5.

MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA BACTERIANAS

La microbiología es la ciencia que estudia aquellos seres vivos cuyo tamaño se encuentra por debajo del poder
resolutivo del ojo humano. Los helmintos están por encima del poder resolutivo del ojo humano.

1 MICROORGANISMOS
Los microorganismos son los seres vivos que poseen existencia individual y que no se agregan para formar órganos ni
tejidos. Son ejemplos de microorganismos los virus, las bacterias, los protozoos, los hongos y las algas (que también
pueden causar enfermedades. Sin embargo, los virus no son seres vivos propiamente dichos, ya que necesitan de una
célula huésped para poder replicarse. Se separan los parásitos de la definición de microorganismos, ya que son más
grandes y algunos forman órganos y tejidos, por lo que se estudian en la parasitología.

Se han producido importantes avances en el estudio de este campo, desde el s. XVII con el microscopio hasta más
adelante con los descubrimientos de Koch, Pasteur, Fleming (descubridor de la penicilina)…
La clasificación de cada microorganismo se divide por: reino, phylum (división), clase, orden, familia, género y especie.
En microbiología médica sólo se habla de género y especie, algo así como el nombre y apellido. Por ejemplo:
Escherichia (género) coli (especie), aspergillus niger, plasmodium falciparum… El nombre de los microorganismos se
escribe en cursiva, excepto los de los virus.

2 POSTULADOS DE KOCH
Cuando el microorganismo cumple estos postulados es considerado como el agente productor de la enfermedad
infecciosa:

1) El microorganismo debe estar presente en todos los individuos enfermos.

2) El microorganismo debe poder aislarse del hospedador y ser crecido en cultivo puro.
3) La inoculación del microorganismo crecido en cultivo puro a animales sanos debe provocar la aparición de
síntomas específicos de la enfermedad en cuestión.
4) El microorganismo debe poder ser reaislado del hospedador infectado de forma experimental.
No todos los microorganismos cumplen estos postulados a completo ya que, por ejemplo, Mycobacterium leprae y
Mycobacterium tuberculosis no se pueden cultivar.

3 MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA BACTERIANAS

Existen tres dominios celulares principales: el eucariota, el procariota arquea y el procariota bacteria. El dominio
bacteriano es la forma de vida más antigua y abundante de nuestro planeta, condicionando la vida diaria. En los años
50, Gastón de Iriarte analizó un billete de 1 peseta, en el que categorizó hasta 18.000 millones de microorganismos.
Desde entonces se incluyen sales metálicas en el tejido del billete, disminuyendo la tasa de colonización.
Hay que definir las bacteria morfológicamente, qué factores de virulencia tienen, si tienen presencia de catalasa, las
características de la pared, el hábitat natural, la distribución geográfica, la forma de transmisión (aérea, sanguínea,
mediante vectores: insectos, alimentos...), qué síndromes provocan (fundamentales para el diagnóstico), cómo se
pueden aislar (2º postulado de Koch, toma de muestras, cultivos...), las características de crecimiento en el cultivo y el
tratamiento de elección.

3.1 CÉLULA BACTERIANA

Las bacterias son microorganismos unicelulares procariotas. Por lo tanto, carecen de núcleo, de nucléolo, de
orgánulos membranosos y de citoesqueleto. La gran mayoría presenta pared celular. Su material genético consta de
un único cromosoma circular de doble cadena. Su división se produce por fisión binaria.
El citoplasma consta de una solución acuosa con macromoléculas (proteínas, ácido nucleicos…), moléculas de
pequeño tamaño (aminoácidos, nucleótidos, vitaminas, coenzimas…) e iones inorgánicos. Los ribosomas bacterianos
son 70S (formados por dos subunidades, de 50S y 30S), diferentes a los de eucariotas, lo que supone una gran ventaja
a la hora de usar antibióticos sin riesgo de toxicidad para las células humanas. El RNAr de la subunidad pequeña (16S)
está muy conservado evolutivamente en cada especie bacteriana, por lo que cuando se codifica el rRNA 16S se puede
determinar la especie bacteriana. Los ribosomas son los orgánulos más abundantes del citosol bacteriano, hasta el
punto que en microscopía electrónica se aprecia un citosol oscuro y un ADN más claro. También hay inclusiones
vacuolares, que contienen sustancias de reserva y que nunca tienen membrana propia ya que las bacterias no poseen
orgánulos membranosos.

