Jtorres Tesis PC Enero 2014

Caracterización morfo-fisiológica de palmas aceiteras (Elaeis guineensis
Jacq.) afectadas por la pudrición del cogollo (PC) en Costa Rica.
Joaquín Adolfo Torres Acuña
ESCUELA DE AGRONOMÍA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTAIAS
UNIVERSIDAD DE COSTA RICA
2013
ii
Caracterización morfo-fisiológica de palmas aceiteras (Elaeis guineensis Jacq.) afectadas

por la pudrición del cogollo (PC) en Costa Rica
TESIS PARA OPTAR POR EL GRADO DE LICENCIADO EN INGENIERÍA

AGRONÓMICA CON ÉNFASIS EN FITOTECNIA
_________________________________ DIRECTOR DE TESIS

Dr. Marco Vinicio Gutiérrez Soto
_________________________________ MIEMBRO DEL TRIBUNAL

Dr. Carlos Manuel Chinchilla

M.Sc. Rafael Angel Mata Chinchilla

Dr. Luis Felipe Arauz Cavallini
_________________________________ DIRECTOR DE LA ESCUELA

Dr. Eric Guevara Berger
_______________________________ SUSTENTANTE
2013
iii
DEDICATORIA
A todas las personas que me han apoyado durante el desarrollo de este trabajo,
especialmente a mis padres y hermanos, de quienes he aprendido a valorar la dedicación y
el esfuerzo en el trabajo como herramienta para buscar honradamente lo justo. A todos mis
maestros quienes de una u otra manera me han deseado el bien y han representado un gran
aporte en mi desarrollo como persona y profesional.
iv
AGRADECIMIENTOS
A la compañía ASD de Costa Rica, por el apoyo a la investigación y el permiso para

publicar los datos de este trabajo.
Al director de esta tesis, Dr. Marco V. Gutiérrez, por su empeño y entusiasmo al transmitir
su amplio conocimiento durante cada una de las fases del desarrollo del proyecto.
A los colegas: Ricardo Escobar, Francisco Peralta, Álvaro Carmona, Carlos Chinchilla,
Amancio Alvarado, Rafael Mata, Guillermo Brenes, Jeremy Henry, Emanuel Araya y Jesús
Rodríguez, quienes de una manera muy profesional han brindado valiosas recomendaciones
técnicas que han contribuido al desarrollo de este trabajo.
Al Ing. José Miguel Araya de la Universidad de Costa Rica, por su apoyo desinteresado en
la capacitación para el uso del especializado equipo fisiológico utilizado en el desarrollo de
este proyecto de tesis.
A Rogers Alfaro, Alexander Palacios y Cristian Loaiza, por su colaboración y aportes

brindados durante las evaluaciones de campo.
v
ÍNDICE GENERAL
ÍNDICE DE FIGURAS .................................................................................................... VII
ÍNDICE DE CUADROS ................................................................................................... XII
RESUMEN ...................................................................................................................... XIII
INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 14
ANTECEDENTES .............................................................................................................. 17
OBJETIVO GENERAL ..................................................................................................... 22
OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................ 22
MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................... 23
Localización del estudio y material vegetal .................................................................. 23

Ambiente aéreo ................................................................................................................ 24
Caracterización física y química del suelo .................................................................... 25
Variables morfológicas y de crecimiento ...................................................................... 25
Severidad de la PC......................................................................................................... 25
Sección transversal del peciolo (PxS) ........................................................................... 26
Número de hojas ............................................................................................................ 26
Número de inflorescencias femeninas y masculinas ..................................................... 26
Abundancia de raíces ..................................................................................................... 26
Variables fisiológicas ....................................................................................................... 27
Potencial hídrico de las hojas (MPa) ............................................................................. 28
Conductancia estomática (mmol m-2 s-1), temperatura (°C) y transpiración (μmol m-2 s-1)
....................................................................................................................................... 28
Fluorescencia (Fv/Fm)................................................................................................... 28
Índice del contenido de clorofila ................................................................................... 28
Nutrimentos en las hojas ............................................................................................... 28
Contenido relativo de agua, CRA (%) y peso foliar específico (g/cm2) de las hojas .... 29
vi
Análisis estadístico .............................................................................................................. 30
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................................ 31
Características geográficas del área de estudio ............................................................ 31

Condiciones climáticas durante el periodo de observaciones ..................................... 32
Caracterización edáfica .................................................................................................. 34
Propiedades químicas de los suelos ............................................................................... 37
Distribución espacial de la PC en función de la humedad y la aireación del suelo ... 40
Densidad de raíces ........................................................................................................... 43
Crecimiento y fenología .................................................................................................. 47
Número de hojas totales ................................................................................................ 47
Sección transversal del peciolo (PxS) ........................................................................... 47
Número de inflorescencias femeninas y masculinas ..................................................... 50
Variables fisiológicas ....................................................................................................... 52
Potencial hídrico ............................................................................................................ 52
Contenido relativo de agua y peso foliar específico. ..................................................... 53
Índice de clorofila .......................................................................................................... 55
Fluorescencia (Fv/Fm)................................................................................................... 56
Conductancia estomática, transpiración y temperatura. ................................................ 57
Nutrimentos en las hojas ............................................................................................... 59
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES................................................................ 62
LITERATURA CITADA ................................................................................................... 68

vii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Variación en la sintomatología de la PC. A. Amarillamiento en los foliolos

basales de las hojas más jóvenes con pudriciones limitadas. B. Secamiento extensivo
de las hojas flecha y poco o ningún amarillamiento de hojas, Pacífico Sur de Costa
Rica (Fotos del autor y Carlos Chinchilla). ................................................................... 15
Figura 2. Arquitectura y distribución del sistema radical de palmas aceiteras en
plantaciones y protocolo de muestreo (adaptado de Corley y Tinker, 2003). ............... 27
Figura 3. Unidad geomorfológica conocida como llanura de sedimentación aluvial del río
Coto Colorado, zona donde se encuentran las cuatro categorías de palmas evaluadas
(variedad guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido
interespecífico Amazon) ( Figura adaptada de Google Earth). ..................................... 31
Figura 4. Precipitación, radiación solar total, evaporación potencial, temperatura y
humedad relativa del aire cuantificados diariamente, entre abril de 2011 y agosto de
2012. Datos de una estación automática Watch Dog. ................................................... 33
Figura 5. Profundidad, nomenclatura de los horizontes y clasificación taxonómica de las
unidades edáficas correspondientes a los lotes de las cuatro categorías de palmas
evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido
interespecífico Amazon); todas presentan limitaciones debidas al mal drenaje. Para la
clasificación se utilizó la clave de la taxonomía de suelos del Departamento de
Agricultura de los Estados Unidos (USDA). ................................................................. 36
Figura 6. Distribución de las unidades de suelo en el lote de palmas enfermas. El diagrama
fue generado a partir de 34 puntos muestreados y la descripción detallada de dos
calicatas. La interpolación se realizó con el método de Kriging, utilizando el programa
Surfer 8. ......................................................................................................................... 41
viii
Figura 7. Avance del trastorno de la PC a través de tiempo en el lote de palmas enfermas

en relación con los cambios de la humedad volumétrica del suelo entre 0 y 85 cm de
profundidad. Los diagramas de humedad del suelo se realizaron a partir de mediciones
a través del tiempo en 30 puntos de muestreo y el grado de severidad en 1295 palmas.
Las interpolaciones se realizaron con el método Kriging, utilizando el programa Surfer
8. .................................................................................................................................... 43
Figura 8. Densidad de raíces (cm/cm3) en las cuatro categorías de palmas evaluadas
(variedad guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido
interespecífico Amazon). Las muestras fueron tomadas de 0 a 30 cm de profundidad y
a 0,5, 1 y 2 m en la rodaja (círculo) de las palmas. Se realizó un análisis de la varianza
entre las cuatro categorías de palmas y una prueba de t Student entre las dos estaciones
climáticas. La comparación múltiple de todos los pares de medias fue realizada
utilizando la prueba de DGC. Los resultados son las medias de 52 muestras por cada
estación y 13 muestras para las categorías de palmas. Letras a la izquierda
corresponden a la comparación entre las cuatro categorías de palmas y las de la
derecha representan las diferencias entre la estación seca (enero de 2012, 73 mm) y
lluviosa (junio de 2011, 427 mm). Letras iguales denotan diferencias no significativas
con un nivel de significancia del P < 0,05. .................................................................... 44
Figura 9. Imágenes de las raíces de las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad
guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico
Amazon) en la estación seca (enero de 2012, 73 mm). Estas corresponden a raíces
muestreadas en la rodaja de las palmas, a 1 m de distancia del tronco, para lo que se
utilizó un barreno para muestrear raíces (Eijkelkamp) que posee un volumen de 750
cm3. Las raíces extraídas se lavaron con agua y después fueron escaneadas en una
bandeja de “plexiglass” transparente. ............................................................................ 45
Figura 10. Densidad de raíces (cm/cm3) terciarias y cuaternarias en las cuatro categorías de
palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el
híbrido interespecífico Amazon). Las muestras fueron tomadas de 0 a 30 cm de
profundidad y a 0.5, 1 y 2 m en la rodaja (círculo) de las palmas. El análisis de la
ix
varianza se realizó entre las cuatro categorías de palmas, en estación seca (enero de
2012, 73 mm) y lluviosa (junio de 2011, 427 mm), de acuerdo a las clases diamétricas
propias de la palma aceitera. La comparación múltiple de todos los pares de medias fue
realizada utilizando la prueba de DGC. Los resultados son las medias de 60 muestras
por cada estación y 15 muestras para las categorías de palmas. Letras iguales denotan
diferencias no significativas con un nivel de significancia del P < 0,05. ...................... 46
Figura 11. Número total de hojas y PxS de la hoja No. 9 a través del tiempo en las cuatro
categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y
recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon). Estas variables deben ser
interpretadas en función de la tendencia del crecimiento y no comparar las categorías
de palmas, ya que son de diferente edad. ...................................................................... 48
Figura 12. Tendencia del PxS en las hojas No. 1 y 17 entre el periodo de abril de 2011 y
agosto de 2012 en las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis:
sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon). Estos
datos deben ser interpretados considerando la tendencia del crecimiento y sin comparar
las categorías de palmas, ya que eran de diferente edad. .............................................. 49
Figura 13. Número de inflorescencias masculinas y femeninas contadas a través del tiempo
en las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas
y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon). ......................................... 51
Figura 14. Potencial hídrico de las hojas No. 1 y 17 en las cuatro categorías de palmas
interespecífico Amazon), en la mañana (5:00-6-00 am) y la tarde (11:00-1:00 pm) de
las estaciones lluviosa (mayo-junio 2011) seca (marzo-mayo 2012) en el Pacífico sur
de Costa Rica. La comparación múltiple de todos los pares de medias en al análisis de
la varianza, fue realizada utilizando la prueba de DGC. Los resultados son las medias
de 360 muestras por cada estación, donde letras iguales denotan diferencias no
significativas con un nivel de significancia de P < 0,05................................................ 53
Figura 15. Contenido relativo de agua y peso foliar específico en hojas No. 1 y 17 de las
cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y
x
recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon), en la estación lluviosa

(diciembre, 2011) en el Pacífico sur de Costa Rica. La comparación múltiple de todos
los pares de medias en al análisis de la varianza, fue realizada utilizando la prueba de
DGC. Los resultados son las medias de 360 muestras por cada estación, donde letras
iguales denotan diferencias no significativas con un nivel de significancia de P < 0,05.
....................................................................................................................................... 55
Figura 16. Índice de clorofila en las hojas No. 1 y 17 de las cuatro categorías de palmas
interespecífico Amazon), en las estaciones lluviosa (junio-julio 2011) y seca (marzo-
mayo 2012) en el Pacífico sur de Costa Rica. La comparación múltiple de todos los
pares de medias en el análisis de la varianza, fue realizada utilizando la prueba de
DGC. Los resultados son las medias de 195 muestras por cada estación, donde letras
iguales denotan diferencias no significativas con un nivel de significancia del P < 0,05.
....................................................................................................................................... 56
Figura 17. Índice de fluorescencia variable/fluorescencia máxima (Fv/Fm) en las hojas No.
1 y 17 de las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con
síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon), en las estaciones
lluviosa (junio-julio 2011) y seca (marzo-abril 2012) en el Pacífico sur de Costa Rica.
La comparación múltiple de todos los pares de medias, en al análisis de la varianza, fue
por cada estación, donde letras iguales denotan diferencias no significativas con un
nivel de significancia de P < 0,05.................................................................................. 57
Figura 18. Conductancia estomática, transpiración y temperatura en las hojas No. 1 y 17 de
las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y
recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon), en las estaciones lluviosa
(junio-julio 2011) y seca (marzo-mayo 2012) en el Pacífico sur de Costa Rica. La
comparación múltiple de todos los pares de medias, en al análisis de la varianza, fue
xi
por cada estación, donde letras iguales denotan diferencias no significativas con un
nivel de significancia de P < 0,05.................................................................................. 58
Figura 19. Factores desencadenantes y desarrollo de la sintomatología de la PC de la palma
aceitera en el campo. La variabilidad en la cantidad y la distribución de la precipitación
anual fue la regla durante el periodo que precedió e incluyó el presente estudio. Las
fuertes estaciones lluviosas de los años 2010 y 2011, cuando se iniciaron las
observaciones de campo, fueron seguidas por una marcada estación seca y la
disminución de las lluvias por casi 3-4 meses. Este patrón de precipitación se reflejó
claramente en el contenido de humedad del suelo, que varió significativamente entre
las estaciones. Los suelos se tornaron hipóxicos y anaeróbicos por periodos
prolongados, y luego se secaron considerablemente. Prevaleció una alta demanda
evaporativa en la atmósfera. Los síntomas morfo-fisiológicos de la PC aparecen y se
intensifican conforme avanza la siguiente estación lluviosa del 2011, desencadenados
por la muerte de las raíces finas absorbentes. A mediados del año 2012, las plantas
originalmente sanas manifiestan los primeros síntomas de PC, y las alteraciones
fisiológicas observadas en las palmas enfermas el primer año se repiten. Se inician las
terapias de recuperación de la PC en el campo. ............................................................ 63
xii
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Descripción de las categorías de palmas utilizadas en la caracterización morfo-

