Ácidos Húmicos y Fúlvicos Como Bioestimulantes en La Horticultura - ScienceDirect

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Scientia Horticulturae
Volumen 196 , 30 de noviembre de 2015 , páginas 15-27.
revisión
Ácidos húmicos y fúlvicos como bioestimulantes en horticultura.

Luciano P. Canellas un , b , Fábio L. Olivares un, Natália O. Aguiar una, Davey L. Jones b, Antonio Nebbioso c, Pierluigi Mazzei c,
Alessandro Piccolo c
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https://doi.org/10.1016/j.scienta.2015.09.013 Obtenga derechos y contenido
Reflejos
• Las sustancias húmicas son ampliamente utilizadas en la horticultura sostenible.
• Los ácidos húmicos y fúlvicos alteran el metabolismo primario y secundario de la

planta.
• Los nutrientes húmicos mejoran el crecimiento de las raíces, la absorción de

nutrientes y la tolerancia de los cultivos al estrés ambiental.
Resumen
Mantener la producción de alimentos para una población mundial en crecimiento sin comprometer los recursos
naturales para las generaciones futuras representa uno de los mayores desafíos para la ciencia agrícola, incluso en
comparación con la revolución verde en el siglo XX. La intensificación de la agricultura ahora ha llegado a un punto
crítico por el cual los impactos negativos derivados de esta actividad están dando como resultado un cambio climático
global irreversible y una pérdida en muchos servicios de los ecosistemas. Por lo tanto, se requieren nuevos enfoques
para ayudar a promover la intensificación sostenible. Una posible solución para ayudar en esta transición es el uso de
bioestimulantes de plantas a base de sustancias húmicas. En esta revisión definimos las sustancias húmicas en un
contexto hortícola. Luego se discuten sus efectos sobre la absorción de nutrientes y el metabolismo de las plantas y se
presenta un modelo esquemático general de las respuestas húmicas de las plantas. La revisión también destaca la
relación entre las propiedades químicas de la materia humificada y su bioactividad con referencia específica a la
promoción del crecimiento lateral de la raíz. Finalmente, resumimos y evaluamos críticamente los datos
experimentales relacionados con el efecto general de las sustancias húmicas aplicadas a los cultivos hortícolas. La
evidencia actual sugiere que los efectos bioestimulantes de las sustancias húmicas se caracterizan por cambios tanto
estructurales como fisiológicos en las raíces y brotes relacionados con la absorción, asimilación y distribución de
nutrientes (características de eficiencia de uso de nutrientes). Adicionalmente, pueden inducir cambios en el
metabolismo primario y secundario de la planta relacionado con la tolerancia al estrés abiótico, que de forma colectiva
modulan el crecimiento de la planta y promueven el buen estado físico. En conclusión, la aplicación exógena de
sustancias húmicas dentro de sistemas agronómicos puede usarse para ayudar al desarrollo de una intensificación
sostenible. Como la mayoría de las sustancias húmicas utilizadas en la agricultura se derivan actualmente de recursos
no renovables como el carbón y la turba, la promoción de esta tecnología también requiere el desarrollo de nuevas
fuentes sostenibles de productos húmicos (por ejemplo, desechos orgánicos).
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Palabras clave
Sustancias humicas; Efectos fisiologicos; Absorción de nutrientes; Bioactividad; Estrés abiotico
1 . Introducción
El mundo se enfrenta actualmente a los desafíos combinados de alimentar a una población en crecimiento, al mismo
tiempo que protege el medio ambiente y produce fuentes de energía renovables. Se espera que la demanda de
alimentos aumente de 2 a 5 veces para 2030 y se pronostica que la producción de alimentos aumentará en un 60% en
las próximas décadas para satisfacer estas demandas ( Clair y Lynch, 2010). En el siglo pasado, la intensificación
agrícola fue impulsada por insumos derivados de fuentes de energía no renovables (es decir, fertilizantes sintéticos).
Aunque este enfoque mejoró en gran medida los rendimientos de los cultivos, estas prácticas también han resultado
en una disminución importante del patrimonio ecológico como resultado de la deforestación, la erosión del suelo, la
contaminación industrial, la disminución de la calidad de las aguas superficiales y subterráneas y la pérdida de
biodiversidad (incluida la erosión genética) . Estas consecuencias negativas de la producción de alimentos continúan a
un ritmo alarmante y no muestran signos de reducción ( Altieri, 2002 ). Además, se reconoce ampliamente que un
aumento en las actividades agrícolas exacerbará aún más los impactos negativos del cambio climático global que
conducen a una mayor incertidumbre en la seguridad alimentaria ( Tilman et al., 2011). Por lo tanto, las prácticas
agrícolas insostenibles actuales deben revisarse, ya que los modelos actuales de intensificación agrícola no son social
ni ambientalmente sostenibles.
El nuevo desafío es construir sistemas de producción de alimentos basados en estrategias de intensificación

alternativas (denominadas "intensificación ecológica") que promuevan la eficiencia en el uso de nutrientes, reduzcan
la necesidad de control de plagas y enfermedades, aumenten la eficiencia y conservación del uso del agua y restauren
el suelo. fertilidad ( Tittonell, 2014 ). La intensificación ecológica tiene como objetivo reducir la dependencia de los
insumos externos al tiempo que se mantienen altos niveles de productividad ( Tilman et al., 2011 ). En este contexto,
los productos basados en sustancias húmicas pueden proporcionar una tecnología potencial para integrar diferentes
enfoques biotecnológicos para la intensificación ecológica relacionada tanto con la promoción del crecimiento de las
plantas como con la adaptación de las plantas a nuevas formas de producción de alimentos.
Las sustancias húmicas (SA) están formadas por transformaciones químicas y biológicas de la materia animal y
vegetal y del metabolismo microbiano, y representan la mayor reserva de carbono orgánico en la superficie de la
tierra. Contribuyen a la regulación de muchos procesos ecológicos y ambientales cruciales. Por ejemplo, HS sostiene el
crecimiento de las plantas y la vida terrestre en general, regula tanto el ciclo del carbono y el nitrógeno del suelo, el
crecimiento de plantas y microorganismos, el destino y el transporte de compuestos derivados de origen
antropogénico y metales pesados, y la estabilización de la estructura del suelo ( Piccolo, 1996). Un gran avance en la
comprensión de la química del humus en la última década ha sido el reconocimiento de que el humus es una
asociación supramolecular autoensamblada de pequeñas moléculas heterogéneas unidas principalmente por enlaces
hidrófobos débiles ( Piccolo, 2002 ). En solución, los HS se representan mejor como una colección de componentes de
masa molecular relativamente baja y diversa que forman asociaciones dinámicas estabilizadas por interacciones
hidrófobas y enlaces de hidrógeno. La relación hidrofílica / hidrofóbica gobierna su reactividad ambiental ( Piccolo,
2012 ).
Según Hayes (2006) , el fraccionamiento de las sustancias húmicas definido por la operación se basa en su solubilidad
y fue introducido por primera vez por Sprengel en 1837. Los científicos de suelos definen los ácidos húmicos (HA)
como materiales de humus que son solubles en soluciones alcalinas acuosas pero que precipitan cuando El pH se
ajusta a 1–2. En contraste, los ácidos fúlvicos (FA) permanecen en solución después de que los extractos alcalinos
acuosos se acidifican. Esta definición clásica persiste en la literatura científica más antigua pero, químicamente, los
HS no son más que un producto de una reacción de saponificación por extracción alcalina de suelos y sedimentos.
Piccolo (2002)redefinió la FA como asociaciones de pequeñas moléculas hidrófilas en las que hay suficientes grupos
funcionales ácidos para mantener los grupos fúlvicos dispersos en solución a cualquier pH, mientras que los ácidos
húmicos están formados por asociaciones de compuestos predominantemente hidrófobos (cadenas polimetilénicas,
ácidos grasos, compuestos esteroides) que se estabilizan a pH neutro mediante fuerzas de dispersión hidrófobas (van
der Walls, enlaces π - π y CH– π ). Sus conformaciones crecen progresivamente en tamaño cuando los enlaces de
hidrógeno intermoleculares se forman cada vez más a un pH más bajo hasta que fluye la materia húmica.
La nueva formación de enlaces de hidrógeno intermolecular y la alteración de las interacciones hidrófobas

