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Acta Botanica Malacitana 28: 59-71

Málaga, 2003

CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO MORFOLÓGICO Y


ANATÓMICO EN NUCULAS DE MENTHA L.
Y PRESLIA OPIZ (LAMIACEAE)
DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
M a Angeles MARTÍN MOSQUERO, Julio PASTOR y Rocío JUAN

RESUMEN. Contribución al estudio morfológico y anatómico en miculas de Mentha L. y Preslia Opiz


(Latniacecte) de lo Península Ibérica. Se estudia la micromorfología y anatomía de núculas de tres especies
de Mentha (M. aquatica L, M. suaveolens Ehrh., M. pulegium L.) y de Preslia cervina (L.) Fresen, tanto
al microscopio óptico (M.O.) como al microscopio electrónico de barrido (M.E.B.). Desde un punto de vista
morfológico, la diferencia principal entre ambos géneros ha sido la ornamentación de las núculas, siendo
más o menos reticulada en Mentha y rugosa en Preslia. Anatómicamente, hay que destacar cl grosor del
pericarpo, que es bastante menor en Preslia. No obstante, el conjunto de caracteres estudiados pone de
manifiesto la afinidad de estos géneros. Por último, se comenta brevemente los sistemas de dispersión más
frecuentes en estos géneros.

Palabras clave. Núcula, morfología, anatomía, mucílago, Mentha, Preslia, Lamiaceae, Península Ibérica.

ABSTRACT. Contribution to morphological and anatomical studies on nut/es of Mentha L. and Preslia
Opiz (Lamiaceae) from the Iberia'? Peninsula. A morphological and anatomical study on nutlets of three
species of Mentha (M. aquatica L, M. suaveolens Ehrh., M. pulegium L.) and Preslia cervina (L.) Fresen,
was carried out using light and scanning electron microscopy. From a morphological point of view the main
difference between both genera has been the nutlets' ornamentation, being more or less reticulate in Mentha
and rugose in Preslia. Anatomically, the pericarp thickness stands out, which is fairly thinner in Preslia.
However, whole characters studied point out the relationship of these genera. Lastly, the usual dispersal
systems between these genera are discussed briefly.

Key words. Nutlet, morphology, anatomy, mucilage, Mentha, Preslia, Lamiaceae, Iberian Peninsula.

INTRODUCCIÓN Pulegium (Ubera, 1987): M. pulegium L. y


M. suaveolens Ehrh. (anteriormente incluida
El género Mentha se distribuye por zonas en M. rotundifolia, según Harley, 1972 b) de
templadas del hemisferio norte, sur de África y distribución amplia y M. aquatica mucho más
Australia. Se estudian tres especies de la restringida.
Península Ibérica presentes en lugares El género Preslia incluye una sola especie,
encharcados o junto a cursos de agua y P. cervina, que se presenta en zonas pantanosas
pertenecientes a las secciones Mentha y de inundación del oeste del Mediterráneo (sur
60 M.A. Martín Mosquero et al.

de Francia, Península Ibérica, Marruecos y un fenómeno bastante frecuente en el género