fisiológica de los efectos de la pudrición del cogollo (PC). .......................................... 24
Cuadro 2. Propiedades físicas de las unidades edáficas correspondientes a los lotes de las
recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon). Los valores son promedios
ponderados tomando en cuenta la profundidad de los horizontes en cada uno de los
perfiles. .......................................................................................................................... 37
Cuadro 3. Macro nutrimentos (Ca, Mg, K, P y N), CICE, pH, acidez, saturación de acidez
y la relación C/N en los horizontes del suelo de las cuatro unidades edáficas
correspondientes a los lotes de las categorías de palmas evaluadas (variedad
guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico
Amazon). Los parámetros considerados deseables para la palma aceitera están
sombreados con gris. En el proceso de análisis se utilizó la solución extractora Melich
3. .................................................................................................................................... 39
Cuadro 4. Micro nutrimentos (Fe, Mn, Zn, Cu y S), y relaciones catiónicas (Ca/Mg, Ca/K,
Mg/K y (Ca+Mg)/K, en los horizontes del suelo de las cuatro unidades edáficas
correspondientes a los lotes de las categorías de palmas evaluadas (variedad
guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico,
Amazon). Los parámetros considerados deseables para la palma aceitera están
sombreados con gris. En el proceso de análisis se utilizó la solución extractora Melich
3. .................................................................................................................................... 40
Cuadro 5. Contenido de nutrimentos en hojas jóvenes (1, 2 y 3) y hojas adultas (15, 16
y17) de las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con
síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon) en las estaciones
lluviosa (julio de 2011) y seca (abril de 2012). Cada valor es el promedio del análisis
de foliolos basales, mediales y distales tomados de forma compuesta en tres palmas de
cada categoría de planta. ................................................................................................ 61
xiii
RESUMEN
La "Flecha Seca" o PC es un trastorno dinámico de etiología desconocida que afecta el

desarrollo y la fisiología de las palmas aceiteras. La sintomatología se presenta en las hojas
jóvenes y en los tejidos cercanos al meristemo como resultado de la pérdida del sistema
radical de las palmas, especialmente de las raíces finas. La incidencia está determinada por
componentes genéticos y ambientales que pueden predisponer las palmas a la enfermedad y
a la aparición del síndrome morfo-fisiológico. Condiciones de suelos degradados y con
mala aireación, periodos con precipitaciones excesivas y la baja disponibilidad de luz,
pueden propiciar la susceptibilidad de las plantas a la infección de los tejidos por diversos
patógenos oportunistas. No se ha demostrado que los organismos asociados a la PC sean
responsables directos de los síntomas. En el Pacífico Sur de Costa Rica, este síndrome
morfo-fisiológico parece ser ocasionado por la saturación de agua en el suelo y la
anaerobiosis. Condiciones edáficas marginales (Fine, Typic epiaquept y Fine, Aeric
endoaquept) generaron mayor susceptibilidad de las palmas a mostrar PC debido al mal
drenaje y la combinación de estreses múltiples que incluyen desbalances nutricionales y
pérdida del control de las relaciones hídricas. Una serie de factores ambientales como
humedad volumétrica en el suelo mayor al 40 %, se asociaron con poco oxígeno disponible
para las raíces y alteraciones nutricionales, especialmente la relación Fe:Mn y la
disponibilidad de boro, potasio, nitrógeno y magnesio. En estados iniciales del trastorno,
durante la estación seca (precipitaciones 3,8-73 mm/mes), las palmas presentaron bajo
potencial hídrico en las hojas, aumentos de la conductancia estomática, disminución en la
temperatura del follaje y mayor contenido de clorofila, por lo que se ven inicialmente más
verdes, y reducciones del crecimiento. La muerte de raíces finas probablemente causó el
cese de la producción de señales radicales y la pérdida del control estomático de la
transpiración, lo que generó un desbalance hídrico, nutricional y energético que condujo al
colapso de la estructura y el funcionamiento de las palmas. La densidad de raíces terciarias
y cuaternarias, la humedad volumétrica del suelo, PxS (sección transversal del peciolo) y la
conductancia estomática, son indicadores morfo-fisiológicos que señalan la incidencia
inminente de la PC. Para la prevención del trastorno, se sugiere la selección de genotipos
tolerantes adecuados para cada zona, el retraso del inicio de la enfermedad, la utilización de
los suelos más aptos para el cultivo de la palma, sistemas de drenaje operativos,
fertilización balanceada y mejoras en las propiedades del suelo, especialmente la actividad
microbiológica. La recuperación del síndrome debe estar enfocada en la regeneración
inmediata del sistema radical a través del mejoramiento integral de los suelos desde el
punto de vista químico, físico y microbiológico.
Palabras clave: etiología, trastorno morfo-fisiológico, anaerobiosis, estrés, aireación del

suelo, suelos marginales, organismos oportunistas, humedad volumétrica del suelo,
relaciones hídricas, conductancia estomática, clorofila, transpiración, PxS.
14
INTRODUCCIÓN
El cultivo de la palma aceitera es fundamental para la economía y la estabilidad

social en muchas regiones del mundo. Costa Rica posee más de 57 000 ha dedicadas a esta
actividad, principalmente en las zonas rurales a lo largo de la Costa Pacífica, donde
aproximadamente 50% del área productiva pertenece a pequeños productores
independientes o agrupados en cooperativas y el resto pertenece a compañías que brindan
trabajo a miles de personas. Se estima que al menos 1800 familias dependen de esta
actividad (CANAPALMA, Cámara Nacional de Productores de Palma, CR).
Los mejores desempeños de este cultivo se han observado en zonas con una
precipitación entre 2500 y 3500 mm, bien distribuida a lo largo del año, en donde no se
presenta una época de baja precipitación muy extensa. La temperatura media óptima se
encuentra entre 25 y 27 °C, con una máxima entre 29 y 33 °C y una mínima de 22-24 °C
(Durán et al. 1999). Condiciones hídricas con menos de 100 mm de lluvia/mes reducen
significativamente la producción de racimos de fruta fresca y sin embargo, precipitaciones
mayores a 400 mm/mes también pueden ser perjudiciales (Goh et al. 2011).
El trastorno conocido como pudrición del cogollo (PC o flecha seca) que sufre la
palma aceitera ha generado grandes pérdidas económicas en plantaciones alrededor de todo
el mundo (Franqueville, 2001; Corley y Tinker, 2003). La PC es un trastorno de etiología
desconocida y probablemente compleja que afecta el desarrollo y la fisiología de la palma
aceitera, y en algunas ocasiones puede causar la muerte de las palmas. El problema ha sido
particularmente importante en América tropical, donde algunas plantaciones han sido
severamente afectadas, lo cual ha ocasionado pérdidas económicas y alteraciones sociales
al perderse miles de empleos directos e indirectos (Corley y Tinker, 2003; Chinchilla,
2010).
En general, las palmas afectadas por la PC desarrollan una coloración amarilla en

las secciones basales de las hojas más jóvenes, la cual avanza hasta convertirse en
pudriciones y secamientos en la región del cogollo (hojas sin abrir conocidas como
15
“flechas”) (Chinchilla, 2010) (Figura 1). Se ha observado un efecto importante de las

características del sitio de siembra, especialmente las propiedades del suelo y las
condiciones climáticas, sobre la incidencia y la severidad de la PC, de manera que toda la
población de plantas o una parte de ella puede recuperarse parcial o totalmente de los
síntomas al variar las condiciones ambientales o mejorar las características de los suelos.
El papel de posibles patógenos involucrados en la PC es controversial, y no todos

los síntomas se pueden asociar a un patógeno en particular; por lo que los organismos
asociados se han considerado más bien como oportunistas (Chinchilla y Durán, 1998,
Franqueville, 2001). Esto, unido a las diferencias en tolerancia que presentan los diferentes
genotipos de palma aceitera, sugiere la existencia de un síndrome responsable de la PC que
posee componentes fisiológicos y patológicos. Así, parece evidente que este trastorno debe
ser estudiado desde una perspectiva morfo-fisiológica que permita su comprensión integral
y conduzca al diseño de prácticas agronómicas apropiadas para su tratamiento y
prevención.
Figura 1. Variación en la sintomatología de la PC. A. Amarillamiento en los foliolos

basales de las hojas más jóvenes con pudriciones limitadas. B. Secamiento extensivo de las
hojas flecha y poco o ningún amarillamiento de hojas, Pacífico Sur de Costa Rica (Fotos
del autor y Carlos Chinchilla).
16
En Costa Rica, la PC apareció hace aproximadamente 50 años en varias

plantaciones pequeñas en la zona Atlántica. En los años 90 se extendió a lo largo de la costa
del Pacífico del país, donde afectó varios miles de palmas y se mantiene como una amenaza
latente, pero sin causar normalmente la muerte de las plantas afectadas (Chinchilla, 2010).
La nomenclatura, la descripción de los síntomas, los posibles agentes responsables
de la PC y las estrategias agronómicas empleadas para su tratamiento varían mucho en la
literatura científica y técnica, así como en la práctica (Chinchilla, 1998). Buena parte de la
información disponible en la actualidad sobre la naturaleza de la PC y su control ha sido
generada en Costa Rica, donde se le asignan múltiples caras al trastorno. De esta forma, se
recomiendan prácticas integradas de manejo de los suelos, la nutrición mineral de las
palmas y el control de las plagas y enfermedades para el control y prevención del problema.
Además, se han implementado prácticas de cirugía para tratar las palmas enfermas, que han
resultado parcialmente exitosas en lograr su recuperación (Chinchilla, 2008).
La incidencia y severidad de la PC están determinadas tanto por componentes
genéticos como por el ambiente, lo cual incluye el manejo agronómico dado a la plantación
desde su establecimiento. El papel de los numerosos organismos asociados a los síntomas,
tales como Pseudomonas spp., Pythium spp., Phytophthora spp., Fusarium spp.,
Thielabiopsis spp., Erwinia spp. y muchos otros, podría ser el de oportunistas que afectan
las palmas que han sufrido algún tipo de estrés fisiológico (Chinchilla, 2010). Laing (2009)
por ejemplo, atribuye la PC a una deficiencia inicial de calcio que desencadena la
susceptibilización de los tejidos a la infección por patógenos. Algunos investigadores
señalan al hongo Phytophthora palmivora como el responsable de las lesiones iniciales de
la PC (Torres et al. 2010), mientras que en Asia el trastorno ha sido atribuido al hongo
Ceratocystis paradoxa (Akino y Kondo, 2012). Sin embargo, no se ha demostrado
inequívocamente la patogenicidad de estos organismos, ni que sean los responsables
directos de todos los síntomas atribuidos a la PC observados en el campo.
17
ANTECEDENTES
Investigaciones anteriores, realizadas en el Pacífico Sur de Costa Rica, indican que

existe una serie de eventos previos a la aparición de los primeros síntomas de la PC en la
palma aceitera. Las investigaciones iniciales se concentraron principalmente en documentar
los cambios morfológicos observados en la parte aérea y radical de palmas adultas,
determinándose que el comportamiento de algunas variables como P x S (un índice de
vigor calculado como el largo x ancho del raquis), el largo del raquis y la calidad del
sistema radical fino, era diferente entre palmas enfermas y sanas (Albertazzi et al. 2005).
Otras variables como cambios en la proporción de frutos fértiles por racimo, acumulación
de azúcares solubles en las hojas, y cambios en la concentración de algunos nutrientes a lo
largo de las hojas, también indicaban la existencia de desequilibrios fisiológicos en las
plantas que eventualmente mostraban los primeros síntomas visibles de la PC, a saber,
amarillamiento, pérdida del brillo y/o ligeras pudriciones en algunos foliolos de las hojas
jóvenes (Chinchilla, 2010). Por consiguiente, se ha sugerido que las plantas que sufren PC
experimentan algún tipo de estrés que las predispone al ingreso de patógenos y al desarrollo
de pudriciones en los tejidos nuevos (zonas meristemáticas). En caso de que las pudriciones
sean muy severas, la planta puede morir debido a que posee un solo meristemo apical
(Schoeneweiss, 1975; Boyer, 1995; Sinha, 1999).
Los síntomas de la PC se inician con el amarillamiento de algunos foliolos,

generalmente localizados en la base de las hojas jóvenes, que avanza hasta extenderse por
toda la hoja. Posteriormente ocurren pudriciones y secamientos de las hojas flechas (hojas
sin abrir), seguidos de una generalización del amarillamiento en varias de las hojas jóvenes.
En algunas ocasiones, estas pudriciones penetran profundamente en la región del
meristemo (cogollo) y causan la muerte de las plantas. Los olores que emanan de las
palmas enfermas atraen adultos del picudo de las palmas, Rhynchophorus palmarum, el
cual tiene un fuerte impacto económico en los cultivos de palma aceitera, ya que sus larvas
cavan galerías en el tallo y eventualmente pueden matar las palmas afectadas por la PC
(Albertazzi et al, 2005; Chinchilla 2010).
18
Se han utilizado varios nombres para identificar la PC. En Brasil el problema se