preexistentes explican la interrupción de las asociaciones supramoleculares originales de materia húmica. Esta
interpretación implica que las asociaciones húmicas solubles en agua se estabilizan principalmente por fuerzas débiles
y que los ácidos orgánicos excretados por la raíz (típicamente presentes en la solución del suelo) pueden afectar la
estabilidad de las conformaciones húmicas y, por lo tanto, sus efectos en los procesos de las plantas ( Piccolo, 2002).
Este concepto sugiere que la complejidad molecular húmica puede reducirse por la ruptura progresiva de las
interacciones intramoleculares e intramoleculares que estabilizan las superestructuras complejas, liberando
moléculas húmicas únicas que se pueden aislar e identificar mediante técnicas analíticas avanzadas combinadas. Este
campo de la química analítica se ha denominado humeomics ( Nebbioso y Piccolo, 2011 , Nebbioso y Piccolo, 2012 ,
Nebbioso et al., 2015) y permite una evaluación holística de los constituyentes químicos de los conjuntos húmicos,
proporcionando así la base para identificar los SA que influyen en el rendimiento de la planta. Por ejemplo, los efectos
del HS en procesos metabólicos de plantas específicas ahora pueden entenderse mejor a través de la humeómica
allanando el camino para el desarrollo específico de productos bioestimulantes de HS para uso en la agricultura.
El objetivo de esta revisión es presentar en primer lugar los efectos principales de la materia húmica soluble sobre el
crecimiento y el metabolismo de las plantas y describir la relación entre sus propiedades químicas y la acción biológica
en un modelo de actividad estructural. En segundo lugar, informaremos sobre los efectos mecanicistas de los
productos de base húmica bioestimulantes en la producción de cultivos hortícolas.
2 . Efectos directos de las sustancias húmicas en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