Argelia) (Willis, 1966). especialmente en las especies de la sect.
Harley (1972a, b) no reconoce este último Mentha, destacando entre otros el trabajo de
género, ya que considera P. cervina una especie Tucker & Fairbrothers (1981), sobre varias
muy afín a Mentha gattefossei Maire, y la especies, así como el de Tucker & Fairbrothers
incluye en este género como Mentha cervina (1990) sobre el origen de M. x gracilis.
L. Este criterio es adoptado posteriormente Entre otros trabajos acerca del género
por Tucker eta!. (1980) en su estudio sobre los también merecen mención el de Gill et al.
tipos de Linneo del género Mentha. (1973) sobre la variabilidad morfológica que
Por otra parte, las dos especies que presenta M. arvensis L., el anatómico de Jancic
reconoce Opiz (1824, sec. Harley, 1972b) en (1984), el citológico de Ameluxen e Intert
Preslia (P. glabriflora Opiz y P. villiflora (1992), los de Eck & Kito (1990, 1992) sobre
Opiz) son incluidas por Harley (1972b) en organogénesis y el palinológico de Wagstaff
Mentha cervina. (1992).
En el presente trabajo se ha seguido la Por último, respecto a las núculas destaca
clasificación adoptada por Bentham (1876), el trabajo de Mann et al. (1989) sobre los
Losa eta!. (1974), Chengyih & Hsiwen (1982), ácidos grasos presentes en las núculas del
Valdés (1987) y Cantino eta!. (1992), según la género, en el que resalta la gran cantidad de
cual la diferenciación de los géneros Mentha y ácido linolenico presente en las mismas.
Preslia resulta evidente atendiendo Además, hay que mencionar el trabajo clásico
básicamente al número de dientes del cáliz y al de Wagner (1914) sobre anatomía de
tipo de bracteola. Lamiaceae, en el que incluye cinco especies de
El género Mentha incluye especies Mentha presentes en la flora francesa; el de
aromáticas muy apreciadas desde la antigueclad, Fabre & Nicoli (1965) sobre morfología de las
especialmente como condimento o en medicina mismas y el morfológico y anatómico de
(Font-Quer, 1980). Por ello, son frecuentes los Wojciechowska (1966) donde analiza, junto a
trabajos que estudian su composición en acéites otras Lamiaceae, la estructura de las nticulas
esenciales así como sus propiedades en siete especies de Mentha europeas.
terapéuticas. Entre éstos se pueden destacar el En el caso de Preslia habría que considerar
de Kokkini & Vokou (1989) sobre los el trabajo de Wagner (1914) sobre la anatomía
quimiotipos de M. spicata L., los de Tucker et de las núculas en distintos taxones de
al. (1991), Kokkini (1992) y Colson et al. Lamiaceae incluyendo Preslia cervino y el de
(1993) sobre los aceites esenciales de varias Fabre & Nicoli (1965) sobre la estructura
especies del género incluyendo M. x gracilis y morfológica de la misma.
M. x l'iperita, y el de Tío eta!. (1996) sobre la
importancia de determinados metaboli tos
secundarios de M. suaveolens que constituyen MATERIAL Y MÉTODOS
una barrera química frente a las plagas de
insectos. Por otra parte, la mayoría de las El material estudiado fue fijado en FAA
especies del género Mentha se caracterizan por durante un mínimo de 24 horas, y a continuación
presentar una gran variabilidad intraespecífica, se pasó a etanol al 70 % que actuó como líquido
reflejada en las diversas categorías taxonómicas conservante hasta su posterior análisis. Los
atribuidas a los distintos taxones, como se testigos se encuentran en el Herbario de la
aprecia en el trabajo de Tucker et al. (1980). Universidad de Sevilla (SEV).
Además, hay que resaltar que la hibridación es El estudio morfológico se realizó con
Ntículas de Mentha y Preslia 61

núculas maduras, fijadas y sometidas a punto — 0.8), y de contorno generalmente obovado y


