RESUMEN La pregunta de cuantas especies
de hongos hay Han ocasionado mucha
especulación, con figuras en su mayoría.
postulado de alrededor de medio millón a
10 millones, y en uno Caso extremo, incluso
una parte considerable de la espectacular
cantidad de 1 trillón. Aquí examinamos
nuevas evidencias de varios fuentes para
obtener una estimación actualizada de la
diversidad fúngica global. Las tasas y
patrones en la descripción de nuevas
especies de La década de 1750 no muestra
signos de acercarse a una asíntota y Incluso
se aceleró en la década de 2010 después de
la llegada de molecular Aproximaciones a la
delimitación de especies. Reconocimiento
de especies Estudios de especies (semi)
crípticas escondidas en morfo-especies. los
complejos sugieren una relación promedio
ponderada de alrededor de un pedido de
magnitud para el número de especies
reconocidas después y antes de tales
estudios. Nueva evidencia también viene de
Extrapolaciones de planta: relación de
hongos, con información ahora.
generándose a partir de estudios de
secuencia ambiental, incluyendo
comparaciones de datos moleculares y de
campo de Los mismos sitios. Llamamos más
la atención a los no descritos. Especies en
espera de descubrimiento en los puntos
calientes de la biodiversidad en los trópicos,
hábitats poco explorados (como los hongos
que habitan en líquenes), Y material en
colecciones en espera de estudio.
Concluimos que la estimación comúnmente
citada de 1,5 millones de especies es
conservador y que el rango real se estima
adecuadamente De 2,2 a 3,8 millones. Con
120.000 especies actualmente aceptadas,
Parece que en el mejor de los casos solo el
8%, y en el peor de los casos Escenario solo
el 3%, son nombrados hasta ahora.
Estimaciones mejoradas Bisagra
particularmente en estadística confiable y
filogenética enfoques para analizar la
cantidad en rápido aumento de datos de
secuencia ambiental. FONDO En 1825, Elias
Magnus Fries (1794–1878) predijo que Los
hongos demostrarían ser el grupo más
grande en el reino vegetal, análogo a los
insectos en el ani- mal reino No obstante,
los hongos no son activos. Aliado parte del
reino vegetal, cuan correcto ha demostrado
Ser como se acerca el bicentenario de su
predicción. Por la década de 1960 unos
pocos micólogos especulaban que hay
Podrían ser tanto hongos como especies de
plantas, pero casi no hay intentos de
calcular estimaciones de los disponibles se
hicieron datos. Como preocupación por la
conservación de La biodiversidad en general
creció en las décadas posteriores, que
culminó con la firma del Convenio de Bio-
Diversidad lógica en 1992, cifras más
precisas sobre especies. Se requirieron
números de todo tipo de organismos. Un se-
Fases de estimaciones del número de
hongos asentados en cifras. que van desde
500,000 hasta casi 10 millones de especies,
con 1.5 a quizás 5 millones recibiendo la
mayor ayuda entre micologos Un estudio
reciente incluso predice hasta un billón
Especies de microorganismos a nivel
mundial ( 1 ); cuantos de estos se supone
que son hongos no se especifica, pero si
esta estimación es cierta y solo el 1% de
estos eran hongos, la estimación global de
la diversidad de hongos sería una tiempos
de arena superiores a la estimación más alta
actual de 10 millones de especies. Se han
utilizado diferentes técnicas de
extrapolación. para llegar a las estimaciones
globales de riqueza de especies fúngicas,
incluidas las tasas de publicación de nuevos
taxones ( 2 ), planta: hongo ratios 3 4 )
similar a la planta: relación de insectos
utilizada por primera vez en Recibido el 24
de mayo de 2017. Aceptado el 1 de junio de
2017. Publicado el 28 de julio de 2017
Editores: Joseph Heitman, Departamento
de Genética Molecular y Microbiología,
Duke University Medical Center, Durham,
NC 27710; Timothy Y. James, Departamento
de Ecología y Biología Evolutiva,
Universidad de Michigan, Ann Arbor, MI
48109-1048 Cita: Hawksworth DL, Lücking
R. 2017. Diversidad de hongos revisada: 2.2
a 3.8 millones de especies. Microbiol
Spectrum 5 (4): FUNK-0052- 2016. doi:
10.1128 / microbiolspec.FUNK-0052-2016 .
Correspondencia: Robert Lücking,
r.luecking@bgbm.org © 2017 Sociedad
Americana de Microbiología. Todos los
derechos reservados.
ASMscience.org/MicrobiolSpectrum 1
Página 2
El famoso estudio de Erwin ( 5 ),
macroecológico cuantitativo. enfoques
basados en la red ( 6 - 8 ), métodos basados
en el Datos de la secuencia ronmental que
incluyen las proporciones planta: hongo. ( 9
, 10 ), y leyes de escalamiento ecológico ( 1
). Este artículo proporciona información de
fondo actualizada. Se menciona el número
de especies descritas y se explora. Nuevas
evidencias obtenidas a partir de las tasas de
descubrimiento de especies.
Extrapolaciones de hongos: proporciones
de plantas, y moleculares. Datos de
secuencia de muestras ambientales.
Nosotros con- incluir indicando dónde son
probables las especies no descritas A
encontrar y recomendar un número de
trabajo adecuado. Para uso general en
estimaciones de especies globales y
regionales. riqueza. Nos centramos aquí en
el número de especies en el rey- Fungi dom
, es decir, incluida la Cryptomycota y
Microsporidia , y también incluye hongos
formadores de líquenes. Sin embargo, no
consideramos otros organismos que Los
micólogos estudian como hongos, como los
análogos de hongos. Mycetozoa (como un
supergrupo sin clasificar o en el rey-
Protozoos dom , phebo Amoebozoa ) y
Oomycota y Hyphochytriomycota (en el
reino Heterokonta = Straminipila ). Sin
embargo, advertimos que algunos
conjuntos de datos y los trabajos discutidos
en las siguientes secciones se basan sobre
los hongos en sentido amplio y, por lo tanto,
incluir información a partir de los filos
análogos. Mientras que los lectores deben
soportar esto en mente, los números de
taxones conocidos en estos grupos Son
relativamente modestos, por lo que sus
ocasionales inevitables. La inclusión no
afectará materialmente las
interpretaciones. presentado aquí
EVIDENCIA DE LA PUBLICACIÓN TARIFAS DE
NUEVA TAXA Números de especies
descritas El número de nuevas especies
descritas en cada década, como está
registrado en la base de datos de Index
Fungorum ( http: //
www.indexfungorum.org ), muestra tres
fases distintas ( Fig. 1 ): una fase ascendente
en la que el progreso fue rápido En la
década de 1750 a 1860, se produjo una fase
abrupta en la microscopía. en uso general y
hubo una recolección intensiva en Hasta
ahora apenas exploraba partes del mundo
en la década de 1870. 1880, y luego una fase
relativamente constante de la Años 1890
hasta nuestros días. Las cifras parcialmente
superiores. En las primeras décadas de la
“fase constante” se reflejan exploración
continua y una serie de individuos prolíficos
micólogos u uales. La tasa de descripción
sobre el pasado 40 años ha permanecido,
sin embargo, bastante constante en
alrededor de 1.300 por año ( fig. 2 ), con
picos en general Relativo a grandes obras
monográficas particulares. De especial
interés es el aumento algo pronunciado en
el Tasa desde 2010 a alrededor de 1.800 por
año. Esto resur- gencia en la descripción de
la especie se atribuye en gran medida a la El
uso creciente de técnicas moleculares para
especies limitación y es de particular interés
porque este aumento seguido, e incluso
acelerado después, el final de la
Nombramiento por separado de los morfos
de la misma especie en 2011 (cuando la
disposición para un diagnóstico o
descripción latina También fue eliminado).
