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UNIVERSIDAD NACIONAL DE JULIACA

CREADA POR LEY N° 29074


ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA EN INDUSTRIAS ALIMENTARIAS

UNIVERSIDAD NACIONAL DE JULIACA


INGENIERIA INDUSTRIAS ALIMENTARIAS

INFORME DE EXPOSICION
PELIGRO DE EXTINCION DE FLORA Y FAUNA: PUYA
DE RAIMONDI, YARETA, RANA GIGANTE Y ISPI
SEMESTRE: IX
DOCENTE:
Mg. Raul Arturo Ramirez Mestas
CURSO:
Ecología y medio Ambiente
INTEGRANTES:
- Jhon Alex Quispe Puma
- Solanhs Pinto Calcina
- Yesica Sanca Villalta

2019

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1. INTRODUCCION
Puya raimondii es la más grande bromeliácea del planeta, y en nuestra región tenemos el
privilegio de poseerla. Presenta una forma de crecimiento paquicaule (gigante) lo que le
proporciona un alto valor estético y científico, su inflorescencia cuenta con más de 6000
flores y aproximadamente 6 millones de semillas en un panículo floral de 6 a 8 metros de
altura (Vadillo et al., 2007) por lo que, además de ser un espectáculo impresionante de la
naturaleza, se conforma un hábitat para muchas aves e insectos, pero su población y área
de distribución ha estado reduciéndose progresivamente lo cual conllevó a ser declarada
en peligro de extinción mediante Decreto Supremo N° 043- 2006-AG.

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En los rodales del centro poblado de Bellavista de la Provincia de San Antonio de Putina
Puno, la población de puyas constituye alrededor de 4000 individuos (Zarate, 2006) y el
mantenimiento de esta población se ve afectada por factores antrópicos pues los
comuneros los queman y evitan su normal propagación debido a que ven a la planta como
una amenaza para el ganado y como competencia por ganar espacio para el pastoreo. Otro
factor importante que limita su desarrollo es su baja eficiencia de reproducción natural,
pues la semilla es susceptible al ataque de hongos, aves y principalmente larvas de
insectos que las utilizan como alimento, incluso en el momento de germinar por los
variables cambios de temperaturas a lo largo del año, son también limitantes para su
propagación el desarrollo lento que va aproximadamente de 1 cm por mes lo que hace
que las plántulas no puedan resistir hasta alcanzar un tamaño adecuado para vigorizarse
y lograr su supervivencia (Vadillo et al., 2007).
Las semillas son las unidades de dispersión y reproducción por excelencia en las plantas,
ellas permiten tanto la continuidad de la especie, mediante la reproducción sexual, como
la posibilidad de introducir variabilidad genética de una generación a la siguiente. La
semilla es, con frecuencia, un órgano de resistencia prácticamente inerte, hasta que se
presenten las condiciones que le permitan iniciar su actividad y dar nacimiento a una
joven planta. Este reinicio de actividad metabólica, que origina una nueva generación
constituye el fenómeno de la germinación.
La capacidad de las semillas para producir plántulas que se establezcan exitosamente en
el campo, depende de su calidad genética, física, fisiológica y fitosanitaria. Una buena
germinación es el paso inicial e indispensable para lograr un establecimiento adecuado
de la plantación, para ello es necesario tener el conocimiento de los factores externos y
endógenos que regulan la germinación que son de importancia para el manejo de semillas.
Es importante también para en un futuro participar de tareas de conservación que lleva
consigo la multiplicación de las plantas de nuestro entorno propagándolas y obteniendo
sus consiguientes beneficios, considerando además que estos organismos vivos son el
fundamento de nuestra existencia sobre la Tierra.
2. CARACTERÍSTICAS BIOECOLÓGICAS DE Puya raimondii
Taxonomía (Wettstein, 1994)
Reino: Plantae.
División: Mognoliophyta.
Clase: Liliopsida.
Subclase: Commelinidae.
Orden: Poales.
Familia: Bromeliaceae.
Subfamilia: Pitcairnioideae.
Género: Puya.
Especie: Puya raimondii Harms.

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Nombre vulgar: titanka, puya.
3. Características de los taxones
3.1 Familia Bromeliaceae
La familia está constituida como un grupo de más de 1900 especies de bromelias. Son
xerofíticos terrestres o más frecuentemente epífitas se caracterizan por que absorben agua
por las raíces, con escamas no especializadas y muy asociadas con los estomas para
reducir la transpiración, las características anatómicas asociadas con este tipo primitivo
de xeromorfismo incluye aguijones marginales, tejido acuífero bien desarrollado,
oclusión estomática, capas escleróticas superficiales, reducción del tejido vascular y
estructuralmente no especializadas con flores regulares o irregulares que por lo general
presentan septos nectaríferos y ovario ínfero, flores polinizadas por insectos o pájaros y
solo el género Navia es de polinización por el viento. Inflorescencia terminal; espigas
racimos o panículas las flores axilares con brácteas coloreadas, flores bisexuales o
raramente unisexuales, actinomorfas o zigomorficas, perianto de dos series: Una serie de
3 segmentos herbáceos como cáliz (sépalos); otra de 3 segmentos como corola, con
pétalos libres o variablemente connatos y muy coloreados, en algunos grupos nectarios
prominentes. Estambres 6 en las bases de los pétalos libres o adnatos entre sí, el polen
provee muy buen diagnostico para caracterizar, un pistilo, el ovario súpero o ínfero con
tres lóculos con rudimentos seminales numerosos, placentación axil en algunos bifurcada,
estilo 1, con 3 estigmas, fruto una baya o cápsula frecuentemente envuelta en un periantio
persistente, semillas con copioso endosperma y pequeño embrión (Montiel, 1991).

3.2 Subfamilia Pitcairnoideae


El género Puya en su mayoría son plantas muy altas, de crecimiento lento que viven en
las alturas frías y ventosas principalmente de los Andes, Puya raimondii y Puya chilensis
alcanzan de 8 a 10m en forma de pirámide con un penacho de hojas en la base en forma
de círculo. Tienen espinas duras y encorvadas. Algunas de estas especies pueden alcanzar
a vivir más de 100 años, terminada la inflorescencia después de ese tiempo comienzan a
morir (Montiel, 1991).
Esta subfamilia es representada por dos géneros más conocidos: Pitcarnia planta terrestre
saxícola, inflorescencia simple o setón, se caracteriza por sus escapos florales salientes
altos, donde el eje está largamente cubierto de flores sentadas. El género Puya en su
mayoría son plantas muy altas, de crecimiento lento que viven en las alturas frías y
ventosas principalmente de los Andes, Puya raimondii y Puya chilensis alcanzan de 8 a
10m en forma de pirámide con un penacho de hojas en la base en forma de círculo. Tienen
espinas duras y encorvadas. Algunas de estas especies pueden alcanzar a vivir más de 100
años, terminada la inflorescencia después de ese tiempo comienzan a morir (Montiel,
1991).
Puya raimondii es una especie monocárpica que puede alcanzar hasta 15 m de alto con la
inflorescencia; presenta un tallo erguido, simple, de hasta 6 m. de alto, y un diámetro de
0,6 m, con sus hojas dispuestas en roseta alrededor del tallo; su número cromosómico es
50 (2n). Desarrollo y floración: Esta especie se desarrolla a partir de semillas, las cuales

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requieren de luz y adecuadas condiciones de humedad para germinar (Vadillo et al.,
2004).
Desde el punto de vista anatómico las hojas de esta especie presentan una epidermis
inferior cubierta completamente por tricomas pluricelulares de tipo peltado. Los estomas
se ubican en depresiones en la epidermis inferior protegidos por estos tricomas. En corte
transversal por hoja se observan los haces vasculares distribuidos en forma paralela,
característica común en las monocotiledóneas rodeadas por vainas de fibras
esclerenquemáticas con alto contenido de lignina en sus paredes las que protegen los
vasos floemáticos y xilemáticos (Montenegro et al., citado por Apaza, 2005).
4. DESCUBRIDOR
La identificó por primera vez para la botánica europea en 1831, en la región de
Cochabamba. Su nombre actual data de 1928 y conmemora a Antonio Raimondi (1826-
1890) un naturalista italiano establecido en el Perú que la encontró en la región de Chavín
de Huántar, departamento de Ancash.

5. DISTRIBUCIÓN
Puya raimondii está distribuida en nuestro medio en los sectores de Piata en el distrito de
Huancané; Watasani y Bellavista en la provincia de Putina que son los rodales de mayor
población hasta 4000 ejemplares reportados en el año 2004, además de encontrarse en
Lampa, Nuñoa, Melgar, Muñani y Azángaro (Goyzueta, 1999 citado por Apaza, 2005).
En el Perú el rango de distribución está restringida a las zonas andinas en forma de rodales
entre 3300 a 4300 m de altitud y prolongándose hasta Bolivia. Puya raimondii se
encuentra en rodales desde pocos ejemplares a varios centenares, en los Andes del centro
(La Libertad, Huaraz, Lima) y sur (Apurímac, Ayacucho, Cuzco, Junín, Huancavelica)
del país y en Bolivia y se distribuye en las zonas de vida de Bosque Húmedo montano,
Estepa Montana y Páramo muy húmedo Sub-tropical (Rivera 1985, Gómez y Miranda,
1998 citado por Vadillo y Suni, 2005). Actualmente, en Bolivia sólo se puede encontrar
en el cerro Comanche (La Paz) y en la cordillera de Vacas, provincia Arani
(Cochabamba), sobre un área de un kilómetro cuadrado a una altitud entre los 3800 y
4200 metros sobre el nivel mar (Martinez y Altamirano, 2009).
6. HABITAD
Puya raimondii se encuentra en rodales en desarrollo en el departamento de Puno a una
altitud de 3800 a 4500 m.s.n.m. en suelos con pendientes de 40° de suelo pedregoso o