crítico. Este material se montó en portas algo trígonas hacia la base. El hilo es basal,
utilizando adhesivo de doble cara. reniforme o subtriangular en la cara ventral, y
Seguidamente se metalizó con oro-paladio y subtriangular o elíptico en la dorsal, con una
posteriormente se examinó con un microscopio gran cantidad de depósitos de ceras de aspecto
electrónico de barrido (M.E.B.) Philips LX- variable. El color varía desde amarillento hasta
30. Los datos sobre longitud y anchura se pardo-oscuro, y la simetría es dorsiventral.
basan en un muestreo de 90- 160 núculas en el Generalmente son glabras, con la superficie
caso de Men/ha y de 10 — 30 en el de Preslia. reticulada, aunque en Preslia es rugosa o
Para el estudio anatómico se utilizaron rugoso-reticulada, constituida por uno o, más
núculas en distinto grado de madurez, fijadas y frecuentemente, dos tipos de células. Las
deshidratadas mediante la serie de alcohol paredes radiales de dichas células varían desde
butílico terciario (Johansen, 1940). A continuación, no visibles hasta medianamente elevadas,
fueron incluidas en parafina y se cortaron a 9 — mientras que las paredes tangenciales pueden
12 pm de grosor. Una vez montadas las ser lisas, ligeramente estriadas, rugosas o con
secciones, se tiñeron con safranina alcohólica una papila o verruga en el centro (figs. I y 2;
al 1 % y fast-green alcohólico al 0.1 %, y se tab. 1). El grosor del pericarpo oscila entre 17
montaron de modo permanente para su posterior — 90 pm. El epicarpo puede estar formado por
observación al microscopio óptico (M.O.) El un solo tipo de células, en cuyo caso son
dibujo del corte anatómico se ha realizadon rectangulares, o bien por dos: las mucilaginosa
con ayuda de una cámara clara. de contorno elíptico y de mayor tamaño, y las
Para la terminología se ha seguido no mucilaginosas que, generalmente, son
principalmente a Font Quer (1993) y Stearn isodiamétricas y más pequeñas. El grosor del
(1992). mesocarpo es muy variable (2 — 48 pm), y en
El estudio del mucílago se hizo sobre algunos taxones está diferenciado en dos
núculas que se colocaron durante un máximo regiones atendiendo a la morfología de sus
de 48 horas en cámara húmeda y a las que se les células. La capa en empalizada (10 — 35 pm)
realizó el "Test del agua destilada" (Alburquerque siempre está formada por esclereidas alargadas
& Andrade, 1998). Las que presentaban radialmente y con paredes engrosadas, que
mucílago fueron sometidas a una solución de muestran un lumen central e irregularmente
fast-green (0,1%) en alcohol de 70° durante estrellado, y en cuyo interior suele presentar
unos segundos, lo que tiñó ligeramente el un cristal isodiamétrico o rectangular. El
mucílago y permitió medir el grosor del halo. endocarpo es muy delgado (1 — 2 pm),
Se midieron 25 núculas por taxón. También se constituido por células rectangulares que, a
tomaron muestras del mucílago, se montaron veces, presentan gránulos en su interior. La
en un portaobjetos sobre el que se colocó un testa varía entre 2 — 8 pm y presenta células
cubreobjetos previamente humedecido con una rectangulares, habitualmente con
gota de agua destilada, y se analizaron las engrosamientos escalariformes (fig. 3; tab. 2).
preparaciones con ayuda del M. O. El mucílago está presente en 3 de los 4 taxones
examinados, pero únicamente se han podido
estudiar sus caracteres en dos de ellos, ya que
RESULTADOS no se ha dispuesto de núculas frescas de Prelia
cervina. En los dos taxones donde se ha
Los cuatro taxones estudiados muestran estudiado (M. suaveolens y M. pulegium), el
núculas con un tamaño variable (0.3 — 1.2 x 0.2 mucílago es discontinuo, transparente y
62 M.A. Martín Mosquero et al.

Arm' Allireatik
.

Figura 1. Núculas de Mentha. A — I, M. aquatica. J — N, M. suaveolens. Contorno dorsal: A, C, J; contorno


ventral: B, K; glándulas: D; detalle del hilo: E; depósitos de ceras: F, M; pelos eglandulares: G; detalle de
la superficie: H, I, L; mucílago: N. Escalas: 2 pm (M); 10 pm (F); 20 pm (G, I, L); 50 pm (D, H); 200 pm
(A — C, J, K, N). Mentha's males. A — 1, M. aquatica. J — N, M. suaveolens. Dorsal face A, C, J; ventral face:
B, K; glands: D; details of hilum: E; wax dump: F, M; eglandular hairs: G; details of surface: H, 1, L;
mucilage: N. Scale bars: 2 pm (M); 10 pm (F); 20 pm (G, 1, L); 50 pin (D, 11); 200 pm (A — C, J, K, N).