conoce como amarillamiento fatal; en Ecuador y otros países es conocido como pudrición
letal del cogollo, y en algunas regiones de Colombia la han llamado pudrición del cogollo,
lo cual ha generado confusión en los diferentes países que cultivan palma aceitera (Escobar
y Chinchilla, 2006; Chinchilla, 2010). No obstante, todos los términos utilizados se refieren
a un grupo de síntomas en los cuales las hojas jóvenes sin abrir (flechas) desarrollan
lesiones discretas en el peciolo, raquis o foliolos. Normalmente, en grados avanzados del
trastorno el amarillamiento de porciones de las hojas jóvenes está asociado con la pudrición
o secamiento de partes del raquis o peciolos, y las hojas más viejas no son afectadas en
estados iniciales del desarrollo del trastorno (Chinchilla, 2010).
En Costa Rica, este desorden es conocido también como "flecha seca", que se
caracteriza porque no se manifiestan pudriciones acuosas, sino que las hojas flechas y las
hojas jóvenes se secan, a veces en ausencia del amarillamiento inicial. Estos secamientos de
las hojas son más evidentes en las épocas secas o de menor precipitación. Con la
implementación de prácticas de cirugía, mejoras de la aireación del suelo, fertilización
balanceada y control oportuno de plagas y enfermedades, las palmas pueden recuperarse,
por lo que no ha ocurrido el abandono de las plantaciones (Chinchilla 2010). Esto contrasta
con lo sucedido en otras regiones productoras como Tumaco, al sur de Colombia, donde en
el año 2010 se perdieron 30 000 hectáreas de palmas ante la supuesta amenaza de un
patógeno sumamente agresivo, motivando al Instituto Colombiano de Agricultura (ICA) a
declarar a la PC emergencia fitosanitaria (FEDEPALMA, Federación Nacional de
Cultivadores de Palma Aceite). Esta misma medida también se tomó en Costa Rica a
inicios del año 2013.
Los síntomas observados en las hojas jóvenes y los tejidos cercanos al meristemo
apical podrían estar relacionados con una alteración inicial del sistema radical,
principalmente de las raíces terciarias y cuaternarias, que ocurre antes de que se presenten
los síntomas en la copa. Estas condiciones, asociadas a suplementos nutricionales pobres y
19
desequilibrados; principalmente de K, Ca y Mg y a otros factores del agroecosistema como

la mala aireación del suelo durante la estación lluviosa y la degradación microbiológica de
los suelos, causada por condiciones de saturación de humedad durante largos periodos y
por las aplicaciones excesivas de fertilizantes y otros agroquímicos, componen una serie de
factores asociados que contribuyen al debilitamiento de las plantas. Estos factores crean las
condiciones de susceptibilidad requeridas para la eventual infección por hongos y bacterias
oportunistas (Ponnamperuma, 1972; Chinchilla, 2010)
En respuesta al problema de la PC, ASD de Costa Rica ha desarrollado programas

de mejoramiento genético que han permitido la obtención de materiales que además de
presentar un alto rendimiento, también muestran tolerancia a pudriciones severas del
cogollo, ya que poseen tolerancia al estrés hídrico y las bajas temperaturas. Los genotipos
incluidos en este trabajo muestran diferencias en el grado de tolerancia a la PC. Por
ejemplo, el híbrido interespecífico OxG, conocido como “Amazon”, presenta alta tolerancia
al trastorno (Chinchilla et al. 2006; Alvarado et al. 2010).
Se ha observado además que la densidad de raíces finas se reduce en las palmas con
síntomas, comportamiento que puede anteceder a la aparición de los síntomas del trastorno
de la PC en la copa desde entre dos a cinco meses (Albertazzi et al, 2005). Esto coincide
con observaciones realizadas en otros cultivos tropicales como el banano (Stover 1986), en
el cual la pérdida del sistema radical es la principal limitante de la productividad y con los
resultados de Durán y Ortiz (1995) en el Pacífico Sur de Costa Rica, quienes señalan que la
deficiencia de oxígeno es el factor más limitante de la productividad de la palma aceitera en
áreas planas pobremente drenadas.
La palma aceitera presenta un sistema de raíces suculento, fibroso y

predominantemente superficial, con la mayor cantidad de raíces absorbentes localizadas en
los primeros 30 cm. de profundidad bajo la superficie. Las raíces primarias de anclaje
emergen de la base de la planta, pero la mayor parte del sistema radical se extiende
horizontalmente (Figura 2). Según las categorías diamétricas establecidas para las raíces de
20
la palma aceitera, las cuaternarias presentan diámetros menores a 0,5 mm, las terciarias
entre 0,5 y 1,5 mm, las secundarias entre 1,5 y 4 mm y las primarias presentan diámetros
mayores de 4 mm (Corley y Tinker, 2003, Gutiérrez et al. 2014). A partir de las raíces
secundarias emergen y se extienden las terciarias y cuaternarias, que son las más
importantes para la absorción de agua y nutrientes (Jourdan y Rey 1997; Fairhurst et al.
2003), y para el establecimiento de diversas relaciones bióticas con los microbios del suelo,
tanto simbióticas con hongos micorrízicos (Janos 1977), como de patogenicidad. A pesar
de su abundante aerénquima y la presencia de neumatodos (Yampolski 1924), su suculencia
y distribución las hace especialmente susceptibles a las deficiencias de oxígeno causadas
por el exceso de agua en el suelo (Jourdan y Rey, 1997; Jourdan et al, 2000). Es sabido
además que relativamente pocas horas de anegamiento (72 horas) pueden causar serios
trastornos fisiológicos en cultivos como el tomate (Bradford 1981) y la papaya
(Campostrini y Glenn 2007).
Por lo general, los síntomas de la PC se presentan de ocho o nueve meses después

de que la planta sufre algún tipo de estrés fisiológico (Albertazzi et al. 2005, Figura 19)
como la hipoxia inducida por el exceso de agua durante la estación lluviosa, u otros
trastornos originados por algún tipo de estrés en el suelo (compactación, baja fertilidad),
que afectan el desempeño de los sistemas radicales. Se ha sugerido también que un periodo
de crecimiento muy vigoroso con alta producción de frutas podría causar un agotamiento de
las plantas, lo que se manifiesta posteriormente en una disminución del P x S (un índice de
vigor calculado como el largo x ancho del raquis) y de la tasa de elongación de las hojas
(Legros et al. 2009; Chinchilla, 2010). El aborto de inflorescencias femeninas, que son
sumideros muy fuertes, parece ser la causa principal de la reducción en el número de
racimos de las plantas con síntomas (Albertazzi et al. 2005).
Esto parece indicar que el estrés de varios tipos es una causa probable del desarrollo
de la sintomatología de la PC, al susceptibilizar a las plantas y predisponerlas a las
enfermedades de origen biótico (Henson et al. 2005). Efectivamente, Ayres (1974) y
21
Yarwood (1976) señalan que la baja disponibilidad de luz y los factores asociados, como el
exceso de agua, bajas temperaturas relativas y deficiencias de carbohidratos no
estructurales, de ocurrencia frecuente en muchas zonas productoras de palma aceitera, es la
principal causa abiótica de la predisposición a las enfermedades
A lo anterior se suma el hecho de que la palma aceitera es una planta C3 heliófita,

con alta capacidad de producción de biomasa pero a costas de una alta demanda de
radiación solar. Su tasa fotosintética máxima bajo plena radiación solar puede superar los
25 umol de CO2/m2/seg (Wood y Corley, 1991) y al ser una especie heliófita, la radiación
solar ideal para el desempeño de las palmas en el campo debe ser mayor a 400 cal/cm²/día
(Corley y Tinker, 2003), lo que la hace poco tolerante a la sombra. Periodos prolongados de
alta nubosidad, lluvia y baja radiación solar, se asocian a temperaturas relativamente bajas
y reducida oxigenación del suelo y resultan en caídas sustanciales de la producción de
carbohidratos y la síntesis de lípidos que afectan la salud y productividad de esta especie
(Ponnamperuma, 1972; Tranbarger et al. 2011; Corley et al. 1973).
En condiciones agroecológicas óptimas, las variedades tradicionales de palma

aceitera crecen vigorosamente, con una tasa promedio de incremento en altura del tronco de
más de 70 cm/año, y una longitud foliar promedio cercana a 8,5 m. Contrariamente,
condiciones ambientales desfavorables como excesos de humedad, déficit hídrico, bajos
contenidos de oxígeno en el suelo, baja o excesiva humedad relativa, altas o bajas
temperaturas, excesiva o deficiente radiación solar y deficiencias y desequilibrios
nutricionales, son factores causantes de estrés (Ayres, 1974; Yarwood 1976; Corley y
Tinker, 2003). Estos estreses, combinados con la constitución genética del hospedero,
resultan en la susceptibilidad de las plantas a las enfermedades (Henson et al. 2005).
Efectivamente, los estreses múltiples son la regla en los agroecosistemas tropicales (Boyer,
1995; Takahashi y Murata, 2008; Nederhoff, 2000).
Se ha propuesto que la PC puede ser el resultado de la combinación de varios

factores de estrés experimentados por las palmas, que a su vez pueden resultar en la
22
predisposición de las plantas a otros trastornos de origen biótico. Las fuertes estaciones de
alta precipitación, típicas de muchas zonas productoras de palma aceitera, se asocian con
reducciones sustanciales de la radiación solar, la fotosíntesis y el contenido de
carbohidratos no estructurales de las palmas, así como con aumentos importantes del
contenido de agua del suelo y reducciones subsecuentes del contenido de oxígeno y del
desempeño de los sistemas radicales. En conjunto, esto puede constituir un síndrome
morfo-fisiológico que se refleja en el estado nutricional, mineral, energético y finalmente
en la pérdida de la salud de las palmas. Debido a la naturaleza heliófila de la palma
aceitera, la existencia de un solo meristemo de crecimiento apical en el tallo y la
susceptibilidad de sus raíces a la hipoxia, es razonable suponer que el desarrollo de la PC
involucra alteraciones fisiológicas a varias escalas (suelo, planta y atmósfera), que
culminan en la aparición de los síntomas en el sistema radical y posteriormente en la copa
de las plantas afectadas por PC. Se desconoce la importancia relativa de estos factores
ambientales y fisiológicos, así como la secuencia de los eventos que conducen al desarrollo
y la expresión de los síntomas de la PC (Boyer, 1995; Albertazzi et al. 2005; Henson et al.
2005; Legros et al. 2009; Nadichao et al. 2010; Pérez y Cayón, 2010)
OBJETIVO GENERAL
· Caracterizar la morfología, el crecimiento y la fisiología de palmas aceiteras en

diferentes estados de desarrollo de la PC.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
· Documentar el crecimiento, la fenología, y algunos aspectos del metabolismo y la

fisiología de palmas aceiteras en diferentes estados del desarrollo de la PC.
· Identificar un indicador de susceptibilidad de la palma aceitera a la PC.
23
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización del estudio y material vegetal
El estudio se realizó en plantaciones de palma aceitera del Pacífico sur de Costa

Rica, a una elevación que varía entre 24 y 30 msnm. El clima de la región es muy húmedo,
con menos de tres meses de baja precipitación. La precipitación promedio anual oscila entre
3800 y 4500 mm (Peralta et al, 1985), siendo los meses más lluviosos de marzo a
noviembre, con registros de hasta 900 mm mensuales entre julio y noviembre. En estas
condiciones el régimen de humedad del suelo es údico.
Las evaluaciones presentadas en esta tesis se desarrollaron en el periodo

comprendido entre abril del 2011 y agosto del 2012, durante el cual se presentaron dos
estaciones lluviosas (mayores a 374 mm/mes), la primera entre mayo y diciembre del 2011
y la segunda entre abril y diciembre del 2012. Entre los meses de enero-marzo del 2012, se
registró un periodo relativamente seco en el que la precipitación disminuyó
considerablemente, que para fines de este trabajo se ha denominado “estación seca” (3,8
mm - 73 mm/mes). Todas las variables climáticas, edáficas y morfo-fisiológicas,
representadas en esta tesis, han continuado en evaluación durante dos años y medio.
Se utilizaron palmas de 5-6 años de edad de tres categorías: sanas, con síntomas de
PC y recuperadas del trastorno, de la variedad comercial Deli x Nigeria (Elaeis guineensis).
Estas tres categorías de palmas se identificaron en lotes separados al inicio de las
evaluaciones y los resultados se compararon con los obtenidos en palmas del híbrido
interespecífico Amazon (E. oleifera x E. guineensis), el cual tenía dos años de edad al
inicio del estudio, pues no se contaba con palmas de la misma edad que la variedad Deli x
Nigeria. Las características de las categorías de plantas examinadas en este estudio son
descritas en el Cuadro 1.
24
Cuadro 1. Descripción de las categorías de palmas utilizadas en la caracterización morfo-

fisiológica de los efectos de la pudrición del cogollo (PC).
Categorías Material genético Descripción

