromosomas. A los que tienen tres se los denomina triploides
(3n), a los de cuatro tetraploides (4n) y, en general, a los que tienen más
de dos se los denomina poliploides.

Cariotipo. Se entiende por cariotipo el conjunto de todos los cromosomas

de una célula, de manera que puedan estudiarse sus características. Estas
características pueden ser número, tamaño y forma de los cromosomas,
número y posición de las constricciones; existencia de satélites; disposición
de las bandas, etc.

Para hacer un cariotipo se detiene la mitosis (que es el momento en que se

pueden observar los cromosomas), se hacen estallar las células sobre la
superficie de un portaobjetos (añadiendo agua, que entra por ósmosis),
posteriormente se tiñen, se fotografían, se recortan y se ordenan.

173
EJERCICIOS

1. En la ilustración está representado el

diagrama esquemático de un corte transversal
de una región celular. Nombra las estructuras
marcadas con un número. ¿Es posible hallar
estas estructuras en todas las células? Razona
la respuesta.

2. Desarrolla la siguiente propuesta: "Cromatina y cromosomas son dos

estados del mismo material".

3. ¿Qué diferencias encuentras entre la cromatina interfásica y el

cromosoma metafásico?

174
4. ¿Qué es un cromosoma? ¿Tanto las células vegetales como las animales
contienen cromosomas? ¿Todas las células humanas poseen el mismo
número de cromosomas? Razona las respuestas.

5. El esquema representa un
cromosoma eucariótico en
metafase mitótica: ¿Qué
denominación reciben los
elementos indicados por los
números 1 al 4?

6. Morfología del cromosoma metafásico. Concepto de cariotipo

7. Explica qué son:

a) Cromátidas.
b) Cromatina.
d) Centrómero.

8. Indica si son verdaderas o falsas las siguientes afirmaciones. Razona las

respuestas.
a) Los procariotas son organismos unicelulares sin membrana
nuclear.
b) El nucleosoma está formado por ADN e histonas.
c) Los cromosomas son estructuras siempre presentes durante el
ciclo celular.
d) La función del nucléolo es organizar el nucleoplasma.

9. Comenta los siguientes dibujos:

175
TEMA 11.- LA CÉLULA EUCARIOTA, LA DIVISION CELULAR.

1.- El ciclo celular

 Interfase
Periodo G1
Periodo S
Periodo G2

 División celular

2.- División celular en células eucariotas

2.1. Mitosis
Profase
Metafase
Anafase
Telofase

2.2. Citocinesis
Citocinesis en células animales
Citocinesis en células vegetales

3.- Meiosis

Primera división meiótica

Segunda división meiótica

4.- Importancia biológica de la meiosis

5.- Cuadro comparativo mitosis-meiosis

6.- Actividades

176
1.- EL CICLO CELULAR.

Se conoce como ciclo celular el conjunto de etapas por las que va

pasando una célula desde que se forma hasta que se divide dando
origen a dos células hijas.

En el ciclo celular se pueden distinguir dos fases diferentes:

o interfase
o división celular.

INTERFASE

La interfase es el periodo comprendido entre dos divisiones celulares y es

la etapa más larga de la vida de una célula. En ella se distinguen tres
periodos: G1, S y G2

 Periodo G1: Es un periodo de crecimiento celular en la que se forman

nuevos orgánulos citoplasmáticos (mitocondrias, ribosomas, etc.), por lo
que hay una intensa actividad metabólica de síntesis de ARNm y
proteínas. Es el periodo de mayor duración. Se reconoce porque se
observan sólo los dos centriolos característicos. Por otra parte, las
células que una vez formadas no vuelven a dividirse se mantienen en
este periodo, que en este caso recibe el nombre de G0

 Periodo S: Es un periodo de síntesis de ADN, durante el cual el

material genético se duplica (replicación) haciendo posible de esta
forma que las futuras células hijas reciban una dotación genética
completa y sean genéticamente idénticas entre sí y a la célula madre.
Además de las nuevas moléculas de ADN se sintetizan también las
proteínas acompañantes (histonas y no histonas), que se unen
rápidamente al ADN recién formado. Durante la fase S también se
duplican los centriolos. Los dos pares de centriolos permanecen
unidos en un único centrosoma hasta que comienza la división celular.

 Periodo G2: Es una fase de preparación para la división celular.

Durante este periodo se produce un ligero crecimiento y la cromatina
empieza a condensarse.

DIVISIÓN CELULAR O FASE M

La división celular es el proceso por el cual a partir de una célula madre se

forman dos células hijas idénticas genéticamente a la progenitora. Este
proceso comprende la división del núcleo o mitosis y la división del
citoplasma o citocinesis.

177
2.- DIVISIÓN CELULAR EN CÉLULAS EUCARIOTAS

Como se ha dicho anteriormente la división celular es el proceso por

el cual a partir de una célula madre se forman dos células hijas idénticas a
la progenitora. La división celular es un conjunto de acontecimientos que
para su estudio se divide en varias etapas: la división del núcleo o mitosis
(que comprende a su vez profase, metafase, anafase y telofase) y la
división del citoplasma o citocinesis.

2.1 DIVISIÓN DEL NÚCLEO: MITOSIS O CARIOCINESIS.

La división del núcleo es el proceso por el cual los cromosomas

duplicados se distribuyen equitativamente entre las dos células hijas. Es un
proceso continuo, que para su estudio se divide en las cuatro fases
siguientes: profase, metafase, anafase y telofase

Profase

 La cromatina (ADN disperso en el núcleo + proteínas) empieza a

condensarse y van apareciendo los cromosomas en forma de
filamentos en el interior del núcleo. A lo largo de la profase la
condensación de los cromosomas se va haciendo cada vez mayor, de
manera que estos son cada vez más cortos y gruesos y más visibles al
microscopio. Se observa que cada cromosoma consta de dos
cromátidas hermanas idénticas (hay que tener en cuenta que
durante el periodo S de la interfase se ha producido la duplicación de
cada molécula de ADN). En esta fase hay, por tanto 2n cromosomas (de
dos cromátidas cada uno).

 El nucléolo desaparece progresivamente

178
 Mientras que en el núcleo tienen lugar estos
cambios, en el citoplasma el centrosoma, que
ahora tiene dos pares de centriolos
(previamente los centriolos se habían
duplicado en la fase S de la interfase) se
separa en dos, cada centrosoma (con un par
de centriolos) se dirige hacia un polo de la
célula, y empieza a organizarse entre ellos un
haz de microtúbulos que constituyen el huso
mitótico o huso acromático. En el huso
acromático se observan tres tipos de
microtúbulos: astrales, que forman el
aster alrededor de los centrosomas, polares
o continuos, que conectan los dos
centrosomas, y cinetocóricos, que se unen
por un extremo al centrosoma y por el otro a un cinetocoro de los
cromosomas.

 La envoltura nuclear se disgrega en pequeños fragmentos de

membrana. Los cromosomas quedan dispersos en el citoplasma

Profase

Metafase

El huso mitótico está ya completamente

formado y los cromosomas se disponen en el
plano ecuatorial del huso. En esta fase es cuando los
cromosomas están más condensados y por ello son
más visibles (prácticamente todas las
representaciones de los cromosomas o fotografías de
los mismos se hacen de cromosomas metafásicos)

179
Anafase

Comienza con la separación de cada

cromosoma en sus dos cromátidas hermanas, que
se desplazan hacia polos opuestos del huso. El
desplazamiento de las cromátidas se produce como
consecuencia del acortamiento de los microtúbulos
cinetocóricos. Este es el momento clave del reparto de
información genética.

Hacia el final de la anafase, los cromosomas se

han separado en dos grupos iguales, situados en los
dos polos del huso mitótico. Estos cromosomas ahora
tienen sólo una cromátida cada uno.

Telofase

Se caracteriza por la reconstrucción de los

núcleos de las células hijas. Para ello, se forma una nueva
envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas.
Poco a poco los cromosomas se descondensan y los
nucléolos vuelven a reaparecer. O sea, en cierto modo, es
una fase inversa a la profase. Por otra parte, durante la
telofase comienza la división del citoplasma.

2.2 CITOCINESIS

La división del citoplasma o citocinesis comienza al final de la

telofase.

La citocinesis se produce por un mecanismo diferente en células

animales y vegetales.

En las células animales, el

citoplasma se divide mediante la
formación de un anillo de microfilamentos
de actina que se va cerrando hasta la
separación de las células hijas.

En las células vegetales, la

citocinesis se produce de la siguiente
manera: en el centro de la célula se
acumulan vesículas de pectina formadas
en el aparato de Golgi, formando el
fragmoplasto. Posteriormente se funden
las vesículas del fragmoplasto dando
origen a la lámina media. Entre la lámina
media y la membrana se forma la pared celular.

180
El resultado final de la división celular por mitosis es la formación de dos
células hijas genéticamente idénticas entre sí e idénticas a la célula madre.

Particularidades de la división en células vegetales

La división de las células de las plantas presenta ciertas variaciones:

• Al no presentar centrosoma, los microtúbulos se organizan a partir de

zonas densas de citoplasma llamadas casquetes polares, que son
centros organizadores de microtúbulos.

• Al tener pared celular rígida no hay citocinesis por estrangulación, sino

que se forma una pared celular entre las dos células hijas.

============================================

181
3.- MEIOSIS

La reproducción sexual impone la necesidad de una modalidad de

división celular: la meiosis. En la reproducción sexual, el gameto masculino
se une con el gameto femenino para formar una nueva célula, el zigoto o
huevo, cuyo material genético es la suma de las dos células sexuales o
gametos. Si las células sexuales no tuvieran la mitad de cromosomas que
las células normales del organismo, el número de cromosomas se iría
duplicando en una especie dada de generación en generación.

La meiosis es un proceso de división celular en el que una célula

diploide da lugar a células haploides; es decir, las células hijas tienen la
mitad de cromosomas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera,
sino precisamente un cromosoma de cada pareja de cromosomas
homólogos, es decir, una serie haploide.

Básicamente, la meiosis consiste en dos divisiones celulares sucesivas

precedidas de una sola duplicación de los cromosomas. Cada división consta
de las siguientes fases: profase, metafase, anafase y telofase.

Se trata de un tipo de división que sólo llevan a cabo ciertas células,

imprescindibles en los organismos con reproducción sexual, y cuya finalidad
es la de restituir la dotación cromosómica en algún punto del ciclo vital de
estos seres. Las células resultantes de la meiosis son los gametos, en
unos seres, y las meiosporas, en otros.

La primera de estas divisiones se llama meiosis I o primera división

meiótica. Se puede considerar como una mitosis muy modificada, en la que
se produce la reducción cromosómica. La segunda se llama meiosis II y es
muy parecida a una mitosis. Las células resultantes de la meiosis I poseen
una interfase inapreciable, sin fase S, enlazando con la segunda división, sin
volver a duplicar su material genético.

MEIOSIS I.

Se divide para su estudio en las siguientes etapas:

Profase I. Comienza de modo similar a la de la mitosis, pero es más larga

y compleja, en ella tienen lugar los siguientes hechos:

 Aparecen los cromosomas como filamentos muy largos, ya

individualizados, formados por dos cromátidas.
 Cada cromosoma se empareja con su homólogo en toda su longitud,
proceso que se conoce como sinapsis. El resultado es la formación de
estructuras llamadas bivalentes o tétradas (al estar formadas por
cuatro cromátidas)
 Las cromátidas no hermanas sufren roturas en puntos homólogos, y se
producen intercambios de fragmentos entre los cromosomas homólogos,
proceso llamado entrecruzamiento, que da como resultado la
recombinación genética (después del entrecruzamiento las cromátidas
hermanas ya no son idénticas). Este proceso es fundamental en el

182
 significado biológico de la meiosis, ya que da lugar a la formación de
cromosomas con información genética diferente a la de los cromosomas
originales de la célula madre
 Comienza la separación de los cromosomas homólogos. Los puntos
donde se ha producido la recombinación aparecen en forma de X y
reciben el nombre de quiasmas.
 La envoltura nuclear y el nucleolo desaparecen y se forma el
huso.

(las diferentes subfases de la profase I reciben los nombres de leptoteno, zigoteno,

paquiteno, diploteno y diacinesis)

Metafase I. El huso está totalmente formado y los cromosomas

alineados en el ecuador del mismo, pero aquí, a diferencia de la mitosis, lo
que se alinea son parejas de cromosomas homólogos. La posición de
éstos por encima o debajo del plano ecuatorial es al azar, una pareja puede
tener el paterno arriba y el materno abajo, y otra al contrario.

Anafase I. Difiere totalmente de la mitosis porque este es el momento

esencial de la reducción cromosómica: se separa cada cromosoma de
su homólogo, repartiéndose al azar hacia uno y otro polo, pero cada uno
sigue completo, con sus dos cromátidas. Por tanto, se reparten cromosomas
completos, y en cada polo de la célula sólo hay un representante de cada

183
pareja, una serie haploide (n) de cromosomas. Además, éstos contienen
ahora una información genética distinta de la inicial, como consecuencia del
entrecruzamiento de la profase I.

Telofase I. Cada grupo de cromosomas, en un polo de la célula, se rodea

de una envoltura nuclear (a veces no se forma la envoltura nuclear) y
comienza la citocinesis, que dará como resultado la formación de dos
células hijas haploides (cada una de estas células tiene n cromosomas,
uno de cada par, con dos cromátidas).

Después de la telofase I y de la citocinesis existe un corto periodo de

interfase, en la que no hay duplicación del material genético, después del
cual comienza la meiosis II (en algunas especies no existe periodo de
interfase y la telofase I va seguida inmediatamente de la profase II)

MEIOSIS II

La meiosis II es muy parecida a una mitosis y en ella se distinguen:

- Profase II. Suele ser muy breve o casi inexistente. En ella se rompe la
envoltura nuclear y se forma el huso. Cada cromosoma presenta dos
cromátidas. Los microtúbulos del huso se unen a los cinetocoros.

- Metafase II. Los cromosomas se sitúan en el centro del huso.

- Anafase II. Se separan las cromátidas hermanas de cada

cromosoma, para formar cromosomas hijos.

- Telofase II. Se realiza la constitución de los núcleos hijos, al tiempo

que se produce la citocinesis.

El resultado final de la meiosis son cuatro células hijas con la mitad de

cromosomas y cada una de ellas con una combinación genética diferente.

184
4. IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA MEIOSIS.

La importancia biológica de la meiosis se puede considerar bajo dos

aspectos diferentes:

1.- Por una parte la meiosis permite el mantenimiento del

número de cromosomas de cada especie: la reproducción sexual
implica la unión de dos gametos, si éstos tuvieran el mismo número de
cromosomas que las células somáticas, en cada generación se duplicaría el

185
número de cromosomas. La meiosis, mediante la formación de gametos
haploides hace posible que esto no suceda.

2.- Por otra parte, la recombinación genética y el reparto al azar

de los cromosomas en la meiosis, dan como resultado la formación de
gametos cada uno de ellos con una carga genética diferente, lo cual
contribuye al aumento de la variabilidad de los individuos resultantes de
la reproducción sexual. Una mayor variabilidad en una población favorece
el proceso de selección natural, que es la base de la evolución.

5.- CUADRO COMPARATIVO ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

MITOSIS MEIOSIS

La meiosis sólo se da en las células

La mitosis es el mecanismo de
formadoras de gametos y de
división de las células somáticas.
meiosporas.
Da lugar a cuatro células con la
Da lugar a dos células con el mismo
mitad de cromosomas que la célula
número de cromosomas.
madre.

Las células hijas tienen la misma Las células hijas tienen una
información genética información genética diferente

Los cromosomas de las células hijas,

Los cromosomas de las células hijas
originados por recombinación, son
son idénticos a los de la madre.
diferentes a los de la célula madre

Conlleva una cariocinesis y una Conlleva dos cariocinesis y dos

citocinesis. citocinesis.

Durante la profase se producen

No se producen ni apareamiento
apareamiento de cromosomas
entre cromosomas ni
homólogos y entrecruzamiento
entrecruzamiento
(aparecen los quiasmas).

En anafase I se separan los

En anafase se separan las cromosomas homólogos completos,
cromátidas hermanas y en anafase II se separan las
cromátidas hermanas

186
187
 RESUMEN MITOSIS EN UNA CÉLULA SOMÁTICA HUMANA (2N= 46)

46 filamentos de ADN.
Célula en
Periodo de crecimiento celular ADN en forma de
periodo G1
cromatina

Periodo de duplicación del ADN

Célula en Cada filamento de ADN
Duplicación de la pareja de
periodo S forma una copia
centriolos

Célula en Preparación para la división

periodo G2 celular

Condensación de la cromatina =
formación de los cromosomas.
Desaparece el nucleolo
Se separan las dos parejas de
Célula en 46 cromosomas de dos
centriolos (sólo en células
Profase cromátidas
animales)
Se forma el huso acromático de
microtúbulos
Desaparece la envoltura nuclear.

Cromosomas claramente
Célula en formados 46 cromosomas de dos
MITOSIS

Metafase Cromosomas en el plano cromátidas

ecuatorial del huso
Se forman dos grupos de
Célula en Separación de las dos
46 cromosomas de una
Anafase cromátidas de cada cromosoma
cromátida
Descondensación de los
cromosomas = formación de la
Dos células con 46
cromatina
cromosomas de una
Aparece el nucleolo
Telofase y cromátida. Los
Desaparece el huso acromático
Citocinesis cromosomas se
Aparecen envolturas nucleares
descondensan y forman
alrededor de cada grupo de
la cromatina
cromosomas.
Se divide el citoplasma

Partimos de una célula diploide y se obtienen dos células diploides

genéticamente idénticas a la célula madre.

En todo momento las células son diploides.

188
RESUMEN DE LA MEIOSIS EN UNA CÉLULA HUMANA

46 filamentos de
Célula en ADN.
Periodo de crecimiento celular
periodo G1 ADN en forma de
cromatina
Periodo de duplicación de ADN
Célula en Cada filamento de
Duplicación de la pareja de
periodo S ADN forma una copia
centriolos
Célula en Preparación para la división
periodo G2 celular
Condensación de la cromatina =
formación de los cromosomas.
Cada cromosoma se aparea
longitudinalmente con su
homólogo (sinapsis).Formación de
tétradas
Intercambio de fragmentos de 46 cromosomas de
cromosomas entre las cromátidas dos cromátidas
de los cromosomas homólogos (cromátidas
Célula en
(entrecruzamiento) hermanas)
Profase I
Comienzan a separarse los O sea, 23 parejas de
cromosomas homólogos. Se cromosomas
observan los quiasmas homólogos
Desaparecen la envoltura nuclear
y el nucleolo.
Se separan las dos parejas de
centriolos (sólo en células
MEIOSIS I

animales) y se forma el huso

acromático
46 cromosomas de
Cromosomas claramente
dos cromátidas
formados
Célula en O sea, 23 parejas de
Las parejas de cromosomas
Metafase I cromosomas
homólogos se colocan en el plano
homólogos
ecuatorial del huso
recombinados
Se forman dos
Célula en Separación de los cromosomas grupos de 23
Anafase I homólogos cromosomas de dos
cromátidas cada uno
Descondensación de los Dos células con 23
cromosomas = formación de la cromosomas de dos
cromatina cromátidas. Los
Aparecen los nucleolos cromosomas se
Telofase I y
Desaparece el huso acromático descondensan y
Citocinesis
Aparecen envolturas nucleares forman la cromatina
alrededor de cada grupo de
cromosomas.
Se divide el citoplasma

189
 Equivalente a la profase
Profase II
de una mitosis
Equivalente a la metafase
de una mitosis
Metafase II Los cromosomas se
sitúan en el huso
acromático
MEIOSIS II

Equivalente a la anafase
de una mitosis
Anafase II Se separan las dos
cromátidas de cada
cromosoma
Aparecen cuatro células,
cada una de ellas con 23
Equivalente a la telofase cromosomas de una
Telofase II y
y citocinesis de una cromátida
citocinesis
mitosis (los cromosomas están ahora
descondensados en forma de
cromatina

Partimos de una célula diploide y se obtienen cuatro células haploides

genéticamente diferentes entre sí y a la célula madre.

Se forman los gametos o células reproductoras

-------------------------------------------------------------------------------------

6. ACTIVIDADES

1. Indica qué significa número haploide y diploide de cromosomas. En el

cuerpo humano, ¿qué células son haploides y cuales diploides?

2. ¿Cuál es la importancia de la meiosis en los organismos que se

reproducen sexualmente?

3. ¿Qué es la fecundación? ¿A qué célula da origen? ¿Tiene esta célula un

número haploide o diploide de cromosomas?

4. ¿En qué se diferencian los cromosomas anteriores a la fase S del ciclo

celular de los posteriores a dicha fase?

5. ¿Qué nombre recibe la parte del ciclo celular en que se duplica el

material genético?

6. ¿Qué relación existe entre la duplicación del ADN y la mitosis?

7. Indica las diferencias que existen entre la división celular de una célula
animal y otra vegetal.

190
8. En los núcleos de una neurona y de una célula epitelial de un mismo
individuo, ¿existen los mismos genes? Razona la respuesta.

9. ¿Cuál es el hecho principal de cada una de las fases de la mitosis?

10.Señala las diferencias entre cromosomas homólogos y cromátidas

hermanas. ¿Es igual el material genético de los cromosomas homólogos?
¿Y el de las cromátidas hermanas?

11.¿En qué seres vivos es necesaria la meiosis? Razona la respuesta

12.Las cuatro células hijas que se obtienen tras la meiosis son haploides,
¿pero son genéticamente idénticas? Razona tu respuesta.

13.¿En qué momento de la meiosis tiene lugar la reducción cromosómica?

Razónalo.

14.Durante el sobrecruzamiento cromosómico el material genético se

intercambia:
a) -entre cromosomas homólogos o cromosomas no homólogos
b) -entre cromátidas hermanas o cromátidas de cromosomas
homólogos.

15.Indica las diferencias entre

a) anafase I y anafase II de la meiosis.
b) anafase de mitosis y anafase I de meiosis
c) profase mitótica y profase I de la meiosis.
d) metafase I y metafase II de la meiosis.

16.Las siguientes cuestiones se refieren a células humanas. Indica cuántos

cromosomas (y cuántas cromátidas tiene cada uno ellos) se encuentran
en las células en:
- Profase mitótica
- Profase I de meiosis
- Profase II de meiosis

17.Responder las mismas cuestiones en una especie de número diploide 8

18.Según lo visto, la cantidad de ADN que contiene una célula varía según
el momento del ciclo celular. Identifica las fases y periodos que aparecen
en el siguiente gráfico:

191
19.Indica en que fase de la división celular tiene lugar:
a) Los cromosomas alcanzan el máximo grado de condensación.
b) Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan.
c) Reaparecen las envolturas nucleares alrededor de los nuevos
grupos de cromosomas.
d) Formación del huso acromático.
e) Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial
f) Se forma el fragmoplasto
g) Desaparece la envoltura nuclear.
h) Se forma el surco de segmentación en el citoplasma.

20. ¿Qué es una tétrada o bivalente?

21. ¿Qué es el sobrecruzamiento? ¿Cuándo tiene lugar? ¿Entre qué

cromátidas se produce? ¿Cuál es su importancia biológica?

22. ¿Qué son los quiasmas? ¿En qué etapa de la meiosis se pueden
observar? Relaciona los quiasmas y la recombinación

23. ¿Cuántas células y con cuántos cromosomas aparecen al final de la

telofase I de la meiosis?

24. ¿Cuál es el resultado de la meiosis? ¿Cuál es su importancia biológica?

25. ¿A que se debe que las células resultantes de la meiosis tengan los
cromosomas recombinados?

26. ¿Por qué detienen su crecimiento en la fase G1 del ciclo celular las
células que no se dividen? Razónalo.

27. ¿Cuál es el origen de las 2 cromátidas de un cromosoma que son

visibles durante la división celular?

28. Describe la telofase de la mitosis de una célula animal.

29. De los siguientes acontecimientos: apareamiento de cromosomas

homólogos, separación de cromátidas, crecimiento celular,
recombinación génica, duplicación del ADN.
a) Indica los que tienen lugar en la mitosis
b) Indica los que no tienen lugar ni en la mitosis ni en la meiosis
c) Ordena cronológicamente los que suceden en la meiosis.

31. Si partimos de una célula 2n=6. Dibuja las siguientes fases:

a) anafase I de la meiosis
b) telofase de la mitosis
c) anafase II de la meiosis
d) metafase II de la meiosis

32. Si partimos de una célula 2n = 8. Dibuja las siguientes fases:

a) anafase II de la meiosis
b) metafase de mitosis

192
 c) metafase I de meiosis
d) profase I
e) profase II

33. La gráfica representa la variación de la cantidad de ADN en el núcleo de

la célula a lo largo de un ciclo celular. Identifica las fases que
corresponden a cada uno de los tramos indicados en dicha gráfica.

34. En una célula diploide (2n = 10), completa el siguiente cuadro;

Nº de cromosomas Nº de cromátidas Nº de moléculas

por célula por cromosoma de ADN por célula
G1
S (final)
Metafase
Metafase I
Metafase II

35. Resume los hechos más significativos en cada fase de la mitosis y la

meiosis.

36. Completa los cuadros siguientes:

CÉLULA 2n = 16

Número Número de Número de Nº de

de cromosomas/ cromátidas/ moléculas
células célula cromosoma ADN/célula

Profase
MITOSIS

Metafase

Resultado

193
CÉLULA 2n = 16

Número Número de Número de Nº de

de cromosomas/ cromátidas/ moléculas
células célula cromosoma ADN/célula
Profase I

Final Meiosis I
MEIOSIS

Profase II

Final Meiosis II

36. Relaciona la mitosis y la meiosis con los tipos de reproducción sexual y

asexual. ¿Qué ventajas y qué inconvenientes presentan la reproducción
asexual y sexual?

37. ¿Qué tipos de microtúbulos se forman durante la mitosis?

38. Una célula con 12 cromosomas comienza una meiosis.

a) ¿Cuántas cromátidas tiene cada cromosoma de la célula al
comienzo del proceso?
b) ¿Cuántas células hay al final de la 1ª división?, ¿Cuántos
cromosomas tiene cada célula? ¿Cuántas cromátidas tiene cada
cromosoma?
c) ¿Cuántas células hay al final de la segunda división? ¿Cuántos
cromosomas tiene cada célula? ¿Cuántas cromátidas tiene cada
cromosoma?
d) ¿Cuántas cromátidas hay al principio? ¿Y al final? ¿Son iguales las
cromátidas iniciales y las finales?

39.

194
ACTIVIDADES DE CITOLOGÍA

1. Redacta una frase utilizando los siguientes términos: cariotipo,

cromosoma homólogo y especie diploide

2. Dibuja un esquema de la membrana plasmática y señala las diferencias

que hay entre las caras intra y extracelular.

3. Explica por qué los fosfolípidos tienen capacidad para formar bicapas en
un medio acuoso.

4. Dibuja una mitocondria indicando todos sus elementos y los procesos

que ocurren en cada lugar.

5. Contesta razonadamente:

a) Identifica y describe
brevemente la estructura de los
elementos celulares numerados
del 1 al 5.

b) Las flechas señalan un proceso

que se inicia con la entrada de
aminoácidos a la célula y la
salida de proteínas enzimáticas.
Relaciona los orgánulos que
intervienen y las actividades
fisiológicas, señalando la
función que se produce en las
zonas nombradas con las letras
a hasta f.

6. Importancia biológica de la mitosis y la meiosis

7. Dibuja un cloroplasto indicando todos sus elementos y los procesos que

ocurren en cada lugar.

8. Explica detalladamente la Profase I de la Meiosis y comenta sus

consecuencias biológicas.

9. Explica razonadamente qué funciones podrían desempeñar células que

presenten las siguientes características:
a) Un R.E.R. y un aparato de Golgi muy desarrollado.
b) Un R.E.L muy desarrollado y una gran cantidad de peroxisomas.
c) Una gran cantidad de Mitocondrias y un R.E.L muy desarrollado.
d) Una pared celular secundaria lignificada.

195
10. Responde razonadamente:

a) ¿Qué representa este esquema?

b) ¿Qué representa la fase nº 2?
c) ¿Qué significado biológico tiene el
proceso representado en este
esquema?
d) ¿En qué parte del cuerpo puede
ocurrir este proceso?

11. En un ser vivo diploide se observa una célula en división que posee 3
cromosomas con dos cromátidas cada uno, colocados en el ecuador del
huso acromático. Contesta razonadamente:
a) ¿Qué tipo de división celular esta experimentando la célula?
b) ¿En que fase de la división se encuentra?

12. La siguiente gráfica representa la variación del contenido de ADN

durante el ciclo vital de una célula:

a) Señala en la gráfica los tramos que

correspondan a las fases del ciclo
celular.
b) ¿Qué ocurre en el intervalo de
tiempo 2 a 3?
c) ¿La gráfica corresponde a un ciclo
mitótico o meiótico?

13. Una célula que va a entrar en meiosis tiene dos pares de cromosomas.
Dibuja la dotación cromosómica que tendrán:
a. Las células resultantes de la primera división meiótica
b. Las células resultantes de la segunda división meiótica.

14. Contesta razonadamente:

a) El agua y las sustancias apolares atraviesan fácilmente la membrana
plasmática, mientras que las sustancias polares lo hacen con más
dificultad ¿Por qué?
b) Si se eliminan todas las proteínas de la membrana plasmática ¿Cuáles
pueden ser las consecuencias? ¿Y si se eliminan todos los hidratos de
carbono?
c) Entre los componentes químicos del núcleo existen numerosas
enzimas. ¿Cómo puede ser posible si éstas se sintetizan en el
citoplasma? ¿para qué pueden servir estas enzimas en el interior del
núcleo?

196
15. Contesta razonadamente:
a) ¿Qué orgánulos se encontrarán más desarrollados en las células del
hígado, donde se produce la mayor parte de la detoxificación de
sustancias?
b) ¿Qué estructuras celulares se encontrarán más desarrolladas en una
célula de una glándula endocrina encargada de producir hormonas de
naturaleza proteica.
c) Una proteína de membrana que tenga fragmentos hidrófilos e
hidrófobos, ¿qué tipo de proteína de membrana será?
d) Indica cuáles de los componentes del citoesqueleto participa en las
siguientes estructuras y funciones: Microvellosidades, Axonema de
los cilios. Huso mitótico.
e) Dibuja un cromosoma metafásico submetacéntrico y señala en él las
siguientes partes: cromátidas, constricción primaria, cinetocoros,
constricción secundaria y satélite.
f) ¿Cuantos espacios delimitan las membranas en el interior del
cloroplasto?

16. Contesta razonadamente:

a) ¿Cómo se denominan los

orgánulos celulares
representados en la figura con los
números 1, 2 y 3? ¿Cuál es el
contenido de estos orgánulos?
b) Cuál es el origen y cuáles las
funciones de los orgánulos
representados por el número 1?
c) ¿Que procesos se representan por
medio de las letras A, B y C?
Descríbelos brevemente.
d) ¿Qué funciones desempeña el
orgánulo representado por el
número 6? (Al menos tres).

17. El esquema representa una función celular. Responda razonadamente a

las siguientes cuestiones.

a) ¿Qué función celular representa

el esquema? ¿Cuáles son los
orgánulos celulares que
aparecen numerados?
b) ¿Cuál es el proceso principal
que ocurre en cada uno de
ellos?
c) ¿Qué otras funciones, además
de la representada en el
esquema, tiene el orgánulo
marcado con el número 3?
d) ¿Cuál puede ser el destino de
los productos contenidos en el orgánulo número 4?

197
18. Contesta razonadamente a las
siguientes cuestiones sobre la
membrana plasmática:

b) Indica los componentes presentes

indicando sus características
estructurales.
c) ¿Dónde se localiza el citoplasma?
d) ¿Por qué es asimétrica?
e) ¿Qué nombre recibe este modelo y
por qué?

19. Estructura y funciones de Aparato de Golgi.

20. ¿Existe alguna relación entre el Aparato de Golgi, los Lisosomas y el

Retículo Endoplasmático? Razónalo.

21. Explica la estructura de un flagelo ayudándote de un esquema.

22. Componentes estructurales del núcleo interfásico. Funciones.

23. Dibuja un núcleo interfásico indicando sus componentes y la función de

cada uno de ellos

24. En el siguiente esquema se representan

mecanismos de la fisiología celular.
Contesta razonadamente.

a) ¿Qué orgánulos se encuentran

señalados.
b) ¿Qué misiones desempeñan?
c) ¿Qué procesos indican las flechas
presentes en el esquema?

25. Describe la primera profase meiótica y comenta su importancia

26. Responde a las siguientes preguntas:

a) Señala en que fase de la mitosis desaparece el nucléolo, y describe
esa fase.
b) Cita las diferencias básicas entre la división celular de una célula
animal y vegetal.

27. Analiza las transformaciones que sufren los cromosomas a lo largo de

las fases de la Mitosis.

198
28. Relaciona quiasma, recombinación y sobrecruzamiento.

29. Ordena las siguientes fases de este proceso. ¿Cómo se llama el proceso
representado en estos dibujos?

30. Indica el lugar de síntesis, estructuras que atraviesa y transformaciones

que experimenta una hormona de naturaleza glucoproteica que tenga
que ser exportada fuera de la célula.

31. Si una célula está realizando su ciclo celular y se detiene en la fase Go

¿a qué se debe? ¿Hay algún tipo celular al que le ocurra esto?

32. ¿Por qué han adoptado la reproducción sexual la mayoría de las

especies? ¿Qué ocurriría si en ellas la reproducción fuese asexual?

33. Se sabe que, en los eucariotas, cada cromátida está constituida por una
sola molécula de ADN. Indica el número de estas moléculas de ADN en
las siguientes células de una especie con 2n= 6
a) Un espermatozoide
b) Una célula en metafase mitótica
c) Una célula en período G1
d) Una célula en período G2
e) Una célula en profase de la segunda división meiótica

34. En una etapa de la Meiosis los cromosomas se acercan formando parejas

y se aparean íntimamente.
a) ¿Qué nombre reciben estas parejas de cromosomas?
b) ¿Qué fenómeno ocurre en estas parejas que resulta en un aumento
de variabilidad genética?
c) ¿En qué etapa concreta se observan estas parejas de cromosomas?

35. ¿Cuáles son las diferencias fundamentales entre Mitosis y Meiosis, en

relación a los siguientes aspectos
a) Número de cromosomas que se obtienen al final del proceso.
b) Intercambio de material genético.
c) Número de células obtenidas a partir de una inicial.
d) Tipos de células en que se produce cada proceso.

199
36. La Meiosis:
a) Comenta su función en la variabilidad genética de las especies.
b) ¿Es imprescindible en la formación de los gametos? Justifícalo.

36. ¿Qué es el ciclo celular? ¿Cuáles son las fases del ciclo celular y qué
ocurre en cada una de ellas?

37. Indica en qué momento del ciclo celular se producen:

- la duplicación de los centriolos
- el reparto de cromosomas entre las células hijas
- la replicación del ADN

38. ¿Cuál es la finalidad de la replicación del ADN? Las células que

permanecen en la fase G0, ¿replican su ADN o no? ¿Por qué?

39. ¿Cuáles son las dos fases de la división celular? Explica los hechos más
significativos de cada una de las fases de la mitosis.

40. ¿Qué es la citocinesis? Explica el proceso en células animales y

vegetales.

41. ¿Cuál es el resultado final de la división celular por mitosis? ¿Qué células
se forman por mitosis?

42. ¿Por qué tipo de mecanismo se forman los gametos? ¿Qué son células
haploides?

43. Explica las diferentes fases de la meiosis.

44. Compara la mitosis y la meiosis

45. ¿Cuál es la diferencia principal entre la anafase de la mitosis, la anafase

I y la anafase II de la meiosis?

200
METABOLISMO CELULAR

TEMA 12. METABOLISMO CELULAR.

REGULACIÓN METABOLICA.

TEMA 13. CATABOLISMO

TEMA 14. ANABOLISMO

201
Orientaciones selectividad

Explicar el concepto de enzima y describir el papel que desempeñan los

cofactores y coenzimas en su actividad. Describir el centro activo y resaltar
su importancia en relación con la especificidad enzimática.

Reconocer que la velocidad de una reacción enzimática es función de la

cantidad de enzima y de la concentración de sustrato.

Conocer el papel de la energía de activación y de la formación del complejo

enzima-sustrato en el mecanismo de acción enzimática.

Comprender como afectan la temperatura, pH e inhibidores a la actividad

enzimática. Definir la inhibición reversible y la irreversible.

Metabolismo.

5.5.1. Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo.

5.5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y

ATP.

5.5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar.

5.5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia

metabólica y obtención de energía.

5.5.4.1. Glucolisis.

5.5.4.2. Fermentación.

5.5.4.3. Beta-oxidación de los ácidos grasos.

5.5.4.4. Respiración aeróbica: ciclo de Krebs, cadena respiratoria

y fosforilación oxidativa.

5.5.4.5. Balance energético del catabolismo de la glucosa.

5.5.5. Características generales del anabolismo celular: divergencia

metabólica y necesidades energéticas.

5.5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis en la

evolución, agricultura y biosfera.

5.5.5.2. Etapas de la fotosíntesis y su localización.

5.5.5.3. Quimiosíntesis.

5.5.6. Integración del catabolismo y del anabolismo.

202
Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar
entre catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de
ambos procesos.

Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que

determinan el catabolismo y el anabolismo.

Describir las distintas rutas metabólicas de forma global, analizando en que

consisten, donde transcurren y cuál es su balance energético.

Destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo

general de transferencia de energía.

Destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía.

Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener

energía.

Definir y localizar la glucolisis, la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de

transporte electrónico y la fosforilación oxidativa indicando los sustratos
iniciales y productos finales.

Comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad

energética y los productos finales. Destacar el interés industrial de las
fermentaciones.

Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos

se utilizan en los procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales.

Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente.

Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la

fotosíntesis y establecer el balance energético de esta.

Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución.

Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos

derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas.

Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia en la

naturaleza.

No es necesario formular los intermediarios de las rutas metabólicas,

aunque se deberá conocer los nombres de los sustratos iniciales y de los
productos finales.

En relación con la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis, se sugiere la

mención de los siguientes aspectos del proceso: captación de luz por
fotosistemas, fotolisis del agua, transporte electrónico fotosintético, síntesis
de ATP y síntesis de NADPH. No es necesario el conocimiento
pormenorizado de los intermediarios del transporte electrónico.