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rocoso y áridos (Goyzueta, 1999 citado por Apaza, 2005). Preferentemente se encuentran
en las laderas de los cerros con exposición al noreste y noroeste, donde hay mayor
radiación solar; preferentemente en terrenos rocosos o pedregosos con pendientes
moderadas a muy fuertes (Villiger, 1981; Venero, 1984; Rivera, 1985 citados por Vadillo,
2006).
7. Crecimiento y desarrollo
La puya presenta la floración más grande del mundo que se da a los 70 años, después de
la cual la planta muere (Goyzueta, 1999 citado por Apaza, 2005). Puya raimondii Harms
(Bromeliaceae) es una planta monocárpica que puede producir entre 6 y 12 millones de
semillas, sin embargo, es muy raro encontrar plántulas en su hábitat natural (Smith y
Downs 1973 citado por Vadillo, 2006).
La preferencia de Puya raimondii por lugares rocosos se debe a tres motivos: Un terreno
rocoso ofrece dificultad para su aprovechamiento por pastoreo. La protección mecánica
que brindan las rocas contra los fuertes vientos, especialmente a las plantas tiernas. Las
rocas al tener un menor contenido de agua que el suelo, tienen menores calores específicos
calentándose por el sol más rápidamente favoreciendo el pronto derretimiento de la nieve
y el granizo, irradiando el calor hacia la planta, lo que trae como consecuencia que las
horas de sol sean mejoraprovechadas y haya mayor fotosíntesis (Rivera, 1985 citado por
Vadillo, 2006).
Las semillas de Puya raimondii, aunque sean abundantes, rara vez encuentran el sustrato
y las condiciones climáticas adecuadas para su desarrollo y actualmente se cierne sobre
ella la última amenaza de la mano del hombre. La tala y la quema con la finalidad de
habilitar zonas de pastoreo o áreas de cultivo, también afecta a los individuos más
grandes, pues se les extrae una especie de harina que se encuentra en su interior.
Fenómenos como el cambio climático y el calentamiento global disminuyen
drásticamente la propagación natural de esta especie (Martínez y Altamirano, 2009).
8. CICLO VITAL DE PUYA DE RAIMON
8.1 Etapa germinal
Se conoce muy poco sobre los factores que afectan la viabilidad y germinación de las
semillas de P. Raimondii. Han sido publicadas referencias generales, hasta
contradictorias, donde no se precisa las condiciones en que fueron evaluadas las semillas.
Por ejemplo, Hartmann (1981) encuentra un 90% de germinación a los 32 días,
manteniendo su poder germinativo por seis meses, mientras que Rivera (1985) menciona
un 99% a los 18 días y que mantiene la viabilidad por años. Además Smith y Downs
(1974) hacen notar el importante papel que cumple la temperatura en la germinación de
Puya, al mencionar que P. berteroniana tiene un buen porcentaje de germinación a 15 °C
y que va disminuyendo a medida que la temperatura aumenta hasta los 25 °C. Así mismo
ensayos preliminares realizados por Suni et al. (2001) indican que la temperatura baja
podría actuar como un factor condicionante para la posterior germinación y que la luz
sería un factor importante.
La germinación de las semillas de P. Raimondii es dependiente de la luz siendo
fotoblásticas positivas, por lo tanto controladas por el fitocromo. Además las

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temperaturas altas (> 21 °C) disminuyen el porcentaje de germinación e IVG (índice de
velocidad de germinación).
Las semillas de Puya Raimondii presentan adaptaciones adecuadas para su dispersión:
son numerosas, pequeñas (3 a 4 mm), livianas (0,48 mg/semilla), aladas (ver foto 1 y 2)
y con alto porcentaje de germinación; sin embargo los daños ocasionados por las aves,
hongos y larvas de polilla en la fructificación disminuye el número de semillas viables y
vigorosas; además los requerimiento de la semilla para su germinación (luz, humedad y
temperatura) limitan los microhabitats que pueden colonizar; si a esto se agrega el efecto
negativo del hombre, como la tala, quema, pastoreo y expansión de las zonas agrícolas
que ocasionan una disminución de su población; se restringe aun más su posibilidad de
establecimiento (VADILLO ET AL, 2004).
Foto 1: Semilla de Puya Raimondi

Fuente: VADILLO ET AL. Viabilidad y germinación de semillas de Puya Raimondii


Harms (Bromeliaceae). 2004.

Foto 2: Semilla germinada de Puya Raimondi

Fuente: VADILLO ET AL. Viabilidad y germinación de semillas de Puya Raimondii


Harms (Bromeliaceae). 2004.
8.2 Etapa vegetativa
La titanca o puya Raimondi (Puya Raimondii) es una de las plantas más impresionantes
que existe. Pariente de la piña, es la bromeliácea más grande, y tiene además varias
características que la hacen única.

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Durante decenas de años, sus hojas espinosas van creciendo hasta parecer, en la distancia,
un chagual (maguey o ágave, en otras partes del mundo) gigante, de hasta cuatro metros
de altura, y que de por sí constituye un espectáculo inusual en la aridez llana de la puna.
Esta Puya esta formada por un tallo que ocupa aproximadamente dos tercios de la planta
misma, en la cual se lleva acabo la forestación. El otro tercio esta formado por el núcleo
del cual se desprenden sus hojas largas y puntiagudas.
Como penachos verdes, con afiladas y espinosas hojas, cual Aloe Vera (ver foto 3), crece
hasta los cuatro metros, vive en las más soleadas pendientes de la puna. Sus hojas crecen
en forma esférica, partiendo del tallo central, son duras y poseen espinas muy fuertes. Es
considerada una auténtica reliquia vegetal, es una de las especies de plantas más antiguas
del mundo y se la ha calificado como un fósil vivo (WIKI SUMAQ PERÚ, 2009).
Foto 3: Puya Raimondi en etapa vegetativa

Fuente: WIKI SUMAQ PERÚ. http://wiki.sumaqperu.com/es/Puya_Raimondi (accedido


20 de Octubre del 2011)
8.3 Etapa de floración
La inflorescencia está compuesta de 8 a 10 mil flores de color blanco a verduzco,
dispuestas en pequeños tallos horizontales, los que se agrupan en un tallo vertical de más
o menos 50 cm de diámetro y hasta 4 metros de altura. Después que las flores son
polinizadas entre noviembre a enero, las semillas están maduras 3 a 4 meses después,
éstas están en cápsulas que en conjunto por planta producen millones de semillas livianas
y fáciles de ser transportadas por el viento a largas distancias.
Esta inflorescencia permanece cerca de tres meses, durante el tiempo en el que es
polinizada por los picaflores gigantes andinos. En Bolivia se la puede ver en flor de
octubre o noviembre hasta diciembre y enero, a diferencia de Perú, donde se la observa
en mayo. Obviamente, con la inflorescencia de una sola vez en el final de un siglo, la
mayoría de las plantas que es posible ver no están en flor. Cuando florecen, tienden a
hacerlo en grupos y esto ocurre cada 3 ó 4 años, lo que no se sabe es por qué sucede y
tampoco está claro cuándo es su mejor época. Por cierto que hace un decenio floreció en
el Jardín Botánico de Berkeley, en California, y sucedió algo similar en Der Palmengarten
en Frankfurt, Alemania (WIKI SUMAQ PERÚ, 2009).
En el rodal de Puya Raimondii del Parque Nacional Huascarán es uno de los más extensos
del país y se encuentra alrededor de los 4200 m de altitud en el sector Carpa del Parque.
Puya Raimondii (ver foto 4) es una especie paquicaule (tallo grueso y carnoso), que

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alcanza los 2,5 m de altura de su parte vegetativa y con una inflorescencia de 5,5 a 7,5 m
de altura, la cual contiene varios miles de flores de color amarillo pálido, que alcanzan
6,1 cm de longitud máxima y que contiene un néctar cuyo color varía de lila-carmín, en
la antesis, hasta marrón oscuro (ver foto 5). La floración no ocurre simultáneamente en
toda la inflorescencia, sino que empieza en la parte inferior de la misma, terminando en
el ápice en un periodo que puede durar varias semanas. Al florecer, la planta produce
(potencialmente) entre 6 a 12 millones de semillas pese a ello su población y área de
distribución han ido disminuyendo. Esta especie de Puya presenta semelparismo de
manera que el individuo muere al fructificar. El lapso de tiempo entre el establecimiento
como plántula hasta la floración y posterior deceso puede durar más de cuarenta años
(VADILLO ET AL, 2004).
Foto 4: Floración de Puya Raimondi

Fuente: VADILLO ET AL. Viabilidad y germinación de semillas de Puya Raimondii


Harms (Bromeliaceae). 2004.
Foto 5: Flores de Puya Raimondi

Fuente: PARQUE NACIONAL HUASCARAN.


http://parquenacionalhuascaran.wikispaces.com/PUYA+RAIMONDI (accedido 20 de
Octubre del 2011)

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9. ENTORNO FÍSICO
Puya Raimondii Harms es una especie de la subfamila Pitcairnioideae, familia
Bromeliaceae distribuida en la Puna de los Andes de Perú y Bolivia. Se le encuentra
preferentemente en las laderas de los cerros con exposición al noreste y noroeste, donde
hay mayor radiación solar; preferentemente en terrenos rocosos o pedregosos con
pendientes moderadas a muy fuertes.
Puya Raimondii Harms (Bromeliaceae) es una planta monocárpica que puede producir
entre 6 y 12 millones de semillas, sin embargo es muy raro encontrar plántulas en su
hábitat natural, lo que significaría la existencia de factores limitantes en el proceso de
establecimiento. En el trabajo de Vadillo et al, Evaluación de sustratos para el
establecimiento en laboratorio de plántulas de Puya Raimondii Harms (Bromeliaceae),
muestra los resultados de experimentos para determinar el sustrato más adecuado para el
establecimiento de P. Raimondii bajo condiciones de laboratorio. Se comparó la
sobrevivencia y vigor de plántulas de P. Raimondii en los substratos de turba, musgo,
turba-tierra y musgo-tierra (ver características de los sustratos en la tabla 1). El sustrato
turba presentó la mayor supervivencia, mostrando que es el más adecuado para el
establecimiento de las plántulas, porque mantiene una humedad adecuada y pH estable lo
que permitiría que las plántulas presenten un mayor vigor; los sustratos con muy poca
(caso turba–tierra) o demasiada (caso musgo) retención de humedad afectan
negativamente su vigor y desarrollo (VADILLO, G. & SUNI, M., 2006).