Enfermas (E. guineensis) -Presencia de foliolos cloróticos o con
Deli x Nigeria secamientos en hojas en expansión.
-Hojas flechas acumuladas.
-Pudriciones en las hojas flecha.
-Disminución en la tasa de elongación de
las hojas nuevas.
-Reducción del PxS en hojas del centro de
la planta
Sanas (E. guineensis) -Ausencia de pudriciones, foliolos
Deli x Nigeria cloróticos o con secamientos y hojas flechas
acumuladas.
-Ausencia de gradientes en el tamaño de las
hojas.
-Ausencia de disminuciones graduales del
P x S en hojas del centro de la planta
Recuperadas (E. guineensis) -Recuperadas del trastorno después de
Deli x Nigeria cirugía con eliminación de hojas flechas
dañadas.
-Disminución del PxS en hojas basales
-Al menos 8 hojas expandidas sanas.
Híbrido tolerante (O x G) -Híbrido interespecífico E. oleifera x E.
Híbrido Amazon guineensis.
-Sin incidencia del trastorno.
Ambiente aéreo
Las condiciones ambientales se registraron utilizando una estación meteorológica

automática localizada en la región central de la plantación, la cual registra datos diarios de
precipitación (mm), radiación solar total (MJ), velocidad del viento (m/s), temperatura (oC)
y humedad relativa (%) del aire.
25
Caracterización física y química del suelo
Se realizaron mediciones físicas y químicas del perfil del suelo en las unidades
edáficas correspondientes a cada categoría de palmas evaluadas. Dentro de las evaluaciones
físicas se cuantificó la conductividad hidráulica, la densidad aparente y la humedad
volumétrica y gravimétrica en cada horizonte del perfil del suelo en el mes de agosto del
2011, en plena estación lluviosa. Además se realizaron mediciones del porcentaje de
humedad del suelo a tres profundidades, 0 a 5 cm, 40 a 45 cm y 80 a 85 cm, a través del
tiempo, en un punto alrededor de las 30 plantas seleccionadas dentro de cada categoría.
Para este efecto, se utilizó un TDR (time domain reflectometer), modelo MP406-ICT
(Eijkelkamp, Holanda). También se evaluó el contenido de elementos minerales en los
horizontes presentes entre 0 y 70 cm de la superficie del suelo, determinándose el pH, la
acidez intercambiable, el porcentaje de saturación de acidez, la concentración de Ca, Mg,
K, P, B, Zn, S, Cu, Mn, Fe, C y N y las relaciones C/N, Ca/K, Ca/Mg, Mg/K y (Ca+Mg)/K.
Variables morfológicas y de crecimiento
Las evaluaciones de crecimiento (PxS, número de hojas y razón de sexo) se

efectuaron a través del tiempo, en 30 palmas de cada categoría, excepto en el caso de las
plantas recuperadas, para las que se dispuso de doce individuos. El avance de la severidad
de la PC en el lote de las palmas enfermas fue evaluado a través del tiempo en 1295
individuos, simultáneamente al porcentaje de humedad volumétrica del suelo. Las
evaluaciones de abundancia de raíces fueron realizadas en enero del 2012, en estación seca
y en julio del 2012, en estación lluviosa.
Severidad de la PC
Se realizaron evaluaciones de la severidad a través del tiempo en todas las palmas
afectadas utilizando una escala del 0 al 5. Esta escala cuantifica el grado de desarrollo de la
PC, donde 0 es una palma sana y 5 es una palma muerta.
26
Sección transversal del peciolo (PxS)

El valor de la PxS es un indicador del vigor de las palmas, que se cuantificó
midiendo el ancho y la longitud del peciolo de las hojas No. 1, 9 y 17, utilizando un calibre
digital (Mitutoyo) que permite obtener una precisión en micrómetros.
Número de hojas
Se cuantificó el total de hojas verdes fotosintéticamente activas, no senescentes, a
partir de la hoja No. 1. Se tomaron en cuenta hojas con foliolos cloróticos o sectores con
necrosis, siempre y cuando estos fueran menores al 30 % del total de la hoja.
Número de inflorescencias femeninas y masculinas

Se cuantificó el número total de inflorescencias femeninas normales con respecto a
las inflorescencias masculinas.
Abundancia de raíces
Determinada mediante muestreos realizados con un barreno de barril de volumen
conocido (750 cm3, marca Eijkelkamp) diseñado especialmente para el muestreo de raíces
(“increment coring”), durante épocas de menor precipitación y de mayor precipitación. Se
realizaron muestreos a dos profundidades (0-15 cm y 15-30 cm), a una distancia de 0,5 m, 1
y 2 m del tronco (Figura 2). Las raíces extraídas se lavaron con agua y se determinó el peso
fresco y la longitud total de las raíces extraídas y lavadas de cada muestra, luego de lo cual
se cuantificó el peso seco de las mismas. Se utilizó el paquete informático “WinRhizo” el
cual permite cuantificar la longitud de las raíces y clasificarlas de acuerdo a su diámetro.
Este equipo fue configurado previamente de acuerdo a las categorías diamétricas propias de
la palma aceitera (Gutiérrez et al, 2014).
27
Figura 2. Arquitectura y distribución del sistema radical de palmas aceiteras en

plantaciones y protocolo de muestreo (adaptado de Corley y Tinker, 2003).
Variables fisiológicas
Las evaluaciones fisiológicas fueron realizadas en foliolos basales, mediales y

distales de las hojas No. 1 y 17 de cinco plantas de las cuatro categorías de palmas
interespecífico Amazon). Se efectuaron en la mañana (am) y en la tarde (pm) en la estación
lluviosa (mayo-julio, 2011) y seca (marzo-mayo, 2012), durante tres oportunidades
Es frecuente utilizar el estado fisiológico de las hojas más jóvenes completamente

expandidas como indicador de la salud del individuo completo (Legros et al, 2009). En la
palma aceitera, esta función la desempeñan las hojas No. 9 y 17, según el tamaño de las
plantas, que son además utilizadas en el muestreo para diagnosticar el estado nutricional y
28
el crecimiento de las mismas. Debido al gran tamaño y complejidad de las hojas

compuestas de una palma aceitera sana, se presentan pronunciados gradientes fisiológicos
(Gutiérrez y Villalobos, 1996; Legros et al, 2009; Corley y Tinker, 2003) que podrían verse
alterados como resultado de diversos tipos de estrés.
Potencial hídrico de las hojas (MPa)

Se evaluó con una cámara de presión de Scholander (modelo PMS 1000, plant
moisture stress, Oregon) de 5:00 a 6:00 am y de 11:00 am a 1:00 pm.
Conductancia estomática (mmol m-2 s-1), temperatura (°C) y transpiración (μmol m-2
s-1)
Se midieron utilizando un autoporómetro (modelo Li-Cor 1600); el cual está
equipado con un sensor de radiación fotosintéticamente activa (µmol fotones m-2 s-1) que
permite caracterizar el microambiente lumínico de las mediciones realizadas a lo largo de
las hojas. Las mediciones se efectuaron de 8:00 am a 10:00 am y de 11:00 a 1:00 pm.
Fluorescencia (Fv/Fm)
Se utilizó un fluorómetro (modelo OS-30p, Opti-Sciences) de 8:00 am a 10:00 am,
bajo condiciones de luz real, sin exponer la hoja a la oscuridad antes de la medición. El
índice Fv/Fm es un indicador de estrés cuando este se desvía significativamente por debajo
de valores cercanos a 0,7-0,8.
Índice del contenido de clorofila

Este es un indicador cuantitativo del color de las hojas, fue medido con un sensor
SPAD modelo Minolta 502, de 8:00 am a 10:00 am, siguiendo los protocolos indicados
anteriormente.
Nutrimentos en las hojas

Se hicieron análisis del contenido foliar de nutrientes utilizando muestras
compuestas de foliolos basales, mediales y distales de hojas jóvenes (2, 3, y 4) y maduras
(14, 15 y 16), de cinco plantas de cada categoría, durante la estación lluviosa, junio de 2011
29
y seca, marzo de 2012. Se determinaron los contenidos de N, Ca, K, Mg, B, Zn, S, Mn y Fe

y las respectivas relaciones Ca/Mg, Ca/K, Mg/K, Fe/Mn, N/K, N/P y Fe/Mn.
Contenido relativo de agua, CRA (%) y peso foliar específico (g/cm2) de las hojas
Estas mediciones se realizaron a finales de la estación lluviosa, noviembre de 2011,
en 30 discos de 7 mm de diámetro de foliolos basales, mediales y distales de hojas No. 1 y
17, muestreados entre las 10:00 y 11:00 am en las cuatro categorías de plantas. El peso
foliar específico es un indicador de la calidad de las hojas, representa la inversión de
materia seca por unidad de superficie y permite diagnosticar la aclimatación a la luz o al
régimen hídrico. Se calcula como el cociente entre el área y el peso seco de los discos
foliares utilizados en las mediciones del contenido relativo de agua (Gutiérrez y Villalobos,
1996). Los cálculos se realizaron según la fórmula:
CRA = (PF - PS)/(PSAT - PS) X 100,
donde CRA es el contenido relativo de agua, PF es el peso fresco, PSAT es el peso fresco a
saturación, y PS es el peso seco de la muestra.
30
Análisis estadístico
Todas las variables fueron medidas de forma simultánea en la medida de lo posible,

considerando limitaciones climáticas y de la instrumentación. Se hicieron tres mediciones
en cada estación evaluada para las cuatro categorías de plantas identificadas (variedad
guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico, Amazon).
Para la interpretación de los datos de la densidad de raíces, se realizó un análisis de

la varianza entre las cuatro categorías de palmas y una prueba de t Student entre las dos
estaciones climáticas. La comparación múltiple de todos los pares de medias, en el análisis
de la varianza, fue realizada utilizando la prueba de DGC. Los resultados son las medias de
60 muestras por cada estación y 15 muestras para las categorías de palmas.
Para la interpretación de las diferentes variables fisiológicas, se efectuó un análisis

de la varianza y la comparación múltiple de todos los pares de medias fue realizada
utilizando la prueba de DGC. Los resultados son las medias de 360 evaluaciones para cada
número de hoja, en cada estación. Para los cálculos de los análisis de la varianza se utilizó
el programa Info Stat, utilizando un nivel de significancia de P > 0,05.
En el caso de la evaluación del avance del trastorno de la PC a través de tiempo en

el lote de palmas enfermas en relación con los cambios de la humedad, se realizaron
evaluaciones de la humedad volumétrica en 30 puntos y el grado de severidad se monitoreó
en 1295 palmas. Se efectuaron comparaciones entre la humedad volumétrica del suelo y el
grado de severidad de la PC por medio interpolaciones efectuadas con el método de
Kriging, utilizando el programa Surfer 8.
31
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Características geográficas del área de estudio
Las cuatro categorías de palmas evaluadas se encontraban dentro de la unidad

geomorfológica denominada llanura de sedimentación aluvial del río Coto Colorado. Al río
Coto se le unen los ríos Claro, Nuevo, Caracol, Corredor y Abrojo; los cuales han tenido
influencia en los procesos de formación de las unidades edáficas presentes en las áreas de
estudio (Figura 3). Todos estos ríos forman parte de un sistema de abanicos aluviales
originados en la Fila Costeña o “Fila de Cal” (Castillo, 1984). El caudal de los ríos ha
definido el tamaño del área de sedimentación aluvial, lo que ha generado variaciones
importantes en las propiedades físicas de los suelos, ya que el componente químico es muy
similar en toda la zona de influencia de este abanico aluvial.
Figura 3. Unidad geomorfológica conocida como llanura de sedimentación aluvial del río
Coto Colorado, zona donde se encuentran las cuatro categorías de palmas evaluadas
(variedad guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico
Amazon) ( Figura adaptada de Google Earth).
32
Condiciones climáticas durante el periodo de observaciones
La precipitación anual durante el año 2011 fue de 5937 mm, la cual superó el
promedio histórico, constituyendo un año muy lluvioso influenciado por el fenómeno de La
Niña. En el año 2012 hubo una disminución sustancial en la cantidad de lluvia con respecto
al año anterior, ya que se registraron 3343 mm, y hubo influencia del fenómeno de El Niño.
Se presentó una estación de menor precipitación claramente definida, entre la segunda
semana de diciembre del 2011 y la mitad del mes de marzo del 2012, la cual es considerada
como estación seca para propósitos de esta disertación. La radiación solar y la
evapotranspiración variaron estacionalmente, de tal forma que en el periodo entre enero y
abril de 2012 se observaron los valores más altos, comportamiento opuesto al de la
humedad relativa. En la estación seca, la temperatura máxima alcanzó 37 °C y la mínima
17,9 °C. En la estación lluviosa la temperatura máxima alcanzó 35,3 °C y la mínima 20,2
°C (Figura 4).
Durante los meses de mayor precipitación en la zona, de abril a diciembre, el nivel

freático en las áreas de estudio fluctuó entre 0,4 y 1,5 m, de tal manera que la humedad
volumétrica en los primeros 85 cm del suelo fue alta, cercana al 48%, principalmente en los
suelos pesados (con texturas finas), conductividad hidráulica baja y alta capacidad de
retención de agua. Esto, unido a los altos valores de densidad aparente que presentan la
mayoría de los suelos de la zona, generó una disminución en el espacio aéreo y por ende en
la cantidad de oxígeno disponible para las raíces en la estación lluviosa. Todos los sitios del
estudio presentaron mal drenaje (Figura 5, Cuadro 1), lo que coincide con el diagnóstico de
Durán y Ortiz (1995), quienes indicaron que el principal limitante para la producción de
palma aceitera en el Pacífico Sur de Costa Rica es el exceso de agua y la deficiencia
estacional del oxígeno.
33
Figura 4. Precipitación, radiación solar total, evaporación potencial, temperatura y humedad

relativa del aire cuantificados diariamente, entre abril de 2011 y agosto de 2012. Datos de una
estación automática Watch Dog.
34
Caracterización edáfica
Las unidades de suelo presentes en los sitios evaluados mostraron diferencias

importantes en sus propiedades físicas, las cuales son el resultado de su ubicación espacial
dentro de la llanura aluvial descrita anteriormente. De esta forma, si el lote evaluado se
encontraba en una zona cercana a un río o un cauce antiguo, se observó la acumulación de
partículas más gruesas que por su mayor peso no fueron arrastradas por el agua a grandes
distancias. En los sitios más alejados de los ríos se depositaron las partículas más finas y
livianas que el agua puede arrastrar con facilidad.
La unidad edáfica donde se encontraban las palmas recuperadas, dentro de la zona

