SISTEMA URINARIO

Los riñones desarrollan múltiples funciones además de excretar los productos de desecho del metabolismo.
Claude Bernard, en el siglo XIX, fue el primero en apreciar que los organismos superiores se desenvuelven
en dos medios ambientes: el "medio exterior", en el cual está situado el organismo y; el "medio interno",
en el cual viven los elementos celulares (este último corresponde al líquido extracelular y sería el verdadero
"medio de la vida"). El riñón es el principal órgano encargado de mantener la constancia del medio interno:
regula la cantidad de agua, Na, Cl y otros numerosos iones; mantiene el equilibrio ácido base; elimina
productos de desecho; e incluso tiene la función de sintetizar hormonas como renina y eritropoyetina.
El riñón pareciera funcionar de una manera bastante indirecta. Primero filtra del plasma un gran volumen
de líquido casi sin proteínas, el filtrado glomerular, y luego reabsorbe de este filtrado todos los
constituyentes que el organismo necesita. Un hombre de 80 kg tiene un volumen de filtración glomerular
de 180 l / 24 h. Puesto que el volumen de orina diario es de aproximadamente 1 l, 179 l de filtrado
glomerular deberán reabsorberse diariamente en los túbulos renales para volver al compartimento vascular.
La concentración de Na plasmática, en condiciones normales, es de 140 mEq / l, por lo tanto
aproximadamente 25.200 mEq de Na son filtrados diariamente en el glomérulo. Puesto que por lo menos
debe mantenerse una condición estacionaria, sólo 100-200 mEq de Na son excretados (corresponden a la
ingesta) y por lo tanto aproximadamente 25.000 mEq de Na (1,5 Kg) deben ser reabsorbidos diariamente.
Con respecto a glucosa, se reabsorben aproximadamente 250 g / 24 h.
Todo este proceso de filtración y reabsorción de las más variadas sustancias envuelve una serie de
mecanismos químicos, físicos y electroquímicos que tienen lugar en las diferentes células que forman la
unidad estructural y funcional del riñón, el nefrón, el cual consiste de un ovillo capilar (el glomérulo) y un
largo y fino tubo con distintos segmentos. Una vez que la orina es formada en el riñón, ésta no sufre
mayores cambios en su composición a medida que recorre los diversos componentes de la vía excretora
(cálices, pelvis renal, ureteres, vejiga urinaria y uretra).
Los riñones (Fig. 1) tienen una localización retroperitoneal en la cavidad abdominal. Están recubierto por
una cápsula fina pero resistente de tejido conectivo denso. El hilio es ocupado por la pelvis renal
(expansión de los
ureteres en forma de embudo), arteria y vena renal, linfáticos, nervios y tejido adiposo. El hilio se
expande hacia el seno renal, el cual contiene, además de los elementos anteriores, los cálices mayores y
menores.
El parénquima renal puede ser dividido en una región cortical y una medular. La medular se organiza en
pirámides (pirámides de Malpighi), las cuales presentan estriaciones longitudinales. El vértice de cada
pirámide se asocia a un cáliz menor. El tejido cortical cubre las bases de las pirámides y se extiende entre
estas hacia el seno renal formando las columnas de Bertini. Una pirámide con su proyección radial de
corteza constituye un lóbulo renal. En humanos los lóbulos están fusionados mientras que en algunas
especies (ej. bovino) están separados por tejido conectivo. Los rayos medulares se extienden desde las
bases de las pirámides hacia la corteza y delimitan entre ellos los lobulillos renales. La punta de la
pirámide se denomina papila renal y es el sitio donde los tubos colectores se abren hacia los cálices; por
esto la punta de la papila recibe el nombre de área cribosa. La pelvis renal se divide en 2-3 cálices
mayores. Cada cáliz mayor se ramifica a su vez en varios cálices menores los cuales rodean el área
cribosa de cada papila. Hay 4-15 cálices menores y 16-20 tubos colectores terminando en cada papila.
Los tubos colectores se dirigen desde la cortical a la medular formando parte de los rayos medulares. En la
corteza tienen un diámetro de 40 μm y están revestidos por epitelio cúbico. A medida que avanzan hacia la
medular, forman conductos de mayor diámetro (200 μm), revestidos por epitelio cilíndrico (conductos de
Bellini), que desembocan en el área cribosa.