Antes de esa fecha, los totales de Las
"especies" descritas anualmente incluían
nombres separados Dados a diferentes
morfos de la misma especie. FIGURA 1
Números de nombres de hongos de
especies recién introducidos para cada
década a partir de 1750 a 2010. Basado en
datos de la base de datos de Index
Fungorum proporcionada por PM Kirk. 2
ASMscience.org/MicrobiolSpectrum
Hawksworth y Lücking
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 El número de especies recién
nombradas no lo hace, Siempre, igual al
número que ha sido verdaderamente
descrito para la primera vez. Es mucho más
fácil nombrar un hongo como nuevo a la
ciencia en lugar de determinar que ha sido
previamente sido nombrado Esto no es
simplemente una cuestión de comparar
material a la de especies previamente
reconocidas en el mismo género, pero
requiere un trabajo de detective
meticuloso, Causa no infrecuente, las
especies fueron descritas en géneros. no
pertenecen a Además, los conceptos de
especies cambian, por ejemplo, en géneros
donde morfológicamente idénticos. Los
hongos fueron considerados como especies
diferentes si ocurrieran. En diferentes
especies de plantas. El número de hongos
aceptados. Solo se puede obtener contando
aquellos reconocidos como "Bueno" en
cada género. Esto se ha hecho desde 1943.
A través de las 10 ediciones de Ainsworth &
Bisby ' s Dic- Oficial de los Hongos y ahora
anualmente a través de Especies. Fungorum
ingresa al Catálogo de la Vida ( http: // www
.catalogueoflife.org / annual-checklist / ).
Un analisis de estos datos muestran que el
número total de especies Los nombres de
los cies se ejecutan entre 2 y 3 veces más
que en la actualidad. especies aceptadas (
Fig. 3 ), una figura consistente con la
relación de 2.6 derivada de un análisis de
nombres en trabajos monográficos ( 11 ). El
número de bien descrito Las especies
fúngicas se sitúan actualmente en alrededor
de 120.000. A diferencia de la situación en
muchos otros grupos de ismos ( 12 ), el
número de buenas especies de hongos
continúa para aumentar abruptamente
década por década, sin ninguna indicación
de estabilizándose. La inclinación de la
curva sería uniforme. mayor si hubiera más
micólogos involucrados activamente en el
descubrimiento de especies, utilizando
morfológicas o Enfoques leculares. El
número de especies reconocidas es
necesariamente Impactado por los
conceptos de especies utilizados. Mientras
que en el Era premolecular, se basaron las
circunscripciones de especies. casi
enteramente en morfología y a veces bio-
Características químicas y culturales, la
incorporación de La información molecular
ha llevado a una refinación de especies.
conceptos. Sin embargo, hay una gran
cantidad de especies cepts en biología ( 13 ,
14 ) y no existen criterios objetivos únicos
Rion que puede aplicarse universalmente.
Porque el proposito de nombres es
proporcionar un medio de comunicación,
un El concepto de especie pragmática es
esencial, que puede ser definido como lo
siguiente: “una especie es lo que es útil para
Dar un nombre de especie a ". ( 15 ). Ha
habido numerosos intentos de aplicar
sistemas mecanicistas para el reco- En los
árboles filogenéticos, pero la especie
consolidada El concepto de CIES tiene
mucho que felicitarlo y, en última instancia,
proporciona un amplio consenso sobre
cómo reconocer especies de gal El concepto
de especie consolidada adopta una enfoque
polifásico que combina morfología, eco-
Conceptos de especies lógicas y
filogenéticas ( 16 ) y es siendo cada vez más
ocupados por los micólogos. Mientras en En
algunas situaciones, esto puede llevar a que
haya más especies. reconocido de lo
contrario hubiera sido el caso, en otros
resultados se distingue anteriormente por
separado especies que se unen. Por lo
tanto, sobre y subestimar Las menciones en
casos particulares suelen ser equilibradas.
UNA La noción raramente considerada es la
escala de tiempo: una proporción. FIGURA 2
Número de nombres de especies de hongos
introducidos recientemente para cada año
a partir de 1975 a 2015. Tenga en cuenta
que los datos de 2015 estaban incompletos
cuando este trabajo fue a prensa. Basado en
datos de la base de datos de Index
Fungorum proporcionada por PM Kirk.
ASMscience.org/MicrobiolSpectrum 3 Se mencionó que solo había 43.271 hongos
Diversidad fúngica revisada
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 de “especie” está en
especiación activa, con incompleta
clasificación de linajes, lo que dificulta la
resolución de buenas cies ( 17 ); en tales
casos, la determinación del número de Cies
es filosófico, ya que ese número está en
flujo activo. Un gran número de nuevas
especies de hongos siguen siendo Descrito
sin datos moleculares, ya sea por la edad.
del material subyacente (por ejemplo,
revelado en Lecciones) o por taxonomistas
que no tienen acceso a técnicas
moleculares; evaluando la proporción de
bien Las especies en tales taxones son por lo
tanto difíciles. Patrones en el
descubrimiento de taxones Algunos
patrones previsibles en el reconocimiento
de taxones en el rango de género y superior
han sido reconocido y aplicado a un amplio
conjunto de organismos, incluyendo hongos
2 ). Al combinar las clasificaciones
completas de Alrededor de 1.2 millones de
especies de todos los grupos de organismos,
estos autores encontraron, como se podría
haber esperado, que Curvas de
acumulación de taxones superiores a lo
largo del tiempo. que estos fueron descritos
más completamente y en muchos Los casos
se acercaron a una asíntota. El uso de los
superiores. enfoque de taxón fue validado
comparando el número real de especies
conocidas con que predijo De las curvas de
acumulación. Los autores entonces
encajaron. Modelos de regresión asintótica
a las curvas reales para diferentes grupos
para proporcionar estimaciones de no
descubierto número de especies. En el caso
de los hongos, esto llevó a un total número
de especies de hongos esperadas de
611,000 (estándar error ± 297,000). Esta
conclusión fue, sin embargo, errónea líder,
porque el análisis se basó en los supuestos
catalogados. especies, en lugar de los casi
100.000 aceptados en ese tiempo ( 18 ).
Curiosamente, un nuevo cálculo utilizando
sus Método con el último número de
especies genera una figura. de alrededor de
1,400,000, no muy fuera de línea con las
estimaciones Derivado de extrapolaciones a
base de plantas: hongos. tios (ver abajo).
EVIDENCIA DE ESPECIES Estudios de
reconocimiento Los hongos desconocidos
ahora se consideran en su mayoría de dos
fuentes: (i) especies recién descubiertas por
medios de los métodos tradicionales de
inventario en áreas poco estudiadas. y
hábitats y (ii) linajes recién descubiertos a
través de Secuenciación ambiental. Un poco
más, descuidado pero sig- Una fuente
importante de diversidad fúngica no
reconocida es la Estudio de taxones
conocidos, aplicando el reconocimiento de
especies. técnicas de datos moleculares,
utilizando cualquiera de los codificando el
locus ITS ( 19 ) o enfoques multilocus. Exem-
Los taxones plar son el agárico de mosca,
Amanita muscaria y el rebozuelos de oro,
Cantharellus cibarius , que contienen
numerosas especies, a menudo distribuidas
regionalmente ( 20 , 21 ). El registro está
actualmente establecido por el hongo
basidiolichen FIGURA 3 Crecimiento en el
número total catalogado de nombres de
especies de hongos por década desde 1750
comparado con el número global de
especies aceptadas. Basado en cifras
adoptado en las 10 ediciones del
Diccionario de Hongos de Ainsworth y Bisby
para 1943-2008 y datos en las bases de
datos de Index Fungorum y Species
Fungorum (Catálogo de la Vida)
proporcionado por el primer ministro Kirk. 4
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Hawksworth y Lücking
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 Cora glabrata , que se ha
demostrado que contiene al menos 189
especies ( 6 , 22 ). Encuestamos 45 estudios
de este tipo. entre 1998 y 2016, incluidos los
estudios de no Formas liquenizadas y
liquenizadas, y calculamos la relación. de
especies reconocidas en el grupo objetivo
antes y despues del estudio Tabla 1 ). La
mayoría de los estudios comenzaron con
una Solo o pocas especies, mientras que dos
miraron a los complejos. de hasta 18
especies— Protoparmelia ( 23 ) y Usnea ( 24
) —Y uno revisó un complejo de 71 especies
aceptadas antes Al estudio, en el género
Coprinellus ( 25 ). El posterior: ratios previos
en el número de especies reconocidas en
rango de 0,67 (de 18 a 12 especies en un
grupo de Usnea) El 24 ]) a 189 (de 1 a 189
especies en el basidiolichen Cora glabrata )
( 6 , 22 ). Se encontraron otras altas
proporciones para Dictyonema con 59 ( 26
), Cladosporium cladosporioides con 22 27 ),
Sticta weigelii con 15 ( 28 ), Microbotryum
violaceum con 11 ( 29 ), y Fusarium
graminearum con 7 ( 30 ). Secuencia
ambiental y datos genómicos. Se revelaron
altos ratios para los géneros
Archaeorhizomyces , con 145 ( 31 ), y
Cyphobasidium con 26 ( 32 ), también En
cuanto a la aún poco explorada
Cryptomycota , con 138 ( 33 , 34 ), en la que
la verdadera cifra podría ser mucho mayor.
