Neurociencias II

Profesor adjunto: Ángel J. T

Profesor asistente: Danilo R
Ayudante alumno: Martín A
Lenguaje
 Modelos neurocognitivos clásicos
Ej: “Modelo Wernicke-Gescwind” (1974)
 Modelos neurocognitivos actuales
Ej: Redes corticales para la lectura (2009)
Estudios de pacientes con lesiones neurológicas
(traumatismos, accidentes cerebro vasculares)

Estudios de pacientes epilépticos (estimulación eléctrica)

– Variabilidad s/inicio temprano vs tardío de las crisis

Estudios de imagen funcional en sujetos sanos (RMNf, TEP,

MEG)
El lenguaje abarca una red neural mucho más
amplia que las áreas de Broca y Wernicke.

En los estudios de Penfield con pacientes

epilépticos, la estimulación cortical eléctrica de
diversas regiones de la corteza frontal,
temporal y parietal interfirió con la producción
oral del lenguaje.
¿Cómo convertimos las sonidos en pensamientos (y
viceversa)?
¿Cómo convertimos las sonidos en pensamientos (y
viceversa)?
Comprensión del lenguaje: flujo de
información desde corteza auditiva
primaria → área de Wernicke → área
posterior del lenguaje (ej. giro
angular) → cortezas asociativas
sensorial y motora
Producción espontánea del lenguaje:
flujo de información desde cortezas
asociativas sensoriales y motoras
(percepciones y recuerdos) → área
posterior del lenguaje → área de
Broca
 ¿Qué es lo que pasa en el área de Broca?

Wernicke propuso que el área de Broca tiene

almacenadas las memorias de las secuencias de
movimientos necesarias para articular las palabras
– Hipótesis apoyada por las conexiones anatómicas
entre el giro frontal inferior izquierdo y la corteza
motora primaria

Hoy sabemos que el área de Broca participa

en diferentes niveles de procesamiento del
lenguaje:
Nivel básico: selección de secuencias de
movimientos musculares del habla →
dificultades de articulación
Nivel medio: selección de programas para
palabras particulares → anomia
Nivel superior: selección de estructura
gramatical: estructura de la oración, orden
de constituyentes, palabras funcionales,
morfología → agramaticalidad
Estudios con tomografía por emisión de positrones y
resonancia magnética funcional realizados en diferentes
culturas indican que el procesamiento de información
gramatical se asocia a la actividad del giro frontal inferior, y el
área de Broca en particular
– “El perro al que el gato arañó persiguió al ratón” vs
– “El ratón al que el gato arañó persiguió al perro”
Cuando se presentan anomalías gramaticales (como errores en el
orden de las palabras) se activa mucho más el área de Broca que si
se presentan anomalías ortográficas (palabras mal escritas). Esto
sugiere un rol del área de Broca en el procesamiento de la estructura
de la oración.
“Bill escribió monografía una sobre la
discusión del tratado”

“Bill escribió una monozrafía sobre la

discusión del tratado
 ¿Qué es lo que pasa en el área de Wernicke?

Wernicke sugirió que esta región almacenaba los

recuerdos de las secuencias de sonidos que
constituyen las palabras
la corteza temporal auditiva asociativa
reconoce secuencias de sonidos
complejos.
la corteza temporal visual asociativa
reconoce la forma de objetos.

Las áreas de Broca y Wernicke se comunican

directamente a través del fascículo arqueado
 ¿Qué es lo que pasa en el área de Wernicke?

Las conexiones del área de Wernicke

con la corteza asociativa parieto-
temporo-occipital permite acceder a las
redes neuronales que representan el
significado de las palabras, a partir de
los circuitos que reconocen los sonidos
que las componen.