de influencia aluvial del Río Claro, presentó la acumulación de sedimentos de mayor
tamaño comparativamente con el resto de las unidades evaluadas, lo que le confiere a este
suelo propiedades físicas adecuadas y por consiguiente un alto potencial productivo.
Chiquita Brands cultivó banano en estas fincas durante más tiempo, y la

infraestructura de drenaje en este lote consistió de un sistema de canales cuaternarios,
terciarios y secundarios que aún se conserva y que han propiciado relativamente buenas
condiciones de drenaje. Estos suelos fueron clasificados como ‘Medial, Aquic Eutrudepts’,
moderadamente aptos para el cultivo de la palma aceitera (Fairhurst y Härdter, 2003), y en
este caso presentaron dominancia de texturas medias, comunes en la zona de influencia
aluvial del Río Claro, con 55% de color pardo-amarillento, 25% pardo y 20% pardo-
grisáceo. Estos colores evidenciaron la ocurrencia de leves procesos de oxidación-
reducción que llevaron a caracterizar esta área como la de menores problemas de drenaje de
los cuatro sitios evaluados (Figura 3). Por otra parte, se presentó una densidad aparente
media (1,01 g/cm3) y una conductividad hidráulica moderada, lo cual ha permitido un
adecuado crecimiento de las raíces, aunque el suelo pueda saturarse con agua durante los
eventos de alta precipitación (Cuadro 2). Esto explica parcialmente la recuperación más
rápida de las palmas previamente afectadas por la PC.
35
Las palmas enfermas y el híbrido Amazon se encontraban establecidas en un mismo

lote donde compartieron dos unidades edáficas, ubicadas dentro de la zona de influencia
aluvial de los ríos Nuevo y Caracol, que han formado una llanura aluvial que se ha
caracterizado por presentar mayor variabilidad en los suelos que el resto de las unidades
evaluadas. El sistema de drenaje primario y secundario se encontraba en malas condiciones
debido a la alta cantidad de sedimentos acumulados por la falta de mantenimiento. Además,
los canales terciaros y cuaternarios eran muy escasos al momento del estudio y a pesar de la
existencia de un sistema de bombeo para la extracción del agua en esta área, los esfuerzos
aún no son suficientes para librar al suelo de la saturación durante largos períodos.
Dentro de las dos unidades edáficas presentes, la de mayor tamaño, 60%, mostró
suelos clasificados como ‘Fine, Typic Epiaquept’, que son considerados marginales para el
cultivo de palma (Fairhurst y Härdter, 2003), debido a la predominancia de texturas finas y
serios problemas de drenaje, evidente en todos los horizontes evaluados. El perfil mostró
70% de color gris-pardo, 25% pardo amarillo y 5 % pardo (Figura 5). La densidad aparente
era alta (1,3 g/cm3) y la conductividad hidráulica baja (0,34 cm/h), lo que unido a la alta
capacidad de retención de humedad de este suelo, ha provocado condiciones de saturación
durante un largo periodo del año. En la otra unidad, de menor tamaño, aproximadamente
40% del lote, los suelos se clasificaron como ‘Medial, Aeric Endoaquept’, moderadamente
aptos para el cultivo de la palma aceitera (Fairhurst y Härdter, 2003), siempre y cuando se
provea una adecuada infraestructura de drenaje. El perfil de estos suelos mostró un 60 % de
colores pardo-grisáceos, 30% gris-pardos y un 10% pardo amarillentos. La densidad
aparente era alta (1,19 g/cm3) y la conductividad hidráulica moderadamente lenta (0,34
cm/h), lo que ha permitido buenas condiciones para el desarrollo de las raíces en épocas de
baja precipitación.
El lote de palmas sanas se encontraba dentro de la zona de influencia aluvial de los

ríos Abrojo y Corredores, en un área donde predominaron los sedimentos finos. Los canales
de drenaje primarios y secundarios se encontraron muy sedimentados, sin embargo existía
36
un alto número de canales terciarios y cuaternarios en buenas condiciones. El suelo se

clasificó como ‘Fine, Aeric Endoaquept’, el cual es considerado como marginal para el
cultivo de la palma aceitera (Fairhurst y Härdter, 2003) y presentó dominancia de texturas
finas que son características en esta sección del abanico formado por los ríos Corredor y
Abrojo. El nivel freático fue fluctuante y alcanzó 0,60 m durante la estación lluviosa, por lo
que se presentó endosaturación. La matriz mostró 60% de color gris-pardo, que
conjuntamente con 20% de combinaciones pardo amarillentas, evidenciaron procesos de
oxidación-reducción causados por el mal drenaje. La parte superficial del perfil presentaba
20% de colores pardos, lo cual se asocia con una mejor oxigenación (Figura 5). Este suelo
mostró una densidad aparente media (1,27 g/cm3) y una conductividad hidráulica baja (0,07
cm/h), lo que unido a su alta capacidad de almacenamiento de agua ha provocado que esta
área permanezca saturada por largos periodos, dificultándose así de manera notable el
crecimiento radical (Cuadro 2).
Figura 5. Profundidad, nomenclatura de los horizontes y clasificación taxonómica de las

unidades edáficas correspondientes a los lotes de las cuatro categorías de palmas evaluadas
Amazon); todas presentan limitaciones debidas al mal drenaje. Para la clasificación se
utilizó la clave de la taxonomía de suelos del Departamento de Agricultura de los Estados
Unidos (USDA).
37
Cuadro 2. Propiedades físicas de las unidades edáficas correspondientes a los lotes de las
recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon). Los valores son promedios
ponderados tomando en cuenta la profundidad de los horizontes en cada uno de los perfiles.
Fine, Typic Medial, Aeric Fine, Aeric Medial, Aquic

Epiaquept Endoaquept Endoaquept Eutrudept
Densidad aparente
(g/cm3) 1,30 1,19 1,27 1,01
Conductividad
hidráulica (cm/h) 0,34 0,66 0,07 0,68
Retención de humedad
(%) a 330 KPa 53 45 66 54
Retención de humedad
(%) a 1500 KPa 37 29 52 30
Humedad gravimétrica
el día del muestreo (%) 57 49 66 56
Textura ponderada Franco Arcillo Franco Arenoso Franco Arcillo Franco
Arenoso Arenoso
Cantidad de arcilla (%)
26 18 30 21
Propiedades químicas de los suelos
Los suelos presentaron más de 15 cmol (+)/L de Ca y 2,5 cmol (+)/L de Mg, que
son los nutrimentos mayoritarios en el complejo de intercambio catiónico, por lo que se
clasificaron como éutricos. La capacidad de intercambio catiónica efectiva (CICE), era alta,
mayor de 25 cmol (+)/L. Las cantidades de K y P tendieron a disminuir con la profundidad
del suelo y variaron en el horizonte Ap de las diferentes unidades de suelo, principalmente
en respuesta a los aportes provenientes de la fertilización química. Todas las unidades
presentaron cantidades óptimas de K en la capa superficial, hasta 30 cm de profundidad,
con excepción del Medial, Aeric Endoaquept, que presentó cantidades intermedias. De
igual forma, se presentaron cantidades óptimas de P, excepto en el Fine, Typic Epiaquept,
en el lote de palmas enfermas, que presentó cantidades de P medias, menores a 15 cmol
38
(+)/L (Cuadro 3). Aunque de manera general las cantidades de K y Mg fueron óptimas, las
relaciones catiónicas sugieren un desbalance del K con respecto al Ca en las cuatro
unidades edáficas. También, los suelos Fine Typic Epiaquept y Medial, Aquic Eutrudept
presentaron un leve desbalance causado por la baja cantidad de Mg con respecto al Ca.
Estos desbalances son la norma en el Pacífico Sur de Costa Rica (Durán et al, 1999)
(Cuadro 3).
A pesar de que estos suelos son altos en Ca y Mg, se presentó una alta acidez
intercambiable, producto de las aplicaciones intensivas de fertilizantes químicos altos en
nitrógeno, tal y como lo describe Fairhurst y Härdter (2003) desde la época bananera. La
única excepción fue el Medial, Aquic Eutrudept del lote de palmas recuperadas, en donde
las aplicaciones de fertilizante han sido menores en los últimos años, debido a que el
productor de esta finca aplica bajas cantidades de fertilizante (Cuadro 3).
El contenido de C orgánico (%) presente en todos los horizontes evaluados es

considerado bajo, menor de 2,9 %, o en algunos casos muy bajo, menor de1,2 %, mientras
que el de N (%) es normal, entre 0,1 y 0,4%. Por consiguiente, la relación C/N es baja en
todas las unidades evaluadas, menor de 10 (Cuadro 3), lo que respalda la importancia de la
adición de materia orgánica a estos suelos (Fassbender y Bornemisza, 1987).
39
Cuadro 3. Macro nutrimentos (Ca, Mg, K, P y N), CICE, pH, acidez, saturación de acidez y
la relación C/N en los horizontes del suelo de las cuatro unidades edáficas correspondientes a
los lotes de las categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y
recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon). Los parámetros considerados
deseables para la palma aceitera están sombreados con gris. En el proceso de análisis se
utilizó la solución extractora Melich 3.
pH Acidez Ca Mg K CICE P SA C N C/N
H2O (cmol (+)/L) (mg/L) (%) Relación
Profundidad
Unidad Horizonte 5,5-6,5 <0,3 4-15 1,1-2,5 0,4-0,9 5-25 15-25 <10 10
(cm)
Ap 0-20 5,4 0,82 25,23 4,77 0,52 31,34 1 3 1,09 0,13 8,4
Fine, Typic
A2 20-32 5,4 0,82 25,23 4,77 0,52 31,34 1 3 1,09 0,13 8,4
Epiaquept
Bg1 32-73 5,8 0,47 31,49 5,63 0,19 37,78 8 1 0,64 0,10 6,4
Ap 0-18 5 3,05 15,46 4,44 2,1 25,05 22 12 1,44 0,19 7,6

Medial,
Aeric Bw1 18-34 6 0,58 27,32 4,56 0,31 32,77 7 2 0,66 0,10 6,6
Endoaquept
Bw2 34-60 6,4 0,32 27,1 3,99 0,13 31,54 15 1 0,32 0,05 6,4
Ap,Bw1 0-34 4,9 5,8 10,95 3,18 0,93 20,86 22 28 1,79 0,23 7,8
Fine,
Aeric
Endoaquept
Bw1 34-60 5,4 8,78 19,8 6,28 0,28 35,14 2 25 0,92 0,10 9,2
Ap 0-18 5,6 0,4 31,25 4,75 0,72 37,12 23 1 - - -

Medial,
Aquic Bw1 18-41 5,9 0,3 40,92 3,59 0,34 45,15 6 0,7 - - -
Eutrudept
Bw2 41-65 6,3 0,37 36,81 2,58 0,17 39,93 12 0,9 - - -
Las concentraciones de Fe, Mn y S fueron óptimas y en algunos horizontes altas. El

contenido de Zn fue bajo prácticamente en todos los sitios, lo que señala la necesidad de
incorporar este micronutriente dentro de las fórmulas de fertilizante. El Cu se presentó en
cantidades óptimas entre 0 y 30 cm de la superficie del suelo, con excepción del Fine, Aeric
Endoaquept, que presentó cantidades medias (Cuadro 4).
40
Cuadro 4. Micro nutrimentos (Fe, Mn, Zn, Cu y S), y relaciones catiónicas (Ca/Mg, Ca/K,
Mg/K y (Ca+Mg)/K, en los horizontes del suelo de las cuatro unidades edáficas
correspondientes a los lotes de las categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis:
sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico, Amazon). Los
parámetros considerados deseables para la palma aceitera están sombreados con gris. En el
proceso de análisis se utilizó la solución extractora Melich 3.
Ca/Mg Ca/K Mg/K (Ca+Mg)/K Fe Mn Zn Cu S

Relaciones mg/L
Profundidad
Unidad Horizonte 2-5 5-25 2,5-15 10-40 30-100 30-100 3-10 5-20 20-50
(cm)
Ap 0-20 5,3 48,5 9,2 57,7 202 49 1,6 5 67

Fine,
Typic A2 20-32 5,3 48,5 9,2 57,7 202 49 1,6 5 67
Epiaquept
Bg1 32-73 5,6 165,7 29,6 195,4 184 72 1,4 4 42
Ap 0-18 3,5 7,4 2,1 9,5 240 75 1,8 3 25

Medial,
Aeric Bw1 18-34 6,0 88,1 14,7 102,8 167 35 1,2 3 31
Endoaquept
Bw2 34-60 6,8 208,5 30,7 239,2 144 21 1,3 3 29
Fine, Ap,Bw1 0-34 3,4 11,8 3,4 15,2 144 56 4,3 110 29
Aeric
Endoaquept
Bw1 34-60 3,2 70,7 22,4 93,1 187 24 1,3 4 27
Ap 0-18 6,6 43,4 6,6 50,0 263 77 2,0 5 40

