La ceiula es una unidad con una gran activi-
dad, que vive en un medio y condiciones que la
1L Introducci6n
� ·
D i """,,; fP-1"'
figuraJ:e 1 31,. Fases de! Cicio Celular.
� (._,� i � iendo de. una
"' , �..,, I( �
c::'!!ula, como !o es !;:; celula
huevo, mediante sucesivas
divisiones GE; origina un ind.i­
t(/C��'i · �f;E�;tI:ItttII�]
\riduo adulto qu� e.r.;t2 for·- , , ··
[ ;ft }
1nadn por miil0nF;s dG t,stas
g1 an w.nplejidad. Pma a!­
catTr.ar �si.e nh.t77� cs nece�­
Sftr�o una cn."';e-!eracLu ctf·v isi6n
c:,,� �uf�r. De ia rnlsrna rnane--
m, rnmo hay ce1ubs qi,e
'i\� �,.r.�,/
r:;. +· .i t·
t'"� ai�=;n�;jfl una v1ca rota rvarnen-
!� t� brev�, deben ser repues­
:::1 tas con�tan�erne�te para
� man�:�ct a un indbh�uc fJn
:.,,- wm.11c1c1,H';S. Este e1empio
.:.i !o constituyen bs ei'itroc,tos
.B con una vlda rnedla de ·1 20 dlas y en Lma Goncen­
� traci6n apmximad:;, de 5 mrnones por milimetro
'1J cl'.!bico, nece:'litanj,'.J se 1.ma producci6n cte aproxi-- lulai- denominada inter.fase . El periodo de division
:5 mc1damente 2 . f> millones de celulas por segundo es el que mayor cambios visib!es al microscopio
� p2.ra mantener esmble so nurnero.
i; El epiteho di:il intestir:o delgado constituye
'ii. ctro ejemplo de elemer1tos cE:!ulares con un alto
n 'l1aciones posteriores demostraron que las cetulas
ti recarnbio y que tianen una multiplicaci6n ce!ular
f,,..
rapida.
ti:
cuai la celuls duplica el tamafio y et comp:en 1enl0
cromcs6miw, auoque sus cambros a! Microscopio
I
someten a desgastes iy accidentes que indefecti- 6ptico no resuften demasiado evtdentes. Las fun­
blemente la llevan a :su muerte. Sin o!vidarnos, Giones metaboiicas que caracterizan a es!e p,: rio­
por supuesto. que mu�has ce1ulas tlc)nen hasta su do inc!uyen la oxidad6n de la giucosa, trar::;-::-ip­
muerte programada. J?ara que un organismo so­ cl6n, traduccion y duplicaci6n.
breviva debe generar µn numero de nuevas celu- LA CEUlLA PASA LA .MAYOR PARTE DE
las ;suficiente como para repo-
SU VIDA EN lNTERfASE, QUE ES UN PE­
:a
her ias que mueren. T
RIODO DE GRAN AC IVIDAD mosit..fTETI··
i �" ) ; T0da celuta en cred·
CA.
miehto atraviesa lo que se de··
nomina utl CICLO C.fil.ULAF�. lNTERFASE: INTERVALO QUE HAY ENTRE
Este clclo consta de dos perk>- LAS DfVJSlOr�ES DE LA CELULA EUCA RJO­
/<-::t':ilv�� dos: la 1NTERFA.SI.; y 12 Q.!VI� TICA, EN LA CUAL fiENEN LUGAR ACfI-·
VIDADES DE CRECtMFENTO Y Sll\lTESIS.
II io Fases del Cicio Ce-
1 ular
�;;�:;:�:�:7��....
24horns )} ;,
Hernos mencionado que !os principaies pe­
7iffi
dodos dei ddo celu!ar correspond[an a la: i11terfa­
'f--. ,, ,, -: se y a! pe;·iodo de division. Deni.re da la inte1fa..
"'·,·.;.
Para que Lina celul.::: pue­
sa encontramos fases a destacar. ya que en elias
da dividirse j es necesar;o que
se producen eventos camcteristicos.
dup!ique su masa y todos ios
Durante el periodo inte1fasico se forman
elernentos que hay en etlci con
la mayoria de ios componer.tes de la celula, sien�
anticipacion. Esta tarea en mayor proporci6n se
do dlt\ci! detanninar tases estrictas por las qua
realjz:a durante la fase:de crecirnient.o del ciclo ce­
atraviesa 1a ce!ula en este periodo. Una excepcil'.in
lo es la slntesis de AON dei nucleo de la celula,
este ADI\! se replica (duplicacion del AON) duran-·
6ptico f)fOporciona, e�.·1 ,0or esta raz6n que en ur,
rxincipio se pens6 que era el de mayor actividad y te una etapa muy limitada de la interfase denonfr­
nada perfodo S (S: sintesis) del ciclo ceiular. Esta
se l!amo fase de repoio a la interfase. Las obser-
fase se inicia cuando comienz.;r !a slntssis de ADN
pasan la rnayor parte �e !a vida en inteifase, quG
es un periodo cor. grat� actividad biosir.tetice� en el
y termir1a cuando todo el AON de! nClcleo se ha
duplicado y los crorriosornas se han ,·eplicado
 p d 1 , 1 1 11 1 11 1· "' "· ' ,I t1rMll1.,, 1 • 1 1 ..i rase 1.:onsisle para una nueva divisi6n o llevar a cabo durante un En el Mam•..il N" 2 habiamos aclamdo que
1 1 rl, i r•1 1 1 11l, 1l1d, I" lu•1 1l1:,m1c.) periodo sus funciones espedficas. algunos autores hr.1cian un uso dlferen1e del nti-·
'�� r 01;, di•J c.:k.du it�e�ular, espe� Fase �1 : Fase dei perioiclo irtbf.Wf.as,co� mern hApioide (valor N}, µara esos automs el n(i­
· , tt1 fl'"-1 1>1_1 focao int�rf.&.$ico, er� rnero hf!p!oidc tarnbien podia ser us<Jdo para !as
ubicada entre el finaQ de ia mitosis y ��
, rno[ecuias de ADI�. Es decir que, una celula
r 1 .w ·' .c-,•: p�·c.drr..� ��e F� i,.iint�gi� de ADN. icomienzo de ia fase S con efevadai acti­ hurnar.1:l con 43 crornosorm.i s simples, que fienen
l
I ,. 1• npor1ante c'0staca� hzsta este vidad biosintetka. una sola rnolacula de ADM, para dlos i'en-
l'' 11 ,I, ) , 1jw: 11-'·ntm <J9l pc:·10\fo que !!mna­ .B.9.Y.. rn ...N" 13.2. Cantidad de AON durant� el Cicio Celuiar. Como valor dra un n(1rnero dip;oiae de crorno::omas v
C se considera a la cantidad de ADN, ia cual tiene variacio;,es en !as
n,:,·, inl rn I:,,·.,, . ,ncontr::inv)s 18 fa1se S. distintas fases dei cic!o celuiar Si hubiesemos considerado en el fJS­ tma cantidad ciipt::Jide ck� ADM ([n cs,2, Ma­
r2t ,'\ L\I\ a&�·:. �� !r'= Pflk::a dMra,c1te �® quema la version ae algunos auto�es que habian de valor N para canti­ nual deciamos, qUf; parn esh: Hpo de c{�it!:a
dad de ADN, d.eberiamos haber colocado en el lu�iar de C, el valor N io ccnecto 83 ;!N para Gromr,som::ts y 2G
ftti.··,� S d(� �.;-"., k1.tf1rf::t&'i?. (cantidad dipioide y retrapioide).
para cantidad d�} ADf'i:! ). f::Gt� descrlpc!C;n
Otr 'J p,:i-[odo <lei ,;do comJsponde ccrresponrl9 a ut�n t.i!!L�ta qLl-2� se <::ncusnt.:·f:
'r' l:--1 dh�isit'in r:�!Hi;u· 1 qut� trlcfuyt?: a fa tihti-
en G ': , p(1ro par� un2 ·ceh1ta qut· sa ::Jncuen"·
3h�lt1 nue!e8.r y 2itopk��s7112}i�>!:i. L.8 fas�;. de t:a en G2 . sr:�gt)r: e;\ .3s e, n(:rn�ro de r_:rn! ;10· -
d1visi�n se 11encn1ir!2 Perf\Y:k�¥ rv1 (t·v1 : �11t·\,6ti... $f}i'r)8s z€1gu�i8: sk�n-Jr� (i8 :!.t\ ' (dir�k:ide) y :21
C3) . (�r::-irf,1tir1z.a con �ti rnit0;-�t, y terr:t1ina cGntk!ad r.\'3 PJ)N ser8 /i f\l {t.etr.�.r,k}ide). Co�";
,:,an i2 citcic�r;esis. E.re fa pr\rf#Sfa pc1.rt� de respecto ai t)ttkno Gf.�.o� ·Zn c� t p8rtafG ants--�
ff:} n�itesi•; �:>;-; .cr0rr:r;sf;1Yl21:�� rt:Diic�dos se 46 Crornosvrnas · 46 Gmmosorm:.s r�or habfarncs rn:�nc(c�·'.nl·1o que uns <:0hJla
simples (2n) dupiicados (2n} e�t G2 tHn�r/� un;; ctnti�itfJ. r:l if}tOlcl{� tt�"3 rn -­ 1J