203
TEMA 12. METABOLISMO CELULAR.
REGULACIÓN METABOLICA.

1. Concepto de metabolismo.
o Catabolismo
o Anabolismo

2. El metabolismo y las reacciones de oxidorreducción.

3. Tipos de organismos según su metabolismo

4. Características de las reacciones metabólicas

5. El metabolismo y el ATP.

o La molécula de ATP
o Fosforilación y desfosforilación
o Utilización del ATP

6. El metabolismo y las enzimas.

6.1. Concepto de enzima. Estructura de las enzimas.

6.2. Propiedades de las enzimas.
6.3. Mecanismo de las reacciones enzimáticas
6.4. Factores que influyen en las reacciones enzimáticas.
• La temperatura
• El pH
• La concentración del sustrato
• La presencia de inhibidores
Inhibición irreversible
Inhibición reversible
Competitiva
No competitiva (inhibición alostérica)

6.5. Clasificación de las enzimas

7. Vitaminas.

204
 1. CONCEPTO DE METABOLISMO

El conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células

recibe el nombre de metabolismo. Gracias al metabolismo, las células
obtienen energía y fabrican las moléculas que necesitan, lo que les permite
mantenerse vivas.

Se pueden distinguir dos tipos de reacciones metabólicas, el catabolismo y

el anabolismo, si bien ambos procesos se realizan en la célula
simultáneamente y están relacionados entre sí, tanto desde el punto
de vista energético como de las moléculas que intervienen en
ambos procesos

o El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradación de

materia orgánica con la finalidad de obtener energía. En estas
reacciones se parte de moléculas orgánicas complejas ricas en
energía (glúcidos, grasas y proteínas) para obtener moléculas
sencillas pobres en energía (agua, CO2, ácido láctico, alcohol
etílico...).

Las reacciones catabólicas son generalmente convergentes, es decir, a

partir de sustratos diferentes se forman casi siempre los mismos
productos (agua, CO2, ácido pirúvico, etanol y pocos más).

o El anabolismo o biosíntesis es el conjunto de reacciones que sirven

para sintetizar moléculas complejas a partir de otras más
sencillas. Las reacciones anabólicas necesitan energía para poder
llevarse a cabo.

Las reacciones anabólicas son generalmente divergentes, es decir, a

partir de unas pocas moléculas pueden dar lugar a muchas sustancias
diferentes.

REACCIONES CATABÓLICAS REACCIONES ANABÓLICAS

• Son reacciones de degradación de
materia orgánica.
• Desprenden energía.
• Son reacciones de oxidación.
• A partir de sustratos diferentes se
forman casi siempre los mismos
productos (CO2, etanol, ácido láctico
y pocos más).
• Son procesos catabólicos la
glucolisis, la respiración celular
y las fermentaciones.
• Son reacciones de síntesis de
materia orgánica.
• Precisan energía.
• Son reacciones de reducción.
• A partir de unos pocos sustratos
se pueden formar muchos
productos diferentes.
• Son procesos anabólicos la
fotosíntesis, la quimiosíntesis,
la síntesis de polisacáridos, de
proteínas, de ácidos nucleicos,
etc.

205
2. EL METABOLISMO Y LAS REACCIONES DE OXIDOREDUCCION

Las reacciones metabólicas son, en su mayoría, reacciones de

oxidorreducción (una molécula de oxida y otra se reduce)

Se dice que una molécula se oxida cuando pierde electrones. Estos

electrones tienen que ser ganados por otra molécula, que se reduce. O sea,
todo proceso de oxidación de una molécula va acompañado de otro proceso
de reducción. Este tipo de reacciones con transferencia de electrones recibe
el nombre de reacciones de óxido-reducción o reacciones redox.

A + B A+ + B-
(la molécula A se oxida y la molécula B se reduce)

Una molécula que se oxida, reduce a otra. La molécula que se oxida

(pierde electrones) es por tanto reductora y la que se reduce (gana
electrones) es oxidante. Dos moléculas, una de las cuales cede
electrones y otra que los acepta, constituyen lo que se denomina un par
redox

En muchas reacciones redox el electrón transferido viaja con un protón, o

sea, como átomo de hidrógeno (recuerda que un átomo de hidrógeno está
formado por un protón y un electrón); en este caso la deshidrogenación o
pérdida de hidrógeno supondrá una oxidación y la hidrogenación o
captura de un hidrógeno supondrá una reducción.

AH + B A + BH
(la molécula AH se oxida y la molécula B se reduce)

En las reacciones metabólicas los átomos de hidrógeno (y por tanto los

electrones) son transportados por nucleótidos como el NAD+, el NADP+ o
el FAD. Estas moléculas transportadoras de hidrógeno actúan como
coenzimas en muchas reacciones de óxido-reducción.

Formas oxidadas Formas reducidas

NAD+ + 2 e- + H+ NADH

NADP+ + 2 e- + H+ NADPH

FAD + 2 e- + 2 H+ FADH2

El NADH, el NADPH y el FADH2 son por tanto moléculas reducidas

transportadoras de electrones.

En algunas ocasiones, la pérdida de electrones (oxidación) va ligada a la

ganancia de átomos de oxígeno:

R-COH (reducido) R-COOH (oxidado)

206
REACCIÓN REDOX COMPUESTO OXIDADO COMPUESTO REDUCIDO

+
A + B A+ + B- A B-

AH + B A + BH A BH

R-COH R-COOH R-COOH R-COH

La oxidación se caracteriza por: La reducción se caracteriza por:

Pérdida de electrones Ganancia de electrones

Pérdida de hidrógeno (a veces) Ganancia de hidrógeno (a veces)

Incorporación de oxígeno (a veces) Pérdida de oxígeno (a veces)

En líneas generales, los procesos catabólicos son procesos de

oxidación en los que las moléculas pierden electrones y liberan
energía, mientras que los procesos anabólicos son procesos de
reducción en los que se forman moléculas ricas en electrones y ricas
en energía.

3.- TIPOS DE ORGANISMOS SEGÚN SU METABOLISMO:

Según su metabolismo los organismos se pueden clasificar en autótrofos y

heterótrofos. Esta clasificación se basa en la fuente de carbono para la
construcción de moléculas orgánicas:

Los organismos autótrofos son aquellos que pueden sintetizar su propia

materia orgánica utilizando como fuente de carbono el CO2. Por el
contrario, aquellos organismos que utilizan moléculas orgánicas como
fuente de carbono son heterótrofos.

Dentro de los organismos autótrofos se pueden diferenciar los que utilizan

la luz solar como fuente de energía (organismos fotosintéticos) y
aquellos que obtienen energía a partir de reacciones químicas de oxidación
de moléculas inorgánicas sencillas, como amoniaco, nitritos, sulfuros etc.,
(organismos quimiosintéticos).

207
 Fuente de
Fuente de
carbono para
energía para la
Tipos de organismos la síntesis de Organismos
síntesis de
materia
materia orgánica
orgánica
Plantas
Algas
Fotosintéticos CO2 Luz solar
Bacterias
fotosintéticas
Autótrofos Reacciones de
oxidación de
Bacterias
Quimiosintéticos CO2 moléculas
quimiosintéticas
inorgánicas
sencillas

Materia Reacciones de Animales

orgánica oxidación de Hongos
Heterótrofos sintetizada materia orgánica Protozoos
por otros sintetizada por Bacterias
seres vivos otros seres vivos heterótrofas

Hay que tener en cuenta que en los organismos autótrofos pluricelulares

(las plantas) no todas las células tienen el mismo tipo de metabolismo. Las
células de la raíz, por ejemplo son heterótrofas, puesto que no pueden
captar la luz, y se abastecen de la materia orgánica sintetizada por las
células que tienen clorofila.

4.- CARACTERÍSTICAS DE LAS REACCIONES METABÓLICAS.

Aunque las reacciones metabólicas pueden ser de muy distinta naturaleza,

todas ellas se caracterizan por:

o Cada reacción metabólica tiene su catalizador o enzima. Las

enzimas son moléculas (proteínas) que aceleran las reacciones
metabólicas hasta el punto que sin ellas estas reacciones no
tendrían lugar.
El conjunto de reacciones que constituyen un proceso metabólico recibe
el nombre de vía o ruta metabólica (cada una de estas reacciones está
regulada por la enzima correspondiente).

o Las reacciones metabólicas tienen lugar en un medio acuoso;

en consecuencia los reactivos y los productos se encuentran en
disolución. El agua es, además, un reactivo o un producto de algunas
reacciones metabólicas.
208
 o Las reacciones metabólicas son básicamente reacciones de
oxidorreducción, que implican transferencia de electrones y de
energía.

o Las reacciones metabólicas tienen lugar en el hialoplasma o en

compartimentos especializados de las células (mitocondrias,
lisosomas, cloroplastos...), dependiendo de la situación que ocupan
las enzimas que las catalizan, lo que permite que se desarrollen
simultáneamente sin que halla interferencias entre ellas.

5. EL METABOLISMO Y El ATP

La molécula de ATP (Adenosín tri fosfato)

El ATP es un nucleótido compuesto de adenina, ribosa y tres moléculas

de ácido fosfórico. Es una molécula fundamental en los procesos
metabólicos ya que sirve como molécula transportadora de energía.

Fosforilación y desfosforilación

El ATP se forma a partir de una molécula de ADP, una molécula de fosfato y

aporte de energía. El proceso de formación de ATP recibe el nombre de
fosforilación y tienen lugar de la siguiente manera:

ADP + Pi + Energía (7,3 Kcal/mol) ATP + H2O

Los enlaces entre las moléculas de fosfato son enlaces ricos en energía.
Esto quiere decir que para establecer estos enlaces hay que aportar energía
y en cambio, cuando estos enlaces se rompen, la energía se libera. Así,
cuando se rompe el primero de estos enlaces, el ATP se transforma en
adenosín-difosfato (ADP) y fosfato inorgánico (Pi), desprendiéndose
energía. El proceso es una reacción de hidrólisis y recibe el nombre de
desfosforilación:

ATP + H2O ADP + Pi + Energía (7,3 Kcal/mol)

209
En resumen se puede considerar que el proceso es reversible, aunque cada
reacción tiene lugar en partes diferentes de la célula.

Desfosforilación
ATP + H2O ADP + Pi + energía (7,3 kcal/mol)
Fosforilación

¿De dónde procede la energía que hace posible la fosforilación?

La energía para unir una molécula de fosfato a una de ADP puede proceder
de diversas fuentes:
• De reacciones catabólicas de oxidación de materia orgánica
como la glucolisis, la respiración celular o la fermentación.
• De la energía luminosa, en los procesos fotosintéticos.
• De reacciones de oxidación de materia inorgánica sencilla (sólo
en el caso de las bacterias quimiosintéticas)

Utilización del ATP

La energía liberada cuando se rompen los enlaces ricos en energía de la

molécula de ATP es utilizada por la célula en todos los procesos que
requieren energía para poder llevarse a cabo como son los procesos
anabólicos o de biosíntesis, los movimientos celulares (contracción
muscular; movimiento de cilios y flagelos), el transporte activo de
sustancias a través de la membrana, la transmisión del impulso nervioso,
etc.

210
6. EL METABOLISMO Y LAS ENZIMAS.

6.1 Concepto de enzima. Estructura de las enzimas.

Las enzimas son proteínas globulares con complejas formas

tridimensionales que presentan una zona, el centro activo, donde se unen
las moléculas reaccionantes (sustrato)

Las enzimas actúan como catalizadores (por lo que las enzimas reciben
también el nombre de biocatalizadores), aumentando la velocidad de
las reacciones que tienen lugar en las células.

De las enzimas dependen el tipo y la velocidad de las reacciones que se

llevan a cabo en una célula y, en consecuencia, los procesos vitales que
puede realizar. Resulta evidente, por tanto, que el estudio de las enzimas es
fundamental para comprender los mecanismos básicos del mantenimiento
de la actividad vital de los seres vivos.

El número de enzimas conocidas es muy elevado y en cada célula están

presentes aquellas enzimas específicas que son necesarias para los
procesos que en ellas se realizan.

Las enzimas se nombran añadiendo la terminación asa, bien al nombre del

sustrato sobre el que actúan (sacarasa), al tipo de actuación que realizan
(hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).

Algunas enzimas están formadas únicamente por proteínas y se denominan

enzimas simples. Otras, por el contrario están asociadas con otro tipo de
moléculas de naturaleza no proteica, en este caso reciben el nombre de
proteínas conjugadas

Simples, formadas únicamente por proteínas

Parte proteica (apoenzima)

ENZIMAS

Iones metálicos como Zn2+, Fe2+ o Mg2

Conjugadas Parte no
proteica
(cofactor) Moléculas orgánicas o Coenzimas

Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima actúe. Así, muchas
reacciones de oxidación precisan coenzimas que capten los electrones y sin
su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las
reacciones que necesitan energía en las que actúa como coenzima el ATP.

Algunas coenzimas importantes son:

o Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay

transferencias de energía: ATP y ADP

211
 o Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay
transferencias de electrones: NAD+, NADP+, FAD.

o Coenzimas que intervienen como transportadoras de grupos

químicos, como la Coenzima A (vitamina del complejo B). Muchas
vitaminas son coenzimas.

6.2 Propiedades de las enzimas

 Desde el punto de vista químico, las enzimas son proteínas

globulares

 Son muy específicas, tanto en la selección de los sustratos como en

la reacción que catalizan sobre ellos. O sea, cada enzima actúa sobre
un solo sustrato y cataliza una reacción determinada.

 Las enzimas aceleran las reacciones químicas de la célula

disminuyendo la energía de activación, pero no cambian el balance
energético final de la misma. La cantidad de energía consumida o
liberada por una reacción química no cambia por la presencia o no de
la enzima correspondiente.

 No se consumen en la reacción, por lo que la misma enzima puede

actuar muchas veces. Así cantidades mínimas de enzima pueden
transformar grandes cantidades de sustrato.

 Son muy eficientes, en muy poco tiempo transforman grandes

cantidades de sustrato (en general cada molécula de enzima puede
transformar miles de moléculas de sustrato cada minuto).

 Al ser proteínas, las enzimas se desnaturalizan al ser sometidas a

cambios de pH y a aumentos de temperatura. Dicho de otra
manera los cambios de pH y de temperatura afectan a su estructura
tridimensional y por tanto a su actividad. La mayoría de las enzimas
se desnaturalizan a temperaturas superiores a 45ºC y por tanto
pierden su función.

6.3 Mecanismo de las reacciones enzimáticas

Cualquier reacción química se inicia con la rotura de ciertos enlaces entre

los átomos que constituyen las moléculas de los reactivos para formar,
posteriormente, los nuevos enlaces que originan las moléculas de los
productos. Ese estado en el que los enlaces de los reactivos están
debilitados o rotos, pero aún no se han formado los nuevos, se conoce
como estado de transición o estado activado.

Para alcanzar el estado de transición y, en definitiva, para que la reacción

química tenga lugar, es preciso comunicar a los reactivos cierta cantidad de
energía, denominada energía de activación. Esto ocurre tanto en las
reacciones exergónicas como en las endergónicas

212
Por ejemplo en la reacción de desfosforilación de la glucosa, aunque es
exergónica (se liberan 305,14 kJ/mol), se necesitan 292,6 kJ/mol para
romper el enlace entre la glucosa y el fosfato:

Glucosa-6-P + H2O ----------> Glucosa + Pi

Esa energía (292,6 kJ/mol) que hay que suministrar para que se inicie el
proceso recibe el nombre de energía de activación.

La acción catalizadora de las enzimas consiste en rebajar la energía

de activación de los reactivos (sustrato) para llegar fácilmente al estado
de transición y permitir que la reacción se lleve a cabo.

Los catalizadores realizan su acción favoreciendo la aproximación

de las moléculas de los reactivos, pero como no actúan como reactivos,
únicamente ayudan a que se produzca la reacción, y por tanto no se
consumen.

Ejemplo de acción enzimática: La descomposición del agua oxigenada

(peróxido de hidrógeno) en agua y oxígeno, según la reacción:

2H2O2 ----------> 2H2O + O2

es una reacción que puede transcurrir espontáneamente pero es

extraordinariamente lenta. En condiciones normales se descomponen 100
000 moléculas cada 300 años por cada mol de H2O2. Sin embargo, en
presencia de una enzima que hay en nuestras células, la catalasa, el
proceso se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se
produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto).

213
Cuando un sustrato se encuentra con la enzima correspondiente, la reacción
catalizada se produce en dos etapas:

1. En primer lugar, el sustrato se une a la enzima formando el complejo

enzima-sustrato (ES). Como ya se ha apuntado, esta unión se
caracteriza por un alto grado de especificidad, de modo que para cada
tipo de sustrato y de reacción se necesita una enzima concreta.

La especificidad enzimática se debe a la

estructura proteica de la enzima, la cual
presenta una zona, denominada centro
activo, con una forma espacial característica
en la que se acopla el sustrato o sustratos
correspondientes. Este acoplamiento se ha
comparado con el que existe entre una llave y
su cerradura: sólo es posible abrirla si los
salientes y entrantes de una y otra encajan
exactamente, por lo que cualquier cambio
que se produzca en la forma impedirá su
acoplamiento.

E + S Complejo ES

2. Una vez formado el complejo enzima-sustrato, el sustrato o sustratos

que se encuentran en el centro activo están en la disposición más
adecuada para que se produzca la reacción: se produce la ruptura de
unos enlaces y se forman otros nuevos. Se produce entonces la reacción
con rapidez con la separación de la enzima y el producto.

Complejo ES E + P

El producto se libera del centro activo y la enzima queda libre para

volver a unirse a nuevas moléculas de sustrato.

En resumen:

E + S Complejo ES E + P

214
6.4 Factores que influyen en las reacciones enzimáticas

La actividad de las enzimas depende de varios factores como:

• la temperatura
• el pH
• la concentración de sustrato
• la presencia de inhibidores

6.4.1. La temperatura:

Cada enzima tiene una temperatura óptima para su actividad; en general,

un aumento de la temperatura favorece la movilidad de las moléculas y
acelera la reacción, pero si la temperatura es excesiva la enzima puede
desnaturalizarse e inactivarse. Por otra parte, una temperatura
demasiado baja puede llegar a detener la acción de las enzimas

215
6.4.2. El pH.

Cada enzima tiene un pH óptimo de actuación. Normalmente el pH óptimo

está próximo a la neutralidad, aunque hay enzimas, como las digestivas que
funcionan en medios de pH muy ácidos Los valores por encima o por
debajo de este valor óptimo provocan un descenso de la velocidad
enzimática, debido a cambios en las cargas eléctricas de los aminoácidos de
la enzima, alterándose su estructura tridimensional y por tanto su actividad.
El cambio de pH también puede cambiar las cargas eléctricas en el sustrato.
En cualquier caso, el acoplamiento del sustrato al centro activo se verá
dificultado y la velocidad de la reacción disminuirá.

Para cada enzima, por debajo de un pH mínimo y por encima de un pH

máximo, su actividad se anula por completo.

6.4.3. La concentración del sustrato

En general, un aumento de la concentración del sustrato acelera la

velocidad de una reacción enzimática al facilitar la formación del complejo
enzima-sustrato.

Si en una determinada reacción enzimática se representa gráficamente la

velocidad con que aparece el producto (moles de producto que se forman
por unidad de tiempo) según la concentración de sustrato, para una
cantidad constante de enzima, se obtiene una gráfica del siguiente tipo:

Como se puede observar, al aumentar la concentración de sustrato,

aumenta también la velocidad de la reacción. Esto resulta lógico, ya que
mientras existe enzima libre, a mayor número de moléculas de sustrato,
más moléculas de producto aparecerán. Pero llega un momento en que, a
pesar de que la concentración de sustrato siga aumentando, la velocidad no
varía, se alcanza una velocidad máxima que no es posible superar. Esta
situación corresponde al momento en que todas las moléculas de enzima
están ocupadas por moléculas de sustrato formando complejos ES.

216
Un parámetro muy utilizado en
cinética enzimática es la
constante de Michaelis (KM),
cuyo valor hace referencia a
la afinidad de la enzima por
el sustrato. La KM es la
concentración de sustrato que
produce una velocidad igual a
la mitad de la velocidad
máxima. Un valor pequeño
de la constante de Michaelis
indica una gran afinidad
entre la enzima y el
sustrato, mientras que un
valor alto de la KM indica
una baja afinidad entre la
enzima y el sustrato.

6.4.4.- Inhibidores de la acción enzimática

La actividad enzimática se puede ver afectada por la presencia de

determinadas sustancias que pueden inhibir a la propia enzima. Se pueden
considerar los siguientes casos de inhibición enzimática:

 Irreversible

 Reversible
o Competitiva
o No competitiva

217
 La inhibición es irreversible, cuando el inhibidor se une a la enzima
alterando su estructura e inutilizándola de forma permanente. Se
produce lo que se conoce como “envenenamiento” de la enzima. Un
inhibidor enzimático irreversible es el cianuro, que se une a enzimas
del proceso respiratorio que tiene lugar en las mitocondrias,
produciendo la muerte del individuo. Lo mismo ocurre con el “gas
nervioso”, compuesto que envenena una enzima implicada en la
transmisión del impulso nervioso a los músculos produciendo una
muerte prácticamente instantánea.

 La inhibición reversible, más común, tiene lugar cuando la enzima

vuelve a tener actividad una vez eliminada la sustancia inhibidora.
Según el lugar de unión a la enzima se diferencian dos tipos de
inhibición reversible: competitiva y no competitiva.

• Inhibición competitiva. En ella, el inhibidor se une al centro

activo impidiendo, por tanto, la unión del sustrato. Existe una
competencia entre ambos para ocupar el centro activo. Si éste es
ocupado por el sustrato, la reacción se lleva a cabo, pero si es
ocupado por el inhibidor no se produce, ya que el sustrato no
puede entrar. El grado de inhibición dependerá de la proporción
relativa entre sustrato e inhibidor. Aumentando la
concentración de sustrato se puede contrarestar la
inhibición.

Para que exista este tipo de inhibición es necesario que el inhibidor

se acople al centro activo, por lo que su forma espacial debe tener
gran semejanza con la del sustrato. En la actualidad se sintetizan
fármacos cuya estructura espacial es similar al sustrato de alguna
enzima bacteriana que se desea inhibir. De esta forma, el fármaco
actúa como inhibidor competitivo interrumpiendo el metabolismo
de la bacteria e impidiendo su desarrollo.

218
• Inhibición no competitiva. (Inhibición alostérica)

En este caso, el inhibidor no compite con el sustrato, sino que se

une en otra zona de la enzima distinta del centro activo. Esta unión
modifica la estructura de la enzima al tiempo que dificulta el
acoplamiento del sustrato.

Este es un caso bastante común de regulación enzimática en las

rutas metabólicas. Las enzimas que se regulan de esta forma
reciben el nombre de enzimas alostéricas (alos = otro; stereo =
sitio, espacio) y poseen además del centro activo, un sitio
alostérico específico al que se pueden unir una molécula
inhibidora que normalmente es el producto final de la ruta
metabólica

Este tipo de inhibición de la actividad enzimática por parte del

producto final de una vía metabólica recibe el nombre de
retroalimentación o feed-back y evita la formación de más
producto del necesario y de los metabolitos intermedios
(normalmente las enzimas alostéricas se encuentran al principio de
una ruta metabólica para hacer más efectiva su acción reguladora).

Dicho de otro modo, el proceso de retroalimentación consiste en la

paralización temporal de una ruta metabólica cuando la
concentración del producto final de la ruta alcanza un determinado
valor. Esto se consigue por inhibición de la primera enzima
alostérica de la ruta por parte del producto final.

219
6.6. Clasificación de las enzimas

En base a la acción que realizan las

enzimas, éstas pueden ser agrupadas en las
seis clases siguientes:

1.- Oxidorreductasas. Catalizadores de

reacciones de oxidación–reducción, es decir,
en las que tiene lugar transferencia de
electrones.

2.- Transferasas. Catalizadores de reacciones

de transferencia de grupos funcionales (amino,
aldehído, cetona…).

3.- Hidrolasas. Catalizadores de

reacciones de hidrólisis: se rompen
determinados enlaces (ésteres, glucosídicos
y peptídicos...) y se incorporan moléculas
de agua,

4.- Liasas. Adición de moléculas a dobles

enlaces.

5.- Isomerasas. Transformación de un isómero

en otro.

6.- Ligasas o sintetasas. Unión de dos o más

moléculas con gasto de ATP

220
7. LAS VITAMINAS

Las vitaminas son moléculas biológicas que resultan imprescindibles en

multitud de procesos metabólicos, en muchos de los cuales tienen función
coenzimática. Su carencia, por tanto, puede producir importantes
alteraciones en las funciones vitales del organismo.

Las vitaminas son moléculas muy lábiles, es decir, pueden ser

alteradas fácilmente. El calor, los cambios de pH o incluso el propio oxígeno
del aire o la luz pueden provocar su destrucción.

Algunas vitaminas se ingieren en forma de provitaminas, que tras un

pequeño cambio químico llevado a cabo en el organismo originan la
vitamina activa.

Las necesidades de vitaminas no son siempre las mismas, ya que varían con
arreglo a diversos factores, como la especie, la edad y el nivel de actividad.
Durante la gestación o la convalecencia de algunas enfermedades, las
necesidades vitamínicas se incrementan.

El déficit de vitaminas en la alimentación puede generar trastornos y

enfermedades carenciales muy graves, o incluso mortales, que se
denominan avitaminosis si la carencia vitamínica es total, e
hipovitaminosis, si la carencia es parcial. En algunos casos los trastornos
surgen por un exceso de vitaminas, hipervitaminosis, sobre todo en el
caso de las vitaminas liposolubles, que son más difíciles de eliminar.

Las vitaminas se clasifican según su solubilidad en dos grupos: liposolubles

e hidrosolubles.

• Liposolubles. Son insolubles en agua, pero solubles en disolventes no

polares. Desde el punto de vista químico son lípidos insaponificables
En este grupo se encuentran las vitaminas A, D, E y K. Las vitaminas
A, E y K pertenecen al grupo de los terpenos (derivados del
isopreno). La vitamina A está relacionada con la visión, la E actúa
como antioxidante y favorece el buen estado de las células y la K
interviene en el proceso de coagulación de la sangre. La vitamina D
es un lípido del tipo de los esteroides, deriva del colesterol y su
función está relacionada con la absorción de calcio y fósforo, por lo
que su carencia produce una falta de mineralización en los huesos
(raquitismo).

• Hidrosolubles. Son solubles en agua y no se acumulan, ya que se

eliminan rápidamente por la orina. Al no almacenarse, es más fácil que
se produzca un déficit de este tipo de vitaminas. Son vitaminas
hidrosolubles el complejo de vitaminas B y la vitamina C. Tienen
una importante función como coenzimas en la regulación del
metabolismo celular.

221
CUESTIONES

1. ¿Qué se entiende por metabolismo?

2. Diferencia entre catabolismo y anabolismo y relaciónalos con el consumo

o liberación de energía.

3. ¿Cuándo se dice que una molécula se oxida? ¿Es correcto decir que una
molécula que se oxida es reductora? ¿Por qué?

4. ¿Cuándo se dice que una molécula se reduce? Una molécula que se

reduce, ¿es oxidante o reductora? ¿Qué es un par redox?

5. Relaciona las reacciones redox con la liberación o almacenamiento de

energía.

6. Describe el átomo de hidrógeno y relaciona las reacciones redox con la

pérdida o adición de hidrógeno.

7. Cita las moléculas transportadoras de electrones que conozcas. ¿Qué

tipo de moléculas son estos transportadores?

8. Indica las formas oxidadas y reducidas de los nucleótidos

transportadores de electrones.

9. ¿Qué significa ATP? ¿Qué tipo de molécula es el ATP? Represéntala.

¿Cuál es su importancia en los seres vivos?

10. Representa el proceso de formación del ATP a partir del ADP. ¿Qué
nombre recibe este proceso?

11. Representa el proceso de desfosforilación del ATP. ¿Cuáles son los

enlaces ricos en energía en la molécula de ATP?

12. Representa un ciclo donde se relacione: ATP, ADP, catabolismo y

anabolismo.

13. ¿Para qué emplea la célula la energía liberada en los procesos

catabólicos?

14. Definición de enzima. Propiedades de las enzimas. ¿Qué otro nombre

reciben las enzimas?

15. ¿Qué se entiende por sustrato en una reacción enzimática? Explica el

mecanismo de la acción enzimática.

16. Explica el significado de los siguientes términos: coenzima, apoenzima,

cofactor.

17. Explica el significado de energía de activación y estado activado en una

reacción química. Relaciónalos con la actividad enzimática.

222
18. ¿Cómo cambia la cantidad de energía liberada en una reacción
exergónica cuando está catalizada por una enzima?

19. ¿Cómo influye la presencia de una enzima en una reacción endergónica,

en cuanto a la energía que se consume en dicha reacción?

20. Explica qué factores y de qué manera influyen en la velocidad de las

reacciones enzimáticas.

21. Explica los diferentes tipos de inhibición enzimática.

22. ¿Qué son enzimas alostéricas? ¿Cómo regulan la actividad enzimática?.

23. Clasificación de las enzimas. Indica que tipo de reacciones catalizan.

24. ¿Qué son las vitaminas? ¿Qué relación tienen con la actividad
enzimática? ¿Qué son las provitaminas? ¿Qué significan los términos
avitaminosis e hipovitaminosis?

25. Indica algunas funciones concretas que realicen las vitaminas. Desde el
punto de vista químico, ¿qué tipo de moléculas son las vitaminas A, D, E
y K?

26. Realiza un cuadro comparativo de las características de las reacciones

catabólicas y anabólicas.

27. Completa la siguiente frase: la molécula que gana electrones

se.......................y por tanto es un...................

28. Completa la siguiente frase: la molécula que pierde electrones

se......................y por tanto es un.........................

29. ¿Qué propiedad tiene el ATP que es tan importante en los seres vivos.
¿Cómo funciona el ATP? Resume las reacciones de síntesis e hidrólisis
del ATP.

30. Relaciona las enzimas con la energía de activación y la rapidez con que
se produce una reacción.

31. ¿Qué se entiende por centro activo de una proteína enzimática? ¿Qué es
el complejo enzima-sustrato?

32. ¿Qué tipo de molécula es una enzima? Cita tres características de las
enzimas ¿Cuál es el sufijo propio de las enzimas?

33. ¿Por qué cuando se desnaturaliza una enzima pierde su función?

34. ¿Por qué en una célula hay miles de enzimas diferentes?

35. Diferencia entre seres autótrofos y heterótrofos.

223
TEMA 13. CATABOLISMO

1. Concepto y tipos de catabolismo

 Catabolismo aerobio
 Catabolismo anaerobio (fermentación)

2. Catabolismo aerobio

2.1 Catabolismo de los glúcidos

2.1.1. Glucolisis.

2.1.2. Respiración celular.

 Formación de acetil CoA

 Ciclo de Krebs
 Cadena respiratoria

2.1.3. Balance del catabolismo aeróbico de una molécula

de glucosa

2.2 Catabolismo de los lípidos

2.3 Catabolismo de las proteínas

3. Esquema general del catabolismo aerobio de glúcidos, lípidos y

proteínas.

4. Catabolismo anaerobio. Fermentación

4.1 Fermentación alcohólica

4.2 Fermentación láctica

224
1. CONCEPTO Y TIPOS DE CATABOLISMO

Se entiende por catabolismo el conjunto de reacciones en las que se lleva

a cabo la descomposición de moléculas orgánicas para obtener energía en
forma de ATP, que posteriormente será utilizado en las funciones vitales de
las células, como la biosíntesis de nuevas moléculas, el movimiento, el
transporte activo, etc.

Los procesos catabólicos son reacciones de degradación oxidativa, o

sea, la molécula degradada pierde electrones, que al final del proceso
tienen que ser aceptados por otra molécula. Según sea la naturaleza del
aceptor final de electrones, los organismos se clasifican en aerobios, si el
aceptor es el oxígeno molecular (O2), o anaerobios, si es otra molécula.
Dicho de otra manera, los seres aerobios son los que utilizan oxígeno para
llevar a cabo su catabolismo, mientras que los seres anaerobios no lo
utilizan. Dentro de los organismos anaerobios podemos encontrar
anaerobios facultativos, que pueden vivir en presencia o ausencia de
oxígeno porque cuentan con ambas vías catabólicas y utilizan una u otra
dependiendo de la disponibilidad de oxígeno, y anaerobios estrictos, que
no soportan la presencia de oxígeno, hasta el extremo de resultarles tóxico
Se pueden considerar, por tanto, dos tipos de catabolismo:

• Catabolismo aerobio, en el que interviene el oxígeno,

consiste en la oxidación completa de moléculas orgánicas.
• Catabolismo anaerobio o fermentación, sin la intervención
del oxígeno, es un proceso de oxidación parcial de
moléculas orgánicas, con lo que se obtiene bastante menos
energía que en el catabolismo aerobio.

2. CATABOLISMO AEROBIO

En el catabolismo aerobio vamos a considerar el catabolismo de glúcidos,

lípidos y proteínas.

2.1 CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS.

Durante la digestión, los polisacáridos y los disacáridos de los

alimentos son hidrolizados y convertidos en monosacáridos. Por otra parte,
las reservas de glucógeno del hígado y del tejido muscular de los animales
también pueden ser hidrolizadas y convertidas en glucosa cuando se
requiere energía. Análogamente, en las células vegetales, las reservas de
almidón son hidrolizadas a moléculas de glucosa. La glucosa es el
monosacárido más abundante y constituye la principal fuente de energía
para la célula, por lo que su proceso degradativo puede servir de ejemplo
del catabolismo de los glúcidos.

En el catabolismo aerobio de la glucosa se pueden diferenciar dos

etapas:
• Glucolisis
• Respiración celular

225
2.1.1. Glucolisis (o glicolisis)

La glucolisis tiene lugar en el citosol, y es una serie de nueve reacciones en

la que una molécula de glucosa (seis átomos de carbono) se transforma en
dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato) (tres átomos de carbono cada
una).

La glucolisis tiene lugar prácticamente en todas las células vivas, desde los
procariotas más sencillos, pasando por las células vegetales, a las células de
nuestro cuerpo. Se necesita la energía de dos moléculas de ATP para iniciar
el proceso; sin embargo se producen cuatro moléculas de ATP y dos
moléculas de NADH. Por tanto, el balance es de dos moléculas de ATP y dos
moléculas de NADH por cada molécula de glucosa. Su ecuación global es:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH

Aunque, como se ha dicho, el proceso consta de nueve reacciones, se

pueden considerar dos etapas: en la primera se consumen dos moléculas de
ATP para formar dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), y en la
segunda se forman cuatro moléculas de ATP, dos de NADH y dos de ácido
pirúvico.

La glucolisis la realizan todas las células, tanto las células

aerobias como las anaerobias (ya que en ella no interviene el
oxígeno). Una vez formado el ácido pirúvico, la ruta metabólica puede
seguir dos caminos diferentes dependiendo de la disponibilidad de oxígeno y
de la capacidad de utilizarlo.

En condiciones aerobias, a la glucolisis le sigue la ruta de la

respiración celular: el ácido pirúvico irá a la matriz de la mitocondria
donde pasará a acetil-CoA, mientras que las moléculas de NADH pasarán
directamente a la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial.

226
2.1.2. Respiración celular

La respiración celular es la segunda fase del catabolismo aerobio de los

glúcidos y en ella se produce la oxidación completa de las moléculas,
obteniéndose el máximo de energía. Se pueden considerar las siguientes
etapas:
 Formación de acetil CoA
 Ciclo de Krebs
 Cadena respiratoria

 Formación de acetil–CoA (descarboxilación y oxidación del

ácido pirúvico)

El ácido pirúvico, formado en la glucolisis en el citosol, pasa a la matriz

mitocondrial atravesando las membranas externa e interna de la
mitocondria.

En la matriz mitocondrial el ácido pirúvico pierde una molécula de

CO2 (se descarboxila) y se oxida (pierde electrones), dando lugar a un
grupo acetilo (de dos carbonos). La oxidación de la molécula de ácido
pirúvico conlleva la reducción del NAD+, que queda en su forma reducida
NADH. En resumen:

Ac. Pirúvico + Coenzima A + NAD+ Acetil CoA + CO2 + NADH

Los productos de la descarboxilación y oxidación del ácido pirúvico

siguen los siguientes caminos:

• El acetil–CoA, ingresa en el ciclo de Krebs

• El NADH, pasa a la cadena respiratoria
• El CO2 será eliminado

 El ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs consiste en una cadena cíclica de reacciones que

tienen lugar en la matriz mitocondrial. Por el tipo de moléculas que
participan en él se denomina también ciclo de los ácidos tricarboxílicos (las
primeras moléculas que se forman tienen tres grupos carboxilo), o
simplemente, ciclo del ácido cítrico, por ser ésta la primera molécula que se
forma.

La secuencia de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs comienza

con la unión del acetil–CoA (de 2C) al ácido oxalacético (de 4C). Como
resultado se forma el ácido cítrico (6C) y la coenzima A queda libre. A
continuación, sigue una serie de reacciones que terminan por volver a dar el
ácido oxalacético para cerrar el ciclo.

227
 En este conjunto de reacciones se van originando una serie de
productos que van saliendo del ciclo y que son:

 2 moléculas de CO2, que será eliminado.

 3 moléculas de NADH, que pasarán a la cadena respiratoria.
 1 molécula de FADH2 que pasará a la cadena respiratoria
 1 molécula de GTP (equivalente a una molécula de ATP). El GTP
se descompone en GDP + P + Energía. Esa energía es utilizada para
formar ATP: ADP + P + E ATP.)

La finalidad del ciclo de Krebs es que el compuesto entrante (acetil–CoA)

se degrade totalmente para extraer toda su energía. El acetil–CoA libera
sus carbonos en forma de CO2 y sus hidrógenos y electrones son recogidos
por las coenzimas NAD+ y FAD que pasan a sus formas reducidas NADH y
FADH2.