Tabla 1: Evaluación de algunas características de los diferentes sustratos utilizados en


el establecimiento de plántulas de Puya Raimondii.

Fuente: VADILLO, G. & SUNI, M. Evaluación de sustratos para el establecimiento en


laboratorio de plántulas de Puya Raimondii Harms (Bromeliaceae). 2006.
La sobrevivencia de las plántulas, evaluadas durante dos meses en la investigacion, fue
alta (>90%) para todos los sustratos, aunque el vigor de las plántulas varió. Las primeras
diferencias significativas se encontraron a los 17 días después del transplante (Ddt) para
la cobertura y a los 39 Ddt en el número de hojas totales; en ambos casos las plántulas del
sustrato turba-tierra presentaron los menores valores, acentuándose esta diferencia, a
medida que transcurría el tiempo hasta el final (57 Ddt), donde las plántulas del sustrato
turba presentaron los mejores valores para los parámetros evaluados (ver tabla 2).
Las diferencias encontradas en el vigor de las plántulas, pueden explicarse por las
diferencias en retención de la humedad de los sustratos, donde la escasa (caso turba-tierra)
o excesiva (caso musgo) retención de humedad por el sustrato, influenciaron

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negativamente en el vigor de las plántulas. La retención de humedad de cada sustrato esta
relacionado con su porosidad, su capacidad de campo y su densidad aparente (Tabla 1).
Además el pH, durante el experimento, varió poco (0,7 y 0,6) en los sustratos de turba y
musgo-tierra mientras que en los sustratos musgo y turba-tierra la variación fue mayor
(2,6 y 1,1 respectivamente). La turba mostró ser un sustrato con características adecuadas
para el establecimiento de plántulas en invernadero. Estos resultados están en
concordancia con lo que menciona Smith y Downs (1973) quienes mencionan que los
factores que influyen en el crecimiento de las bromelias son la disponibilidad del agua y
aireación (VADILLO, G. & SUNI, M., 2006).
También la germinación de las semillas de P. Raimondii es dependiente de la luz siendo
fotoblásticas positivas, por lo tanto controladas por el fitocromo. Además las
temperaturas altas (> 21 °C) disminuyen el porcentaje de germinación e índice de
velocidad de germinación (VADILLO ET AL, 2004).
Tabla 2: Variación de los diferentes parámetros evaluados por sustrato en el tiempo.
Análisis de variancia ANOVA y separación de medias por la prueba de Tukey.

Fuente: VADILLO, G. & SUNI, M. Evaluación de sustratos para el establecimiento en


laboratorio de plántulas de Puya Raimondii Harms (Bromeliaceae). 2006.

10. ENTORNO BIÓTICO


En la región altoandina de Ancash la mayor diversidad de flores ornitófilas se encuentran
en ambientes de matorral, en contraste a roquedales y pajonales, en los que encontramos

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rodales de bromelias del género Puya, cuyo néctar podría constituir un importante recurso
para picaflores altoandinos en estos tipos de ambiente.
En la mayoría de biomas tropicales, las aves juegan un importante rol en la reproducción
de las especies de plantas, actuando como dispersores de semillas o polinizadores (Snow,
1981). Las flores ornitófilas presentan un síndrome que incluye varias características que
las hacen atractivas para las aves nectarívoras: Colores rojo, naranja o amarillo;
cantidades grandes de néctar; ausencia de marcas para insectos; ausencia de olor; corola
tubular y refuerzos que protegen la corola de picos fuertes (Faegri & Van der Pijl, 1980).
En la región altoandina en general y particularmente en el departamento de Ancash
registramos que la mayor diversidad de flores ornitófilas se encuentran en ambientes de
matorral los cuales se ubican en altitudes medias, en contraste con lo que ocurre en
roquedales y pajonales ubicados en mayores altitudes, donde no abunda este tipo de flor.
Las Poaceae y Asteraceae dominantes (en abundancia y diversidad) en las grandes alturas
de los Andes (Smith, 1988; Young & Cano, 1994; Young et al., 1997; Weberbauer, 1945)
presentan flores con autopolinización o con otros agentes de polinización como insectos
o el viento. Sin embargo, en estos ambientes de grandes altitudes, encontramos a manera
de “parches”, poblaciones (“rodales”) de Puya, cuyas flores presentan características
ornitófilas. Como consecuencia, el néctar de sus flores probablemente se constituye en
un importante recurso para las especies altoandinas de la familia Trochilidae
(“picaflores”), la principal familia de aves nectarívoras del Neotrópico (Schuchmann,
1999).
Entre el 2004 y el 2005 se realizaron un total de 264 horas de observación de picaflores
de dos rodales de Puya, ubicados encima de los 3000 m de altitud. El primer rodal fue de
Puya Raimondii Harms en un pajonal del Parque Nacional Huascarán (9º39’ S—77º13’
W), evaluado en octubre de 2004 (en total 110 horas de observación); mientras que el
segundo fue de Puya rauhii L. B. Smith en roquedales del Callejón de Conchucos (8º10’
S—77º52’ W) en agosto de 2004 y abril de 2005 (con un total de 154 horas de
observación).
El rodal de Puya Raimondii del Parque Nacional Huascarán es uno de los más extensos
del país y se encuentra alrededor de los 4200 m de altitud en el sector Carpa del Parque.
Puya Raimondii es una especie paquicaule, que alcanza los 2,5 m de altura de su parte
vegetativa y con una inflorescencia de 5,5 a 7,5 m de altura, la cual contiene varios miles
de flores de color amarillo pálido, que alcanzan 6,1 cm de longitud máxima y que contiene
un néctar cuyo color varía de lila-carmín, en la antesis, hasta marrón oscuro. La floración
no ocurre simultáneamente en toda la inflorescencia, sino que empieza en la parte inferior
de la misma, terminando en el ápice en un periodo que puede durar varias semanas. Esta
especie de Puya presenta semelparismo de manera que el individuo muere al fructificar.
El lapso de tiempo entre el establecimiento como plántula hasta la floración y posterior
deceso puede durar más de cuarenta años (Rivera, 1985).
En el rodal de Puya Raimondii del Parque Nacional Huascarán, cuatro especies de
Trochilidae fueron avistadas. El total de estas especies se observaron alimentándose del
néctar de P. Raimondii, siendo: Oreotrochilus stolzmanni, Patagona gigas, Aglaeactis
cupripennis y Metallura phoebe (ver tabla 3).

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De estas cuatro especies de Trochilidae, Oreotrochilus stolzmanni “estrella cabeciverde”
(ver foto 6) fue la más frecuentemente avistada alimentándose del néctar de Puya (60%
de 2420 avistamientos, ver grafico 1).
Del total de granos de polen observados en las muestras extraídas de picos y cabezas de
los picaflores capturados, el 80% fueron de Puya Raimondii (ver grafico 2). Lo que
demuestra la importancia de esta planta como fuente de alimento para los picaflores y el
rol de éstos como transportadores de los granos de polen para esta especie de Puya
(SALINAS ET AL, 2007).

Tabla 3: Lista de especies de picaflores (Trochilidae) observadas alimentándose del


néctar de la Puya Raimondii.

Fuente: SALINAS ET AL. El néctar de especies de Puya como recurso para picaflores
Altoandinos de Ancash, Perú. 2007.
Foto 6: Oreotrochilus stolzmanni, el picaflor avistado con mayor frecuencia
alimentándose del néctar de Puya Raimondii. Ejemplar macho.

Fuente: SALINAS ET AL. El néctar de especies de Puya como recurso para picaflores
Altoandinos de Ancash, Perú. 2007.

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Grafico 1: Porcentaje de avistamientos de picaflores alimentándose de la flor de Puya
Raimondii en el Parque Nacional Huascarán.

Fuente: SALINAS ET AL. El néctar de especies de Puya como recurso para picaflores
Altoandinos de Ancash, Perú. 2007.

Grafico 2: Porcentaje de muestras (láminas con cinta adhesiva) de picaflores por


especie de polen, en el rodal de Puya Raimondii.

