Fertilización del óvulo

HIGO. 8– El proceso de fertilización en el óvulo de un ratón. (Después de

Sobotta.) (Ver imagen ampliada)

La fertilización consiste en la unión del espermatozoide con el óvulo maduro (Fig.

8). No se sabe nada sobre la fertilización del óvulo humano, pero las diversas
etapas del proceso se han estudiado en otros mamíferos, y a partir del
conocimiento así obtenido, se cree que la fertilización del óvulo humano tiene
lugar en la parte lateral o ampular de tubo uterino, y luego el óvulo se transporta
a lo largo del tubo a la cavidad del útero, un viaje que probablemente ocupe siete
u ocho días y durante el cual el óvulo pierde su corona radiata y zona estriada y
se segmenta. A veces, el óvulo fertilizado se detiene en la trompa uterina, y allí
se desarrolla, dando lugar a un embarazo tubárico; o puede caer en la cavidad
abdominal y producir un embarazo abdominal. Ocasionalmente, el óvulo no se
expulsa del folículo cuando este último se rompe, sino que se fertiliza dentro del
folículo y produce lo que se conoce como un embarazo ovárico. En condiciones
normales, solo un espermatozoide entra en la yema y participa en el proceso de
fertilización. En el punto donde el espermatozoide está a punto de perforarse, la
yema se dibuja en una elevación cónica, denominada cono de atracción. Tan
pronto como el espermatozoide ha entrado en la yema, la porción periférica de
esta última se transforma en una membrana, la membrana vitelina que impide el
paso de espermatozoides adicionales. Ocasionalmente, un segundo
espermatozoide puede entrar en la yema, dando lugar a una condición de
polispermia: cuando esto ocurre, el óvulo generalmente se desarrolla de una
manera anormal y da lugar a una monstruosidad. Tras perforar la yema, el
espermatozoo pierde su cola, mientras que su cabeza y su pieza de conexión
asumen la forma de un núcleo que contiene un grupo de cromosomas. Esto
constituye el pronúcleo masculino, y asociado con él hay un centríolo y un
centrosoma. El pronúcleo masculino se adentra más profundamente en la yema,
y coincidentemente con esto, los gránulos del citoplasma que lo rodea se
organizan radialmente. Los pronúcleos masculinos y femeninos migran entre sí,
y, reunidos cerca del centro de la yema, se fusionan para formar un nuevo
núcleo, el núcleo de segmentación, que por lo tanto contiene una sustancia
nuclear masculina y femenina; el primero transmite las individualidades de los
antepasados masculinos, los últimos los de los ancestros femeninos, al futuro
embrión. Por la unión de los pronúcleos masculinos y femeninos, el número de
cromosomas se restaura a lo que está presente en los núcleos de las células
somáticas. 1
HIGO. 9– Primeras etapas de segmentación de un óvulo de mamífero.
Semidiagramática (De un dibujo de Allen Thomson.) Z.p. Zona estriada. p.gl.
Cuerpos polares a. Etapa de dos celdas. segundo. Etapa de cuatro celdas. do.
Etapa de ocho células. d, e. Etapa de morula. (Ver imagen ampliada)