La relación mediana en todos los estudios
evaluados fue de 3,0, y la media aritmética
fue de 14,5 ( tabla 1 ). Para obtener una
imagen más confiable, ajustamos estos
ratios por área geográfica cubierta. Si una
especie compleja tenía una distribución
global antes del estudio, y si se basaba en
material de una sola área geográfica, se
encontró para representar varias especies
con presumiblemente restringido
distribución, la relación detectada fue
ajustada por el tor 2 (expandiéndose a
ambos hemisferios en los casos en que se
cubrió un hemisferio), el factor 3 (para las
regiones tropicales hongos para los cuales
se cubrió una sola región tropical), y hasta
el factor 6 (para los hongos cosmopolitas
para los cuales se estudió una sola región
dentro de un solo continente). Estos
factores se derivaron de estudios globales
seleccionados, por ejemplo, en los géneros
Cladosporium ( 27 ), Cora ( 6 , 22 ), Fusarium
( 30 ) y Sticta ( 28 ). En algunos casos,
nosotros se agregaron datos no publicados
a los valores ajustados; así, para
Archaeorhizomyces actualmente
reconocemos al menos 500 especies (BE
Smith y R. Lücking, no publicadas datos), y
para Cyphobasidium , reconocemos sobre
100 especies de secuencias de GenBank
depositadas ( 32 ). Las proporciones así
ajustadas variaron de 0.7 ( Usnea ) a 435. (
Archaeorhizomyces ), con un valor medio de
10.5 y una media aritmética de 39.3. Para
predecir la riqueza global de especies de
hongos usando estas proporciones brutas y
ajustadas, empleamos dos más ajustes
Primero, ponderamos las razones de
acuerdo a El número de especies
reconocidas en un género en el 2008.
Diccionario de los hongos ( 18 ). Por
ejemplo, un género en que una sola especie
había sido reconocida recibió una bajo peso
(1.0), ya que incluso un alto número de
nuevos especies reconocidas solo
contribuirán mínimamente a Riqueza
mundial de especies fúngicas. Este ajuste
evitado un alto impacto de proporciones
extraordinarias como en el Anteriormente
monotípico género Cora . En contraste, para
grupos en los que ya había un gran número
de especies sido reconocidos, los ratios
basados en un estudio de uno o uno pocas
especies fueron pesadas, por ejemplo, en el
género Puccinia ( 35 ), con 4.000 especies
aceptadas. Además, para ac- para el sesgo
ecológico en los estudios evaluados, Se
aplica un peso grupal según el estilo de vida
principal. atribuido a cada género; Para ello,
dividimos el aproximadamente 100,000
hongos conocidos en 2008 como mínimos:
40,000 saprotróficos (peso 4.0), 20,000 fito-
patógeno (peso 2.0), 20,000 liquenizados
(peso 2.0), 8,000 ectomicorrizas (peso 0.8),
5,000 endofíticos (peso 0.5), 3.000
entomopatógenos (peso 0.2), 2.000
acuáticos (peso 0.2), 500 endomicorrizas
(peso 0.05), 500 marinos (peso 0.05), 400
suelos (peso 0.04), y 100 patógenos
humanos (peso 0.01). La cate- Los gories
acuáticos, marinos y de suelo se utilizan
aquí para casos. Donde se conoce el hábitat
pero no la biología. Estas proporciones
denotan estimaciones basadas en hongos
conocidos en 2008, no proporciones
estimadas de extrapolado global. Riqueza
de especies, en la que, presumiblemente,
categorías como Los patógenos de las
plantas y los hongos del suelo tendrán
mucho más alto. valores. Usando estos
pesos, la media aritmética general de la
parte posterior: relación previa para todos
los estudios evaluados ascendió a 11,3. Esto
sugiere que incluso sin incluyendo
importantes fuentes de nuevos
descubrimientos de especies, los hongos ya
aceptados pueden contener hasta 10 veces
tantas especies como se reconoce
actualmente, lo que resulta en más de 1
millón de especies estimadas.
Notablemente, esto es aproximadamente 4
veces mayor que la sincronización estimada
actualmente relación de 2,6, lo que sugiere
que una gran proporción de estas especies
no reconocidas no tienen nombres
disponibles. EVIDENCIA DE LAS
EXTRAPOLACIONES A BASE DE PLANTA:
FUNGUS RATIOS La planta ampliamente
citada y aceptada: relación de hongos
estimación global derivada de 1,5 millones
de especies de hongos se basó en
información de varios independientes
fuentes ( 3 ): (i) el número de hongos
reportados de todos hábitats en el Reino
Unido y los sitios dentro de la Reino Unido
en comparación con el número de plantas
especies presentes, (ii) el número de
hongos específicos del huésped en Especies
de plantas particulares, (iii) porcentajes de
nuevas especies. siendo descubierto, y (iv)
extrapolaciones a lo global. nivel basado en
estimaciones conservadoras para el número
de ASMscience.org/MicrobiolSpectrum 5
Diversidad fúngica revisada
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 TABLA 1 Estudios de
reconocimiento de especies seleccionadas
en diferentes grupos de hongos Taxon
Género a Estilo de vida Cobertura b Rango c
Relación d Factor e Ajustado f Peso g
Referencia Pannarioides Acantholichen 1
Liquenizado Neotropical Neotropical 6 1 6 8
100 Amanita muscaria 500 Ectomicorrízica
N. hemisferio Global 6 2 12 6,000 20
Archaeorhizomycetes 0 Hongo del suelo N.
hemisferio Global 145 3 500 500 31
Aspergillus fl avus 266 Saprotrófico
Australia Global 2 6 12 3,192 101 Aspergillus
fumigatus 266 Patógeno humano Global
Global 2 1 2 532 102 Auxarthron zu ffi anum
15 Saprotrófico Global Global 2 1 2 30 103
Beauveria 9 Entomopatógeno Global Global
4 1 4 36 104 Blastomyces dermatitidis 1
Patógeno humano América del Norte Global
2 1 2 2 105 Botrytis cinerea 54 Fitopatógeno
Europa Global 2 6 12 648 106 Calonectria
pauciramosa 34 Fitopatógeno Global Global
3 2 6 204 107 Cenococcum geophilum 1
Ectomicorrízica América del Norte Global 5
6 30 30 108 Cladosporium cladosporioides
150 Saprotrófico Global Global 22 1 22
3,300 27 Coccidioides immitis 3 Patógeno
humano América del Norte América del
Norte 2 1 2 6 103 Coniophora puteana 20
Saprotrófico Global Global 3 1 3 60 109
Coprinellus 100 Saprotrófico Global Global
1,2 1 1.2 120 25 Cora 1 Liquenizado
Subglobal Global 189 1 189 189 6 , 22
Corella 0 Liquenizado Central / S. America
Central / S. America 11 1 11 11 26
Cryptomycota 0 Acuático América del Norte
Global 39 6 234 234 33 Cyphellostereum 1
Liquenizado Central / S. America Global 15
3 45 45 26 Cyphobasidium 0 Liquenicolas
América del Norte Global 26 4 100 100 32
Dictyonema 6 Liquenizado Subglobal Global
59 3 177 1062 26 Fusarium graminearum
111 Fitopatógeno Global Global 7 1 7 777 30
Grosmannia clavigera 1 Fitopatógeno
América del Norte América del Norte 2 1 2
2 110 Hymenoscyphus albidus 155
Fitopatógeno Europa Europa 2 1 2 310 111
Lasiodiplodia theobromae 9 Fitopatógeno
Pantropical Pantropical 3 1 3 27 112 6
ASMscience.org/MicrobiolS pectro
Hawksworth y Lücking
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 Letaria 2 Liquenizado N.