tecuias (;fOrf'iOS(;·rr�8S \vai,:;r 2t�J) y' LH1d C:?;nti.-

[I perfodo que se encuentra entre e! final dad de P.�Dt� eqtifv['\(er�tr2 s i'.H.: . Le:? f·-c c-::: rn�r\darnos 15
t�! quf ctan lugar a la Sf.,�2,raci:,r: del par de cro-
de la fase S y el comien.w de la division se deno·· que (;Ompr·&r:da bt�::;n !a2 dns ·�·zrrdo-n�i pa�o e:lrt:�r S
�
'i;..

1n;it�das her�n2n2s . Luegc; �:;e fori�'1H§:'i dot; (ffHroitu­

rnina G2 (Figura N° B. '1 ). En f�s.ta fase la ceiula confuskn,es: �s dsc!r si ::.:dgLl�en' ii h2itJt2r sob1 a 8
ras nuc!aare2.: y .se dt· v�-do et citop�as,n1a tormando
el dob!e (4C) de !a cantidad de ADN que cantidad de A[JN h��c� 'rz:�fer�;n2t:J :1 ·vaibr ?�, r1'3"; ��.
:z ci§luJas hijr1s cen un 0(xcf.so c�da v.r,a. Se vera tiene hal!amos en 18 celula diploide original (2C) que porque ph:�riSci corno hc.rn6•.; f��{_p!ic8d0. ""
con mas deta!le m:�s ade,,3 nl;e.
luego al entrar en mitosis y pa�;ai� luego a periodo la..mse. {�:.:. es �a :.'.gllJe !.'>fl t\no::wtmtr:a 'c� --�tre !f)
.f'...�.rf;��i Jll. t'Q!;,B del dd·:a ��c incii�Yvi.'! �ai G 1 tiene nuevamente el contenido=-t!e-AE>N-equiva­
-·
(.�

.;,fiVi$i(i� m.1cJe�r y dbJi�!�smaUic� !ente a 2C (Figura N 1 3.2). En3a:J:ase::.B1:Ta celu­

°
Fase:.\ii G 1 � S v G:1: p��·tem�:?ces-i � ia &lfiter­
La fr:me que se encusnha entre 18 division !a tiene 46 cromosomas simples (2N) y en-,a fase
(peliodo M) y el comienzo di:l' lo. sinte�is (fase S) G2 , t.iene 46 cromosomas dup!icados (pei:.o. de to­ iail\iie y ab�rc�m tm 950/c, o m,:1.,. dei cido
redbt"J el nombre de G., (G:Gap, en ingles separn� das fom1as sigue siendo 2N o dip!oide). Her;;oidar c�!ular.
-:_

cVm) y fonna paite del perlodo interfusrco (Figura que cada cromosoma simple esta formado por
N ° ·1 3. 1 ) . En esta fase ia cefula tiene ur.a e!evada una mofecula de AON y cada cromosoma dupllca­
a(;tividad biosintetica, ya que es el rnomento en el do tiene dos molecufas de /\ON (de todas mane-
que la celula puede slnh,,. tizar todo lo necesario ras sigue siendo un solo crornosorna). TI'a!'
17-iln rRb.' s DurachSn dei t.=iclt> ;:{ l;.l
 denominabamos Go, pero si, por alguna ra?6n, aon parte de !as pobl�dones permanentes.
Celu lar hay una perdida importante de ese tipo ce!ular, las P'Celula� com� !cI$ e )J ite!i 2,fes que revisten su
celulas sobrevivier.tes reingresan ai ciclo cdular p erfr:;i 63 intamas ,,, exiemas del cuero.0 (nor .. e,iem-·
l_a d urac:on . , ,:1e 1 cic1o es muy va1fo\Jle de ur,
, co,1 el fin de reponer a la pob1aci6n pf.� rdida. Como plo del intestino, de las pi;lmon.ss. de la µial>'. se
t.:po celt1.ar 1 a otrc •. Corna ejempln de tiempo
ejemplo tenemos a los Hepatocitos del higado . ct·
iv,·cten ae , rnansm con.mua r y a grar1 ve.0::-1 , ·j:3 rl- ..-,,
.Ju- ,
ap.rm:imado deJ duraci6n tenerr.os a celuias euca-
riotas que se dividen rapidamente, cuya division Las distintas celu!as del cuerpo humano se rante toda !a vide dei orgar.ismo, forrnar.do p.o1rte,
se puecl;;; pr(Jducir solo cada rn a 24 Hs de perio- dividen a diferemtes velocidades y como hemos de poblacio11es it.bHes o estabies. Las espennab­
do i:.tetibsic�). Et period·:; de divisi6r dura apmxi� rnencionado, forman parte de las poblaclones per- gonias y ovogonias que originar, los gs.mstos tair-
madarnente 1 0 2 Hs. manentes, lt:Jbiles o quiescentes bien pertenecen a e:cte grupo, asf coma t2rnbien
En gener�l los pe;focfos S, G2 v ia Mitosis ,..Las ne· t•r· .. '-' nas (exceptuando fas del ep·tet· 1 10 las celuias que gr:neran lei.1cocitos ", eritrocitos .
duran ur tiein 1;0 relafa,amente con�,tante en dis- olfatorio y algunas del hipocan-,po), ias fibras de! P>'"Otro� tipos caluif.11·e$ forman pob!aciones
Untas r;f;iu!a.3 d.s un mt5m0 organismo. La mayor musculo esqueletico o los erit:ccitos cuando tlan qule$cE:ntes, qui:ines so qusdan ent,e k,s !irniLes
µarle de !;1 vasiabi!!dad de e&to cido es re!�ponsa- alcanzado In rnadurez no se dividen mmca mas y extrerrio;, cs im, cases ,,nterlore$. Pueden d;vidir­
biiio�d ,fol perfodo Q.1 , pudi.ando durar dias, me- Figura N 13.3: Esq�e�a sobre el cic!o celu!ar, et� e! q1le se, pem solo lo hacen r2.ra:menfo. Un ejemplo es
°

se destac.an sus dist111tas fases, lc1 cant1dad cta AON el caso de! Hig a<1o q ue esla formado por r1ep.:1to-
w.,,,.,3 ,--.. i·i"o·,
• • · •
(como valor C) y el numero de cror,1osomas (v2lor Ni que .,
• "'-1..0..,1
. "', qll• .,,, 8• 1 ,.i..- . ,-tor. po,r ,,,._s1on
, .,. se�
. "" : u,1c:c ,, • 0 e'',.-
••
�.l' ,. �� 1 '....1a5e �e.
,a
, • ti.,· .""' o
��°!.:l.V�,· vc:.tilc:.iulhua ..,., er• 11ay duranle ,... ' y G 2 r::n G , . se merca u11a
, "" ,,.,�. qua cit0<::
_ .,a 1,2Ba .-,
. . '. 1. .• . . .
es la que adoptan ce!_ulas que s� dl:;)!ien_en en G1 parn tracc16n �� 1,: irg c3, sus ce!ulas soorev1_v1entes
C:l� •.�.• ti •..i-;.�, �
�. ti
.,eM,. ,....,.,, . , .. �• C.5r--•0, c:eli.
v, ,.,c . _ ..tlar. toda s11 v1da e, por un tiempo, pudrendo re1ngres2r nueva- pm�den d1vrct1rse n.:.sta recuperar el tam�no nor-·
DB ar.uard� a !,3 durac:ion del cido ce!ular mente al ciclo celular; esa es 1a raz6n por la qlw se mr1 r-:: a mal .
,, . 1 , · s: , ci •· ; . ; ,_. ··· ., ,, ,_; "� � _ , � . una riech� con retorno a G,, el que s6!o h:m:m algunas
f•.1ou.= , 'j -- t,,u ,;.. , .•f.1. ,k-., ro bla-.,o
.i.1 10_, . . _.::, ceLJlares. 1;elula1; . F1nahnente se puede observar el punto de n,stric- Le::; tejidOt;, de c.r� lub�;; ff.1•.· no ;;;0 dividen (en
tl) ;v-rohf<f(;ior.�� _J.1e1mc.,11.mt'l.(-$: 13.,,.,1:.-ste orupo ci6n ai final de G1. condidor:es no;Tn;:;les) cotnu liJti c0ilulas na1vi0sas
t�
r.. r.,,::::fa;,ecr-;.n iac (;e:ulas qu:: r.o v2r. 2 reingresa:- o del mascuio. esque:eri�o �(1 e:1G11entran deieni·
. .. .
{ fl •1 '\