Activación del área de Wernicke en una tarea de

discriminación de sinónimos y antónimos
presentados oralmente
 Representaciones semánticas: ¿dónde están los
significados en el cerebro?
“rojo” “círculo”

Colores
formas

“cara” “brazo” “pierna”

“agarrar” “patear”
Las palabras están formadas por redes
neuronales que representan:
 Conexiones entre la forma sonora
(Wernicke) y motora (Broca) de la Actividad cerebral para
palabra.
palabras relacionadas con:
 Aspectos sensoriales y motores de los Cara: “hablar”, “lamer”
conceptos, y sus conexiones. Brazo: “apretar”, “levantar”
Pierna: “caminar, pateaer”
 Representaciones semánticas: ¿dónde están las
palabras en el cerebro?
Actividad cerebral durante lectura
silenciosa de palabras

Las palabras activan en mayor medida

redes sensoriales o motoras específicas
según los rasgos más salientes de su
General significado (ej: la forma de los animales, el
(todas) “lamer
“rojo “recoger “patear movimiento en las herramientas)
”” ” ”
 Denominar animales
produjo mayor actividad en
la corteza occipital medial
(corteza visual asociativa)
comparado con nombrar
herramientas
 Denominar herramientas
produjo mayor actividad en
la corteza premotora
izquierda (región que se
activa cuando las personas
imaginan realizar
movimientos con la mano).
 ¿Cómo comprendemos las oraciones?
 Modelos actuales sugieren que los aspectos
fonológicos, sintácticos y semánticos del lenguaje
son procesados por circuitos que abarcan las
regiones frontal, temporal y parietal.
 Estas regiones están conectadas por vías de
axones que comunican las regiones anteriores y
posteriores del cerebro, incluyendo el fascículo
arqueado (que comunica Broca y Wernicke).

Fonología
Sintaxis
Semántica
 ¿Cómo comprendemos las oraciones?
 Se ha propuesto que las regiones temporales y parietales izquierdas permiten acceder a
las representaciones de las palabras y sus significados, y el giro frontal inferior izquierdo
permite combinar estas representaciones en múltiples niveles para comprender y construir
oraciones.
 Cuando este proceso se vuelve demandante, podrían participar otras regiones vinculadas
al control cognitivo, como la corteza dorsolateral prefrontal
 ¿Cómo comprendemos las oraciones?
 Se ha propuesto que las regiones temporales y parietales izquierdas permiten acceder a
las representaciones de las palabras y sus significados, y el giro frontal inferior izquierdo
permite combinar estas representaciones en múltiples niveles para comprender y construir
oraciones.
 Cuando este proceso se vuelve demandante, podrían participar otras regiones vinculadas
al control cognitivo, como la corteza dorsolateral prefrontal

Las anomalías sintácticas y

semánticas aumentan la actividad del
giro frontal inferior izquierdo (que
incluye al área de Broca)

Fonología: tareas de rimas, comparar

palabras por sonido (“dip – tip”)

Sintaxis: “El faro es alta y luminoso” ;

“El león en el ruge”

Semántica: “Los trenes son amargos” ;

“Anoche cené un zapato”
Lateralización
Aproximadamente el 90% de la población mundial presenta
dominancia del hemisferio izquierdo para el lenguaje
– La dominancia derecha se da en 4% de los diestros, 15%
de los ambidiestros y 27% de los zurdos
– Test de Wada (o test de amital sódico intracarótido)
Hemisferio izquierdo
– Percepción: especializada para analizar secuencias de
estímulos
– Control de secuencias de movimientos voluntarios
– Mayor tamaño en regiones frontales y temporales
vinculadas al lenguaje que en el derecho (en área de
Wernicke, mayor densidad axonal conectando grupos de
neuronas).
Hemisferio derecho
– Percepción: configuraciones espaciales, formas,
composición de gestalt
Pacientes con “cerebro dividido”
(callosotomía)

Diferencias en la denominación de
objetos manipulados con la mano
derecha e izquierda
Hemisferio derecho:
Comprensión de información y relaciones espaciales
Organización de una narración
Expresión y reconocimiento de emociones en el tono del
discurso
Mayor complejidad (metáforas, lenguaje abstacto)
Control de la prosodia (ritmo y énfasis del habla)

El reconocimiento de la emoción en la
prosodia produjo aumento de actividad
en áreas frontales y temporales
derechas
 Existe evidencia de que el hemisferio derecho
participa del procesamiento de significados
abstractos, como el lenguaje metafórico

Decidir cuál de estas oraciones tiene sentido:

“Tiene la cabeza llena de pájaros” vs. “Tiene la
cabeza llena de graneros”