La promoción del crecimiento de plantas por HS, definida aquí como bioestimulación, está bien documentada en la
literatura ( Piccolo et al., 1992 , Nardi et al., 2002 , Chen et al., 2004 , Nardi et al., 2009 , Canellas y Olivares, 2014 ).
En apoyo de esto, Rose et al. (2014)usó un metanálisis de efectos aleatorios para mostrar que los pesos de brotes y
raíces secas de diferentes especies de plantas aumentaron alrededor del 22% en respuesta a la aplicación exógena de
HS. En vista de esto, sigue siendo importante entender cómo los HS actúan sobre el metabolismo de las plantas para
respaldar el desarrollo futuro y el desarrollo y despliegue exitosos de tecnologías basadas en humic. Además, también
es importante destacar que las respuestas de las plantas al SA también parecen ser altamente dependientes de las
especies de plantas y el estado ontológico, el modo y la tasa de aplicación, la fuente del SA y, por último, el manejo y
las condiciones ambientales prevalecientes ( Trevisan et al. , 2010a , Trevisan et al., 2010b ).
En general, la respuesta de crecimiento de HS monocotiledónea a exógena aplicada parece ser mayor que para las
plantas dicotiledóneas, aunque las bases moleculares y fisiológicas de esta diferencia aún no están claras. Además, las
respuestas fisiológicas de las plantas a HS aisladas de carbón marrón (por ejemplo, lignito, leonardita, carbones
subbituminosos) son menores que las observadas en respuesta a la adición de HS aisladas de turba, compost o
vermicomposts ( Canellas y Olivares, 2014 ). Si bien esta información es importante para maximizar el impacto del SA
en la aplicación de campo, también resulta esencial para comprender los efectos directos e indirectos del SA en el
crecimiento de las plantas.
Las sustancias húmicas comprenden más del 60% de la materia orgánica del suelo y son el componente principal de
los fertilizantes orgánicos y se sabe que contienen cantidades significativas de nutrientes (por ejemplo, N y S;
Stevenson, 1994 ). Debido a la estabilización de HS en agregados de arcilla húmica y su tasa intrínsecamente lenta de
mineralización en el suelo, sin embargo, no se consideran adecuados para una fuente directa de nutrientes para las
plantas (es decir, como un reemplazo para los fertilizantes basados en N y P). Por lo tanto, el crecimiento mejorado de
la planta en respuesta a la adición de HS no parece estar relacionado con el contenido de nutrientes de HS
directamente, sino con las interacciones de HS con los transportadores de membrana de la planta responsables de la
captación de nutrientes y las cascadas de transducción de señales asociadas a la membrana que regulan el crecimiento
y el desarrollo.
El efecto directo de HS en el crecimiento de las plantas es tan antiguo como la evolución de los ambientes terrestres.
Cuando las plantas colonizaron la tierra, debieron enfrentarse a una poderosa presión de selección dirigida a
aumentar sus áreas de superficie de absorción en el suelo para igualar la actividad aumentada de sus órganos
fotosintéticos. La intercepción de la luz y la fijación de CO 2 , por lo tanto, tendrían que estar en equilibrio con la
absorción de nutrientes y agua de los suelos. Aún no está claro cómo influyó HS en esta selección, aunque es muy
probable que el humus del suelo desempeñe un papel en la regulación de la evolución de las plantas ( Canellas y
Olivares, 2014 ).
No es sorprendente que la mayoría de los efectos beneficiosos reportados de HS en el crecimiento de las plantas
parecen estar relacionados con su influencia positiva en los cambios en la arquitectura de la raíz. La vegetación, con su
comunidad microbiana asociada, promueve la alteración de los componentes inorgánicos del suelo y, por lo tanto,
influye directamente en la química de la solución del suelo. Las plantas alteran la velocidad de la meteorización
mineral principalmente al cambiar el pH, mediante la liberación de agentes de complejación de metales y, en menor
medida, al alterar el potencial redox en el suelo ( Lucas, 2001 ). Las raíces finas modifican directamente el pH del
suelo que rodea la raíz (es decir, la rizosfera) exudando iones H + (a través de H +-ATPase) y mediante la liberación de
ácidos orgánicos (p. Ej., Citrato, oxalato, malato). El bombeo de protones a través de la membrana plasmática de la
raíz (PM) genera la fuerza motriz de protones que es necesaria para promover el transporte activo y pasivo de iones y
metabolitos a través de la vía sintética ( Morsomme y Boutry, 2000 ). La H + -ATPasa es responsable de la hidrólisis
del ATP en el citoplasma que conduce a la producción de H + que se excreta en el apoplasto. Esto crea un pH más bajo
fuera de la celda y establece una diferencia de potencial electroquímico a través de la MP que se requiere para
impulsar el transporte secundario de iones a través de la PM hacia la celda. Este H +el bombeo también reduce el pH
de la pared celular (apoplasto), activa las enzimas y proteínas sensibles al pH asociadas con la pared, e inicia el
aflojamiento de la pared celular y el crecimiento de la extensión. Esta es la base de la teoría del crecimiento ácido (
Hager, 2003 ), que es inducida por la auxina. Informes anteriores han revelado que la HS puede estimular la H + -
ATPasa de las vesículas de PM aisladas de las raíces de varias plantas ( Nardi et al., 1991 , Varanini et al., 1993 , Pinton
et al., 1999 ). Canellas et al. (2002) mostraron una clara estimulación de la actividad ATPasa sensible a vanadato por
HS, incluyendo el aumento de la expresión de esta enzima. La sobreexpresión inducida por el HS de la isoforma
principal del maíz PM H +-ATPase (Mha2) fue reportado por Quaggiotti et al. (2004) . De acuerdo con la teoría del
crecimiento ácido, pequeñas moléculas orgánicas bioactivas exógenas (por ejemplo, ácido indoleacético) acceden a los
receptores celulares para activar la señalización celular. El pH reducido en la pared activa las enzimas que aflojan la
pared celular e inicia la expansión del volumen celular. La secreción de H + activa a través de la ATPasa se compensa
con un antipuerto de cationes. Esta absorción secundaria de iones activos mantiene la presión interna de la turgencia
en un valor constante durante el alargamiento de la célula. La exudación de H + activa se puede compensar con
cationes, y el tampón ácido puede inducir la acidificación de la pared celular. Estos apoyan la teoría del crecimiento
ácido ( Hager, 2003) y está de acuerdo con informes anteriores que sugieren que las moléculas intrínsecas tipo IAA se
agrupan dentro de los arreglos supramoleculares de HA ( Muscolo et al., 1998 ). La existencia de más de 240
moléculas de tipo auxina se ha descrito en la literatura ( Ferro et al., 2006 ). Es probable que algunas de estas
moléculas de tipo auxina estén presentes en el HS y puedan acceder a receptores fuera o dentro de la célula. Su efecto
pleiotrópico puede explicar la diversidad de los patrones de crecimiento de la raíz y de activación de la bomba de
protones inducidos por el HS. Ruck et al. (1993) describieron un receptor que se une a la auxina en la PM, cuyo H +-
ATPase podría activarse en protoplastos de maíz. Esto es consistente con el mecanismo de crecimiento ácido
propuesto para la bioactividad de HA, mediante el cual la activación de la membrana plasmática y las bombas de
protones de tonoplastos se orquestan durante el crecimiento lateral de la raíz ( Zandonadi et al., 2007 ).
La activación de H + -ATPasa también puede estar vinculada mecánicamente a la proliferación del vello radicular, ya
que se demostró que el crecimiento celular depende de la acidificación extracelular ( Peters y Felle, 1999 ). También se
han observado cambios en la exudación de ácidos orgánicos por el maíz inducida por la presencia de HS ( Canellas et
al., 2008 ). Esto está en línea con los resultados que muestran que las plántulas de maíz cambiaron su perfil de
exudación de ácidos orgánicos en respuesta a los tratamientos de HA, lo que, a su vez, mejoró la acidificación al
inducir una mayor síntesis y actividad de H + -ATPasa ( Canellas et al., 2008 ). Tanto Ohno et al. (2004) y Tomasi et
al. (2009)Describió una relación entre los ácidos orgánicos y la exudación de protones. Puglisi et al. (2008) también
informaron un aumento de la exudación de ácidos orgánicos en las plántulas de maíz después del tratamiento con HS.
Varios estudios han demostrado que la PM H + -ATPasa está regulada por mecanismos de fosforilación-
desfosforilación. Schaller y Sussman (1988) indicaron que la PM de la raíz de avena H + -ATPasa se fosforiló en los
residuos de serina y treonina de una manera dependiente de Ca2 + . Morsomme y Boutry (2000) postularon que una
proteína quinasa posiblemente fue la primera responsable de la rápida fosforilación de H + -ATPasa y, luego, una
proteína quinasa dependiente de Ca2 + / calmodulina se activaría, dependiendo de la activación del anión por
fosfocinasa. . Utilizando un sistema de sonda vibratoria selectiva de iones, Ramos et al. (2015)recientemente
proporcionó la primera evidencia de HS que influye en la señalización de células H + -Ca 2+ . La actividad dependiente
de la fosfocinasa Ca 2+ se monitorizó utilizando la expresión génica diferencial, mientras que los canales de Ca 2+ de la
puerta de voltaje también se sobreexpresaron en presencia de HS. Se informó claramente un pico claro de la afluencia
de Ca 2+ en la misma zona de raíz de flujo de H + acoplado a una exudación de aniones muy grande ( Fig. 1 ).
Fig. 1 . (A) flujo de entrada de H + y (B) flujo de salida de Ca 2+ (C) pH de la superficie de la raíz y (D) flujo de
salida de aniones debido a las plántulas de las raíces de arroz cultivadas en cultivo hidropónico y
suplementadas con 0 mM (○) o 3.5 mM de C húmic ácidos (●). Los flujos de iones fueron analizados por el
sistema de sonda vibrante.
Adaptado de Ramos et al. (2015) .
Estos resultados están en línea con la teoría del crecimiento del ácido descrita anteriormente y revelaron una nueva
visión del impacto del HS en la señalización de la planta relacionada con la inducción de la señalización celular a
través de las ondas de Ca 2+ . Entre los posibles efectos atribuidos al aumento citosólico de la concentración de Ca 2+ y
los eventos de señalización de flujo descendente, podemos incluir una actividad reguladora de eflujo de H + en la zona
de raíz de elongación / diferenciación. Estos resultados sugieren un modelo para la señalización celular en las raíces
provocada por el SA que está directamente relacionado con la captación de nutrientes y la emergencia lateral de la raíz
y los pelos radicales ( Fig. 2). Este proceso altera el potencial redox y el pH en la superficie de la raíz, estimulando el
crecimiento de la raíz y la absorción de nutrientes a través de la promoción del transporte secundario y la
sobreexpresión de los transportadores de iones. El flujo intenso de H + en la rizosfera se compensa con un flujo de Ca
2+ y una exudación de aniones. Este evento cambia la concentración de Ca 2+ en el citosol e induce la señalización H +
/ Ca 2+ . El Ca 2+se encontró que el transportador se sobreexpresaba en presencia de HS y de la proteína quinasa
dependiente de calcio (CDPK), responsable de las reacciones de fosforilación. Si bien la exudación de ácidos y
azúcares orgánicos amortigua este sistema en cierta medida, la vía de señalización celular funciona junto con los
cambios en el metabolismo primario y secundario de las plantas ( Fig. 2 ).
Fig. 2 . Imagen general que muestra los modos de acción de las sustancias húmicas, en línea con la teoría del
crecimiento del ácido, como determinante de la señalización celular por inducción de la membrana plasmática
(PM) H + -ATPasa. NO = óxido nítrico; CDPK = proteína quinasa dependiente de calcio.
Zandonadi et al. (2010) sugirieron que el HS influye en la regulación del óxido nítrico (NO) y en el crecimiento de los
pelos radiculares, lo que indica que las proteínas quinasas (PK) actúan como dianas de la señalización de NO y como
los flujos de Ca 2+ . Por otra parte, es bien sabido que la actividad de PM H + -ATPasa está altamente regulada por una
fosforilación dependiente de PK de su dominio autoinhibidor C-terminal. También hemos demostrado que el HS
indujo una modulación positiva de la actividad y expresión de PM H + -ATPasa, controlando así el flujo de salida de H
+ , el pH de la superficie de la raíz y, en consecuencia, provocando modificaciones en los flujos de aniones. La
promoción de la PM H + -ATPase parece inducir una señal de pH que modula el Ca 2+transporte por aumento de la
concentración de Ca 2+ libre citosólico . Esto, a su vez, actúa como un segundo mensajero a través de la mediación de
una variedad de respuestas celulares, como las actividades de la CDPK (proteína quinasa dependiente del calcio), la
regulación de la PM H + -ATPasa por el mecanismo de fosforilación-desfosforilación y la activación del canal aniónico.
Un flujo aniónico grande es activado por las cargas negativas de HA, que se acumulan en la superficie de la raíz y re-
inducen la actividad de H + -ATPasa ( Fig. 1 ).
Se supone que los ácidos orgánicos exudados por las plantas a la rizosfera alteran las agregaciones húmicas, liberando
así fracciones de tamaño más pequeñas e incluso moléculas individuales que pueden alcanzar los receptores celulares
en las superficies de las raíces y ejercer su bioactividad ( Canellas et al., 2010 ). Nardi et al. (2009)resumió estos
hallazgos y sugirió que el HS puede comportarse como moléculas de señalización en la rizosfera, quizás liberando
fitohormonas o provocando su producción a nivel de la biota de la planta y / o del suelo. Aunque los receptores
transmembranosos aún no se han descrito, las plantas responden a la presencia de HS modificando su metabolismo y
exudan compuestos que pueden interactuar con el HS en la rizosfera por el mecanismo de alteración de la
supraestructura, lo que resulta en un fenómeno específico de interferencia entre las células vivas. Y materia orgánica
muerta en la matriz del suelo. Los agregados húmicos pueden contener pequeñas moléculas y fragmentos que pueden
interactuar con los receptores celulares de las plantas cuando se liberan de las conformaciones húmicas internas sobre
la acción disruptiva de los ácidos orgánicos de cadena corta comúnmente expulsados por las plantas ( Piccolo,
2002).).
Hemos verificado este modelo con una secuencia de experimentos independientes en el intento de encontrar una
relación entre la composición química del HS en solución y su efecto en la promoción del crecimiento de la raíz.
Hemos adoptado el número de raíces laterales y H +.-Actividad de la PASE como indicadores de bioestimulación. El
primer experimento se realizó con ácido húmico (HA) aislado de la capa superficial de una secuencia de suelo ubicada
en el norte del estado de Río de Janeiro, Brasil. Esta secuencia incluyó una amplia variedad de suelos que van desde
Brunizens hasta Alfisols (Canellas et al., 2008a). En este primer enfoque, se utilizó la correlación de Pearson para
relacionar las principales características químicas de la HA con la promoción del crecimiento de la raíz. En un
segundo estudio, solo se usó una clase de suelo para verificar la relación estructura-actividad y se seleccionaron los
oxisoles debido a su importancia como suelos tropicales y su presencia en más del 60% de Brasil. Además de la
correlación de Pearson, también utilizamos una técnica de regresión lineal múltiple para aislar las propiedades más
relacionadas con la estimulación húmica del crecimiento de la raíz ( Canellas et al., 2009). Mediante el mismo
procedimiento matemático, analizamos los resultados de un experimento en el que utilizamos sustancias parecidas a
los húmicos aisladas de una biomasa humificada, como un estiércol vermicompost. Además, antes del ensayo
biológico, estas sustancias de tipo húmico se modificaron aún más mediante una serie de reacciones químicas
(oxidación, reducción, hidrólisis y metilación) para alterar las propiedades hidrofóbicas / hidrofílicas de los
componentes moleculares húmicos ( Dobbss et al., 2010). En todos estos experimentos, encontramos que el grado de
hidrofobicidad en el SA era la propiedad más relacionada con la promoción del crecimiento de la raíz. Estos resultados
experimentales fueron luego analizados por métodos multivariados (componentes principales y regresión lineal
parcial) generando un modelo de predicción de actividad en el que la hidrofobicidad también tenía el coeficiente de
correlación más alto ( Canellas et al., 2012 ). Se realizó otra relación de estructura / bioactividad utilizando espectros
de RMN CPMAS 13 C en HA aislados de diferentes vermicomposts y en diferentes tiempos de maduración. Este
ejercicio proporcionó un modelo para predecir la bioactividad en la que los grupos metoxílico y arilo y los ácidos
carboxílicos fueron los principales responsables de la bioactividad húmica ( Fig. 3). El cambio químico relacionado
con la bioactividad de HA demostrada por espectroscopía de RMN incluye lignina (56 ppm, 124 ppm, 148 y 153
ppm) y grupos COOH (174 ppm) y cargas negativas para carbohidratos (64, 75 y 102 ppm). Para IR-DRIFT, las
principales cargas positivas fueron el estiramiento y la flexión del arilo (1560, 1480, 860 y 780 cm- 1 ) probablemente
de ligninas, 2926 cm- 1 y 2852 cm- 1 debido al estiramiento asimétrico y simétrico C / H, respectivamente.
probablemente de ácidos grasos de cadena larga debido a la presencia de una banda de absorción oscilante de (CH 2 )
1 1
n con n > 4 a 720 cm- y cargas negativas debidas a hidratos de carbono (alrededor de 1100 cm- , estiramiento C /
O) y ácidos carboxílicos (1724 cm- 1 , estiramiento C O y 1220 cm- 1 , estiramiento C / OH y flexión CO / H). Los
valores predichos frente a los valores medidos para un modelo ajustado producido utilizando CP / MAS 13 C RMN y
DRIFT e inducción de la acidificación del medio por diferentes materiales húmicos en plántulas de maíz demostraron
ser significativos ( Fig. 3 ).
Fig. 3 . Relación entre las características químicas y la bioactividad de los ácidos húmicos.
Adaptado de Aguiar et al., 2013a , Aguiar et al., 2013b .