hemisferio N. hemisferio 3 1 3 6 113
Lobariella 5 Liquenizado Neotropical
Neotropical 3.8 1 3.8 19 114 Metarhizium
anisopliae 9 Entomopatógeno América del
Norte Global 2 6 12 108 115 Microbotryum
violaceum 87 Fitopatógeno Europa / N.
America Global 11 4 44 3,828 29
Neofusicoccum parvum / ribis 13
Fitopatógeno Regional / host Global 2 60
150 1,950 116 Paracoccidioides brasiliensis
1 Patógeno humano S. America S. America
4.0 1 4 4 117 Parmelia 95 Liquenizado
Europa / N. America N. hemisferio 3 1.5 4.5
428 118 Parmelia saxatilis 1 Liquenizado
América del Norte Global 4 3 12 12 119
Parmotrema reticulatum 348 Liquenizado
Subglobal Subglobal 4 1 4 1,392 120
Phialocephala fortinii 1 Endofítico Europa
Global 7 6 42 42 121 Protoparmelia 20
Liquenizado Global Global 1.6 1 1.6 32 23
Puccinia monoica 4,000 Fitopatógeno
América del Norte Global 1.8 6 10.5 42,000
35 Rhizoplaca melanophthalma 11
Liquenizado América del Norte Global 2.5 6
15 165 122 Stachybotrys chartarum 44
Saprotrófico América del Norte Global 2 1 2
88 123 Sticta fuliginosa 114 Liquenizado
Global Global 15 1 45 5,130 28 Sticta
Weigelii 114 Liquenizado Global Global 23 1
23 2,622 28 Strobilomyces 20
Ectomicorrízica Asia Global 3.5 6 21 420 124
, 125 Tricholoma scalpturatum 200
Ectomicorrízica Europa Global 2 6 12 2,400
126 Uncinocarpus reesii 3 Saprotrófico
Global Global 2 1 2 6 103 Usnea 338
Liquenizado N. hemisferio N. hemisferio 0.7
1 1 338 24 a Número de especies
reconocidas en el género correspondiente
en la referencia 18 . b Origen del material
utilizado en el estudio. c Distribución
mundial del grupo. d Proporción del
número de especies reconocidas después
del estudio antes del estudio. e Ajuste
geográfica. f Razón ajustada basada en la
relación bruta y el ajuste geográfico. g Peso
basado en la proporción ajustada y el
número original de especies reconocidas en
el género correspondiente en la referencia
18 (en algunos casos [ Acantholichen , Sticta
, Usnea ] se ajustan aún más en función de
datos no publicados).
ASMscience.org/MicrobiolSpe ctrum 7
Hongos Diversidad Revisado
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 Especies de plantas,
haciendo descuentos por separado.
Nombrados morfos de la misma especie.
Los 1.5 millones de higos. Se consideraba
conservador porque, si bien Bacterias de
hongos de todas las fuentes, incluidos los
organismos. Además de las plantas y el
suelo, se incluyeron en la especie. Totales
para lugares particulares, no se hicieron
concesiones. Para los hongos no
descubiertos en y sobre los millones de
insectos. Se predice que existe. Algunas
cifras utilizadas en estas primeras
extrapolaciones tienen posteriormente
revisado al alza. Diez años después, Se
señaló que el número de especies de
plantas y la relación hongo: planta era
demasiado conservadora y la vasta Número
de hongos de insectos no habían sido
considerados. Como un consecuencia,
algunas estimaciones revisadas oscilaron
entre 2.7 y 9.9 millones de especies de
hongos ( 4 ). El inventario total de especies
fúngicas encontradas en campo. encuestas
en un sitio en particular sigue aumentando
año por año, incluso con visitas regulares
que abarcan varias décadas, Mientras que el
número de especies de plantas permanece
más o menos sin alterar. Esher Common
(Surrey, Reino Unido) es Con mucho, el sitio
más investigado por los micólogos de
campo en el mundo, y hasta la fecha unas
3.400 especies han sido Encontrado (BM
Spooner, comunicación personal). Ser-
causar el número de especies de plantas
vasculares permanece en 420, esto ahora
da una relación hongo: planta de 8: 1.
Algunos resultados preliminares de la
próxima generación Cuenciamiento de
muestras de suelo de una madera dentro
del segundo. El sitio más estudiado en el
mundo, el Slapton Ley Reserva Natural
Nacional en el suroeste de Inglaterra, son
Iluminando en relación con el hongo:
proporciones de plantas (GW Griffith, BS
Dentinger y DL Hawksworth, un- publicado).
La madera estudiada cuenta con 1.136
especies de hongos. y 88 especies de
plantas vasculares registradas durante la
Veys, una relación de 12.9: 1. Sin embargo,
solo 686 secuencias- especies de base (que
representan sólo los taxones representados
por cinco o más secuencias) se recuperaron
de muestras de suelo ples (y otros 153
taxones fueron representados por una a
cuatro secuencias). Lo que es intrigante es
el de los 164. géneros nombrados
representados en la próxima generación
conjunto de datos de referencia, solo 32
estaban entre los 549 géneros Recogida en
el trabajo de campo, que incluía hongos en
planta. Repuestos y restos de plantas, no
solo de esporóforos emergentes. del suelo.
La relación real en un sitio puede por lo
tanto Ser sustancialmente más alto que lo
indicado por los tradicionales Técnicas de
ventilación. La interpretación de algunos
conjuntos de datos debe ser consideradas a
la luz de tales investigaciones a largo plazo.
Ratios que comparan secuencias fúngicas
recuperadas de Muestras ambientales con
plantas que crecen en la muestra. Los sitios
han dado algunas razones sorprendentes.
Por ejemplo, datos de un bosque en
Carolina del Norte dieron hongo:
proporciones de plantas de 19: 1 (491
hongos y 26 plantas) y 13: 1 (616 hongos y
48 plantas), lo que lleva a una sugerencia de
que Puede haber 3.5 a 5.1 millones de
especies de hongos en todo el mundo. ( 9 ).