Responder preguntas sobre la Moraleja de

fábulas vs detalles superficiales
Cambios rítmicos, enfáticos y melódicos se utilizan para transmitir
información emocional y modificar el tono y el tipo de mensajes
Estudios de imagen funcional en sujetos sanos y pacientes indican
que el procesamiento de la comprensión y producción de prosodia
está lateralizado en el hemisferio derecho.
Sujetos con lesiones del hemisferio derecho tienen dificultad para
decodificar la prosodia y diferenciar:
– Palabras como “GREENhouse” (invernadero) y “GREEN
HOUSE” (casa verde)
– Oraciones como “¿Marge toca el piano? Y “Marge toca el piano”.
Los mismos pacientes fallaban al utilizar el énfasis para responder a
preguntas como ¿quién fue caminando al supermercado, el hombre
o la mujer?
Afasias
Afasia de Broca
Habla poco fluida y articulada (similar a la
disartria – dificultad para controlar el aparato
fonador)
Agramaticalidad, anomia, dificultades
articulatorias
Dificultad para utilizar palabras funcionales
(artículos, pronombres, preposiciones,
conjunciones)
Usan casi exclusivamente palabras de
contenido (“como Tarzán”)
Discurso “con significado” pero agramatical
Comprensión mucho mejor que producción,
pero no completamente conservada (dificultad
para entender quien hizo qué a quien,
procesamiento de estructuras no canónicas)
El daño restringido al área de Broca no produce afasia de
Broca, debe extenderse a regiones adyacentes del giro frontal
inferior y sustancia blanca subcortical
Lesiones en los ganglios basales (cabeza del núcleo caudado)
también pueden provocar afasia de Broca
– Evidencia convergente con estudios de TEP
La mutación de un gen ubicado en el cromosoma 7 produce
anomalías en el desarrollo de la corteza frontal inferior
izquierda y el núcleo caudado que se asocian a: dificultades
articulatorias, en la repetición de sonidos y la conjugación de
tiempos verbales
– El gen codifica para la producción de la proteína foxp2, un
factor de transcripción que modula la expresión de
múltiples genes
AGRAMATICALIDAD
Ausencia de palabras de función en el discurso
Dificultades en la flexión verbal (modo tiempo, persona y
número), y el uso de marcadores morfosintácticos en general
Dificultad para utilizar información codificada en la estructura
de la oración (ej: orden de los componentes S, V y O)

“El hombre aplasta al mosquito”

“El caballo patea a la vaca”

“El gato persigue al perro”

AGRAMATICALIDAD
Dificultad para comprender secuencias de instrucciones:
– “Tome el círculo rojo y toque el cuadrado verde con él”
Anomia: dificultades para denominar objetos y encontrar las
palabras durante su discurso.
Dificultades de articulación
– Confunden y mezclan la secuencia de sonidos en las
palabras (“pingalabios” “tirititero”)
– Son conscientes del error y tratan de corregirlo

Escuchar “voces de la afasia” del CD de Carlson, ejemplos de Broca

Agramaticalicad
Anomia
Dificultades de articulación
– Confunden y mezclan la secuencia de sonidos en las
palabras (“pingalabios” “tirititero”)
– Son conscientes del error y tratan de corregirlo
Se dan en diferentes grados dependiendo de la localización
de la lesión y del grado de recuperación.
Agramaticalicad
Anomia
Dificultades de articulación
– Confunden y mezclan la secuencia de sonidos en las
palabras (“pingalabios” “tirititero”)
– Son conscientes del error y tratan de corregirlo
Se dan en diferentes grados dependiendo de la localización
de la lesión y del grado de recuperación.
Nivel básico: selección de secuencias de movimientos musculares del
habla → dificultades de articulación
Apraxia del habla: deterioro de la capacidad para programar los
movimientos de la lengua, los labios y la garganta necesarios para el
discurso.
Circunvolución precentral de la ínsula izquierda: estudios de pacientes
lesionados y neuroimagen
Sustancia gris periacueductal: estimulación y lesión en animales, estudios
de caso de mutismo con lesiones en SGP.
Afasia de Wernicke
Habla fluida, prosodia normal, apariencia gramatical
Comprensión deficiente (se evalúa mediante respuestas no
verbales) y discurso carente de signifcado (neologismos,
parafasias – “teléfono” por “televisión”, en casos graves,
“ensalada de palabras”)
Déficit de denominación de imágenes/ objetos (no anomia)
Anosognosia
 La afasia de Wernicke está constituida por varios déficit
diferentes:
 Reconocimiento de palabras habladas
 Comprensión del significado de las palabras
 Conversión de los pensamientos en palabras
 La lesión restringida al área de Wernicke afecta sólo el reconocimiento de
las palabras (sordera pura para las palabras), mientras que las
restringidas al área posterior del lenguaje permiten escuchar y repetir las
palabras, pero no acceder a su significado (afasia sensorial transcortical)