Aquic
Bw1 18-41 11,4 120,4 10,6 130,9 244 83 1,4 4 33
Eutrudept
Bw2 41-65 14,3 216,5 15,2 231,7 181 98 1,3 2 26
Distribución espacial de la PC en función de la humedad y la aireación del suelo
Las dos unidades edáficas presentes en el lote de las palmas enfermas mostraron
diferencias importantes en sus propiedades físicas (Figura 4). El Fine, Typic Epiaquept
presentó horizontes con texturas finas, alto potencial de retención de humedad y baja
conductividad hidráulica, tanto en la parte superficial del suelo como en los horizontes más
profundos, mientras que en la unidad clasificada como Medial, Aeric Endoaquept, el primer
metro del perfil del suelo presentó texturas de medias a gruesas, el potencial de retención de
humedad fue menor y la conductividad hidráulica fue la mejor del lote. Esto generó
41
diferencias en el tiempo de tal manera que, aunque comparten la misma infraestructura de

drenaje, su capacidad de evacuar el agua de infiltración y escorrentía fue diferente. Las
áreas representadas en color celeste corresponden a suelos con fuertes problemas de
drenaje, Fine, Typic Epiaquept, los cuales presentaron menor aireación y por lo tanto, bajo
porcentaje de oxígeno disponible para las raíces en épocas de alta precipitación. Este
problema físico del suelo fue menor en la unidad representada en color café, Medial, Aeric
Endoaquept, la cual presentó mejor drenaje natural y mayor oxigenación (Figura 6).
Se observaron diferencias importantes en las propiedades físicas de las dos unidades

de suelo descritas anteriormente. Los periodos de alta precipitación, propios del Pacífico
Sur de Costa Rica y la ausencia de un buen sistema de drenaje, propiciaron la saturación
por humedad en todos los suelos. En estas condiciones ocurre una disminución del
potencial redox del suelo, lo que generó condiciones adversas de hipoxia y anoxia que
condujeron a la muerte de raíces y al debilitamiento del sistema de defensa de las palmas
(Arauz, 2011). Por consiguiente, en todas las áreas mal drenadas se observó mayor
probabilidad de que apareciera la PC, indistintamente de la fertilidad natural del suelo.
Figura 6. Distribución de las unidades de suelo en el lote de palmas enfermas. El diagrama

fue generado a partir de 34 puntos muestreados y la descripción detallada de dos calicatas.
La interpolación se realizó con el método de Kriging, utilizando el programa Surfer 8.
42
Durante el periodo de evaluación de la severidad de la PC, el Fine, Typic Epiaquept

presentó mayor humedad volumétrica hasta una profundidad de 85 cm, de manera que en
los meses más lluviosos se alcanzó una humedad volumétrica de hasta 48% y en las épocas
de menor precipitación, de 38% (Figura 7). La primera evaluación de severidad de la PC se
realizó en marzo de 2011, y se encontró que las primeras palmas afectadas aparecieron
principalmente en sitios con alta humedad volumétrica (Figura 7). Para octubre de 2011,
mes con muy alta precipitación, la distribución del trastorno se había generalizado en el
lote, y no discriminó los sitios que presentaron inicialmente mejor drenaje.
El año 2012 fue muy favorable para el crecimiento de la palma aceitera debido a la
disminución de las lluvias con respecto a los años anteriores. En enero de 2012, cuando la
precipitación fue muy baja, se observó una mejoría sustancial en la población de plantas
evaluadas, el alivio de algunos síntomas y la recuperación de las palmas. En julio de ese
año, un mes que en años normales presenta una alta precipitación pluvial, la humedad
volumétrica del suelo estuvo en un rango entre 48% y 38% y se notó una leve recuperación
de las palmas afectadas por la PC en las áreas con menor humedad (Figura 7). En enero de
2013, un mes en el que llovió muy poco (31 mm), las áreas con mayor y menor humedad
alcanzaron 38% y 30% respectivamente, notándose una mejoría importante de las palmas,
ya que para estos suelos, son porcentajes de humedad apropiados para el cultivo de la
palma aceitera.
43
Figura 7. Avance del trastorno de la PC a través de tiempo en el lote de palmas enfermas

en relación con los cambios de la humedad volumétrica del suelo entre 0 y 85 cm de
profundidad. Los diagramas de humedad del suelo se realizaron a partir de mediciones a
través del tiempo en 30 puntos de muestreo y el grado de severidad en 1295 palmas. Las
interpolaciones se realizaron con el método Kriging, utilizando el programa Surfer 8.
Densidad de raíces
La densidad de raíces presentó diferencias significativas entre las épocas lluviosa y

seca, en todas las categorías de plantas evaluadas, excepto en las enfermas (Figura 8). En la
estación seca (enero de 2012, precipitación de 73 mm), las palmas enfermas presentaron la
menor densidad de raíces totales y mostraron diferencias significativas con respecto al resto
de las categorías de plantas (Figuras 8 y 9). No ocurrió así en la estación lluviosa (junio de
44
2012, precipitación de 427 mm), cuando tanto las palmas enfermas como el híbrido
Amazon (tolerante), mostraron la menor densidad de raíces y presentaron diferencias
significativas con respecto a las palmas sanas y las recuperadas (Figura 8). De esta forma,
existió una relación entre precipitaciones superiores a 400 mm/mes y la muerte de las raíces
finas, debido probablemente a la saturación de humedad que experimentaron los suelos de
este lote, ya que poseen una alta retención de humedad, baja porosidad, baja percolación, y
estructura incipiente, consistente con las observaciones de Albertazzi et al. (2005), Peralta
et al. (1985).
Figura 8. Densidad de raíces (cm/cm3) en las cuatro categorías de palmas evaluadas

Amazon). Las muestras fueron tomadas de 0 a 30 cm de profundidad y a 0,5, 1 y 2 m en la
rodaja (círculo) de las palmas. Se realizó un análisis de la varianza entre las cuatro
categorías de palmas y una prueba de t Student entre las dos estaciones climáticas. La
comparación múltiple de todos los pares de medias fue realizada utilizando la prueba de
DGC. Los resultados son las medias de 52 muestras por cada estación y 13 muestras para
las categorías de palmas. Letras a la izquierda corresponden a la comparación entre las
cuatro categorías de palmas y las de la derecha representan las diferencias entre la estación
seca (enero de 2012, 73 mm) y lluviosa (junio de 2011, 427 mm). Letras iguales denotan
diferencias no significativas con un nivel de significancia del P < 0,05.
45
Figura 9. Imágenes de las raíces de las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad
guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon)
en la estación seca (enero de 2012, 73 mm). Estas corresponden a raíces muestreadas en la
rodaja de las palmas, a 1 m de distancia del tronco, para lo que se utilizó un barreno para
muestrear raíces (Eijkelkamp) que posee un volumen de 750 cm3. Las raíces extraídas se
lavaron con agua y después fueron escaneadas en una bandeja de “plexiglass”
transparente.
En la estación seca, el sistema de raíces finas (terciarias y cuaternarias) de las

palmas enfermas presentó la menor densidad y hubo diferencias significativas con respecto
al resto de las categorías de palmas. En la estación lluviosa no se presentaron diferencias
significativas en la densidad de las raíces cuaternarias entre las cuatro categorías de palmas.
Sin embargo, sí hubo diferencias significativas entre la densidad de raíces terciarias de las
palmas enfermas y el híbrido Amazon, las cuales presentaron la menor densidad de raíces
46
con respecto a las sanas y las recuperadas (Figura 8). La principal contribución a la
densidad de raíces la hicieron las finas terciarias y cuaternarias y las palmas enfermas
mostraron la menor cantidad de estas categorías de raíz (Figura 10). La reducción en la
densidad radical pareció anteceder a la aparición de los síntomas morfo-fisiológicos en la
parte aérea, descritos en los párrafos siguientes.
Figura 10. Densidad de raíces (cm/cm3) terciarias y cuaternarias en las cuatro categorías de
palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de PC y el
híbrido interespecífico Amazon). Las muestras fueron tomadas de 0 a 30 cm de
profundidad y a 0.5, 1 y 2 m en la rodaja (círculo) de las palmas. El análisis de la varianza
se realizó entre las cuatro categorías de palmas, en estación seca (enero de 2012, 73 mm) y
lluviosa (junio de 2011, 427 mm), de acuerdo a las clases diamétricas propias de la palma
aceitera. La comparación múltiple de todos los pares de medias fue realizada utilizando la
prueba de DGC. Los resultados son las medias de 60 muestras por cada estación y 15
muestras para las categorías de palmas. Letras iguales denotan diferencias no significativas
con un nivel de significancia del P < 0,05.
47
Crecimiento y fenología
Número de hojas totales

En todas las evaluaciones realizadas, las palmas enfermas presentaron el menor
número de hojas, al igual que observó Albertazzi et al (2005), probablemente debido al
incremento experimentado en la severidad de la PC durante la estación lluviosa, lo que
afectó el desarrollo de las hojas nuevas y en algunos casos causó pudriciones de las hojas
jóvenes, o incluso dentro del cogollo (Figura 11). Conforme fueron apareciendo más casos
de PC, se observó una tendencia a la disminución de la producción de hojas.
Todas las categorías de plantas evaluadas, excepto las sanas, produjeron al menos
cuatro hojas entre el mes de diciembre y febrero de 2012, cuando se había establecido el
periodo de menor precipitación en la zona y la aeración del suelo mejoró
consecuentemente. El híbrido Amazon (tolerante a la PC), el cual era de menor edad que
las palmas guineensis Deli x Nigeria, presentó el mayor incremento en producción de hojas.
Una reducción en el número de hojas en el grupo de las plantas sanas ocurrió de forma
paralela a la manifestación de los primeros casos de PC en este lote.
Sección transversal del peciolo (PxS)

Esta variable, indicadora del vigor de la planta, disminuyó considerablemente en las
plantas enfermas después del mes de julio del 2011, en plena estación lluviosa. Como lo
describe Chinchilla (2008) esta reducción pudo ser el resultado de diversos estreses
fisiológicos experimentados por las plantas durante los meses anteriores a la aparición de
los síntomas. En las otras categorías de palmas, la tendencia de esta variable a lo largo del
periodo evaluado siempre fue creciente en mayor o menor grado (Figura 11).
48
Figura 11. Número total de hojas y PxS de la hoja No. 9 a través del tiempo en las cuatro
categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y recuperadas de
PC y el híbrido interespecífico Amazon). Estas variables deben ser interpretadas en
función de la tendencia del crecimiento y no comparar las categorías de palmas, ya que son
de diferente edad.
Al comparar el comportamiento del PxS del hoja No. 1 y de la hoja No. 17 a lo

largo del periodo de evaluación (Figura 12), se notó cómo en las categorías de las palmas
sanas, recuperadas y Amazon existió una tendencia de las hojas jóvenes a mostrar una
mayor PxS que las hojas adultas, comportamiento normal de las palmas jóvenes en
crecimiento. En el caso de las plantas enfermas, esta variable no presentó diferencias entre
la hoja 1 y la hoja No. 17 en el periodo de abril a noviembre de 2011, y en las evaluaciones
realizadas entre febrero y agosto de 2012, el PxS de la hoja No. 1 fue incluso menor que la
de la 17. De igual forma, en febrero de 2012 las plantas sanas no presentaron grandes
diferencias en la PxS de las hojas No. 1 y 17, y en agosto de 2012 el PxS de la hoja No. 17
49
fue mayor que el de la hoja No. 1, fenómeno que se presentó 6 meses después de un evento
de baja precipitación ocurrido entre finales de diciembre de 2011 y febrero de 2012, cuando
estas palmas mostraron los primeros síntomas de PC (Figura 12). Esto indicó una
disminución del crecimiento general de las plantas, y verificó la utilidad del PxS como un
indicador temprano de la ocurrencia inminente de la PC.
Figura 12. Tendencia del PxS en las hojas No. 1 y 17 entre el periodo de abril de 2011 y
agosto de 2012 en las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas,
con síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon). Estos datos deben
ser interpretados considerando la tendencia del crecimiento y sin comparar las categorías de
palmas, ya que eran de diferente edad.
50
Número de inflorescencias femeninas y masculinas

Todas las categorías de plantas evaluadas presentaron periodos de alta y baja
producción de inflorescencias femeninas y masculinas, en respuesta a ciclos climáticos,
ritmos fisiológicos (Legros et al, 2009) y a eventos de estrés, causados por excesos o déficit
hídrico. Se observó una baja producción de inflorescencias femeninas, acompañada
generalmente por un aumento en el número de inflorescencias masculinas,
aproximadamente cinco meses después de periodos con precipitaciones superiores a 400
mm, o condiciones de sequía, cuando la humedad volumétrica del suelo se redujo por
debajo del 30%. En el mes de diciembre de 2011 hubo una disminución considerable en la
producción de inflorescencias femeninas en las categorías de plantas sanas, recuperadas y
Amazon, lo cual ocurrió después de un periodo con precipitación mayor a 500 mm
mensuales, entre mayo y noviembre de 2010 (Figura 13).
En febrero de 2012, dos meses después de la disminución en el número de

inflorescencias femeninas, las plantas sanas mostraron los primeros síntomas del trastorno
de la PC, mientras que las plantas enfermas mostraron consistentemente una baja
producción de inflorescencias femeninas, debido probablemente al estrés fisiológico
causado por la baja densidad de raíces (Figura 8). Se ha propuesto que en la palma aceitera
y otras especies dioicas, la expresión sexual está mediada por balances hormonales
controlados por la actividad y la dominancia relativa de las raíces, productoras de
citoquininas feminizantes, y de las hojas, productoras de las giberelinas masculinizantes
(Chailakhyan y Khrianin 1987, Corley y tinker, 2003).
Un segundo evento de estrés lo constituyó el pronunciado periodo de baja

precipitación registrado entre finales de diciembre de 2011 y febrero de 2012, el cual causó
una disminución considerable en la densidad de las raíces finas, que continuó durante la
siguiente estación lluviosa (Figura 8). Esto podría haber generado la disminución en la
cantidad de inflorescencias femeninas observada en el mes de agosto, principalmente en las
plantas enfermas y el híbrido Amazon (Figura 13).
51
Figura 13. Número de inflorescencias masculinas y femeninas contadas a través del

tiempo en las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con
síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon).
52
Variables fisiológicas
Potencial hídrico
Durante la estación lluviosa, las hojas No. 1 de las palmas enfermas presentaron un
potencial hídrico más alto que las palmas de las otras tres categorías evaluadas, mientras
que en las hojas No. 17 no se presentaron diferencias significativas entre palmas sanas,
enfermas y recuperadas; el híbrido Amazon presentó potenciales hídricos en las hojas
significativamente menores. En la estación seca, bajo una alta demanda evaporativa de la
atmósfera, las hojas No. 1 de las plantas enfermas presentaron potenciales hídricos
significativamente menores que las otras categorías de palmas. Las hojas No. 17, tanto de
las plantas enfermas como de las sanas, presentaron potenciales hídricos significativamente
menores con respecto a las palmas recuperadas y el híbrido Amazon. Estos resultados
indican una menor capacidad de regulación del potencial hídrico de las hojas en las plantas
con PC y pérdida de la capacidad para responder a la alta demanda evaporativa de la
atmosfera a través del cierre estomático (Figura 14). El posible papel de las raíces en la
pérdida de esta capacidad de respuestas se discute posteriormente.
53
Figura 14. Potencial hídrico de las hojas No. 1 y 17 en las cuatro categorías de palmas
interespecífico Amazon), en la mañana (5:00-6-00 am) y la tarde (11:00-1:00 pm) de las
estaciones lluviosa (mayo-junio 2011) seca (marzo-mayo 2012) en el Pacífico sur de Costa
Rica. La comparación múltiple de todos los pares de medias en al análisis de la varianza, fue
realizada utilizando la prueba de DGC. Los resultados son las medias de 360 muestras por
cada estación, donde letras iguales denotan diferencias no significativas con un nivel de
significancia de P < 0,05.
Contenido relativo de agua y peso foliar específico.