Una relación más modesta de 7.5: 1 (1,500
hongos y <200 plantas) se obtuvo de suelos
de bosques boreales en Alaska ( 36 ). En
contraste, Tedersoo et al. ( 37 ) estudio
impresionante de 365 muestras de suelo
distribuidas globalmente utilizando Los
métodos moleculares de codificación (ver
más abajo) llevaron a los autores Para
concluir que la riqueza de especies de
hongos en realidad había ha sido
sobrestimado por 1,5 a 2,5 veces desde que
se basa En planta: relación de especies de
hongos. Cualquier tal extrapolación de
muestras de suelo solo a la biota total de
hongos en una El sitio es, sin embargo,
defectuoso como lo demuestran los datos
anteriores De la reserva de Slapton. Gran
parte del hongo real La diversidad de
especies en un sitio inevitablemente se
perderá en muestreo de suelo, porque la
mayoría está sobre el suelo, en y en Plantas
y animales de todo tipo, en agua, en
líquenes, sobre rocas, etc. Colecciones
hechas en breve colección de aplastar y
agarrar Los viajes o incluso la prolongación
de varios años solo comenzarán. para
revelar qué hongos pueden estar presentes
en un sitio. Estudios como el de Piepenbring
y colaboradores. ( 38 ), en el que 567
especies de hongos y 311 especies de Se
encontraron plantas a lo largo de un camino
de 500 m en Panamá. más de 2 años, con
una relación de solo 1.8: 1, deben ser
interpretado en este contexto. La relación
resultante de eso Se espera que el estudio
aumente significativamente si el período
durante el cual se llevó a cabo había sido 2
décadas más bien más de 2 años, y con
mayor atención a las micro- hongos
escópicos. Al considerar hongos de todas las
biologías y en todos. nichos ecológicos en
un sitio, se puede esperar que la proporción
varían dependiendo de la ubicación
geográfica, como se reconoce Nizado hace
unos 25 años ( 3 ). No es de extrañar, hay-
Por lo tanto, que los estudios de hongos:
proporciones de plantas en un sitio,
obtenidos por estudio de campo y enfoques
moleculares, han Rangos generados de 1.8
a 19.1: 1. La media de la Las cifras citadas en
esta sección arrojan una relación de 9.8: 1,
sugiriendo señalando que la proporción de
alrededor de 6: 1 llegó en 1991 Puede ser
conservador. Con el número actualmente
aceptado de aproximadamente 380,000
especies de plantas vasculares ( 39 ), esta
relación ajustada predeciría un número de
Casi 3.8 millones de especies de hongos.
EVIDENCIA AMBIENTAL TÉCNICAS DE
SECUENCIACIÓN La llegada de la obtención
de taxones específicos, los datos de las
muestras ambientales, la mayoría suelos
monly pero también agua y tejidos
vegetales, tiene Generó una nueva fuente
de datos para la estimación global. 8
ASMscience.org/MicrobiolSpectrum
Hawksworth y Lücking
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 número de especies. Se
encuentra comúnmente que numerosos Las
secuencias así obtenidas no tienen ninguna
coincidencia con los de hongos nombrados
en GenBank (ver más abajo), y esto ha
llevado a especulaciones de que las
estimaciones anteriores han estado
demasiado bajo La generalización de datos
de muestras ambientales es problemático
por varias razones, incluyendo que el
Contexto geográfico más amplio del
operacional detectado. Las unidades
taxonómicas (UTO) son usualmente
desconocidas. Por ej. Amplio, con
tecnología de secuenciación 454, dos 0.25-
g. Muestras de suelo de un bosque de
Alaska recogidas a solo 1 m. Aparte, solo
tenían un 14% de especies de hongos en
común ( 36 ). En un estudio de
pirosecuenciación en los Andes, 1,839
especies Se encontraron taxones similares,
de los cuales el 25% fue más similar a otras
muestras medioambientales no
identificadas, con diferencias significativas
entre los bosques a diferentes altitudes ( 40
). El estudio más completo de muestras de
suelo para fecha es la de Tedersoo et al. ( 37
), quien analizó 2-g de suelo. muestras de
suelo agrupado en núcleos de 5 cm de
profundidad tomadas de 365 sitios globales.
Obtuvieron 80,486 UTOs de hongos, utilizó
una similitud de secuencia del 98% para el
reconocimiento de especies, y no consideró
casi la mitad en análisis posteriores porque
eran singletes y artefactos potenciales; en
eso estudio, planta: la riqueza de hongos
disminuyó hacia los polos. Sin embargo, al
concluir que extrapolaciones de la planta:
las proporciones de hongos fueron
injustificadas (ver arriba), los autores lo
hicieron no tienen en cuenta otros hongos
que no sean los del suelo, tales como
aquellas en y en partes aéreas de plantas,
en descomposición Vegetación, líquenes-
hongos y hongos entomógenos.
Especialmente instructivo es un estudio de
928 hisopos de polvo. muestras en todo el
territorio continental de Estados Unidos por
directo PCR y el uso de secuenciación de
alto rendimiento (HTS) para analizarlos ( 41
); No solo fueron 38.473 taxones de hongos.
detectado, pero hubo patrones geográficos
claros con una Valor predictivo de
colocación de una muestra dentro de los
230 km. De Los 38.473 taxones, sin
embargo, secuencias de alrededor del 40%.
no pudo ser emparejado con ninguna
especie nombrada (RR Dunn, comunicación
personal). ¿Cuántas secuencias no
identificadas generadas desde muestras
ambientales representan especies no
descritas es incierto. En comparación con
los 120.000 reconocidos formalmente
especies (ver más arriba), al 25 de
noviembre de 2016, solo 34,878 especies de
hongos nombradas en GenBank, pero hubo
otras 94,059 OTU a nivel de especie sin
nombres (CL Schoch, comunicación
personal); estas Las cifras han aumentado
en un 68% y un asombroso 117%.
respectivamente, en los últimos 5 años. Sin
embargo, sólo un minuto. fracción de las
secuencias ambientales se depositan indi-
vidualmente en GenBank; la gran mayoría
se coloca en el Archivo de lectura de
secuencia (SRA) ( 42 ). Actualmente, la SRA,
en la consulta “(hongos O hongos) Y
(transición interna spacer spacer [o, ITS] O
ITS1 O ITS2), "devuelve 179 estudios, 1,822
muestras biológicas (es decir, muestras
ples), y 14,334 experimentos o carreras
HTS, que contienen Se lee 928 millones de
hongos ITS, con una longitud promedio de
353 bases (SRA:
https://trace.ncbi.nlm.nih.gov/Traces
/sra/sra.cgi?view=search_obj ; visitado el
12 de marzo de 2017). En contraste, usando
la misma consulta, GenBank ( 43 )
devoluciones 993.987 secuencias obtenidas
predominantemente a través de
Secuenciación de Sanger (GenBank: https:
//www.ncbi.nlm.nih .gov / genbank ;
visitado el 12 de marzo de 2017). Así, en
pre- enviadas hay casi 1,000 veces más
lecturas HTS que Sanger secuencias. Hace
solo 3 años, esta relación era de 18: 1, lo que
significa que ha aumentado en un factor de
más de 50 en este corto período.
Obviamente, una proporción de los no
identificados Se puede esperar que las
representaciones conocidas, pero hasta
ahora Especies sin secuencia,
especialmente considerando que 85,000 de
las especies de hongos actualmente
aceptadas tienen No hay datos de secuencia
disponibles. En el caso de Mortierella , un Se
secuenció el conjunto de referencia de tipo
y otras cepas y luego se compara con
secuencias sin nombre en GenBank ( 44 );
Los autores modelaron los efectos del
aumento de tipo. secuenciación de cepas y
encontró una relación lineal con el número
de cepas que podrían identificarse, y predijo
un número cercano al de los ya descritos
especies. Uno de los problemas más
significativos con el uso de Datos de
secuencia ambiental para extrapolar
hongos globales. La riqueza de especies es
el enfoque para definir OTUs. Debido al
volumen de datos generado y al amplio
rango habitual. Rango taxonómico
detectado, métodos basados en alineación.
Eso nos permitiría definir críticamente
especies como phy- Los linajes logenéticos
son imposibles de usar como técnicas de
rutina. niques Así, se analizan los datos de la
secuencia ambiental. utilizando técnicas de
agrupamiento y OTU como equivalentes Las
especies se definen en umbrales, que van
desde 95 y 99% según el estudio. Este
enfoque tiene varias deficiencias. En primer
lugar, las especies no exhiben fijas.
umbrales de secuencia; en contraste,
secuencia divergencia y por lo tanto la
brecha de código de barras depende de la
evolución Edad del complejo de especies.
Segundo, comúnmente Los umbrales
utilizados de 95 a 97% no son realistas.