Núculas de Mentha y Preslia 63

Figura 2. Núculas de Mentha y Preslia. A — G. M. pulegium. H — K. P. cervina. Contorno dorsal: A, H;


contorno ventral: B, I; detalle del hilo: C; depósitos de ceras: D, K; detalle de la superficie: E, F, .1;
mucílago: G. Escalas: 2 pm (D); 20 pm (F); 50 Fm (C, E, J, K); 100 pm (G); 200 pm (A, B); 500 p.m (H,
1). Mentha and Preslia's tzutles. A — G. M. pulegium. H — K. P. cervina. Dorsal face: A, H; ventral face:
B, 1; details of !Plum: C; wax dump: D, K; details of surface: E, F, J; mucilage: G. Escalas: 2 pm (D); 20
pm (F); 50 pm (C, E, J, K); 100 pm (G); 200 pm (A, B); 500 pm (H, 1).
64 M.A. Martín Mosquero et al.

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Núculas de Mentha y Preslia 65

homogéneo, formando manchas de tamaño del material.


variable. En su matriz se han observado espinas Teniendo en cuenta las observaciones
patentes, elementos discoidales y hebras realizadas con anterioridad en diversas especies
helicoidales. de Mentha, parece ser que el indumento no es
un carácter especialmente destacable. Así, ni
Wagner (1914) ni Wojciechowska (1966) lo
DISCUSIÓN mencionan en ninguno de los taxones
examinados, siendo únicamente Fabre & Nicoli
Tras el análisis morfológico y anatómico (1965) los que califican a Mentha como un
de las núculas de Mentha y Preslia, y de acuerdo género levemente piloso ya que observaron
con las observaciones de Wagner (1914), Fabre algunos pelos en M. requieni Bentham y
& Nicoli (1965) y Wojciechowska (1966), se M. longifolia (L.) Hudson.
ha podido comprobar que a pesar de la En el presente estudio sólo se ha observado
proximidad de estos géneros, los caracteres indumento en M. aquatica, en la que de forma
examinados permiten su diferenciación. ocasional, aparecen pelos eglandulares
En primer lugar, de entre todos los esparcidos cuyas células no son fácilmente
caracteres morfológicos, el tipo de superficie diferenciables. También en este taxón, y de
que muestra la núcula permite separar los dos forma constante, se han observado glándulas,
géneros citados, ya que mientras en Preslia carácter que junto a otros como el tamaño de la
ésta es rugosa con células, a veces, difícilmente núcula y la presencia o ausencia de refuerzos
cliferenciables, en el género Mentha, de acuerdo en las paredes radiales que forman el retículo,
con Fabre & Nicoli (1965) y Wojciechowska permiten la diferenciación entre esta especie y
(1966), es lisa o reticulada con células M. suaveolens, ambas caracterizadas por
poligonales o irregulares. presentar núculas con un retículo bastante
Por otra parte, la morfología y localización marcado y la cicatriz dorsal del hilo de contorno
del hilo, así como la forma del ápice que subtriangular.
muestran las núculas de Mentha y Preslia son
considerados por Fabre & Nicoli (1965) Respecto a la anatomía, también existen
caracteres importantes en la diferenciación de diferencias entre Mentha y Preslia. Así, el
ambos géneros. Así, según estos autores, grosor del pericarpo, el tamaño de los cristales
mientras que en Preslia el ápice es mucronado del lumen de las esclereidas, o la presencia de
y el hilo es basal-punctiforme extendiéndose gránulos intensamente teñidos en el endocarpo
únicamente en la cara ventral, en Mentha el de Preslia, ausentes en Mentha, permiten
ápice es redondeado y el hilo basal-redondeado, separar los dos géneros.
extendiéndose en algunas especies tanto ventral En el caso de Mentha, habría que destacar
como dorsalmente. No obstante, teniendo en que en M. aquatica y M. suaveolens el
cuenta los resultados obtenidos en Preslia y mesocarpo está diferenciado en dos regiones,
Mentha y de acuerdo con las observaciones de mientras que en M. pulegium únicamente hay
Wojciechowska (1966) en Mentha, ambos una. No obstante, la ausencia de parénquima
géneros muestran el ápice redondeado y el hilo aerífero en el mesocarpo de M. suaveolens la
se extiende por las dos caras de la núcula, diferencia de M. aquatica que, por el contrario,
coincidiendo algunas especies de Mentha con presenta espacios aeríferos marcados entre
P. cervina en cuanto a la morfología del mismo, dichas células, similares a los observados por
poniéndose de manifiesto la variabilidad que Wagner (1914) en algunas especies del género
muestran estos caracteres según la procedencia Scutellaria. En cuanto al epicarpo,
66 M.A. Martín Mosquero et al.