Cromosoma único, circular y

Pared celular Peptidoglucano
muy enrollado

CÉLULA
Flagelo
PROCARIOTA

Citoplasma rico en Membrana celular (zona donde

ribosomas 70S Plásmido ocurre la respiración celular)

Además, en el citoplasma se encuentra el denominado genoma bacteriano, que incluye el cromosoma bacteriano
(ADN de doble cadena circular) y los plásmidos. Los plásmidos son pequeñas moléculas circulares de ADN circulares
extracromosómicas capaces de existir de forma independiente, ya que tienen un origen de replicación propio. Los
genes que contienen no son determinantes para la vida de las bacterias pero modifican su virulencia y patogenicidad.
Por ejemplo, el plásmidos R, que confiere resistencia frente a antibióticos y tóxicos, o la toxina exfoliativa de
Staphylococcus aureus, que aumenta su virulencia. No todas las bacterias tienen plásmidos. Los episomas son
plásmidos que pueden integrarse reversiblemente en el cromosoma de la bacteria.

3.2 ENVOLTURAS CELULARES

Las envolturas celulares que presentan las bacterias son la membrana citoplásmica, la pared celular y la cápsula.

3.2.1 MEMBRANA CITOPLÁSMICA

La membrana citoplásmica es una bicapa lipídica, con estructura de mosaico fluido, sin esteroles. Es una estructura
dinámica y, al carecer la célula bacteriana de mitocondrias, aparato de Golgi o retículo endoplásmico, se encarga del
transporte y producción de energía, del mantenimiento electrolítico mediante bombas de iones, de la captación de
metabolitos y liberación de sustancias, de la actividad enzimática, de la replicación del ADN (mediante la formación de
un septo intercelular o mesosoma).
Su cara externa presenta la proteína fijadora de penicilina, que interviene en la formación del peptidoglicano o
mureína y que funciona como sitio diana para la acción de los antibióticos β-lactámicos.

Su cara interna se relaciona con el ARNm, los ribosomas y el genoma bacteriano. En las bacterias grampositivas se
pueden distinguir repliegues de la membrana, denominados mesosomas. Los mesosomas septales participan en la
división celular, mientras que los mesosomas laterales participan en funciones de secreción.
3.2.2 PARED CELULAR
El principal componente de la pared celular bacteriana es el peptidoglucano o mureína, que forme una malla rígida
alrededor de la bacteria. Las membranas citoplásmicas de todas las procariotas están rodeadas de peptidoglucano,
excepto las arqueobacterias (que contienen seudoglucanos o seudomureínas) y los micoplasmas (que carecen de
pared celular).
El peptidoglucano está formado por cadenas lineales de polisacáridos unidas mediante péptidos. El polisacárido está
formado por disacáridos de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico unidos por enlaces β-1,4. Los péptidos son
cadenas tetrapéptidas unidas por un lado al ácido N-acetilmurámico del polisacárido, y por otro, a otra cadena
tetrapéptida mediante un enlace peptídico.
Los precursores glucosídicos del polisacárido se sintetizan en el interior de la célula y son transportados por el
bactoprenol hasta la membrana celular. Aquí se ensamblan con los péptidos mediante transglucosilasas,
transpeptidasas y carboxipeptidasas, denominadas proteínas de unión a la penicilina (PBP), puesto que constituyen
los objetivos de los antibióticos β-lactámicos, que bloquean su acción enzimática. En el exterior celular hay
autolisinas, que rompen los enlaces glucosidicos de la pared bacteriana para incluir los nuevos péptidos. La penicilina
también se une a las proteínas que incluyen a esos nuevos péptidos en el peptidoglucano, induciendo una pared
defectuosa y provocando la lisis osmótica de la bacteria.
Las bacterias grampositivas poseen una pared celular gruesa que consta de varias capas y que está formada
principalmente por peptidoglucano (90%) que rodea la membrana citoplásmica. También presenta ácidos teicoicos y
ácidos lipoteicoicos, polímeros de glicerol o ribitol unidos mediante enlaces fosfodiéster. Se diferencian según su
lugar de anclaje: los ácidos teicoicos se anclan al peptidoglucano, mientras que los ácidos lipoteicoicos se anclan a la
membrana citoplásmica. Estas moléculas favorecen la agregación bacteriana (tienen carga negativa) y la adherencia a
las células a infectar. Son los principales antígenos de superficie de las bacterias grampositivas, ya que son capaces de
desencadenar respuestas inmunitarias.