Asumiendo que el locus de código de barras
ITS tiene una longitud de, por ejemplo, 500
a 600 bases, 5% de divergencia
correspondería de 25 a 30 bases. En la
mayoría de las especies estudiadas, las ITS
infraespecíficas La mediación es mucho
menor, con un promedio de alrededor del
1%. Teóricamente, un umbral más realista
del 99% sería Aumentar considerablemente
la cantidad de OTU detectadas en un dato.
conjunto. Sin embargo, este efecto es más
que superado por La sensibilidad de los
métodos de agrupación a la variación en Los
datos, incluido el CAFIE común
(transferencia de
ASMscience.org/MicrobiolSpectrum 9
Diversidad fúngica revisada
Página 10 aproximadamente el 0,3% suponiendo un
ITS1 o ITS2 leyó la longitud de
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aproximadamente 300 bases. Esta La
144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
proporción se encuentra dentro del nivel
2017 15:39:32 extensión incompleta) error
infraespecífico esperado. variación incluso
de secuenciación común a todos
en un alto nivel de similitud del 99% y por lo
Tecnologías de flujo base ( 45 ) (ver abajo).
tanto En teoría debería desaparecer como
Este error y otros problemas con la
señal de fondo. Sin embargo, la distribución
tecnología de agrupamiento Niques puede
aleatoria de este error a través de La
llevar a una sobreestimación del número.
secuencia completa, que no puede ser
de OTU en varios órdenes de magnitud, que
reconocida por métodos de filtrado de
pueden dar como resultado un sesgo grave
calidad, especialmente no en entornos
cuando se utilizan tales estimaciones para
Muestras de tal donde no existen patrones
Extrapolaciones globales. Probamos este
de secuencia esperados. para comparación,
efecto con SRA. datos del hongo del suelo
hace que los métodos de agrupación se
Archaeorhizomyces (Smith y Lücking, no
interpreten estas diferencias como
publicado). A través de un guión explosivo,
taxonómicas, lo que lleva a serias
observamos obtuvieron 106,563 ITS
Estimaciones por secuencias de distribución
lecturas de la SRA que fueron rea-
del mismo taxón. pero con diferentes
Sonamente cerca de la especie tipo,
errores menores, en grupos separados. Esto
Archaeorhizomyces fi nlayi . Análisis de
se debe a que los métodos de clustering
agrupamiento usando USEARCH ( 46 ) en los
trabajan con local Alineamientos de
siguientes números de OTUs dependiendo
secuencias pequeñas, altamente similares,
de el umbral establecido: 2,658 al 95%,
mientras que Los métodos filogenéticos
5,793 al 97%, 10,630 al 98%, y 28.435 al
requieren alineación de secuencias. de un
99%. Así, la diferencia entre entre el 95% y
conjunto de datos a secuencias de plantillas
el umbral del 99% es un orden de magnitud.
obtenidas de Secuenciación de Sanger.
El análisis filogenético basado en la
Como consecuencia, en una amplia
alineación sugiere Gesticula la presencia de
alineación incluyendo secuencias de
aproximadamente 500 especies a nivel.
referencia de Sanger, errónea y los indeles
linajes en este conjunto de datos. Así,
en fase se ubicarán en su mayoría con
dependiendo de la trilla Nivel antiguo usado
huecos columnas, que prácticamente no
para separaciones a nivel de especie,
tienen influencia en la topología resultante,
agrupamiento podría sobrestimar la riqueza
mientras que en los métodos de
de especies en este caso Por un factor de
agrupamiento, Frecuentemente será
entre 5 y 50. Lücking y colegas ( 45 ) mostró
alineado con una base no homóloga.
que severa probabilidad Surgen problemas
Llamadas y falsamente interpretadas como
con la estimación de OTU a través del
sustituciones ( 45 ). En lo anterior ( 45 ), una
agrupamiento. incluso de errores menores
proporción de menos del 1% indeles
de secuenciación. El error de CAFIE es
erróneamente en fase causada por errores
común a todas las tecnologías de
de CAFIE en El ITS de una sola especie causó
secuenciación de próxima generación,
una sobreestimación del número de
Porque representa un error estadístico de la
taxones por un factor de 35 en un umbral
distribución. de bases entre pozos en un
del 95% nivel, 137 al 97%, y 980 al 99%. Así,
plato a través de un dado flujo base A través
en lugar de Desapareciendo como señal de
de un ajuste cuidadoso, este error puede
fondo, el error de secuenciación. tuvo un
ser mantenido a un mínimo de menos de
efecto tremendo en la evaluación de OTU
uno por fases inserción por lectura, es decir,
cuando en En ese caso se sabía que todos
los datos de secuencia procedían de una
sola especie objetivo. Incluso después de
eliminar todos los erróneos indios, la
agrupación continuó sobrestimando las
especies ricas ness por un factor de 4 en un
umbral del 95%, 8 en el 97%, y 116 al 99%,
debido a la infragenómica restante menor.
Variación y otros errores de secuenciación.
A diferencia de, Análisis filogenético basado
en la alineación de un amplio conjunto de
Cerca de 2,000 lecturas recuperaron una
sola especie, incluso con todos los errores
de secuencia incluidos Así, mientras el
medio ambiente La secuenciación sigue
acumulando una gran cantidad de Datos
importantes sobre hongos no reconocidos,
extrapolaciones. de estos datos deben
tomarse con gran cuidado cuando basado
en metodos de clustering. Un ejemplo
extremo es Un estudio reciente que predice
hasta un billón de especies. de
microorganismos basados globalmente en
OTUs derivadas a partir de datos de
secuencias ambientales ( 1 ), utilizando
ecológica leyes de escalamiento que, en
términos simples, predicen cómo global,
número limitado de N individuos se dividiría
en especies S , teniendo en cuenta la
competencia de recursos Basada en el
tamaño corporal y otros factores. Este
número, Aunque ciertamente intrigante,
parece ser exagerado, y sería interesante
ver qué alternativa pre- dicción se obtendría
al definir el subyacente Las entidades
taxonómicas en este análisis a través de la
alineación- Métodos filogenéticos basados.
A pesar de estas deficiencias, está claro que
los La secuenciación ambiental es ahora la
principal fuente de dis- cubriendo nuevos
taxones fúngicos, al menos en el mismo
orden de magnitud como taxones
recuperados en reconocimiento de
especies. Estudios o quizás mucho más
altos. De ello se deduce que para proponer
Catálogo completo de estos hongos, un
sistema de nombres para los sin cupones. se
deben desarrollar secuencias, y propuestas
sobre cómo que están actualmente bajo
consideración ( 47 - 51 ). Además de
descubrir nuevas especies, el medio La
secuenciación mental puede revelar un
hongo superior desconocido Taxa hasta el
nivel de clase. El ejemplo más conocido es la
clase recientemente descubierta
Archaeorhizomycetes ( 31 , 52 ). En el
estudio de Tedersoo y colegas ( 37 ), el 6%
de todas las OTU fúngicas por debajo del
nivel de phylum no pudieron ser asignado a
cualquier clase conocida. Agrupamiento
adicional de Se identificaron secuencias
fúngicas con una similitud de secuencia del
70%. 10
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Hawksworth y Lücking
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 Revelado 14 grupos
taxonómicos distintos que comprenden> 7
OTU, sugiriendo que hay varios
profundamente divergentes linajes de
hongos de nivel de clase que aún no se han
desarrollado descrito o secuenciado
previamente. Un estudio de seguimiento
realizado por el mismo grupo ( 53 ) también
reveló numerosas nuevas líneas- edades al
menos en el nivel de orden. ¿DÓNDE ESTÁN
LOS HONGOS DESCRITOS? Si hay al menos
1.5 millones o más hongos en la Tierra, y
sabemos de solo 120.000, donde pueden los
desaparecidos 1.38 millones de especies
ser? Como se indica, tres fuentes principales
para la diversidad fúngica no reconocida
parece surgir: (i) Áreas geográficas y
hábitats ecológicos que son en gran parte
poco estudiado, particularmente en las
regiones tropicales y diversidad de puntos
calientes, (ii) hongos ecológicamente
crípticos que Ocurren en el medio ambiente
pero no suelen manifestarse. a través de
estructuras discernibles distintas de las
micro- hifas y micelios escópicos, y (iii) los
llamados crípticos Especies escondidas bajo
nombres bien establecidos. Puntos
calientes de la biodiversidad En general se
reconoce que las especies desaparecidas de
todos Grupos de organismos se encontrarán
en biodiversidad caliente. manchas ( 54 ).