Fuente: SALINAS ET AL. El néctar de especies de Puya como recurso para picaflores
Altoandinos de Ancash, Perú. 2007.
Además de los Trochilidae señalados anteriormente, dos especies más de aves se
alimentan del néctar de Puya en los dos sitios de estudio: Diglossa brunneiventris
(Emberizidae) y Conirostrum cinereum (Thraupidae), las cuales son “ladrones” de néctar,
pues extraen el mismo sin contribuir en la polinización, al romper la base de la corola con
sus picos y no estar en contacto con los estambres.
Registramos en el rodal de Puya Raimondii del Parque Nacional Huascarán, cuatro
especies de aves que se alimentan de tépalos y estambres: Zonotrichia capensis, Phrygilus
plebejus, Ph. punensis y Ph. unicolor (Emberizidae). Estas observaciones muestran que

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estas aves afectan la reproducción de P. Raimondii, pues no permiten la maduración de
los estambres. Las flores de la enorme inflorescencia se convierten así en un recurso
aprovechado de manera oportunista por estos emberízidos.
Probablemente, al contrario de lo encontrado en otros estudios donde una coevolución
difusa es considerada importante entre picaflores y sus flores (Cotton, 1998; Mendonça
& dos Anjos, 2005; Snow & Snow, 1980), al parecer en el caso de P. Raimondii y sus
polinizadores no existen procesos coevolutivos debido a la alta variación interanual en la
floración de esta especie, presentándose con frecuencia muchos años sin que una sola
planta desarrolle inflorescencia (siendo un recurso impredecible).
Los rangos de tamaño corporal y de longitud del pico de los picaflores registrados
alimentándose de las flores de Puya son muy amplios (ver grafico 3), lo cual muestra que
en este caso el acceso al néctar es posible gracias a la amplitud de la corola de ambas
especies de Puya. Esto es contrario a lo observado en flores cuyas corolas son tubulares
y de pétalos fusionados, donde un factor de gran importancia como limitante al acceso
del néctar es la longitud del pico de los picaflores (Buzato et al., 2000). Esta forma de la
flor podría interpretarse como una estrategia de Puya para contar con el mayor número
posible de agentes polinizadores (SALINAS ET AL, 2007).

Grafico 3: Longitudes totales y de pico de las diez especies de picaflores registradas


utilizando el néctar de las flores de Puya.

Fuente: SALINAS ET AL. El néctar de especies de Puya como recurso para picaflores
Altoandinos de Ancash, Perú. 2007.
11. INTEGRACIÓN: ENTORNO FÍSICO Y BIÓTICO
Las grandes alturas se caracterizan principalmente por la escasez de oxígeno en la
atmósfera y las bajas temperaturas ambientales, los picaflores que habitan más de 3000
m de altitud requerirían de un importante aporte de calorías para mantener su homeóstasis,
lo que exigiría no sólo importantes volúmenes de néctar sino también altas calidades de
azúcares.
El encontrar que las flores de las especies de Puya son importantes para la comunidad de
picaflores altoandinos como fuente de alimento, refuerza lo encontrado por numerosos
estudios en el Neotrópico que muestran la importancia de las especies de Bromeliaceae

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como recurso para picaflores. Esta relación fuente de néctar-polinizador, al parecer se
debe al origen histórico en común entre Bromeliacea y Trochilidae, teniendo ambas
familias contacto desde el Terciario temprano (Buzato et al., 2000).
La existencia de relaciones de interdependencia entre flores y polinizadores muestra la
importancia de considerar en los esfuerzos de conservación de la biodiversidad altoandina
éstas relaciones que ya han sido consideradas como un factor clave en el éxito de la
conservación de la biodiversidad en otras regiones del mundo (Nabhan & Fleming, 1993;
Meffe & Caroll, 1997). En nuestro caso, la quema de rodales de Puya (para proteger al
ganado de daños por las espinas foliares) estaría eliminando un recurso clave para la
comunidad de picaflores altoandinos, lo que a su vez generaría una reacción en cadena
afectando otras especies de plantas con flores ornitófilas.
La interdependencia entre estos taxa, se hace de especial interés en el caso de Metallura
phoebe “colibrí negro”, una especie de picaflor endémica de los Andes del Perú, desde
Cajamarca a Tacna; así como para Puya Raimondii una especie endémica de la región
altoandina de Perú y Bolivia, que es considerada “en peligro” según la legislación
nacional peruana vigente (D.S. 043-2006-AG; Ministerio de Agricultura, 2006)
(SALINAS ET AL, 2007).
12. Hábitat para la fauna.
El néctar de P. raimondii constituye un importante recurso para picaflores altoandinos, a
esta información se añade estudios realizados para estimar la densidades poblacionales y
determinar las relaciones entre la altura y -la diversidad de aves en Bosques de Polylepis
spp. (Queñua) y en rodal de P. raimondii; en la que se registran 22 especies de aves con
una diversidad alfa de 9 especies en el rodal de P. raimondii. Sin mencionar el resto de
fauna y flora asociada a la P. Raimondii- (Salinas et al., 2005 citado por Vadillo y Suni,
2005).
13. Deforestación
La Puya está amenazada por los lugareños que la utilizan como combustible, comida para
sus animales y material de construcción, así como por los pastores que queman su base,
pues los rebaños de ovejas se enganchan en las duras espinas de sus hojas. A la fecha, hay
que hacer mucho esfuerzo para encontrar plantas pequeñas o nuevas. Estas están a
disposición del ganado y de los campesinos de la zona que usan para diversas tareas. Es
por ello que la Puya Raimondi es considerada “en peligro” según la legislación nacional
peruana vigente (D.S. 043-2006-AG; Ministerio de Agricultura, 2006) (SALINAS ET
AL, 2007). Así mismo se deberán añadir medidas de control, inventarios, y medidas de
preservación para augurar su desarrollo en el tiempo, y poder seguir disfrutando de su
importancia ecosistémica y del espectáculo visual que nos brinda esta especie.
14. Usos y potencialidades.
Los pobladores utilizan partes de la Puya para la construcción de chozas, depósito de
maíz, construcción de bancas además del uso de su resina gomosa como pegamento y las
láminas del cogollo floral como adorno de casas (Goyzueta, 1999) citado por Apaza,
2005). Se utiliza las inflorescencias para alimentar al ganado, los ejes florales secos son
empleados para elaborar muebles rústicos, banquetas y pisos. Así como techar casas y

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como materia prima para la construcción de casas del campesino. Las hojas secas se
emplean como deslindes de casas, huertas, y corrales, además de utilizar las cenizas como
llucta que es un pequeño trozo de masa hecha de ceniza de espinos, molle o otros
vegetales para acompañar como sazón en el mascado de coca (Pardo, 2002). Considerada
como una riqueza natural, con gran potencial ecoturístico, dada su belleza que sobresale
y contrasta con las otras especies con las que comparte el mismo hábitat, además de
presentar una de las inflorescencias (conjunto de flores) más grandes del mundo vegetal
(Vadillo et al., 2007).
La planta crece lentamente por muchas décadas hasta formar una enorme roseta de unos
tres metros de altura; luego produce una inflorescencia con miles de flores, que se
prolonga verticalmente y puede llevar la altura total de la puya hasta diez metros. Las
flores fecundadas dan origen a cientos de miles de minúsculas semillas, después de
producir las cuales la planta muere. Este comportamiento, consistente en la muerte del
individuo al final del ciclo de floración, se conoce como monocarpia (por un fruto o
carpo), contrario a la policarpia,que se refiere al florecimiento y la fructificación varias
veces en el transcurso de la vida de una planta. Suelen ser monocárpicas las especies
anuales, que completan su ciclo en una estación de crecimiento. Varias especies de puyas
también lo son, pero en vez de cumplir su ciclo en un año necesitan muchos, usualmente
varias décadas, para llegar a la madurez y frutificar. Puya raimondii tarda hasta entre
ochenta y cien años para hacerlo
15. LAS PUYAS Y EL FRÍO
Numerosas especies de Puya son capaces de crecer, florecer y fructificar por arriba de los
3000m de altitud, donde se han adaptado a la nieve y a frecuentes temperaturas inferiores
a cero grados Celsius. En esas alturas, sin embargo, en ausencia de nubes y viento la
intensidad de los rayos solares calienta en forma significativa. Entre las adaptaciones a
esos factores se puede señalar la existencia de una gruesa aislación del tallo, de varios
centímetros de espesor, constituida por la base de la densa roseta de hojas, que se
mantiene aun después de muertas estas.
16. PUYA RAIMONDI Y EL FUEGO
Sin embargo, con frecuencia las características de suculencia y baja combustibilidad de
esas plantas les permiten sobrevivir al fuego (figuras 8 y 9). Hasta es probable que los
espacios en los que el fuego eliminó la vegetación y luego resultaron parcialmente
erosionados sean ambientes adecuados para la colonización por parte de las puyas. En
otras palabras, estas podrían prosperar con fuegos de una frecuencia e intensidad
intermedias.
Puya Raimondi, picaflores y otros polinizadores Se piensa que las bromelias en general
y las puyas en particular–, igual que otros grupos de plantas sudamericanas,
coevolucionaron con los picaflores durante los millones de años de formación de los
ecosistemas de los Andes. Podría suponerse que en las condiciones altoandinas de bajas
temperaturas la presencia de polinizadores con sangre caliente resulta especialmente
ventajosa, ya que el frío puede limitar la actividad de los insectos. Numerosas puyas
tienen los pétalos dispuestos en forma de tubo, una estructura que solo permite llegar al
néctar a los polinizadores con pico largo. Otras, en cambio, presentan una disposición

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floral más abierta. Entre ellas un grupo, que incluye a Puya raimondii, ha evolucionado
desarrollando una inflorescencia de particular complejidad estructural, con
ramificaciones en las cuales no crecen flores y sirven en apariencia como perchas para
que se posen otros pájaros nectarívoros, además de los picaflores, y actúen como
polinizadores.
17. INVESTIGACIONES REALIZADAS
17.1 GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE Puya raimondii
HARMS EN CONDICIONES DE LABORATORIO
La aplicación de 0.1g de ácido giberelico (AG3) y la inmersión en agua caliente a 60°C
por 24 horas como tratamiento de semillas de Puya raimondii Harms no tuvieron un
efecto significativo en la germinación, obteniendo un porcentaje de germinación de
75.56% y un tiempo de germinación media de 31.94 días. En las semillas que no tuvieron
tratamiento se obtuvieron un porcentaje de germinación de 65.69% y un tiempo de
germinación media de 36.75 días. Respecto al año de recolección de semillas se obtuvo
un porcentaje de germinación de 64.03% y un tiempo de germinación media de 35.35
días en las semillas recolectadas en el año 2010 y las semillas recolectadas en el año 2012
obtuvieron un porcentaje de germinación de 77.92% y tiempo de germina-ción media de
33.33 días. Todos éstos resultados al ser analizados estadísticamente no tuvieron
diferencias significativas (α = 0.05; P>0.05)

La planta crece lentamente por muchas décadas hasta formar una enorme roseta de unos
tres metros de altura; luego produce una inflorescencia con miles de flores, que se
prolonga verticalmente y puede llevar la altura total de la puya hasta diez metros. Las
flores fecundadas dan origen a cientos de miles de minúsculas semillas, después de
producir las cuales la planta muere. Este comportamiento, consistente en la muerte del
individuo al final del ciclo de floración, se conoce como monocarpia (por un fruto o
carpo), contrario a la policarpia, que se refiere al florecimiento y la fructificación varias
veces en el transcurso de la vida de una planta.