BACTERIA
Peptidoglucano GRAMPOSITIVA
Pared celular

Ácido teicoico Ácido lipoteicoico

Membrana
citoplásmica

Proteínas estructurales y enzimáticas

Las bacterias gramnegativas tienen paredes celulares más complejas, ya que está formada por dos capas. La que
contacta con la membrana citoplásmica es una delgada capa de peptidoglucano (10%), mientras que existe una
membrana externa en la parte externa de la capa de peptidoglucano. La zona externa de la membrana externa no
está formada por los fosfolípidos habituales, sino por lipopolisacárido (LPS) o endotoxina, que constituye un potente
estimulador de las respuestas inmunitarias. Además en esta membrana externa hay proteínas transmembrana,
conocidas como porinas, que forman poros que permiten la difusión de moléculas hidrófilas de pequeño tamaño. La
zona comprendida entre la superficie externa de la membrana citoplásmica y la superficie interna de la membrana
externa se conoce como espacio periplásmico. Este espacio contiene diversas enzimas hidrolíticas, como fosfatasa
alcalina, fosfatasa ácida, desoxiribonucleasas, ribonucleasas y penicilinazas.
Lipopolisacáridos

BACTERIA
GRAMNEGATIVA

Porinas

Membrana
externa Lipoproteína

Proteína fijadora
Espacio de nutrientes
periplásmico
Peptidoglucano
Membrana
citoplásmica Proteína
transportadora
El lipopolisacárido ocasiona fiebre (liberación de IL-1), inflamación (activa macrófago y cascada del complemento),
hipoglucemia e hipotensión (por shock séptico), activa factores sanguíneos (cascada de coagulación y degradación de
fibrina) y disminuye plaquetas. Su naturaleza polar le hace actuar de barrera frente a detergentes, tinciones y algunos
antibióticos. Está formado por tres regiones estructurales:

 Lípido A, que está formado por un disacárido fosfato compuesto por dos unidades de N-acetilglucosamina
unidas por enlace ß-1,6, al que se le unen ácidos grasos mediante enlace éster, para fijar la estructura a la
membrana externa. Es el responsable de la actividad endotóxica del lipopolisacárido. Es una región hidrófoba.
 Núcleo o core, que está formado por un lipopolisacárido ramificado de entre 9 y 12 hexosas. Es la parte
hidrófila de la estructura del lipopolisacárido y es común en cada especie bacteriana.
 Antígeno O, que está unido a la región central y que se proyecta hacia el exterior de la bacteria. Esta región
diferencia los serotipos o cepas de una especie bacteriana determinada.
3.2.3 CÁPSULA
La cápsula es una capa laxa de polisacáridos o péptidos que rodea algunas bacterias, puesto que no es un elemento
esencial. Sin embargo, revisten gran importancia para la supervivencia de la bacteria en el organismo anfitrión:
dificulta la acción del sistema inmune porque oculta a los antígenos de superficie (es poco antigénica y antifagocítica).
Por tanto, las bacterias que presentan cápsula son más virulentas. La cápsula puede facilitar la adherencia a otras
bacterias o a las superficies de los tejidos del anfitrión. Algunas bacterias producen una biofilm o biopelícula
polisacárida que favorece el establecimiento de una comunidad bacteriana y protege a sus miembros de la acción de
los antibióticos y las defensas del organismo anfitrión. Esto ocurre en el esmalte dental o en las válvulas cardiacas,
pero también puede darse en una superficie inerte, como un catéter.