M. suaveolens y M. pulegium presentan mayor diploide (2n = 24) y M. aquatica es octoploide


similitud, ya que ambas muestran células (2n = 96).
mucilaginosas intercaladas entre las no En cuanto a la presencia de mucílago, de
mucilaginosas, similares a las que muestran acuerdo con Wojciechowska (1966) y Ryding
M. sylvestris, Thymus serpyllum L. y Origattunt (1992a), ha sido confirmada en M. suaveolens
pulchrum Boiss. & Heldr. (Wagner, 1914), y en M. pulegium, pero no en M. aquatica, si
mientras que en M. aquatica están ausentes. bien con anterioridad Grubert (1974, 1981) lo
No obstante, los dos primeros taxones se pueden observara en dicho taxón. Algunas
diferenciar, entre otros caracteres, por el grosor características del mucílago como la forma
del epicarpo que es mayor en M. suaveolens. discontinua en que es excretado, su poca
Un carácter que diferencia M. suaveolens de consistencia y la transparencia hacen que su
los otros dos taxones examinados es la visualización sea difícil, por lo que de acuerdo
presencia de cristales rectangulares en las con Ryding (1992a), el género Mentha se debe
esclereidas, ya que en las otras dos especies incluir en el grupo de Labiadas «inciertamente
son isodiamétricos, similares a los observados mucilaginosas» o «aparentemente no
por Wojciechowska (1966) en algunas células mucilaginosas», ya que el grosor de las manchas
del mesocarpo de varias especies del género, si de mucílago, cuando aparecen, no supera los
bien, en esta región no se han observado 0.1 mm. No obstante, aunque las características
cristales en ninguna de las especies estudiadas. del mucílago son similares en M. pulegium y
En cuanto a P. cervina, a pesar de que M. suaveolens se pueden establecer algunas
desde un punto de vista anatómico se separa diferencias basadas fundamentalmente en la
claramente de los taxones estudiados del género cantidad de mucílago excretado. Así, en
Mentha, presenta una mayor similitud con M. M. pulegium lo normal es que se formen
pulegium, ya que en ambos taxones sólo se manchas pequeñas de mucílago muy aisladas
diferencia una región en el mesocarpo. por toda la superficie y generalmente debidas
Por los resultados obtenidos, a nivel a la excreción de una única célula mucilaginosa.
anatómico únicamente la existencia de dos De hecho, a menudo, se observa como las
regiones bien diferenciadas en el mesocarpo núculas de este taxón no excretan mucílago
caracteriza a los dos taxones incluidos en la tras permanecer 48 horas en agua destilada, lo
sect. Mentha, si bien, la morfología de las cual podría deberse, a la necesidad de mayor
células que constituye cada región es tiempo de hidratación, a la falta de maduración
completamente diferente en ambos taxones. de dichas células o al escaso contenido en
Por otra parte, las dos secciones del género mucílago. Por el contrario, en M. suaveolens
Mentha representadas en el área de estudio las manchas mucilaginosas suelen fusionarse
están muy bien delimitadas atendiendo a los entre sí (ya que las células mucilaginosas se
caracteres morfológicos de las núculas encuentran más próximas) originando manchas
(ornamentación de las núcula, y morfología y mayores y menos distanciadas.
localización del hilo), coincidiendo con el De acuerdo con Grubert (1974) y Ryding
análisis cromosómico de Harley & Brighton (1992b) parece existir una relación entre la
(1977) según el cual las especies incluidas en excreción de mucílago y la capacidad de
la sect. Pulegium presentan x = 10 y las de la germinación de las núculas del género, ya que
sect. Mentha x = 12. Además, los dos taxones puede crear un microclima alrededor de las
estudiados pertenecientes a la sect. Mentha mismas que favorece su germinación. Así, se
también están muy bien definidos ha comprobado como en las núculas de
cromosómicamente ya que M. suaveolens es M. suaveolens y M. pulegium, el porcentaje de
Núculas de Mentón y Preslia 67