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Suelen ser monocárpicas las especies anuales, que completan su ciclo en una estación de
crecimiento. Varias especies de puyas también lo son, pero en vez de cumplir su ciclo en
un año necesitan muchos, usualmente varias décadas, para llegar a la madurez y frutificar.
Puya raimondii tarda hasta entre ochenta y cien años para hacerlo
18. LAS PUYAS Y EL FRÍO
Numerosas especies de Puya son capaces de crecer, florecer y fructificar por arriba de los
3000m de altitud, donde se han adaptado a la nieve y a frecuentes temperaturas inferiores
a cero grados Celsius. En esas alturas, sin embargo, en ausencia de nubes y viento la
intensidad de los rayos solares calienta en forma significativa. Entre las adaptaciones a
esos factores se puede señalar la existencia de una gruesa aislación del tallo, de varios
centímetros de espesor, constituida por la base de la densa roseta de hojas, que se
mantiene aun después de muertas estas.
19. PUYA RAIMONDI Y EL FUEGO
Sin embargo, con frecuencia las características de suculencia y baja combustibilidad de
esas plantas les permiten sobrevivir al fuego (figuras 8 y 9). Hasta es probable que los
espacios en los que el fuego eliminó la vegetación y luego resultaron parcialmente
erosionados sean ambientes adecuados para la colonización por parte de las puyas. En
otras palabras, estas podrían prosperar con fuegos de una frecuencia e intensidad
intermedias.
Puya Raimondi, picaflores y otros polinizadores Se piensa que las bromelias en general
y las puyas en particular–, igual que otros grupos de plantas sudamericanas,
coevolucionaron con los picaflores durante los millones de años de formación de los
ecosistemas de los Andes. Podría suponerse que en las condiciones altoandinas de bajas
temperaturas la presencia de polinizadores con sangre caliente resulta especialmente
ventajosa, ya que el frío puede limitar la actividad de los insectos. Numerosas puyas
tienen los pétalos dispuestos en forma de tubo, una estructura que solo permite llegar al
néctar a los polinizadores con pico largo. Otras, en cambio, presentan una disposición
floral más abierta. Entre ellas un grupo, que incluye a Puya raimondii, ha evolucionado
desarrollando una inflorescencia de particular complejidad estructural, con
ramificaciones en las cuales no crecen flores y sirven en apariencia como perchas para
que se posen otros pájaros nectarívoros, además de los picaflores, y actúen como
polinizadores.

20. CONCLUSIONES
La Puya Raimondii se encuentra preferentemente en las laderas de los cerros con
exposición al noreste y noroeste, donde hay mayor radiación solar; preferentemente en
terrenos rocosos o pedregosos con pendientes moderadas a muy fuertes.
La germinación de las semillas de Puya Raimondii es dependiente de la luz siendo
fotoblásticas positivas, por lo tanto controladas por el fitocromo. Además las
temperaturas altas (> 21 °C) disminuyen el porcentaje de germinación e IVG (índice de
velocidad de germinación).

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Las semillas de Puya Raimondii presentan adaptaciones adecuadas para su dispersión:
son numerosas, pequeñas (3 a 4 mm), livianas (0,48 mg/semilla), aladas y con alto
porcentaje de germinación.
Esta hermosa planta detenta varios récords: cuando está en flor puede medir hasta 12
metros, tiene entre 8 a 10 mil hermosas y blancas flores de tamaño mediano y produce
varios millones de semillas (en 6 a 12 millones de semillas).
Esta especie de Puya presenta semelparismo, se reproduce una sola vez en su vida y
también es una planta monocárpica, de manera que el individuo muere al fructificar.
La raíz es fibrosa, el tallo mismo alcanza entre 50 y 60 cm. de diámetro del cual salen las
hojas aserradas de poco más de 1 metro de largo que poseen una disposición esférica.
El vigor de las plántulas de Puya Raimondi está en función de la retención de la humedad
de los sustratos, donde la escasa (caso turba-tierra) o excesiva (caso musgo) retención de
humedad por el sustrato, influenciaron negativamente en el vigor de las plántulas. La
retención de humedad de cada sustrato está relacionada con su porosidad, su capacidad
de campo y su densidad aparente. La turba mostró ser un sustrato con características
adecuadas para el establecimiento de plántulas en invernadero.
Las flores de las especies de Puya son importantes para la comunidad de picaflores
altoandinos como fuente de alimento. Esta relación fuente de néctar-polinizador, al
parecer se debe al origen histórico en común entre Bromeliacea y Trochilidae, teniendo
ambas familias contacto desde el Terciario temprano.

YARETA
(Azorella compacta)

Expositor: Solanhs Pinto Calcina

La yareta –o llareta– es una especie fanerógama(reino vegetal) de la familia Apiaceae ;


se encuentra en Chile, Argentina , Perú y Bolivia y crece en zonas situadas entre 3.200 y
4.500 metros de altura.
Nombre común 'yareta
Nombre Científico Azorella compacta
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: DicotiledóneaMagnoliopsida
Orden: Apiales
Familia: Apiaceae
Género: Azorella
Especie: A. compacta
Yareta con 3000 años de antigüedad
En las zonas en las que crece, el sol llega sin obstáculos, el viento no cesa y el frío es
muy intenso.
La yareta crece sobre las rocas, y adapta su forma al lugar en el que vive: debe hacerlo
para impedir que el viento la arrastre. Es muy compacta para perder la menor cantidad

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posible de calor; cerca del suelo la temperatura es más alta. La yareta es perenne y
sus flores son hermafroditas.
Es uno de los organismos vivos más antiguos de nuestro planeta: algunas colonias
tienen más de 3.000 años… ciertas personas le atribuyen propiedades contra el
reumatismo, la presión arterial y la diabetes. También se usa como combustible.

Claudio Elias, arbusto de llareta en Tierra del Fuego (Argentina), 2012

Descripción:
Arbusto que forma cojines muy duros, aromático, de hojas xerófilas y persistentes.
Rizoma vertical grueso, leñoso, algo escamoso. Hojas arrosetadas, lisas, verde
amarillentas, cuneadooblongas, agudas u obtusas, resinosas; las superiores de 1,5-3,0
cm de largo, lignificadas en la base, las inferiores imbricadas, negruzcas y muy reducidas.
Flores 6-10, dispuestas en el centro de las rosetas de hojas. Fruto en esquizocarpo,
amarillento o rojizo, de 1 cm de largo por 1,2 o más de ancho.

Distribución geográfica:

Esta planta se encuentra en varios sistemas ecológicos altoandinos y subnivales de


pajonales, matorrales y bosques de queñua, en laderas pedregosas y secas con suelos
bien drenados fuertemente sujeta a las rocas, es típica de la región altoandina y puna
(Beck et al. 1992). Se distribuye entre los 3800 y 5200 msnm

Usos e Importancia:

El principal uso de la yareta es como combustible doméstico e industrial, por ser


resinosa tiene un alto poder calorífico, se quema lentamente y no desprende humo,
arde aún sin estar seca. En la medicina tradicional se emplea su resina, las flores, hojas
y su raíz.

La infusión de sus hojas por sus propiedades es utilizada como remedio eficaz contra la
pulmonía y el reumatismo. Las flores son utilizadas en infusión para la diabetes.
Mientras que su resina es empleada para el dolor de muelas, hematomas, hinchazones,
luxaduras y para aliviar dolores musculares y reumáticos. La raíz se usa en el tratamiento
de resfríos, bronquitis y asma, enfermedades de los riñones y el útero

Estado actual de conservación

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En el extremo altitudinal superior de la reserva entre los 4,500 a 4,800 msnm se
encuentra la especie Azorella compacta Phil. Ocupa una supercie de 8,146.16 ha, que
representa el 1.8% del total del área de reserva, en un hábitat de laderas suaves o
roquedales hasta quebradas abruptas, con suelos areno-arcillosos.

Rana gigante del lago Titicaca


(Telmatobius culeus)
Expositor: Solanhs Pinto Calcina
Nombres comunes: Rana gigante, Jamphatu huankele (Aym.), keles
Especie: Telmatobius culeus (Garman, 1875)
Categoría de amenaza: En Peligro Crítico (MMAyA, 2009 y IUCN, 2004)

Especie de cuerpo grande, cabeza redondeada frontalmente, ancha y aplanada, y con


tímpano oculto. Su principal característica de la Rana gigante del Titicaca es su piel, que
es suave y holgada en forma de saco y cuelga en pliegues desprendidos. Dorsalmente es
muy glandular provocando, cuando la especie es cogida con la mano, una secreción
mucosa muy pegajosa, aunque no irritante. La piel puede ser verrugosa sobre los costados.
La coloración del dorso es variable en los diferentes individuos, desde olivo claro
uniforme a oscuro con diferentes diseños que pueden variar desde motas blancas o puntos
hasta parecer grises, ventralmente el color es más claro y uniforme pudiendo ser blanco,
gris claro hasta anaranjado como generalmente se observa en el Lago Menor. Los dedos
anteriores son libres, y los posteriores semi-unidos. El largo de su cuerpo es mayor a 140
mm y su peso es de alrededor 150 g. Dependiendo del lugar de captura, el tamaño es
variable habiéndose encontrado los especímenes más grandes en los alrededores de la Isla
del Sol, de más de 380 g de peso (modificado de Garman 1875).