3.3 APÉNDICES
Las bacterias pueden presentar también apéndices o estructuras externas adicionales.
Los flagelos son unos propulsores proteicos enrollados helicoidalmente y anclados a la membrana celular.
Proporcionan movilidad a las bacterias para evitar las sustancias tóxicas, escapando así del sistema inmune, y llegar
más rápidamente a la zona a infectar. Por tanto, las bacterias flageladas tienen mayor virulencia que las que no lo son.
Tanto el número de flagelos como la disposición en la bacteria vienen caracterizados genéticamente. Se suelen
encontrar a los flagelos en dos posiciones:

 En el extremo de la célula. Son los denominados flagelos polares, que pueden ser únicos (1) o múltiples (2). No
hay bacterias que afecten al ser humano con un flagelo en cada polo (3).
 Dispuestos alrededor de la estructura celular. Son los flagelos peritricos (4).
1

Las fimbrias son estructuras proteicas más finas y cortas que los flagelos, ancladas alrededor de toda la superficie
celular. Favorecen la adhesión a otras bacterias y facilitan el anclaje a las células del organismo anfitrión. Las fimbrias
constituyen un importante determinante de virulencia en la colonización y la infección. Existe un tipo especial de
fimbrias sexuales o pilis que se encargan de la transferencia de información genética de una bacteria a otra.
Tanto las envolturas bacterianas como los apéndices actúan como barreras selectivas para la bacteria, favorecen la
agregación bacteriana y la adherencia a las estructuras del organismo anfitrión, proporcionan protección a la bacteria
frente a la fagocitosis y a demás elementos del sistema inmune, participan en reacciones enzimáticas y detectan
cambios en el medio, como en la temperatura, en la osmolaridad, en la saturación de oxígeno o la cantidad de
nutrientes.
 3.4 ESPORAS
Las esporas son estructuras deshidratadas formadas por múltiples Peptidoglucano
capas, que protegen a la bacteria y le permiten vivir en un estado Membrana
de latencia. Las esporas son elementos de resistencia a citoplásmica
condiciones ambientales adversas, como la desaparición de un
nutriente. Por tanto, son formas de vida muy resistentes, y no se ADN
pueden eliminar con técnicas de desinfección, sino que hay que
aplicar además técnicas de esterilización. Sólo son producidas por Tabique
algunas especies de bacterias grampositivas, pero nunca bacterias
gramnegativas.

El agotamiento de nutrientes específicos (por ejemplo, alanina) en Dos membranas

el medio de crecimiento desencadena una cascada de procesos
genéticos que ocasiona la producción de una espora. Los ARN
mensajeros de la espora comienzan a transcribirse al tiempo que Peptidoglucano
otros ARNm dejan de hacerlo y se eliminan antibióticos y toxinas.
Tras la duplicación del cromosoma, una copia de ADN y los Corteza
contenidos citoplásmicos (región central o core) son rodeados por
la membrana citoplásmica, el peptidoglucano y la membrana del
tabique. De este modo, el ADN queda recubierto por las dos capas
de membrana y el peptidoglucano que normalmente dividiría a la
célula. Estas dos capas están rodeadas por la corteza, y ésta se Cubierta de la
rodea de una dura capa proteica semejante a la queratina que espora
protege a la espora. La forma y localización de la espora es una
característica específica de cada especie.

4 CLASIFICACIÓN
Las bacterias se clasifican en función de dos criterios:

 Una tinción de Gram permite diferenciar a las bacterias en función de la composición de su pared en:

- Grampositivas (gram +): se tiñen de azul. Su pared se compone de peptidoglucano en un 90% y por
ácidos teicoico y lipoteicoico. El cristal violeta de la tinción de Gram es fijado por la solución yodada y
atrapado en la gruesa capa de peptidoglucano.
- Gramnegativas (gram -): se tiñen de rojo. Su pared se compone mayoritariamente de lipopolisacárido y
de una delgada capa de peptidoglucano, y presenta una membrana externa adicional. El decolorante de
la tinción de Gram se disemina por la membrana externa y elimina el cristal violeta de la capa delgada
del peptidoglucano. Los géneros Chlamydia, Rickettsia y Coxiella son gramnegativas pero no se pueden
teñir porque la tinción no penetra en las células.
Hay un grupo de bacterias que no se agrupan en los grupos anteriores: como las micobacterias y las
espiroquetas. Mycoplasma y ureaplasma son los dos únicos géneros bacterianos que no poseen pared celular.

 En función de su forma se clasifican en:

- Cocos: redondas.
- Bacilos: forma recta o de bastón. Bacilo
Coco Bacilo Cocobacilo
- Vibrios: bacilos ligeramente curvos. fusiforme
- Espirilos: forma espiral.
Vibrio
Espiroqueta
Espirilo