En el balance de los productos del ciclo de Krebs hay que tener en

cuenta que cada molécula de glucosa da lugar a dos moléculas de
acetil–CoA, por lo que se necesitan dos vueltas del ciclo de Krebs
par la degradación total de una molécula de glucosa

228
 La cadena respiratoria (cadena transportadora de electrones)

La molécula de glucosa que inició la glucolisis se encuentra ahora,

después del ciclo de Krebs, completamente oxidada. Parte de su energía se
ha utilizado para la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de su
energía se encuentra en los electrones que fueron aceptados por el NAD+ y
el FAD. Estos electrones que ahora que se encuentran en las coenzimas
reducidas NADH y FADH2 formadas en la glucolisis, la oxidación del ácido
pirúvico y el ciclo de Krebs, se encuentran en un nivel energético alto.

La cadena respiratoria es un conjunto de moléculas (en su mayor parte

proteínas) que se encuentran en la membrana interna de la mitocondria y
permiten, mediante una serie de reacciones de oxidorreducción, transportar
los electrones desde los coenzimas reducidos (NADH y FADH2) hasta el
oxígeno, que será el último aceptor de estos electrones.

Cada molécula de NADH (formada en la glucolisis, la oxidación del

pirúvico o en el ciclo de Krebs) que se encuentra ahora en la matriz
mitocondrial va a ceder un par de electrones a la primera molécula de la
cadena transportadora de electrones, la cual se reduce mientras el NADH se
oxida. Estos dos electrones pasan seguidamente a la segunda molécula de
la cadena transportadora y así sucesivamente hasta llegar a la última
molécula de la cadena, que finalmente los cederá al oxígeno. El oxígeno,
con los electrones recibidos y un par de protones formará una molécula de
agua:

½ O2 + 2 e- + 2 H+ H2O

229
 En el caso del FADH2 el proceso es semejante, con la diferencia de que
el par de electrones que cede la coenzima reducida no lo hace a la primera
molécula de la cadena de transporte, sino a una molécula intermedia de
dicha cadena. El destino final de los electrones es igualmente el oxígeno con
el que formará agua.

Cuando los electrones se mueven a través de las moléculas de la

cadena transportadora, van saltando a niveles energéticos inferiores y
paralelamente van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar
ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa:

En primer lugar, la energía liberada por los electrones a su paso por la

cadena transportadora es empleada para el bombeo de protones, que
realizan las propias moléculas de la cadena, desde la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana, por lo que en este lugar se crea una acumulación
de protones que generan un gradiente electroquímico.

230
 La segunda parte consiste en la vuelta de los protones acumulados en
el espacio intermembrana a la matriz mitocondrial. Este paso se realiza a
través de las partículas F, que actúan de canales de paso para los protones.
Cada partícula F es un complejo enzimático ATP–sintetasa con una porción
F0, anclada en la membrana interna (la que forma las crestas
mitocondriales), y otra F1 que sobresale hacia la matriz.

Cuando el flujo de protones pasa a través de las partículas F1 la

energía liberada es utilizada en la formación de ATP a partir de ADP.

Por cada molécula de NADH que cede un par de electrones a la cadena

transportadora se generan tres moléculas de ATP. Sin embargo, cada
molécula de FADH2 que cede electrones a la cadena transportadora sólo se
generan dos moléculas de ATP, al no entrar estos electrones al principio de
la cadena.

La teoría anteriormente expuesta, que explica la formación de ATP por

la creación de un gradiente de protones recibe el nombre de teoría
quimiosmótica.

2.1.3. Balance del catabolismo aeróbico de una molécula de glucosa.

Para hacer el balance de moléculas de ATP producidas en la degradación

aeróbica de una molécula de glucosa hay que tener en cuenta que en la

231
glucolisis se producen dos moléculas de ácido pirúvico, por lo que la energía
generada a partir de cada una de estas moléculas debe ser multiplicada por
dos.
Por otra parte, las moléculas de NADH producidas en los diferentes
pasos del proceso generan cada una tres moléculas de ATP en la cadena
respiratoria, mientras que el FADH2 producido en el ciclo de Krebs genera
solamente dos.

232
2.2. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS: β-OXIDACION DE LOS ACIDOS
GRASOS.

De los distintos tipos de lípidos, las células utilizan en el catabolismo

preferentemente los saponificables, es decir, aquellos que contienen ácidos
grasos, principalmente las grasas.

Las grasas suponen una gran fuente de energía para los seres vivos,
tienen un valor energético alto: 9 Kcal/g, más del doble de las 4 Kcal/g que
poseen glúcidos y proteínas. Las reservas de grasa son prácticamente la
única fuente de energía de los animales que pasan el invierno en
hibernación, durante el tiempo que permanecen en ese estado.

Las lipasas producen la hidrólisis de las grasas o triacilglicéridos en

glicerol (glicerina) y ácidos grasos, reacción que tiene lugar en el citosol.
El glicerol sufre una serie de cambios y forma un compuesto intermedio de
la ruta de la glucolisis (gliceraldehído-3P), incorporándose de esta manera
a ese proceso.

Los ácidos grasos por su parte proporcionan la mayor parte de la

energía de las grasas, gracias a las largas cadenas hidrocarbonadas que
poseen, mediante un proceso conocido como β-oxidación de los ácidos
grasos.

La beta oxidación de un ácido graso es un proceso de liberación

repetida de fragmentos de dos carbonos en forma de moléculas de acetil–
CoA. El resultado es la formación de un número de unidades de acetil–CoA
igual a la mitad del número de carbonos del ácido graso y una serie de
moléculas reducidas (NADH y FADH2). Las moléculas de acetil–CoA ingresan
en el ciclo de Krebs y los coenzimas reducidos NADH y FADH2 pasan a la
cadena respiratoria de la mitocondria

El proceso comienza en el citosol, con la activación del ácido graso,

que consiste en la unión del ácido graso (n carbonos) con una molécula de
coenzima A, formándose una molécula de acil–CoA (n carbonos). El acil–
CoA formado pasa entonces a la matriz mitocondrial, donde entra en un
ciclo de reacciones que reciben el nombre de hélice de Lynen.

Ácido graso (n C) + CoA Acil–CoA (n C)

En cada vuelta del ciclo, ya en la matriz mitocondrial, se producen

reacciones de oxidación que dan como resultado la separación de un acetil–
CoA y un nuevo acil–CoA con dos carbonos menos de los que tenía el ácido
graso anterior, además de una molécula de NADH y otra de FADH2.

El acetil–CoA (2 C) se incorpora al ciclo de Krebs, el NADH y el FADH2

pasan a la cadena respiratoria y el acil-CoA (n-2 C) entra en un nuevo ciclo
que, como en el caso anterior, origina una nueva molécula de acetil–CoA y
un acil-CoA con dos carbonos menos y nuevas moléculas de NADH y FADH2.
El proceso se repite hasta la total degradación de la molécula de ácido graso
primitivo en fragmentos de acetil–CoA.

233
 El ciclo sugiere una cadena en espiral que se acorta en cada vuelta en
dos átomos de carbono, hasta que quedar reducida a una última molécula
de acetil–CoA El ciclo de Lynen recibe también el nombre de β-oxidación de
los ácidos grasos porque se va produciendo la oxidación sucesiva del
carbono β, que es el tercero de la cadena empezando por el extremo del
grupo carboxilo (COOH).

Acil-CoA (n C) Acil-CoA (n-2 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2

Acil-CoA (n-2 C) Acil-CoA (n-4 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2

Acil-CoA (n-4 C) Acil-CoA (n-6 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH2

Y así sucesivamente.

 Balance energético del catabolismo total de un ácido graso.

Calcula el número de moléculas de acetil-CoA, de NADH y de FADH2

que se obtienen en la beta-oxidación de los siguientes ácidos grasos: ac.
láurico (12 C), ac. esteárico (18 C) y ac. araquídico (20 C).

Cada molécula de acetil–CoA que entra en el ciclo de Krebs rinde,

como se ha visto, 12 ATP, mientras que las moléculas de NADH y FADH2
que van a la cadena respiratoria proporcionan 3 ATP y 2 ATP
respectivamente.

Teniendo en cuenta lo anterior calcula el rendimiento energético del

ácido caproico (6C) y del ácido palmítico (16 C). (46 ATP y 131 ATP
respectivamente)

234
2.3 CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS: OXIDACIÓN DE
AMINOÁCIDOS

La ruptura de los enlaces peptídicos de las proteínas da como resultado

los aminoácidos correspondientes, los cuales se utilizan principalmente para
la formación de nuevas proteínas. Los aminoácidos que sobrepasan las
necesidades metabólicas para sintetizar las proteínas y otras biomoléculas
no pueden almacenarse, a diferencia de lo que ocurre con los ácidos grasos
y la glucosa. Por esta razón los aminoácidos excedentes se utilizan como
combustible metabólico para obtener energía.

El grupo amino de los aminoácidos se separa, proceso que se conoce

como desaminación, pasa a amonio (NH4+) y pasa al hígado donde se
convierte en urea que será excretada por la orina. El resto de la cadena
carbonada resultante da origen a intermediarios metabólicos que se
incorporan directa o indirectamente al ciclo de Krebs a distintos niveles,
dependiendo del tipo de aminoácido de que se trate.

aminoácido

Grupo amino Resto del esqueleto

carbonado

Intermediarios
NH4+
metabólicos

Urea Ciclo de Krebs

235
3. ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO DE GLÚCIDOS,
LÍPIDOS Y PROTEÍNAS:

236
4. CATABOLISMO ANAEROBIO: FERMENTACION

Definición: Las fermentaciones son procesos catabólicos anaerobios,

o sea, en los que no interviene el oxígeno.

La fermentación es un proceso catabólico en el que se produce una

oxidación incompleta de la materia orgánica. En este proceso no
interviene el oxígeno y el rendimiento energético es mucho menor
que en la respiración celular (en el que se produce una oxidación completa
de la materia orgánica).

La fermentación es un proceso típico de los microorganismos anaerobios

(bacterias anaerobias y levaduras) aunque también pueden realizarlo
algunas células de organismos pluricelulares, como las células musculares
de los vertebrados con falta de oxígeno.

Los microorganismos anaerobios se clasifican en dos grupos: Los

anaerobios estrictos que no toleran el oxígeno y los anaerobios
facultativos que pueden vivir tanto en ausencia como en presencia de
oxígeno. Estos últimos cuando no disponen de oxígeno obtienen energía
mediante un proceso de fermentación; cuando disponen de oxígeno llevan a
cabo la respiración aerobia y degradan totalmente su combustible
obteniendo de esta forma mayor cantidad de energía.

Todos los procesos relacionados con las fermentaciones tienen lugar en el

citosol celular. Por otra parte, al no intervenir el oxígeno, el aceptor final
de los electrones es un compuesto orgánico generado por la propia ruta
metabólica

Desde el punto de vista evolutivo, las fermentaciones son las rutas

catabólicas más antiguas de la biosfera, ya que en las condiciones de la
Tierra primitiva la atmósfera carecía de oxígeno.

Los combustibles más utilizados para la fermentación son los azúcares,

principalmente la glucosa. Los productos finales dependen del tipo de
fermentación

Los dos tipos de fermentación más importantes son la fermentación

alcohólica y la fermentación láctica.

4.1 Fermentación alcohólica.

Esta fermentación la realizan levaduras (hongos microscópicos)

del género Saccharomyces y ciertas bacterias, que transforman la
glucosa en etanol y CO2 obteniéndose además 2 moléculas de ATP.

El proceso comienza con la glucolisis y la correspondiente

obtención de 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 ATP y 2 NADH por cada
molécula de glucosa. Posteriormente, el pirúvico se descarboxila para
formar etanal, el cual, se reduce a etanol por acción del NADH,
regenerándose el NAD+.

237
 El etanal es el aceptor final de los electrones del NADH obtenido en la
glucolisis.

La reacción global es la siguiente:

Glucosa 2 Ac. Pirúvico + 2 NADH + 2 ATP

2 Ac. Pirúvico 2 CO2 + 2 Etanal

2 Etanal + 2 NADH 2 etanol

Glucosa 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP

Para la célula de levadura el producto importante es el ATP, mientras

que el etanol y el dióxido de carbono son productos de desecho.

Las levaduras intervienen en la elaboración del vino, la cerveza y el

pan. En el proceso de elaboración de la cerveza y el vino se aprovecha la
formación de etanol, mientras que en la fabricación del pan se aprovecha la
formación de CO2, que es responsable de su característico aspecto
esponjoso (el alcohol se elimina durante la cocción).

4.2 Fermentación láctica

La fermentación láctica la realizan una serie de bacterias, que se

desarrollan en la leche, tales como Lactobacillus. Como resultado de este
tipo de fermentación se obtienen productos derivados de la leche como
yogur y queso.

Este tipo de fermentación se realiza también en las células musculares

de los animales cuando la sangre no aporta la suficiente cantidad de
oxígeno para la respiración celular. La acumulación en estas células del
ácido láctico que resulta de esta fermentación es lo que nos produce el
dolor conocido como “agujetas”. Posteriormente el ácido láctico formado es
transportado por la sangre hasta el hígado, donde es convertido de nuevo
en glucosa.

El proceso de fermentación láctica comienza, igual que en el caso

anterior, con la glucolisis, donde se forman 2 moléculas de ácido pirúvico, 2
de ATP y 2 de NADH por cada molécula de glucosa. A continuación el
pirúvico acepta los electrones del NADH y se convierte en ácido láctico. El
proceso se puede resumir de la siguiente manera:

Glucosa 2 Ac. Pirúvico + 2 ATP + 2 NADH

2 Ac. Pirúvico + 2 NADH 2 Ac. Láctico

Glucosa 2 Ac. Láctico + 2 ATP

238
Como se ha visto, el catabolismo de la glucosa comienza siempre con la
glucolisis, tanto en condiciones aerobias como anaerobias.

En condiciones aerobias el ácido pirúvico sigue la ruta de la respiración

celular, mientras que en condiciones anaerobias el ácido pirúvico sigue una
ruta de fermentación.

En condiciones aerobias se produce una degradación completa de la glucosa

obteniéndose 38 moléculas de ATP, mientras que en la fermentación se
produce sólo una degradación parcial, obteniéndose sólo 2 moléculas de
ATP por cada molécula de glucosa.

(Nota.- En muchos ejercicios el ácido pirúvico recibe también el

nombre de piruvato)

239
CUESTIONES.

1. Define el término catabolismo. ¿Cuál es la finalidad de los procesos

catabólicos?

2. Indica algunas actividades de los seres vivos que requieran un consumo

de energía.

3. ¿Cuál es la diferencia entre los seres aerobios y anaerobios?

4. ¿Qué se entiende por glucólisis? ¿Qué células la llevan a cabo? ¿En qué
parte de la célula tiene lugar? ¿En cuantas etapas se realiza? Escribe la
ecuación global de la glucólisis.

5. En la glucólisis, ¿se forma o se consume ATP?

6. ¿Cuál es el destino de los productos de la glucólisis? (distingue en caso

de condiciones aerobias o anaerobias).

7. ¿En qué consiste la respiración celular? ¿Qué células la llevan a cabo?

¿Dónde tiene lugar? ¿En qué etapas se divide la respiración celular?
¿Dónde tiene lugar cada una de ellas?

8. En el proceso de respiración celular tiene lugar la oxidación del ácido

pirúvico. ¿Dónde tiene lugar este proceso y cual es su resultado? ¿Cuál
es el destino de los productos resultantes?

9. ¿Cuál es el papel de la coenzima A en el proceso de oxidación de la

molécula de glucosa?

10.En la oxidación del ácido pirúvico a acetilo no interviene el oxígeno. ¿Por

qué se dice entonces que es una oxidación?

11.¿Cuántos átomos de carbono tienen la glucosa, el ácido pirúvico y el

grupo acetilo?

12.¿Qué otros nombres recibe el ciclo de Krebs? ¿Dónde tiene lugar? Explica
en qué consiste indicando los productos resultantes y el destino de cada
uno de ellos.

13.Relaciona GTP, ATP y ciclo de Krebs.

14.¿Qué es la cadena respiratoria? ¿Qué otro nombre recibe? ¿Dónde se

encuentra? Describe el transporte electrónico en la cadena respiratoria e
indica el resultado.

15.¿Cuál es el aceptor final de los electrones transportados en la cadena

respiratoria? ¿Cuál es el resultado?

16.Explica la síntesis de ATP mediante la hipótesis quimiosmótica. ¿Qué

nombre recibe la formación de ATP por este procedimiento?

240
17.¿Qué papel juegan las partículas F en el proceso de fosforilación
oxidativa?

18.¿Cuántas moléculas de ATP se forman por cada molécula de NADH que

cede sus electrones a la cadena respiratoria? ¿Y en el caso de los
electrones cedidos por el FADH2? ¿A qué se debe esta diferencia?

19.Realiza un cuadro con el balance energético global de la oxidación

completa de una molécula de glucosa.

20.Escribe la reacción de hidrólisis de un triacilglicérido

21.¿De que manera se produce la entrada del glicerol en la ruta catabólica?

22.¿Cuál es el carbono β de un ácido graso?

23.¿En qué consiste la β-oxidación de un ácido graso? ¿Cuál es el resultado

de la oxidación de un ácido graso? ¿En qué parte de la célula tiene lugar
la beta oxidación de los ácidos grasos?

24.¿Qué coenzimas reducidas se forman en cada ciclo de la hélice de

Lynen? ¿Cuál es su destino?

25.¿Cuántas moléculas de acetil-CoA se forman en la oxidación de un ácido

graso? ¿a dónde van estas moléculas?

26.Explica el catabolismo de las proteínas.

27.Compara la respiración celular y la fermentación

28.Comenta el siguiente esquema

241
29.Comenta los siguientes esquemas

242
TEMA 14. ANABOLISMO.

1. Concepto de anabolismo

2. Fotosíntesis

3. Fases de la fotosíntesis

3.1. Fase luminosa o Fotoquímica.

3.1.1. Fotofosforilación no cíclica.

3.2. Fase oscura o no Fotoquímica. (Ciclo de Calvin)

Fase de fijación del CO2
Fase reductiva
Fase regenerativa

4. Factores que influyen en la fotosíntesis

- Concentración de CO2 ambiental
- Concentración de O2 ambiental
- Humedad
- Temperatura
- Intensidad luminosa

5. Importancia de la fotosíntesis
o Cuadro comparativo entre fotosíntesis y respiración.

6. Quimiosíntesis
 Bacterias del nitrógeno
 Bacterias del azufre
 Bacterias del hierro
 Bacterias del hidrógeno

243
1. CONCEPTO DE ANABOLISMO

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de

síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas, con
gasto de energía. Las reacciones anabólicas son reacciones de reducción.

La fotosíntesis y la quimiosíntesis son procesos anabólicos que originan

moléculas orgánicas sencillas a partir de moléculas inorgánicas. Estos
procesos son exclusivos de los organismos autótrofos.

Otros procesos o rutas anabólicas dan lugar a moléculas orgánicas

complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas, como puede la
biosíntesis de proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, grasas, etc.
Estos procesos que llevan a cabo tanto los organismos autótrofos como
heterótrofos.

2. FOTOSINTESIS

La fotosíntesis es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos

poseedores de clorofila y otros pigmentos (plantas, algas y cianobacterias)
captan la energía luminosa procedente del Sol y la utilizan para la síntesis
de compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros) a partir de CO2 y H2O.
O sea, en la fotosíntesis se forman compuestos orgánicos reducidos
tomando el CO2 como fuente de carbono y el agua como fuente de
electrones. Su reacción global se puede resumir como:

La glucosa es el principal producto de la fotosíntesis, por lo que a veces este

proceso se representa como:

La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos que contienen los

pigmentos fotosintéticos (ver tema 9). (En las bacterias fotosintéticas los
pigmentos que captan la energía luminosa se encuentran en invaginaciones
de la membrana plasmática que reciben el nombre de mesosomas.)

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos están presentes las

moléculas de pigmentos fotosintéticos, de los cuales los más importantes
son la clorofila, de color verde (de la que existen varios tipos) y los
carotenoides (lípidos del grupo de los terpenos, entre los que se
encuentran los carotenos que son de color rojo y las xantofilas de color
amarillento).

244
La molécula de clorofila es una molécula compleja cuya función es absorber
la luz. Está formada por un anillo con un átomo de magnesio en el centro y
una cadena hidrocarbonada larga. La molécula de clorofila tiene la
propiedad de que al absorber la energía de la luz, sus electrones son
excitados, y pueden cederse fácilmente a un aceptor.

3. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

Tradicionalmente se ha considerado la fotosíntesis como un proceso

con dos fases diferentes:

• Fase lumínica o fotoquímica (en los tilacoides)

• Fase oscura (en el estroma).

245
3.1. Fase luminosa (fotoquímica) de la fotosíntesis.

La fase luminosa de la fotosíntesis tiene lugar en los tilacoides de

los cloroplastos. En ella se transforma la energía luminosa en energía
química en forma de ATP.

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos se encuentran los

denominados fotosistemas formados por la agrupación de moléculas de
clorofila (a y b) y carotenoides (alrededor de 300 moléculas).

En cada fotosistema los pigmentos están dispuestos de manera que

actúan como antenas, absorbiendo la energía luminosa y trasmitiéndola al
llamado centro de reacción que contiene una molécula especial de
clorofila a.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI) y el

fotosistema II (FSII).

Cuando la energía luminosa captada por los pigmentos llega a la molécula

de clorofila situada en el centro de reacción del fotosistema I (llamada P700
por absorber luz de 700 nm de longitud de onda), ésta se excita y cede
electrones a una molécula transportadora de electrones, que a su vez los
transfiere a otra y así sucesivamente. Se inicia así una cadena de transporte

246
electrónico que termina cuando los electrones son transferidos al NADP+,
que se reduce a NADPH:

NADP+ + 2 e- + H+ NADPH

Como consecuencia del proceso descrito, la clorofila P700 del

fotosistema I ha quedado con un déficit electrónico. Para que vuelva a
funcionar es preciso que recupere los electrones perdidos. Estos electrones
le serán restituidos desde el FSII como describimos a continuación.

En el FSII, cuando la molécula especial de clorofila del centro de

reacción (llamada aquí clorofila P680 por absorber luz de longitud de onda
de 680 nm) es excitada por la luz, cede electrones a un transportador de
electrones que a su vez los transfiere a otro y así sucesivamente. Se
produce así una cadena de transporte electrónico, que finaliza cuando los
electrones son recuperados por la clorofila P700 del FSI. Es ahora la
clorofila P680 del FSII la que presenta un déficit de electrones. Los
electrones que va a recuperar la clorofila P680 proceden del agua.

247
 Debido al “tirón” del P680 oxidado, la molécula de agua se
descompone (fotólisis) en: electrones que van a parar al FSII, protones
que se liberan al espacio tilacoidal y O2 que se desprende. La ecuación de la
descomposición del agua es la siguiente:

H2O 2 H+ + 2 e- + 1/2 O2

De esta forma, considerando en su conjunto los dos fotosistemas,

vemos que gracias a la energía de la luz los electrones fluyen desde el agua
hasta el NADP+, que se reduce a NADPH

NADP+ + 2 e- + H+ NADPH

21. Fotofosforilación no cíclica.

Durante el transporte electrónico entre el FSII y el FSI, parte de la

energía que pierden los electrones, se utiliza para bombear protones, en
contra de gradiente, desde el estroma al espacio tilacoidal. Cuando los
protones vuelven al estroma a favor de su gradiente lo hacen a través de
las ATP-sintetasas, lo que da lugar a la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi.
Este proceso recibe el nombre de fotofosforilación (formación de ATP
gracias a la energía de la luz) y se puede explicar por la teoría
quimiosmótica, ya que el proceso es similar a la fosforilación oxidativa
que tiene lugar en las mitocondrias.

El proceso descrito recibe el nombre de fostofosforilación no cíclica ya

que el flujo de electrones que la produce no es cíclico, o sea, los electrones
no vuelven al punto de partida. La reacción global de todo el proceso es:

H2O + NADP+ + ADP + Pi 1\2 O2 + NADPH + H+ + ATP

248
En resumen, en la fase luminosa:

• Se produce ATP (por fotofosforilación) que pasará a la fase oscura.

• Se produce NADPH a partir de NADP+ y de los electrones liberados
en la fotolisis del agua. El NADPH producido pasará a la fase oscura.
• Se libera oxígeno, procedente de la fotolisis del agua. (la liberación
de oxígeno no es importante para la fotosíntesis en sí misma, pero sí
lo es para el mantenimiento del oxígeno atmosférico)

3.2. Fase oscura (no fotoquímica) de la fotosíntesis.

En la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte

en energía química que se almacena en las moléculas de NADPH y ATP. En
la fase oscura esta energía y los electrones del NADPH se utilizan para
reducir el carbono y sintetizar glúcidos y otras moléculas orgánicas
sencillas.

Las reacciones de esta fase, sin embargo, se producen

independientemente de si hay luz o no, aunque indirectamente dependen
de ella, ya que se utilizan productos formados en la fase luminosa.

La fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma del

cloroplasto y gracias a una serie de reacciones cíclicas que reciben el
nombre de ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin es análogo al ciclo de Krebs
en el sentido de que, en cada vuelta de ciclo, el compuesto inicial se
regenera.

En el ciclo de Calvin se pueden distinguir tres fases: fijación del dióxido

de carbono, fase reductiva y fase regenerativa.

 Fijación del dióxido de carbono:

En el estroma del cloroplasto se encuentra la enzima rubisco que es

capaz de unir una molécula de dióxido de carbono a otra de ribulosa
bifosfato (una pentosa de 5 átomos de C), dando como resultado dos
moléculas de 3C. El CO2 es un compuesto inorgánico y en cambio las
moléculas de 3C formadas son orgánicas, por tanto ha tenido lugar la
fijación del carbono inorgánico en compuestos orgánicos.

 Fase reductiva:

A partir de las moléculas de 3C formadas en la fase anterior y con el

consumo de dos moléculas de ATP y dos de NADPH formadas en la fase
luminosa, se forman 2 moléculas de gliceraldehído 3 fosfato (G3P). El
G3P formado puede seguir dos caminos diferentes:
• Una parte del G3P es utilizada para la formación de compuestos
orgánicos como glucosa, fructosa, sacarosa, almidón, glicerol,
ácidos grasos y aminoácidos.
• Otra parte es utilizada para regenerar la ribulosa bifosfato para
que pueda comenzar de nuevo el ciclo.

249
• Fase regenerativa:

Como se ha indicado anteriormente, parte del gliceraldehído 3 fosfato

producido por en la fase reductiva es utilizado para la formación de
ribulosa bifosfato, de esta manera se cierra el ciclo de Calvin que puede
volver a empezar. En esta fase se consume una molécula de ATP.

Balance general del ciclo de Calvin:

Teniendo en cuenta que en cada ciclo de Calvin entra una molécula de

CO2 y se gastan 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH, hacen falta seis vueltas
del ciclo para formar una molécula de glucosa, con el gasto de 6 moléculas
de CO2 ,18 de ATP y 12 de NADPH.

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH 1 Glucosa + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+

4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS.

La actividad fotosintética puede medirse valorando la cantidad de CO2

asimilado o la cantidad de O2 desprendida durante el proceso.

La actividad fotosintética puede verse afectada por varios factores, entre los
que destacan:

250
• Concentración de CO2 ambiental.-

Para valorar la influencia de

este factor, se representa en
una gráfica la cantidad de
oxígeno producido frente a las
variaciones en la
concentración de CO2
ambiental. Como puede verse
en la gráfica, la actividad
fotosintética aumenta a
medida que el CO2 aumenta,
hasta llegar a un límite a
partir del cual el rendimiento fotosintético se estabiliza.

• Intensidad luminosa.-

La actividad fotosintética aumenta

con la intensidad luminosa hasta
alcanzar un límite máximo
característico de cada especie.

• Concentración de O2 ambiental.-

Cuando la concentración de
oxígeno aumenta en el
ambiente, la eficacia de la
fotosíntesis disminuye. Esto se
debe a que el oxígeno compite
con el dióxido de carbono para
unirse con la ribulosa bifosfato
mediante la enzima rubisco que
no es muy selectiva y puede
utilizar como sustrato tanto al
CO2 como al O2.

Se trata por tanto de un caso de inhibición competitiva.

251
 • Humedad.-

Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis de las

zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de
agua por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad
fotosintética disminuye.

• Temperatura.-

Como norma general, a

mayor temperatura, mayor
actividad fotosintética, hasta
que se llega a un máximo
(variable según las especies
de climas cálidos, templados
o fríos), superado el cual se
pueden desnaturalizar
algunas enzimas. La
temperatura óptima variará
de unas especies a otras.

5. IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es uno de los procesos bioquímicos más importantes de la

Biosfera por varios motivos:

1. Gracias a la fotosíntesis se transforma la materia inorgánica en

materia orgánica, que será utilizada no sólo por los organismos
fotosintéticos sino por todos los seres vivos. O sea, los productos de
la fotosíntesis constituyen la base de las cadenas tróficas.

2. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que es necesario para ser

utilizado en la respiración.

3. La fotosíntesis fue la causa del cambio producido en la atmósfera

primitiva, que cambió de composición y adquirió así un carácter
oxidante. La acumulación de oxígeno en la atmósfera terminó por
conducir a la formación de la capa de ozono en la estratosfera, que
absorbe gran cantidad de la radiación ultravioleta del sol, lo que
permitió que los organismos salieran del mar y pudieran colonizar la
tierra firme.

4. En la fotosíntesis está también el origen de la energía de los

combustibles fósiles como el carbón y el petróleo.

252
Cuadro comparativo entre la fotosíntesis y la respiración celular.

FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN CELULAR

Anabólico Catabólico
Tipo de proceso
(reacciones de síntesis) (reacciones de degradación)

Tipo de proceso Proceso reductor Proceso oxidativo

Autótofros y heterótrofos
Organismos Autótrofos fotosintéticos
(aerobios)
Cloroplastos (tilacoides y
estroma) Mitocondrias (matriz y crestas
Lugar
Mesosomas (en mitocondriales)
procariotas)

Fosforilación
Fotofosforilación Fosforilación oxidativa
(formación ATP)

Situación de los Membrana mitocondrial

Membrana tilacoidal, hacia
complejos ATP- interna, hacia la matriz
el estroma
sintetasa mitocondrial

Cadena de transporte en
Transporte de Cadena de transporte en
membrana interna de
electrones membrana del tilacoide
mitocondria

Fase luminosa y fase Formación de acetil-CoA, Ciclo

Etapas
oscura de Krebs y cadena respiratoria

Glucosa, ácidos grasos,

Reactivos CO2 , agua y sales
aminoácidos

Glúcidos, ácidos grasos,

Productos CO2 y H2O
aminoácidos, oxígeno

6 CO2 + 6 H2O + energía

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 +
luminosa → C6H12O6 + 6
6H2O + energía química
O2

Liberación de oxígeno Consumo de oxígeno

253
Resumen de la fotosíntesis:

En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:

• Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía

luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP.
• Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente
+
activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP ▬► NADPH
• Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. Se sintetiza
materia orgánica (principalmente glúcidos) a partir de compuestos inorgánicos
como el dióxido de carbono, agua y sales minerales (fosfatos, nitratos, sulfatos,
etc.).
• Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos
orgánicos.
• El O 2 resultante de la ruptura de las moléculas de H2O que intervienen en el
proceso, se desprende como producto de desecho en un volumen igual al CO 2
reducido.

Fase luminosa acíclica:

• Requiere la presencia de luz.

• Ocurre en la membrana de los tilacoides, en los cloroplastos.
• Consta de una cadena transportadora de electrones acoplada a la fosforilación de ATP
(energía) y a la reducción de NADPH (poder reductor), generando una molécula de cada
tipo cada vez que es transitada por un par de e-.
• El origen de los electrones transportados es la fotólisis del agua, que al
descomponerse además libera O2 como producto residual.
• La energía solar es captada por dos fotosistemas, el PSII y el PSI.

La fase oscura o ciclo de Calvin:

• Ocurre en el estroma de los cloroplastos.

• No requiere la presencia de luz, puede ocurrir tanto de día como de noche.
• Se incorpora CO2 que se fija sobre un compuesto de 5C (etapa de fijación).
• A continuación se emplean el ATP y NADPH obtenidos en la etapa luminosa, para
reducir el carbono fijado (etapa de reducción).
• Finalmente se produce una serie de reacciones destinadas a regenerar el compuesto de 5C
con el que comienza el ciclo (etapa de regeneración).
• En cada vuelta del ciclo se produce un carbono orgánico que es utilizado para la
síntesis de biomoléculas en el estroma.
• En cada vuelta del ciclo, por cada molécula de CO2 que se incorpora, se consumen 3
ATP y 2 NADPH, o sea, para una molécula de glucosa (6C) harán falta 18 ATP y 12 NADPH.

254
7. QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis es un proceso anabólico de nutrición autótrofa en

el que se forma materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas
sencillas.

La fuente de energía para este proceso no es la luz (como en la

fotosíntesis) sino la energía obtenida en procesos de oxidación de
moléculas inorgánicas sencillas (amoniaco, nitritos, sulfuros, ion
ferroso, hidrógeno, etc.).

Por otra parte, la fuente de carbono utilizada en la quimiosíntesis para

la formación de nuevas moléculas es el dióxido de carbono

La quimiosíntesis se da exclusivamente en algunas bacterias, que

reciben el nombre de bacterias quimiosintéticas

Las bacterias quimiosintéticas desempeñan un papel fundamental en la

Naturaleza, ya que muchas de ellas participan en los ciclos
biogeoquímicos, que permiten el reciclaje de la materia orgánica en
inorgánica, para ser de esta manera reutilizada por los organismos
fotosintéticos.

Las bacterias quimiosintéticas se pueden clasificar dependiendo del

sustrato del cual obtienen su energía en:

o Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno.

Son bacterias ampliamente distribuidas en el suelo y en el agua. Unas

oxidan el amoniaco (NH3) a nitrito (NO2-), y otras oxidan los nitritos a
nitratos (NO3-). Ambos tipos de bacterias se complementan ya que el
producto de oxidación de las primeras constituye el sustrato de las
segundas. De estas bacterias depende en gran parte que se cierre el ciclo
del nitrógeno en la Naturaleza, ya que el amoniaco, que procede de la
descomposición de cadáveres de animales y de restos vegetales, es
convertido en nitratos que las plantas toman por las raíces para sintetizar
aminoácidos.

NH3 + O2 NO2- + energía (Ej. Nitrosomonas)

NO2- + O2 NO3- + energía (Ej. Nitrobacter)

o Bacterias quimiosintéticas del azufre.

Como sustrato oxidable estas bacterias utilizan azufre (S) o el sulfuro

de hidrógeno (H2S) procedente de la descomposición de la materia
orgánica. El producto resultante oxidado es el ácido sulfúrico, por lo que los
lugares donde proliferan estas bacterias tienen un elevado grado de acidez.

SH2 + 1/2 O2 S + H2O + energía

S + O2 SO42- + energía

255
o Bacterias quimiosintéticas del hierro.

Estas bacterias aprovechan la energía de oxidación de hierro ferroso

(Fe2+) a férrico (Fe3+), y abundan en los suelos ricos en sales de hierro.

Fe2+ Fe3+ + energía

o Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno.

Son bacterias capaces de utilizar H2 como fuente de energía

H2 + 1/2 O2 H2O + energía

Interpreta los siguientes esquemas:

256
257
258
CUESTIONES.

1. Define los siguientes conceptos: metabolismo, catabolismo,

anabolismo, heterótrofo, autótrofo, organismo fotosintético,
organismo quimiosintético.

2. Define la fotosíntesis. Escribe su ecuación global.

3. Relaciona la fotosíntesis con la respiración.

4. Relaciona los procesos de fotosíntesis y respiración con los procesos

de oxidación-reducción.

5. En la fotosíntesis, ¿qué compuesto se reduce? ¿qué compuesto dona

los electrones y los protones para la reducción?

6. Durante la fotosíntesis se libera oxígeno. ¿Cuál es el origen de este

oxígeno? ¿Cómo se puede demostrar?

7. Escribe la reacción de descomposición del agua en la fotosíntesis.

¿qué nombre recibe este proceso?

8. ¿Qué organismos llevan a cabo la fotosíntesis y en qué orgánulos

tiene lugar?

9. Dibuja un cloroplasto indicando sus partes.

10.Describe la molécula de clorofila. ¿qué propiedad tiene la clorofila que

la hace tan importante en el proceso de la fotosíntesis?

11.¿Qué son los fotosistemas? ¿dónde se encuentran? Explica cómo

actúan los fotosistemas.

12.¿Cuál es la diferencia entre el fotosistema I y el fotosistema II.

13.Explica la fase luminosa de la fotosíntesis. ¿Dónde tiene lugar?

14.¿Que nombre recibe la teoría que explica la formación de ATP en el

proceso de la fotofosforilación?

15.¿Cuál es el resultado de la fase luminosa de la fotosíntesis?. ¿a dónde

van los productos resultantes de esta fase?

16.Explica la fase oscura de la fotosíntesis. ¿en qué parte del cloroplasto

tiene lugar?

17.Explica las fases del Ciclo de Calvin

18.¿Cuál es el balance final del ciclo de Calvin para la obtención de una

hexosa?

259
EJERCICIOS DE METABOLISMO

1. Explica como se produce la regulación de una vía metabólica por

retroalimentación. ¿Qué tipo de enzimas realiza esta regulación? Explica
cómo son estas enzimas.

2. Observa la figura y contesta razonadamente:

• Explica cuál es el efecto de la temperatura sobre la actividad

enzimática.
• Explica las trasformaciones que sufre la enzima al subir la
temperatura.
• Representa gráficamente el efecto de la variación de la concentración
de sustrato sobre la actividad enzimática.
• Comenta el efecto de los cambios de pH sobre la actividad enzimática

3. En la respiración y en la fotosíntesis existen dos cadenas

transportadoras de electrones. Contesta en cada caso:
• ¿Quiénes actúan como dadores iniciales de electrones?
• ¿Quiénes actúan como aceptores finales?
• ¿Hacia donde está dirigida la parte globosa de la ATP sintetasa?
• ¿Cuál es la finalidad de estos procesos?

4. Sitúa y define las siguientes rutas metabólicas:

• Glucolisis
• Ciclo de Calvin
• Fotofosforilación
• Ciclo de Krebs
• β-oxidación de los ácidos grasos

5. ¿Qué rendimiento energético aporta la degradación completa de una

molécula de glucosa? ¿y la de un ácido graso de 6 átomos de carbono?

6. ¿Qué hechos importantes ocurren durante la fase fotoquímica de la

fotosíntesis? ¿Cuál es la diferencia entre el transporte cíclico y no cíclico
de electrones?