.,..:; mmc;;; rr;il$ :.;; dc:!o c!'l!u!ar, .p.::rmanedendo para �6 cromosornos ' ·. i d(;ls cm el perbdo G 1 . Toda cekil;;i que detenga s�,
• 1 i- /

.
..i dobl�s f2n) ./:'J
a t,1da su vlda en k, que i3e denomina fose G0. El mu!{ip!ica�/611 por inhibici6n por contacto, lo h�ua
� grado de especi:llizaci6r: estructim:.l a!ca:-izado tes en G-1 de! dclo celular. l.a duraci6n de! .ciclo es re-.
� impidl? divldirse. C-:>rtl-'J eJemptos tenernos n iB ma­ gulada fundarnentahnente por su detencion en un
� yor p;::,rte de ias N&urr,r.as {salvo las del epite!io punto E::spec:ficc de G 1 , cons1derandose que la ce­
:E olfatorio y algunas de! hipocampo ciue podrian vol­ lula se hal!a en 00 , en el cual sa consiclera que se
1
� 1er a dividirse) o ias t:e!u!as rnusculares esqueleti- ha retirado dcl cic!o celular. Si cambian las condi-
t.': cas. cioneg se r eanuda el crecimiento y vuelve a entrar
:I
u, IYF'oblaciones iabiles o estabies: Estas celu- en G 1 (Figura N° 1 3 . 3).
"' las ti�:nen
(l) --
una activa division celu!ar y reingresan
-- ---· ---
lht1a ceh.llla cgue est� en Go se encmmtra
.� i:.:I ciclo celul::! r de mane(a constante. Como ejem­ fuera de� ddo ceh.d at·.
g. pio tenemos a las cllulas de la Epidennis.
Si se !imita tarnbien et &porte de nutr1entes
.S ,.-poblaciones guiescenies: Estas celulas se
f'unlo de reslriccion esenciales o de factores de crecimiento la division
i(. mantiehan at rnargen del ciclo celular, fase que

·�1 · ,,., 'h: r r • •t�· .. ·l<,11 (R)
sacton y descondens�ci6n que abarca
!os distintos periodos de! ciclo ceh.llar. tidas hermanas, porque en esta fase, se lleva a
En la interfase los Cfornosornas cabo la replic:3cion de! ADN. G1 con-<�sponde al
se des�:onciensan y no re&ultan vislb!es perioc!o antt:,;rior a ia repfoad6n de! AON y 02 a!
�t1:1to de r-;e8trfcc!6!1 (Rl

-- / \_···-··-----·--2;.•(:._) _j�--------;:
(_)

con ei rnieroscopio. Solo mediante artifi· posterior a la repiicaci6n.

\ (; I
! s '.t.\G; · i··;-.,f);· ,-. , � G·: �\:
JJ.
cios experimentales es posibfe su con­
tJ�\'i,f�)/�f�Li:±jJ{(Jfr:1�1:�?i,>
.d ensaci6n durante !os :3 peri£Jdos de la
Es dumnte ta mitosis en donde !os (:romo­
somas van adquiriend:J rnayor ,:eridew,aci,'.m.
c:0ti.1!�,r se PLl·:Jde i!eqr1:- 21 det.Em,:: r, haciemfolo interfase. Para {:;sta, se fosionan celu.!as mitoticas Dcstacandcse como fases ,:!e maxinv,, cor-.densa�
,;km .pre 811 cuakp.1 iei· caso en G;. Esto quierti de- wn interf&isicas (usando e! virus sendai inactivo) d6n 1a metsfase y ta ar1sf2s,;:; (Figure! W i 3 .6) . De,
cir que una ;1ez miperada !a fose G 1 , ia ceiu!a esta lo que im:1 uce !a conrlensaci6n prHmatura de los todas manen:::s fa fa.s-e je ta mit<Jsb qti� t�,?-n�
.
obiig;xia a compietar las fa::,e::; S, G2 V M. Esto se cwmm;ornes en fos nucleos en inte1fase (Figrna maym· concten�cs;,:;ion duf AON ef:- la n-wt:1fas�.
dGti,::r\f;; a ta exrstsnc1a df) ;;n punto sin rR'tomo r,.io 1 J . 5). Es opcrtun0 aclarar que el concspto
de G . : to,:; r.:,m-,1osomas estan clispersttf�•
(P!.mto d� Reetricci6n o p•J 1it0 R) que eshria cronv::,smn� surgio parn describir a la ctomatina .....:.-._:..�

hada t:i! final del p�riocto G1. (F is;ura N° BA). Una r:on un alto grade de compac­
vez i,upen:ido est8 ;x:nto, las fi,:11..l �El NI) 1 3.5. Condens�_cion C:ornos6mica tad6n durnntE� !,1 metafa5e de §;.� Se com�h?to !:3i �upHcc.'lidim fr;_;;� iU) l,L
. .. . . . ,
-"-•ui;:r ,v�..0rta"(O ·-:: fl, incuc'da s! fl:sionm cefv;a� rmtot;cas con
1'e , i l�. t:i'on. t .?��·-� se rt) d 1 Vi$H)n cesu 1ar Y que iuego
: '"r·· interfc1:s�r.as �
!nedi· nte el �:!rus sendai. qt!e :En cor.ctr,;:nni,r-. ei dotbae diet t:"\fH'<a .
�, :, �i

hiente3 adecuados, van a encama de fusionar las memb1 anas de arn- cu uso se hizo extensivo a! re­
cor:1piefar e! cio!o a ve!ocid;;�d ba$ cJii.iias. �:atafase y Anafase= Se d,:1 ,a rn�:,t �rin�
sto de! ciclo ceiu!ar. es dE,cii
ncmn�I sin fmportar t<.".S c0n•J que si hacemos referencia al CC<a'ldensado,? th:1 :a 'C.ri:Ht:taf:�t�2. \,• SI$ �+
dones e;dern=,s. Gu,:;.;.ndo I t ... -----·-· s«.1 a!i2aci1)� �os t:et rtr·6�1rerO�:$�
/
c�:iui. c; BS es.tirrut8da pc.!r f�c­ i
i -�;1
tor:;.: s d� crt-Jci.�"'lisnio, puede \ I t)
r�
supet1�;- E:ste punto cie restdc-� ..
ci0n y sl tien0 !os nutrientes
\
·-- •. _,.,,,
��
n
inte;-fase . Ci
ad-::cuadi;.is reinida e! cido. La actividr:d cie sh1t�sis ct� At<N t\f
Los c,·o�Tm�oma� ml(J s.cm
El r,m i:'to !:i f« retrmrio !) (�!tecanisrno conocJdo corno tr:anscr'�f..h'!i6n) en los ;�
<7.

vistbBes d�..!war.t� 8� in·· , t1i

p,unto d,e Re.strkd6�, mismos tipos ceil1!ares es retativam,=;nte cim;:;:i;....;m� t�
terfa$e .. Solo es µos;ig,�,e
F�) s� enll:�tmtrr� ai fi- te a lo iargo de todn el p>;,riodo de interfase, pem ..., �;

v,ef"ios 1rtmzando tecwili·· dumnte la mitosis ilsta se detiene. En la profase Os

miia de! perfod\'ll G� y Iii
Se indu::}e !1 ,��iriief)t"�ci6n Cits ®X(J?.r��1c;i;1r;ta§es tard!a deGae la sintesis cesat1do definittvan1ente �
;ma ¥e2: SW.llf.ll�rado OJbli-­ i de la envoHura r:t1dear _y la
; oon1?1'!!.�2dr'm de los Los cromoscmas con-· en AnafasE, y !v1etafase. Este fen6nieno esta rs!a- (;�,.,\
ga a !«1\ cehBla ai compte­ cromc.svmr:\c:::
cionado con el hed10 cie qm�) la crornatin8 esta -�
dens;;idos premat.urnmsnie sn ......
t.:l!f!' el restfi.l de5 ddo ce� los n(i.c!eos en G, t:enen una muy condensada y no se puecre '1n:mscribir, proba- 3;;
hdar. sala crorna t.ida. Los de los nu­ blemente porque las er.zimas responsab!s,s no ;1
Los cromosornas Pt'l·· ciaos en G2 tienen 2 crcn1ati­ pueden accader h<!ista 1 .-J. molec:u!a de ADN. {!,...