Estas dos variables se midieron únicamente durante la estación lluviosa, como un
elemento de la caracterización morfo-fisiológica de las categorías de palmas evaluadas. El
54
contenido relativo de agua en las hojas No. 1 y 17 de las palmas enfermas fue
significativamente mayor que el de las otras categorías de palmas, indicando cierto tipo de
"hiper-hidricidad" de las palmas con PC, que ha sido observada en plantas atacadas por
patógenos bacterianos (Beattie 2011). El bajo contenido de agua de la hoja No. 17 del
híbrido Amazon pareció coincidir con su aparente susceptibilidad al exceso de agua en el
suelo, debido probablemente a la baja densidad de raíces que estas plantas mostraron con
respecto a las categorías de palmas sanas y recuperadas .
El peso foliar específico de las hojas 1 fue significativamente mayor en las palmas
enfermas y en el híbrido Amazon con respecto a las otras categorías de palmas. En las hojas
17, también fue significativamente mayor en el híbrido Amazon, intermedio en las plantas
enfermas y menor en las palmas sanas y recuperadas, de forma significativa (Figura 15).
Estos resultados sugieren que el híbrido Amazon de alto vigor y las palmas con PC y alta
conducancia estomática, produjeron hojas "más pesadas", probablemente resultado de
mayores tasas fotosintéticas que permitieron la acumulación de mayor cantidad de
productos fotosintéticos y biomasa por unidad de área foliar.
El peso foliar específico es el factor principal que explica las variaciones en el

crecimiento entre las especies y los cultivares dentro de una especie. Las especies de sitios
con alta productividad tienen mayor peso foliar específico, aunque algunas especies se
desvían de la tendencia general. Un complejo de importantes características fisiológicas
están correlacionadas con un alto peso foliar específico, tales como alto contenido de
nitrógeno, altas tasas de asimilación de CO2 y N por unidad de masa de hojas y raíces, alta
fotosíntesis por unidad de N, alta capacidad de adquisición de recursos, menor longevidad
de hojas y raíces, y menor contenido de compuestos de la pared celular y secundarios
(Roderick et al. 1999, Poorter et al. 2009). Comparadas con otras categorías de plantas, las
palmas aceiteras muestran valores semejantes a otras monocotiledóneas más típicas de
hábitats relativamente secos, lo que podría estar relacionado con la relativa coriosidad y
mediana longevidad de sus hojas.
55
Figura 15. Contenido relativo de agua y peso foliar específico en hojas No. 1 y 17 de las
recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon), en la estación lluviosa (diciembre,
2011) en el Pacífico sur de Costa Rica. La comparación múltiple de todos los pares de
medias en al análisis de la varianza, fue realizada utilizando la prueba de DGC. Los
resultados son las medias de 360 muestras por cada estación, donde letras iguales denotan
diferencias no significativas con un nivel de significancia de P < 0,05.
Índice de clorofila
La medición de un índice cuantitativo del color de las hojas, como el índice de
clorofila medido por un SPAD, reveló que durante la estación lluviosa la hoja No. 1 de
plantas con PC era "menos verde" (i.e. clorótica) que todas las demás, mientras que las
hojas No. 17 presentaron el mayor verdor. En la estación seca, las hojas jóvenes
respondieron a la mayor disponibilidad de luz y aumentó el contenido de clorofila en todas
las categorías de palmas, a pesar de que el potencial hídrico mostrara valores menores
(Figura 16). En conjunto, estos resultados muestran la utilidad de la medición cuantitativa
del color como una indicación de la incidencia de trastornos como la PC, que reducen el
contenido de clorofila y causan clorosis, y muestran que la clorosis típica de las hojas
flecha se manifiesta especialmente durante la estación lluviosa, con una recuperación
56
evidente durante los meses secos de mayor radiación solar, cuando la aeración del suelo
mejora y se da un mejor balance entre la humedad del suelo y el oxígeno a nivel radical.
Figura 16. Índice de clorofila en las hojas No. 1 y 17 de las cuatro categorías de palmas
interespecífico Amazon), en las estaciones lluviosa (junio-julio 2011) y seca (marzo-mayo
2012) en el Pacífico sur de Costa Rica. La comparación múltiple de todos los pares de
medias en el análisis de la varianza, fue realizada utilizando la prueba de DGC. Los
resultados son las medias de 195 muestras por cada estación, donde letras iguales denotan
diferencias no significativas con un nivel de significancia del P < 0,05.
Fluorescencia (Fv/Fm)
El valor óptimo del índice Fv/Fm oscila entre 0,7 y 0,8 en la mayoría de las
especies, y cambia a lo largo del día en función de las condiciones ambientales (luz,
temperatura) y en respuesta a diferentes estreses bióticos y abióticos durante los cuales el
índice Fv/Fm decrece. Así, durante la estación seca, Fv/Fm fue mayor en la hoja No. 1 de
las plantas enfermas, lo que aparentemente indica que las palmas con PC sufrían menos
estrés hídrico que las plantas pertenecientes a las otras categorías; sin embargo, esto no
sucedió en las hojas 17, en las cuales la ocurrencia de los síntomas se dió solo en estados
avanzados del trastorno (Figura 17).
57
Los valores de Fv/Fm favorables coinciden con la idea de que las hojas
fisiológicamente más activas de las palmas con PC pierden su capacidad de responder a los
estímulos ambientales que pueden generar estrés durante la estación seca, como la alta
radiación y la sequía atmosférica, lo cual es respaldado por los datos de color y relaciones
hídricas obtenidos en estas mismas hojas, que estaban más verdes y mostraban valores de
potencial hídrico menores, funcionando como hojas fisiológicamente superiores
Figura 17. Índice de fluorescencia variable/fluorescencia máxima (Fv/Fm) en las hojas No.
1 y 17 de las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con
síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon), en las estaciones
lluviosa (junio-julio 2011) y seca (marzo-abril 2012) en el Pacífico sur de Costa Rica. La
comparación múltiple de todos los pares de medias, en al análisis de la varianza, fue
realizada utilizando la prueba de DGC. Los resultados son las medias de 360 muestras por
cada estación, donde letras iguales denotan diferencias no significativas con un nivel de
significancia de P < 0,05.
Conductancia estomática, transpiración y temperatura.

Los datos de intercambio gaseoso demuestran que las hojas No. 1 de las palmas
enfermas tenían una conductancia estomática hasta tres veces superior a la de todas las
demás categorías de plantas. Esta alteración fisiológica se manifestó predominantemente en
58
la estación seca (marzo-mayo, 2012; precipitación de 46-210 mm/mes), durante la cual el

híbrido Amazon fue superior en términos de intercambio gaseoso. La transpiración de las
hojas de las plantas afectadas por PC fue significativamente mayor y la temperatura de las
hojas significativamente menor (Figura 18). Respuestas similares y pérdida del control
estomático han sido observadas en cocoteros afectados por pudriciones de las raíces,
causadas por un complejo de microbios habitantes del suelo (Rajagopal et al, 1986).
Figura 18. Conductancia estomática, transpiración y temperatura en las hojas No. 1 y 17 de

las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con síntomas y
recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon), en las estaciones lluviosa (junio-
julio 2011) y seca (marzo-mayo 2012) en el Pacífico sur de Costa Rica. La comparación
múltiple de todos los pares de medias, en al análisis de la varianza, fue realizada utilizando
la prueba de DGC. Los resultados son las medias de 720 muestras por cada estación, donde
letras iguales denotan diferencias no significativas con un nivel de significancia de P <
0,05.
59
Nutrimentos en las hojas
Los contenidos de N, P, K, Ca, B, Zn y Cu en hojas jóvenes y adultas, tanto en la

estación lluviosa como la seca, fueron óptimos o altos. De igual forma, el Mg siempre se
mantuvo dentro de niveles óptimos, con excepción del híbrido Amazon, que presentó
cantidades medias durante la estación lluviosa. El Fe y Mn, en todas las evaluaciones,
presentaron niveles que van de medios a altos y en el caso del S, siempre fueron medios.
De manera general, el contenido de nutrimentos osciló entre niveles medios o altos.

Las hojas jóvenes y adultas de todas las categorías de palmas, los niveles de N, P, K, Zn y
Cu tendieron a ser mayores en las hojas jóvenes, mientras que el Ca, Mg, B, Fe y Mn se
presentaron en mayores cantidades en hojas adultas. La principal excepción a este patrón
fue el N de las palmas enfermas que durante la estación lluviosa mostró mayor
concentración en las hojas adultas que en las jóvenes, lo cual coincide con el índice de
clorofila, que indicó que las hojas adultas estaban más verdes que las jóvenes, durante la
estación lluviosa.
Los contenidos de N, Cu y Zn mostraron una disminución durante la estación seca

con respecto a la de mayor precipitación, en las cuatro categorías de palmas evaluadas. Sólo
en el caso de las plantas enfermas, donde se hizo una aplicación de sulfato de zinc al suelo
en octubre de 2011, la concentración de este nutrimento fue mayor en la estación seca en
comparación a la lluviosa. Con respecto al Mg, su contenido disminuyó en la estación seca,
excepto en el híbrido Amazon, cuya concentración aumentó tanto en las hojas jóvenes
como en las adultas. De igual forma, durante la estación seca hubo menor cantidad de Ca en
las hojas jóvenes, en comparación con la estación lluviosa, con excepción de las palmas
recuperadas. Las hojas adultas mostraron las mayores concentraciones de este nutrimento
durante este periodo.
Los niveles de K, B y Fe tendieron a ser mayores en la estación seca, sin embargo,

el K y el Fe mostraron excepciones, ya que los niveles de K fueron bajos en las hojas
60
adultas de todas las categorías de plantas y los de Fe, fueron más bajos en las plantas
enfermas. El contenido de Mn en las plantas enfermas y sanas fue menor en la estación seca
y mostró los mayores niveles en las plantas recuperadas y en el híbrido Amazon.
Las palmas enfermas mostraron niveles altos de K tanto en la época lluviosa como
en la seca, probablemente debido a las aplicaciones extra de KCl que se incluyeron dentro
del programa de fertilización de este lote durante el año 2011, con el objetivo de disminuir
la severidad de la PC.
La relación Fe/Mn fue baja consistentemente, menor a 2:1, lo que indica que los
contenidos de Fe son deficientes si se comparan con los de Mn y coincide con el desarrollo
de corchosis en las raíces observadas en este estudio sobre la palma aceitera y reportado
para otras especies también (Vargas 1996, 1999; Fassbender y Bornemisza, 1987). La
relación N/K se encontró entre niveles bajos y medios, y el menor valor lo presentaron las
plantas enfermas durante la estación seca, lo que indica las limitaciones que presentaron
estas plantas para aprovechar el N (Cuadro 4). En general, se puede decir que el deterioro
del sistema radical de las palmas aceiteras afectadas por PC y sus efectos en las copas,
producen un cuadro de absorción y translocación anormal de nutrientes. Esto resulta en el
desarrollo de los síntomas de clorosis progresiva en las hojas más jóvenes, síntomas
típicamente asociados a la deficiencia de elementos no móviles como el hierro y el calcio;
en necrosis de las hojas flechas y de las hojas en expansión, que reciben cantidades sub-
óptimas de elementos nutritivos esenciales, como el B y el Fe y en los desbalances
nutricionales indicados anteriormente, como la relación Fe:Mn invertida en las hojas de las
palmas enfermas y las deficiencias de hierro, calcio y boro.
61
Cuadro 5. Contenido de nutrimentos en hojas jóvenes (1, 2 y 3) y hojas adultas (15, 16

y17) de las cuatro categorías de palmas evaluadas (variedad guineensis: sanas, con
síntomas y recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon) en las estaciones
lluviosa (julio de 2011) y seca (abril de 2012). Cada valor es el promedio del análisis de
foliolos basales, mediales y distales tomados de forma compuesta en tres palmas de cada
categoría de planta.
62
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
En conjunto, considerando la información obtenida a varias escalas, suelos, plantas