7. En el ciclo de Calvin: ¿Qué cantidad de ATP y coenzima reducida hace

falta para reducir e incorporar tres moléculas de CO2?

8. Explica en qué consiste la quimiosíntesis y qué seres vivos la realizan

260
9. El esquema siguiente representa el resumen de dos rutas metabólicas.
Responde a las siguientes preguntas:
• ¿Qué nombres reciben las rutas metabólicas 1 y 2?
• ¿En qué lugar de la célula se desarrolla cada una de ellas?
• ¿Es necesario algún otro proceso adicional para obtener toda la
energía de la molécula de glucosa?
• En ciertas circunstancias, algunas células sólo llevan a cabo la
ruta 1. Da una explicación a este hecho.

10. ¿Cuál es la importancia del ATP en el metabolismo? ¿De qué maneras

puede formarse el ATP? ¿En qué procesos es utilizado por las células?

11. Define los siguientes conceptos:

• energía de activación
• centro activo
• cofactor
• inhibición alostérica
• apoenzima
• provitamina
• reducción

12. Explica el mecanismo de las reacciones enzimáticas y cómo influye la

concentración de sustrato en estas reacciones.

13. Contesta las siguientes preguntas sobre el ciclo de Krebs:

• ¿Dónde se desarrolla?
• ¿Qué molécula lo inicia?
• ¿Qué productos salen de él?
• ¿Qué finalidad tiene?
• ¿Cuántas vueltas necesita una molécula de glucosa para
degradarse totalmente?

12. En algunas células la glucosa es completamente degradada en presencia

de oxígeno, sin embargo, en su ausencia, sólo es parcialmente
degradada. ¿Qué ventaja, si existe, tiene la degradación total de la
glucosa con respecto a su degradación parcial?

13. Explica la fosforilación oxidativa.

261
14. Observa la gráfica y contesta las siguientes preguntas:

• ¿Por qué aumenta la actividad enzimática entre 20 y 35ºC? ¿Por qué

disminuye entre 35 y 60ºC?
• Si la enzima se somete durante 10 min. a 60ºC y después se coloca a
35ºC, ¿su actividad alcanzará el valor de 100? ¿Y si se somete
durante 10 min. a 20ºC y después se coloca a 35ºC?
• Indica de qué forma influye el pH en la actividad enzimática

15. Las gráficas adjuntas muestran el rendimiento fotosintético de una

planta bajo diferentes condiciones ambientales. Responde
razonadamente:
• ¿Cuál es el efecto de la intensidad luminosa?
• ¿Qué efecto tiene la temperatura?
• Propón un método para medir el rendimiento fotosintético

16. Define los siguientes conceptos: metabolismo, catabolismo y

anabolismo.

17. Realiza un esquema que muestre las vías metabólicas de la degradación

de la glucosa.

18. ¿Qué clase de proceso es la fotosíntesis? ¿Por qué es tan importante la

fotosíntesis para las cadenas tróficas?

19.Escribe la reacción global de la fotosíntesis e indica qué organismos la

realizan y dónde tiene lugar.

262
20. ¿Qué son los fotosistemas? ¿Dónde se localizan?

21.¿Para qué sirven los pigmentos fotosintéticos? ¿Dónde se localizan?

22.Describe los componentes del PSI y los del PSII. ¿Qué es el P700? ¿Y el
P680?

23.Sobre la formación del NADPH:

a) ¿En qué fase de la fotosíntesis se forma?
b) ¿Cómo se forma?
c) ¿Para qué se forma?

24.Sobre la formación del ATP:

a) ¿En qué fase de la fotosíntesis se forma?
b) ¿Cómo se forma?
c) ¿Para qué se forma?

25.¿Qué es necesario que ocurra para que las moléculas de clorofila P700 y
P680 transfieran sus electrones a la cadena de transporte electrónico?

26.¿Qué molécula es capaz de convertir directamente la energía lumínica en

energía química?

27. ¿Dónde se localiza la ATP sintetasa? ¿para qué sirve este enzima?

28. Durante el transporte de electrones entre el PSII y el PSI tiene lugar

un bombeo de protones en contra de gradiente electroquímico. ¿En
qué dirección se bombean? ¿Qué finalidad tiene este bombeo? ¿Qué
hace posible que tenga lugar?

29. ¿De dónde procede el oxígeno que se libera en la fotosíntesis?

30. ¿Dónde tiene lugar la fase oscura de la fotosíntesis?

31. ¿Qué moléculas son necesarias para la fijación de una molécula de

CO2? ¿En qué consiste exactamente la fijación del CO2?

32. ¿Qué caminos pueden seguir las moléculas de gliceraldehído 3 fosfato

generadas en la fase reductiva del ciclo de Calvin?

33. ¿De dónde proceden los hidrógenos que reducen al C02 en el ciclo de
Calvin?

34. ¿A partir de qué compuestos inorgánicos las plantas son capaces de

sintetizar aminoácidos? Puesto que este es un proceso anabólico ¿de
dónde procede la energía y el poder reductor necesarios?

35. Indica la relación existente entre:

a) La humedad del suelo y el redimiendo fotosintético.
b) La temperatura y el rendimiento fotosintético

263
36. ¿Por qué cuando la concentración de oxígeno aumenta
considerablemente la eficacia de la fotosíntesis disminuye?

37. ¿Qué seres vivos realizan la fotosíntesis oxigénica?

38. Compara la fotosíntesis y la respiración desde el punto de vista

energético.

39. ¿En qué consiste la nutrición de los organismos quimioautótrofos?

40. ¿Dónde se almacena el almidón? ¿En qué parte de las plantas abunda
especialmente?

41. ¿En qué se diferencia el catabolismo aerobio del anaerobio?

42. La glucolisis es un proceso oxidativo que no necesita oxígeno ¿cómo

es esto posible?

43. ¿Dónde tienen lugar los siguientes procesos?: Glucolisis,

descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, ciclo de Krebs, cadena
de transporte electrónica, oxidación de los ácidos grasos.

44. ¿De dónde procede el CO2 que expulsamos en el proceso de

espiración?

45. ¿En qué momento del catabolismo de los glúcidos podemos decir que
la glucosa se ha oxidado completamente?

46. Explica qué es y en qué consiste la teoría quimiosmótica.

47. Calcula el rendimiento energético de la (beta-oxidación del ácido

palmítico (16C).

48. ¿A qué se deben las agujetas?

49. ¿Dónde tienen lugar las fermentaciones?

50. ¿En qué proceso se fundamenta la elaboración del vino?

51. ¿Cuáles son las funciones de las biomoléculas que llegan a las células
procedentes de los alimentos?

52. Diferencia entre catabolismo y anabolismo y relaciónalos con el

consumo o liberación de energía.

53. Cita dos procesos donde se genere ATP

54. ¿Qué son los estomas, que forma tienen, para qué sirven?

55. ¿Qué ocurre en cada una de las dos fases de la fotosíntesis?

264
56. Mediante la fotosíntesis las plantas
transforman................................ y ................................... en
.........................................,
eliminando........................................ La energía para este proceso
la proporciona ................................... Esta energía es captada
por......................................que se encuentra en.........................

57. Comenta el siguiente esquema

58. Comenta el siguiente esquema

59. Comenta el siguiente esquema

265
PREGUNTAS DE SELECTIVIDAD SOBRE METABOLISMO

266
 BASES DE LA HERENCIA

TEMA 15.- LA HERENCIA BIOLOGICA.

GENÉTICA MENDELIANA

TEMA 16.- DEL ADN A LAS PROTEÍNAS.

TEMA 17.- MUTACIONES.

267
ORIENTACIONES SELECTIVIDAD 2013-14

BLOQUE III. ¿DÓNDE ESTÁ LA INFORMACIÓN DE LOS SERES VIVOS? ¿CÓMO SE EXPRESA Y SE
TRASMITE? LA BASE QUÍMICA DE LA HERENCIA.

I. PRINCIPALES TEMAS DEL CURRICULUM

1. Genética molecular.
1.1. El ADN como portador de la información genética.
1.1.1. ADN y cromosomas.
1.1.2. Concepto de gen.
1.1.3. Conservación de la información: la replicación del ADN.
1.1.4. Expresión de la información genética (flujo de la información genética):
transcripción y traducción en procariotas y eucariotas.
1.1.5. El código genético.
1.2. Alteraciones de la información genética.
1.2.1. Concepto de mutación.
1.2.2. Causas de las mutaciones.
1.2.3. Consecuencias de las mutaciones.
1.2.3.1. Consecuencias evolutivas.
1.2.3.2. Efectos perjudiciales.
2. Genética mendeliana
2.1. Conceptos básicos de herencia biológica.
2.1.1. Genotipo y fenotipo.
2.2. Aportaciones de Mendel al estudio de la herencia.
2.2.1. Leyes de Mendel.
2.2.2. Cruzamiento prueba y retrocruzamiento.
2.2.3. Ejemplos de herencia mendeliana en animales y plantas.
2.3. Teoría cromosómica de la herencia.
2.3.1. Los genes y los cromosomas.
2.3.2. Relación del proceso meiótico con las leyes de Mendel.
2.3.3. Determinismo del sexo y herencia ligada al sexo.

II. ORIENTACIONES

1. Reconocer al ADN como molécula portadora de la información genética. Recordar que el

ADN es el componente esencial de los cromosomas.
2. Entender el gen como el fragmento de ADN que constituye la más pequeña unidad
funcional.
3. Relacionar e identificar el proceso de replicación del ADN como el mecanismo de
conservación de la información genética.
4. Reconocer la necesidad de que la información genética se exprese y explicar brevemente los
procesos de transcripción y traducción por los que se realiza dicha expresión.
5. Comprender la forma en que esta codificada la información genética y valorar su
universalidad.
6. Definir las mutaciones como alteraciones genéticas.
7. Distinguir entre mutación espontanea e inducida y citar algunos agentes mutagénicos: rayos
UV, radiaciones ionizantes, agentes químicos y agentes biológicos.
8. Destacar que las mutaciones son necesarias pero no suficientes para explicar el proceso
evolutivo.

268
9. Reconocer el efecto perjudicial de gran número de mutaciones y relacionar el concepto de
mutación con el de enfermedad hereditaria.
10. Definir y explicar el significado de los siguientes términos: genoma, cariotipo, gen, alelo,
locus, homocigótico, heterocigótico, herencia dominante, recesiva, intermedia (dominancia
parcial o incompleta) y codominancia.
11. Aplicar los mecanismos de la herencia mediante el estudio de las leyes de Mendel a
supuestos sencillos de cruzamientos monohíbridos y dihíbridos con genes autosómicos y genes
ligados al sexo.
12. Reconocer el proceso que siguen los cromosomas en la meiosis como fundamento
citológico de la distribución de los factores hereditarios en los postulados de Mendel.

III. OBSERVACIONES

1. Se recomienda que los procesos de replicación del ADN, transcripción y traducción se

expliquen tomando como referencia lo que acontece en una célula procariótica sin dejar de
resaltar la compartimentación asociada a estos procesos en las células eucarióticas.

2. En el proceso de replicación del ADN, se sugiere, al menos, la mención de: origen de

replicación, sentido 5´ ---> 3´, cadenas adelantada (conductora) y retrasada (retardada),
cebador, fragmento de Okazaki, ADN y ARN polimerasas y ADN ligasa.

3. En la explicación del proceso de transcripción se sugiere, al menos, la mención de: diferencia

entre cadena codificante y cadena molde del ADN, sentido 5´ ---> 3´, copia de una sola cadena
del ADN, señal de inicio (promotor), acción de la ARN polimerasa y señal de terminación.

4. En la síntesis de proteínas se sugiere la mención de, al menos: etapa de iniciación (ARN

mensajero, ARN transferente, codón de inicio, anticodón y subunidades ribosómicas); etapa de
elongación (formación del enlace peptídico y desplazamiento del ribosoma (translocación);
etapa de terminación (codón de terminación).

5. En relación con el código genético, los alumnos deben conocer, al menos, que se trata de un
código universal (aunque con excepciones) y degenerado.

6. Se sugiere el uso de diferentes tablas o imágenes del código genético donde se muestre la
asignación de aminoácidos a los 64 tripletes; tanto el modelo conocido en una tabla de doble
entrada como el modelo de círculos concéntricos, u otros similares.

7. No será necesario explicar los tipos de mutaciones, pero el alumno deberá ser capaz de
reconocer como mutaciones los cambios en una secuencia de nucleótidos y los cambios en la
dotación cromosómica, e interpretar las consecuencias de las mismas.

8. Los problemas de genética mendeliana serán incluidos en el examen como preguntas de

razonamiento o de interpretación de imágenes. En cualquier caso, los problemas versaran
sobre aspectos básicos elementales y de aplicación directa de la herencia mendeliana, no
siendo materia de examen los problemas de pedigrí. Se sugiere la realización de ejercicios
relacionados con la herencia autosómica, incluyendo los sistemas ABO y Rh (solo alelo D) de
los grupos sanguíneos y con la herencia ligada al sexo, incluyendo los relacionados con el
daltonismo y la hemofilia.

269
TEMA 15.- LA HERENCIA BIOLOGICA.
GENÉTICA MENDELIANA

1.- Introducción

2.- Conceptos fundamentales de genética

ADN
Gen
Genoma
Alelos
Individuo homocigótico.
Individuo heterocigótico
Alelo dominante.
Alelo recesivo
Alelos intermedios
Alelos múltiples
Alelos letales
Genotipo.
Fenotipo
Generación parental
Primera generación filial
Segunda generación filial
Caracteres continuos y discontinuos
Meiosis
Retrocruzamiento o cruzamiento prueba

3.- Las leyes de Mendel

4.- Genes ligados. Excepciones a la Tercera Ley de Mendel

5.- Teoría cromosómica de la herencia

6.- La herencia del sexo. Determinación cromosómica del sexo

7.- La herencia ligada al sexo

Daltonismo
Hemofilia

270
1.- INTRODUCCIÓN

La Genética es la parte de la Biología que estudia la transmisión de los

caracteres hereditarios.

La Genética como ciencia parte de los experimentos realizados por el

monje agustino Gregorio Mendel hacia la mitad del siglo XIX en el jardín de
un convento en Eslovaquia. Mendel cruzó diferentes variedades de guisante y
aplicando la estadística llegó a las conclusiones que constituyen el
fundamento de las leyes de la herencia.

Los trabajos realizados por Mendel fueron publicados en 1865, pero su

importancia no fue reconocida hasta principios del siglo XX debido a su escasa
reputación como científico y a su aislamiento.

2. CONCEPTOS FUNDAMENTALES DE GENÉTICA

ADN: El ADN es la molécula de la herencia, pues posee la información que

hace que un individuo presente determinadas características físicas y
fisiológicas. El ADN dirige la vida celular porque controla la biosíntesis de
proteínas, y éstas a su vez determinan las características del individuo (hay
que tener en cuenta que las proteínas regulan las reacciones químicas del
organismo (enzimas) y forman la parte fundamental de su estructura). Las
largas moléculas de ADN forman los cromosomas, que se hacen visibles al
microscopio en el momento en que la célula se está dividiendo.

GEN: Desde el punto de vista de la genética mendeliana, un gen es un

fragmento de ADN responsable de un determinado carácter como por
ejemplo el color de las semillas de los guisantes, la hemofilia, etc. Dicho de
otro modo, podríamos considerar que un gen es un fragmento de ADN que
lleva la información para la síntesis de una enzima que regula una reacción
cuyo resultado es un determinado carácter.

CARACTERES CONTINUOS Y DISCONTINUOS.-

Los caracteres discontinuos son lo que tienen una expresión clara que no
admite confusión, como pueden ser la posibilidad de abarquillar la lengua. Los
caracteres discontinuos dependen de un solo gen. Otros caracteres
discontinuos humanos son la polidactilia (más de cinco dedos) y sindactilia
(dos o más dedos soldados) entre los dominantes, y albinismo, daltonismo
y hemofilia entre los recesivos

Los caracteres continuos son aquellos que presentan una variación continua y
gradual con muchos puntos intermedios entre los dos extremos. Es el caso
por ejemplo del color de la piel o el color de los ojos. Esto se debe a que en
estos caracteres intervienen muchos genes, por lo que resulta difícil su
identificación (herencia poligénica).

271
Mendel, para sus experimentos, tuvo la suerte de utilizar caracteres
discontinuos en los guisantes (color verde o amarillo y textura de la piel lisa
o rugosa). Esto permitió que pudiera llegar a resultados concluyentes.

GENOMA.- Se entiende por genoma el conjunto de genes de un ser vivo.

MEIOSIS: es el proceso de división celular que da origen a los gametos o

células reproductoras. El resultado de este proceso es la formación de
cuatro gametos a partir de una célula madre. Cada gameto lleva la mitad
de los cromosomas que las células somáticas, un cromosoma de cada
par. En el caso de los humanos tanto los óvulos como los espermatozoides
llevan 23 cromosomas (en las células somáticas hay 23 pares de
cromosomas).

CROMOSOMAS HOMÓLOGOS: son los dos cromosomas que forman una

pareja. Uno de ellos procede del padre y el otro de la madre. Los dos
cromosomas homólogos llevan los mismos genes, con la misma información o
no (con el mismo alelo o no). Por tanto cada individuo lleva en cada célula dos
genes para el mismo carácter.

Los genes responsables de un determinado carácter ocupan una posición

idéntica en los dos cromosomas homólogos. A este lugar que ocupan se le
denomina locus (palabra latina cuyo plural es loci).

ALELOS: se llaman alelos las diferentes formas que puede presentar

un gen. Ejemplo, alelo verde o alelo amarillo para el gen que determina el
color de las semillas de los guisantes.

INDIVIDUO HOMOCIGÓTICO: se dice que un individuo es homocigótico

para un carácter cuando los dos genes que posee para ese carácter son
iguales, o sea, presentan el mismo alelo. Se llama también puro para ese
carácter.

INDIVIDUO HETEROCIGÓTICO: se dice que un individuo es heterocigótico

para un carácter cuando los dos genes que posee para ese carácter son
diferentes, o sea, presentan alelos distintos. Se llama también híbrido.

ALELO DOMINANTE: un alelo es dominante cuando se manifiesta

siempre que aparece en uno o en los dos cromosomas homólogos. Se
representa por una letra mayúscula. Ejemplo, el alelo amarillo (A) es
dominante sobre el alelo verde (a) en el color de los guisantes. Un individuo
híbrido para este carácter (Aa) presentará color amarillo (herencia
dominante)

ALELO RECESIVO: un alelo es recesivo si solo se manifiesta cuando no

está presente el dominante, o sea, sólo se manifiesta cuando se presenta
en los dos cromosomas homólogos. Se representa por una letra minúscula.
Ejemplo: el alelo verde es recesivo frente al alelo amarillo en las semillas de
los guisantes. Para que una planta de guisantes tenga semillas de color verde,
ha de ser homocigótica recesiva para dicho carácter.

272
ALELOS INTERMEDIOS: son aquellos que en
heterocigosis manifiestan un carácter intermedio
(herencia intermedia). Ejemplo: en las flores del
“Dondiego de noche” (Mirabilis jalapa) un alelo
determina el color rojo y otro el color blanco. Una
planta homocigótica para el alelo rojo, presenta
color rojo; una planta homocigótica para el alelo
blanco, presenta color blanco; pero una planta
heterocigótica, con un alelo rojo y otro blanco,
presenta color rosa.

ALELOS MÚLTIPLES (CODOMINANCIA): En algunos casos puede haber

más de dos alelos para un carácter determinado (aunque cada individuo
tendrá solamente dos copias de cada gen) Un ejemplo de alelos múltiples es
el de los grupos sanguíneos humanos, para los que existen tres alelos: Ia, que
produce antígenos A ; Ib que produce antígenos B; i, que no produce ningún
antígeno.

Las relaciones de dominancia de estos tres alelos son las siguientes: Ia

b
e I dominan sobre i y son codominantes entre sí (se expresan los dos genes
simultáneamente); i se comporta como recesivo frente a los otros dos alelos.

ii Grupo O Ib Ib Grupo B
Ia Ia Grupo A Ib i Grupo B
Ia i Grupo A Ia Ib Grupo AB

ALELOS LETALES (GENES LETALES) Un gen letal es el que produce la

muerte antes de que el individuo alcance la edad reproductora. Un alelo
letal dominante se origina por mutación de un gen normal y no se transmite
a la siguiente generación, en cambio, los genes letales recesivos quedan
enmascarados bajo la condición de heterocigosis y pueden ser transmitidos
a la descendencia.

GENOTIPO: Es la dotación genética del individuo para un determinado

carácter. Se representa por las dos letras correspondientes a los alelos que
posee. El genotipo se mantiene invariable desde el momento de la
fecundación a lo largo de toda la vida del individuo (salvo que se produzca
una mutación)

FENOTIPO: es la manifestación externa del genotipo, es decir, lo que

se puede observar. Depende del genotipo y de las influencias
ambientales.

GENERACION PARENTAL: En un cruzamiento cualquiera, son los primeros

individuos que se cruzan.

PRIMERA GENERACION FILIAL (F1): son el resultado del cruzamiento de

la generación parental.

SEGUNDA GENERACION FILIAL (F2): son los descendientes de un

cruzamiento entre dos individuos de la F1 o de la autofecundación de
individuos de la F1

273
Problemas

1. Sabiendo que en los cobayos el alelo N es dominante y da color de pelo

negro, y el alelo n es recesivo y caracteriza el color blanco, buscar los
genotipos y fenotipos de la F1 de los seis cruces posibles.

2. ¿Puede aparecer un carácter en un individuo cuando ninguno de sus

padres lo presenta? Ejemplo.

3. En los conejos el pelo corto es un carácter dominante sobre el pelo largo.

Un cruzamiento entre una hembra de pelo corto y un macho de pelo largo
dio 7 conejos de pelo corto y 1 de pelo largo.
a) ¿Cómo son los genotipos de los individuos que se cruzan?
b) ¿Cuantos conejos de pelo largo cabría esperar de un cruzamiento como
el anterior en que la primera generación filial es de 8 individuos?

4. Sabiendo que el albinismo es un rasgo recesivo, ¿Cómo se espera que sea

la descendencia de un hombre albino con una mujer normal y
heterocigótica para este carácter?

5. En una variedad de la especie vacuna, la falta de cuernos es dominante

sobre la presencia de éstos. Un toro sin cuernos se cruza con tres vacas
diferentes A, B y C.
El cruzamiento con la vaca A, que tiene cuernos, dio como resultado un
ternero sin cuernos.
El cruzamiento con la vaca B, que también tiene cuernos, dio un
ternero con cuernos.
El cruzamiento con la vaca C, que no tiene cuernos, dio un ternero con
cuernos.
Determinar los genotipos del toro, de las tres vacas y de los tres terneros.

6. En las gallinas de raza andaluza el plumaje azul resulta de la combinación

híbrida o heterocigótica de los alelos negro y blanco. ¿Qué descendencia
tendrá una gallina de plumaje azul si se cruza con gallos de plumaje
negro, de plumaje azul y de plumaje blanco?

RETROCRUZAMIENTO O CRUZAMIENTO PRUEBA

Se entiende por retrocruzamiento la prueba realizada para determinar si un

individuo que presenta el carácter dominante es homocigótico o heterocigótico
para ese carácter.

Para ello, el individuo del que se quiere determinar su genotipo se cruza con
otro homocigótico recesivo y se analiza su descendencia.

Se pueden dar dos casos diferentes:

A. Toda la descendencia es uniforme y presenta el carácter dominante: En

este caso el individuo del que se quiere determinar su genotipo es
homocigótico dominante.

274
 B. La mitad de la descendencia presenta el carácter dominante y la otra
mitad el carácter recesivo. En este caso el individuo del que se quiere
determinar el genotipo es heterocigótico para ese carácter.

Esta prueba solo tiene valor cuando la descendencia es numerosa y se pueden

sacar conclusiones válidas.

Ejemplo de cruzamiento prueba:

En los guisantes el color amarillo en las semillas es dominante sobre el color

verde, ¿cómo sabremos si una planta de guisantes amarillos es AA o Aa?

Si cruzamos la planta de semillas amarillas con una verde (aa) podemos

obtener dos resultados:
A? x aa

Resultado 1: La mitad de la descendencia presenta el carácter dominante y

la otra mitad el carácter recesivo: el individuo problema es heterocigótico
Aa.
Aa x aa

Aa Aa aa aa
50% amarillas 50% verdes

Resultado 2: Toda la descendencia presenta el carácter dominante: el

individuo problema es homocigótico dominante AA.
AA x aa

Aa Aa Aa Aa
100% amarillas

Problemas

7. Sabiendo que en Drosophila (la mosca del vinagre) el alelo L es dominante

y da alas largas, y el alelo l es recesivo y caracteriza las alas vestigiales.
¿Cómo se puede saber si una mosca de alas largas es homocigótica o
heterocigótica para ese carácter?

3.- LAS LEYES DE MENDEL

Mendel realizó una serie de experimentos, a partir de los cuales se sacaron

una serie de conclusiones o leyes que se pueden resumir de la siguiente
manera:

275
1ª LEY DE MENDEL. LEY DE LA UNIFORMIDAD DE LOS HÍBRIDOS DE
LA PRIMERA GENERACIÓN FILIAL.

Cuando se cruzan dos individuos de raza pura y distintos fenotipos

para un determinado carácter (homocigotos), todos los
descendientes de la F1 son híbridos e iguales fenotípica y
genotípicamente.

En los guisantes, los genes A y a determinan el color (A, alelo dominante

determina el color amarillo mientras que a, alelo recesivo determina el color
verde)

El resultado del cruzamiento de un individuo homocigótico dominante (AA)

con otro homocigótico recesivo (aa) es una generación uniforme de
individuos híbridos (heterocigóticos) (Aa) que presentan el carácter
dominante (amarillo en este caso)

2ª LEY DE MENDEL. LEY DE LA SEGREGACIÓN DE LOS ALELOS.

Cuando se cruzan dos individuos heterocigóticos (híbridos) para un

carácter se obtiene una generación en la que aparecen los fenotipos
dominante y recesivo en la proporción 3:1

Mendel tomó plantas procedentes de la primera generación (F1) del

experimento anterior, heterocigóticas, amarillas, Aa, y las cruzó entre sí.
Del cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporción 3:1 (75%
amarillas y 25% verdes). Así pues, aunque el alelo que determina la
coloración verde de las semillas parecía haber desaparecido en la primera
generación filial, vuelve a manifestarse en esta segunda generación.

La proporción de genotipos resultante es: 1 AA : 2 Aa :1 aa

La proporción de fenotipos resultante es: 3 (amarillos) : 1 (verdes)

276
Problemas

8. Si una planta homocigótica de tallo alto se cruza con una homocigótica de

tallo enano, y sabiendo que el tallo alto es dominante sobre el tallo enano,
¿cómo serán los genotipos y fenotipos de la F1 y de la F2?

9. * * * * * * * * * *

10. Se cruzó una planta homocigótica de pimiento picante con una

homocigótica de pimiento dulce. La F1 fue de frutos exclusivamente
picantes, y en la F2 se obtuvieron 92 plantas de pimiento picante y 28 de
pimiento dulce.
a) ¿Cuántas de las plantas picantes de la F2 se espera que sean
homocigóticas y cuantas heterocigóticas?
b) ¿Cómo averiguar cuáles de las 92 plantas picantes son
heterocigóticas? Razonar la respuesta.

3ª LEY DE MENDEL. LEY DE LA HERENCIA INDEPENDIENTE DE LOS

CARACTERES

En la transmisión de dos caracteres determinados por genes que se

encuentran en pares de cromosomas distintos, se observa que cada
carácter se transmite de forma independiente.

En los guisantes, los genes A y a determinan el color y los genes L y l

determinan la textura de la piel (L, lisa y l, rugosa). El locus (locus= lugar,
localización) para los genes que determinan estos dos caracteres se
encuentra en pares de cromosomas distintos.

Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla amarilla y lisa con plantas de

semilla verde y rugosa (homocigóticas ambas para los dos caracteres) y
obtuvo en la segunda generación filial la siguiente proporción de fenotipos:
9:3:3:1
277
9, amarillos, lisos
3, amarillos, rugosos
3, verdes, lisos
1, verde, rugoso

Así, en un cruzamiento del tipo AALL x aall, se observa que en la primera

generación filial todos los descendientes serán doblemente heterocigóticos
AaLl y presentan sólo los caracteres dominantes, y que en la segunda
generación filial aparecen todas las combinaciones posibles en la proporción
de fenotipos 9:3:3:1.

Problemas (en todos los problemas de este curso, cuando aparecen dos
caracteres se supone que están en cromosomas diferentes y que por tanto su
herencia es independiente).

11. En los guisantes el color amarillo y las semillas lisas son caracteres
dominantes sobre el color verde y las semillas rugosas. Si cruzamos una
planta homocigótica amarilla y homocigótica lisa con otra homocigótica
verde y homocigótica rugosa, indicar cuales serán los fenotipos de la F1 y
de la F2.

278
12. En los guisantes el color amarillo y las semillas lisas son caracteres
dominantes sobre el color verde y las semillas rugosas. Determinar los
resultados genotípicos y fenotípicos de los siguientes cruzamientos:
a) aaLL x AAll
b) AaLl x Aall
c) Aall x aaLl

13. En el estramonio el alelo para flores violeta es dominante sobre el alelo de

flores blancas, y el alelo para cápsulas espinosas es dominante sobre el
alelo para cápsulas lisas.
Una planta de flores blancas y cápsulas espinosas se cruzó con una planta
de flores violeta y cápsulas lisas.
El resultado fue de 47 plantas de flores blancas y cápsulas espinosas, 45
de flor blanca y cápsula lisa, 49 de flor violeta y cápsula espinosa y 46 de
flor violeta y cápsula lisa.
¿Cuáles son los genotipos de los padres?

4.- GENES LIGADOS.- EXCEPCIONES A LA TERCERA LEY DE MENDEL

Se denominan genes ligados aquellos que se encuentran en el

mismo cromosoma.

Al estar situados en el
mismo cromosoma estos
genes no se separan durante
el proceso de formación de
los gametos y se
transmiten juntos a la
descendencia, no
cumpliendo por tanto la
tercera ley de Mendel.

Aunque en principio los

genes ligados se transmiten
juntos, en el proceso de
formación de los gametos,
durante la profase I de la
meiosis, los cromosomas
homólogos se emparejan e
intercambian fragmentos
(sobrecruzamiento),
dando como resultado cromosomas recombinados en los que se pueden
encontrar separados los genes que anteriormente se presentaban juntos.

Por tanto en la herencia de los genes ligados las proporciones genotípicas y

fenotípicas de la descendencia son difíciles de predecir. Como regla general
mientras más alejados estén los loci de los genes ligados, mayor
será la probabilidad de que se separen en el proceso de
recombinación durante la formación de los gametos.

279
5.- TEORIA CROMOSOMICA DE LA HERENCIA

En la época en que Mendel realizó sus experimentos, se desconocía lo que

eran los genes, así como su localización en los cromosomas y el papel de la
meiosis en la transmisión de los caracteres hereditarios.

Los avances de la Biología a principios del siglo XX permitieron a Morgan

elaborar la Teoría Cromosómica de la Herencia que se puede resumir en los
siguientes puntos:

 Los factores que determinan los caracteres hereditarios son los

genes (fragmentos de ADN) y se localizan en los cromosomas.

 Cada gen ocupa un lugar determinado en un cromosoma concreto. Este

lugar se denomina locus (en plural loci)

 Para cada carácter, un individuo diploide posee dos genes, uno heredado
del padre y otro de la madre, situados en los cromosomas homólogos.

 Los genes que están en el mismo cromosoma tienden a

heredarse juntos y se denominan por ello genes ligados.

 La disposición de los genes es lineal, uno detrás de otro y

mediante el sobrecruzamiento se produce un intercambio de
fragmentos entre cromosomas homólogos que provoca la
recombinación de caracteres

La teoría cromosómica de la herencia aportó una explicación citológica a los

resultados de los experimentos de Mendel.

6.- LA HERENCIA DEL SEXO. DETERMINACIÓN CROMOSÓMICA

DEL SEXO

En la mayoría de los animales el sexo está determinado por una pareja de

cromosomas especiales que reciben el nombre de cromosomas sexuales

En la mayor parte de los animales los cromosomas sexuales son iguales en los
individuos hembras y reciben el nombre de cromosomas X, en tanto que los
machos poseen un cromosoma X y otro Y de menor tamaño.

Los cromosomas que no determinan el sexo reciben el nombre de

autosomas. En el género humano, por tanto, existen en cada célula somática
22 pares de cromosomas autosómicos y un par de cromosomas sexuales.

Los gametos, al formarse mediante un proceso de meiosis, llevan un

cromosoma de cada par. De esta forma, los óvulos en la especie humana
llevan 22 cromosomas autosómicos y un cromosoma sexual que siempre es
X, mientras que los espermatozoides, llevan 22 cromosomas autosómicos y
un cromosoma sexual, que puede ser X o Y.

280
Al unirse los dos gametos se origina la primera célula del nuevo individuo, que
llevará siempre un cromosoma X de la madre y un cromosoma X o Y del
padre. Así, es fácil deducir que el sexo del nuevo individuo depende del
gameto paterno.

(En algunos animales, como los reptiles y las aves, los machos presentan dos
cromosomas sexuales iguales (ZZ), mientras que en las hembras son diferentes (ZW).
En otros grupos de animales, como los saltamontes, la hembra presenta dos
cromosomas sexuales iguales (XX) y el macho un solo cromosoma sexual (X).

7.- LA HERENCIA LIGADA AL SEXO

Los cromosomas sexuales son portadores de muchos genes a parte de los

implicados en los caracteres sexuales. En la mayor parte de los mamíferos el
cromosoma X es más grande que el cromosoma Y, y por tanto portador de
más genes.

Segmentos diferenciales. Hay una zona del cromosoma X cuyos

genes son homólogos de los del cromosoma Y, de manera que los individuos
poseen un par de alelos de esos genes, como pasa con el resto. Pero existe
una zona del cromosoma X cuyos genes no tienen su correspondiente en el
cromosoma Y; es el llamado segmento diferencial del cromosoma X, que
contiene los genes ligados al X.

Los caracteres determinados por los genes que se encuentran

en los segmentos diferenciales se denominan caracteres ligados al
sexo. Entre los caracteres ligados al cromosoma X se encuentran el del
daltonismo y el de la hemofilia.

DALTONISMO: consiste en la dificultad para distinguir los colores. Las

mujeres presentan ésta anomalía sólo en el caso de que sus dos cromosomas
X lleven el alelo que produce esta enfermedad, ya que se trata de un
carácter recesivo. En el caso de que presenten un alelo normal y otro del
daltonismo tienen una visión normal de los colores y reciben el nombre de
portadoras, ya que pueden transmitir la enfermedad a su descendencia. En el
caso de los varones basta con que su único cromosoma X lleve el alelo del
daltonismo.

281
La notación habitualmente utilizada para el daltonismo es la siguiente:

GENOTIPO FENOTIPO GENOTIPO FENOTIPO

XDY Hombre normal XD XD Mujer normal
d
X Y Hombre daltónico XD Xd Mujer normal portadora
Xd Xd Mujer daltónica

HEMOFILIA: es una enfermedad que se caracteriza por la dificultad en la

coagulación de la sangre. Se hereda de la misma forma que el daltonismo.

La notación habitualmente utilizada para la hemofilia es la siguiente:

GENOTIPO FENOTIPO GENOTIPO FENOTIPO

X HY Hombre normal XH XH Mujer normal
XhY Hombre hemofílico XH Xh Mujer normal portadora
Xh Xh Mujer hemofílica

Problemas

14. ¿Qué tipo de descendencia cabe esperar de los siguientes cruzamientos?

a) hombre de visión normal x mujer daltónica
b) hombre daltónico x mujer de visión normal (no portadora)

15. Una mujer de visión normal para los colores, cuyo padre era daltónico, se
casa con un hombre de visión normal. ¿Qué tipo de visión cabe esperar en
la descendencia de esta pareja?

16. ¿Qué tipo de descendencia cabe esperar de los siguientes cruzamientos?

a) hombre hemofílico x mujer normal (no portadora)
b) hombre normal x mujer portadora de la hemofilia
c) hombre hemofílico x mujer portadora de la hemofilia.

17. El albinismo lo produce un alelo recesivo frente al color de piel normal (no
es un carácter ligado al sexo). Un hombre albino y no hemofílico se casa
con una mujer morena cuyo padre era hemofílico y cuya madre era albina.
¿Cómo se espera que sea la descendencia de esta pareja?

18. Teniendo en cuenta el mecanismo hereditario del daltonismo, determina el

genotipo de todas las personas representadas en la siguiente genealogía.

282
19. A partir del siguiente árbol genealógico, contesta las siguientes preguntas:
a. Si II2 se casa con un hombre normal y su primer hijo es
hemofílico, ¿Cuál es la probabilidad de tener un segundo hijo
hemofílico?
b. Si II1 se casa con una mujer normal, no portadora de la
hemofilia, ¿Cuál es la probabilidad de que su primer hijo varón sea
hemofílico?

PROBLEMAS DE GRUPOS SANGUÍNEOS

Los grupos sanguíneos en la especie humana están determinados por un

gen del cromosoma 9 que presenta tres alelos: IA, que determina el grupo
A, IB, que determina el grupo B e i, que determina el grupo O. Los genes IA
e IB son codominantes y ambos son dominantes respecto al gen i que es
recesivo.

EL FACTOR Rh

En la determinación del grupo sanguíneo hay que tener en cuenta, además

del grupo A, B, AB o O, el factor Rh. El factor Rh es una proteína que se
encuentra en la cubierta de los glóbulos rojos. Si esta proteína está
presente en los glóbulos rojos, la persona es factor Rh positivo. En cambio,
si la proteína del factor Rh no está presente, la persona es factor Rh
negativo.

El factor Rh se determina genéticamente mediante los alelos D (Rh +) que

es dominante y el d (Rh -) que es recesivo. De manera que los genotipos y
fenotipos posibles para este carácter son.

Genotipo Fenotipo
DD Rh +
Dd Rh +
dd Rh -

283
20. Completa el siguiente cuadro:

Fenotipos posibles de los

Fenotipo del padre Fenotipo de la madre
hijos
A A

A O

B AB

AB AB

A B

21. ¿Cuáles son los grupos sanguíneos posibles de un descendiente de una

mujer del tipo AB y un hombre del tipo O?