Escuchar “voces de la afasia” del CD

de Carlson, ejemplos de Wernicke
Reconocimiento de palabras habladas
Sordera pura para las palabras: “puedo
escucharle hablar, pero no entiendo lo que
dice”
Reconocimiento conservado de sonidos no
linguísticos (ambientales, de animales)
Reconocimiento de emoción en el discurso
(prosodia)
Producción de discurso conservada, así
como lectoescritura
Ritmo → identidad de las palabras; Prosodia → énfasis y
emoción.
Se piensa que la corteza de asociación auditiva izquierda se
especializa en detectar cambios rápidos en el ritmo del habla,
que caracterizan a los sonidos del lenguaje
(independientemenet del tono – agudo o grave, voz de mujer
u hombre), mientras que la corteza derecha se especializa en
procesar cambios lentos, como la melodía, y la información
del tono, que transmiten información emocional.
Dificultad para comprender el significado de las palabras y
traducir los pensamientos en palabras
Área posterior del lenguaje: intercambio entre representación
auditiva de las palabras y representación multimodal de
significados almacenados en las cortezas sensoriales
asociativas
Lesión en el área posterior del lenguaje → afasia sensorial
transcortical: similar a la afasia de Wernicke, con capacidad
de repetir lo que se escucha (sin acceso al significado)
Afasia de Wernicke = Afasa sens. Transc. + Sord. Pura palabr
Afasia anómica
Lesiones puntuales de la corteza sensorial asociativa pueden
alterar el procesamiento de diferentes formas de información
conceptual:
– Lesiones parietales derechas: dificultad para comprender y
utilizar información espacial
– Lesiones en corteza asociativa parietal izquierda:
autotopagnosia (dificultad para denominar y señalar partes
del propio cuerpo)
– Lesiones temporales izquierdas: déficit para nombrar o
acceder verbalmente a categorías semánticas específicas
(ej: “cosas vivas”) - el significado sí puede accederse por
vía visual (imagen), otras categorías no se ven afectadas
AFASIA ANÓMICA
Habla fluida, gramatical y con sentido
Dificultades para encontrar las palabras, uso de
circunloquios (rodeos) como compensación.
AFASIA ANÓMICA
Lesiones en el lóbulo frontal o parietal izquierdos, preservando el
área de Wernicke.
Lesiones posteriores producen anomia fluida
Lesiones de la corteza visual asociativa producen déficit
específicos para categorías de palabras
(ej: sustantivos afectados vs verbos o adjetivos no visuales: frío,
suave conservados).
Lesiones en el área de Broca y alrededores, por el contrario,
producen anomia para verbos (averbia), preservando la
denominación de objetos.
Estudios de imagen funcional y EEG muestran actividad
específica de regiones de la corteza motora que representan
partes del cuerpo asociadas a los diferentes verbos (ej: patear,
golpear con la mano – knock)
AFASIA DE CONDUCCIÓN

Lesiones del fascículo

arqueado
Habla fluida y
significativa, comprensión
buena, repetición
deficiente
AFASIA DE CONDUCCIÓN

Déficit de repetición de pseudopalabras (“laripa”,

“cotuca”)
Déficit de repetición de series de palabras no
relacionadas (“casa”, “bolsa”, “pájaro”), mejor
repetición de palabras semánticamente asociadas
(“mesa”, “silla”, “sofá”)
Sustitución de palabras aisladas o frases por
sinónimos al repetirlas:
“El goteo del tanque de nafta ensució la calle” por
“El tanque de nafta goteaba e hizo un desastre en
la calle”.
AFASIA DE CONDUCCIÓN
La conexión directa entre las área de Broca y
Wernicke constituye la base de un sistema de
memoria a corto plazo auditiva para las palabras y
sonidos del habla
Otra vía conecta el área posterior del lenguaje con el
área de Broca, permitiendo acceder a la producción
desde el significado.