san por un ciclo de conden·· das . En la fase S todavfa no En E:) I caso de las prot�in;;,.s, su sintesis �
,.v
 se r !Jgura t�.:. i 3 ..�: Esquema scbre la conde�1sacion y compietas cie! material ge- !JJlit;aci6:n del AON o si h�y dafiti> z ns�-i"'·i
� . descondensac1on de lot cromosornas. Ver texto. . · t· ,
relativarr,c:nte cot!:.;,ar.it, fie 1co. La mayor pa.rte ae , dei tU)N.
du:2,r.te tod8: fa int.�1rfase, las celulas, para prevenir
aunque hay una excep.. G situack>nes come la plan­
a la celula en esta fase si hay da/1::ss .a n�·rn! d�i
elem clara y corresponde teada y garantizar una
.AON. La ce!ufa soto poc:!:'.'l rwsa· a !2. fas2 ::; cuan "\
a la sintcsis de. histonas,.. adecuad21 coordinaci6n
· $.u $-!nfosis s-e produr:8 entre las d iferentes foS<'JS
do e! daflo a ntve! de! :.:..ON sea reµ2rn6,) . En rna­
(
�xcfusht�t�e��a- rh1r2��·t� cuentan
puntos
qUe ·"'$
�- '•·apictar"i' °'"'·t•'-'
. ' . . '-'• '" dn},,.fb,ad::-
v• , •••• _ -, C'
...,aiv-
" '"lr:
· ' flcil•
,. i1"'
--- fi(>
..
la r,rodu,:·;ci(;n de ;�.u t\Rl"} cant:rotari y p�'(;lj/enen !a
a ni\1f·J dei ,!!i.Dt·L i�n mtF/1os tipo�; de canceres ,st
r,·.,_�nsajer,-;; tsm1!:>i0n f!Sti: entrada en una nueva fase
gen qu� c0dii:ca esta proh,'J /na, i!arr1<:, d,) pfi'.J, S8
,e�:.�c1ng.1d� a fa tasE �) . ,�J dei ciclo celular hasta que
encuentra mutado, por Io tanto cuandc, sus c:e!u!a':l
Hnaiirar la repH-:;acl.On dr.!l los eventos de la fase que
hljas �e divider:, st existan dafio§'. a nivei dd AON
Af)t'5 k}$ 1\RfvJ rnens�j6r0s esta per terminar Re hayan
no io reparan, porqt:e n\1 funcior,:.:1 ,t-;ste puhti) de
de esta� son Jegr;;;:ck:do:,. c;omp!9tsido.
--- centro!, de e;,ta man12r1:, se tr::ir1smib11; an�rm;;b:la ·
Lfl sint@:3i:;; de ADN iLos £listemas i1: pm,.. des. a las celuh,as h1Jc.s nil,.&! dei ;'!er1oma que p0ttrf-­
:::;0 !leva a cabo en e! pe­ tos de lf:tmt1·08, £.!'ID:: an ilsvar al desarrc,Hc (:l'3 distint,x, t;pos els c2i1Cf:,··
riodo S, i:3s rE-iJkmes rrij::. condem:.adas, !as for.. res.
rn�tlas _rmr hetemc,i ri�t;na_ e :mm l.:i c:ntmrna�fc� , .

tf
y ;� dei crcmosnn.,::; !nac;t1vo, ��e 1i:1phc:-m ai hncx!
m�t"l� f.:�f�� ck;lo r.c1lfil�, hasta ,5 ue ft �mnto de c�1intn:�f ,. d fo'l8i 1fo ,t �, rw·w
do !a fasc :1 en tod8s t�"' ,�e/=Jbr,. �os �verntrns de !a fase qu;e ,:;;ist� p:,r fi­ vKe��e e� aa-19t·:;;:sf.: � tiS f�se $ ,;;a f:;�y �:c.i·,
nai!n:im· se ho.:.�il compfotadc;, ra�is a niv,z:i de! il!.fa:H'�1. Li5i i,::k,/;:"mr.:ib-n ,:a1·1
Los �,untos de contrnt 1 nr:s :mpm tanti;; s s,;1 este rn.mto e::ta m0,fij<��ta �Hir �� p!·,:.-�t,d ..,
encuc,mtran al final d1:; G 2 . ai tim,I del pc�riod.) M y
ai final de la fame G 1 (Figura J\J0 1 3.7). Si el ADN ceiula, se encuentra dan�1d,1, co-­
El !)Unto de- control al i'inal de G2, t?s uno rnienza a expresarse ei gen P53 . Este gen {gen
30 It. Puntos de Co1·it§"'�i de! de los que esta definido con mayor preci�;i()n y tie-· supresot de tumores), codifica para l:::i pi"oteina
i Cic�o Ceh,d ar ..
.<.:: m;; como 1'u nci6n r,mvenir el comienzo de la mito­ P53 que es un factor de i:ri!r.scripci6n quo ae·.a 2.
sis hasta que s<'! haya cornpletado la replicacl6r!! ia expnasion de otros gent::s que prodUC'.Bn otras
Es necesario que !O$ psriodos y fases de! del Arni. /.\demas este punto se encarrJa cie verifi­ proteinas, como ta P21 y P16. Esta:. l!ltimas t.ie-­
§ car si hay dafio a 11ival del AON, en cuyo ce:ao nen corno objeti-10 b!oquear ia actividsd de i�� qui­
� Gic!o celu!ar se cump!ar; co;1 si orden esperado,
(!; detiene a fa ceiula en G2 , hasta que el dai'io haya nas:;i Cdk2. (Figura N° 1 3.8}. Al ser un efecto con�
,_ es dedr G1, S, G'.2 ,: periodo M se debf:n dar or-
,! denadamente. Ya que si se Hevase n cabo, pc1r sido 1ep<:l!'ado (Figura N° 1 3. 7}. trario o! de la cidina G1 (ver mas adelanle), la ce­
� ejemp!o la mitosis rrntes de la fase S (repiicacion �; r.nmto de conta·oi ai fina l dle Gi f tiene !u:a na puede ingresar al per;odo S, por iC; tanto,
IJ
,g d8 la celu!a) serfa n9.tastr6fico para la division oo- como tunci6n prevenir ei ink:io rle fa no repHca at ADN y permanece en G1 . Sf el daiio
� lular ya que sus ceiulas hijas tendrian copias in- mitosis, si no se ha compietado ,� re·· enccn1rado puede afectar a las celulas resultantes
 i"toura N� 13.7; �souema del 1,;iclo celular en el qua se re­
p,·es1:;nt,;;1 ios prir;cipales punbs de contml. Estos ptmtos tores d(-i t.-ans�-:ripd6n que deberlan actuar so--
!ien":!n e0rno fo11ci,:n r;on!rolar y prevenir el ingreso a una _ de ddanas.
nu�va fase, t13sta q..;e rm S€ haya comr,ietado !a que actual­ bre el promotor de genes que ccdifican para
stient� �st:i iieva��;i:.h.: a r;abo la cetuia. En cualqvi,-:.r case. se protcinas de !a repiicaci6n. En rotinob!astomas Los conocimientos acerca d(� la naturaiez.a
detim1£, 0r, !<1 fose que pr1?Jsenta dificultades hasta que se (tumores ocu!ares) esta proteina esta au��ente, de las mo!eculas que desencadenan la rep!icacicn
r".fl.!nnl·�le ei evt:;i1.'to f:31tari1e.
razon por la cual tar,,blen se GOnsidGr& al gen del ADN y i:�va11 a una celula a ta Mitosis (o Meio­
Pur\l.Q cis o::,;,Tr<.;i al r:,1al de. G 2: rb come suprnso;· cie tumo:-es. sis) s<": originaron a partir de experime:-,tus er. ovo­
De:Jiien =, (:,I cic:k) "' 110\1
c!a!'':o en f"Ji A.D.N. v no S9 e:0
1.::1 puntr, de ,:;�;-ntro! al fin:.;:I ia perfcclo citc,s y embriones de raH;s y varit'..,s it1ve!teb!aJv:1
p
c,01·n !eici lo rep!;cac:6n M, tiene como fUl'tcii.3n verifico.f el alineamiento (Erizc,s de mar, etc). Al habiar de duraci6n del ci..
''A"-"�" 1 al fir,u• ''"-' de los crornosom3s rm e1 huso mib;:ico, a, s e- - clo ce!ukir, hicimos referencia a! punto ds restric­
!...�'-""·'-°''--
,.,, ;t , .... "•(•['11"
'""�-.,�_,_. 1 r,e-fo
,,._.,,,"' c•o· I"·
·'· ·-'- 1° .•
gu'ando .., .
'TC:"' k).:. ""emc"'�mas SA a·�tnouy�n d6n ��ue i3e encontraba en G1,.E�te punt;, u:1a
'I