22. ¿Es posible que un hombre del tipo sanguíneo B y una mujer del tipo AB
tengan un hijo del tipo O?

23. Una pareja tiene 3 hijos de los grupos A, O y AB ¿Qué genotipos

presentan los padres?

24. Una mujer del grupo sanguíneo A tiene un hijo del grupo O. ¿Puede ser
el padre un hombre del grupo A cuyos padres son ambos del grupo AB?

25. ¿Cómo podrán ser los hijos de un hombre de grupo A, cuya madre era
del grupo O, y de una mujer de grupo B, cuyo padre era del grupo O?

OTROS PROBLEMAS DE GENÉTICA

26. En cierta especie de plantas el color azul de la flor, (A), domina sobre el
color blanco (a) ¿Cómo podrán ser los descendientes del cruce de plantas
de flores azules con plantas de flores blancas, ambas homocigóticas?

27. En cierta especie de plantas los colores de las flores pueden ser rojos,
blancos o rosas. Se sabe que este carácter está determinado por dos
alelos, rojo (CR) y blanco (CB), que presentan herencia intermedia. ¿Cómo
podrán ser los descendientes del cruce entre plantas de flores rosas?

28. En cierta especie de plantas los colores de las flores pueden ser rojos,
blancos o rosas. Se sabe que este carácter está determinado por dos
alelos, rojo (CR) y blanco (CB). que presentan herencia intermedia ¿Cómo
podrán ser los descendientes del cruce entre plantas de flores rosas con
plantas de flores rojas? ¿Cómo podrán ser los descendientes del cruce
entre plantas de flores rosas con plantas de flores blancas? Haz un
esquema de los cruzamientos.

284
29. Ciertos tipos de miopía en la especie humana dependen de un gen
dominante (A); el gen para la vista normal es recesivo (a). ¿Cómo podrán
ser los hijos de un varón normal y de una mujer miope, heterocigótica?

30. En la especie humana el pelo en pico depende de un gen dominante (P);

el gen que determina el pelo recto es recesivo (p). ¿Cómo podrán ser los
hijos de un varón de pelo en pico, homocigótico, y de una mujer de pelo
recto, homocigótica? Haz un esquema de cruzamiento.

31. En la especie humana el poder plegar la lengua depende de un gen

dominante (L); el gen que determina no poder hacerlo (lengua recta) es
recesivo (l). Sabiendo que Juan puede plegar la lengua, Ana no puede
hacerlo y el padre de Juan tampoco ¿Qué probabilidades tienen Juan y
Ana de tener un hijo que pueda plegar la lengua?

32. ********

33. ********

34. ********

35. En los guisantes, el gen para el color de la piel tiene dos alelos: amarillo
(A) y verde (a). El gen que determina la textura de la piel tiene otros
dos: piel lisa (B) y rugosa (b). Se cruzan plantas de guisantes amarillos-
lisos (AA,BB) con plantas de guisantes verdes-rugosos (aa,bb). De estos
cruces se obtienen 1000 guisantes. ¿Qué resultados son previsibles?

36. En los guisantes, el gen para el color de la piel tiene dos alelos: amarillo
(A) y verde (a). El gen que determina la textura de la piel tiene otros
dos: piel lisa (B) y rugosa (b). Se cruzan plantas de guisantes amarillos-
lisos (Aa,Bb) con plantas de guisantes verdes-lisos (aa,Bb). De estos
cruces se obtienen 884 Kg de guisantes. ¿Qué resultados son
previsibles?

37. En los guisantes, el gen para el color de la piel tiene dos alelos: amarillo
(A) y verde (a). El gen que determina la textura de la piel tiene otros
dos: piel lisa (B) y rugosa (b). Se cruzan plantas de guisantes amarillos-
lisos (Aa,Bb) con plantas de guisantes amarillos-lisos (Aa,Bb). De estos
cruces se obtienen plantas que dan 220 Kg de guisantes ¿Cuántos
kilogramos de cada clase se obtendrán?

38. ¿Sería correcto decir que todas las hijas de un hombre hemofílico son
portadoras de la enfermedad? ¿Que se puede decir respecto a los hijos
varones? Razona la respuesta.

39. ¿Por qué es imposible la transmisión hereditaria del daltonismo de padre a

hijo varón? ¿Cuándo se manifestará el daltonismo en una mujer?

285
40. Si una mujer daltónica se casa con un hombre normal, ¿qué proporción de
sus hijos varones se espera que sean daltónicos? ¿Y de sus hijas?

42. La miopía es debida a un gen dominante, al igual que el fenotipo Rh+.

Una mujer de visión normal y Rh+, hija de un hombre Rh-, tiene
descendencia con un varón miope heterocigoto y Rh-. Establézcanse los
previsibles genotipos y fenotipos de los hijos de la pareja.

43. Un hombre de cabello rizado y con dificultad para ver a distancia

(miopía) se casa con una mujer también de pelo rizado y de visión
normal. Tuvieron dos hijos: uno de pelo rizado y miope y otro de pelo
liso y visión normal. Sabiendo que los rasgos pelo rizado y miopía son
dominantes, responder
a. ¿Cuál sería el genotipo de los progenitores?
b. ¿Cuál sería el genotipo de los hijos? Indicar todas las posibilidades.
c. Si esta pareja tuviera un tercer hijo, ¿podría éste ser de pelo rizado
y visión normal? Razona la respuesta

44. En Drosophila las alas vestigiales son recesivas respecto a las alas largas
(carácter no ligado al sexo). El color blanco de los ojos se debe a un alelo
recesivo frente al rojo, y está situado en el cromosoma X (ligado al sexo).
Si una hembra de ojos blancos y alas largas (homocigótica para este
carácter) se cruza con un macho de ojos rojos y alas vestigiales, ¿cómo
cabe esperar que sea la descendencia?

45. En Drosophila el color blanco de ojos es producido por un alelo recesivo

ligado al sexo. El color rojo es dominante. Por otra parte las alas
vestigiales son recesivas respecto a las alas largas, y este carácter no se
halla ligado al sexo.
Se cruza un macho de alas vestigiales y ojos rojos con una hembra
heterocigótica tanto para el color de los ojos como para la longitud de las
alas.
De los 160 descendientes obtenidos en este cruzamiento. ¿Cual será la
proporción de fenotipos?

286
TEMA 16. DEL ADN A LAS PROTEÍNAS

1. El ADN como molécula portadora de la información genética

2. Conservación de la información genética.

3. Replicación del ADN.

3.1. Replicación del ADN en Procariotas

3.2. Replicación del ADN en Eucariotas

4. El concepto de gen

5. Dogma Central de la Biología Molecular

6. La transcripción

a) Transcripción en procariotas
b) Transcripción en eucariotas

7. El Código genético

8. La traducción o biosíntesis de las Proteínas

9. Ejercicios

287
1.- EL ADN COMO MOLÉCULA PORTADORA DE LA
INFORMACIÓN GENÉTICA

Hoy sabemos que la molécula que contiene la información de las

características biológicas de los seres vivos es el ADN. Sin embargo, la
demostración de que este ácido nucleico constituye el material hereditario,
sólo fue posible gracias a la paciente labor de investigación de muchos
científicos durante la primera mitad del siglo XX.

Antes de que se identificara la molécula portadora del mensaje genético,

ya se sabía que ésta debía cumplir ciertos requisitos:

o Debía ser capaz de replicarse y originar copias de sí misma que

pasaran a las células hijas durante la división celular, asegurando de
esta manera la pervivencia de la información biológica en las células
hijas.

o Era necesario, además que esa información pudiera transmitirse de

una generación a otra para permitir que las características biológicas
pasaran a la descendencia.

o Por último, aunque fuera químicamente estable, la molécula debía ser

susceptible de sufrir cambios (mutaciones) que posibilitaran la
aparición de cierta variabilidad a fin de poder explicar la evolución de
los seres vivos.

El descubrimiento de que los cromosomas se dividían y transmitían

durante la división celular en las células eucariotas, permitió pensar que
debía ser alguno de los dos componentes cromosómicos (ADN y
proteínas) el portador de la información genética.

En la primera mitad del siglo XX se consideraba que eran las proteínas, y no

el ADN, las portadoras de la información genética debido a la relativa
simplicidad del ADN en comparación con las proteínas (el ADN está formado
por cuatro tipos de nucleótidos mientras que las proteínas contienen 20
tipos diferentes de aminoácidos).

2.- CONSERVACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA.

Para explicar el proceso de duplicación del ADN se propusieron tres

hipótesis:

o La hipótesis conservativa propone que las dos hebras antiguas

permanecerían formando parte de una de las moléculas de ADN,
mientras que la otra molécula de ADN estaría constituida por dos
hebras de nueva formación.

288
 o La hipótesis semiconservativa propone que tras la duplicación las
dos nuevas moléculas que se obtienen estarían constituidas por una
hebra antigua y otra de nueva formación.
o La hipótesis dispersiva propone que las dos moléculas de ADN
originadas tras la duplicación estarían constituidas por fragmentos de
nueva formación y fragmentos antiguos.

El experimento de Meselson y Stahl, dilucidó cual era la hipótesis correcta.

Se cultivaron bacterias en un medio con nitrógeno pesado (N15). El N15 es
un isótopo del nitrógeno normal o N14, más pesado que este por poseer un
neutrón más. Esto hace que las moléculas de ADN sintetizadas con N15
pesen más que las construidas con N14, lo que permite separarlas mediante
centrifugación. Las moléculas de ADN «ligero» quedan más arriba y las de
ADN «pesado» más abajo en el tubo de la centrífuga.

Para realizar el experimento pasaron las bacterias cultivadas con N15 a un

medio con nitrógeno normal (N14) durante una media hora, que es el tiempo
necesario para que se duplique el ADN bacteriano, lo extrajeron y lo
centrifugaron.

El ADN recién sintetizado ocupaba, en el tubo de centrifugación, una

posición que era intermedia entre la que ocupaba el ADN con N15 y el ADN
con N14. Se trataba, pues, de un ADN «híbrido» y había que descartar la
hipótesis conservativa.

Si en lugar de dejar las bacterias en N14 durante una división las dejaban
durante dos divisiones, se obtenía una segunda generación en la que
aparecían a partes iguales dos tipos de ADN, uno híbrido y otro ligero. Si se
dejaban durante tres divisiones aparecía la tercera generación en la que el

289
ADN híbrido representaba un cuarto del total, lo que demostraba la
hipótesis semiconservativa.

3.- DUPLICACIÓN O REPLICACIÓN DEL ADN.

La duplicación o replicación del ADN es un proceso que ocurre siempre que

la célula se está preparando para la división, ya sea por mitosis, por meiosis
o por bipartición (como es el caso de las bacterias), y tiene lugar en el
núcleo durante la fase S del ciclo celular. En el caso de las células
eucariotas el proceso de replicación tiene lugar en el núcleo, mientras que
en procariotas tiene lugar en el citoplasma.

La replicación del ADN es un proceso complejo que presenta algunas

diferencias entre células procariotas (bacterias) y eucariotas, aunque en
líneas generales es bastante parecido.

290
3.1. La Replicación del ADN en Procariotas.

1. El proceso se inicia en una determinada secuencia de nucleótidos

llamada punto de inicio u origen de replicación. (En procariotas este
origen de replicación es único, mientras en las células eucariotas
aparecen numerosos puntos iniciales de replicación).

2. En el punto de inicio actúan unas enzimas denominadas helicasas que

van rompiendo los puentes de hidrógeno entre las dos hebras
complementarias del ADN y las separa para que sirvan de patrones o
moldes de las hebras de nueva creación Este proceso es bidireccional,
es decir, hay una helicasa trabajando en cada sentido La separación de
las dos hebras da origen a la burbuja de replicación. En los puntos
donde las cadenas se separan la molécula adquiere forma de Y y se
conocen como horquillas de replicación. Las dos horquillas de
replicación avanzan en sentidos opuestos, ya que como se ha dicho el
proceso es bidireccional.

3. Como el desenrollamiento
de la doble hélice da lugar a
superenrollamientos en el
resto de la molécula,
capaces de detener el
proceso, se hace preciso el
concurso de
topoisomerasas que
eliminan las tensiones en las
hebras, cortando una o las
dos hebras y, una vez
eliminadas las tensiones,
empalmándolas
nuevamente.

4. A continuación intervienen
unas proteínas que se
enlazan sobre las hebras
separadas de la molécula de
ADN. Son las proteínas
estabilizadoras (SSB), que tienen como función mantener abierta la
burbuja de replicación.

291
5. A continuación empiezan a formarse las nuevas hebras de ADN gracias a
la acción de la ADN-polimerasa, que tomando como molde las hebras
originales, va uniendo los nucleótidos correspondientes. Las ADN
polimerasas no pueden iniciar de cero la síntesis de una nueva cadena
de ADN, necesitan un fragmento de unos 10 nucleótidos de ARN,
denominado cebador o primer. En el extremo 3`de este ARN se irán
añadiendo los nuevos nucleótidos.

6. Al descubrir el modo de acción de la ADN polimerasa se observó que la

ADN polimerasa sólo recorre las hebras molde en sentido 3'-5' y
por tanto las nuevas hebras que se forman van creciendo en sentido 5'-
3'.

A partir del punto de inicio de la replicación, la ADN polimerasa se va

desplazando en sentido 3'-5' y va formando la llamada hebra
conductora o hebra continua. Por el contrario la otra parte de la
hebra se forma a partir de pequeños fragmentos de unos mil
nucleótidos (fragmentos de Okazaki), cada uno de ellos a partir de un
cebador. Posteriormente se eliminan los cebadores y la ADN ligasa
suelda todos los fragmentos obtenidos. La hebra así formada de manera
discontinua recibe el nombre de hebra retardada.

292
7. Los nucleótidos que se van añadiendo lo hacen a partir de
nucleótidos trifosfato (dATP, dTTP, dGTP y dCTP), que pierden dos
grupos fosfato quedando como nucleótidos monofosfato (que son los
propios del ADN).

8. El proceso continúa así hasta la duplicación total del ADN. Dado que el
crecimiento es bidireccional, cada una de las nuevas hebras está
sintetizada, en parte, de forma continua (hebra conductora) y, en parte,
de forma discontinua (hebra retardada).

9. Corrección de errores. Durante la replicación es frecuente que se

produzcan errores y se incorporen nucleótidos que no tengan
correctamente apareadas sus bases. La ADN polimerasa actúa
entonces como exonucleasa y elimina los nucleótidos mal apareados.
Aunque el mecanismo de corrección de errores es muy eficiente, a veces
queda alguno sin corregir. La no corrección de errores supone la
aparición de mutaciones, de ahí su importancia en el proceso del la
evolución

Según lo anteriormente visto se puede decir que la replicación del ADN es

bidireccional, semiconservativa (cada nueva molécula de ADN está
formada por una hebra original y otra de nueva creación) y
semidiscontinua (cada una de las nuevas hebras se sintetiza en parte de
forma continua y en parte de forma discontinua)

3.2. La Replicación del ADN en eucariotas

El proceso de duplicación en eucariotas es similar al que se sigue en las

bacterias. Cabe destacar dos diferencias básicas:

• En las células procariotas la replicación tiene lugar en el citoplasma,

mientras que en las células eucariotas tiene lugar en el núcleo

• El ADN eucariótico está asociado a proteínas de tipo histonas

formando los nucleosomas, por lo que la duplicación del ADN va
asociada a la formación de
estas proteínas. La necesidad
de formación de nuevas
histonas hace que el proceso
de replicación en eucariotas
sea más lento que en
procariotas.

• El ADN eucariótico cuenta con

numerosos puntos iniciales
de replicación,
aproximadamente un
centenar. Se forman muchas
burbujas de replicación.

293
4.- EL CONCEPTO DE GEN

Un gen es un fragmento de ADN que tiene la

información para la síntesis de una proteína. Los
genes se encuentran de forma consecutiva en el ADN,
ubicado cada uno en un lugar determinado al que se
denomina locus.

5.- DOGMA CENTRAL DE LA BIOLOGÍA MOLECULAR

Debido a que el ADN se encuentra en el núcleo y las proteínas son

sintetizadas en el citoplasma, se pensó en la existencia de un intermediario
entre el ADN y la fabricación de proteínas. Los avances de la bioquímica y el
descubrimiento de los diferentes tipos de ARN permitieron a Francis Crick
(uno de los descubridores de la estructura del ADN) enunciar en 1970 el
dogma central de la Biología molecular, hoy perfectamente demostrado
que dice lo siguiente:

Replicación.- El ADN se duplica antes de cada división celular

(replicación) permitiendo de esta forma que se conserve la
información genética en las células hijas. Tiene lugar en el núcleo
de las células eucariotas o en el citoplasma de las procariotas.

Transcripción.- Para formar una proteína, el ADN forma una copia

de parte de su mensaje sintetizando una molécula de ARN
mensajero (proceso denominado transcripción). Tiene lugar en el
núcleo de las células eucariotas o en el citoplasma de las
procariotas.

Traducción.- La síntesis de una proteína por parte de los ribosomas,

que “leen” el mensaje genético contenido en el ARNm recibe el
nombre de traducción. Siempre tiene lugar en el citoplasma.

De manera que el flujo de la información genética es el siguiente:

294
Aunque el dogma central de la Biología molecular afirma que la información
genética pasa del ADN al ARN, existen algunas excepciones. Es el caso de
los retrovirus, que poseen ARN como material genético. Estos virus, cuando
se introducen en una célula son capaces de sintetizar ADN utilizando como
molde su ARN. Para ello resulta imprescindible la enzima denominada
transcriptasa inversa. Posteriormente el ADN formado se integra en el ADN
celular. Es el caso, por ejemplo, del virus del sida.

295
 6.- LA TRANSCRIPCIÓN

La síntesis del ARN (ARN mensajero, ARN transferente o ARN

ribosómico) recibe el nombre de transcripción y ocurre en el citosol (en
las células procariotas) o en el interior del núcleo (en el caso de las
células eucariotas). La explicación del proceso la vamos a realizar para
la formación de un ARN-mensajero. Como requisitos previos necesita:

a) Una molécula de ADN que actúe como molde. De las dos cadenas
de nucleótidos que forman el gen, sólo una, la denominada hebra
patrón, se transcribe realmente, mientras que la otra no lo hace y
recibe el nombre de hebra codificante.
b) Enzimas. El proceso está catalizado por las ARN-polimerasas
c) Ribonucleótidos trifosfato de A, G, C y U (ATP, GTP, CTP y UTP).
Se unen mediante un enlace éster al grupo -OH situado en posición 3'
del último nucleótido de la cadena de ARN en formación.

A) TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS:

La transcripción consta de tres etapas: la iniciación, la elongación y la

terminación.

• Iniciación
Comienza cuando la ARN-polimerasa
reconoce en el ADN que se va a
transcribir una señal que indica el
inicio del proceso. Tal señal,
denominada centro promotor, es
una determinada secuencia corta de
bases nitrogenadas a las que se une
la ARN-polimerasa. La unión de la
ARN-polimerasa hace que la doble
hélice de ADN se abra para permitir
que quede expuesta la secuencia de
bases del ADN y se puedan incorporar
los ribonucleótidos que se van a unir
para formar el ARN.

• Elongación
Es la adición de sucesivos
ribonucleótidos para formar el ARN.
La ARN-polimerasa avanza a lo
largo de la cadena de ADN
“leyendo" la hebra patrón en
sentido 3'-5', mientras que el sentido
de síntesis del ARN es 5'-3'. La enzima
selecciona el ribonucleótido trifosfato
cuya base es complementaria con la de la cadena de ADN que actúa como
molde y lo une, mediante un enlace éster, al siguiente nucleótido,
desprendiéndose dos moléculas de fosfato.

296
 • Terminación
Al final del gen se encuentran unas secuencias de terminación que la
ARN polimerasa reconoce y se libera la cadena de ARN recién formada (ARN
transcrito). Asimismo se libera la ARN-polimerasa que se encuentra en
condiciones de iniciar una nueva fase de transcripción. El ADN se vuelve a
cerrar.

B) TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS.

El proceso de transcripción en células eucariotas es básicamente el mismo

que en procariotas, pero, mientras en procariotas el ARN transcrito está
listo para ser utilizado en la síntesis de una proteína, en las células
eucariotas el ARN transcrito necesita pasar por un proceso de
maduración:

El ARN transcrito en eucariotas está formado por fragmentos denominados

intrones y exones intercalados entre ellos.

Los intrones son secuencias de nucleótidos que no se traducen, es decir

no codifican una secuencia de aminoácidos y serán eliminados durante la
maduración del ARN transcrito por un proceso de corte-empalme. Para ello
los intrones se combinan previamente con unas proteínas que hacen que
adopten forma de bucle, después se produce enzimáticamente el corte, y se
suelda de nuevo

Los exones son las secuencias

que tienen información para
formar una cadena
polipeptídica; sus fragmentos
unidos, una vez eliminados los
intrones van a constituir el ARN
mensajero que será leído por
los ribosomas

Durante el proceso de
maduración se añade en el
extremo 5' del ARN una
"caperuza" formada por un
nucleótido especial (metil-
guanosin-trifosfato), que durante
la traducción será una señal de
reconocimiento del inicio de
lectura.

Para terminar la maduración

del ARN transcrito, una enzima
añade en el extremo final 3' una secuencia formada por unos 200
nucleótidos de adenina, llamada cola poli-A, que al parecer interviene en
los procesos de transporte del ARN fuera del núcleo y contribuye a la
estabilidad del ARN en el citosol.

297
Una vez que ha terminado el proceso de maduración, el ARN transcrito y
maduro pasa desde el núcleo hasta el citoplasma a través de los poros de la
envoltura nuclear.

7.-EL CÓDIGO GENÉTICO

El código genético es una tabla donde se puede encontrar la relación que

existe entre la secuencia de bases en el ARN mensajero y la secuencia de
aminoácidos de una proteína.

Es evidente que, habiendo sólo 4 tipos de bases en el ARN-m, una sola base
no es capaz de especificar la colocación de un aminoácido, de los que hay
20 diferentes. Dos bases también resultan insuficientes (sólo existen 42 =
16 posibles modos de agrupar las cuatro bases de dos en dos), por ello se
pensó que la unidad de codificación (codón) estaría compuesta por tres
nucleótidos. Como hay cuatro nucleótidos distintos en el ARN (A, G, C y T),
pueden existir 64 tripletes diferentes (variaciones con repetición de cuatro
elementos tomados de tres en tres: 43 = 64), de sobra para codificar a los
20 aminoácidos, hipótesis que se comprobó que era correcta: es decir que
un triplete o codón del ARN-m significa un aminoácido para la célula.

En la tarea de descifrar el código genético, o sea, identificar a qué

aminoácidos corresponden los diferentes tripletes, fueron decisivos los
trabajos de Severo Ochoa, que recibió por ello el premio Nobel

298
Las características del código genético son las siguientes:

• Es universal, los mismos tripletes tienen el mismo significado en

todos los organismos conocidos, incluyendo los virus, lo que indica
un solo origen evolutivo.
• Es altamente específico, pues cada codón codifica un solo
aminoácido.
• Es degenerado: Aunque cada codón sólo tiene un significado, varios
codones pueden tener el mismo significado; lo que significa que la
mayoría de los aminoácidos están codificados por más de un codón
(hay 20 aminoácidos y 64 codones).
• Tripletes de terminación Algunos tripletes no tienen significado
como aminoácidos, sino como puntos finales del mensaje genético

8.- LA TRADUCCIÓN O BIOSÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS

La traducción del mensaje genético o biosíntesis de las proteínas se realiza

en el citoplasma, en los ribosomas. El proceso de “lectura” del ARN-m
para formar una proteína no presenta solapamientos ni
discontinuidades, es decir, los tripletes se interpretan uno tras otro en
dirección 5’ –> 3’ y una base no puede pertenecer a la vez a dos tripletes
consecutivos, ni puede quedar suelta sin pertenecer a ninguno.

Para llevar a cabo la síntesis de proteínas hace falta la presencia de:

• Ribosomas, donde se realiza la síntesis proteica.

• ARN mensajero, que lleva la información para sintetizar la proteína.
• Aminoácidos, que son los componentes de las proteínas.
• ARN transferente, que aporta los aminoácidos para la construcción
de la proteína.
• Enzimas y energía.

Las moléculas de ARN transferente son las encargadas de transportar los

aminoácidos hasta el ribosoma, donde irán siendo incorporados a la
proteína en formación según indica la secuencia
de ARN mensajero. Por tanto, un paso previo a la
síntesis de proteínas es la unión de los
aminoácidos que van a formar parte de la misma
con las moléculas de ARN-t correspondientes.

En la estructura de una molécula de ARN-t se

pueden distinguir dos zonas especialmente
importantes:

• El anticodón. Formado por tres bases

nitrogenadas que son complementarias con
las bases que forman un codón en el ARN-m.
Así, cada tipo de ARN-t reconoce un codón del ARN-m.

• El extremo 3´. Lugar al que se une el aminoácido.

299
La unión del ARN-t con el aminoácido se realiza de una forma específica, o
sea, que a un ARN-t con un determinado anticodón, se une el
aminoácido correspondiente al codón o triplete indicado en el
código genético.

Fases de la síntesis proteica.

La traducción o síntesis de proteínas tiene tres fases:

• Iniciación. La subunidad ribosómica menor se une al extremo 5' de la

molécula de ARN-m. La primera molécula de ARN-t, que lleva el
aminoácido Met (metionina), se acopla en el codón iniciador AUG de la
molécula de ARN-m. (al final del proceso la metionina puede ser
eliminada). La subunidad ribosómica mayor se coloca en su sitio, con el
ARN-t ocupando la región P (peptídica). La región A (aminoácilica) está
vacía. La etapa de iniciación está ahora completa.

• Elongación. Un segundo ARN-t, con su aminoácido unido se coloca en

la región A, y su anticodón se acopla con el codón del ARN-m. Un enlace
peptídico se forma entre los dos aminoácidos que han contactado
gracias al ribosoma. Al mismo tiempo, el enlace entre el primer
aminoácido y su ARN-t se rompe. El ribosoma se desplaza por la cadena
del ARN-m en dirección 5' a 3´, y el segundo ARN-t con el dipéptido
unido, pasa de la región A a la P, a la vez que el primer ARN-t se
desprende del ribosoma. Un tercer ARN-t se coloca en la región A, y de
nuevo se forma otro enlace peptídico. La cadena peptídica en
crecimiento siempre está unida al ARN-t que pasa de la región A a la P,
y el nuevo ARN-t que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa la
región A. Este paso se repite tantas veces como sea necesario hasta
completar el polipéptido.

• Terminación. Cuando el ribosoma alcanza un codón de terminación

(por ejemplo, UGA), el polipéptido se desprende del último ARN-t y el
ARN-t se libera de la región P. La región A queda ocupada por un factor
de liberación que activa la separación de las dos subunidades del
ribosoma.

La síntesis completa de una proteína tarda entre veinte y sesenta segundos,

pero la traducción de un determinado ARNm implica la participación de
numerosos ribosomas actuando simultáneamente, aunque en diferentes
puntos del ARNm. Esto es, una vez que el primer ribosoma se aleja unos
ochenta nucleótidos del codón de iniciación, un nuevo ribosoma inicia la
traducción, y así sucesivamente, dando lugar a una estructura conocida
como polirribosoma o, simplemente, polisoma, consistente en una hebra
de ARNm unida a numerosos ribosomas, cada uno sintetizando una cadena
polipeptídica.

300
301
9.- EJERCICIOS

1. ¿Qué es un gen?

2. ¿Cuál es el “dogma central de la biología molecular”?

3. ¿Qué se entiende por transcripción? Cita dos diferencias entre la

transcripción de células procariotas y eucariotas

4. Indica la función de las ARN-polimerasas en el proceso de transcripción

5. ¿Qué se entiende por centros promotores en el proceso de

transcripción?

6. ¿En qué sentido avanza la ARN-polimerasa sobre la cadena de ADN? ¿En

qué sentido se va sintetizando el nuevo ARN?

7. ¿Qué tipo de nucleótidos se utilizan para la transcripción?. ¿Con que tipo

de enlaces quedan unidos estos nucleótidos?

8. Indica las bases complementarias del ADN y ARN.

9. ¿Cómo es el extremo final del ARN mensajero formado en los

organismos eucariontes?

10.Explica el proceso de maduración del ARN mensajero en organismos

eucariontes.

11.¿Qué son los intrones y los exones?

12.¿Qué es el código genético? ¿Qué características presenta el código

genético?

13.¿Qué es un codón? ¿Cuántos tipos de codones existen en el código

genético?

14.De los 64 codones del código genético 61 codifican los 20 aminoácidos

proteicos. ¿Cuál es la función de los otros 3?

15.¿Qué se entiende por traducción del ARN mensajero?

16.¿Qué necesita una célula para llevar a cabo el proceso de síntesis de

una proteína?

17.Explica la composición y la estructura de los ribosomas.

18.¿Cuáles son los lugares del ribosoma donde se colocan los ARN de
transferencia?

19.Haz un esquema del ARN-t indicando sus partes principales.

20.¿Qué es el anticodón de un ARN-t?

302
21.¿En qué extremo del ARNt se une el aminoácido que será incorporado a
la cadena polipeptídica?

22.Explica como tiene lugar el inicio del proceso de síntesis proteica.

23.¿Qué se entiende por elongación en la síntesis de proteínas?

24.¿En que sitios se colocan los dos primeros aminoacil-ARNt en la síntesis

proteica?

25.¿En que sentido se va desplazando el ribosoma cuando va leyendo el

ARNm?

26.¿De que manera sabe el ribosoma que debe parar la síntesis de una
proteína?

27.Explica la fase de terminación del proceso de traducción de un ARNm.

28.¿Qué es un polirribosoma? ¿Qué otro nombre recibe?

29.En una mujer, una célula del hígado y un óvulo.

a) ¿tienen el mismo número de cromosomas?
b) ¿tienen la misma secuencia de bases nucleotídicas en sus moléculas
de ADN?
c)¿las proteínas expresadas son las mismas?

30. Observa la secuencia de bases nitrogenadas del siguiente fragmento de

ADN:
5'-AAATTATGCCCC-3'
3'-TTTAATACGGGG-5'

a) Suponiendo que el ADN se va a replicar y que el punto de origen de

la replicación se encuentra a la izquierda de la secuencia escrita,
indica cuál de los dos fragmentos (el superior o el inferior) servirá de
molde para la formación de la hebra conductora
b) Indica el nombre de las enzimas que intervienen en la replicación del
ADN.

31. ¿Tiene el ser humano el mismo código genético que una bacteria? ¿y el
mismo mensaje genético?

32. Define los siguientes conceptos: codón, duplicación semiconservativa,

horquilla de replicación, intrón, polisoma.

33. Cuál es la secuencia de un segmento de ADN de doble hélice que ha

servido de molde para sintetizar el siguiente ARN-m:

5´A U C C U C A U G 3´

303
34. Si todas las células de un organismo poseen la misma información en el
ADN, ¿cómo explicarías la existencia, en un mismo individuo, de células
con aspectos y funciones distintos?

35. La secuencia de bases en una molécula de ARN-m es:

5´- A-A-U-U-U-G-C-C-A- 3´

a) Escribe la doble cadena de nucleótidos del ADN de la que se copió.

b) Indica cuál de las dos cadenas sirvió de molde.
c) Escribe los anticodones correspondientes.

36. A partir de la siguiente secuencia de nucleótidos que se transcribe y

codifica un fragmento de una determinada proteína, consultando la
tabla del código genético, indicar:
• La secuencia del ARN transcrito
• La estructura primaria del fragmento de proteína sintetizado.

ADN: 3´....TCA-CCG-TAT-GAG-AAT-CAT.....5´

37. Completa la siguiente tabla.

38.Distingue entre los siguientes términos:

ARN-m / ARN-r / ARN-t
Codón / Anticodón
Transcripción / traducción
Región P / región A

304
39.Contesta sí o no en el siguiente cuadro:

Eucariota
Procariotas
s
¿El ARN transcrito primario está ya
preparado para ser traducido?
¿Se realiza la transcripción y la traducción
en compartimentos distintos?

40.Completa los espacios en

blanco consultando la tabla
del código genético.

41.Identifica la molécula representada.

a) Señala los extremos 3´y 5´

b) Señala el lugar de unión del
aminoácido
c) ¿A qué codón se unirá?
d) ¿Qué aminoácido transportará?

42. Un fragmento génico tiene la siguiente secuencia:

ATGGCCAGATGAAAACGG
a) ¿Cuántos aminoácidos tendrá el polipéptido que codifica?
b) ¿Qué pasaría con la secuencia polipeptídica si una mutación
provocase la pérdida del primer nucleótido (A)?
c) ¿Y si la mutación suprimiese los tres primeros nucleótidos (ATG)?

305
43. El dibujo representa
esquemáticamente un proceso
llevado a cabo en una bacteria.

a) ¿De qué proceso se trata?

b) ¿Qué errores pueden apreciarse
en este esquema?
c) Sitúa correctamente los extremos
3´y 5´de la cadena en formación

44.Observa el esquema siguiente:

a) ¿Cómo se denomina cada una de las etapas numeradas en el
mismo?
b) Indica cuáles de estas etapas se producen normalmente en la
célula eucariota e indica dónde se produce cada una de ellas.

45. Haz un comentario del siguiente esquema:

306
46.¿Cómo se llama el proceso representado
y cuál es la finalidad? Señala los
extremos de todas las cadenas que
aparecen. Indica el sentido en que se
mueve la molécula de ARN-polimerasa y
el sentido del crecimiento de la molécula
que se está formando.

47. En un segmento hipotético de una cadena de la molécula de ADN, la

secuencia de nucleótidos es
(3`)-AAGTTTGGTTACTTG-(5´)

a) ¿Cuál sería la secuencia de una cadena de ARN-m que se

transcribiera de este segmento de ADN?
b) ¿Cuál sería la secuencia de aminoácidos codificados por el ARN-m?

48.Rellena las letras que faltan.

TGT ___ ___

ADN
__A C__ ___

U__ _CA ___ Codones del ARN-m

___ ___ GCA Anticodones de los ARN-t

307
49.La deleción o la adición de nucleótidos en un gen conduce a cambios en
las proteínas formadas. La molécula de ADN original, su ARN transcrito
y el péptido resultante son:

La deleción del segundo par T-A, como se indica con la flecha, produce
la siguiente molécula de ADN

a) ¿Cómo queda alterada la secuencia de aminoácidos resultante?

b) ¿Cómo queda afectada la secuencia de aminoácidos con la adición del
par C-G en la molécula original en la posición indicada en el dibujo?

50.¿Qué representa el siguiente esquema? Haz un comentario del mismo

308
51.La figura siguiente representa los resultados del experimento que
Meselson y Stahl realizaron en relación con la replicación del ADN.
Responda razonadamente las siguientes cuestiones:
Interprete esta experiencia a partir de sus conocimientos sobre la
estructura del ADN y su mecanismo de replicación.
¿Cuál sería el aspecto de un quinto tubo de centrifugación obtenido a
partir del cultivo sobre medio con N15 tres generaciones después de su
transferencia al medio con N14? ¿Qué aspecto tendría un sexto tubo de
centrifugación obtenido a partir del cultivo sobre medio con N15 tras 100
generaciones después de su transferencia al medio con N14?

52.Partimos de una cepa de bacterias cultivadas en un medio con nitrógeno

pesado (N15) y sabemos que cada media hora se produce una nueva
generación.

a. Si estas bacterias se colocan en un medio con nitrógeno 14 (N14),

calcular las proporciones de los diferentes tipos de ADN que
aparecerán al cabo de 90 minutos.
b. ¿Cuál sería el resultado si la hipótesis verdadera sobre la duplicación
del ADN fuera la hipótesis conservativa?

309
TEMA 17. MUTACIONES.

1.- Concepto de mutación y tipos de mutaciones

• Somáticas
• Germinales

• Naturales o espontáneas
• Inducidas por agentes mutágenos

• Neutras
• Beneficiosas
• Perjudiciales
• Letales

• Dominantes
• Recesivas

• Génicas
• Cromosómicas
• Genómicas

2.- Mutaciones Génicas

• Sustitución
• Deleción
• Adición
• Transposición

3.- Mutaciones Cromosómicas

• Deleción
• Duplicación
• Translocación
• Inversión

4.- Mutaciones Genómicas

• Euploidía
• Aneuploidía

5.- Los agentes mutágenos

• Agentes químicos
• Agentes físicos

6.- Mutación y evolución.

310
1.- CONCEPTO DE MUTACIÓN Y TIPOS DE MUTACIONES

Las mutaciones son cambios que se producen al azar en el material

genético de una célula (o de un virus).

Las mutaciones se pueden clasificar atendiendo a diferentes criterios que se

recogen en el siguiente cuadro:

CRITERIO TIPOS DE MUTACIONES

Células Somáticas (no se transmiten a la descendencia)

afectadas Gametos (se transmiten a la descendencia)
Naturales o espontáneas
Causa
Inducidas por agentes mutágenos
Neutras
Beneficiosas
Efectos
Perjudiciales
Letales
Tipo de Dominantes (respecto al alelo normal no mutado)
expresión
genética Recesivas (respecto al alelo normal no mutado)

Génicas (afectan a la secuencia de nucleótidos de un gen)

Material
genético Cromosómicas (afectan la estructura de los cromosomas)
afectado
Genómicas (afectan al número de cromosomas)

Las mutaciones que se dan en las células somáticas carecen de

importancia para la especie, ya que no se transmiten a la descendencia,
pero pueden ser importantes para el individuo que las padece, sobre todo en
el caso de que produzcan células cancerosas. Las que afectan a las células
reproductoras son transmitidas a la descendencia (todas las células de los
descendientes serán portadoras de la mutación) y tienen una gran
importancia biológica, ya que son una de las causas principales de la
variabilidad genética, que hace posible la evolución. Si se produce un
cambio en el ambiente y las nuevas condiciones son muy adversas para los
individuos normales, la existencia de individuos mutantes hace que pueda
haber algunos que soporten esas condiciones y que, a través de ellos, la
especie no se extinga. Este proceso se denomina selección natural. Las
mutaciones permiten, pues, la evolución de las especies, y con ella la
continuidad de la vida a lo largo de millones de años.

Las mutaciones pueden ser espontáneas o mutaciones naturales,

cuando se producen, como su nombre indica de una forma espontánea y no
se conoce su causa, o bien pueden ser provocadas (mutaciones
inducidas) por factores de diversa naturaleza denominados con el nombre
de agentes mutagénicos.