Taxonomía
Según Pérez (1998), basándose en Garman (1876), clasifica a Telmatobius culeus de
la siguiente manera:
Phyllum : Chordata
Sub-phyllum : Vertebrata
Clase : Amphibia
Subclase : Apsidospondyli
Superorden : Salientia
Orden : Anura
Familia : Leptodactylidae
Género : Telmatobius
Especie : Telmatobius culeus

Descripción general de las ranas


La rana, muy especializada, está provista de un tronco corto, carece de cola. En la cabeza
se observa una boca grande, con un par de orificios respiratorios externos o ventanas
nasales, un par de ojos y dos membranas timpánicas o tímpanos redondos .

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Las patas anteriores (apéndices pectorales) son más cortas que las posteriores (apéndices
pélvicos), con cuatro dedos, faltando el pulgar. Las posteriores, grandes, y provistas de
membranas interdigitales muy desarrolladas, modificaciones que corresponde a su medio
de vida.
El dedo medio más grueso en los machos que en las hembras, en el estado adulto que
sirve en forma especial en la fase de reproducción (ayuda al macho a sujetarse a la hembra
durante el amplexus). Por la piel lisa y húmeda, se realiza el intercambio de gases, además
de proteger al animal y ser el punto de recepción de estímulos sensitivos, presentado una
coloración verdusca, (no contiene pigmento verde); esta coloración se debe a la reflexión
de luz amarilla y azul por algunos pigmentos y gránulos refringentes bajo la epidermis.
El esqueleto de la rana (figura No 01) es el sostén de su cuerpo; sirve de inserción a casi
todos los músculos, además de envolver y proteger gran parte del sistema nervioso.
El esqueleto axial comprende: columna vertebral, esternón y cráneo; el esqueleto
apendicular comprende los miembros anteriores y posteriores. El urostilo representa la
unión de varias vértebras caudales especializadas como punto de inserción de los potentes
músculos de la pelvis, la cara inferior del cráneo y del aparato hioideo, soporta el piso de
la boca. El esternón, así como la cintura escapular, forman un arco de hueso y cartílago
que prácticamente cierra la parte anterior del tronco.
La cintura escapular comprende una clavícula anterior y una coracoides posterior,
extendida a los lados a partir del esternón, así como una escápula que se extiende hacia
atrás a partir del extremo de los huesos mencionados. La fosa glenoidea, concavidad
donde se unen estos tres huesos, se articulan con el húmero, hueso de la parte superior del
miembro anterior. La cintura torácica sólo se fija al tronco mediante músculos, sin
conexión con la columna vertebral; en cambio la cintura pélvica, formada por el ilion,
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isquión y pubis, se fija a las vértebras sacras. El fémur, hueso del miembro posterior, se
articula con una cavidad llamada acetábulo, situada en el punto de unión del pubis,
isquión e ilion.

El sistema reproductor comprende las gónadas y los conductos que llevan los gametos al
exterior. Los rudimentos masculinos están representados por pequeños cuerpos
amarillentos (testículos), que tienen la forma de haba, unido a los riñones por pliegues
peritoneales que producen los espermatozoides. En la parte anterior del testículo se
encuentra un cuerpo graso, alargado de mayor tamaño en el otoño y menor en primavera,
que representa una reserva de alimento para el invierno. Los espermatozoides avanzan
por el conducto eferente, en el pliegue peritoneal que une los testículos a los riñones, para
llegar a algunos túbulos renales y luego por el conducto de Wolff, a la cloaca y finalmente
al exterior.
En primavera que es época de reproducción de las ranas, el ovario, repleto de huevos
maduros, ocupa casi toda la cavidad abdominal. Los huevos salen del ovario por acción
de los músculos lisos de la pared del saco (folículo) que rodea cada ovario. El estímulo
para la contracción de estos músculos es la hormona gonadotropina secretada por la
hipófisis. Los huevos caen a la cavidad general y llegan a su extremo anterior por acción
de los cilios del epitelio. Ahí entran en orificios en forma de embudo (ostia) del par de
oviductos. Durante su viaje por los oviductos, bajo la acción de los cilios del epitelio, los
huevos están cubiertos por varias capas de una sustancia gelatinosa. Cerca de la cloaca,
cada oviducto se ensancha para formar el ovisaco, donde pueden almacenarse los huevos
algún tiempo hasta el apareamiento y fecundación externa de los huevos (Figura No 02).

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Según Pérez (1998), señala que el estado sexualmente maduro de Telmatobius culeus, se
registró en una hembra de 2 años y 9 meses con una talla de 50 mm de longitud de boca
a ano (SVL), este trabajo se realizó bajo cautiverio en el Centro de Investigación y
Desarrollo Piscícola del Altiplano (CIDPA), a una temperatura de 12 ºC.
En el estado adulto los Telmatobius, se alimentan de Hyalella (camaroncillo de agua
dulce), caracoles, anfípodos, crustáceos, insectos, hidroacaridos, restos de vegetales,
pequeños peces y otros. Ocasionalmente se alimentan de individuos de su propia especie.

Hábitos alimentarios:
La abundancia y distribución de los organismos de los cuales se alimenta la especie, son
factores determinantes en la composición de la dieta. El hábitat es determinante en la
diversidad del alimento, los anfibios son conocidos por ser oportunistas, se alimentan de
diferentes organismos, pocas son las especies de anfibios selectivas en su dieta. Garman
(1875), cit. por Pérez (1998), observó que Telmatobius culeus se alimenta de moluscos,
crustáceos, gusanos, insectos acuáticos, mencionando a los anfípodos como los más
preferidos, en los análisis del contenido estomacal se encontró frecuentemente insectos
acuáticos; en algunas ocasiones se observó renacuajos de tamaños diferentes y peces

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pequeños del género Orestias, llegando a ser las presas de hasta 90 mm de largo (Allen,
1922).
Según Pérez (1998), al realizar el análisis del contenido estomacal de 21 ejemplares,
provenientes de la Isla Suriqui, Isla de la Luna y ejemplares de Huatajata, conservados en
la Colección Boliviana de Fauna, se encontraron: − Crustáceos y moluscos; en Huatajata.
− Anfípodos (Orchestidae), moluscos (Hidrobiidae, en mayor proporción que
Planorbidae), larvas de Dípteros (Chironomidae) y restos de vegetales, proveniente de la
Isla del Sol. − Peces (Orestias sp.), nayadas o larvas de Odonatos e incluso restos de
miembros posteriores de otros anuros, de la isla Suriqui. Al realizar un análisis general
sobre la dieta de Telmatobius sp. se tiene que está constituida principalmente por
Gasterópodos (Littoridina y Taphius) en un 66%, seguido por Crustáceos (Hyalella) en
un 30%, restos de vegetales (Chara y Schoenoplectus) e insectos, como Coleópteros
(Austrelmis) que corresponden organismos de abundancia relativa en el Lago Titicaca
(29.51 % de moluscos y 19.32 % de crustáceos). (Dejoux, 1991).
Distribución:
Es una especie endémica del Lago Titicaca, departamento de La Paz en Bolivia y Puno
en Perú (Vellard, 1951, 1991), encontrándose en la ecorregión de la Puna Norteña
(Ibisch et al., 2003).

Hábitat:

La distribución de la especie es de preferencia en el litoral, donde la presencia de


macrófitas llega hasta más de los 10 m de profundidad (Dejoux, 1991).

Estado de conservación:

No existen medidas de conservación actuales a nivel nacional, sin embargo, como otras
especies se ampara en el Decreto Supremo 25458 de la Veda General Indefinida, y la Ley
del Medio Ambiente 1333 (1992) en sus artículos 52 al 57.