Veritk::a si ic.� c;rJrnosornos 8si<'.m c1line0dos ' ", ·- - "'· '' "', ., · � .. ··- �. -·
E:!r. el! ,uso rnii,:,iico, as<�'..:,ondo uno dl�trlbuc:(;n . eqt,ilat!vam•,mte entre ias. t;e,!ulas h1r1s. -ii esto vez: st.iperado lievaba a la celuie; obi:gacori2:mente
equ1tnti,10 (Je :os crcirnr>so:r,os entre las c�:11u1os no ocw re fo:: ce;uia Ge defame eri
, lllia.s. ;ino c1-sHr.ns O ia ceiu:a en rne!etfOS8.. FJgm:a N" 'i�t8: E.sq1.1c:::Y1a sobre la ;,1ccl611 dEJ !s-s r.iclin�� y quln2...
mz;tafase. Como c;::msei::uenc'ia de sas deper;dientes de cic�lnas en el cic!c CP.1Uii',:r. Come s,3 obscrv:;;
C$te contro!, !cs cro�nosomas no se !as c1cii:1as G 1 . aurr:e;,tan su concentrad6n po; rn.1ev::. slnte,;i1; a),
seperrn1 h;;:;sta qw� un cmr:pieio 5,:,t G1 . A! fir.:;t de est.; eiaµA si alcai�za: lei .ccnr:eniracicm ;:,rletuc1da
f.::,rnv::n �i fecfor pro;notor de la replicaci6r. _al ,mlrs•.: a ia. quh3sa
d� cmrr:O$O!'r18S se �laif3 organiz.adi; cdk2. Fin�1mi::i1le ;,.s ciciinas. �oi'! <legracia<las f e! FPR �':: de;;:-ir­
para distribeir en cade celuia llij;::i.. mi:\ S?. d�st.?.c� a ias quinasas _oomo prese1:tes en todos fos pn,,o-
i::m !'.M.mto Je r..�..mt�·oi .ar- fiwl�
Qu!11(JSO {cak2}
del pcrfof!'o ,'(� v,�r�fi�tl j;J �,;. 5{nts-sis <Je
".e��,ci6�, d� �("r� c,·vm.o,s(;:ll"l/'i!:i:1. C:tciincs

e� �d Pu.,&n mitoUc;o, asegtt··

i;,;uvJo Cfith� mi c.:omp�et1;, set
oe cromoc;omc1,s se distrELmvn
Pu, !iO d§COniroi o)lical de G_,. equii:aUvamettte 0!1tn� ias:
Verif;ca si t10y drn'ios o nivel de! AD.N ..
cehJlc,s h6ja�.
de la division, [a proteina P53 aumenta SU con- B� Mecanssttl(l)S,i Fae ... ClclinaG,
cet1trac�6n a nhte!es que desencadenan la 1nuE-Jrte
ceh1!ar. La proteina P21, adernas de b!oquear a la tores e Irrteractfionies.
qt!in3sa puede inhibir la rep!icaci6n de! AON
:miern:!Ot�e al ani!lo de PCNA, inhibfendo SU fu!1- qu.e Regtd(ln �� bivi,..
ci6n. 2;
0

Otra proteina que regula la division c�!ular

es la protr:-:fna Rb (por retinoblastoma), que es co- 1J.. Control mecHado 'pti)h� d- Deqradoci6n de lo
�
......
">ol
.
Factor promc,tor de lar rep!icoci6n {FPi<) .i<-.1
Ciclina G, {.,J
 a ccrnpietar el cido ceiu!ar. Como hen,os visto no aitemados ..::on otms de rapida van a er.cargarse de la replicacion del ,!\ON, c,)no
todas ias ceiolas ss encueni:ran realizando el cick:i degfi:Uiadon por ejempio las poHmsrnsas . La dc!in& G1 1J.1id2- a
celular, sir.o que una gran cantidad de e!!as se !a quinasa cdk2 imma un c(1rnplRjo d9r.c-rnfn,;,,.do
Las c:p.1 :nas.:xs ;deperu1iente,i_. ttr::. cic!in�s
halla en G0 , esco ocuiYe porque M todas las celu­ factot fH'omotor de ia repiicaGH.'.iri (FPTi".}.
son moleGulas que. a\ lo lar90 de! cidc celular, no
!as pueden superar ese pLmto de restrkci6n. Mas
sLtfre n gn::ndes varialiones en cticmfo a su con-· ·roda senaE qtm reciba !a ce�ii�a. y .:Rli.Y��
j
adeiante, expiicaremos que daterminad,:;s con(fr.
centracion y qw::,, af �r acfr1adas pcir ddir\as, se (..ilrovoque un am1'll�nt� de ddb'i:r.!S �";;;_� � , C0
i::iones del medio que mdean a la cetula (pi§rdida
fosforilan a moieculas� que son 1'und1:m1entales r;a­ ifievm·a a Ii': Stif.Jf:liiadon def i:}UIJ't,t<O �(!
de la bhibicil'.m por co,1tac.to) y ciestos estimuk:,t:; \., \..,
ra k; cHvi�i6n celular. ; restrkd6n y a una nuc,m divisa6n Cf;;�t� '"·
que reciba la, csiula (p-.-:w ejempio facton::s de cn:;)d­
miento), son r;�ifidentes para que atgunas c�h1!as ta �o&·N::!mtrad61r1 de !ais q��i1rt,a!,m1s de� �:ii", ..)

cc �
..?
reinicien ei cldo ce!u:ar, pern de todas forrnas, es- pemdieirut�� f.l(:: dclinai:S no ::m flre gr"8nde:;;; La ciclina G1 s6io plK�<i"" activ;1r .;1· fa qiiir10-
to r.o exp1k:a d(:;ramente porque !si ceiul:::� supera sa cdk2 en este mornento porciue a a:Canz::do !a
d punto de res!rk:ci6n.
E:dste un 'gran numero de ciclinas, cuya di­ concentrad6n adecuada, debido a que !os est!n,u-
(),, \_v \.
t'l'<k:dr¥.�6� �1 ;;r;;.'l sKS��n.:i;r· E::: tnmtc d� -
fr.srenGia fund;:ini.::.mtc1I reside on que sus concen- los que recibi6 la ce!ula Hevaron a un 13ume.,nk, GE:
festrkdcrn f,}! tcmi:l: ;a r:ek��� 2.nlts·; � ,:ii traciones varian en difercntes momentos del ck:!o ta sintesis de ciciinas G1, Durnrrt� el transcurso de
r1res��<e�a t·�� �u�ta (a�ia:!Z eri:rlt.�ctc�r��i e;�?.e celulcir. s.3 !as cti,J!de en dos rirandes grupos: Ci� la fase 3 cornien:.rn a deg:-adarse la cidin;,, G , , sH­
parandose cle !B quinasa cdk2, · de;;aparsd8ndo tc11
FPF{ \fi�JUr£1S ��c · 1 7;:{� y
flQ!:!,a Nc53.S: t=.squ.;ma sobre !a acci6n de las cidi- 1 3:l O) . Como se �e�\3.;;,1
!)as Em ei cicio celuier En este casr, se observA c:Mno
ia cidina mltotica 0U!T1enta su sintesis durant,;, li:! fase d.e le explicado, i,l con
nen de! mc:dio exk:mo, a cont\nuaci6n 'Jf:�l\ iO:; ,1l tes k; cdk2, !a cdk4, cdk6 G2a , - para formar junto a 1a qurnasa Cdki (cdr:;�} el
r,M.,..� c::naHzar �o� -;�a�-nbfr.,�� h1tr:iceh..:�are; ti_ ue proVoCf�n y la cdk1 Cfarnbien conc- fclcr prorr,c:tor de ia mitosis. Esta cicHno aurnenta su
r... estas srn;tandas q ;.;,$ Uevan &. !11 cfr:ist6,·1 ceh.dsr y d8grad;ci611 er.ire metafase y anafase, dGsarmando­ en Ii:\ fasa S. ya que !a
�_;.,! cid2 corno Cdc'.2, nombre se el FPit
·� iuego a �os estfrn�J!os que inducon e! cicfn celuiar. conct1ntraci0n de q:h,a-­
u1;,r:c!0 en levadaras) . fcctc, p<nmoior ue lo mitosis (l'PMJ
::!. Los cambios que �e pwducen fo:':nen rel2d6ri con Clclir10 rnll6t!co Ck.1�13 rn!l6!k...."<l
sas son casi t:or.stanias
; !as cicHnas y 1,1s quinasas tlependientes de cic!i- Ct.tando !::. ce!u!a se
a io largo de todo el dclo
C! nas. va - a dividf:r ingra:,a � la
..., ceiular.
fase S. Esto ocurre :por-
;� i..m; cicfo�as so!', moleculas que varfao eri que !R dcfina s1 se ui1e "' las dcHm74s (; 1, i:tt��
�"' �u ccncen!racf(;n � to far9,o de fas distint.�s et::;pas. � '1:-:infis::=
:'3 · cc,k2
J (T, ani·b·1en
· menta111 s;u co1,u::el!1-
';;"I de! dclo ,:;.3lu!ar (Esta vari';tci,.'.l n l">areca seguir un
,-: en e!� cornpiejo formado tra cior11 au-ete detSir=
:z patron prededi)le para cada cic!ins en las dishntas intervienc,n la quinasa mlnados estimulos
�:
... etapas}. �-:tres�nt.an perfocios de sintesis a!i:ema-
cdk4 y cdk(:J) determi,:iado
� da-<J co:, otrcs de rapklcl ciegradaciM1 que se­ l!e - la activaci6n de la quina� Degrodoc.-ti::11 di?. lo / a; final de tai lase
-� va a cabo pm· ;a vfa de ia uhi�uitina. CJt::!lr.c; mrt6ttcD G 1 ; y sori dege·ada­
Si), que a partir de ; ese
� l.as cic!�nas son mole:<eadas que durarGte rnomento ccmiem:a a: fos­ d-tlls eiii !;;l transCUi'··
S!li�si:: cie V