La naturaleza supramolecular de la materia húmica nos permitió idear un nuevo método para identificar la estructura
molecular de las moléculas húmicas. De hecho, como se asocian en conformaciones complejas mantenidas juntas solo
por enlaces débiles, los constituyentes de HS pueden separarse de la matriz mediante una secuencia de pasos
químicos sin romper los enlaces CC. Nebbioso y Piccolo, 2011 , Nebbioso y Piccolo, 2012Nombrado este proceso de
humeomica. Consiste en la eliminación de compuestos húmicos no unidos mediante extracción con solventes
orgánicos, seguida de una reacción de transesterificación para romper los ésteres débilmente unidos y repartir las
moléculas liberadas entre agua y un solvente orgánico. El residuo se somete posteriormente a un metanol de hidrólisis
alcalina para liberar componentes húmicos de los ésteres fuertemente unidos, seguido de un tratamiento ácido para
romper los enlaces éter y aislar las moléculas más íntimamente vinculadas a la matriz húmica de los extractos de HA y
humins del suelo , 2011 , Nebbioso y Piccolo, 2012 , Nebbioso et al., 2015 ). Estas diferentes fracciones humeómicas
son significativamente menos complejas que los materiales húmicos originales (Nebbioso et al., 2014a ). Se evaluaron
su capacidad para estimular las raíces de las plantas ( Canellas et al., 2011 ). Se encontró que la mayoría de las
fracciones internas aisladas de los ésteres fuertemente unidos y los enlaces éter no retenían la bioactividad mostrada
por las fracciones no unidas y débilmente unidas, lo que demuestra que los metabolitos activos eran aquellos
contenidos en las fracciones más lábiles. Es interesante observar que las moléculas hidrófobas en las fracciones no
unidas y débilmente unidas son las de origen microbiano, mientras que las de las fracciones más fuertemente unidas a
la matriz aún son las de origen vegetal no transformado ( Nebbioso et al., 2014b , Nebbioso et al., 2015 ).
La importancia de la hidrofobicidad de la materia húmica en el crecimiento de la raíz se ha demostrado en varios