Segmentación del óvulo fecundado

La segmentación temprana del óvulo humano aún no se ha observado, pero a

juzgar por lo que se sabe que ocurre en otros mamíferos, se puede considerar
seguro que el proceso comienza inmediatamente después de que el óvulo ha
sido fertilizado, i. e., mientras que el óvulo está en el tubo uterino. El núcleo de
segmentación exhibe los cambios mitóticos habituales, y estos son seguidos por
una división del óvulo en dos células de tamaño casi igual. 5 El proceso se repite
una y otra vez, de modo que a las dos células les suceden cuatro, ocho, dieciséis,
treinta y dos, etc., con el resultado de que se encuentra una masa de células
dentro de la zona estriada, y esta masa Se aplica el término morula (fig. 9). La
segmentación del óvulo de los mamíferos puede no tener lugar en la secuencia
regular de dos, cuatro, ocho, etc., ya que una de las dos primeras células
formadas puede subdividirse más rápidamente que la otra, dando lugar a un
aumento de tres o cinco. etapa celular Al principio, las células de la mórula se
agregan estrechamente, pero pronto se organizan en una capa externa o
periférica, el trofoblasto, que no contribuye a la formación del embrión
propiamente dicho, y una masa celular interna, desde la cual se encuentra el
embrión. desarrollado. El líquido se acumula entre el trofoblasto y la mayor parte
de la masa celular interna, y así la mórula se convierte en una vesícula, la
vesícula blastodérmica (Fig. 10). Sin embargo, la masa celular interna
permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del óvulo; Esto se denomina
polo embrionario, ya que indica la situación en la que se desarrollará el futuro
embrión. Las células del trofoblasto se diferencian en dos estratos: un externo,
denominado sincitio o sincitiotrofoblasto, llamado así porque consiste en una
capa de protoplasma con núcleos, pero sin evidencia de subdivisión en las
células; y una capa interna, el citotrofoblasto o capa de Langhans, en la que se
definen los contornos de las células. Como ya se dijo, las células del trofoblasto
no contribuyen a la formación del embrión propiamente dicho; Forman el
ectodermo del corion y juegan un papel importante en el desarrollo de la
placenta. En la superficie profunda de la masa celular interna, una capa de
células aplanadas, el entodermo, se diferencia y asume rápidamente la forma de
un saco pequeño, el saco vitelino. Aparecen espacios entre las células restantes
de la masa (Fig. 11) y, por la ampliación y coalescencia de estos espacios, se
desarrolla gradualmente una cavidad, denominada cavidad amniótica (Fig. 12).
El piso de esta cavidad está formado por el disco embrionario compuesto por
una capa de células prismáticas, el ectodermo embrionario, derivado de la masa
celular interna y que se encuentra en aposición con el entodermo. 1
La Raya Primitiva; Formación del mesodermo. El disco embrionario se vuelve
ovalado y luego tiene forma de pera, y el extremo más ancho se dirige hacia
adelante. Cerca del extremo angosto, posterior, una raya opaca, la veta primitiva
(Figs. 13 y 14), hace su aparición y se extiende a lo largo de la mitad del disco
hasta aproximadamente la mitad de su longitud; en el extremo anterior de la
racha hay un engrosamiento similar a un botón llamado nudo de Hensen. Un
surco poco profundo, el surco primitivo, aparece en la superficie de la veta, y el
extremo anterior de este surco se comunica por medio de una abertura, el
blastóforo, con el saco vitelino. La racha primitiva se produce por un
engrosamiento de la parte axial del ectodermo, cuyas células se multiplican,
crecen hacia abajo y se mezclan con las del entodermo subyacente (Fig. 15).
Desde los lados de la veta primitiva, una tercera capa de células, el mesodermo,
se extiende lateralmente entre el ectodermo y el entodermo; El extremo caudal
de la veta primitiva forma la membrana cloacal. 2

HIGO. 13– Vista de superficie del embrión de un conejo. (Después de Kölliker.)

Arg. Disco embrionario. pr. Rasgo primitivo. (Ver imagen ampliada)

La extensión del mesodermo tiene lugar a lo largo de la totalidad de las áreas

embrionarias y extraembrionarias del óvulo, excepto en ciertas regiones. Uno de
estos se ve inmediatamente delante del tubo neural. Aquí el mesodermo se
extiende hacia adelante en forma de dos masas crecientes, que se unen en la
línea media para encerrar detrás de ellas un área que está desprovista de
mesodermo. Sobre esta área, el ectodermo y el entodermo entran en contacto
directo entre sí y constituyen una membrana delgada, la membrana
bucofaríngea, que forma un tabique entre la boca primitiva y la faringe. En frente
del área bucofaríngea, donde se fusionan los crecientes laterales de mesodermo
en la línea media, el pericardio se desarrolla posteriormente, y esta región se
denomina área pericárdica. Una segunda región donde el mesodermo está
ausente, al menos por un tiempo, es la que se encuentra inmediatamente frente
al área pericárdica. Esto se denomina área proamniótica, y es la región donde
se desarrolla el proamnio; en el hombre, sin embargo, aparentemente un
proamnio nunca se forma. Una tercera región se encuentra en el extremo
posterior del embrión, donde el ectodermo y el entodermo entran en aposición y
forman la membrana cloacal. 3
El blastodermo ahora consta de tres capas, nombradas desde fuera:
ectodermo, mesodermo y entodermo; Cada uno tiene características distintivas
y da lugar a ciertos tejidos del cuerpo. 6 4
HIGO. 14– Vista de superficie del embrión de Hylobates concolor. (Después de
Selenka.) El amnio se ha abierto para exponer el disco embrionario. (Ver imagen
ampliada)

HIGO. 15– Serie de secciones transversales a través del disco embrionario de

Tarsius. (Después de Hubrecht). La sección I pasa a través del disco, frente al
nudo de Hensen y muestra solo el ectodermo y el entodermo. Las secciones II,
III y IV pasan a través del nudo de Hensen, que se ve en V reduciéndose
gradualmente hacia la línea primitiva. En III, IV y V, se ve que el mesodermo
brota del engrosamiento del ectodermo, similar a la quilla, que en III y IV se
observa que es continuo en el entodermo. (Ver imagen ampliada)