o el ciclo c.eiua&r presentan periodos de torilar otras proteinas: que Clr:.�nos ,;o de a rase s
u.
 Una vez finaiizada la fase S, la ceiufa ingre-· de! huso mit6tico. El inicio ds la anafa!�s depende­ provocafia una extenci6n de las ce1ukis, a urnen­
B;;! a C:12, en dcmde se re�!iza com() viinos un con- ria de un cornplejo proteico denominaclo APC o tando su superl'icie y por lo tar.to su smtesis pro­
koi. Urn" \rez superado el contro! la celu!a ingresa cic!osoma. teica y dE: !as dciinas hasta superar et urnbr�! y
cit r,�irir;do M, p,.e;c, �qui tambien la celula par� po­ En el caso de las ievaduras existe Lma so­ provocar la divisi6r. celuiar.
dsr ing,m-::;:r 2 est.-:> psriodo depende de cic!inas y la quim�sa denornlnada cdc2 y la dlferenda resi­ c. El contacto er.tre las celuins v�cinas !imita en
q\1�nesr��j dr-:·r,1�nd!ent.es de ciciinas. dr? en que al unirs,� con fa ciciina G ·1 fmma e! fac­ capacidacl de e;ctenti{m (:ontrdando la division ce-­
D:1r2,,te. i2. fase G 2 co.'1\ienzan � sirr!etizarse t.o r promotor de !a n:tp!icaci6n y sf lo hace a ias ci­ lular. Una lesion g&nermia espacios vack!S que
unsi s�,ris d"o' ck:Hnas que !!emaremos c1d1nas ffii· Glinas mil6ticas se forma et factor pi·omotor de la estirm..ilarlim ia division c�lular al eri:enderse la.s
ceiubs.
t:·::,,:;i6n 2.decti�d:::; sG u;-ie =.; !8 quinas,. Cdki E� fa"Ctor p,rn.rttctO!' de h:1. mitosis �.) {lle la d. En (:11 caso d,a la$ cf,f! ilas canceroS;;\3, estas
{ttRrn;.�(i�� t0rnt:.i6n cdc2} fonrtando atltb_a� un (;crn--­
plr,jo lia;J'1ado foctor pr�mofor tfa h� m!tcsis o de
�-=
maduraici{in forma por @;51 tmi6r. cte ia han
reciendo
perdido su con'iJo! normal de Cr;;)Gi6iento ce:­
enire 0tra;; cosss de inhibici6n de! cred·
t� ;}i.1d�£.r�ci6n {FPf�1}. t\ p�1x¥k de este rnomento c:k:iina mito'i:ka :coo fa qll.f.�lft a$a Ccikl
rn iento por Gontaclo.
ia r.p im�s·1 c,J!-;. 1 (cdc2;0d:ivada fosforita a pm!0f­ ,it·
�t,
na.� qut; !ntan;�f!l'i-Z-n it� ft;,�.: �z,?cfOr• de ta . n,it.csis. � .. ff91Ctf.l!s'e§ e f o1tE%"�{�CkH1:e� ijUe .... ...................�-·.,....--h ..,.___.,,,._,_.,..-- -�··�--.. --·---·-
e .. Las ::t>!;J!<-1.s ".l'ar:a ir!hrldirse stwl�n r,etM>Btc.r
Err�:re la �·t1-c:tafHse y �fi -�rtafase·, '1ecae ,a concen­ �?l?���!�s .3h._���.6-:·t- E.n la epkiern1is (ep�tz::�Ho
t:aui6rj de ck��fns, rnH6·gca ! \j;Jsann§ndcse ef rr:�r,tl. est:kt1lli���- ! B� dhrn��6n -cehdziir: pl�no 1es�raitficadc) . Jti di\fi�i<)F _ (:0futar s� i:ev<.!i a
c3bo en la capa b��r:1 !� d�i nintHn� rnanera fu

dh.dd<:in so!:m1ente si nee;esitan nur;;vas c1:s iulas, estfn1utaci6n .

FJ Ff;l\1 st� s2bt'.; que desencade;1a a�[FJno f:::st.o se observa en las ce!u!ss hepatic8s, quti en
d,c, bs s\9die,;te1 fenbmmos: rGposo puedan estimularse o dividirs;;; si ss extir­
rnamentos de actina, pa quir(irgk;am·cnte una parte del higado, ds;_lc:ndo
de div.idirse cuarvfa qued6 restaurada la masa
�� Se tfr:·spciirnoriz:a ta �3in�na. rtuc!ear, Uevantio hepatica normal. Lo rnisrno se puede ver en in pie!
a ��z o\�st.:1parici6n d�� la cnvoltura nuek�3r luego de una lesion.
,.,
""'
�' Se despoiin ierizan lot:� CYiicrot(t�1u!os interfi�si­ tll. t. a inhibick'.wu;ie �a divis� � :iir· con-­
� - Entre !os fador&s. d� Gredm1ento important,1s :J
cos y se po!imerizan io:s clel hm;o mit6tico. !?£�, es otro rr.0canisrno �.e�guk.1ci6n, Ein ici!
para !a proiiferaci6n celu!ar pod,;3nws niencionar [
cual las ceiu1as al tomar contacto unas con otn,1 s =·
�,,. E! .�D!.,J qr}e en esto 1.-r�o�rf�nto est§. forrr1endo a:
provocarian una d,2bsnci6n ct,:::i c!c!o celu!ar. t.._1t
a los cromosmm,1 s, awnenta su compad.acion, es-­
(Figuras N" 1 3. ·1 ·1 ). En este ejemp!o en reaiidad lo h. Fl!.:1ctoi·
to p,::1recer1c� ser produddo por la fosforilad6n de
que ocurriria E)S un� dismim.icl6n de !asuoerfide (FCN).
!a histone �U .
f.f:'Jttifil, lo que provocafia un descanso de la sinte­
Como mr::indonamos e! FPM se desarma s!s pmteica (inc!uidGs, las c:iclinas), descm1dh;;mdo
dumnt�� ta anafase, pero para e!lc, requiere qu�) la dcHnas y quedando la celula detenida en e!
todt)S los cinetocoms se hallan unido a !as frbras punto R de G . Una herkla en la piel , por eJemp!o,
1
 facto, p;omutor Cir,; lo ml!usls (!HA) tos: Est!mula a las celulas meserhllJi·· res de crecimiento act(1an sobre la celuia aumen­
Cichna rnlt6\k;a maticas. tando la sintesis de Giclina G 1 , hecho que puede:
0uirasn (cdc2j Hevat, si el aurr.ento es e! adacuado, a la supera­
k. fiados� de ctedmiento d� Pi�qwe�
i
��� iH··�tiW.:
i cion de! punto de restricci6n e inicio de la division.
Ciclina. rnlt6ttca\
,�.*:' tas: producic.!o por- las p!aquei:as san­