311
La mayor parte de las mutaciones son perjudiciales y con frecuencia
acaban perdiéndose, ya que el individuo que la sufre tendrá menos
posibilidades de sobrevivir y transmitir la mutación a la descendencia, sobre
todo en el caso de que la mutación sea grave. Algunas veces, las
mutaciones son beneficiosas y tienen un efecto positivo, facilitando la
adaptación del individuo a su ambiente. En estos casos cabe pensar que
esta mutación favorable se transmitirá a la descendencia y, con el tiempo,
llegará a extenderse a una buena parte de la población o incluso a toda ella,
pasando a ser una característica de la especie. La aparición de mutaciones y
la selección natural constituyen la base de la evolución.

Existen también las mutaciones neutras, que no tienen efectos beneficiosos

ni perjudiciales y las mutaciones letales, que provocan la muerte del
individuo.

Por lo general las mutaciones son recesivas y permanecen ocultas,

manifestándose sólo en el caso de los individuos homocigóticos para el gen
afectado.

Según la extensión del material genético afectado, se distinguen tres tipos

de mutaciones:
• Mutaciones génicas (alteraciones de la secuencia de nucleótidos de
un solo gen)
• Mutaciones cromosómicas (alteraciones en un fragmento de un
cromosoma, que incluye varios genes)
• Mutaciones genómicas (alteraciones en el número de
cromosomas).

2.- MUTACIONES GÉNICAS

Las mutaciones génicas son alteraciones en la secuencia de

nucleótidos de un gen, por ello también se las denomina puntuales. Las
mutaciones génicas suelen producirse durante la replicación del ADN o por
lesiones fortuitas una vez que se ha formado el nuevo ADN.

Las mutaciones génicas se clasifican en:

• Mutaciones por sustitución. Son cambios de un nucleótido por

otro. Las sustituciones de nucleótidos provocan la alteración de
un único triplete. Estas mutaciones pueden ser muy importantes si
el triplete cambia para codificar la señal de stop o afecta a un
aminoácido importante para la estructura de la proteína. A veces
estas mutaciones no afectan a la proteína final, si el nuevo triplete
codifica el mismo aminoácido o codifica para un aminoácido que no
afecte significativamente a la estructura final.

• Mutaciones por deleción.- Consisten en la pérdida de uno o varios

nucleótidos.

• Mutaciones por adición.- Consisten en la inserción de uno o varios

nucleótidos.

312
Como el mensaje genético se traduce de triplete en triplete, las deleciones y
adiciones producen un corrimiento en el orden de lectura y, por tanto,
alteran todos los tripletes siguientes. Sus consecuencias son graves porque
afectan a muchos aminoácidos de la proteína (todos a partir de la
mutación).

MUTACIONES GÉNICAS

313
3.- MUTACIONES CROMOSÓMICAS

Son las mutaciones que provocan cambios en la estructura de

los cromosomas. Se distinguen los siguientes tipos:

• Deleción. Es la pérdida de un fragmento del cromosoma. Las

consecuencias de estas mutaciones dependerán de los genes del
fragmento perdido
• Inversión. La disposición de los genes de un fragmento
cromosómico está invertida Las inversiones no suelen comportar
perjuicios al individuo pero sí a los descendientes, debido a las
dificultades que se originan durante el apareamiento de los
cromosomas durante la meiosis.
• Duplicación. Es la repetición de un segmento de un cromosoma. La
parte repetida puede hallarse en el mismo cromosoma, haberse unido
a otro cromosoma o incluso haberse independizado con su propio
centrómero.
• Translocación. Un fragmento de cromosoma cambia de posición,
trasladándose a otro lugar del mismo cromosoma, a su homólogo o a
otro cualquiera. A veces la traslación es recíproca, cuando se produce
un intercambio de fragmentos entre dos cromosomas.

Las mutaciones cromosómicas tienen consecuencias variables

dependiendo del fragmento de cromosoma afectado. A veces tienen
consecuencias letales o producen enfermedades. En todos los casos
dificultan el proceso de apareamiento y recombinación entre cromosomas
homólogos durante el proceso de formación de gametos (meiosis), por lo
que éstos pueden presentar anomalías y los descendientes pueden sufrir
sus consecuencias.

MUTACIONES CROMOSÓMICAS

314
4.- MUTACIONES GENÓMICAS O NUMÉRICAS

Son las alteraciones en el número de cromosomas propio de

una especie. Se producen como consecuencia de algún fallo en el proceso
de formación de los gametos. Se distinguen dos tipos:

• Euploidía. Es la alteración en el número de juegos de

cromosomas (se denomina juego de cromosomas al conjunto
formado por un cromosoma de cada tipo)
La poliploidía es la existencia de más de dos juegos de
cromosomas. Así pueden surgir individuos poliploides: triploides
(3n), tetraploides (4n) etc. Las poliploidías son frecuentes en
algunas plantas y raras en los animales. Las plantas poliploides tienen
hojas y frutos de mayor tamaño, por lo que resultan interesantes
para la producción agrícola.

• Aneuploidía. Una aneuploidía es la mutación que se produce cuando

falta o sobra algún cromosoma, sin llegar a afectar al juego
completo. Este tipo de anomalía puede afectar tanto a los autosomas
como a los cromosomas sexuales.
Pueden ser: nulisomías, monosomías, trisomías, tetrasomías, etc.

Nulisomías.- Falta un par de cromosomas. (2n – 2)

Monosomías.- Falta un cromosoma de una determinada pareja
(2n-1)
Trisomías.-. Aparecen tres cromosomas de un mismo par (2n + 1)

Una de las aneuploidías más corrientes es el síndrome de Down o

trisomía 21. Las personas que lo padecen muestran rasgos aparentemente
orientales (de ahí el inapropiado nombre de mongolismo), un retraso
mental que va de leve a grave, dolencias cardíacas, respiratorias, etc. Este
síndrome aparece cuando un individuo tiene tres copias del cromosoma 21,
en lugar de dos. En la mayoría de los casos se debe a un fallo en el proceso
de formación del gameto femenino, con dos cromosomas 21. Al combinarse
con otro gameto normal, el cigoto, y el futuro descendiente tendrán una
copia extra del cromosoma 21, es decir, 47 cromosomas en todas sus
células. La probabilidad de que nazca un niño con el síndrome de Down
aumenta considerablemente con la edad de la madre. Las razones de esto
no se conocen bien. En un 25 % de los casos es el espermatozoide
procedente del padre el causante de la aparición de la enfermedad.

Otras aneuploidías afectan a los cromosomas sexuales, como el

síndrome de Klinefelter, caracterizado por la presencia de dos
cromosomas X y uno Y (XXY + 44 autosomas) o el síndrome de Turner
con un solo cromosoma sexual X (X + 44 autosomas), que corresponden
respectivamente a varones y a mujeres con trastornos físicos y a veces
mentales.

Las mutaciones genómicas se producen como consecuencia de

errores durante la formación de los gametos, cuando el reparto de
cromosomas durante la meiosis no es correcto.

315
 RESUMEN MUTACIONES

GÉNICAS SUSTITUCIÓN de una base por otra distinta

(Afectan a la secuencia de
nucleótidos de un gen) DELECIÓN, pérdida de uno o varios nucleótidos

ADICIÓN de uno o varios nucleótidos

DELECIÓN, pérdida de un fragmento de cromosoma
CROMOSÓMICAS
(Afectan a un INVERSIÓN, un fragmento se rompe, gira y queda
invertido
fragmento de
cromosoma, que DUPLICACIÓN de un segmento de un cromosoma
incluye varios genes)
TRANSLOCACIÓN, dos cromosomas no homólogos
intercambian un fragmento
EUPLOIDIA Triploidía
(Afectan a la serie Tetraploidía
GENÓMICAS completa de Poliploidía
(Afectan al número de )
ANEUPLOIDIA Cromosoma autosómico.
cromosomas) (Afectan a un Ej. Síndrome de Down
cromosoma)
Cromosoma sexual.
Ej. Síndrome de Turner

316
5.- LOS AGENTES MUTÁGENOS

Los agentes mutágenos son aquellos factores que aumentan

sensiblemente la frecuencia normal de mutación. Los agentes
mutagénicos se pueden clasificar en químicos, físicos y biológicos.

• Entre los químicos se encuentran un gran número de sustancias,

como muchas de las que contiene el humo del tabaco. A diario se
descubren nuevas sustancias que pueden actuar como agentes
mutágenos, debido a esto la Organización Mundial de la Salud
actualiza periódicamente una lista de estas sustancias capaces de
provocar mutaciones: contaminantes atmosféricos, fármacos, drogas,
aditivos alimentarios, pesticidas, residuos industriales, armas
químicas, etc.

• Los agentes físicos más conocidos por sus efectos mutagénicos son
los rayos X, los rayos γ, los rayos ultravioleta y las partículas α
y β y los neutrones emitidos en los procesos radiactivos.

• Entre los agentes biológicos se encuentran algunos virus, como el

responsable del cáncer de cuello de útero (el cáncer se debe a
mutaciones en los genes que regulan la división celular)

Algunos agentes mutagénicos son muy activos, mientras que otros

necesitan estar en altas concentraciones. Por eso, en relación con los
factores mutagénicos es importante considerar la dosis y el tiempo de
exposición.

6.- MUTACIONES Y EVOLUCIÓN

La evolución biológica es el proceso de transformación de unas

especies en otras mediante una serie de variaciones que se han ido
sucediendo, generación tras generación, a lo largo de millones de años.

El proceso evolutivo se basa en tres factores: el alto número de

descendientes, la variabilidad fenotípica de la descendencia y la selección
natural.

• El alto número de descendientes. Nacen más individuos de los

que pueden sobrevivir debido a que los recursos del medio (alimenticios, de
espacio, etc.) son limitados.

• La variabilidad de la descendencia. Entre los individuos de una

población se observan características diferentes, de manera que unos son
más aptos que otros para sobrevivir.

• La selección natural. Dado que nacen más individuos de los que

pueden sobrevivir y que no todos presentan las mismas características, se
establece una lucha por la existencia, en la que los individuos menos aptos
mueren y sólo los más aptos llegan a reproducirse, y por ello sólo éstos

317
transmiten sus características a la generación siguiente. La selección natural
se puede definir, pues, como la supervivencia de los más aptos.

La variabilidad de la descendencia en los organismos con

reproducción asexual se debe exclusivamente a las mutaciones,
mientras que en los organismos con reproducción sexual la
variabilidad se debe a tres factores:

• las mutaciones
• la recombinación genética que tiene lugar durante la meiosis que
da origen a los gametos
• la combinación de genes que se produce por la unión dos
gametos de dos individuos diferentes

EJERCICIOS

1. ¿Qué se entiende por mutación? ¿Cuáles son las causas de las

mutaciones?

2. Tipos de mutaciones según:

• Tipos de células afectadas
• Extensión del material genético afectado

3. ¿Cuál es la diferencia principal entre las consecuencias de las

mutaciones en las células somáticas y en las germinales?

4. ¿Qué enzima es la encargada de la reparación del ADN formado en la

replicación?

5. ¿Qué son las mutaciones génicas? ¿Qué tipos de mutaciones génicas

conoces y qué efectos pueden tener?

6. ¿Qué son mutaciones genómicas? ¿En qué momento de la vida de una

célula se suelen producir?

7. ¿Cuál es el significado de los términos, haploide, diploide, triploide,

tetraploide, poliploide?

8. ¿En qué tipo de organismos es frecuente la poliploidía? ¿Cuál es el

resultado de la poliploidía en estos organismos?.

9. Tanto la euploidía como la aneuploidía son mutaciones genómicas. ¿en

qué se diferencian? ¿Cuáles son las aneuploidías más frecuentes?

10. Cuando un individuo presentan alteración en el número de cromosomas

sexuales, ¿a qué sexo pertenece?

11. ¿Qué significan los términos monosomía y trisomía? Ejemplos.

12. ¿Qué se entiende por mutaciones cromosómicas? ¿Qué tipos conoces?

318
13. ¿Qué es una deleción? ¿Qué consecuencias puede tener?

14. ¿Qué es una traslocación?

15. ¿Qué son agentes mutagénicos? ¿Qué tipos conoces? Ejemplos

16. Resume las ideas de Darwin sobre la evolución. ¿Cuál es la principal

aportación de la teoría neodarvinista a las ideas evolucionistas de
Darwin?

17. Relaciona las mutaciones y la evolución.

18. Redacta una frase utilizando los siguientes términos: síndrome de Down,
meiosis y trisomía.

19. En el siguiente esquema aparece el cariotipo

de una célula humana. Contesta
razonadamente si puede tratarse de:
Una célula de la piel
Una célula de un ovario
Una célula muscular
Una célula de un testículo
¿Qué anomalía observas en su cariotipo?
¿Cuál puede ser su origen?

20. Comenta el siguiente esquema:

21. Los investigadores George Beadle y Edward Tatum sometieron esporas

del moho rojo del pan a la acción de los rayos X. Posteriormente
comprobaron que, en algunos casos, los mohos procedentes de esas
esporas irradiadas no eran capaces de desarrollarse en el medio de
cultivo habitual si no se agregaba a dicho medio un aminoácido
determinado, el cual era distinto según los casos.
a) ¿Qué efecto tuvieron los rayos X sobre las esporas del moho?
b) ¿A qué crees que se debe el hecho de que algunos mohos no
pudieran crecer en el medio de cultivo habitual?
c) ¿Por qué crecen bien cuando se suplementa el medio de cultivo con el
aminoácido?
d) ¿Qué se demostró con este experimento?

319
EJERCICIOS EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENETICO Y
MUTACIONES.

1. Representa un nucleótido.

2. Representa la molécula de ADN. Indica los extremos.

3. Explica los tres modelos que se plantearon para explicar la replicación

del ADN. ¿Cuál de ellos es el correcto?

4. Explica el experimento de Meselson y Stahl con el que demostraron la

hipótesis semiconservativa de la duplicación del ADN.

5. En la replicación del ADN explica:

Punto de iniciación.
Burbuja de replicación.
Horquillas de replicación.

6. Explica la acción de le enzima helicasa en la replicación del ADN.

7. ¿Qué significa que la replicación del ADN es bidireccional?

8. ¿Qué es el ARN cebador?

9. ¿Cuáles son las acciones de las ADN polimerasas?

10. ¿En que dirección se mueve la ADN polimerasa? ¿En que sentido se van
uniendo los nucleótidos que van formando las nuevas hebras del ADN en
formación?

11. Explica la diferencia entre la formación de la hebra retardada y la hebra

conductora.

12. ¿Qué son los fragmentos de Okazaki?

13. Explica la acción de la ADN ligasa en la replicación del ADN.

14. Explica la acción exonucleasa de la ADN polimerasa indicando cual es su

finalidad.

15. ¿De donde procede la energía para la unión de los nucleótidos a las
cadenas de ADN en formación?

16. A pesar de los mecanismos correctores, la fidelidad en la replicación del

ADN no es absoluta. ¿Cuál es la posible ventaja biológica de estos
cambios en el ADN formado?

17. ¿Cuál es la diferencia principal entre la replicación en procariotas y

eucariotas?

18. Explica el proceso de replicación del ADN.

320
19. El siguiente esquema representa una horquilla de replicación. Completa
el esquema de forma que queden claras la forma y las direcciones de la
replicación.

20. Explica el concepto de código genético y sus características.

21. Explica en qué consiste la maduración del ARN-m y en qué células se

produce

22. Explica brevemente las mutaciones cromosómicas y sus consecuencias.

23. Explica cómo llega la información genética desde el núcleo hasta el

citoplasma celular

24. Explica la replicación y haz un esquema de la replicación del siguiente

fragmento de ADN

25. ¿Qué es la variabilidad genética? ¿Cuáles son los mecanismos por los
que se origina?

26. Explica por qué la duplicación es semiconservativa, bidireccional y

semidiscontinua.

27. Explica las principales diferencias entre la duplicación del ADN en células
procarióticas y eucarióticas.

28. Transcripción del ADN: concepto, fases y enzimas.

29. Explica el concepto de código genético y sus características.

30. Esta es la secuencia de un polipéptido: H2N-Cys-Gly-Met-Ala-COOH

a. Escribe el ARN-m que codifica este polipéptido.
b. Escribe el ADN bicatenario que origina ese ARN-m

31. Mutaciones genómicas: tipos, consecuencias y ejemplos.

32. ¿Qué papel tienen las mutaciones en el proceso evolutivo?

321
33. Si se conociera la secuencia de aminoácidos de una proteína, ¿Se podría
averiguar la secuencia de bases del ADN que la codifica?

34. ¿Cómo se conserva y fluye la información genética de los seres vivos?

Describe brevemente cada uno de los procesos biológicos implicados.

35. Define qué es el código genético y explica sus propiedades.

36. ¿En qué consiste la maduración del transcrito primario de ARN-m? ¿Por
qué es importante?

37. ¿Qué entendemos por gen? ¿Qué se entiende por alelo?

38. En una molécula de ADN ¿Cuál es la proporción de bases púricas y

pirimidínicas? ¿Y en una molécula de ARN?

39. Dada la siguiente secuencia de ADN: ATA ACA TCG ATC TAC, deduce la
secuencia del ARN-m y de los anticodones de los ARN-t que intervienen
en la síntesis del correspondiente polipéptido.

40. ¿Cuántos genes tiene una célula diploide para codificar una determinada
proteína? ¿Qué significa que un gen es recesivo?

41. Ordena la siguiente secuencia de acontecimientos que tienen lugar en

las células para que las instrucciones genéticas se expresen.
- La enzima lleva a cabo su acción
- Se copia un segmento de ADN
- Los ribosomas leen el mensaje genético
- La copia del gen pasa del núcleo al citoplasma.

322
 BLOQUE V

TEMA 18.- MICROBIOLOGÍA

TEMA 19.- EL SISTEMA

INMUNITARIO

323
TEMA 18 MICROBIOLOGÍA

I. PRINCIPALES TEMAS DEL CURRICULUM

1. Concepto de microorganismo.
2. Criterios de clasificación de los microorganismos.
3. Virus.
3.1. Composición y estructura.
3.2. Ciclos de vida: lítico y lisogénico.
4. Bacterias.
4.1. Características estructurales.
4.2. Características funcionales.
4.2.1. Reproducción.
4.2.2. Tipos de nutrición.
5. Microorganismos eucarióticos.
5.1. Principales características de algas, hongos y protozoos.
6. Relaciones entre los microorganismos y la especie humana.
6.1. Beneficiosas.
6.2. Perjudiciales: enfermedades producidas por microorganismos en la especie humana,
animales y plantas.
7. Importancia de los microorganismos en investigación e industria.
8. Biotecnología: concepto y aplicaciones.

II. ORIENTACIONES

1. Conocer el concepto de microorganismo y analizar la diversidad de este grupo biológico.

2. Establecer criterios sencillos que permitan realizar una clasificación de los
microorganismos diferenciando los distintos grupos, por ejemplo, presencia o no de
estructura celular y tipo de esta, según sea procariótica o eucariótica.
3. Destacar la composición y estructura de los virus, aludiendo a que presentan un solo tipo
de ácido nucleico.
4. Describir el ciclo lítico y el ciclo lisogénico de los virus y establecer las principales
diferencias que existen entre ambos.
5. Plantear la controversia de la naturaleza viva o no viva de los virus.
6. Describir los principales componentes de la célula procariótica.
7. Destacar que las bacterias se reproducen por bipartición.
8. Realizar una clasificación de las bacterias en función de la fuente de carbono, de energía y
de protones y electrones, destacando su diversidad metabólica.
9. Conocer las principales características estructurales y de nutrición de algas, hongos y
protozoos.
10. Conocer algunas relaciones que pueden establecerse entre los microorganismos y la
especie humana distinguiendo entre inocuas, beneficiosas y perjudiciales e ilustrarlas con
algún ejemplo relevante.
11. Reconocer la importancia de los microorganismos en investigación y en numerosos
procesos industriales, por ejemplo: pan, derivados lácteos, vino, cerveza, etc.
12. Establecer el concepto de biotecnología.
13. Conocer algunos ejemplos de aplicaciones biotecnológicas, por ejemplo, producción de:
insulina, antibióticos, hormona del crecimiento, etc.

324
III. OBSERVACIONES

1. Es conveniente resaltar que la definición de microorganismo se hace en razón de su

tamaño y que los grupos que se incluyen bajo este término presentan una gran
heterogeneidad.
2. Al establecer distintos grupos de microorganismos, deben destacarse las diferencias que
permitan su identificación. Para ello, se recomienda la utilización de imágenes que
posibiliten la distinción, por ejemplo, entre una bacteria y un alga o un protozoo. Se
sugiere que de las formas acelulares se elijan imágenes de adenovirus, VMT, VIH y
bacteriófagos; del Reino Monera se elijan imágenes de cocos, bacilos, vibrios y
espiroquetas; del Reino Protoctista, imágenes de algas unicelulares flageladas, diatomeas,
paramecios, vorticelas y amebas; y del Reino Fungi, imágenes de levaduras
(Saccharomyces cerevisiae) y mohos (Penicillium, Rhizopus). No se trata, por tanto, de
discutir pormenorizadamente la estructura y fisiología de dichos grupos.
3. Con relación a los virus debe destacarse su carácter acelular. Al exponer la composición y
estructura general de los virus, es aconsejable utilizar como ejemplos el bacteriófago T4 y
el virus del SIDA. El ciclo de vida de un virus puede ejemplificarse mediante los ciclos del
fago lambda y del virus del SIDA.
4. El ciclo del virus del SIDA deberá recoger los siguientes apartados: adsorción, penetración,
transcripción inversa, inserción en el ADN, transcripción del ARN vírico, traducción de
proteínas víricas, ensamblaje del virus y liberación (gemación). No es necesario el
conocimiento exhaustivo de los procesos moleculares implicados en el desarrollo del
ciclo.
5. El alumnado debe conocer las relaciones que establecen los microorganismos con el ser
humano, así como con las plantas, los animales y el medio ambiente. Este conocimiento
debe ilustrarse con ejemplos sin que ello implique necesariamente el conocimiento del
nombre científico del microorganismo en cuestión.

325
1.- CONCEPTO DE MICROORGANISMO

Los microorganismos se han definido tradicionalmente como seres vivos con

un tamaño inferior a 1mm, que no pueden ser observados sin la ayuda de
instrumentos ópticos.

Esta es una definición clásica que debe ser completada con una de las
principales características de los microorganismos: su diversidad, tanto de
estructural como de capacidad metabólica y de hábitats.

• Los microorganismos son un grupo muy diverso, como iremos viendo a

lo largo del tema. Incluimos aquí desde organismos acelulares como los
virus, organismos procariotas como las bacterias, y eucariotas, como los
protozoos, las algas y los hongos.
• Encontramos seres vivos que utilizan una enorme variedad de fuentes
de carbono y de fuentes de energía.
• Algunos de ellos pueden vivir en hábitats cuyas condiciones se
encuentran muy próximas o incluso por debajo de los límites de
habitabilidad de otros seres vivos.
• Los microorganismos (excepto los virus) son capaces de desarrollar
todas las funciones vitales en una sola célula.
• Los microorganismos son de una importancia vital para el hombre y
para la Naturaleza como veremos en el desarrollo del tema

2.- CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS

Para clasificar los microorganismos se pueden establecer distintos criterios

como pueden ser la presencia o no de estructura celular, tipo de estructura
celular (Procariota o Eucariota), tipo de nutrición (Autótrofos o
Heterótrofos), Presencia o no de pared celular….

En los microorganismos están representados cinco grupos de organismos:

virus, bacterias, protozoos, hogos y algas, cuyas principales características
se presentan en las siguientes tablas.

326
 VIRUS BACTERIAS PROTOZOOS ALGAS HONGOS
Tipo de
organización Acelulares Procariota Eucariota Eucariota Eucariota
celular
La mayoría sí
Pared celular ---- Sí (mureína) No Sí (quitina)
(de celulosa)
Número de Unicelulares Unicelulares
---- Unicelulares Unicelulares
células Pluricelulares Pluricelulares
Tipo de Autótrofa
---- Heterótrofa Autótrofa Heterótrofa
nutrición Heterótrofa
Sí (sólo las
Fotosíntesis ---- No Sí No
fotosíntéticas)
Tipo de
división ---- Bipartición Mitosis Mitosis Mitosis
celular
Reino ---- Moneras Protoctistas Protoctistas Fungi

3.- LOS VIRUS

Los virus son organismos dotados de extraordinaria simplicidad, pertenecen

a un nivel de organización subcelular, y marcan la barrera entre lo vivo y lo
inerte. No se nutren, carecen de metabolismo propio y para reproducirse
utilizan la maquinaria metabólica de las células a las que parasitan; su
simplicidad estructural y funcional los convierte en parásitos intracelulares
obligados, tanto de bacterias (bacteriófagos o fagos), como de las células
animales y vegetales.

Los virus se propagan de una célula a otra en forma de partículas

infecciosas llamadas viriones. La mayoría de los virus son mucho más
pequeños que las bacterias; los más grandes apenas alcanzan los 100nm de
diámetro.

Dadas las características tan particulares que presentan los virus, se

podrían exponer argumentos a favor y en contra de su naturaleza de
organismos vivos:

Argumentos en contra:
• Son acelulares
• No presentan funciones de nutrición, no tienen metabolismo propio
• Necesitan células vivas para poder reproducirse(son parásitos
celulares obligados)
• Son inertes fuera de las células

Argumentos a favor:
• Están formados por moléculas tan propias de los seres vivos como
son los ácidos nucleicos y las proteínas.

327
 • Pueden sufrir mutaciones
• Son capaces de reproducirse, aunque para ello necesiten a las
células.
• En el caso de los virus que presentan el ciclo lisogénico integran su
ácido nucleico en el ADN de la célula hospedadora
• Tienen capacidad infecciosa

3.1.- COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS

Los virus son partículas infecciosas constituidas por un ácido nucleico

(ADN o ARN) envuelto por una cubierta proteica que recibe el nombre de
cápsida y está formada a su vez por monómeros llamados capsómeros.
En algunos casos la cápsida está rodeada de una envoltura membranosa
que procede de la célula donde se ha formado el virus y que ha sido
retenida por éste al salir.

Los virus se pueden clasificar atendiendo a diversos criterios:

Según el tipo de células que parasitan

• Virus animales (parasitan células animales) (Ej. Virus de la gripe)

• Virus vegetales (parasitan células vegetales) (Ej. Virus del mosaico
del tabaco, VMT)
• Virus bacteriófagos (parasitan bacterias)

Según el tipo de ácido nucleico.

Los virus pueden tener ADN o de ARN (solo un tipo) como material
genético, y en cada caso monocatenario o bicatenario. O sea:
• Virus de ADN bicatenario
• Virus de ADN monocatenario
• Virus de ARN bicatenario
• Virus de ANR monocatenario

Según su forma

• Virus helicoidales. Los capsómeros se encuentran en disposición

helicoidal formando una estructura cilíndrica. Ej. Virus del mosaico
del tabaco (VMT)

• Virus icosaédricos. La cápsida presenta una estructura poliédrica

formada por 20 caras triangulares que forman un icosaedro. Ej.
Adenovirus (virus de ADN que producen diversas enfermedades
como conjuntivitis)

• Virus complejos, como los virus bacteriófagos (que parasitan

bacterias). Poseen una cabeza icosaédrica que contiene el material
genético, seguida de una cola cilíndrica que termina en una placa
basal de la que salen fibras a modo de “patas”.

328
 • Virus con envoltura membranosa. Algunos virus presentan una
envoltura membranosa, compuesta por una bicapa lipídica
procedente de la célula hospedadora. Esta envoltura posee además
proteínas producidas por el virus y que le van a servir para reconocer
y fijarse a las células que pueden parasitar. Ej. VIH (virus del Sida)

3.2.-EL CICLO VITAL DE LOS VIRUS

Como se ha dicho los virus no tienen estructura celular ni

metabolismo propio, no se alimentan, no respiran, no se mueven... Su
actividad se reduce a infectar células a las que utilizan para reproducirse,
proceso en el que dañan a las células, en muchos casos llegando a
destruirlas. Los virus son parásitos celulares obligados y pueden
desarrollar dos tipos de ciclos vitales: el ciclo lítico y el ciclo lisogénico

Tanto en un caso como en otro, el proceso empieza siempre por el

reconocimiento y fijación entre el virus y la célula hospedadora. Para que
esto se produzca la membrana de la célula debe contener proteínas
receptoras que serán reconocidas por el virus, produciéndose un
acoplamiento entre ambos. Esta es la causa de la especificidad de los
virus, así por ejemplo, el virus de la gripe ataca a las células de la mucosa
respiratoria, el virus del sida a los linfocitos T4, etc.

329
A continuación se produce la penetración del virus en la célula. La
penetración de un virus puede producirse de distintas formas: el virus
puede entrar entero por endocitosis o, en el caso de los virus con cubierta
membranosa, por fusión de las membranas (ejemplo, virus del sida).
Otras veces la cápsida del virus no entra en la célula, sino que sólo lo hace
el material genético, como en el caso de los bacteriófagos, que inyectan
la molécula de ácido nucleico mediante una contracción de la cola.

Una vez que el virus (o su genoma) está en el interior de la célula puede

seguir el ciclo lítico o el ciclo lisogénico.

Ciclo lítico

Para el explicar del ciclo lítico de un virus vamos a estudiar el ciclo de un

virus bacteriófago concretamente el fago lambda (λ), virus de ADN que
infecta a la bacteria Escherichia coli

1. Fase de reconocimiento y fijación. El virión entra en contacto con

receptores específicos de la pared bacteriana.

2. Fase de penetración. Posteriormente en el fago λ se contrae la cola, y

por el interior hueco pasa el material genético, penetrando en la célula
infectada.

3. Fase de replicación. Durante esta fase el ácido nucleico vírico está

preparándose para la síntesis de multitud de viriones, utilizando para
ello la maquinaria de la bacteria (sus enzimas, sus nucleótidos etc.). En
esta fase se lleva a cabo la replicación del material genético vírico.

4. Fase de síntesis de la cápsida. A partir del ácido nucleico vírico se

inicia la transcripción y posteriormente la síntesis de proteínas de la
cápsida. En este proceso, todos los componentes de la síntesis son
bacterianos, desde los ribosomas, hasta los aminoácidos que se
incorporan a los capsómeros.

5. Fase de ensamblaje. Los capsómeros fabricados por los ribosomas

bacterianos se van uniendo y englobando una molécula de ácido
nucleico. Esta fase termina con la existencia en el interior de la bacteria
de una gran cantidad de viriones.

6. Fase de liberación. Los viriones salen de la bacteria, gracias a la

acción de una enzima que rompe la pared bacteriana. De esta forma el
ciclo infeccioso termina con la muerte de la bacteria por lisis.

En el caso de que el ciclo lítico lo lleve a cabo un virus no bacteriófago, la

entrada del material genético en la célula no se lleva a cabo por “inyección”,
sino que se produce la entrada completa del virus. En este caso, después de
la penetración del virus tiene lugar el desensamblaje, o separación de los
elementos que forman el virus y que liberan su material genético.

330
Ciclo lisogénico

En el ciclo lisogénico la infección se inicia como en el caso del ciclo lítico,

pero se diferencia del caso anterior en que después de la entrada del virus,
la molécula de ácido nucleico de éste se incorpora al genoma de la célula
(en el caso de que el virus sea de tipo ARN, debe formar primero una copia
del mismo en forma de ADN, lo que se consigue gracias a la enzima
transcriptasa inversa o retrotranscriptasa).

El virus incorporado al genoma de la célula parasitada recibe el nombre de

provirus (profago en el caso de un virus bacteriófago)

La célula infectada sigue durante un tiempo su ciclo de vida aparentemente

normal (periodo de latencia). En el caso de las bacterias infectadas por
virus bacteriófagos, cada vez que se dividen lo hacen formando nuevas
bacterias con el profago incorporado a su ADN.

En un momento dado, que puede ser por un estímulo externo, el provirus

se transcribe y el proceso continúa como en un ciclo lítico.

331
Ejemplo de ciclo lisogénico: el virus del Sida (VIH)

El VIH (virus de la inmunodeficiencia humana) pertenece a la familia de los

retrovirus, que se caracterizan por llevar su información genética en forma
de ARN que debe ser copiado a ADN durante su ciclo de replicación. Esto se
consigue gracias a la acción de la enzima transcriptasa inversa, que lleva el
propio virus.

La estructura del VIH es la siguiente:

Dos moléculas de ARN monocatenario y varias de la enzima

transcriptasa inversa rodeadas de dos cubiertas proteicas que
constituyen la cápsida. Todo el conjunto anterior está rodeado a su vez de
una envoltura membranosa procedente de la célula hospedadora que el
virus arrastra al abandonarla por gemación.

En la envoltura membranosa aparecen espículas de glucoproteína

(GP120) codificadas por el virus y dispuestas hacia el exterior que
servirán para su anclaje en los receptores de membrana de la célula
hospedadora.

332
El ciclo del virus del sida

El virus del sida ataca preferentemente a los linfocitos T4. Las fases de este
proceso son:

• Adsorción.- Contacto entre las glucoproteínas de la envoltura

membranosa del virus y los receptores de los linfocitos T4

• Penetración.- Fusión de la envoltura del virus con la membrana

celular del linfocito T4 e introducción de la cápsida con el material
genético del virus

• Liberación del ácido nucleico y la enzima transcriptasa inversa del

virus

• Gracias a la transcriptasa inversa se forma ADN bicatenario a

partir del ARN del virus

333
 • Inserción del ADN vírico en el ADN del linfocito, donde puede
permanecer en estado latente en forma de provirus durante un
tiempo más o menos prolongado.

• Después de un tiempo, se produce la transcripción y la traducción

del ADN del virus, con la producción de ARN viral y de las proteínas
de la cápsida.

• Ensamblaje de nuevos virus.

• Salida de los nuevos virus mediante un proceso de gemación que les

permite adquirir una envuelta membranosa. Esta envoltura
membranosa lleva las espículas de glucoproteína (GP120) fabricadas
por el virus y que van a permitir a los nuevos viriones reconocer y
adherirse a otros linfocitos T4. La salida masiva de los nuevos virus
provoca la muerte de los linfocitos infectados.

CICLO LÍTICO CICLO LISOGÉNICO

Reconocimiento y fijación entre el Reconocimiento y fijación entre el virus

virus y la célula hospedadora y la célula hospedadora

Penetración Penetración

Desensamblaje (liberación de la Desensamblaje (liberación de la molécula

molécula de ácido nucleico) si el virus
ha penetrado completo.
de ácido nucleico) si el virus ha
penetrado completo.
Integración del ADN vírico en el
genoma de la célula (en el caso de los
virus de ARN previamente se forma ADN a
partir del ARN gracias a la transcriptasa
inversa)

Fase de latencia. La célula sigue una vida

aparentemente normal, cuando se divide
las células hijas llevan el ADN del virus
integrado.
Replicación del ADN Replicación del ADN

Transcripción (formación de ARN-m) Transcripción (formación de ARN-m)

Traducción (formación de proteínas
víricas)
Ensamblaje de las piezas para la
formación de nuevos virus
Salida de los nuevos virus
Traducción (formación de proteínas
víricas)
Ensamblaje de las piezas para la
formación de nuevos virus
Salida de los nuevos virus

334
 Ciclo reproductor de un virus con envoltura. El V.I.H.: 1. Fijación del virus a
la célula. 2. Liberación del ARN. 3. Transcripción inversa. Hebra mixta ARN-
ADN. 4. Doble hélice de ADN. 5. La doble cadena de ADN entra al núcleo.
6a. ARNm del virus. 6b. Proteínas de la cápside del virus. 7. Ensamblaje
del ácido nucleico y la cápside. 8. Fase de liberación mediante gemación
quedando recubierto por la envoltura membranosa.

Comparación entre un bacteriófago y un retrovirus con envoltura

Bacteriófago Retrovirus
Entrada en la célula. Sólo entra ADN por inyección Entra todo el virus en el citoplasma,
excepto la envoltura.

Transcripción inversa. En el bacteriófago no existe esta Formación de ADN bicatenario por

fase. transcripción inversa del ARN viral.

Integración del ADN viral en el En el ciclo del bacteriófago sólo En el ciclo de los retrovirus se
ADN del huésped. se produce en la lisogenia. produce en todos los casos.

Fase de latencia (el ADN viral El bacteriófago en este estado El retrovirus en este estado se llama
se replica con el de la célula se llama “profago”. “provirus”.
huésped).

Reproducción del virus (síntesis Transcripción del ADN viral en Transcripción del ADN viral en
de sus componentes y ARNm y duplicación del ADN ARNm viral y ARN viral.
ensamblaje). viral.

Salida de la célula. Las partículas virales salen por Las nuevas partículas virales salen
rotura (lisis) de la bacteria. por gemación de la célula envueltas
en una porción de membrana
plasmática.

335
4.- BACTERIAS

Las bacterias son microorganismos con una organización celular procariota,

o sea, que no presentan núcleo ni orgánulos membranosos. Su tamaño
típico oscila entre 1 y 50 µm y se presentan como células aisladas o
formando colonias.

4.1.- ESTRUCTURA DE LAS BACTERIAS:

En una bacteria se pueden encontrar los siguientes elementos:

• Membrana plasmática de estructura similar a la de las células

eucariotas. La membrana plasmática proyecta hacia el interior unos
repliegues denominados mesosomas, donde se localizan las enzimas
implicadas en procesos como la replicación del ADN, la respiración
(en el caso de las aerobias) y la fotosíntesis (en el caso de las
fotosintéticas).

• Pared bacteriana, que rodea a la membrana plasmática, está

formada de mureína, (un peptidoglucano formado por azúcares y
pequeños péptidos) que da forma a la célula, le proporciona
protección y es además la responsable de que la bacteria pueda
soportar la presión de turgencia.

• Cápsula bacteriana. En numerosas bacterias exteriormente a la

pared celular existe una cubierta que constituye la cápsula. La
cápsula es de naturaleza glucídica y está presente en muchas
bacterias patógenas, debido a que facilita la adherencia del
microorganismo a los tejidos específicos del hospedador. También
proporciona protección frente a los fagocitos y los anticuerpos del
sistema inmunitario, así como frente a la desecación, ya que esta
capa fija una cantidad considerable de agua.