estudios. Piccolo (1996) postuló que los componentes húmicos hidrófobos derivados de la degradación de las plantas y
la actividad microbiana pueden incorporar aleatoriamente más moléculas polares y, por lo tanto, protegerlas contra la
degradación. Spaccini et al. (2000) demostraron que las biomoléculas liberadas en el suelo durante la mineralización
de los residuos de maíz estaban protegidas de la degradación microbiana por los componentes hidrófobos
circundantes. Spaccini et al. (2002)indicó además que el proceso de protección molecular por incorporación a
dominios hidrófobos húmicos fue más efectivo al aumentar la hidrofobicidad de los materiales húmicos protectores.
De hecho, la asociación supramolecular de moléculas húmicas unidas por interacciones débiles puede ser
interrumpida por los ácidos orgánicos exudados por las plantas que fragmentan el HS en agregados relativamente
más pequeños y varias moléculas húmicas no unidas ( Piccolo et al., 1999 , Piccolo et al. ., 2003 , Cozzolino et al.,
2001). Las moléculas liberadas pueden entonces acceder a las membranas de las células vegetales y provocar
diferentes respuestas fisiológicas. Este proceso coincide con los hallazgos que muestran que las plántulas de maíz
modificaron el perfil de los ácidos orgánicos exudados producidos en respuesta a los tratamientos de HA y que este
cambio se relacionó con un aumento de la actividad de PM H + -ATPasa ( Canellas et al., 2008b , Canellas et al. , 2010
). En la medida en que se considera la respuesta de tipo auxina, el comportamiento de ensamblaje y desmontaje de los
dominios moleculares húmicos al agregar ácidos orgánicos parece explicar los resultados anteriores sobre la
regulación de esta actividad hormonal por parte de la materia húmica ( Nardi et al., 2002 ).
Además, todavía no se sabe si el tamaño molecular aparente de las superestructuras húmicas puede estar
directamente asociado a las propiedades bioestimulantes del HS ( Piccolo et al., 1992 ). Canellas et al., 2008 , Canellas
et al., 2009 y Dobbss et al. (2010) no encontraron una correlación significativa con la bioactividad cuando se estimó el
peso molecular aparente de diferentes HS por DOSY 1 H NMR. En apoyo de esto, también llevamos a cabo un
experimento con cromatografía líquida de exclusión por tamaño de alto rendimiento para obtener diferentes
fracciones húmicas con diferente distribución de peso aparente verificada por DOSY 1H RMN. De nuevo, no se
observó ninguna relación entre la distribución aparente de peso molecular y el crecimiento lateral de la raíz en maíz,
tomate o Arabidopsis ( Canellas et al., 2010 ). Muscolo et al. (2007) postularon que la interacción entre el sistema
radicular y la materia húmica en la rizosfera es posible cuando las moléculas húmicas solubles son lo suficientemente
pequeñas para fluir hacia el compartimento de la raíz apoplástica y alcanzar la membrana plasmática. Sin embargo, el
debate sobre la actividad biológica de pequeños y grandes tamaños moleculares se ha vuelto algo obsoleto desde el
supuesto de que las plantas pueden alterar las estructuras supramoleculares húmicas a través de la exudación de
ácidos orgánicos.
3 . Mejora de la captación de nutrientes por sustancias húmicas.
Las sustancias húmicas inducen una actividad de H + -ATPasa que, a su vez, puede energizar los transportadores de
iones secundarios y promover la absorción de nutrientes. El transporte de nitrato a través de la membrana plasmática
se facilita mediante los canales iónicos, es decir, un transporte activo secundario, que requiere un gradiente
electroquímico de protones generado por la inducción de la H + -ATPasa (transporte primario). Se cree que el
transporte de nitrato es un proceso simportador que involucra protones (2: 1H + : NO 3 - ). Nardi et al., 2000a , Nardi
et al., 2000b observaron una mejora significativa del transporte de nitrato (+ 89% en relación con el control no
enmendado) inducida por HS. Sin embargo, Quaggiotti et al. (2004)analizó la expresión de ZmNrt2.1, un supuesto
transportador de nitrato de alta afinidad, en las raíces de las plántulas de maíz tratadas con HS y no encontró ninguna
inducción en términos de acumulación de transcripciones que sugieran que el aumento observado en la captación de
nitrato puede implicar post-transcripcional Mecanismos postraduccionales de regulación de ZmNrt2.1 y / o una
modulación indirecta del proceso de captación. Este último efecto puede depender de la acción de las H + -ATPases
responsables de generar la diferencia electroquímica de protones en la PM esencial para la absorción de nutrientes (
Serrano, 1993 ). Sin embargo, Jannin et al. (2012) , trabajando con Brassica napus.y utilizando el análisis de q-PCR
para la expresión de los genes BnNRT1.1 y BnNRT2.1 que codifican transportadores de nitrato, mostró una inducción
de estos genes en raíces de plantas tratadas con HA. La sobreexpresión se correlacionó con una mayor captación de
nitrato. En el mismo estudio, los autores también encontraron una sobreexpresión de BnSultr1.1 y BnSultr1.2 que son
transportadores de azufre PM.
La formación de complejos de HS solubles con micronutrientes, es decir, complejos metal-húmicos, se presenta a

menudo como una estrategia para mejorar la nutrición de las plantas del oligoelemento ( Chen et al., 2004 ), ya que se
puede evitar que los metales se filtren y se vuelvan más biodisponibles para las plantas ( Halim et al., 2003 , García-
Mina et al., 2004 ). Aguirre et al. (2009) mostraron que la expresión de los genes que codifican la quelato de Fe (III)
quelato-reductasa (CsFRO1) y un transportador de la raíz de Fe (II) (CsIRT1) también se vio afectada por el HS. Sin
embargo, los efectos fueron transitorios e interconectados, aunque es posible demostrar la capacidad del HS para
regular al alza algunos de los principales mecanismos moleculares (el sistema transportador de quelato de Fe (III) /
reductor de Fe (II)) involucrados en la raíz de Fe. consumo.
4 . Efectos de las sustancias húmicas en el metabolismo primario.