El nefrón (Fig. 1) constituye la unidad morfo-funcional del riñón. Hay aproximadamente 800.000 -
1.200.000 por riñón. El nefrón puede ser dividido, funcional y morfológicamente, en varios segmentos: el
corpúsculo renal o de Malpighi, túbulo contorneado proximal, asa de Henle (porción descendente delgada
y ascendente gruesa) y túbulo contorneado distal.
El corpúsculo renal (Fig. 2). Consiste de un ovillo capilar (glomérulo) rodeado de una cápsula de doble
pared (cápsula de Bowman) la cual está constituida por una hoja visceral (que abraza las asas del ovillo
capilar) y una hoja parietal. Entre ellas existe el espacio capsular, llamado también espacio urinario o de
Bowman. Cada corpúsculo posee un polo vascular por donde penetra una arteriola aferente y sale una
arteriola eferente, y un polo urinario en el cual la hoja parietal de la cápsula de Bowman se continúa con el
túbulo
contorneado proximal. La arteriola aferente entra al corpúsculo renal y forma asas capilares, las cuales se
ramifican y anastomosan entre sí (glomérulo) para finalmente reunirse en la arteriola eferente.
La hoja parietal de la cápsula de Bowman está constituida por un epitelio plano simple apoyado sobre una
membrana basal que contiene gran cantidad de fibras reticulares. La hoja visceral consiste de un epitelio
"modificado" formado por podocitos (Fig. 2, 3). Estas células poseen prolongaciones (pedicelos) que
abrazan los capilares dejando entre ellas espacios llamados hendiduras de filtración (Fig. 4).
En estas hendiduras se localizan los diafragmas de filtración (Figs. 5 y 6) con poros entre 60-90Å. Los
pedicelos se apoyan sobre una membrana basal continua y engrosada (3000Å de espesor) constituida por
la fusión de las membranas basales del epitelio de la hoja visceral de la cápsula de Bowman y de los
capilares glomerulares. Los capilares glomerulares son fenestrados. Sus poros no presentan diafragma y
tienen un diámetro de 500-1000Å, impidiendo así el paso de células y partículas. La barrera de filtración
glomerular estaría constituida entonces por: endotelio del capilar (fenestrado), membrana basal fusionada
(única estructura continua) y pedicelos, cuyos diafragmas de filtración constituyen la estructura más fina
limitante del pasaje de sustancias del compartimento vascular al urinario.
El plasma sanguíneo es filtrado a través de la barrera de filtración glomerular. Son factores determinantes
de esta filtración: la diferencia de presión (+20 mm Hg en el lado sanguíneo), la carga eléctrica de la
membrana basal, y la porosidad de los elementos que constituyen la barrera. Por lo tanto filtra agua, sales
y proteínas de PM menor que 60.000; todas por fenómenos pasivos, constituyendo el primer paso en la
formación de la orina. La carga eléctrica de la membrana basal sería el principal responsable de la limitación
al pasaje de proteínas de PM mayor que 60.000.
Hay puntos en que la membrana basal no envuelve la circunferencia de un solo capilar, sino que es común
a dos capilares. En el espacio entre estos dos capilares se ubican las células mesangiales (Fig. 5).
Túbulo contorneado proximal. Mide aproximadamente 14 mm de longitud, 60 μm de diámetro, y es el
mayor constituyente de la corteza. Sus células son cúbicas, con un prominente ribete en cepillo (Fig. 6) y
de límites intercelulares difusos debido a las extensivas interdigitaciones de las membranas celulares
laterales entre células vecinas. Tienen núcleo central y en el citoplasma basal contienen mitocondrias
alargadas, entre pliegues de la membrana plasmática basal, que le dan un aspecto estriado. En la membrana
basal se localiza una bomba que moviliza sodio hacia el espacio intercelular (de ahí pasa a la red de capilares
peritubulares). La
disminución de la concentración de Na en el interior de la célula permite que éste se siga reabsorbiendo
desde el lumen tubular; el ion cloruro sigue al Na en este proceso. En el citoplasma apical tienen canalículos,
que se conectan con la base de las microvellosidades y que originan vesículas claras que se fusionan con
lisosomas. Estas estructuras se deben a una activa pinocitosis de proteínas las cuales son degradadas a sus
aminoácidos constituyentes y pasan como tales de vuelta al torrente sanguíneo.
El mayor porcentaje de reabsorción ocurre a nivel del túbulo contorneado proximal: 80 - 85% del H
2