Principales amenazas
Tres amenazas principales para los anfibios: Perdida de hábitat, enfermedades y cambio
climático. Sin embargo, la rana gigante del lago Titicaca por ser una especie endémica y
cumplir con todas las características intrínsecas propias de su especie, se ve
principalmente amenazada por el comercio de sus derivados para el consumo local. la
introducción de especies exóticas y los efectos sinérgicos de varias actividades humanas
(minería, agricultura, ganadería, generación de residuos sólidos, etc.).
La rana gigante: en peligro de extinción
En 1977, el Gobierno Peruano, mediante Resolución Ministerial N° 1710- 77-AG
promulga la primera Lista de Categorización de Especies de Flora y Fauna Silvestre
Amenazadas y en Peligro de Extinción; clasificándolas de la siguiente manera:
a) En vías de extinción
b) En situación vulnerable
c) En situación rara, y

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d) En situación indeterminada.
En esta primera categorización, no se incluye a Telmatobius culeus. Mediante Resolución
Ministerial N° 01082-90-AG/DGFF del 14 de septiembre de 1990, se aprueba la
clasificación oficial de las especies de la fauna silvestre; donde se considera a
Telmatobius culeus dentro de las especies en situación indeterminada, dejando sin efecto
a la R.M.N° 1710-77-AG.
Pulido (1991), en el Libro Rojo de la Fauna Silvestre del Perú considera a Telmatobius
culeus, en la categoría de especie en situación rara.
En la clasificación oficial de las especies amenazadas de la fauna silvestre peruana; las
especies Telmatobius culeus y Telmatobius marmoratus están consideradas en la
categoría de especies en situación vulnerable, al igual que se considera en Bolivia de
acuerdo al “Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia”. Pulido (1996), afirma que
Telmatobius culeus, especie endémica del Lago Titicaca se encuentra protegida en la
Reserva Nacional del Titicaca. Rodríguez (1996), señala que la cuenca del Lago Titicaca
es una zona endémica de Telmatobius culeus y debe ser considerada como área prioritaria
de conservación.
Medidas de conservación:
Entre las medidas de conservación propuestas, al tratarse de una especie con potencial
para su comercialización, antes de pensar en un aprovechamiento sostenible, se debe
pensar en iniciar un programa de conservación considerando que su comercialización no
es rentable. Algunas de las posibles medidas son: 1) elaborar una normativa que prohíba
el expendio de esta especie viva o muerta; 2) generar estrategias que permitan minimizar
el impacto de las actividades humanas en el Lago (contaminación orgánica, basura, aguas
servidas, plaguicidas, caza); 3) desarrollar programas de sensibilización sobre la
importancia de esta especie, a nivel local; 4) incrementar el conocimiento sobre la
biología y ecología; 5) iniciar un programa de monitoreo a mediano y largo plazo de las
poblaciones en ambos sectores del Lago Titicaca y; 6) cría en cautiverio con fines de
repoblamiento.

Orestias ispi —conocido como, ispi (nombre utilizado en Bolivia y Perú).


Es una especie de peces de la familia de los ciprinodóntidos en el orden de
los ciprinodontiformes, esta considerada en el Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia,
como una especie vulnerable, es decir aquella que enfrenta una alta probabilidad de
extinción en un mediano plazo.
Género Orestias
Características morfológicas y anatómicas (Según Vilwock)

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Las principales características son:


• Ausencia de aletas ventrales en todas las especies conocidas.
• La escamación es irregular y reducida en la mayor parte de las especies, particularmente
en las regiones dorsal frontal y post opercular.
• La línea lateral es siempre clara, uniforme y consiste de una hilera más o menos regular
de escamas perforadas y ranuradas a lo largo del canal sensorial.
• Los dientes de las mandíbulas son cónicos, formando mayormente más de una hilera
irregular.
• Marcado dimorfismo sexual; por ejemplo, las espinas y los ganchos que se encuentran
en las escamas ctenoideas y los radios; existen en menor número y en menor grado en las
hembras maduras.
• Las hembras tienen un solo ovario y los machos un solo testículo; en ambos casos con
una línea divisoria central.
• La forma de la cabeza es triangular presentando, además, boca terminal superior y
protráctil.
• Tiene dos aletas pectorales, una dorsal posterior, una anal y una caudal. Sus aletas
presentan radios blandos ramificados. Cabe señalar que la aleta anal y dorsal se
encuentran a la misma altura.
• La aleta pectoral se inicia al final del opérculo.
• Internamente el aparato digestivo se inicia en la boca con pre maxilares y maxilar
protráctil, provisto de dientes cortos y pequeños de un número escaso, posee una laringe
pequeña, lisa a los lados de la cavidad buco – faringea donde se encuentran las branquias,
el hígado es voluminoso y de color rojizo, la vesícula biliar es casi esférica de color verde
amarillento y el corazón es pequeño y esta situado cerca de la cavidad opercular

Foto Nº 02: Orestias ispi “ispi”


Características reproductivas

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La reproducción de las Orestias de la cuenca del Titicaca se caracteriza, por que la
reproducción natural es de carácter fitofílico. Las ovas de las Orestias, luego del desove
se adhieren a macrófitas sumergidas a través de unos filamentos.
El tipo de desove de las Orestias es porcional o parcial; lo cual implica que estas especies
desovan durante todo el año, teniendo diferentes picos de intensidad de desove en cada
especie.
En el proceso de la reproducción, se pueden diferenciar a machos y hembras así, los
machos tienen tallas menores en referencia a las hembras. En el medio natural la
proporción sexual (sex ratio) es muy diferenciada 3 hembras a 1 macho con excepción
del Orestias ispi “ispi” donde se registró 20 hembras por 1 macho. Las hembras adultas
producen en promedio de 350 a 360 ovas. Estas presentan un diámetro de 1 a 2 mm y una
coloración de amarillo pálido a amarillo intenso.
Características alimenticias
La alimentación de las Orestias varía de acuerdo a la edad y biotopos; así los alevinos en
sus primeras edades se alimentan de fitoplancton y zooplancton; los especímenes
juveniles y adultos, tienen una alimentación eurífaga, dieta que está compuesta por varios
componentes.
La identificación de las características cualitativas de la alimentación de Orestias se
basaron en el grado de replección gástrica, grado de digestibilidad e identificación de los
organismos alimenticios en el contenido estomacal. En el aspecto cuantitativo se
consideran los índices de replección parcial (IRP), índice de replección total (IRT) y el
índice de significancia relativa (ISR). El índice de significancia relativa está dada por
anfípodos con un 66%, seguidos de ostrácodos con 21%, para Orestias agassii “carachi
negro”; mientras que para Orestias luteus “carachi amarillo” el ISR está representado por
anfípodos con un 64% y por planorbis con 35%; Orestias ispi “ispi”, fundamenta su
alimentación según el ISR por Boeckella con 83% y Daphnia con 11%. Como se puede
apreciar, las diferentes especies han tomado un tipo de alimentación de acuerdo a su
ubicación en la columna de agua.
CUADRO Nº 01
ÍNDICE DE SIGNIFICANCIA RELATIVA DE LOS ORGANNISMOS
ALIMENTICIOS DE LAS Orestias agassii “CARACHI NEGRO”

Donde:
NPA = Número de peces con alimento
F = Frecuencia de aparición

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NCP = Número de componentes alimentarios por pez.
EPUE = Ejemplares por unidad de estómago
%P = Suma de porcentajes por peso de cada componente
ISR = Índice de Significancia Relativa.

CUADRO Nº 02
ÍNDICE DE SIGNIFICANCIA RELATIVA EN EL CONTENIDO ESTOMACAL
DE Orestias luteus “CARACHI AMARILLO”

Donde:
NPA = Número de peces con el alimento
F = Frecuencia (NPA x 100) / N
NCP = Número de componentes alimenticios por pez
P = Peso promedio de cada organismo
%P = % de peso por organismos en relación al peso total
% PF = Producto de peso por frecuencia
CUADRO Nº 03
ÍNDICE DE SIGNIFICANCIA RELATIVA POR ORGANISMOS EN EL
CONTENIDO ESTOMACAL DE Orestias ispi ”ISPI”

Características biométricas
Las características biométricas se presentan en dos formas: plásticas o cualitativas y
merísticas o cuantitativas. Las primeras se refieren a aquellas magnitudes que pueden
variar dentro de la misma especie como por ejemplo la longitud de las aletas, altura del
cuerpo, etc.; mientras que las características merísticas son aquellas magnitudes que no
varían dentro de una misma especie por ser genotípicas, como por ejemplo el número de

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vértebras, número radios en las aletas, etc. En los siguientes 20 dibujos se observa las
características plásticas más importantes, que se han diseñado para cada una de las
especies Orestias agassii “carachi negro”, Orestias luteus “carachi amarillo”, Orestias ispi
“ispi” y Orestias pentlandii “boga”, que se acompañan a continuación.
ESQUEMA DE LAS CARACTERÍSTICAS BIOMÉTRICAS DE LAS ORESTIAS

A – Longitud total
A1- Longitud estándar
B – Largo de cabeza
C – Extremo de hocico –base de la aleta dorsal
D- Extremo del hocico-base de la aleta anal
E – Extremo hocico – base de la aleta pectoral
F – Altura del cuerpo
G – Ancho del cuerpo
H – Longitud del pedúnculo caudal
I – Altura del pedúnculo caudal
J – Longitud post dorsal
K – Longitud de aleta dorsal
L – Longitud de aleta anal
M – Longitud de aleta pectoral
N – Ancho de cabeza

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Q – Diámetro de la cabeza
CUADRO Nº 04
CARACTERÍSTICAS PLÁSTICAS DE Orestias agassii “CARACHI NEGRO”

CUADRO Nº 05
CARACTERÍSTICAS MERISTICAS O CUANTITATIVAS DE Orestias agassii
“CARACHI NEGRO”

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CUADRO Nº 06
CARACTERÍSTICAS PLÁSTICAS DE Orestias luteus “CARACHI
AMARILLO”

CUADRO Nº 07
CARACTERÍSTICAS MERÍSTICAS O CUANTITATIVAS DE Orestias luteus
“CARACHI AMARILLO”

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CUADRO Nº 08
CARACTERÍSTICAS PLÁSTICAS DE Orestias ispi "ISPI"

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Se encuentran en Sudamérica: en la cuenca del lago Titicaca (Perú y Bolivia).

ÉPOCAS DE REPRODUCCIÓN
El Ispi, es una especie cuyos individuos se encuentran maduros sexualmente durante todo
el año. La época de mayor incidencia está en los periodos de mayo a octubre y de
diciembre a marzo. Las ovas que producen son demersales más pesadas que el agua,
adhesivos y de color claro amarillento.
En el proceso de la reproducción, se pueden diferenciar a machos y hembras así, los
machos tienen tallas menores en referencia a las hembras. En el medio natural la
proporción sexual (sex ratio) es muy diferenciada 3 hembras a 1 macho con excepción
del Orestias ispi “ispi” donde se registró 20 hembras por 1 macho. Las hembras adultas
producen en promedio de 350 a 360 ovas. Estas presentan un diámetro de 1 a 2 mm y una
coloración de amarillo pálido a amarillo intenso.