Un novedoso método cuantitativo para
identificar calientes. manchas de riqueza de
especies no reconocidas es la proach 6 - 8 ),
que se basa en la interpolación lineal y Por
lo tanto, da estimaciones más confiables
que los ex no lineales trapolación El área en
cuestión está dividida en grillas, y la riqueza
observada por cuadrícula está
correlacionada linealmente con parámetros
macroambientales predictivos y esfuerzo de
muestreo, utilizando al menos una
cuadrícula bien muestreada para
calibración. Este método puede aplicarse
tanto a tradi- Inventarios internacionales y
datos basados en el medio ambiente.
secuenciación, siempre que las especies
estén delimitadas de manera confiable y los
predictores macroambientales pueden ser
hábilmente derivado de los datos. Hasta
ahora, el método tiene Ha sido empleado
para hongos formadores de líquenes en las
familias. Graphidaceae y Trypetheliaceae y
el género Cora , resultando en estimaciones
que oscilan entre 1.5 y 4 veces El número de
especies conocidas. América del Sur es
generalmente reconocido por tener Los
principales puntos calientes, y varios
estudios apuntan a altos niveles de la
novedad allí. Combinando datos de
basidiomes. y datos de secuencia de las
raíces ectomicorrícicas en una Dicymbe
corymbosa forest in Guyana, Henkel and
col-laborators ( 55 ) estimaron que más de
250 especies eranasociado con esta especie
de árbol en este solo sitio. López-Quintero y
colegas ( 56 ) encontró que de 632 especies
de macromicetos en la amazonia
colombiana bosques, 52% no pudo ser
identificado a nivel de especie, una
proporción significativa probablemente
representada no descrita especies. Truong y
compañeros de trabajo ( 57 ) recogió 1,430
Basidiomes durante solo cuatro
expediciones de recolección en
Nothofagaceae del sur de América
dominadabosques generaron 439 OTU de
957 especímenes, de los cuales 308
(aproximadamente 70%) no coincidieron
con ninguno en UNITE base de datos
dinámica en 97 a 99% de similitud y por lo
tanto hizo No corresponde a ninguna
“hipótesis de especie” actualmente en la
base de datos. Hábitats poco explorados
Hay una enorme cantidad de sitios
potenciales para hongos en cualquier
localidad, y en el caso de los trópicos al
menos Se pueden reconocer 31 nichos
ecológicos que merecen ser estudiados,
Muchos requieren diferentes técnicas y
especialistas para explorar ( 58 ). Si bien
ningún sitio en la Tierra todavía puede ser
considerado Para tener un inventario
completo de los hongos presentes, Algunos
hábitats se destacan como particularmente
poco explorados. La situación puede ser
ejemplificada por los hongos que Crecen de
forma obligatoria sobre los líquenes, los
hongos liquénicos. Con algunas excepciones
notables, este nicho fue en gran medida
superado Buscado por los liquenólogos y
otros micólogos hasta el mediados de los
años setenta. En 1976, solo se conocían 457
especies. en todo el mundo ( 59 ), pero en
2016 ese número superó 1,800 (
http://www.lichenicolous.net/ ); que
representa un aumento del 394% en 40
años, o 98.5% por década. Este crecimiento
se refleja a nivel más local, donde en Gran
Bretaña e Irlanda el número conocido
aumentó de solo 218 especies en 1983 a
403 en 2003, un aumento de 85% en 20
años ( 60 ); el número ya ha pasado 500 y
sigue subiendo (DL Hawksworth, inédito).
Esa cifra se compara con alrededor de 1,900
especies liquenizadas. cies en la misma
región, implicando por extrapolación a la
escala global que puede haber hasta un 25%
como muchos hongos liquenólicos como
especies liquenizadas, es decir, Alrededor
de 5,000 especies. Esta hipótesis es
apoyada por Los estudios de estos hongos
en áreas donde no se han ha sido
investigado viciosamente por ejemplo, de
189 especies. informó desde Isla Navarino
en Chile sobre la base pri- marily de
colecciones realizadas en tan solo 1 año, 6
géneros y 60 especies (32%) eran nuevas
para la ciencia ( 61 ). Y estos Las cifras no
incluyen los llamados hongos
endolichénicos. que se pueden cultivar a
partir de liquen thalli o solo se conocen a
partir de datos de secuencia (por ejemplo,
62 , 63 ). Además, emergente. los estudios
sugieren la presencia de Fiológicamente
crípticas, levaduras basidiomicetas y otras.
basidiomycetes en la corteza del liquen
thalli, que añaden Otra dimensión a la
diversidad de hongos desconocida ( 32 , 51
). Aparece la experiencia con hongos
liquenólicos o Se puede esperar que sea
paralelo en otro poco explorado
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Diversidad fúngica revisada
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144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 hábitats, incluidos los
briófitos ( 64 - 66 ), algas ( 67 , 68 ),hongos
endófitos dentro de las plantas vasculares (
69 - 71 ), tropical Hongos foliicos y fungicos
( 72 ), tripas de mamíferos ( 73 ), tripas de
insectos ( 74 - 77 ) y exoesqueletos ( 78 , 79
), en y en las rocas ( 80 , 81 ), y en aguas
profundas y ments ( 82 ), por nombrar unos
cuantos. Especies Crípticas Especies
biológicamente distintas que son
morfológicamente indistinguibles, las
llamadas especies crípticas, fueron
reconocidas Hace dos décadas, un lugar
donde algunos de los predicho "hongos
desaparecidos" podría ser descubierto, ya
que Divergencias fisiológicas y otras
biológicas evidentemente. A menudo
precede a la divergencia morfológica en la
evolución. de especies fúngicas. Basado en
estudios de com- com. Seleccionados.
Plexos entonces disponibles, se sugirió que
el número de hongos conocidos podría
aumentar en un factor de 5 o más para esta
única razón ( 83 ). Los estudios moleculares
revelan que La especiación críptica es
generalizada a través de diversos grupos. de
hongos, incluyendo patógenos de plantas,
clínicamente impor- Hongos tantra, hongos
formadores de líquenes y setas. Re- El
conocimiento de tal especiación críptica
está de hecho jugando Un papel cada vez
más importante en el descubrimiento de
especies, como descrito anteriormente, y la
relación derivada de la corriente estudios,
11.3: 1, es aproximadamente dos veces más
alto de lo estimado por Hawksworth y
Rossman ( 83 ). Colecciones de referencia
existentes Se ha estimado que más de la
mitad de los proyectados 70,000 especies
de plantas no descubiertas ya han sido
recogido y aguarda descripción ( 84 ). Del
mismo modo, la mayoría colecciones de
referencia de hongos, ya sean de especies
secas Hombres (fungaria) o cultivos vivos
(cultura o microbios). colecciones de
recursos), incluye material que no se
nombra a nivel de especie, y en algunos
casos ni siquiera a la nivel de genero
Además, algunas colecciones y aislamientos
re- transferido a hongos nombrados no es
infrecuente probar, en crítico Examen, para
ser de diferentes especies. Se ha sugerido
gestó que alrededor de 20.000 especies de
hongos han sido recolectados pero aún no
están descritos ( 83 ), pero eso es
probableser una subestimación porque
muchos micólogos tienen Grandes atrasos
de material en espera de descripción
formal. Uno de los retos en la vinculación de
los recién obtenidos. datos de secuencia
con material nombrado en colecciones, par-
Especialmente aquellos que son de tipo
material, es la fijación de plicación del
nombre de la especie. Actualmente, el
34.878 Las especies con secuencias en
GenBank (ver arriba) representan Envió solo
el 29% de las 120.000 especies conocidas.