)::,
� guineas. Las somatornedinas esl.imu!an la pmlifera­
ci6� 0n las celulas carH!aginosas durante e! cr.aci­
I. US1foq�in�s: Reguladores df:: la p,··o­
mlento 6seo.
liferaci6n de !infocitos en e! siste,na in ..
mune.
.tifil!H.L!" 13, it; r�egulaci6n dd r.;redmk,nto. lnhihiGi6n por cor,rncto
t:_-:· i factor de credmiento -------·----------- - ·---·
epidennico es un potente mit6- tt!OflOt:-,JJ8 1i,:l;/!J/t.f8
,oor co.1.�t1clo c/a
geno en ce!ulas de origen ecto­ ce/iJ!f.JS !/Ollii.3/e,,•
dermico y endodermica. E.stimuta
la queratin1zacifm de ios epHe­
iios. Estimuia la divisi6n de con-
Ciciinu G, figura N· 13.:Ht drocitos, fibro­
Esquenia sobn:� blastos y mus­
U:�roc'<,cl,):-) t.ts !a .' roc1�: pr(JI no1c� d.n loi {eplis.<Jct6n (FPt�} · t ceIU.8r
e.J c:,:;,o I culo liso.
, ei::::rru G. . quG compara la
.. .
:1cc:rn, do · !as· c1ch,1as
: . .
G 1 v mit6tk.as sabre el ciclc ceiular. Para mas datos ver Los facto-
t�xto.

Por io tanto, Ba Replica,jon del AON 1110
es nada 111as �1ue Ba siNTF.SIS DE UN
r-.un:vo JUi!GO Dli.: AO� f ·roMANOO co�
MO fvtOlDE Et J."i.OiN! Yt't. �X151l''ENTE.
BU: HE.LICE. Se dice que las cadenas de una
mo!ecula de ADN tienen una disposici6n ANT!PA­
HALELA, ya que el ·extrema 5' de una de ellas se
aparef'.l con el extremo 3' de ia cornplernentarfa1, y
ef t':l:Xiremo 3' de la prirnma con el 5' de la. segun­

i CO m e
B .,,..""" -, Al ubicar temporalmer,te dentro dcd cido ce­ da. Es decir, que mientras una corre en direcci6n
tufar a la Replicaci6n del ADN, veremcs que esta 5' -l>�i'. la otra lo haca en direccion ;, r -� 5'. Guan­
nzaremos a hablar en este
;:;; punb d,� la RF.PUCAC!ON DEL .A.ON V, ccmo
se produce clurante la INTERFASE, mas especffi­ do hablamos de 5' y 3' i:i1)s referimos a la posici6n
carnente en la fase S (Sintes!s), por supuesto, an­ del carbono de la desoxirribosa que queda libre
:.! hemos mencionadn en a!guna oportunidad ' este
�
.

tes de la fase de division celu!ar, y entre las fases en cada una de las cadenas del AON (Figura N°
11 proceso se realiza con el fin de obtener dos co-
G; yG2. 14.1). Para mayor lnforrnact6n repase lo visto en
-� pias de informaci6n genetica para que, al produ­
g, c'.�se la division celular. cada una de las ce!ufas
Alguna vez. describimos a la mo!ecula de el Manual de Biologjg Celular N° 1_.
g h11as tenga para si, una copia de ADN identica a
ADN como formada por una doble cadena de nu­ Si recordamos que durante la fase G1 la
-g la <le fa celula "madre" que les dio origen.
c!e6tidos, Estas dos c;adenas se encuentran enro­ cromatina, se encuentra en fonna SIMPLE, com-
lladas una alrededor de la otra, formando una DO-
 f:,,i::.;ra l\!'''f.4:l: Estr'l1ctura del />,DN. SP- puesta dos cada U!lo por DOS moleculas de AON, ca- fig.!Jra N" 14.'6- La Replicacicn del AON es Semiconserva­
11 i:>�c rv� ,a dobk� ca,:h:rna, su por UNA da molecule formada por la dob!e cadena de tiva.
r:o11ipl&m1;;ntariedad ca bases y el sola mo­ nucle6tidos.
S.rlh�·J.�r$tsHsrn0 snfre �H:-ls {'ver e>:.trern<}S lecu!a de. Si ubicamos espacialmente a la ,eplica­ ObseNese que ca<Ja un MolecJJJa Maure
de l:3da cadena) AON for­ ci6n de! AON, veremos que esta se reafiza de­ de ias rnoiec•Jlos hiias
se encuentra formcda
OH rr.sda por ntro del nudeo, las enzimas (prote,nas) nece­ por una cadena viola
•
G� la doble sarias para I� replicaci6n de! ADN, como cual­ y otro reclen sinte'tiwdo
(c:oderio nuevo). (�a.dencts
p p cadena quier otra qnz.ima, son sintetiz:adas en el cito­
83�;f;;1 !)� 1' V!e;os
t•H..ronec,-,rtao T I\ ,. de nu­ plasma, pero con la caracteristica especial que
,, .... , • ·· .c:i
:r
;, p cle6tidos, ingresan al nudeo para curnplir su funci6n. Cadena
durante I\IU€VC1
A Dosov.irribosa l� rertlicad6u'i dei AON se 1reaii�a du-­
la HEPLI­
p p r;.mte la fase S de& ddo cehliar y
:,. C/V.::;l(JN
dAI J\DN ocw·,e en ei m".ldeo. Oiinmte ia mfa�
'.' p \,1e/cs
:4 5'. se sinteti- , m� !a cat:ttidad de ADN 1se dtilpHcai p���
T z:an 46 ro ee rnhnen� de O'omosomas i,errtta�
nueva� �ece amrariabl13,. lo que se modifi-ca es
G moiecu-
su estructmra, p;:r;§an de ser- s�mpfes a
f' !as de
�
J\DN. De
·�

� h C:
I� P·r-opiedades de la
:i· esta ror.-
OH
rna, se �i
::.1
d�Jii!ic� ia cro;112.tin:;;: t]ando por r(�sultado, mas r"'�

tarde en rn"3tafase, ia fomv.1(;i6n de :o�. cmrnosO·· 1. Como cada rno!ec1,!& de 1-\DN esrr, fom1f'.d:::1 pm 8
mas DUP!CADOS (;orno (,;;! visfo en ia Figurn N°
Por !o que vimos h2st.a aca, parece que IE!
uoa ciob!e caden:a ds m:de6Udo�. la 0strategb • £c;rc- J.
ai,
i5.2. guida para I� sfntesis de. ia nueva mo16cula e5 �.
Replicacion de! ADN es muy sencma, si bien lo es (;>
Durante la fase 8, qu3 sigue a la fase G,, (8encilla) tiene aigunas caracteristicas interesan desenroi!ar ta doble hellcl'>, separapdo de.esta for- w
­
enc::ini.ramos a la cromatine. discendida, lo que tes y que usted DEBE saber. la Replicaci6n del ma imbas caclenas. at.Ui;;,go de sE;paradao\ cad;:i �
�

