RESPUESTAS DE PLANTAS A

ALTOS INDICES DE ESTRÉS

HIDRICO

CAMILO BARRETO

Correo-e: camilincundinamarca@gmail.com

RESUMEN

Siendo el agua uno de los componentes más significativos para el proceso de las
plantas, su escasez establece una de las trascendentales fuentes de estrés
hídrico. Muchas plantas han desarrollado respuestas que les asienten soportar
diferentes niveles de pérdida de agua, que parten desde un estrés hídrico ligero,
producido por la disminución del potencial hídrico al mediodía, hasta aquellas
que les admiten sobrevivir en hábitat desérticos. (Black y Osmond, 2003) Estas
respuestas incluyen alteraciones en el crecimiento, el desarrollo del metabolismo
C4 y CAM, cierre de estomas y cambios en la locución de genes, encerrando los
que recopilan proteínas latentemente preservadoras, enzimas clave en la vía de
síntesis de osmoli, enzimas antioxidantes y factores de transcripción, que
regularizan la expresión de genes incitada por el estrés. (Black y Osmond, 2003).

PALABRAS CLAVE ADICIONALES: adaptabilidad, cambios, estrés hídrico,

proteínas, movimiento estomático, osmolitos, elementos de respuesta.

empíricamente y por consecuencia

INTRODUCCIÓN
A lo largo del tiempo y la evolución
del mundo, las plantas han creado
de los cambios climáticos brucos y
desaforados que se presentan no
solo con la naturalidad si no por la
alta contaminación que día a día se
presenta en altas proporciones, por lo
cual dichas plantas crean diferentes
respuestas y adaptaciones que les
permiten sobrevivir en situaciones de
inmutable estrés hídrico (Nilsen y
Orcutt, 1996). Innumerables
adaptaciones hacen referencia
principalmente a temas del agua y su
estrés por el mismo o con un uso más
eficiente de este recurso. Algunas
plantas poseen adaptaciones como la
mejora continua del metabolismo C4
y del metabolismo CAM, que les
permiten sobrevivir adaptablemente
en ambientes más áridos y con
demasiado estrés hídrico (Black y
Osmond, 2003; Lüttge, 2004).
Cuando el estrés hídrico se
desenvuelve espaciosamente, las
plantas pueden mostrar respuestas
de adaptación que tienen
consecuencias sobre el crecimiento,
como la disminución del crecimiento
foliar y el acrecentamiento radicular
(Potters et al., 2007; Shao et al.,
2008).
Por otro lado, es importante resaltar
que el mecanismo de resistencia en
sentido fisiológico es el cierre de
estomas, las cuales son estructuras
responsables de la mayor proporción
de pérdida de agua en las plantas
(Taiz y Zeiger, 2006). Las plantas
también se manifiestan al estrés por
estrés hídrico a nivel celular y
molecular (Shinozaki y reflexionar que una cuantía limitada o
YamaguchiShinozaki, 2007). Una de
las primordiales respuestas al estrés
hídrico es la modificación de la
expresión génica, relacionada con la
producción de enzimas clave en la
vía de síntesis de osmolitos,
proteínas con función protectora,
enzimas antioxidantes, factores de
transcripción y otras proteínas
involucradas en las respuestas al
estrés hídrico (Bray, 1997; Zhu et al.,
2002).
Además el agua es el elemento
fundamental para la vida de cualquier
ser que posea una vida; caso tal en
las plantas compone principalmente
del 80 al 95% de la aglomeración de
los tejidos en desarrollo y desempeña
varias tareas únicas e
irremplazables. Es el responsable
más exuberante y mejor distinguido y,
como tal, accede el movimiento de
elementos intrínsecamente y entre las
células. Debido a sus propiedades
polares, tiene gran autoridad en la
distribución y la permanencia de
moléculas tales como proteínas,
polisacáridos y otras (Kirkham, 2005).
Igualmente, el esparcimiento celuloso
y la composición físico-química de la
pared estriban del agua. Una lista de
las técnicas que son usuales por el
volumen celular y la mecánica
contienen, además de los aludidos,
desarrollo y propagación, exocitosis,
endocitosis, permutas en la forma
celular, indicación de hormonas,
asimilación, migración celular,
producción de nutrimentos, infiltración
de desechos, necrosis (Wehner et al.,
2003; Zonia y Munnik, 2007).
Asumiendo que la gran importancia
del agua en las plantas, se puede
excesiva de agua para éstas
compone un factor incitador de