O (transporte pasivo); 100 % de glucosa

(transporte activo); 95% de Na y cloruros (transporte activo) y 100% de las proteínas (transporte activo).
Asa de Henle. Se ubica en la médula y consiste de una porción descendente delgada y una porción
ascendente gruesa. La porción delgada puede llegar a medir hasta 10 mm dependiendo de la ubicación del
glomérulo en la corteza (yuxtamedulares más largas, corticales más cortas). Se reduce el diámetro del tubo
a 15μm y el epitelio se transforma en plano simple. La porción gruesa tiene una longitud promedio e 9 mm,
un diámetro de 35μm, el epitelio se hace cúbico bajo, y asciende hacia su corpúsculo renal de origen.
Túbulo contorneado distal. Es la continuación del asa de Henle. Se inicia en la región en que el tubo
contacta el polo vascular del corpúsculo en relación con la arteriola aferente. En esta región de contacto
sus células cúbicas se hacen más altas y forman la mácula densa que, junto con células musculares
modificadas de la pared de la arteriola aferente (células yuxtaglomerulares) y células mesangiales
extraglomerulares (células de Lacis) forman el complejo o aparato yuxtaglomerular. A este aparato se le
han adscrito funciones de barorrecepción (células yuxtaglomerulares) y quimiorrecepción ([Na] mácula
densa), en respuesta a estos estímulos se exocitan los gránulos de las células yuxtaglomerulares que
contienen renina.
El túbulo contorneado distal sigue su trayecto hacia los túbulos colectores, tiene una longitud aproximada
de 5 mm y un diámetro de 20-50μm. La altura de su epitelio es semejante a la del túbulo contorneado
proximal, pero presenta escasas microvellosidades y los límites laterales de sus células son más nítidos. La
membrana plasmática basal se caracteriza por presentar múltiples pliegues basales conteniendo
mitocondrias alargadas.
Irrigación sanguínea (Fig. 7) La arteria renal ingresa por el hilio y se divide en arterias segmentarias. Estas
dan origen a las interlobulares que penetran por las columnas ubicadas entre las pirámides. A nivel de la
base de las pirámides se arquean para continuar paralelamente a la superficie externa del órgano,
adquiriendo el nombre de arterias arciformes. Las arterias arciformes se localizan en la unión córtico-
medular y dan ramas perpendiculares que se dirigen hacia la periferia, en relación a los rayos medulares, y
que reciben el nombre de interlobulillares. De las arterias interlobulillares
se originan las arteriolas aferentes de los glomérulos. De los glomérulos egresan arteriolas eferentes. Las
arteriolas eferentes de los glomérulos corticales dan origen a la red capilar peritubular. Las provenientes de
glomérulos yuxtamedulares se dirigen hacia la médula, dando origen a los vasos rectos que penetran hasta
el vértice de la papila y forman asas que vuelven a la unión córtico-medular para hacer el recorrido venoso
de retorno.
Mecanismo de contracorriente. Ocurre entre las porciones descendentes y ascendentes del asa de Henle y
los vasos rectos. El filtrado que ingresa al asa de Henle tiene una osmolaridad semejante a la plasmática.
La porción descendente es permeable al Na y al H
2

O, la porción ascendente sólo puede bombear activamente Na hacia el exterior y es impermeable al

agua. Este mecanismo de contracorriente genera una gradiente de hiperosmolaridad dentro del asa de
Henle, en el intersticial y en el interior de los vasos rectos. DE esta manera, la pirámide medular presenta
en su base una osmolaridad semejante a la plasmática (300 mOSM) y en su vértice una hiperosmolaridad
de aproximadamente 1.200 mOSM. El túbulo colector tiene una permeabilidad variable al H
2

O dependiente de hormona antidiurética (ADH) (aumenta la permeabilidad al H

2

O en la pared del
túbulo colector). El túbulo colector, al pasar por la gradiente osmótica de la médula, pierde H
2

O y concentra la
orina en presencia de ADH. En ausencia de ADH, es impermeable al H
2

O y por lo tanto la osmolaridad de la orina

será semejante a la que había en el túbulo distal (semejante a la osmolaridad plasmática). Este mecanismo
permite regular finamente la concentración de la orina excretada. El asa de Henle es de vital importancia
en este proceso. Sólo las especies que poseen este segmento en sus nefrones (aves y mamíferos) están
capacitadas para producir orina hipertónica respecto del plasma (Fig. 8).