Las sustancias húmicas pueden promover el crecimiento de las plantas a través de la inducción del metabolismo del
carbono y el nitrógeno. La nitrato reductasa (NR), la glutamato deshidrogenasa (GDH) y la glutamina sintetasa (GS)
son enzimas vinculadas a las vías de asimilación del N y fueron estimuladas por diferentes HS en un rango de
condiciones ( Albuzio et al., 1986 , Muscolo et al., 1999 , Canellas et al., 2013 , Hernandez et al., 2015 ). Un efecto
positivo dependiente de la dosis de HA en las actividades de las principales enzimas involucradas en la reducción y
asimilación de nitrógeno inorgánico fue descrito por Vaccaro et al. (2015) utilizando RT-PCR semicuantitativa.
Tras el tratamiento de los cultivos con HS, Canellas et al. (2013) encontraron una disminución del 50% en el
contenido total de carbohidratos en la hoja en comparación con las plantas de control no tratadas y, mientras que el
contenido de glucosa y fructosa disminuyó, el contenido de almidón mejoró en forma concomitante. Nardi et al.
(2009) informaron que el HS afectó negativamente la actividad de la glucoquinasa, la fosfoglucosa isomerasa, la
aldolasa y la piruvato quinasa, enzimas involucradas en el metabolismo de la glucosa. La actividad de la invertasa se
mejoró y favoreció la hidrólisis de la sacarosa en hexosa como sustrato disponible para las células en crecimiento (
Pizzeghello et al., 2001).). Cuando el contenido total de carbohidratos y el azúcar reductor disminuyen después de la
aplicación de humatos, es posible que estos metabolitos se puedan usar para sostener el crecimiento y mejorar el
metabolismo del N, ya que las enzimas ligadas a la asimilación del N generalmente fueron estimuladas por el HS.
Como consecuencia, fue posible observar altas tasas de fotosíntesis netas en el maíz tratado con HS ( Canellas et al.,
2013 ).
El efecto del HS en el metabolismo primario de la planta ha sido desafiado por un nuevo enfoque molecular
molecular. En este contexto, Trevisan et al. (2011) concluyeron a partir del análisis de secuencia y la clasificación de
Ontología de genes que una gran cantidad de genes involucrados en los procesos metabólicos y de desarrollo, así como
en la regulación de la transcripción o el metabolismo del ARN, estaban regulados por el HS. Usando un enfoque de
microarrays, Jannin et al. (2012)analizaron 31,561 genes y encontraron que más de 300 genes se expresaron
diferencialmente después de 3 días de tratamiento con HA, mientras que después de 30 días de tratamiento el número
de genes expresados diferencialmente se redujo drásticamente (102 genes en brotes y no genes expresados
diferencialmente en las raíces). Además, este estudio indicó que aproximadamente el 50% de los genes implicados en
las rutas de nitrógeno y fotosintético en los brotes estaban regulados al alza. La nitrato reductasa, la nitrito reductasa
y los genes implicados en el metabolismo de los aminoácidos se encontraron entre los genes relacionados con el
metabolismo del nitrógeno. Además, el 80% de los genes implicados en el metabolismo del sulfato estaban regulados
al alza por el HS, con una alta representación de los genes implicados en la captación y asimilación del sulfato
(transportador de sulfato, ATP sulfurylase y serine acetyltransferase).
5 . Efectos de las sustancias húmicas sobre el metabolismo secundario y el alivio del estrés.
Además de los cambios significativos en el metabolismo primario de la planta y la absorción de nutrientes, el HS
también puede influir fuertemente en el metabolismo secundario ( Schiavon et al., 2010 ). Estos autores mostraron
que SA aumentó la expresión de la fenilalanina (tirosina) amoníaco-liasa (PAL / TAL) que cataliza la primera etapa
principal en la biosíntesis de compuestos fenólicos, mediante la conversión de la fenilalanina en ácido trans-cinámico
y tirosina a p ácido -cumárico. La expresión de PAL / TAL fue acompañada por la acumulación de fenol en las hojas.
Los autores concluyeron que los efectos estimulantes del HS en el metabolismo secundario de la planta proporcionan
un enfoque innovador para explorar las respuestas de las plantas al estrés. De hecho, Olivares et al. (2015)se observó
una mejora significativa de la actividad PAL en hojas de tomate tratadas con humatos aislados de vermicompost y una
disminución de la incidencia de campo de Phytophora infectans , mientras que Hernández et al. (2015) observaron
resultados similares (mejorar la actividad PAL) en lechuga.
Otras aplicaciones potenciales para el SA en la horticultura resultan de su efecto recientemente descrito sobre el alivio
del estrés por sequía. Las plantas sometidas a estrés por sequía mostraron la capacidad de ajuste osmótico al
mantener la absorción de agua y la turgencia celular en respuesta a la adición de HS ( Azevedo y Lea, 2011 ). La
generación de especies reactivas de oxígeno (ROS) es potencialmente dañina en condiciones de estrés por sequía, ya
que puede inducir la inhibición de enzimas, la degradación de la clorofila y el daño a moléculas orgánicas, incluido el
ADN y la peroxidación de lípidos ( Apel y Hirt, 2004 ). La peroxidación de los lípidos está mediada por radicales
superóxido (O 2 2− ), peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ) y oxígeno singlete ( 1 O).2 ) que atacan fácilmente los ácidos
grasos insaturados, produciendo hidroperóxidos lipídicos y los radicales alcoxilo (ROd) y peroxilo (ROOd), que
inician reacciones en cadena en las membranas, cambiando y rompiendo la estructura lipídica, la organización de la
membrana y la integridad. Las plantas utilizan varios mecanismos para eliminar / desintoxicar las ROS ( Márquez-
García et al., 2011 ). La importancia de los sistemas de defensa antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos se ha
demostrado durante el estrés por sequía ( Kellos et al., 2008 ). El sistema antioxidante no enzimático comprende
compuestos tales como ascorbato, glutatión, alcaloides, fenoles, tocoferoles y carotenoides ( Gratão et al., 2005 ). Los
compuestos ligados a la vía shikimic (alcaloides, fenoles, tocoferoles) son estimulados por HA (Schiavon et al., 2010 ).
La defensa enzimática también se induce en presencia de HS.
La peroxidasa es una enzima común de eliminación de plantas involucrada en la regulación del estrés oxidativo.
Pizzeghello et al. (2001) encontraron que las sustancias húmicas aumentaban la actividad de la peroxidasa de 16 a
270% en comparación con los controles no tratados, mientras que García et al. (2014)encontró que el HA mantuvo la
actividad de la peroxidasa por debajo de los niveles comunes a las plantas bajo estrés. Sin embargo, estos autores
también encontraron que la peroxidación de lípidos en las raíces y las hojas fueron más bajas que en el control, en los
tratamientos con HA. En otro estudio, se verificó que la interacción de la HA con el sistema radicular de la planta
activa una función enzimática antioxidante, controlando así el contenido de ROS y modificando la expresión de OsTIP
por un gen que codifica las proteínas intrínsecas del tonoplasto (TIP) responsables del control directo. Flujo de agua y
solutos entre el citoplasma y los compartimentos de vacío ( Kaldenhoff y Fischer, 2006). Estas acuaporinas
desempeñan un papel fundamental durante la regulación intercelular, debido a su papel en la regulación de la presión
turgente y osmótica, la permeabilidad de la membrana y el equilibrio osmótico celular ( Hohmann et al., 2000 ). Otros
autores han observado los efectos del HS en los mecanismos de defensa antioxidantes, ya que informaron sobre la
estimulación de las catalasas (CAT) y la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS), que actúan como
intermediarios en el crecimiento de las plantas ( Cordeiro et al., 2011 ). Debido a estos hallazgos, no es sorprendente
que las plantas tratadas con HS mostraron la mejor recuperación del estrés por sequía ( Fig. 4 ).
Fig. 4 . Contenido relativo de agua (RWC) de discos de hojas de frijol común con y sin inoculación con ácidos
húmicos (HA) y bacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPB), durante el estrés hídrico (WS) y
después del período de recuperación (RP).
Adaptado de Melo (2013).
Las cantidades excesivas de metales pesados en los suelos representan un estrés abiótico común en las plantas y esto
también se ha demostrado que está influenciado por el HS debido a su impacto en la especiación y biodisponibilidad
de los metales ( Dumat et al., 2006 ). La capacidad de lixiviación y la absorción de metales pesados en las plantas
depende fundamentalmente de la movilidad y disponibilidad de los metales en el suelo, que a su vez se ven afectados
por la cantidad de materia orgánica sólida y disuelta presente. Los grupos hidroxilo carboxílico y fenólico de HS son
los principales sitios de unión para metales ( Zeng et al., 2002 ). Shahid et al. (2012) demostraron que los ácidos
fúlvicos son capaces de aliviar la fitotoxicidad de Pb formando complejos de Pb 2+ altamente tóxicos libresEn solución
y reduciendo así la captación de Pb. Sin embargo, la función protectora de los ácidos fúlvicos contra el estrés de Pb
depende de la cantidad aplicada al suelo con solo altas concentraciones capaces de unirse efectivamente a Pb y aliviar
la toxicidad del metal. La HA aplicada a un suelo contaminado fue eficaz para reducir el estrés de Pb en las plantas de
maíz al disminuir la translocación de Pb a los brotes ( Santos et al., 2014 ). Esto implica una mayor fijación del metal
en el suelo y, en consecuencia, una reducción del riesgo de transferencia a la cadena alimentaria.
Los sistemas de defensa de plantas endógenas podrían fortalecerse con la aplicación de HS. Para hacer frente a los
efectos negativos de Cu y Cd, también se movilizan varios antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos para apagar los
ROS. Después de la aplicación simultánea de HS y metales pesados, las actividades enzimáticas involucradas en la
eliminación oxidativa (p. Ej., Peroxidasa de guaiacol, superóxido dismutasa y glutatión-S-transferasa) se redujeron en
comparación con las plantas tratadas con metales pesados ( Sergiev et al., 2013 ) . Resultados similares fueron
observados por Haghighi et al. (2010) en el que se observó que el HA redujo con éxito la actividad de la enzima
antioxidante a concentraciones de HA de 100 mg L -1, lo que llevó a una disminución en el contenido de Cd en las
hojas de las plantas tratadas con Cd. Sin embargo,Ouni et al. (2014) informaron que, según el diseño experimental y el
tipo de metal, pueden ocurrir tanto aumentos como disminuciones en la captación de Cd, Cu y Pb ( García-Mina et al.,
2004 , Inaba y Takenaka, 2005 , Kungolos et al., 2006 , Montemurro et al., 2008 , Montemurro et al., 2010 ).
La salinidad del suelo es uno de los problemas más importantes en las regiones áridas y semiáridas del mundo, ya que
reduce el rendimiento de una gran variedad de cultivos. Los mecanismos de inhibición del crecimiento incluyen la
alteración de la retención de agua de la planta, debido al alto potencial osmótico del medio externo y también los
efectos adversos sobre el intercambio de gases, la fotosíntesis y la síntesis de proteínas ( Romero-Aranda et al., 2001 ).
La recuperación del suelo afectado por la sal requiere una mejora de las propiedades físicas y químicas biológicas. En
condiciones de salinidad moderada, Cimrin et al. (2010) encontraron que la aplicación de ácido húmico mejoró el
crecimiento de la pimienta. Ouni et al. (2014)dividió el efecto del SA sobre el estrés salino en efectos indirectos y
directos de las plantas. Los efectos indirectos del SA están relacionados con mejoras en las propiedades físicas,
químicas y microbiológicas de los suelos. Las acciones directas en la planta se deben a sus efectos sobre la
germinación, el crecimiento de la planta (raíz y brote) y la actividad similar a la hormona. El HS puede mejorar los
efectos perjudiciales del estrés salino al aumentar el crecimiento de la raíz, alterar la absorción de minerales y
disminuir el daño a la membrana, lo que induce tolerancia a la sal. La aplicación de ácido húmico afectó
positivamente los parámetros de rendimiento de la planta cultivada en condiciones de salinidad ( Türkmen et al.,
2004 , Paksoy et al., 2010 ).
6 . Aplicación de sustancias húmicas en horticultura.