Ectodermo. El ectodermo consiste en células columnares, que, sin embargo, son

algo aplanadas o cúbicas hacia el margen del disco embrionario. Forma la
totalidad del sistema nervioso, la epidermis de la piel, las células del
revestimiento de las glándulas sebáceas, sudoríferas y mamarias, los pelos y las
uñas, el epitelio de la nariz y los senos nasales adyacentes, y el de las mejillas y
el techo. de la boca. De allí también se derivan el esmalte de los dientes y el
lóbulo anterior de la hipófisis cerebral, el epitelio de la córnea, la conjuntiva y las
glándulas lacrimales, y el neuroepitelio de los órganos sensoriales. 5

Entodermo: el entodermo consiste al principio en células aplanadas, que

posteriormente se vuelven columnares. Forma el revestimiento epitelial de la
totalidad del tubo digestivo, excepto una parte de la boca y la faringe y la parte
terminal del recto (que están revestidas por involuciones del ectodermo), las
células del revestimiento de todas las glándulas que se abren hacia el tubo
digestivo. , incluidos los del hígado y el páncreas, el epitelio del tubo auditivo y
la cavidad timpánica, de la tráquea, los bronquios y las células aéreas de los
pulmones, de la vejiga urinaria y parte de la uretra, y el que recubre los folículos
del Glándula tiroides y timo. 6
HIGO. 16– Una serie de secciones transversales a través de un embrión del
perro. (Después de Bonnet). La sección I es la más anterior. En V, la placa neural
se extiende casi plana. La serie muestra el levantamiento de los pliegues
neurales para formar el canal neural. a. Aortæ. do. Masa celular intermedia. ect
Ectoderm. ent Entoderm. S.S. Timones de los tubos endoteliales del corazón. En
III, IV y V, las células dispersas representadas entre el entodermo y la capa
esplácnica del mesodermo son las células vasoformativas que dan origen en el
frente, según Bonnet, a los tubos del corazón, h; l.p. Placa lateral aún no dividida
en I, II y III; en IV y V se dividen en capas somáticas (sm) y esplácnicas (sp) de
mesodermo. mes Mesodermo pag. Pericardio. asi que. Segmento primitivo. (Ver
imagen ampliada)

Mesodermo. El mesodermo consiste en células ramificadas dispuestas de

manera flexible, rodeadas por una cantidad considerable de líquido intercelular.
A partir de ella se desarrollan los tejidos restantes del cuerpo. Sin embargo,
algunos consideran que el revestimiento endotelial del corazón y los vasos
sanguíneos y los corpúsculos de la sangre son de origen entodérmico. 7

A medida que el mesodermo se desarrolla entre el ectodermo y el entodermo,

se separa en mitades laterales por el tubo neural y la notocorda, que se
describirá en la actualidad. Aparece un surco longitudinal en la superficie dorsal
de la mitad y se divide en una columna medial, el mesodermo paraxial, que se
extiende sobre el lado del tubo neural, y una parte lateral, el mesodermo lateral.
El mesodermo en el piso del surco conecta el paraxial con el mesodermo lateral
y se conoce como la masa celular intermedia; En ella se desarrollan los órganos
genitourinarios. El mesodermo lateral se divide en dos capas, una externa o
somática, que se aplica a la superficie interna del ectodermo, y con ella forma la
somatoplejía; y un interior o esplácnico, que se adhiere al entodermo, y con él
forma el splanchnopleure (Fig. 16). El espacio entre las dos capas del
mesodermo lateral se denomina celom. 8
Nota 5. En los óvulos de mamíferos, la yema o el deutoplasma nutritivo es
pequeño en cantidad y se distribuye uniformemente por todo el citoplasma; tales
óvulos experimentan una división completa durante el proceso de segmentación
y, por lo tanto, se denominan holoblastos. En los huevos de aves, reptiles y peces
donde la yema nutritiva se forma con mucho la porción más grande del huevo, la
escisión se limita a la yema formativa y, por lo tanto, es solo parcial; tales óvulos
se denominan meroblastos. De nuevo, se ha observado, en algunos de los
animales inferiores, que los pronúcleos no se fusionan sino que simplemente se
encuentran en la aposición. Al comienzo del proceso de segmentación, los
cromosomas de los dos pronúcleos se agrupan alrededor del ecuador del huso
nuclear y luego se dividen; un número igual de cromosomas masculinos y
femeninos viajan a los polos opuestos del huso y, por lo tanto, los pronúcleos
masculino y femenino contribuyen proporciones iguales de cromatina a los
núcleos de las dos células que resultan de la subdivisión del óvulo fertilizado.
[atrás]
Nota 6. El modo de formación de las capas germinales en el óvulo humano aún
no se ha observado; en el óvulo humano más joven conocido (es decir, descrito
por Bryce y Teacher), las tres capas ya están presentes y el mesodermo se divide
en sus dos capas. El celom extraembrionario es de un tamaño considerable, y
se observan hebras mesodérmicas dispersas que se extienden entre el
mesodermo del saco vitelino y el del corion. [atrás]