escenarios hostiles o estresantes.
IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS
PLANTAS
Para sobrevivir, las plantas requieren
agua, igualmente que los tan
necesarios nutrimentos los cuales
son atraídos por las raíces del suelo.
Las plantas son un 90% agua. El
agua es transportada por toda la
planta de manera casi continua para
conservar sus funciones vitales más
trascendentes marchando a la
perfección.
Sistema radicular. Las raíces toman
agua del suelo, que prontamente es
transportada a través de la planta. La
mayor parte del agua se acumula a
través de los betas de las raíces, que
son pequeñas pelillos que hay junto
de las raíces y penetran en el suelo,
acrecentando el área de la superficie
de la raíz. El agua es un disolvente
que mueve minerales del suelo a
través de la planta. Cuando el suelo
se seca, el desarrollo de las raíces se
reduce. Mientras que si el suelo está
repleto con agua, las raíces
conseguirían sofocar por lo cual sería
estrés hídrico por exceso de agua.
(Wehner et al., 2003)
Fotosíntesis. El agua se utiliza para
los métodos químicos y bioquímicos
que ayudan a la asimilación de la
planta. La planta maneja la luz del sol
para apartar el agua en hidrógeno y
oxígeno. El hidrógeno luego utiliza
dióxido de carbono en el aire para
crear azúcar, mientras que el oxígeno
se excluye al aire y forma vapor de
agua. Las plantas utilizan el oxígeno
para cauterizar el azúcar y originar
energía para los procesos
importantes. (Nilsen y Orcutt, 1996).
La única función de las hojas es
acumular la luz y crear azúcar. Las
hojas obtienen agua de las raíces y el
aire entra en las hojas a través de
pequeños orificios llamados estomas.
Las estomas abiertas no solo dejan
entrar el aire, además conciben que
la planta desperdicie agua por
gasificación. Sin estas aberturas para
almacenar el agua, la fotosíntesis y la
obtención de azúcar se atajarían.
Crecimiento. La segmentación
celular y la expansión de las células
son las dos formas en que progresan
las plantas. Las células crecen
absorbiendo agua. La división celular
crea células adicionales, mientras
que la expansión de células crea un
acrecentamiento en el volumen de
cada célula. Por el contrario si el
agua está restringida durante las
etapas de desarrollo de una planta, el
tamaño final de las células reducirá,
lo que lleva a escasez de hojas y de
mínimo tamaño, frutas más chicas,
tallos más breves y gordos y un
sistema radicular más pequeño. La
falta de agua causa plantas más
pequeñas y endebles. Para los
frutales, por ejemplo, un instante
crítico en cuanto a la amonestación
de agua es posteriormente del
florecimiento, cuando el fruto
emprende a crecer. Las frutas, los
brotes y las hojas nuevas demandan
mucha agua y prácticamente todo el
azúcar que las hojas originan. La
inexactitud de agua comprime el
crecimiento de nuevos brotes y hojas,
lo que significa escasez de azúcar
utilizable para el desarrollo del fruto.
El desarrollo del sistema radicular se
hace más pausado y se lograría
necesitar mayor riego para conservar
las raíces acuosas. (Nilsen y
Orcutt, 1996).
¿QUÉ ES EL ESTRÉS HÍDRICO?
Ocurre cuando el aumento de agua
es mayor que la cantidad utilizable
durante un periodo explícito de
tiempo o cuando su uso se ve
específico por su mengua
disposición.
Las plantas labradas se ven
sometidas a distintos valores de
estrés en cualquiera periodo de su
desarrollo
Una siembra que tenga estrés
hídrico ágilmente disipa potencial de
rendimiento. Cuando un cultivo nuevo
tiene insuficiencia de agua su
reacción inicial es guardarla cerrando
las estomas. Las estomas son
menudos poros en las áreas verdes
que acceden la escapatoria del vapor
de agua y el ingreso de bióxido de
carbono. Sin bióxido de carbono,
la fotosíntesis se impide dejando la
planta sin sustancias utilizables para
el desarrollo y, por lo tanto, este se
detiene Por lo general, el tallo
importante extiende su progreso. Si la
inexactitud de agua continua, el
cultivo fortuitamente no originará
todas las hojas, tallos y espigas que
compensaría. (Nilsen y Orcutt, 1996).
Las plantas muestran primariamente
dos componentes de respuesta frente
al déficit hídrico, como el escape y la