La Tabla 1 resume los informes de los efectos bioestimulantes del SA en cultivos hortícolas. Los estudios se realizaron
con diferentes concentraciones de HS y mostraron una curva en forma de campana de dosis-respuesta. La
concentración óptima dependía de la planta específica y el modo de aplicación (pulverización foliar o empapado
directo del suelo). Se encontró que un aumento en la eficiencia del uso de nutrientes es el principal efecto
bioestimulante asociado con la promoción del crecimiento de cultivos de hortalizas por HS ( Boyhan et al., 2001 , Neri
et al., 2002 , Selim y Mosa, 2012 , Naidu et al., 2013 , Denre et al., 2014 ). Esto fue seguido por una disminución en la
incidencia de enfermedades de las plantas ( Zaller, 2006 ,Singh et al., 2010 , Naidu et al., 2013 , Olivares et al., 2015 ).
Otro aspecto importante fue el efecto significativo en la calidad comercial / valores comercializables de los productos
de cultivo ( Boyhan et al., 2001 , Neri et al., 2002 , Selim y Mosa, 2012 , Naidu et al., 2013 , Farahi et al., 2013 , Denre
et al., 2014 ). En algunos casos, se observó una mejor respuesta de los cultivos utilizando sustancias similares a los
húmicos obtenidas de compost o vermicompost que de extractos húmicos de leonardita (la fuente comercial más
común) Azcona et al. (2011) , y más por ácidos húmicos que por ácidos fúlvicos (Lulakis y Petsas, 1995 ).
Tabla 1 . Efecto de las sustancias húmicas (SA) en hortalizas, cultivos frutales y plantas ornamentales.
Cultivo Descripción del ensayo simplificado Efectos Referencias
Albaricoque Spray para suelos y foliares de ácidos Aumento del rendimiento que osciló entre el 16 y el 33%. Fathy et al.
húmicos comerciales a diferentes dosis. (2010)
Manto rojo HA desde vermicompost; diferentes Incrementado en un 140% el enraizamiento adventicio. Baldotto y
brasileño y dosis; experimento en maceta en Baldotto
sanchezia invernadero (2014)
Haba Se aplicó ácido húmico a las semillas. Aumento de la germinación de semillas, rendimiento, Akinci et al.
absorción de nutrientes, peso de la raíz y longitud. (2009)
Brócoli Líquido comercial HS combinado con Aumento del 15% del rendimiento comercial y la Selim y
fertilizantes NPK; fertirrigación; eficiencia en el uso de nutrientes. Mosa, (2012)
experimento de campo
Calathea HA combinado con biochar; diferentes Aumento del peso fresco del brote, la anchura de la Zhang et al.
insignis dosis; aplicación de sustrato; corona y el número de hojas en un 57%, 45% y 89%, (2014)
hort. experimento de invernadero respectivamente
Achicoria Humato de potasio del compost; Curva de dosis-respuesta en forma de campana para peso Valdrighi et
diferentes dosis en el suelo; experimento fresco y seco. Disparar peso fresco aumentado de 9 a 69%. al. (1996)
de invernadero
Crisantemo HA de turba combinada o no con Curva de respuesta dosis-efecto para peso fresco y seco de Fan et al.
fertilizantes NPK; spray foliar, brotes y raíces; Incremento del diámetro de la flor en un (2014)
experimento de invernadero 33%.
Frijoles HA y FA aislados de la mina de carbón Influencia los parámetros cinéticos de la captación de K. Rosa et al.
comunes vegetal utilizados en diferentes Aumento de la absorción de nutrientes en un 41% en el (2009)
concentraciones con una solución peso de la raíz seca
nutritiva; cultivo hidropónico;
experimento de invernadero
Frijoles Humato de potasio combinado con Aumento del rendimiento en un 25-35%. Ibrahim y
comunes micronutrientes y quitosano; spray foliar; Ramadán
experimento de campo (2015)
Pepino Se agregaron FA de 20 a 2000 ppm a la Mayor crecimiento y desarrollo, absorción de nutrientes y Rauthan y
solución Hoagland. floración. Schnitzer
(1981)
Crotón y HA de vermicompost a diferentes dosis; Aceleró el enraizamiento de los esquejes. Baldotto et

hibisco producción de estacas; experimento de al. (2012)
invernadero
Cymbidium HA de estiércol a diferentes dosis; Disminución del tiempo requerido para la aclimatación; Baldotto et
sp inmersión de esquejes; experimento de Incremento en el precio del producto comercial por mejor al. (2014)
invernadero estándar.
Berenjena Spray foliar de HA comercial y diferentes Rendimiento de fruta mejorado de 23 a 63% y eficiencia Azarpour et
dosis de N; experimento de campo de uso de N al. (2012)
Haba En un experimento de campo se Aumento del crecimiento y del contenido mineral, peso de El-Ghamry et
utilizaron los aminoácidos HA más 100 semillas (un 26%) y disminución del daño causado al. (2009)
comerciales como tratamientos foliares. por las manchas de chocolate y las enfermedades de la
roya.
Ajo HA de turba; diferentes dosis; spray Mayor eficiencia de la nutrición mineral, y aumento de Denre et al.
foliar; experimento de campo 1,96 a 2,28 veces la concentración de ácido pirúvico como (2014)
indicador de pungencia.
Ajo Biofertilizante (mezcla de Azobacter, Mayor rendimiento del bulbo (de 2 a 6%) y calidad, así Abdel-Razzak
Azospirillum y Klebsiella ) y 3 como las propiedades de almacenamiento de los bulbos. y El-
pulverizaciones con ácido húmico (tasa 2 Sharkawy
g / L); experimento de campo (2013)
Gladiolo HA de compost a diferentes dosis; Crece el crecimiento y promueve la floración temprana. Baldotto y
Cormos remojados durante 24 h en Baldotto
soluciones de tratamiento; experimento (2013)
de invernadero
Uva Spray foliar de HA en diferentes etapas de Mayor tamaño de la baya (ancho y peso) y mejor calidad Ferrara y
la planta. de la fruta (acidez titulable y sólidos solubles / acidez Brunetti
titulable) (2010)
Lechuga HA desde vermicompost; spray foliar; Ciclo de cultivo acortado Hernandez et

Experimento de campo en agricultura al. (2015)
urbana.
Melón Té de compost enriquecido con microbios Mayor rendimiento de fruta (18% del peso fresco de la Naidu et al.
fruta), sólidos solubles en la fruta, firmeza e incremento (2013)
lineal en el diámetro de la fruta, menor incidencia de
mildiu pulverulento y mayor eficiencia en el uso de
nutrientes
Cebolla La solución de HS comercial de Aumento del peso fresco de la raíz en un 42-102%. Bettonia et al.
leonardita se aplicó al sustrato; (2014)
experimento de invernadero
Cebolla Ácidos húmicos comerciales en solución Incremento de la comercialización de los bulbos en un Boyhan et al.
combinados con micronutrientes u 26%. (2001)
hormonas; experimento de campo
Cebolla Experimento de campo con pulverización Aumento del rendimiento total en un 5–6%. Kandil et al.
foliar de HA y aminoácidos en diferentes (2013)
dosis de N
Okra Los extractos de compost combinados con La longitud de la raíz del brote y del grifo, el número de Siddiqui et al.
Trichoderma ; spray foliar; experimento hojas por planta, el área de la hoja aumentaron (2008)
de campo significativamente; redujo la incidencia de podredumbre
húmeda de Choanephora en un 76%
melocotón Spray para suelos y foliares de ácidos Aumento del rendimiento de fruto en un 80%. Mansour et
húmicos comerciales. al. (2013)
Pimienta HS de compost y leonardita aplicada al Incremento de la producción de materia seca vegetal Azcona et al.
sustrato; experimento de invernadero hasta en un 560%; HS de compost con mayor bioactividad (2011)
que los de leonardita
Pimienta Aplicación foliar y al suelo de HA a Las aplicaciones foliares y de HA en el suelo llevaron a un Karakurt et
diferentes dosis; experimento de peso medio de la fruta significativamente mayor, y un al. (2009)
invernadero rendimiento temprano y total que el control
Pimienta Humate soluble, experimento de olla en Mayor eficiencia de uso de N y rendimiento en un 13%. Varga y
invernadero Ducsay
(2003)
Piña HA de vermicompost combinado con Mejora del crecimiento y adaptación de las plántulas de Baldotto et
microorganismos benéficos; olla llena de piña al entorno ex vitro. al. (2010)
tierra; experimento de invernadero
Patata HA y FA comerciales aplicados al suelo o Mayor eficiencia en el uso de nutrientes y peso del Suh et al.
como pulverización foliar; experimento tubérculo (en un 13%) y disminución de la incidencia de (2014)
de campo corazón hueco
Patata HA comercial aplicado al suelo en Aumento del rendimiento del 11% al 22%. Seyedbagheri
diferentes dosis; experimento de campo (2010)
fresa Lixiviados de vermicompost; spray foliar; Aumento del rendimiento del fruto (10–14%) y Singh et al.
experimento de campo disminución de la incidencia de moho gris. (2010)
fresa Producto soluble comercial de HA; Spray Mayor rendimiento (33%), firmeza de la fruta y Farahi et al.
foliar a diferentes dosis; cultivo porcentaje de sólidos solubles totales (2013)
hidropónico bajo invernadero
fresa HS combinado con N fertilizantes; spray Mejora de la calidad de la fruta al reducir el número de Neri et al.
foliar frutas deformes y podridas, y aumenta el contenido de (2002)
azúcar
fresa HA en diferentes dosis; pulverización Mayor eficiencia en el uso de nutrientes. Ameri y