y atmósfera, tanto en las estaciones lluviosas como en época seca, los resultados de este
estudio indican que las palmas aceiteras afectadas por PC sufren un síndrome morfo-
fisiológico causado inicialmente por la muerte de las raíces finas terciarias y cuaternarias
mayormente (Figura 19), lo cual puede ser resultado de diversos estreses originados en el
suelo (Ayres 1984).
En el caso particular del Pacífico Sur de Costa Rica, este estrés parece ser el exceso
de agua en el suelo y la anaerobiosis, ya que la alta humedad volumétrica se asocia a la
saturación de los suelos, la poca disponibilidad de oxígeno para las raíces y desbalances
nutricionales, especialmente de la relación Fe:Mn y la disponibilidad de nitrógeno, potasio,
magnesio y boro. Esto es consecuencia de la alta densidad aparente de los suelos, la alta
saturación de humedad, y la lixiviación de los nutrientes que ocurre durante los meses de
mayor precipitación (Durán y Ortiz 1995, Peralta et al, 1985) (Figura 19).
63
Figura 19. Factores desencadenantes y desarrollo de la sintomatología de la PC de la palma

aceitera en el campo. La variabilidad en la cantidad y la distribución de la precipitación
anual fue la regla durante el periodo que precedió e incluyó el presente estudio. Las fuertes
estaciones lluviosas de los años 2010 y 2011, cuando se iniciaron las observaciones de
campo, fueron seguidas por una marcada estación seca y la disminución de las lluvias por
casi 3-4 meses. Este patrón de precipitación se reflejó claramente en el contenido de
humedad del suelo, que varió significativamente entre las estaciones. Los suelos se tornaron
hipóxicos y anaeróbicos por periodos prolongados, y luego se secaron considerablemente.
Prevaleció una alta demanda evaporativa en la atmósfera. Los síntomas morfo-fisiológicos
de la PC aparecen y se intensifican conforme avanza la siguiente estación lluviosa del 2011,
desencadenados por la muerte de las raíces finas absorbentes. A mediados del año 2012, las
plantas originalmente sanas manifiestan los primeros síntomas de PC, y las alteraciones
fisiológicas observadas en las palmas enfermas el primer año se repiten. Se inician las
terapias de recuperación de la PC en el campo.
64
Las hojas de las palmas afectadas por PC mostraron pérdida del control estomático
de la transpiración y reducciones del potencial hídrico de las hojas, debido probablemente a
la ausencia de señales químicas o hídricas que, en palmas sanas, provienen de los sistemas
radicales funcionales (Davies y Zhang 1991). Así, los síntomas fisiológicos que
caracterizan a las palmas afectadas por PC se manifiestan especialmente durante la estación
seca (Rajagopal et al, 1986). Esta pérdida del control estomático de la transpiración causa la
baja respuesta de las plantas a las condiciones ambientales típicas de la estación seca, las
cuales inducen a las plantas a transpirar excesivamente, en proporción a la demanda
evaporativa de la atmósfera y la alta radiación solar, reduciéndose su potencial hídrico.
Por otra parte, y considerando los agentes bióticos posiblemente asociados con la
PC, se ha reportado que microbios como Pseudomonas sp., capaces de habitar como
endófitos de las raíces de las plantas y de promover el crecimiento y la salud de las mismas
(Zamioudis et al. 2013), pueden tornarse patogénicos bajo condiciones de estrés, y liberar
toxinas en la corriente de transpiración que inhiben el cierre estomático en las hojas
(Beattie 2011). Similarmente, diversos patógenos bacterianos del follaje liberan efectores
en las superficies de las hojas, que interfieren con el funcionamiento estomático e impiden
su cierre en respuesta a la infección (Melotto et al. 2008).
Las plantas con PC en estados iniciales muestran aumentos transitorios de la

conductancia estomática, la temperatura del follaje es más baja, y tienen mayor contenido
de clorofila, por lo que se ven inicialmente más verdes (Rajagopal et al, 1986; Henson y
Haniff, 2005). Sin embargo, en ausencia de raíces finas capaces de absorber agua y
minerales del suelo en cantidad suficiente, se genera un desbalance hídrico, nutricional y
energético durante la estación seca, que es sufragado por las reservas de agua y nutrientes
del tronco de las palmas; estas reservas cumplen funciones estructurales y funcionales, pero
son limitadas por el tamaño del tronco, de manera que su agotamiento en estados avanzados
de la PC conduce al colapso relativamente rápido de la estructura y el funcionamiento de
65
las palmas, las cuales pierden el brillo de las hojas y su estabilidad física y mecánica, y
terminan por quebrarse súbitamente.
Las palmas que crecen en condiciones marginales parecieron más susceptibles a

presentar PC debido a la ocurrencia de estreses múltiples que conducen a la pre-
disposición. Ante eventos de muy alta precipitación, también los sitios más aptos para el
cultivo de la palma aceitera se pueden saturar de humedad, promoviendo un ambiente
propicio para la aparición del trastorno y otros problemas bióticos que se desencadenan
como consecuencia de la predisposición de las plantas y los estreses ambientales asociados
con el exceso de agua.
Este trabajo ha permitido confirmar indicadores de estrés para medir la incidencia y

la predisposición a la PC, como los cambios en el índice PxS, la razón de sexo y el
comportamiento estomático. Otro indicador igualmente confiable, pero de mayor
laboriosidad en cuanto a su medición, es la evaluación periódica de la abundancia, la
calidad y la salud de las raíces (Albertazzi et al. 2005).
Largos periodos de alta precipitación, seguidos por episodios marcados de menor

precipitación, como la alternancia de años La Niña con El Niño, de ocurrencia frecuente y
exacerbados por el cambio climático global (Alvaro Brenes, comunicación personal, 2013),
parecen influir en la aparición de la PC, debido a que la sintomatología fisiológica descrita
anteriormente es propiciada por años muy lluviosos como La Niña, que causan un rápido y
severo deterioro del sistema radical, seguidos por años El Niño con periodos secos más
pronunciados que agravan las consecuencias de la pérdida del control estomático de la
transpiración y de la regulación de las relaciones hídricas. Así, los resultados indican que la
PC es un trastorno fisiológico dinámico dependiente en gran medida de las condiciones
ambientales y del estado fisiológico de las palmas (edad, nutrición mineral, historia previa
de estrés), del cual las plantas se pueden recuperar y también recaer ante eventos sucesivos
de estrés.
66
Además de utilizar la tolerancia genética a la PC existente en algunos genotipos de

palma aceitera, la severidad del problema puede reducirse retrasando su incidencia en las
plantaciones, y tomando medidas agronómicas apropiadas en cultivos jóvenes y en
estaciones climáticas especialmente propicias para el desarrollo de diversos tipos y
combinaciones de estrés. La sintomatología observada en los diversos genotipos es muy
variada y se encuentra actualmente bajo estudio para su documentación apropiada, desde el
punto de vista morfo-fisiológico y considerando el desarrollo de los síntomas tanto en las
copas como en las raíces.
La predisposición fisiológica puede resultar en la susceptibilidad de las palmas a

microorganismos oportunistas (Ayres 1974), algunos de los cuales pueden habitar como
endófitos de las palmas aceiteras sanas (Pseudomonas, Fusarium, Phytium) (Porras y
Bayman 2011, Zamioudis et al. 2013). Los resultados indican que los síntomas de la PC
son producto de la coincidencia de estreses múltiples experimentados por los diferentes
órganos de las palmas aceiteras a lo largo del sistema continuo suelo-planta-atmósfera. Se
requieren estudios adicionales que profundicen en la dinámica detallada de los cambios
fisiológicos y microbiológicos experimentados por las palmas aceiteras al inicio del
desarrollo de la PC en el campo. Además, el esclarecimiento de la secuencia de eventos que
conducen a la manifestación de la PC requiere de estudios controlados con palmas
cultivadas en macetas y rizotrones, gracias a los cuales es posible aplicar tratamientos bien
definidos al suelo y al follaje de las plantas, y evaluar las respuestas de las raíces y las
copas, en una evaluación análoga a los "postulados de Koch fisiológicos". Estos estudios se
encuentran bajo desarrollo en la actualidad.
El diseño y la instalación de rizotrones para la observación directa del sistema

radical de la palma aceitera puede ser una vía práctica para la evaluación periódica y no
destructiva de la fenología y la salud de las raíces, que reduce la laboriosidad implícita en
los protocolos de muestreo y evaluación destructiva de las raíces utilizando barrenos.
67
Los tratamientos para la recuperación de palmas con PC deben estar enfocados en la

recuperación inmediata del sistema radical, a través del mejoramiento integral de los suelos
desde el punto de vista químico, físico y microbiológico. Esto podría lograrse mediante
mejoras del drenaje y aplicaciones de compost, enmiendas y sustancias inductoras de la
formación de raíces, prácticas actualmente bajo evaluación en el campo. Es importante
además explorar la aplicación de anti-transpirantes capaces de controlar la actividad
estomática y reducir la excesiva pérdida de agua por transpiración durante la estación seca,
especialmente al inicio de la PC. Además, se sugiere explorar la utilidad de otras sustancias
nutritivas y hormonales capaces de restablecer el balance nutricional y energético de las
palmas y restaurar la homeostasis y la respuesta de las plantas al ambiente. Debido a los
efectos del cambio climático, es cada vez más frecuente la ocurrencia de fuertes contrastes
entre épocas de alta y baja precipitación pluvial. Para contrarrestar este efecto, es
recomendable disponer tanto de una buena infraestructura de drenaje como de sistemas de
riego, con el objetivo de mantener el mejor balance hídrico posible durante todo el año.
Como una de las medidas para disminuir el efecto de la PC, es importante utilizar el
material genético que mejor se comporte en las condiciones ambientales de la zona donde
se va a establecer el cultivo.
68
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Caracterización morfo-fisiológica de palmas aceiteras (Elaeis guineensis

Jacq.) afectadas por la pudrición del cogollo (PC) en Costa Rica.

Joaquín Adolfo Torres Acuña

FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTAIAS

UNIVERSIDAD DE COSTA RICA

Caracterización morfo-fisiológica de palmas aceiteras (Elaeis guineensis Jacq.) afectadas

Joaquín Adolfo Torres Acuña

TESIS PARA OPTAR POR EL GRADO DE LICENCIADO EN INGENIERÍA

_________________________________ DIRECTOR DE TESIS

_________________________________ MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_________________________________ MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_________________________________ MIEMBRO DEL TRIBUNAL

_________________________________ DIRECTOR DE LA ESCUELA

A la compañía ASD de Costa Rica, por el apoyo a la investigación y el permiso para

A Rogers Alfaro, Alexander Palacios y Cristian Loaiza, por su colaboración y aportes

ÍNDICE DE FIGURAS .................................................................................................... VII

ÍNDICE DE CUADROS ................................................................................................... XII

RESUMEN ...................................................................................................................... XIII

OBJETIVO GENERAL ..................................................................................................... 22

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................ 22

MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................... 23

Localización del estudio y material vegetal .................................................................. 23

Análisis estadístico .............................................................................................................. 30

RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................................ 31

Características geográficas del área de estudio ............................................................ 31

LITERATURA CITADA ................................................................................................... 68

Figura 1. Variación en la sintomatología de la PC. A. Amarillamiento en los foliolos

Figura 7. Avance del trastorno de la PC a través de tiempo en el lote de palmas enfermas

recuperadas de PC y el híbrido interespecífico Amazon), en la estación lluviosa

Cuadro 1. Descripción de las categorías de palmas utilizadas en la caracterización morfo-

La "Flecha Seca" o PC es un trastorno dinámico de etiología desconocida que afecta el

Palabras clave: etiología, trastorno morfo-fisiológico, anaerobiosis, estrés, aireación del

El cultivo de la palma aceitera es fundamental para la economía y la estabilidad

En general, las palmas afectadas por la PC desarrollan una coloración amarilla en

“flechas”) (Chinchilla, 2010) (Figura 1). Se ha observado un efecto importante de las

El papel de posibles patógenos involucrados en la PC es controversial, y no todos

Figura 1. Variación en la sintomatología de la PC. A. Amarillamiento en los foliolos

En Costa Rica, la PC apareció hace aproximadamente 50 años en varias

Investigaciones anteriores, realizadas en el Pacífico Sur de Costa Rica, indican que

Los síntomas de la PC se inician con el amarillamiento de algunos foliolos,

Se han utilizado varios nombres para identificar la PC. En Brasil el problema se

desequilibrados; principalmente de K, Ca y Mg y a otros factores del agroecosistema como

En respuesta al problema de la PC, ASD de Costa Rica ha desarrollado programas

La palma aceitera presenta un sistema de raíces suculento, fibroso y

Por lo general, los síntomas de la PC se presentan de ocho o nueve meses después

A lo anterior se suma el hecho de que la palma aceitera es una planta C3 heliófita,

En condiciones agroecológicas óptimas, las variedades tradicionales de palma

Se ha propuesto que la PC puede ser el resultado de la combinación de varios

· Caracterizar la morfología, el crecimiento y la fisiología de palmas aceiteras en

· Documentar el crecimiento, la fenología, y algunos aspectos del metabolismo y la

Localización del estudio y material vegetal

El estudio se realizó en plantaciones de palma aceitera del Pacífico sur de Costa

Las evaluaciones presentadas en esta tesis se desarrollaron en el periodo

Cuadro 1. Descripción de las categorías de palmas utilizadas en la caracterización morfo-

Categorías Material genético Descripción

Las condiciones ambientales se registraron utilizando una estación meteorológica

Caracterización física y química del suelo

Variables morfológicas y de crecimiento

Las evaluaciones de crecimiento (PxS, número de hojas y razón de sexo) se

Sección transversal del peciolo (PxS)

Número de inflorescencias femeninas y masculinas

Figura 2. Arquitectura y distribución del sistema radical de palmas aceiteras en

Las evaluaciones fisiológicas fueron realizadas en foliolos basales, mediales y

Es frecuente utilizar el estado fisiológico de las hojas más jóvenes completamente