• Material genético, formado por una molécula de ADN bicatenario

circular que constituye el llamado cromosoma bacteriano y que se
encuentra libre en el citoplasma. Además del cromosoma bacteriano
se presentan otros fragmentos de ADN circular de pequeño tamaño
que son los plásmidos. Los plásmidos contienen genes importantes
para la bacteria y pueden conferirle ventajas como la resistencia a los
antibióticos.

• Citoplasma, que contiene ribosomas 70S (de tamaño más pequeño

que los de las células eucariotas e iguales a los de las mitocondrias y
cloroplastos) y enzimas y nutrientes para llevar a cabo su
metabolismo. No contiene orgánulos membranosos como
mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático o lisosomas, que
son propios de las células eucariotas. La mayoría de las células
bacterianas poseen inclusiones que contienen sustancias de
desecho del metabolismo bacteriano o sustancias de reserva como
polisacáridos (almidón, glucógeno) y lípidos. Estas inclusiones están
dispersas por el citoplasma, sin membrana que las aísle.

336
• Flagelos fimbrias y pili. Muchas bacterias están dotadas de
estructuras filamentosas denominadas flagelos bacterianos. Estos
flagelos son muy
diferentes en cuanto a
su estructura a los de
las células eucariotas,
están constituidos por
una zona de anclaje a
la pared y a la
membrana, y un
filamento proteico cuya
longitud puede ser
varias veces la de la
bacteria. El flagelo
ejecuta un movimiento
rotatorio que impulsa a
la célula.

Además de los flagelos,

las bacterias pueden
presentar otras
estructuras
filamentosas, las
fimbrias y los pili, que
son huecas y rectas.
Las fimbrias son cortas
y numerosas, no están
presentes en todas las
bacterias y su función
está relacionada con la
adherencia a los sustratos físicos para la fijación. Los pili son similares a
las fimbrias, pero suelen ser más largos y mucho menos numerosos. Su
función está relacionada con el paso de ADN de una célula a otra
durante el proceso de conjugación bacteriana.

337
4.2. CARACTERÍSTICAS FUNCIONALES DE LAS BACTERIAS

4.2.1.- LA REPRODUCCIÓN DE LAS BACTERIAS

Las bacterias se reproducen asexualmente

por bipartición.

El proceso comienza con la replicación del

ADN. El ADN circular se une a un punto de la
membrana plasmática, se replica y la nueva
molécula de ADN se une a la membrana en un
punto cercano al punto de unión de la
molécula original. Posteriormente se produce
un crecimiento de la membrana celular que
separa las dos moléculas de ADN.

En la zona central de la célula se produce una

invaginación y crecimiento de la membrana
plasmática y la pared celular, de modo que se
forma un tabique de separación y se
constituyen dos células hijas dentro de cada
una de las cuales queda una molécula de ADN
circular.

Además de la reproducción asexual por bipartición, las bacterias presentan

mecanismos definidos como parasexuales o de transferencia genética,
mediante los cuales se transfieren fragmentos de ADN de una bacteria a
otra, de la bacteria donante a la receptora.

Los mecanismos de transferencia genética pueden ser de tres tipos:

• Transformación. Consiste en que una bacteria incorpora fragmentos

de ADN procedentes de la lisis de otras bacterias, sean o no de la
misma especie, y que se hallan dispersos en el medio. Un ejemplo de
este proceso es la resistencia a antibióticos que adquieren ciertas
bacterias al convivir con otras resistentes a la acción de estos
productos.

• Transducción. Es el paso de fragmentos de ADN de una bacteria a

otra, actuando como vector un virus bacteriófago. Los fagos formados
en una bacteria pueden ser portadores de parte de los genes de ésta y
transferírselos a otra al infectarla. La porción de ADN nueva se une al
cromosoma bacteriano.

• Conjugación. Consiste en el paso de material genético, puede ser un

plásmido o una porción del cromosoma bacteriano, de una bacteria a
otra a través de pelos sexuales (pili). La bacteria que actúa como
donante recibe el nombre de F+ y la receptora F-
(Ver esquema al final del tema)

338
 4.2.2.- TIPOS DE NUTRICIÓN DE LAS BACTERIAS

Desde el punto de vista de la nutrición y dependiendo de la fuente de

carbono, la fuente de energía y la fuente de electrones y protones, las
bacterias se pueden dividir en:

Fuente de carbono Fuente de

para la síntesis de energía
materia orgánica
Fotosintéticas
oxigénicas

Son las cianobacterias

Utilizan el H2O como

fuente de electrones y
protones (liberan
Fotosintéticas oxígeno)
CO2 Luz solar
Fotosintéticas
(Fotoautótrofas)
anoxigénicas
Bacterias
Son las bacterias verdes
Autótrofas del azufre

Utilizan el H2S como

fuente de electrones y
protones (no liberan
oxígeno)
Reacciones de
oxidación de
Quimiosintéticas moléculas
CO2
(Quimioautótrofas) inorgánicas
sencillas (NH3,
H2S…)

Bacterias
Materia orgánica Materia orgánica
Heterótrofas sintetizada por sintetizada por
otros seres vivos otros seres vivos
(saprófitas o descomponedoras, parásitas y simbióticas)

339
Según el cuadro anterior, podemos considerar:

Bacterias Autótrofas, si la fuente de carbono para la síntesis de

moléculas orgánicas es el CO2.
Bacterias Heterótrofas, si la fuente de carbono son biomoléculas
orgánicas.

Bacterias Fotosintéticas, si utilizan como energía para fabricar materia

orgánica la luz solar

Hay dos tipos de bacterias fotosintéticas:

Las bacterias fotosintéticas oxigénicas son las cianobacterias.

Estas bacterias utilizan el agua como fuente de electrones y desprenden
oxígeno (como en la fotosíntesis de las plantas y las algas). Las
cianobacterias son abundantes en las aguas dulces y saladas, así como
en los lugares húmedos. Las cianobacterias fueron las responsables de
la aparición del oxígeno en la atmósfera hace 2.000 millones de años.
La simbiosis entre las cianobacteria y las células eucariotas primitivas
dio origen a los cloroplastos de las células vegetales.

Las bacterias fotosintéticas anoxigénicas son las bacterias verdes

del azufre. Utilizan H2S como dador de electrones y desprenden S en
vez de oxígeno. Viven principalmente en el fondo de los lagos, en el
fango.

Bacterias quimiosintéticas son bacterias autótrofas que utilizan como

fuente de energía la oxidación de compuestos inorgánicos sencillos
como amoniaco, o el H2S. Las bacterias quimiosintéticas son muy
importantes desde el punto de vista biológico ya que intervienen en los
ciclos biogeoquímicos de elementos como el nitrógeno o el azufre.

Bacterias heterótrofas. Son la gran mayoría de las bacterias. En este

grupo encontramos bacterias saprófitas o descomponedoras, que viven
sobre materia orgánica muerta, parásitas, que viven a costa de otros
organismos produciendo enfermedades y simbióticas, que viven asociadas
a otros organismos obteniendo ambos un beneficio.

+++++++

Por otra parte, dependiendo de la utilización o no del oxígeno las bacterias

se clasifican en:

• Bacterias aerobias (utilizan el oxígeno para respirar)

• Bacterias anaerobias estrictas, que no toleran el oxígeno,
obtienen energía mediante la fermentación
• Bacterias anaerobias facultativas que se adaptan a las
condiciones ambientales, utilizando el oxígeno si disponen de él y
recurriendo a procesos fermentativos en caso contrario.

340
5.- MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS

Entre los microorganismos eucarióticos encontramos protozoos, hongos

microscópicos y algas microscópicas.

5.1.-PROTOZOOS

Los protozoos son un grupo microorganismos unicelulares, eucariotas,

desprovistos de pared celular y heterótrofos, que junto con las algas
forman el reino Protoctistas

Son microorganismos que viven generalmente en el agua o en ambientes

húmedos, aunque algunos de ellos viven en el interior de otros seres vivos y
son parásitos.

Los protozoos presentan sistemas de locomoción muy variados: algunas

especies presentan flagelos, otros se mueven mediante cilios y algunos
forman prolongaciones del citoplasma que reciben el nombre de
pseudópodos (como las amebas).

En general, los protozoos se dividen asexualmente por mitosis, aunque

también se pueden dar formas de reproducción sexual cuando las
condiciones ambientales son adversas.

5.2.-ALGAS MICROSCÓPICAS

Las algas, junto con los protozoos, constituyen el reino Protoctista.

Dentro del grupo de las algas existen organismos unicelulares y

pluricelulares. La mayoría de las algas son unicelulares y microscópicas, por
lo que son objeto de estudio de la microbiología.

Las algas microscópicas son células eucariotas con cloroplastos, por lo que
son organismos autótrofos fotosintéticos. El pigmento principal que
contienen es la clorofila, pero pueden contener otros pigmentos que les
confieren un color característico: algas verdes, rojas, pardas, etc.

Las algas microscópicas poseen una pared celular de celulosa y es

frecuente que presenten flagelos que les permiten el movimiento.

341
La importancia de las algas microscópicas
reside en que forman parte del plancton,
o sea que constituyen la base de las
cadenas tróficas marinas.

5.3.- HONGOS MICROSCÓPICOS

Los hongos son organismos heterótrofos constituidos por células

eucariotas caracterizadas por poseer una pared celular del polisacárido
quitina. Los hongos constituyen el reino Fungi.

Los hongos microscópicos más importantes son los mohos y las

levaduras.

• Los mohos.- Los mohos son hongos pluricelulares filamentosos

constituidos por hifas, que son filamentos celulares y que en
conjunto constituyen el micelio. La reproducción es mediante
esporas. Algunos son beneficiosos como el género Penicillium,
que es el productor de la penicilina. Otras especies de Penicillium
confieren a algunos quesos su sabor y aroma peculiar. Algunos
mohos son dañinos para la salud y producen infecciones en la

piel, como la tiña.

• Las levaduras.- Las levaduras son hongos unicelulares que se

presentan generalmente en medios azucarados como las frutas y se
reproducen por gemación, dando lugar a colonias. Algunas
levaduras, como Sacharomyces, son muy útiles para el ser humano
ya que se utilizan industrialmente en los procesos de fabricación del
vino y la cerveza y en la fabricación del pan gracias a que lleva a
cabo la fermentación alcohólica.

342
6.- IMPORTANCIA DE LOS MICROORGANISMOS

A continuación se exponen las relaciones entre los microorganismos y el

resto de las especies, así como su importancia desde el punto de vista
biológico, científico, industrial y de la salud.

Importancia de los virus.

• La principal importancia biológica de los virus reside en su capacidad

para producir enfermedades. Entre las enfermedades producidas por
los virus se encuentran: la gripe, el resfriado, el sida, la viruela, el
sarampión, la rabia, la poliomielitis, la meningitis, la rubéola, la
varicela, , la hepatitis y las paperas. Dada la simplicidad de los virus, los
antibióticos y la mayor parte de los medicamentos no son efectivos
contra los virus. Entre los fármacos antivíricos se encuentran los
inhibidores de la transcriptasa inversa, que son efectivos contra los
retrovirus (como el virus del sida).

• Por otra parte los virus son utilizados como vectores de genes en los
procesos de ingeniería genética para introducir genes en las células

Importancia de las bacterias

• Bacterias patógenas. Las bacterias son muy importantes desde el

punto de vista de la salud, existen muchas bacterias patógenas
causantes de enfermedades como tuberculosis, difteria, neumonía
cólera, sífilis, gonorrea, tétanos y peste

• Bacterias industriales. Muchas bacterias se utilizan en procesos

industriales para la obtención de derivados de productos lácteos
(bacterias que realizan la fermentación láctica como Lactobacillus),
obtención de antibióticos, etc.

• Bacterias transgénicas. El desarrollo de la ingeniería genética permite

en la actualidad utilizar bacterias modificadas genéticamente y capaces
de producir productos tan importantes como la insulina y la hormona
del crecimiento.

• Las bacterias descomponedoras o saprófitas son junto con los

hongos saprófitos, las responsables de la descomposición de la
materia orgánica, lo que contribuye al reciclado de la materia orgánica
a materia inorgánica.

• Las bacterias quimiosintéticas, que oxidan moléculas inorgánicas

convirtiéndolas en otras utilizables por las plantas. Son fundamentales
en los ciclos biogeoquímicos.

• Las bacterias fotosintéticas (cianobacterias), junto con las algas

unicelulares, constituyen el fitoplancton, por la que están en la base
de las cadenas tróficas marinas.

343
• Las bacterias simbióticas entre las que se encuentran:
Las bacterias que viven en el intestino de los rumiantes, contienen
enzimas capaces de digerir la celulosa, acción que es aprovechada por
estos animales (que no tienen estas enzimas).
Las bacterias que forman nuestra flora intestinal son capaces de
sintetizar vitaminas (Vit. K) y atacan a otras que pueden resultar
patógenas para nuestro organismo.

Importancia de los protozoos

• Como parásitos causantes de enfermedades en el hombre y otros

animales. En este grupo se pueden citar los protozoos causantes del
paludismo o malaria, de la enfermedad del sueño y de la
disentería amebiana.
• Como componentes del plancton (zooplancton), constituyendo
por tanto un eslabón importante en las cadenas tróficas.
• Como formadores de depósitos de rocas. En este grupo cabe
destacar a los foraminíferos, protozoos provistos de un caparazón de
carbonato cálcico cuya acumulación da como resultado la formación
de rocas calizas.

Importancia de las algas microscópicas

• La importancia de las algas microscópicas radica en la gran cantidad

de oxígeno atmosférico que producen y en que constituyen el
componente fundamental del fitoplancton, por lo que son la base de
las cadenas tróficas de los ecosistemas acuáticos.

Importancia de los hongos microscópicos

• Los hongos tienen importancia desde el punto de vista económico, como

las levaduras del género Saccharomyces, que producen la
fermentación alcohólica, utilizada en la fabricación del pan, del vino y
de la cerveza. El proceso de fermentación alcohólica comienza con la
glucolisis para dar ácido pirúvico, el cual posteriormente se descompone
en alcohol etílico y dióxido de carbono. En la fabricación del pan, el CO2
es responsable de la subida de la masa, mientras que el alcohol etílico se
evapora durante la cocción.

• Numerosos hongos son utilizados para la obtención de antibióticos.

Se conoce la capacidad de los hongos para sintetizar antibióticos desde
que, en 1929, A. Fleming descubrió la penicilina cuando observó que
uno de sus cultivos bacterianos veía impedido su desarrollo por una
contaminación de hongos del género Penicillium.

• Algunos hongos con parásitos y producen enfermedades en las

plantas, como el cornezuelo del centeno, o en animales, como el pie de
atleta y otras micosis en el hombre.

344
• Los hongos saprofitos, junto con las bacterias, son organismos
descomponedores de la materia orgánica en inorgánica, función
fundamental en el reciclaje de materia en los ecosistemas.

• Algunos hongos establecen relaciones simbióticas con algas y

cianobacterias para formar líquenes, organismos importantes en el
proceso de formación del suelo.

EJERCICIOS

• Busca una definición de “Biotecnología”

• Haz una relación de microorganismos beneficiosos para el hombre desde el

punto de vista industrial y científico.

• Haz una relación de microorganismos beneficiosos para el hombre desde el

punto de vista médico

• Haz una relación de microorganismos perjudiciales para el hombre.

• Haz una relación de microorganismos beneficiosos desde el punto de vista

medioambiental y biológico en general.

ANEXO I.- ESQUEMA DE TRANSFERENCIA GENÉTICA EN LAS

BACTERIAS POR CONJUGACIÓN.

345
ANEXO II.- CLASIFICACIÓN DE LAS BACTERIAS SEGÚN SU FORMA
Y DESDE EL PUNTO DE VISTA TAXONÓMICO

Clasificación de las bacterias según su forma:

• Los cocos son pequeñas células esféricas que pueden presentarse

aisladas o formando grupos de distintas formas.
• Los bacilos son células en forma de bastones cortos y cilíndricos,
• Los vibrios son bacterias en forma de coma
• Los espirilos tienen forma de espiral rígida
• Las espiroquetas tienen también forma espiral pero son más largas y
delgadas que los espirilos.

Clasificación de las bacterias desde el punto de vista taxonómico

Desde el punto de vista puramente taxonómico las bacterias se clasifican en

Eubacterias y Arqueobacterias.

Las Eubacterias (eu = verdadero) constituyen el grupo más numeroso de

bacterias y presentan la estructura y las características fisiológicas descritas
anteriormente. A este grupo pertenecen las cianobacterias, las bacterias
causantes de enfermedades, las bacterias
quimiosintéticas, etc.

Dentro de las eubacterias se pueden

distinguir las bacterias gram-positivas y las
bacterias gram-negativas.

Las bacterias gram negativas se

caracterizan por poseer membrana celular,
una fina pared celular de mureína y una
segunda membrana externa. Por el
contrario las bacterias gram positivas
por encima de la membrana celular sólo
tienen una pared celular gruesa de mureína.

346
A la tinción de Gram (tinción con violeta de genciana) estos dos tipos de
bacterias responden de forma diferente: las gram positivas aparecen de
color púrpura, mientras que las gram negativas permanecen incoloras.

Las Arqueobacterias son consideradas "fósiles vivientes" pues viven en

ambientes que parecen corresponder con los que existieron en la Tierra
primitiva, por ejemplo, las bacterias termófilas, que se encuentran lugares
donde la temperatura es muy elevada, como las fuentes termales y las
bacterias halófilas, que viven en medios muy salados, donde no pueden
vivir otros seres vivos.

ANEXO III.- ANTIBIÓTICOS

En un sentido amplio se denomina antibiótico (del griego, anti, ‘contra’;

bios, ‘vida’), cualquier compuesto químico utilizado para eliminar o inhibir el
crecimiento de organismos infecciosos, aunque en un sentido más
restrictivo y más usual el término antibiótico sólo se emplea para referirse a
los compuestos orgánicos producidos por bacterias u hongos que
resultan tóxicos para otros microorganismos. En la actualidad también
se emplea para denominar compuestos sintéticos o semisintéticos que
tienen esta propiedad. La principal categoría de antibióticos son los
antibacterianos, pero se incluyen los fármacos antifúngicos y antiprotozoos.
Los virus, dadas sus características especiales, no son sensibles a
los antibióticos.

Los antibióticos se pueden dividir en bactericidas

(capaces de eliminar las bacterias), o
bacteriostáticos (bloquean el crecimiento y
multiplicación celular).

La acción de diversos antibióticos sobre un

determinado tipo de bacterias puede realizarse
mediante un antibiograma. Se ponen distintos
antibióticos en un cultivo bacteriano y se observan
las calvas aparecidas al cabo de un tiempo. La
extensión de estas calvas indicará la eficacia de cada antibiótico sobre ese
tipo de bacterias

ANEXO IV.- LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA Y LAS BACTERIAS.

En 1980 Lynn Margulis propuso la teoría endosimbiótica para explicar el

origen de las células eucariotas. Según esta teoría una célula eucariota
primitiva anaerobia fagocitó a otra bacteria aerobia más pequeña,
estableciéndose entre ellas una relación simbiótica en la que la bacteria de
mayor tamaño se beneficiaba del ATP producido por la aerobia y ésta a su
vez encontraba nutrientes y un ambiente favorable para vivir. Estas
bacterias aerobias serían el origen de las mitocondrias. De la misma
manera la entrada de una bacteria fotosintética (cianobacteria) en una
célula eucariota primitiva pudo ser el origen de los cloroplastos.

347
La teoría endosimbiótica se apoya en el hecho de que tanto las mitocondrias
como los cloroplastos de las células eucariotas presentan ribosomas 70S y
moléculas de ADN circular, propios de las bacterias. Por otra parte el hecho
de que estos orgánulos presenten una doble membrana apoyaría la idea de
la ingestión de bacterias por parte de otra célula.

EJERCICIOS

1. Cite dos diferencias que distingan a los virus del resto de

microorganismos [0,5]. Describa el ciclo lítico de un bacteriófago [1,5].

2. ¿Qué fuentes de carbono y de energía tendrá una bacteria que vive en

un medio sin luz, sin oxígeno y sin materia orgánica? [0,5] ¿Y si dispone
de materia orgánica y de oxígeno pero no de luz? [0,5]. Razone las
respuestas.

3. ¿Es correcta la siguiente afirmación? “Todos los microorganismos

autótrofos son fotosintéticos” Razone la respuesta

4. Se sabe que la penicilina bloquea la formación de la pared celular

bacteriana. ¿Por qué esta alteración provoca la muerte de la bacteria?
Razone la respuesta.

5. La estreptomicina impide que el primer ARN transferente se una al

ribosoma bacteriano. Explique razonadamente su efecto antibiótico.

6. Observe la siguiente tabla y rellene las casillas indicando las

características de cada grupo de microorganismos

7. Realice una clasificación de los principales grupos de microorganismos

indicando claramente los criterios utilizados para ello [0,5]. Exponga
tres características importantes que permitan distinguir a cada grupo y
entre sí [1,5]. (Se dará por válida cualquier clasificación siempre que los
criterios utilizados sean correctos)

348
8. Exponga cuatro características que permitan definir los siguientes tipos
de microorganismos: algas, hongos y protozoos. Cite cuatro diferencias
que puedan establecerse entre estos microorganismos y los procariotas.

9. Dibuje una bacteria [0,3] e identifique siete de sus componentes [0,7].

Cite una función de cinco de estos componentes [1].Defina nutrición
celular y metabolismo [1]. Explique qué son organismos autótrofos,
heterótrofos, fotótrofos y quimiótrofos [1].

10. A la vista de la imagen, en la que se representan ejemplares

pertenecientes a microorganismos eucarióticos, conteste las siguientes
cuestiones:

a).- Identifique los grupos [0,3]. Indique de cada grupo una

característica estructural y el tipo de nutrición [0,7].
b).- ¿A cuál de estos grupos pertenecen los microorganismos utilizados
en la producción de vino? [0,3]. Describa el proceso [0,7].

11.Realiza un cuadro con los diferentes tipos de microorganismos indicando

el reino al que pertenecen, el tipo de células que los forman, el tipo de
nutrición y la pared celular.

12.En relación con la figura adjunta, que

representa el virus de la inmunodeficiencia
humana (VIH), responda a las siguientes
cuestiones:
a).- Nombre las estructuras señaladas con
los números 1 a 5 [0,5]. Indique dos
características específicas de los virus
[0,5].
b).- Explique el ciclo de reproducción de
este virus [0,8]. ¿Es un ciclo de tipo lítico o
lisogénico? Razone la respuesta [0,2].

13.Defina los siguientes términos: microorganismo, bacteriófago, hongo,

biotecnología y ciclo lítico [2].

349
14.A la vista de la imagen, conteste las siguientes
cuestiones:
a).- ¿Qué microorganismo representa la
imagen? [0,1] ¿Cuál es su composición química?
[0,1]. Nombre las estructuras señaladas con las
letras A, B, C y D, e indique la función que
realizan [0,8].
b).- Describa brevemente el ciclo de
reproducción de este microorganismo [1].

15.En relación con la figura

adjunta, responda las
siguientes cuestiones:
a) ¿Qué tipo de célula
representa la imagen?
¿Cuál es su mecanismo de
división? Identifique el
nombre del componente
que señala cada número.
b) Indique la función que realiza cada uno de los componentes
numerados.

16.A la vista de la imagen, conteste a las siguientes cuestiones:

a).- ¿Qué representa el esquema? [0,2]. Identifique los organismos
señalados con las letras A y B [0,2] e indique tres diferencias
existentes entre ellos [0,6].
b).- Nombre las etapas identificadas por números [0,6]. Describa los
procesos que tienen lugar entre las etapas 2 y 3 [0,4].

17.Identifica los microorganismos

siguientes e indica la importancia
biológica del grupo al que pertenecen.

350
TEMA 19 EL SISTEMA INMUNITARIO

I. PRINCIPALES TEMAS DEL CURRICULUM

1. Concepto de infección.
2. Mecanismos de defensa orgánica.
2.1. Inespecíficos. Barreras naturales y respuesta inflamatoria.
2.2. Específicos. Concepto de respuesta inmunitaria.
3. Inmunidad y sistema inmunitario.
3.1. Componentes del sistema inmunitario: moléculas, células y
órganos.
3.2. Concepto y naturaleza de los antígenos.
3.3. Tipos de respuesta inmunitaria: humoral y celular.
4. Respuesta humoral.
4.1. Concepto, estructura y tipos de anticuerpos.
4.2. Células productoras de anticuerpos: linfocitos B.
4.3. Reacción antígeno-anticuerpo.
5. Respuesta celular.
5.1. Concepto.
5.2. Tipos de células implicadas: linfocitos T, macrófagos.
6. Respuestas primaria y secundaria. Memoria inmunológica.
7. Tipos de inmunidad. Sueros y vacunas.
7.1. Congénita y adquirida.
7.2. Natural y artificial.
7.3. Pasiva y activa.
7.4. Sueros y vacunas.
7.4.1. Importancia de las vacunas en la salud.
8. Alteraciones del sistema inmunitario.
8.1. Hipersensibilidad (alergia).
8.2. Autoinmunidad.
8.3. Inmunodeficiencia.
8.3.1. Inmunodeficiencia adquirida: el SIDA.
9. El sistema inmunitario y los trasplantes.

II. ORIENTACIONES

1. Definir el concepto de infección. Diferenciar infección y enfermedad

infecciosa.
2. Conocer los mecanismos de defensa orgánica, distinguiendo los
inespecíficos de los específicos.
3. Identificar y localizar las barreras naturales físicas y químicas como
primera línea de defensa del organismo.
4. Describir la respuesta inflamatoria sobre la base de una agresión a la piel,
subrayando las causas de la respuesta.
5. Distinguir entre inmunidad y respuesta inmunitaria.
6. Enumerar los componentes del sistema inmunitario e indicar su función:
moléculas, células y órganos.
7. Diferenciar respuesta humoral y respuesta celular.
8. Definir los conceptos de antígeno y anticuerpo, y describir su naturaleza.

351
9. Conocer la existencia de distintos tipos de anticuerpos sin entrar en su
clasificación.
10. Reconocer a los linfocitos B como las células especializadas en la
producción de anticuerpos solubles.
11. Explicar la interacción antígeno-anticuerpo.
12. Reconocer a los linfocitos T y a los macrófagos como las células
especializadas en la respuesta celular.
13. Considerar las respuestas inmunitarias primaria y secundaria como
etapas en la maduración de los linfocitos, relacionándolo con el concepto
de memoria inmunológica.
14. Conocer y distinguir los distintos tipos de inmunidad.
15. Exponer la importancia de la vacunación en la prevención y erradicación
de algunas enfermedades.
16. Reconocer como alteraciones del sistema inmunitario: la
hipersensibilidad, la autoinmunidad y la inmunodeficiencia.
17. Distinguir entre seropositivos y enfermos.
18. Reconocer la importancia del sistema inmune en la respuesta frente a
trasplantes debido a su capacidad para discriminar entre lo propio y lo
ajeno.

III. OBSERVACIONES

1. No se pretende explicar exhaustivamente el proceso de inflamación sino

solo mencionar los mecanismos que desencadenan las manifestaciones
clínicas de dicha respuesta.
2. Respecto al punto 6 de las Orientaciones “Enumerar los componentes
del sistema inmunitario e indicar su función” se considera que debe
tener un carácter introductorio. Se sugiere la mención de, al menos, los
siguientes elementos del sistema inmunitario: medula ósea, bazo, timo,
ganglios linfáticos, macrófagos, linfocitos, anticuerpos, interferón,
interleucinas y sistema complemento.
3. Es conveniente incidir en que los antígenos son sustancias heterogéneas
mientras que los anticuerpos tienen una estructura molecular similar.
4. Con relación a los distintos tipos de anticuerpos, para evitar una
clasificación en forma de tabla, sería suficiente que el alumno conociera
que los anticuerpos desempeñan distintas funciones biológicas y en
distintas localizaciones, y supiera indicar alguna característica diferencial
de los mismos. Por ejemplo, saber que no todos los tipos de anticuerpos
atraviesan la placenta; que en el periodo inicial de la infección
predomina notablemente un tipo de inmunoglobulina; que en las
secreciones es mayoritario otro tipo, distinto al anterior, etc.
5. Debe quedar claro en la explicación de la respuesta humoral que, tras la
inactivación del antígeno por el anticuerpo, debe producirse la
fagocitosis.
6. Se deben explicar los conceptos de hipersensibilidad, autoinmunidad e
inmunodeficiencia, utilizando ejemplos para ello.
7. Con respecto a la importancia de las vacunas en la salud se recomienda
hacer referencia a la erradicación de la viruela y poliomielitis, así como
en las esperanzas puestas en la vacuna de la malaria.

352
1. CONCEPTO DE INFECCIÓN.

Se entiende por infección la entrada de microorganismos en el cuerpo de

otro ser vivo causándole algún daño. El organismo infectado se denomina
hospedador o huésped y el microorganismo que causa el daño recibe el
nombre de patógeno. Los microorganismos o gérmenes patógenos pueden
ser virus, bacterias, protozoos y hongos.

Se conoce como enfermedad infecciosa a la manifestación clínica

generada por una infección de un microorganismo patógeno.

2.- MECANISMOS DE DEFENSA ORGÁNICA

El organismo dispone de dos tipos de mecanismos de defensa frente a la

entrada de microorganismos patógenos o sustancias extrañas que puedan
causarle algún daño:

2.1 Mecanismos de defensa inespecíficos:

Los mecanismos de defensa inespecíficos se llevan a cabo de la misma

manera frente a cualquier tipo de infección, sin que haya un
reconocimiento específico previo de los agentes patógenos. Entre los
mecanismos de defensa inespecíficos se encuentran:

Las barreras naturales

La respuesta inflamatoria
La fagocitosis
El sistema de complemento
El interferón

2.2- Mecanismos de defensa específicos:

La respuesta específica, se realiza frente a un tipo concreto de

microorganismo o sustancia extraña y además, se caracteriza porque
produce memoria inmunitaria frente a ese microorganismo o sustancia.
La respuesta inmune específica presenta dos líneas diferentes:

Respuesta inmune humoral

Respuesta inmune celular

Ambos mecanismos de defensa están interrelacionados y se

complementan para conseguir una mayor eficacia.

353
MECANISMOS DE DEFENSA INESPECÍFICOS

BARRERAS NATURALES

Las barreras naturales constituyen la primera línea de defensa del

organismo. Entre ellas se pueden considerar la piel, las secreciones y los
microorganismos no patógenos.

• Barreras físicas, la piel.- La piel está formada por capas de células

superpuestas, de las cuales las más superficiales son células muertas
cargadas de queratina, constituyendo de esta forma una barrera física
a la entrada de microorganismos
• Barreras químicas, las secreciones.-. La saliva, las lágrimas y las
mucosidades nasales contienen lisozima, enzima que ataca a las
bacterias. El jugo gástrico contiene ácido clorhídrico, que destruye
los microorganismos que entran con los alimentos. .Las secreciones de
las glándulas de la piel, como el sudor y las secreciones sebáceas
contienen sustancias antimicrobianas.
• Barreras biológicas, los microorganismos no patógenos.- Las
bacterias no patógenas presentes en la vagina y en el intestino (la
flora intestinal) compiten con otros microorganismos potencialmente
patógenos e impiden su desarrollo.

LA INFLAMACIÓN.

La respuesta inflamatoria se pone en marcha cuando la piel o las mucosas

sufren una lesión. Las células dañadas producen sustancias, como la
histamina que tienen serie de efectos como son:

• Vasodilatación. La vasodilatación incrementa el riego sanguíneo, con

lo que aumenta el número de fagocitos en la zona afectada.
• Aumento de la permeabilidad de los capilares, con lo que se
favorece la salida de fagocitos desde la sangre a los tejidos dañados.
La salida de leucocitos a través de las paredes de los capilares recibe el
nombre de diapédesis.
• Quimiotaxis: Movimiento de los fagocitos hacia los puntos de
infección, estimulados por sustancias químicas liberadas por los propios
patógenos y por las células dañadas.
• Fagocitosis: Los fagocitos van a eliminar a los microbios patógenos y a
las células muertas mediante un proceso de fagocitosis

En definitiva, el efecto más importante de la inflamación es la

concentración de las defensas en la zona afectada. Los síntomas más
aparentes de la inflamación son hinchazón, enrojecimiento, dolor y aumento
local de la temperatura.

En la respuesta inflamatoria juegan también un papel importante las

proteínas del sistema del complemento. Como se verá más adelante,
estas proteínas, una vez activadas, favorecen la vasodilatación y el proceso
de la fagocitosis.

354
FAGOCITOSIS

Es un proceso llevado a cabo por un tipo de leucocitos, denominados en

general fagocitos o células fagocíticas y que tiene como finalidad la
eliminación directa de microorganismos.

El proceso de fagocitosis se puede dividir en varias etapas:

• Unión del microorganismo a los receptores

de la membrana plasmática del fagocito.
• Esta unión produce una invaginación de la
membrana plasmática arrastrando consigo
al microorganismo. La invaginación se
cierra formándose entonces una vacuola de
fagocitosis o fagosoma
• Posteriormente este fagosoma se une con
lisosomas, que son pequeñas vesículas
originadas en el aparato de Golgi en cuyo
interior se encuentran enzimas hidrolíticas.
La fusión de la vacuola fagocítica con el
lisosoma da lugar a la formación de un
fagolisosoma o vacuola digestiva, en
cuyo interior se realiza la digestión del
microorganismo fagocitado.
• Posteriormente los residuos de la digestión son eliminados mediante
exocitosis.

El proceso de fagocitosis se ve favorecido por la opsonización, que

consiste en el recubrimiento de los microorganismos por sustancias como
los anticuerpos y las proteínas del complemento.

Existen varios tipos de células fagocíticas o fagocitos, de los cuales los

más importantes son los neutrófilos y los macrófagos.

Los fagocitos, tanto los neutrófilos como los macrófagos, pueden atravesar
las paredes de los capilares y pasar a los tejidos para llevar a cabo su
acción fagocitaria. Este fenómeno recibe el nombre de diapédesis y se ve
favorecido por un aumento de la permeabilidad de los capilares en el
proceso inflamatorio.

355
Los macrófagos, además de su acción fagocitaria, tienen una acción
“presentadora de antígenos”: al ingerir un microorganismo, el
macrófago retiene partes del mismo (antígenos) en su superficie. De esta
manera, los antígenos son “presentados” a otras células del sistema
inmunitario (linfocitos T), activando la respuesta contra ese
microorganismo concreto. Por tanto se puede decir que los macrófagos
son células que intervienen tanto en la respuesta inmune
inespecífica como en la respuesta inmune específica.

EL SISTEMA DEL COMPLEMENTO

Es un grupo de proteínas (cerca de 30, nombradas con la letra C seguida de

un número) que transporta la sangre y que participan en la defensa del
organismo “complementando” la acción de los anticuerpos, de ahí su
nombre.

Las proteínas del complemento se encuentran en el plasma de forma

inactiva. La activación de las proteínas del complemento es un proceso en
cascada en el que unas proteínas activan a otras. La activación del
complemento se puede llevar a cabo por dos vías: la formación de los
complejos antígeno-anticuerpo sobre la superficie de los
microorganismos o simplemente por la presencia de antígenos.

Las proteínas del complemento activadas llevan a cabo las siguientes

funciones:

• Se unen a los microorganismos “marcados” por anticuerpos,

favoreciendo la fagocitosis (opsonización).

• Provoca la lisis de microorganismos previamente “marcados” por

anticuerpos. Esta acción la llevan a cabo formando canales en la
membrana de la célula que terminan por destruirla.

• Favorece el proceso de la inflamación aumentando la permeabilidad

de los capilares.

356
INTERFERÓN

Cuando un virus infecta una célula, ésta comienza a fabricar moléculas de

unas proteínas conocidas como interferón. El interferón sale de la célula
infectada y se une a receptores situados en la membrana de las células
vecinas. Estas células, así estimuladas, producen enzimas que dificultan el
desarrollo de los virus.

3.- INMUNIDAD Y SISTEMA INMUNITARIO

Se entiende por inmunidad la resistencia que presentan los organismos

frente a los agentes patógenos o en general frente a cualquier sustancia
extraña que pueda causarle un daño.

El Sistema inmunitario es un conjunto de órganos, células y moléculas

responsables de la inmunidad, que responden de manera coordinada a
cualquier sustancia que el organismo no reconozca como propia
produciendo una respuesta inmunitaria. Existen dos tipos de
respuesta inmunitaria:
• Respuesta inespecífica. Se lleva a cabo sin que haya un
reconocimiento específico previo de los agentes patógenos.
• Respuesta específica. Se realiza una vez identificado el
microorganismo y además, produce memoria inmunitaria.

357
ÓRGANOS DEL SISTEMA INMUNITARIO:

Órganos linfoides primarios.- En ellos se produce la diferenciación y

maduración de los linfocitos. Son la médula ósea y el timo

• Médula ósea. Es el lugar de diferenciación y maduración de los

linfocitos B.
La médula ósea se localiza en las cabezas de los huesos largos, como el
fémur, y en el interior de otros huesos, como el esternón, la pelvis y las
vértebras principalmente. Además de ser el lugar donde se diferencian y
maduran los linfocitos B, en la médula ósea se originan todas las
células precursoras de las células del sistema inmunitario

• Timo. Es el lugar de diferenciación y maduración de los linfocitos

T. El timo es un órgano situado detrás del esternón.

Órganos linfoides secundarios.- En ellos tiene lugar la acumulación e

interacción de los distintos tipos de linfocitos.

Los órganos linfoides secundarios principales son los ganglios linfáticos, las
amígdalas y el bazo.

• Ganglios linfáticos. Los ganglios linfáticos son estructuras de forma

globular repartidas por todo el cuerpo, pero que se concentran
principalmente en determinadas regiones, como el cuello, las axilas y las
ingles. Los ganglios linfáticos contienen gran cantidad de fagocitos y
linfocitos y son los lugares donde los linfocitos B y T entran en
contacto con los antígenos.

• Las amígdalas (situadas en la faringe) y el bazo (situado detrás del

estómago) son también órganos linfoides secundarios. Su función es
similar a la de los ganglios linfáticos.

Órganos Función
Diferenciación y
maduración de los
linfocitos B.
Médula ósea Formación de todas las
Órganos linfoides
células precursoras de
primarios
las células del sistema
inmunitario.
Diferenciación y
Timo maduración de los
linfocitos T
Acumulación y
Órganos linfoides Ganglios linfáticos activación de los
secundarios Amígdalas linfocitos B y T
Bazo Acumulación de
fagocitos

358
CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO

En el sistema inmunitario intervienen diferentes tipos de células (glóbulos

blancos o leucocitos) cuya acción se resume a continuación.