tolerancia. (Nilsen y Orcutt, 1996). La
evitación se concibe como el uso de
períodos de desarrollo muy rápidos o
de madurez anticipada, consintiendo
el beneficio rápido de la disponibilidad
de agua y obviando así la pérdida o
sequía. Entre las plantas
condescendientes se hallan aquellas
que sortean la deshumedecimiento
esgrimiendo
métodos morfofisiológicos complicado
como hojas chicas y blanquecinas;
estructuras que facilitan la atracción
del rocío o bien, raíces muy hondas,
disminución del número y volumen de
los estomas, alteración de la
estructura del dosel, permutas
orgánicas en la corteza,
establecimiento de los estomas en
concavidades, pieles gordas y pálidas
en composición con tejidos
suculentos.
ESTRÉS HÍDRICO Y RESPUESTAS
DE LAS PLANTAS
El estrés por deficiencia hídrica o por
desecamiento se causa en
las plantas en respuesta a un medio
insuficiente en agua, en donde la tasa
de secreción excede a la toma de
agua. El déficit hídrico no sólo sucede
cuando hay poca agua en el medio,
sino también por bajas temperaturas y
por una enaltecida salinidad del suelo.
Estas situaciones, idóneos de provocar
una baja del agua utilizable
del citoplasma de las células, asimismo
se conocen como estrés osmótico
(Levitt, 1980).
De acuerdo con las exigencias
de agua, las plantas logran ser
consideradas como hidrófitas si se
adaptan a vivir total o parcialmente
caladas en el agua como mesófitas si
están acomodadas a un aporte
moderado de agua y como xerófitas si
están adecuadas a entornos áridos
(Nilsen y Orcutt, 1996).
Las plantas a lo largo de su desarrollo
aprecian algún grado de estrés por
déficit hídrico. En las técnicas
naturales, un déficit de agua puede ser
la consecuencia de bajas
precipitaciones, baja capacidad de
conservación de agua del suelo,
descomunal salinidad, temperaturas
exageradamente frías o calientes, baja
presión de vapor atmosférica o una
mezcla de estos factores (Nilsen y
Orcutt, 1996).
Por otro lado, una tercera parte del
área del planeta se piensa como árida
o semiárida, mientras que la totalidad
del área restante está sujeta a
espacios estacionales de déficit hídrico.
De este modo, el agua compone el
transcendental elemento restrictivo del
desarrollo de las plantas, procediendo
como una fuerza selectiva de primer
grado para la progreso y colocación de
las plantas (Hanson y Hitz, 1982).
Las plantas han reconocido al estrés
hídrico desplegando evolutivamente
ajustes tanto a nivel anatómico como
físico y celular, que les admiten vivir en
contextos de invariable estrés hídrico
(Nilsen y Orcutt, 1996). Las plantas que
son capaces de obtener más agua o
que hacen un uso más eficientemente
de ésta lograrán tener aguante
al estrés por sequía. (Hanson y
Hitz, 1982 De esta forma,
algunas plantas tienen adaptaciones
tales como el progreso de la
asimilación de C4 y del metabolismo
CAM, que les toleran estallar habitúes
más áridos. Así, en las plantas C4 hay
una ausencia física entre el causal de
digestión de CO2, que se origina en
células del mesófilo y la disminución de
éste a carbohidratos que tiene lugar en
otro tipo celular especializado
(parenquima perivascular) donde se
acumula el CO2. En este metabolismo
se crea una mayor reunión de CO2 en
las células especializadas que puede
estar en proporción con el ambiente.
Esta elevada concentración de CO2 en
el sitio de carboxilación de la ribulosa
bifosfato resulta en una destrucción de
la oxigenación llamada fotorrespiración.
(Hanson y Hitz, 1982
Las plantas también poseen
mecanismos de aclimatación que se
impulsan en refutación a estrés
hídrico (Nilsen y Orcutt, 1996). Cuando
el déficit hídrico se despliega
espaciosamente, se dan permutas en
métodos de progreso que tienen varios
efectos sobre el desarrollo. Uno de
principal calidad es la restricción
determinada de la diversión foliar.
Aunque el área foliar es significativo,
pues de ella estriba la fotosíntesis, una
rápida diversión foliar puede conmover
denegadamente la adaptabilidad a la
poca disponibilidad de agua. Otro
causa que se cambia es el desarrollo
radicular. El recurso de agua
sobresalta la relación entre el
incremento de la parte aérea y la raíz;
la raíz perpetúa su desarrollo mientras