Obtención secuencias para el 71% faltante
de las especies Es esencial determinar la
novedad de los recuperados. Secuencias del
entorno, especímenes, o aislamientos. Si
bien algunos investigadores han tenido un
éxito considerable en recuperando ADN de
muestras secas ( 85 ), incluso desde un El
basidioma seco de Hygrophorus se
recolectó tan atrás como1794 ( 86 ), esto no
siempre es posible ( 87 ). Envejecido seco El
material generalmente exhibe altos niveles
de degradación del ADN. dación, haciendo
acceso a través de extracciones
convencionales. Métodos de PCR y PCR
difíciles ( 88 , 89 ). En vista de Serendipia de
obtener resultados satisfactorios, recogida.
los curadores a menudo no están
dispuestos a permitir partes de a menudo
especímenes de tipo escaso e insustituible
para ser destruidos por Extracción de ADN.
Se están realizando varios intentos. en el
uso de tecnologías de secuenciación de alto
rendimiento para obtener datos de
secuencia de ADN altamente fragmentado (
88 ). Uno de los principales problemas a este
respecto es el la taminación, ya que incluso
para loci altamente variables, será Ser un
desafío para juntar pequeños fragmentos
juntos. El riesgo de generar quimeras
artificiales. Por lo tanto, se deben hacer
esfuerzos para identificar giones en el ITS u
otros loci que permitan la identificación de
un taxón incluso cuando solo hay
fragmentos cortos a mano ( 89 ), como se
ejemplifica comparando ITS1 e ITS2
subregiones ( 90 ). Hay un problema
particular con respecto al tipo Especies de
nombres genéricos. Un impresionante
5,317 genéricos. Los nombres de los hongos
están representados en GenBank (CL
Schoch, comunicación personal), pero en
muchos casos. las secuencias no son del tipo
de fijación de nombre cies Se ha iniciado un
intento concertado de secuenciar. La
especie tipo de géneros actualmente no
representados en Bases de datos de ADN.
Esto implica el recuerdo y / o iso- Definición
de la zona geográfica del material original. y
del mismo huésped o sustrato cuando no
hay ADN. recuperado del material tipo ( 91
). Secuenciado El material de la especie
puede entonces ser designado en algunos
casos. como un tipo interpretativo, un
epitipo ( 92 ). Tal esfuerzo Implica la
colaboración global de los laboratorios de
secuenciación. Riesgos con colegas en
países donde se desconoce alta Se ubica la
diversidad. HACIA UN NUMERO DE
TRABAJO DE Especies de carácter global
Riqueza Existe una aceptación general entre
los micólogos de que número global de
especies de hongos es una cifra de siete
dígitos, en el rango de 1 a 5 millones ( 10 ),
con "al menos" 1.5 millonesAhora
predominando, aunque un posible orden de
mag- nitud superior ha sido insinuado en (
93 ) y un mínimo se llegó a la cifra de
611,000 a 712,000 ( 2 , 94 ) Dejando de lado
la figura de miles de millones de hongos.
extrapolado por Locey y Lennon ( 1 ). Una
recalcula- del número computado a través
de Mora y colegas 12
ASMscience.org/MicrobiolSpectrum
Hawksworth y Lücking
Página 13
Descargado de www.asmscience.org por IP:
144.32.65.51 En: miércoles, 09 de agosto de
2017 15:39:32 El enfoque ( 2 ) da una cifra
de alrededor de 1.4 millones (verarriba),
cerca del estimado de 1.5 millones que ha
llegado ser ampliamente aceptado por
otros biólogos ( 54 , 95 - 97 ),A pesar de
algunas estimaciones que no se aprecian. La
dificultad de inventariar hongos ( 98 ) o que
igualan.Números detectados en suelo solo
como indicativo del total. número en un
sitio ( 37 ).Desafortunadamente, las
diferentes técnicas utilizadas para estimar
La riqueza global de especies de mate es en
parte aditiva y en parte superpuesta o
redundante, de modo que una combinación
de Las estimaciones de estos estudios son
difíciles. Así, la revisada estimación de casi
3.8 millones de especies de hongos basadas
en una relación actualizada de hongo:
planta de 9.8: 1 y 380,000 vas- especies de
plantas de cular deben incluir especies de
hongos de todos Se clasifica con todo tipo
de ecologías y se detecta por diferentes.
metodologías, incluyendo la secuenciación
ambiental y Métodos de delimitación de
especies. Este número debería entonces Ser
congruentes con enfoques como las tasas
de publicación. métodos de escalado, pero
estos enfoques resultan en estimaciones
dispares Alternativamente, un enfoque
aditivo. se basaría en las tres fuentes
principales de no reconocimiento la riqueza
de especies fúngicas, que puede ser
razonablemente clasificadas en orden
descendente en (i) referencia, (ii)
especiación críptica, y (iii) otra novela
Descubrimientos a través del trabajo de
campo tradicional. Para críptico La
especiación, la encuesta anterior de la
literatura establecida. resulta en una
relación ponderada de alrededor de un
orden de mag- nitude, es decir, más de 1
millón de especies adicionales si Basado en
120,000 especies previamente conocidas. Si
novela especies de secuenciación ambiental
son al menos como Alto en número, esto
agregaría al menos otro millón. Suponemos
de forma conservadora que otras novelas
descubiertas (excluyendo los métodos de
delimitación de especies y los secuenciación
renal) se producirá en una proporción de al
El mejor 10% de los dos últimos enfoques.
Esta suposición Se basa en la tasa de 1,300
especies recién descritas. por año hasta
alrededor de 2010, antes de la aparición de
rigurosos métodos de delimitación de
especies y quencing (ver arriba). A este
ritmo, llevaría casi 100 años para duplicar el
número de especies conocidas. Así,
mientras que la secuenciación ambiental y
la delimitación de especies. Los métodos de
comunicación aportarían unos 2 millones de
Taxones, otros descubrimientos de novelas
agregarían en el mejor 120,000 taxones
dentro de un marco de tiempo razonable,
para un total de poco más de 2,2 millones.
Esto daría un rango de entre 2,2 (enfoque
aditivo) y 3,8 millones (global enfoque de
relación), muy en línea con el anterior
estimaciones actualizadas de entre 2,3 y 3
millones ( 4 , 99 )y precisamente reduciendo
el rango de 1 a 5.1 millones dados por
Blackwell ( 10 ) por 1.2 a 1.3 millones en
cualquier lado. Por ello proponemos
sustituir estimaciones anteriores. de la
riqueza global de especies fúngicas con esta
actualización Rango de 2.2 a 3.8 millones.
Esta estimación es probable que ser
mejorado aún más cuando las aplicaciones
estadísticas fiables Enfoques para analizar la
enorme cantidad de ambiente. los datos de
secuencia están disponibles. Una aplicación
interesante Proach sería combinar las
siguientes técnicas: (i) una muestra
geográfica y ecológicamente amplia de
datos de secuencia ambiental, (ii) métodos
de reconocimiento para estimar
adecuadamente las versity, (iii) modelos de
nicho basados en especies para establecer
patrones macro y microecológicos, y (iv)
una red de interpolación basada en la
riqueza global de especies, tomando en
cuenta el esfuerzo de muestreo.
Predecimos que tal El análisis resultará en
estimaciones que podrían estar muy por
encima La estimación conservadora
revisada de 2,2 millones de especies. y
probablemente incluso más allá de 3.8
millones de especies. Pero incluso si
Continuando adoptando lo anterior, ahora
aparece altamente número conservador de
1,5 millones de especies, el descubrimiento
y la descripción formal de los hongos
desaparecidos siguen siendo una tarea
desalentadora. EXPRESIONES DE GRATITUD
Damos las gracias a Robert R. Dunn, Gareth
W. Griffiths, Conrad L. Schoch y Brian M.
Spooner por proporcionar datos
establecidos. Estamos especialmente en
deuda con Paul M. Kirk por proporcionando
los datos en bruto de Index Fungorum, en
los que las Figs. 1 a 3 se basaron