Células Función
Fagocitosis
Macrófagos
Presentación de antígenos a los linfocitos T
Fagocitos
Neutrófilos Fagocitosis

Linfocitos B Formación de anticuerpos

Leucocitos

Linfocitos Th (cooperadores): Estimulan

la actividad del resto de las células del
sistema inmune

Linfocitos Linfocitos Tc (citotóxicos) : Destruyen las

Linfocitos T células infectadas por virus, células
cancerosas y células extrañas al organismo
(trasplantes)
Linfocitos Ts (supresores): Desactivan las
células inmunitarias una vez
contrarrestada la infección

MOLÉCULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO

En cuanto a las moléculas que intervienen en la inmunidad, podemos

resumirlas en el siguiente cuadro

Tipo de Células que las Acción

molécula producen
Opsonización
Aglutinación
Anticuerpos Linfocitos B
Precipitación
Neutralización
Células infectadas Dificulta el desarrollo de los
Interferón
por virus virus
Estimulan la actividad de los
linfocitos B

Interleucinas Linfocitos Th Estimulan la actividad de los

linfocitos T citotóxicos

Estimulan a los macrófagos

359
 Se encuentran en Interviene en la opsonización
la sangre. de los microorganismos
Se activan ante la favoreciendo la fagocitosis.
presencia de
Sistema de antígenos Provoca la lisis de
complemento directamente o microorganismos previamente
cuando se produce unidos a anticuerpos.
la reacción
antígeno- Activa el proceso de la
inflamación.
anticuerpo

3.2.- CONCEPTO Y NATURALEZA DE LOS ANTÍGENOS

Los antígenos son moléculas extrañas al organismo que provocan

en éste la formación de anticuerpos (antígeno significa “generador de
anticuerpos”).

Los antígenos son moléculas que se encuentran en la superficie de los

microrganismos y en la superficie de las células de órganos
trasplantados y glóbulos rojos transfundidos. También son antígenos las
toxinas producidas por los microorganismos, el polen y otras sustancias que
pueden provocar la formación de anticuerpos.

Desde el punto de vista químico, los antígenos son moléculas de gran

tamaño, fundamentalmente proteínas (la mayoría) y polisacáridos.

3.3.- MECANISMOS DE DEFENSA ESPECÍFICOS. RESPUESTA INMUNE

HUMORAL Y CELULAR.

Además de los mecanismos de defensa inespecíficos tratados

anteriormente, el organismo dispone de defensas específicas que se ponen
en marcha como respuesta a la presencia de un antígeno concreto, o
sea, para cada antígeno que es detectado se produce una respuesta que
actúa específicamente contra él. Además de la especificidad, esta
respuesta tiene otra característica importante: una vez detectado un
antígeno, se crea una memoria inmunitaria que permite rechazar el
mismo antígeno, incluso con mayor efectividad, cuando vuelve a aparecer.

La respuesta inmune específica se realiza por dos formas distintas:

• La respuesta inmune humoral, llevada a cabo por: los linfocitos B

o células B

• La respuesta inmune celular, llevada a cabo por los linfocitos T y

por los macrófagos.

360
Como todas las células del sistema inmunitario, los linfocitos B y T se
originan en la médula ósea, pero se diferencian y maduran en sitios
diferentes: las células B en la propia médula ósea y las células T en el timo.

4.- RESPUESTA INMUNE HUMORAL

La respuesta inmune humoral consiste en la producción de anticuerpos,

proteínas que fabrican los linfocitos B como respuesta a la entrada de un
antígeno.

Los linfocitos B se concentran en los ganglios linfáticos y también están

circulando por la sangre, atravesando por diapédesis las paredes de los
capilares y pasando a los tejidos.

En la médula ósea se generan millones de linfocitos B capaces de producir

anticuerpos Se calcula que se sintetizan unos mil millones de anticuerpos
diferentes, y cada anticuerpo es producido por un tipo distinto de linfocito B.
De esta manera el organismo dispone de defensas inmunológicas frente a
una enorme cantidad de antígenos que puedan penetrar en él.

En la superficie de las células B, se encuentran moléculas de los anticuerpos

que esa célula es capaz de formar. Cuando aparece un antígeno, tiene lugar
su unión a un anticuerpo de la superficie de un determinado linfocito B. Esta
unión se lleva a cabo por enlaces débiles (no covalentes) y únicamente es
posible si existe un acoplamiento entre ambas moléculas.

La unión antígeno-
anticuerpo en la superficie
de un linfocito B determina
la activación del mismo.
La activación consiste en
una serie de cambios
metabólicos que provocan
la rápida división del
linfocito para originar una
serie o clon de células
iguales productoras del
mismo anticuerpo. Así, la
aparición de un antígeno
produce una selección
clonal por la que se
obtiene un elevado número de linfocitos B productores del anticuerpo
necesario para combatir ese antígeno específico.
Las células hijas formadas se diferencian en dos tipos celulares: células
plasmáticas y células de memoria.

Las células plasmáticas crecen y desarrollan el retículo

endoplasmático rugoso y el aparato de Golgi, lo que hace que
produzcan y segreguen gran cantidad de anticuerpos. Estos
anticuerpos se liberan a la sangre y circulan por todo el cuerpo (de ahí el

361
nombre de inmunidad “humoral”; para los antiguos griegos la sangre era
uno de los “humores” corporales).

Las células de memoria reciben este nombre porque continúan en

circulación durante mucho tiempo. Así pues, cuando por segunda vez un
organismo patógeno infecta el cuerpo, las células de memoria se activan
rápidamente formando nuevas células plasmáticas con lo que la producción
de anticuerpos comienza inmediatamente y en grandes cantidades,
impidiendo que se desarrolle la enfermedad. Lo mismo ocurriría en
infecciones posteriores.

362
La activación de las células B se intensifica mucho por la acción de las
interleucinas, unas sustancias segregadas por las células T cooperadoras.
Sin la colaboración de estas células T la respuesta humoral (la
producción de anticuerpos) es bastante ineficaz. Esta es la causa por
la que el virus del sida, que ataca a las células T cooperadoras, debilita
extraordinariamente la defensa del organismo.

Resumen de la selección clonal de los linfocitos B:

- En el organismo existe una gran cantidad de linfocitos B que se
diferencian por los anticuerpos que presentan en su superficie.
- Cuando un antígeno entra en el organismo se une a los anticuerpos
situados en la superficie de las células B específicas.
- La unión del antígeno-anticuerpo ocasiona que la célula B seleccionada
se active y se multiplique rápidamente, formando un clon de células
plasmáticas, todas las cuales sintetizan el mismo anticuerpo. Se
forman también células de memoria de vida larga para actuar en
infecciones posteriores.
- La multiplicación de los linfocitos B sólo se produce de una manera
efectiva si intervienen los linfocitos T cooperadores previamente
activados. Estas células producen interleucinas que estimulan la
división de los linfocitos B activados y por tanto la producción de
anticuerpos.

Estructura de los anticuerpos.

Desde el punto de vista químico, los anticuerpos o inmunoglobulinas

(abreviadamente Ig) son proteínas. Son moléculas en forma de Y,
compuestas de cuatro cadenas polipeptídicas, dos cadenas largas
(pesadas) y dos cadenas cortas (ligeras). Existen puentes disulfuro entre
las cadenas pesadas y entre éstas y las ligeras, lo que mantiene la
estructura de la molécula en forma de Y

Tanto las cadenas largas como las cortas tienen una región constante (C
en el dibujo inferior), que es parecida en todos los anticuerpos, y una
región variable (V en el dibujo inferior, los extremos de los brazos de la Y)
que es el sitio donde se unen los antígenos, de forma que la unión
antígeno-anticuerpo es muy específica.

363
La reacción antígeno-anticuerpo. Acción de los anticuerpos

Los anticuerpos, al reconocer a los antígenos, se unen a ellos por los

extremos de los brazos, donde se encuentra la región variable. La
reacción antígeno-anticuerpo puede tener los siguientes resultados:

• Opsonización. Consiste en que la superficie de las bacterias u otros

gérmenes patógenos es recubierta por anticuerpos. La región constante
de cada anticuerpo se fija a receptores presentes en la membrana de
los fagocitos, con lo que se facilita la fagocitosis. Esta es la acción más
importante de los anticuerpos.

• Aglutinación. Debido a que la molécula del

anticuerpo tiene dos sitios de unión con el
antígeno, cada anticuerpo puede unirse a dos
células diferentes, provocando su aglutinación.
La aglutinación facilita la fagocitosis. Este
tipo de reacción es la que se produce en una
persona cuando recibe sangre de un grupo
distinto al suyo: los glóbulos rojos del donante
son aglutinados por anticuerpos presentes en la
sangre del receptor.

• Neutralización.-Son reacciones de neutralización aquellas en las que

los anticuerpos se unen a las zonas de la superficie de un virus por las
que estos se fijan a la superficie de las células a las que infectan,
impidiendo su entrada. También, a veces los anticuerpos actúan
uniéndose a las toxinas producidas por los agentes patógenos y
anulando de esta forma su efecto dañino.

• Precipitación.- Tiene lugar cuando los antígenos se hallan disueltos en

la sangre, (p.e., toxinas bacterianas) y al unirse con el anticuerpo
forman complejos insolubles que precipitan y que serán posteriormente
fagocitados.

• Activación de las proteínas del sistema del complemento.- La

reacción antígeno-anticuerpo activa las proteínas del complemento, lo
que a su vez favorece la inflamación, la fagocitosis y la destrucción de
células patógenas.

364
Tipos de anticuerpos (= inmunoglobulinas = Ig)

Existen 5 tipos de Ig, que pueden presentar una estructura de monómero,

dímero o pentámero:

5.- RESPUESTA INMUNE CELULAR

La respuesta inmune celular es la que está basada en la acción

directa de células como los linfocitos T y los macrófagos.

Linfocitos T

Los linfocitos T se diferencian y maduran en el timo, aunque como todos los

leucocitos tienen su origen en la médula ósea.

Los linfocitos T poseen en su membrana numerosos receptores proteicos que

reconocen específicamente a los antígenos en la membrana de las células
presentadoras.

Hay varias clases de linfocitos T:

o Linfocitos T cooperadores
o Linfocitos T citotóxicos
o Linfocitos T supresores.
o Linfocitos T de memoria

365
• Linfocitos T cooperadores (linfocitos Th o linfocitos T4).

Los linfocitos T cooperadores reciben también el nombre de linfocitos Th (de

helper) o linfocitos T4 La acción de estas células se lleva a cabo de la
siguiente manera:

En primer lugar un macrófago ingiere un microorganismo, realiza la

digestión intracelular y sitúa algunos de sus antígenos en su propia
membrana. Esto convierte al macrófago en una célula presentadora de
antígeno.

Los macrófagos “presentan” los antígenos a los linfocitos T

cooperadores inactivos. Se produce la unión entre los macrófagos
presentadores y los linfocitos T cooperadores, los cuales se activan. La
activación de estos linfocitos T cooperadores tiene como consecuencia la
producción de unas sustancias químicas, las interleucinas, que tienen los
siguientes efectos:
• Estimulan la actividad de los linfocitos B
• Estimulan la actividad de los linfocitos T citotóxicos
• Estimulan a los macrófagos, facilitando la fagocitosis.

De hecho, muy poca respuesta inmune, ya sea celular o humoral, puede

presentarse sin el impulso que proporcionan los linfocitos Th. Esta es la
causa por la que el SIDA, que destruye los linfocitos Th, produce un
deterioro general del sistema inmunológico.

• Linfocitos T citotóxicos (linfocitos Tc).

Los linfocitos T citotóxicos, gracias a sus receptores de membrana, son

capaces de reconocer a las células infectadas por virus, a las células
cancerosas y a células extrañas al organismo procedentes de trasplantes.
Estas células reciben el nombre de células diana, y sobre ellas los linfocitos
T citotóxicos actúan produciendo proteínas (perforinas) que alteran la
membrana celular produciendo agujeros en ella que la destruyen.

Para que la acción de las células T citotóxicas sea efectiva, éstas deben ser
estimuladas por las interleucinas producidas por las células T cooperadoras,
como se ha indicado anteriormente.

• Linfocitos T supresores (linfocitos Ts)

Después de que se ha contrarrestado la infección, los linfocitos T supresores

desactivan la respuesta inmunitaria por medio de la formación de factores
supresores.

• Linfocitos T de memoria

Lo mismo que ocurre con las células B, después de una infección quedan
células T de memoria lo que hace que la respuesta secundaria sea más
rápida y eficiente

366
Macrófagos.

Como se ha explicado anteriormente, los macrófagos son células que

además de llevar a cabo la fagocitosis, retienen los antígenos de los
microbios fagocitados y los presentan a los linfocitos Th activándolos, por lo
que su papel es fundamental en la respuesta inmune celular.

6. RESPUESTA INMUNE PRIMARIA Y SECUNDARIA. MEMORIA

INMUNOLÓGICA

Como se ha dicho anteriormente, la presencia de un antígeno en el

organismo pone en marcha la respuesta inmune específica.

El primer contacto del organismo con el antígeno desencadena la

respuesta inmune primaria, que consta de las siguientes fases:

• Fase de latencia. Es el tiempo transcurrido entre la entrada del

antígeno y la aparición de los anticuerpos correspondientes Tiene una
duración de una a dos semanas, y en ella el antígeno es identificado y
tiene lugar la proliferación de los linfocitos.
• Fase logarítmica. Dura varios días, y en ella, la producción de
anticuerpos aumenta hasta un máximo.
• Fase de declinación. En ella, la concentración de anticuerpos va
disminuyendo progresivamente hasta alcanzar niveles muy bajos o
anularse. Cuando esto ocurre, la respuesta inmune primaria ha
eliminado la infección

Durante la respuesta primaria se forman células de memoria, que son

linfocitos B y T transformados en células de larga duración.

Si al cabo de un tiempo, incluso años, el antígeno vuelve a penetrar en el

organismo, se produce la respuesta inmune secundaria. Debido a la
presencia de las células de memoria, esta respuesta es mucho más
rápida y efectiva (el periodo de latencia es más corto, y la producción de
anticuerpos más abundante). La respuesta puede llegar a ser tan intensa y
rápida que la enfermedad no siempre vuelve a manifestarse.

367
7.- TIPOS DE INMUNIDAD

Como se ha dicho anteriormente, se entiende por inmunidad la resistencia

que presentan los organismos frente a los microorganismos o en general
frente a cualquier sustancia extraña que pueda causar un daño al
organismo

Los diferentes tipos de inmunidad pueden resumirse en el cuadro siguiente:

En primer lugar podemos diferenciar inmunidad congénita e inmunidad

adquirida.

• La inmunidad innata o congénita es la que presenta un individuo

desde su nacimiento, puede ser de especie (por ejemplo, las
personas no sufren la peste porcina) o individual.

• La inmunidad adquirida es la que desarrolla un individuo a lo largo

de la vida, al entrar en contacto con un antígeno determinado

Por otra parte la inmunidad adquirida puede ser natural o artificial

• La inmunidad adquirida natural se produce por mecanismos

biológicos naturales, por ejemplo, una infección o a través de la leche
materna

368
 • La inmunidad adquirida artificial se produce por la aplicación de
determinadas técnicas médicas, por ejemplo, una vacuna o la
aplicación de un suero

Se puede distinguir también entre inmunidad activa o pasiva.

Se entiende por inmunidad activa la que se debe a la actividad del propio

organismo que reacciona frente a la presencia de un determinado antígeno
(microorganismos o moléculas extrañas). La inmunidad pasiva, por el
contrario, se debe a los anticuerpos específicos que un organismo recibe del
exterior.

La inmunidad natural activa se produce después de superar una

enfermedad infecciosa, ya que el organismo queda cargado con los
anticuerpos sintetizados y, sobre todo, con linfocitos de memoria, por lo
que una segunda infección tendría una respuesta tan rápida y eficaz que no
se padecería la enfermedad. Por tanto produce una inmunidad permanente
o al menos por un tiempo más o menos largo.

La inmunidad natural pasiva se adquiere por la transferencia de

anticuerpos de la madre al feto y al niño lactante, a través de la leche
materna. De esta forma, el niño recibe anticuerpos de manera constante
en un periodo durante el cual su sistema inmunológico aún no está
desarrollado por completo.

La inmunidad artificial activa es la producida por las vacunas. La

vacunación es una forma de inmunización activa, ya que estimula las
defensas inmunitarias frente a determinados agentes patógenos antes de
desarrollarse la enfermedad, de manera que si el individuo queda expuesto
de nuevo a estos agentes, sus células de memoria reaccionarán
rápidamente para combatirlos.

Mediante las vacunas se suministran al organismo los antígenos que

estimulan la producción de los anticuerpos y las células de memoria
correspondientes. Precisamente la acción de las vacunas se basa en la
permanencia de las células de memoria en el organismo, que permitirá
que éste reaccione rápida y eficazmente ante la infección. Las vacunas se
pueden preparar con:

Microorganismos vivos atenuados (por el calor, por ejemplo)

Microorganismos muertos.
Antígenos aislados (sólo se utilizan las partes del microorganismo que
tienen capacidad antigénica).

Las campañas de vacunación generalizada han logrado reducir en gran

medida las enfermedades infecciosas, llegando a veces a la erradicación
total, como es el caso de la viruela, erradicada en 1980 o de la
poliomielitis, prácticamente erradicada en la actualidad (la poliomielitis es
una infección altamente contagiosa que afecta al sistema nervioso
produciendo parálisis. Hoy por hoy, la vacunación es la única herramienta
preventiva eficaz. En los países occidentales, esta estrategia ha conseguido
la erradicación completa, pero la aparición de casos en países donde la

369
enfermedad aún está activa supone un riesgo para nuevos contagios a nivel
global).

Sin embargo, para algunas enfermedades aún no se ha encontrado una

vacuna efectiva, como es el caso del sida. Para la malaria, enfermedad que
mata a más de un millón de personal anualmente, se está desarrollando
una vacuna que de momento no es del todo efectiva, aunque los avances
son prometedores.

En el caso de algunas enfermedades, como la gripe, la vacuna confiere solo

una inmunidad temporal debido a la facilidad de mutación que presenta
este virus. El virus del sida presenta también muchas mutaciones, lo que
dificulta la puesta a punto de una vacuna efectiva.

La inmunidad artificial pasiva es la sueroterapia. La sueroterapia

consiste en la inyección de un suero que contiene los anticuerpos
específicos contra determinada enfermedad formados por otro organismo
(animal previamente inoculado con el antígeno).

Este procedimiento tiene una serie de ventajas:

• Proporciona protección inmediata.

• Resulta muy útil en individuos con deficiencias en el sistema
inmunitario.

También presenta algunos inconvenientes:

• Confieren una inmunidad de duración limitada, hasta que los

anticuerpos administrados desaparezcan del medio interno del
receptor. No se forman células de memoria.
• Los anticuerpos, al no ser generados por el propio organismo, pueden
provocar rechazo por parte del receptor.

370
8. ALTERACIONES DEL SISTEMA INMUNITARIO

En ocasiones se producen alteraciones en el sistema inmunitario, lo que

puede causar graves enfermedades en el organismo. Se diferencian varios
tipos de alteraciones:

• Hipersensibilidad o alergias
• Autoinmunidad
• Inmunodeficiencias

Hipersensibilidad o alergias

La hipersensibilidad se produce cuando el sistema inmunológico

desencadena una respuesta inmunitaria exagerada o inadecuada que puede
provocar daños en el propio organismo.

Así, algunas personas son hipersensibles o alérgicas a los granos de polen,

a los ácaros presentes en el polvo, a
determinados fármacos, como la penicilina,
a ciertos alimentos como el marisco, etc. Los
agentes (antígenos) que producen
reacciones de alergia reciben, en general el
nombre de alérgenos.

La reacción alérgica se produce del siguiente

modo:

La primera exposición al alérgeno induce la

formación de anticuerpos de tipo IgE por
parte de los linfocitos B correspondientes.
Estos anticuerpos IgE se unen a la
membrana de los mastocitos, células que
se encuentran en prácticamente todos los
tejidos del cuerpo, especialmente debajo de
la piel. Se dice entonces que se ha producido
la sensibilización.

En una nueva entrada del alérgeno, éste se une a los anticuerpos IgE que
se encuentran en la superficie de los mastocitos, lo cual provoca la
liberación por parte de éstos de sustancias como la histamina. Esta
sustancia produce, entre otros, los siguientes efectos:
• Por un lado aumenta la permeabilidad de los vasos sanguíneos, lo que
genera inflamación. Esto afecta fundamentalmente a las mucosas
(nariz, ojos) lo que produce hinchazón, enrojecimiento, moqueo y picor.
• Por otro lado, contrae los músculos de las vías respiratorias Esto
ocasiona asma bronquial, una enfermedad que provoca una gran
dificultad respiratoria.

371
Autoinmunidad (enfermedades autoinmunes)

Las enfermedades autoinmunes son aquellas que se producen cuando el

sistema inmunitario no es capaz de reconocer como propias algunas células
del organismo y actúa sobre ellas como si fueran extrañas, destruyéndolas.

Algunas enfermedades autoinmunes son:

La esclerosis múltiple. El sistema inmunitario destruye la mielina que

envuelve los axones de las neuronas, lo que conduce a una progresiva
paralización de los músculos.

La diabetes de tipo I. El sistema inmunitario destruye las células

pancreáticas productoras de insulina, lo que provoca un aumento de la
glucemia (nivel de glucosa en sangre). (La hormona insulina facilita la
entrada de la glucosa en las células).

La artritis reumatoide, que produce inflamación y dolor en las

articulaciones.

Inmunodeficiencias

Una inmunodeficiencia es la incapacidad para desarrollar una

respuesta inmunitaria adecuada. Los microorganismos que en un
individuo normal son vencidos fácilmente por el sistema inmunitario, en una
persona con inmunodeficiencia pueden causar graves daños e incluso la
muerte. La inmunodeficiencia puede ser congénita o adquirida.

• Inmunodeficiencia congénita.

Entre las inmunodeficiencias congénitas se encuentra la inmunodeficiencia

combinada grave, en la que se ven afectados los linfocitos B y T, que
padecen los llamados “niños burbuja”. Para impedir la muerte de niño
afectado por esta enfermedad es preciso evitar todo contacto con los
microorganismos del medio ambiente, ya que cualquiera de ellos puede
causar una infección mortal. Para conseguir un aislamiento total, el niño
debe permanecer en un espacio cerrado sin contacto directo con el exterior.
El único tratamiento en estos casos es el trasplante de médula.

• Inmunodeficiencia adquirida.

Las inmunodeficiencias adquiridas pueden tener diversas causas:

fármacos (como los utilizados en la quimioterapia contra el cáncer, que
pueden debilitar el sistema inmunitario), la malnutrición y las infecciones
(como la producida por el virus de la inmunodeficiencia humana, VIH,
causante del sida). La inmunodeficiencia adquirida también puede
provocarse artificialmente, como sucede en los casos de trasplantes. Se
suministran al individuo trasplantado sustancias inmunodepresoras,
que, fundamentalmente, inhiben la actuación de los linfocitos T. Al cesar el
tratamiento se recupera un estado inmunitario normal. Requiere una
vigilancia médica por la posibilidad de que el paciente sufra graves
infecciones.

372
EL SIDA

El sida (síndrome de inmunodeficiencia adquirida) es una enfermedad

infecciosa identificada por primera vez en 1981. Esta grave enfermedad se
debe al virus VIH (virus de la inmunodeficiencia humana), que ataca a los
linfocitos T4, dejando al organismo sin las defensas inmunitarias adecuadas.

El descenso en el número de los linfocitos T4 es lo que produce la

inmunodeficiencia, ya que las células T4 son muy importantes en la
coordinación de la respuesta inmune: activación y proliferación de los
linfocitos B, de los linfocitos T citotóxicos y de los macrófagos. De esta
manera, el organismo no puede organizar una respuesta inmunitaria eficaz
y la muerte sobreviene por infecciones oportunistas, como tuberculosis
pulmonar y neumonía, ente otras. También es frecuente la aparición de
tumores raros, como el sarcoma de Kaposi, que afecta a los capilares
sanguíneos de la piel.

El tiempo que transcurre desde el momento de la infección por el VIH hasta

la aparición del sida suele oscilar entre 5 y 10 años. Durante este periodo,
la persona afectada puede transmitir el virus sin ser consciente de ello, lo
cual constituye un factor decisivo en el incremento de nuevos casos de la
enfermedad.

La entrada del virus VIH en el organismo provoca la formación de

anticuerpos que se pueden detectar en el suero sanguíneo. Se dice
entonces que el individuo es seropositivo. El hecho de que un individuo
sea seropositivo para el virus del sida no significa que padezca la
enfermedad, la cual puede tardar años en aparecer. Sin embargo, el que un
individuo sea seropositivo significa que presenta los anticuerpos contra el
virus del sida y que por tanto es portador del virus y puede transmitir la
enfermedad.

Lucha contra el sida.

La combinación de medicamentos que se emplean en la actualidad retarda

en parte la progresión del síndrome, pero no consigue eliminar al virus, y
por tanto, la curación. Los fármacos utilizados interfieren con la
transcriptasa inversa, con la unión de los virus a los receptores de las

373
células T o con otros mecanismos implicados en el ciclo del virus. Gracias a
la combinación de estos medicamentos se ha logrado aumentar la
esperanza de vida de las personas afectadas. Desgraciadamente estos
tratamientos farmacológicos son muy caros, por lo que mientras se están
consiguiendo avances en los países más ricos, en los países pobres el
problema es cada vez más grave.

Por otra parte, el virus del sida presenta una gran variabilidad y gran
capacidad de mutación, lo que dificulta la creación de una vacuna efectiva.
Actualmente, la única forma de controlar la enfermedad es mediante
campañas informativas para evitar aquellas situaciones y conductas de alto
riesgo que favorecen la transmisión del virus.

La transmisión del virus del sida se produce de la siguiente manera:

El VIH penetra en el cuerpo de una persona sana procedente de otra
infectada. El virus se localiza en la sangre y en otros fluidos orgánicos como
el semen y las secreciones vaginales, desde donde accede al nuevo
hospedador. Los principales mecanismos de transmisión son:
• Directamente a través de la sangre, por transfusiones o por medio de
jeringuillas u otros objetos punzantes contaminados.
• Mediante relaciones sexuales en las que el semen o las secreciones
vaginales entren en contacto con microheridas y erosiones por las que
el virus pueda introducirse.
• De madre a hijo, a través de la placenta o bien durante el parto. Se
puede transmitir también por la leche materna.

La transmisión del VIH no se produce a través de los alimentos, por la

picadura de insectos o durante las relaciones habituales de convivencia en
la familia, en la escuela o en el trabajo.

9.- EL SISTEMA INMUNITARIO Y LOS TRASPLANTES

Los trasplantes consisten en la transferencia de un órgano o tejido de un

individuo, denominado donante, a otro individuo, denominado receptor.

Una de las características más importantes del sistema inmunitario es la

capacidad de distinguir entre “lo propio” y “lo extraño”.

Todas nuestras células presentan en su superficie moléculas que las

identifican como células propias. Cuando el sistema inmunitario identifica
como extrañas a las células de un órgano trasplantado, reacciona
destruyéndolas, lo que se conoce como rechazo.

Esta acción la llevan a cabo los linfocitos T citotóxicos, los cuales

producen unas moléculas que “perforan” la membrana celular produciendo
la muerte de las células del órgano trasplantado.

Para evitar el rechazo después de un trasplante se recurre a tratamientos

con fármacos inmunosupresores que debilitan la respuesta inmunitaria
contra el órgano trasplantado, pero dejan al individuo más vulnerable frente
al ataque de cualquier microorganismo.

374
EJERCICIOS

1. Describe el proceso de fagocitosis.

2. Definición de antígeno y anticuerpo. Naturaleza química de estas

moléculas. La reacción antígeno-anticuerpo.

3. La infección y la inmunidad.
a) Diferencia entre un suero y una vacuna.
b) Tipos de inmunidad. ¿Qué tipo de inmunidad proporciona una
vacuna? ¿Y un suero? Justifica la respuesta.

4. La vacuna para la prevención de la difteria no nos protege de contraer

otras enfermedades infecciosas, como la tuberculosis. ¿A qué
característica del sistema inmunitario crees que se debe este hecho?
Razona la respuesta.

5. Diferencia entre inmunidad congénita y adquirida; natural y artificial;

pasiva y activa.

6. Comenta el siguiente esquema:

7. ¿A qué se llama respuesta inmune celular? ¿Qué tipo de células pueden

llevarla a cabo? ¿Qué moléculas intervienen?

8. Existen virus que producen en los humanos enfermedades mortales por

inmunodeficiencia. Sin embargo, la muerte del individuo no es
provocada directamente por estos virus, sino por microorganismos
parásitos oportunistas. Proponga una explicación razonada a este hecho

9. Defina los siguientes términos referidos a la inmunidad: inmunidad

artificial, respuesta primaria, respuesta humoral, inmunidad pasiva,
respuesta secundaria, inmunodeficiencia y respuesta celular.

375
10. Suponga que un hospedador ha padecido una enfermedad provocada
por un microorganismo. ¿Por qué una variación en la composición (no en
la cantidad) de los antígenos de ese microorganismo permite que el
hospedador pueda desarrollar de nuevo la misma enfermedad? Razone
la respuesta.

11. Explique en qué consiste la respuesta inmunitaria celular. ¿Qué células

están implicadas en la respuesta inmunitaria celular? Describa dos
funciones de cada uno de esos tipos de células.

12. Louis Pasteur descubrió que cuando inoculaba pollos con cultivos
envejecidos de la bacteria del cólera (bacterias atenuadas) sólo
presentaban un ataque leve. También encontró que los cultivos frescos
(bacterias no atenuadas) no producían cólera cuando se inoculaban en
pollos que habían sido previamente inoculados con cultivos viejos.
Exponga una explicación razonada a estos hechos.

13. En relación con la figura

adjunta, responda
razonadamente las siguientes
cuestiones:
a) ¿Qué representa la
gráfica? ¿En cuál de las
infecciones se produce
mayor cantidad de
anticuerpos? ¿En cuál de
ellas se produce una
respuesta más rápida?
¿Qué respuesta es más
duradera?
b) ¿Por qué las respuestas son diferentes tras una infección primaria o
una infección secundaria?

14. Identifica el siguiente microorganismo,

indica sus partes y explica su ciclo vital.

15. Defina inmunidad congénita o innata, inmunidad adquirida o adaptativa,

inmunidad natural, inmunidad artificial e inmunidad pasiva.

16.¿Son todas las enfermedades de origen infeccioso? [0,3] ¿Producen

enfermedad todas las infecciones? [0,3] ¿Por qué son contagiosas las
enfermedades infecciosas? [0,4]. Razone las respuestas.

376
17.Muchos protozoos como Plasmodium o Tripanosoma son capaces de
evitar la acción del sistema inmune contra ellos produciendo proteínas
en su membrana que se parecen a las proteínas normales del organismo
infectado. ¿Por qué de esta manera se protegen del sistema inmune?
Razone la respuesta [1].

18.Al someter a la inoculación de un determinado antígeno a dos gemelos

univitelinos (idénticos), A y B, se observa que B tarda alrededor de 20
días en producir una cantidad de anticuerpos semejante a la que
produce A en, aproximadamente, 5 días. Proponga una explicación
razonada para este comportamiento desigual de los gemelos [1].

19.El siguiente esquema

representa la cantidad de
anticuerpo en la sangre
tras la inyección de dos
antígenos diferentes.
Explique a qué se debe la
mayor respuesta frente al
antígeno A tras la segunda
inyección. ¿Por qué no se
observa la misma
respuesta en el caso del
antígeno B?

20.En relación con la figura

adjunta, conteste las
siguientes cuestiones:
a).- Identifique las células
o moléculas señaladas con
números [0,3]. Nombre el
proceso que transcurre en
la imagen de la derecha
[0,2].
Explique lo que sucede
desde que la célula
número 1 queda recubierta por las partículas número 2 hasta que es
incorporada totalmente por la célula 3 [0,5].
b).- Indique la importancia de este proceso para el organismo [0,4].
¿Qué células producen la molécula señalada con el número 2? [0,2].
Describa la estructura de dicha molécula [0,4].

21.Para prevenir la hepatitis B basta administrar tres dosis de la vacuna (a

los dos, a los cuatro y a los quince meses de edad), mientras que en el
caso de la gripe incluso vacunándose todos los años puede padecerse la
enfermedad. Proponga una explicación razonada a este hecho [1].

377
22.Defina los siguientes términos relativos a la inmunidad: anticuerpo,
inmunidad pasiva, respuesta primaria, enfermedad autoinmune y
respuesta celular [2].

23.El siguiente esquema

representa el ciclo de
vida del Virus de
Inmunodeficiencia
Humana (VIH). Conteste
las siguientes cuestiones:
a).- Indique cuatro
componentes de este
virus [0,4]. ¿Qué tipo de
ácido nucleico posee?
[0,2]. Indique qué
representan en el
esquema los números 1 y 2 [0,2]. Nombre el tipo de célula a la que
infecta [0,2].
b).- Comente uno a uno los procesos que tienen lugar desde el número
3 hasta el 8 [1].

24.En relación con la figura adjunta,

conteste las siguientes
cuestiones:
a).- Nombre el proceso general
que se representa en la imagen
[0,2]. Indique la acción que
realiza la célula señalada con el
número 1 y el tipo de célula de
que se trata [0,2]. Cite dos
síntomas característicos de este
proceso [0,2]. Describa la acción
señalada con el número 2 [0,4].
b).- Explique las consecuencias de la vasodilatación [0,5]. Indique si
este proceso forma parte de las defensas específicas o inespecíficas
[0,5].

25.Diferencie entre las siguientes parejas de conceptos: antígeno y

anticuerpo, linfocito B y linfocito T, respuesta humoral y respuesta
celular, vacunación y sueroterapia [2].

26.Antonio fue vacunado contra el sarampión y, sin embargo, a

consecuencia de la vacuna desarrolló la enfermedad con todos sus
síntomas. Por el contrario, Luis, que no se vacunó, se contagió con el
virus del sarampión y le suministraron un suero anti-sarampión que le
ayudó a sufrirlo con pocas manifestaciones clínicas, pero lo volvió a
padecer al año siguiente. Dé una explicación razonada desde el punto
de vista inmunológico de lo que les ha sucedido a Antonio [0,5] y a Luis
[0,5].

27.Defina: inmunidad activa, inmunidad pasiva, antígeno, inmunoglobulina

o anticuerpo, e interferón [2].

378
28.Si se trasplanta un órgano de una persona a otra, los trasplantados
deben seguir un tratamiento de inmunosupresión. Sin embargo, a una
persona que resultó quemada en un brazo, se le trasplantó piel de su
espalda a la zona quemada y los médicos no le recetaron ningún
tratamiento de inmunosupresión. Razone por qué en un caso se recetan
inmunosupresores y en otro no [1].

29.Cite una función de los linfocitos B [0,3], dos de los linfocitos T [0,6] y
dos de los macrófagos [0,6] en la respuesta inmunitaria. Defina
memoria inmunológica [0,5].

30.En el esquema se muestra cierta

estructura relacionada con el Sistema
Inmune.
a) ¿De qué se trata?
b) ¿Cuál es su función?
c) Identifica los números del esquema
con cada uno de los siguientes
elementos: región constante,
cadena ligera, región variable,
región de unión al antígeno, cadena
pesada

31. La genética y el factor ambiente se

reparten por igual el origen de la alergia. El aumento de estas
enfermedades se asocia al tipo de cultura occidental. La higiene
doméstica se apunta como causas del incremento de los casos. (Titular
en La Provincia, 15 de Mayo de 2005).
a.- Pero, ¿qué es la alergia?
b.- ¿La respuesta consiste en la producción de antígenos o anticuerpos?
c.- ¿Cuál es la naturaleza de los antígenos y los anticuerpos?

32. Harald zur Hausen, co-ganador del Premio Nobel de Medicina 2008, fue
el primer científico que estableció que existía una relación directa entre
el virus del papiloma y el cáncer cervical, un descubrimiento que en ese
momento contravino a todos los dogmas, pero que ha resultado de
suma importancia en el desarrollo de la vacuna contra este virus.
(Agencia EFE)
a) ¿Qué es la vacunación? ¿En qué consiste la vacunación?
b) ¿En qué se diferencia la sueroterapia de la vacunación?

33. España está dentro de los países con mayor tasa de trasplantes de
órganos por habitante. Independientemente del órgano trasplantado, la
técnica depende del sistema inmunitario de la persona que recibe el
órgano.
a.- Explica por qué no se puede trasplantar un órgano humano a
cualquier persona si tanto el donante como el receptor pertenecen a la
misma especie.
b.- El receptor tiene que tomar un tratamiento inmunosupresor, ¿qué
significa esto?

379
34. La respuesta de un organismo tras la 1ª y la 2ª infección con el mismo
antígeno se muestra en la gráfica adjunta.
a) Describe lo que se observa en la gráfica.
b) ¿Cuáles son las características de la respuesta inmune secundaria y
qué relación tienen con la gráfica?

Ejercicios resueltos

35. Explique dos diferencias entre vacuna y suero [0,5].

[Diferencias: carácter preventivo y curativo, formación o no de

células de memoria, inmunidad activa o pasiva, administración de
antígenos o anticuerpos]

36. Indique dos diferencias entre vacunación y sueroterapia [0,6] y explique

en qué consiste cada procedimiento [1]. ¿Con qué tipos de inmunidad
están relacionados estos procesos? [0,4].

[Diferencias: carácter preventivo o curativo; formación o no de

células de memoria, etc. (0,3 puntos cada una)... Explicación de cada
procedimiento (0,4 puntos cada uno)... Ambos procesos pertenecen a
la inmunidad adquirida y a la inmunidad artificial. La vacunación es
un ejemplo de inmunidad activa y la sueroterapia de inmunidad
pasiva... 0,4 puntos)]

http://www.genomasur.com/BCH/BCH_libro/capitulo_08.htm

http://www.elergonomista.com/biologiaselectividad/

http://www.iesdeluarca.es/index.php?option=com_content&view=article&id
=203&Itemid=49

http://www.slideshare.net/RodrigoMuozGonzalez/los-virus-14089418

380