que la parte aérea deja de progresar
por causa del estrés. Así, las plantas
son idóneas de extender el progreso de
sus raíces en exploración de agua en
zonas más recónditas del suelo.
(Hanson y Hitz, 1982
Otro mecanismo de resistencia a nivel
fisiológico es el cierre de estomas, ya
que estos son los responsables de la
mayor proporción de pérdida de agua
en las plantas (Taiz y Zeiger, 2006). El
proceso de cierre de los estomas,
cuando la planta comienza a sufrir
deshumedecimiento, está regulado por
el ácido abscísico (ABA) (Leung y
Giraudat, 1998). El contenido de ABA
en la hoja se incrementa debido a la
descompartamentalización y
redistribución desde los cloroplastos de
las células del mesófilo y a la síntesis y
transporte desde las raíces, siendo
salvado al apoplasto para llegar a las
células guarda a través de la corriente
de transpiración (Zhang y
Outlaw, 2001). Esta fitohormona
produce un quebranto de iones y de
aniones, que induce una salida de
agua del citoplasma, proporcionando
lugar al cierre del estoma.
EL ÁCIDO ABCÍSICO EN LA PLANTA
El ABA regula dos métodos
primordiales para el progreso de las
plantas; uno es la madurez y formación
de la semilla, donde está envuelto en
los procesos de ganancia de la
dormancia, acopio de reservas
alimenticias y ganancia de la tolerancia
a deshidratación (Busk y Pagés, 1998;
Leung y Giraudat, 1998). De otro lado,
está envuelto en el proceso de ajuste
de la planta a diferentes tipologías
de estrés ambiental como el frío, la
salinidad y la deshidratación etc. Se ha
justificado que durante estos ambientes
los niveles de ABA se aumentan en
tejidos vegetativos. Esta
correspondencia llevó a plantear que el
ABA es uno de los terceros de dichas
respuestas (Galau et al., 1986;
Zeevaart y Creelmen, 1988;
Bray, 1991). Así, los niveles de ácido
abscísico en una planta serían
terminantes de su conducta frente a un
estado de estrés. Estos niveles son
afinados por un balance exacto entre la
biosíntesis y el catabolismo de esta
hormona.
La fitohormona ABA es sintetizada a
partir del predecesor carotenoide La
primera enzima relacionada
directamente con su síntesis es la 9-
cis-epoxicarotenoide dioxigenasa la
cual está localizada en los plástidos y
rompe un precursor epoxicarotenoide
para formar xantosina y un metabolito.
La forma biológicamete activa de ABA
se origina a partir de cis-xantosina por
dos gestiones enzimáticos vía aldehído
abscísico y es catalizada por AtABA2.
Además de esta vía, hay certeza que
insinúa la coexistencia de al menos
otra vía disyuntiva menor
(Tabaeizadeh, 1998). Se ha planteado
que la NCED es la primordial enzima
regulatoria debido a que su locución
está correlacionada con los niveles
endógenos de ABA
CONCLUSIONES
Diferentes aproximaciones
metodológicas han logrado la
determinación creciente de genes
propios y la caracterización de vías
sindicadas con la señal inter e
intracelular incitada por el estrés por
deficit hídrico. No obstante faltan varios
de los mecanismos implicados en las
respuestas al deficit hídrico, en los
actuales años se ha adelantado
marcadamente en el discernimiento de
las bases moleculares de estas
respuestas en las plantas. La
caracterización de estos genes y rutas
accede poseer una mejor agudeza de
los componentes bioquímicos y
fisiológicos implicados en la tolerancia
al estrés que han desarrollado muchas
plantas a lo largo de su proceso
evolutivo. Debido al cambio climático y
las técnicas de desertización que
suceden en todo el mundo, en un
futuro probablemente el único modo de
cultivar plantas sea en situaciones de
deficit hídrico intacto. Igualmente es
total y innegablemente necesario
tener cultivares con mayor resistencia o
tolerancia al deficit hídrico. No obstante
la mayoría de las plantas que exhiben
ventaja frente al estrés hídrico no son
de interés económico, es viable
conseguir plantas cultivables
tolerantes, por transmisión genética.
Muchos de los genes que se inducen
por estrés determinados en los otros
estudios citados y en otros tantos, son
postulantes viables para la elaboración
de plantas cultivables tolerantes o
resistentes al deficit hídrico.
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