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REPRODUCCIÓN ARTIFICIAL
La reproducción artificial del Ispi es similar a otras especies del género Orestias, pero por
la dificultad en el manipuleo debido a su menor tamaño, se recomienda realizar la
reproducción semi artificial.
ISPI EN PELGRO DE EXTINCIÓN
Los datos del CIDAB ( Centro De Investigación Desarrollo Acuícola De Bolivia), hablan
de una falla en la regulación que data de hace unos seis años; sin embargo el problema de
fondo es mucho más antiguo.
El peligro que amenaza a las especies del Titicaca se hizo evidente ya en 1967, cuando se
declaró oficialmente extinto al humanto (Orestias spp), hasta entonces, el pez más grande
de la cuenca lacustre.

Después, los pescadores fijaron su vista en la boga, que fue capturada


indiscriminadamente hasta su desaparición. Ahora le llegó el turno al suche, el carachi
dorado o amarillo (Orestias albus), y el ispi (Orestias ispi).

VEDA
Veda de caza o veda de pesca, respectivamente, espacio de tiempo en que está prohibido
cazar o pescar.
Uno de los motivos por el cual es Ispi está en peligro de extinción es porque no se respeta
el tiempo de veda que se da para este recurso hidrobiológico.

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PROYECTO BOL/ 98/G31

CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL LAGO


TITICACA – DESAGUADERO- POOPO- SALAR DE COIPASA (TDPS)

Sub contrato
“Desarrollar la Capacidad de Programas de Pesca Artesanal en Bolivia”

REPRODUCCION ARTIFICIAL DE Orestias ispi

INTRODUCCIÓN
El Centro de Investigación y Desarrollo Acuícola Boliviano – CIDAB, desde 1991 viene
realizando estudios sobre el comportamiento biológico y la reproducción artificial de las
Especies Icticas Nativas del Lago Titicaca.

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Con apoyo de organismos internacionales mediante el Proyecto “Conservación de la
Biodiversidad en la Cuenca del Lago Titicaca – Desaguadero – Poopo – Salar de Coipasa
(TDPS)” y el Sub Contrato “Desarrollar la Capacidad de Programas de Pesca Artesanal
en Bolivia” (21.24), el CIDAB ha logrado validar la técnica y metodología de
Reproducción Artificial de Orestias ispi (Ispi).
Los motivos para realizar dichos estudios, son los riesgos en procesos de extinción y/o la
probable disminución en población de estas especies por diferentes causas como:
introducción de especies exóticas y manejo inadecuado de recursos pesqueros.
GENERALIDADES
Esta especie es considerada en el Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia, como una
especie vulnerable, es decir aquella que enfrenta una alta probabilidad de extinción en un
mediano plazo (Ergueta et al. 1996).
Orestias ispi (Ispi) de tamaño pequeño y color plateado con el dorso obscuro, tiene el
cuerpo alargado de cabeza pequeña y estrecha. Sus escamas son finas. La longitud
corporal del adulto varía en el rango de 5 a 7cm; los machos son más pequeños que las
hembras. (Ohashi et al., 1992).
TAXONOMIA
Sarmiento (1991), hace una descripción taxonómica basada en estudios de otros autores,
lo cual se resumen de la siguiente manera:
Orden: Cyprinodontiformes.
Familia: Cyprinodontidae
Género: Orestias
Especie: Orestias ispi
Nombre común: Ispi
HABITAT
Este género endémico tiene una distribución entre la provincia Ancash en el norte del
Perú y Antofagasta en el norte de Chile, entre los 10° a 22° de latitud sur
aproximadamente. (Sarmiento 1991).
Esta especie en la etapa de alevinaje habita en las regiones someras del litoral, en sitios
de vegetación acuática abundante, en la etapa de crecimiento emigran hacia la zona
pelágica. La
temperatura ideal para el crecimiento de esta especie está dentro un rango de 15 a 20 ºC
(Ohashi, et al., 1992).
EPOCAS DE REPRODUCCIÓN
El Ispi, es una especie cuyos individuos se encuentran maduros sexualmente durante todo
el año. La época de mayor incidencia está en los periodos de mayo a octubre y de

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diciembre a marzo. Las ovas que producen son demersales más pesadas que el agua,
adhesivos y de color claro amarillento.
HABITOS ALIMENTICIOS
En el análisis de contenido estomacal de esta especie, se ha podido encontrar en mayor
proporción el zooplancton constituido por Copépodo, Daphnia y Boeckella, además de
fitoplancton, por lo que se considera una especie omnívora.
REPRODUCCIÓN ARTIFICIAL
La reproducción artificial del Ispi es similar a otras especies del género Orestias, pero por
la dificultad en el manipuleo debido a su menor tamaño, se recomienda realizar la
reproducción semi artificial, tal como se describe a continuación.
Obtención de ovas fecundadas naturalmente.
- El proceso de obtención de ovas de Ispi fecundadas naturalmente, es el siguiente:
En un lugar apropiado del lago se instala luz artificial, donde en el mismo lugar, se
sumerge a una profundidad de 2 metros plantas acuáticas sintéticas compuesta de
cacavanes. Los ispis de noche son atraídos por la luz y realizan el desove así como la
fecundación en los cacavanes, de donde se colectan las ovas de ispi fecundadas
naturalmente y son transportadas al laboratorio para completar el proceso embrionario.

Fig. Colectores de ovas de Ispi


- Desaglutinación de ovas
Es el proceso de separación de las ovas, que se encuentran aglutinadas mediante sus
filamentos, lo cual se realiza mediante el enrollamiento de estos filamentos utilizando dos
pinzas.
- Conteo de ovas fecundadas
Este es un proceso en el que se requiere de mucho cuidado y paciencia, se lleva a cabo
mediante los métodos de conteo directo y gravimétrico (utilizando una balanza digital).
- Incubación

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Se puede realizar en incubadoras de flujo horizontal utilizando artesas o en incubadoras
de flujo vertical, utilizando la “jarra soung modificada”, este último método es muy
eficiente siempre y cuando se tenga un flujo de agua constante y uniforme.
- Limpieza Y Desinfección
Se debe realizar la limpieza de las ovas muertas diariamente y la desinfección con verde
de malaquita semanalmente, a una concentración de 3 ppm durante 30 minutos.
- Eclosión
Es importante realizar el seguimiento post eclosión como ser: larvaje (absorción del saco
vitelino) y alevinaje, en donde se debe suministrar alimento natural el cual consiste en el
plancton que se recolecta del lago o producir artificialmente mediante fertilización de
estanques.
PARÁMETROS BIONORMATIVOS
En los procesos embrionarios y larvaje de Orestias ispi, se tiene.

En el cuadro anterior, se expresa el tiempo del proceso embrionario (fecundación –


eclosión) de Orestias ispi y larvaje (absorción del saco vitelino), a una temperatura del
agua de 14°C, pH= 8.2 y OD. 5mg/l.

CANTIDAD DE OVAS DE Orestias ispi

En el cuadro anterior, se muestra los parámetros de producción de ovas de Orestias ispi,


según los parámetros indicados.

CRIANZA
En general, la crianza de las especies ícticas nativas en acuarios de laboratorio es difícil,
donde existe mayor mortalidad después de un mes de la eclosión, por lo tanto, después
de este tiempo, se debe trasladar a los alevinos a otro ambiente, que tenga las condiciones
similares de hábitat natural, como ser en estanques rústicos.

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Hasta un mes de edad la alimentación en laboratorio se debe realizar con zooplancton
(Nauplius, Brachionus) que se recolecta del lago, los cuales deben pasar por un tamiz de
125 micras.
Para la siembra de alevinos de Ispi, los estanques rústicos deben estar apropiadamente
acondicionado y contener la productividad necesaria de biomasa como ser: plantas
acuáticas, fito y zooplancton, principalmente. Con un flujo de agua constante de
aproximadamente 5 litros por minuto.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

- Amador, K., Diaz,; S. & Y. Bivian. 2013. Efecto de diferentes reguladores de


crecimiento vegetal sobre la germinación de semillas y desarrollo de plántulas de dos
especies de Ferocactus (Cactaceae). 35: 109-131.

- Álvarez, M. & D. Montaña. 1997. Germinación y supervivencia de cinco especies de


cactáceas del valle de Tehuacán: Implicaciones para su conservación. Acta Botánica
Mexicana. 40,43-58.

- Enriquez, E. Suzan, H. & G. Malda. 2004. Viabilidad y Germinación de semillas de


Taxodium mucronatum en el estado de Querétaro, México.

- FAO. Willam R, 1991. Guía para la manipulación de semillas forestales DANIDA –


FAO.ROMA. 502p.

- Faccini, D. & E. Puricelli. 2006. Efecto de la temperatura y de la luz sobre la


germinación de Nicotiana longiflora Cavaniles y Oenothera indecora. Camb.
Agriscientia. 22: 15-21. Figueroa, J. & C. Vásquez. 2001. Efecto

Rodrigo Aguayo. 2009. Anfibios. Pp. 29-85. En: Ministerio de Medio Ambiente y Agua
2009. Libro rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. La Paz, Bolivia.

IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. . Downloaded on 11
April 2011.

Ministerio de Medio Ambiente y Agua 2009. Libro rojo de la fauna silvestre de


vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y Agua, La Paz, Bolivia. 571 pp.

PROYECTO BOL/ 98/G31 CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA


CUENCA DEL LAGO TITICACA – DESAGUADERO- POOPO- SALAR DE
COIPASA (TDPS) Sub contrato “Desarrollar la Capacidad de Programas de Pesca
Artesanal en Bolivia” La Paz - Bolivia - agosto de 2002

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