foliar y fertirrigación; experimento de Tehranifar
campo (2012)
Tomate HA y FA de compost a diferentes dosis; Curva dosis-respuesta para el crecimiento de brotes y Lulakis y
cultivo hidropónico; camara de raíces de plántulas de tomate; HA fueron más bioactivos Petsas (1995)
crecimiento que FA
Tomate y HA de vermicompost aplicado al sustrato; Aumento del crecimiento de tomate y pepino. Atiyeh et al.
pepino diferentes dosis; experimento de (2002)
invernadero en maceta
Tomate HA de vermicompost combinado con Aumento del rendimiento de la fruta en un 44–80%; Olivares et al.
microorganismos benéficos; aplicación de Disminución de la incidencia de Phytophora infestans. (2015)
sustrato y pulverización foliar;
experimento de campo
Tomate Diferentes HA del suelo forestal mezclado Mejora la fotosíntesis neta en un 68-436% durante las Haghighi y
con solución nutritiva; cultivo etapas vegetativas y aumenta el contenido de azúcar en la Teixeira da
hidropónico fruta Silva (2013)
Fruta de la HA en diferentes dosis y tiempos de Incremento del peso seco de la raíz en un 124% en Cavalcante et
pasión aplicación como spray foliar. plántulas. al. (2013)
amarilla
HA = ácidos húmicos; FA = ácidos fúlvicos.
Hernandez et al. (2015) , utilizando humatos como biofertilizantes de la producción de lechuga en la agricultura
urbana, observaron una mayor actividad de la nitrato reductasa y la fenilalanina amoniaco liasa en las hojas. Los
autores también informaron una disminución significativa en la duración del ciclo de producción tras la aplicación
húmica, lo que resultó en un uso más eficiente del espacio urbano para la agricultura; Un factor importante en la
economía de la producción hortícola.
Baldotto et al. (2009) informaron la aceleración de las tasas de crecimiento iniciales de la piña micropropagada
durante la etapa de aclimatación, especialmente cuando las plántulas mostraron dificultad para enraizar. Después del
trasplante de plantas, el HS puede ser útil para ayudar a las plántulas a superar el estrés del campo. El uso de HA
aislado de vermicompost mejoró el crecimiento de las plántulas de tomate en condiciones de invernadero, y su efecto
representó una ventaja para el crecimiento inicial y el desarrollo de plántulas de tomate trasplantadas para la
producción de campo ( Olivares et al., 2015 ). Esta estimulación en el crecimiento de las plántulas también puede ser
importante para las plantas que muestran problemas de germinación (p. Ej ., La fruta de la pasión amarilla;
Cavalcante et al., 2013 ).
Se observó un aumento en el enraizamiento, el crecimiento y la floración temprana en algunos estudios con plantas
ornamentales ( Baldotto et al., 2010 , Baldotto et al., 2012 , Baldotto y Baldotto, 2013 , Baldotto y Baldotto, 2014 ), por
lo que la aplicación de HS fue exitosa en sustitución de los reguladores de crecimiento de plantas más caros ( Boyhan
et al., 2001 ).
Recientemente, los HS se combinaron con microorganismos beneficiosos como promotores del crecimiento de las
plantas o agentes de control biológico ( Siddiqui et al., 2008 , Naidu et al., 2013 , Olivares et al., 2015 ). Dado que los
HS se consideran recalcitrantes a la actividad microbiana, es posible usarlos como portadores para introducir
microorganismos beneficiosos en el campo. Este nuevo concepto de biofertilizante se utilizó por primera vez en el
maíz ( Canellas et al., 2013 ) con efectos positivos significativos en el rendimiento de los cultivos ( Canellas et al.,
2015). Este concepto se aplicó para producir un sustrato de crecimiento vegetal enriquecido con HA y bacterias
promotoras del crecimiento de la planta, y este sustrato fortificado biológicamente promovió el aumento del P soluble
en agua y el contenido total de nitrógeno ( Busato et al., 2012 ). Según lo descrito por Olivares et al. (2015) , las
plántulas de tomate que crecen en este sustrato fortificado se trasplantaron con éxito al campo. Las bacterias
promotoras del crecimiento de humatos y plantas aplicadas como sustrato para el crecimiento de las plántulas y / o al
rociar las hojas de las plantas, aumentaron significativamente la producción de tomate durante el primer año de
conversión de la agricultura convencional a la orgánica. La producción de tomate en la agricultura orgánica con HS
dio como resultado rendimientos de fruta relativamente altos (promedio de 84 t ha −1) en comparación con el
promedio de producción brasileño (70 t ha −1 ). Los valores de producción alcanzaron 116 t ha −1.cuando el
tratamiento consistió en humatos combinados con bacterias promotoras del crecimiento de las plantas mediante (i)
inoculación en el sustrato vermicompost de crecimiento de las plántulas, o (ii) pulverizaciones foliares dentro de los 15
y 30 días posteriores al trasplante de campo. La aplicación de humatos y el enriquecimiento biológico del sustrato de
crecimiento con bacterias promotoras del crecimiento de plantas seleccionadas, produjo plántulas vigorosas en el
invernadero y plantas maduras y aumentó el crecimiento y el rendimiento en condiciones de campo. Se
proporcionaron mejoras adicionales en el rendimiento de la planta rociando los productos sobre las hojas. Los
cambios en el metabolismo de las plantas en respuesta a estos tratamientos se asociaron con una mayor producción
de frutos. Por lo tanto,
Finalmente, nos gustaría mencionar el estudio llevado a cabo por Hartz y Bottoms (2010) que concluyó que el SA no
es efectivo para mejorar la absorción o la productividad de los nutrientes de los cultivos vegetales. Estos autores
basaron su crítica en el hecho de que las principales investigaciones sobre el efecto fisiológico de la HS se han
realizado en medios hidropónicos o de arena, mientras que las respuestas positivas de los estudios en condiciones de
campo probablemente se debieron al bajo contenido de materia orgánica de los suelos.
7 . Conclusiones y perspectivas de futuro.

La bioactividad del SA puede ayudar a reducir las tasas de aplicación de fertilizantes, mejorar la eficiencia del uso de
nutrientes, reemplazar los reguladores sintéticos de las plantas, mejorar la calidad de la fruta, aumentar la tolerancia
al estrés hídrico, disminuir la incidencia de enfermedades, aumentar el crecimiento temprano y la floración, mientras
que su composición química puede ser adecuada para comportarse como portador para introducir microorganismos
benéficos en sistemas de cultivo. El uso de SA como bioestimulantes en cultivos hortícolas surge como una tecnología
sostenible clave que podría integrar otras prácticas agrícolas con el objetivo de hacer que los sistemas de cultivo sean
más productivos y más eficientes, pero que también tengan menos impactos negativos en el medio ambiente. En
conclusión, existen numerosas formulaciones basadas en HS que pueden aplicarse como productos naturales
biológicamente activos en la agricultura sostenible avanzada.
Expresiones de gratitud
Los autores agradecen a CNPq, INCT para la Fijación Biológica de Nitrógeno, IFS y FAPERJ por su asistencia
financiera al laboratorio NUDIBA, y al CERMANU por los análisis químicos y espectroscópicos relacionados.
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Ácidos Húmicos y Fúlvicos Como Bioestimulantes en La Horticultura - ScienceDirect

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Ácidos húmicos y fúlvicos como bioestimulantes en horticultura.

https://doi.org/10.1016/j.scienta.2015.09.013 Obtenga derechos y contenido

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