Por otra parte, aunque la presencia de


mucílago en P. cervina no ha podido ser
corroborada por el «test del agua destilada»
debido a la falta de material fresco, los cortes
anatómicos revelan la existencia en el epicarpo
untaamno. t de células ligeramente mayores que el resto y
con contenido mucilaginoso, lo cual apoya las
observaciones de Wagner (1914) y Grubert
(1974, 1981). No obstante, la morfología y
disposición de las células en el epicarpo de
P. cervina, más que a la observada por Wagner
.Mlartiln I
(1914) para dicho taxón, se asemeja a la
C.M. observada por Wojciechowska (1966) para
Mentón longifolia, aunque el resto de caracteres
anatómicos no muestran ningún tipo de
similitud.
De acuerdo con las observaciones de
Can. Bouman & Meeuse (1992), los taxones
/ a
examinados en el presente trabajo tendrían
- eP' fundamentalmente una dispersión anemócora,
debido al tamaño pequeño de las núculas y el
peso escaso de las mismas. Además, la
presencia de un parenquima aerífero en el
mesocarpo de M. aquatica, que permite la
flotabilidad de la núcula en agua (Pijl, 1982;
Bouman & Meeuse, 1992; Ryding, 1995),
Figura 3. Esquema de la sección del pericarpo. A: favorece la hidrocoria en esta especie. Sin
M. aquatica. B. Ms C: M. pulegium. D.
Preslia cervina. Cutícula: C; epicarpo: epi; embargo, menos probable parece la dispersión
mesocarpo: mes; capa en empalizada: c. e.; por epizoocoria o la atelecoria en las especies
endocarpo: end; testa: t; células mucilaginosas: c. que excretan mucílago (M. pttlegium,
m. Escala: a = 50 pm (A — C); b = 25 pm (D).
Drawings of section of pericarp. A: M. aquatica. B. M. suaveolens y P. cervina), destacada por
M. suaveolens. C: M. pulegium. D. Preslia cervina. algunos autores (Grubert, 1974; Pijl, 1982;
Cuticle: C; epicarp: <'pi; mesocarp: mes; Ryding, 1992a) en otros taxones con semillas
esclerenchymatic cell layer: c. e.; endocarp: end;
seed coat: t; mucilaginous cell: c. in. Scale bar: a = mucilaginosas, debido tanto a la escasa cantidad
50 pm(A — C); b = 25 pm (D). de mucílago excretado, como a la poca
consistencia del mismo.
germinación alcanza el 90%, frente al 40 - 45%
observado en M. aquatica. Este bajo porcentaje
de germinación, junto a la ausencia de mucílago ANEXO
y la baja producción de semillas por verticilo
observada, probablemente estén relacionadas Material estudiado
con la elevada multiplicación vegetativa que
muestran los individuos de las poblaciones Mentha aquatica L.
estudiadas, los cuales emiten vigorosos rizomas HUELVA. Entre Hinojos y Almonte,
que enraízan rápidamente. Arroyo La Mayor, 29.X.1996, Martín

68 M.A. Martín Mosquero et al.

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Núculas de Mentha y Preslia 69

Mosquero (SEV 153682). Entre El Rocío y Almodovar del Río, junto al Embalse de La
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Dila. A. Fernández (S.M.E.) la preparación de las
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