permite que se pueda. sintetizar ta nue\11'.ll molecula ,i\DN tiene 3 proptedades principalElS (cuadro cadena es uti!izada r.,em() moide para la slntesis tl,
No
d<:· P,DN. E! AON se dup!ic8 enteramenfo, en la fa- ·14.1): de ia caciena cornpternentaria. Como re$ulte.do se fl!.
se S, pGro no todo al mismo Uempo, prirnc�ro se firo.wa, N"_ 1t Ul, La repHcaci6n de! ADN es Bidireccional.
l. Ser· SEMIC(}NSER\iATI'V.'6\
dupiica la *�1:e,om��titiB y haGia el fins.i! de la fase
la het�r-ot;,iJ�!i'iathm. Luego de la fase S se em­ 2. Sitar' 5:U)IiU:CCEONAl
cuentra !a fase G 2 , eri este fase eneontr�mos que 3. Ser DISCONT!NU.#.i..
ics crnmosomas ya se encu,mtran en forma DO­ Comenzaremos a ana!izar cada una
BLE, en ei mismo numero de 46, pew conforma-· de estas propiedades.
/\ p;irtir del S!HO do CRIGEN la Replicaci6n s;, di,·ige 11::ida ambos sentidos. Es B!DiRECC!ONAL
 obtiene que cada una de lc\S moleculas hijas ge- 3 . La principal enzima de la Repiicaci6n de! AON i 4A).
- <> ., esta
nsrr-a·�"' • - forma·'" .. . un�
�u"' nor - caclAr> - .?..- •,,; -1·::.",
V ,P. � v
"'� I...,
J 0 AO"'!
·- � I'< "'0! '""Ena
.. ,..... - °'"' ein!�-,,'"'l""
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11 l"ioM<-•H. I "�· t'
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-"'r,11o11!.::� l'l'i,J..,.SH:
.. .:::1
-· .P�U
,, ,.= ....
1&1 S;e s;'��at<C3
•• e�
po( ut"1 a cadena ",·u.1eva". Per la presencia de una capacidad de sini.::tiz�r ADM soJfil::ruznfo en d�­
c;adena "vieja" y una cadena "nueva" en las mole- reccM,,1 5'---,,3'. (Figura N° 1 4.4).Como consfo.:··
culas hijas resu!tantes de la duplfcacion del ADN, cuenci:, :..!c esto, la er.zima pueda. copiar continua-
se \;Ice que es,.a 1.1tt1ma es �t::r
,.;· • ' U' u,11--o•N,:.
.:. ... i�s:,,... H <,?"E' "lf"
,.:�, ""'TI
. �
mente s6!o una de !as cadenas, ia que a! desenro- "' l('j@ls r1reerai;;a ES S:t1i�O �!11 15: §;;!'tt�d(l; 5-:"--:.<�. �.•
Vt-.,,•. (Figura N° 14.2). Harse to hace en direcci6n :r-;..5'. Pero como vi- por ·e no �,1a de ias caderu'i:s, !ti\\ �1::1,e; $�
2. Ambas cadena::, ck:: ADN se desemoHan a partir mos en el punto ant�rior ambas cadenas se pue- i'<!plicai '91l se11t,ik;: � ' -*5'v io �1Bce .�� ft;;r·"
de uii punto Barn;,do sitio den r-a pHcar en a:-nbos s-n a IHsccrJ'c hmi':.o
<le :dgc:'1 ds �fr,dicncion. .firt.·__·ur.a !If" '14.4_·. Observese que !a A.ON Polimerasa sentidos. Para resolver eS· - , ,as
, propiecL:!•ies · . ...1 vistas,• , , R ..
Adernas ae id ,epii-
En reaii,.f ad ei ncmtxe de fldua siarnpre en santido 5'@3', pero sin embargo, ta paradoja y poder copiar cacion de! ADN lien,� otm�: dos asr,�ct1.:1:; impor-
est& sitio se de.be 3 que :;trnbris cackma�. retrasada y adeiantada, son sint.e- en e! sen�k:lo ccntrario a fa tantes que si� ryfieren a ios sitios de orig,)n de :-s­
t�nt.bk�n a pt�rtk de 8q�;i th::ad&s E;n dirf;cciones inVersas. cac.k::tli:i que se sbre en d1- p!icaci6n.
Pmpi8dlVJ DiSCONTINUA de la Replicacion de! ,\DN recci6n 5J -43\ k) que h<!CS
� D T6ne, iv11JL1IPL ES SITIOS f.) c ORIGCi\J
/'J)N. P� -partir Ce este pun­ Cadena 3' 't' IZi .i\DN polirt1er�sa es r::o-
'fo, tan(n E�t des.-�nrnlk)�.. Cadena Retrasada �+ piar de a pequet'ios frag- ;;;, u s,�r _1.\ S!l\lCRONfCA
rni�nto co.no �� Ft�rHca­ . Adefantada "I' , 5' mentm.\ en ciirecci6n 5'----->- E! prim-aro dt:; ol!os es que .. �.1c.?.da 1';:';o!ecu-
en �t rtr...:os. i ": · Fragmento 3' (11nico senticfo �m eJ ta de .l'\Db! no 1�xiste m: scto sitb dt: odgE:n r.i e re-
.
.
'., "'i de Ot<ASAKI c;ue fw1.:ionfi} que !uego p!ic::::.ci6n, slno que- h:::,y varios, por !o rne�c-s nia,s
..i · l
(

son unidos constftuyendo · dG unc por •11o!ecuia. Par . ,:"so. Re dice que ,:;a<l a
de;,� dt.s ADI.\! E,r:; iit;plka,. la cadena def:nltiva, Cad;:1 rno!ecula de ADN tiene lt/l1JL1if:LES smos OE
r,
t ·": 3' 5'
.. :;;.J da Unto E}fl s�n'iidcii t --.+
f
uno de: estos fragn-.a1tos ORiGEN. La cantided dD ADM gensnida a partir
:;"" .. contienen entre i 00 y 2GG de un Untco sil!o de c:·!gcn reciba el nornbre <h::
,r,?
. � corno en �<·srtB:10 3 s__:�
nucleotidos y es ll@m,Hh:. ft!:.!?UC6N. {Cuadrn N'' ·14 . i ).
"'
�--1 t�' - Veretr!C$ corno if1 har;;;
� &n un punto slfjui,:inte. Por flU,GMENiO DE Oi{A· El segundo aspecto se t;a3a en que estos
>- est:1 pmo[edad cle podcr La cadena HetraJado SAK! (debe conocer E,\ distintos smos de origer. que aparncen en una rno­
ii.I •
es sintetizada en nombre de este fragmen- leGu!a, no lo hacen to�).:: 2 -� la ve2:.. Por io tanto !a
xJ ser ispHcada en arnbcs
forrna DlSCONT!NUA
� sc-mtioo, se dice que la to). Lo rnismo ocurre en la Raplicacion de una mol:ecuia de ADM es AS!N-
� RepHcaci6n es BiD!Rt::c." 5' 3' cadena complementaria a CRONiCA (Figura N° ·\4.5).
-a !a que se abre er, direc-
f! ClONAL. Cumc el ADN La pu11ta cc la tlocha indica la direcdcn de !a and POUMERASA,
� se desenroila en ambos iijese que en ambils cac!ena la dirccci6n es 5' 1>- 3'.
,,.
ci 6n 3'-;, 5' . Por le tanto la II� Descri a:>ci6n de la
di sentidos, fijese en la fi�Ju- sintesjs de er;ta seguncia
� ri"'l N� �4.3, que se forma una burbuja !lamt:ida bur­ eadena sera 01scrn11TSNUA. L6gicamente la sln­ RepHcaci6n del ADf�
·� buja de n;;p!ic3c:6n, y si vemos desde el punto de tesis de esta segunda cadena tomara mas tiempo,
A
ti inicio solamente had::1 uno da los !&do$ a esta es- por esG tarnbien recibe el nombre de retrasada Comenzaremcs a analizar ahora corno es
.8 �rndurs se la lk:rrn:.: horquma d:e replicad6n. !!amando a !a primeru ade!ant-ada. (Figura N ° en s.i el proceso de Replic:aci6n . (Cuadro N ° 14.2).
 t\� Se Sep�ra ta Ditlble fktfil'a_N'' J4.5, fvlultipfes sitios de o�igen y asincronia en !a enroliaimiento que sufre el ext.remo de 13 horqui­
Heplicocion cie! ADN. !ia de las cadenas es disminuido por acci6n de
t-��
''\21! "-iL,r.
,,!!-1'1 4''1i
�rc._ W �S13 !J � � �� § � U !� !I
!!:.
'!.\ t :!l i If,). ;n.. n._
11 dos enzimas ilamadas TOPOiSO�!H�RASctS , "J n.
Estas enzimas lo que hacen es t;Ori:ar lma o 2,m­
En primera instanda, pP.!rn sin!etiz�r la bas cmienas respectivamentc (Gmiar.do las un :o­
Cada una de !as nt,m:8S 1ndic;: Uil S!110 de ORIGEtt Fijsse que las \ms burbujas
nuevtl mo!ecul8 de /.\DN' se n0cesit::1 qve ia han empt!ZHdo !,:1 tiifr,ren!:,,, �,;,,me�tos . Es ASiN(:n6MlCA nes fosfodiestei) desenro!lar!a con resµecto '=, ia v
original o madre, separe sws ct•.)s cadenas cornple-· otra, Justamente enroltandola hacit1 el otm ledo
rnf.;ntadas. Re;cordetnos 2qui que fa �eparac{On de tarias w encuerMa ,:m fonn� de sitnp/e.. ca(form, para, de esn fonna, di$minuir !a tension acumuie,­
�rnbas {:t1d nas cof'1 l�n.r.a en un s;t.�e de or;g�n de esta estruci:urn es rnuy inr:,stRo!e y necesira ,Je da en ese superenro!ic;rni,.:1nto. Fin2!ment-a crit;,;g.
1i

replics:ci6n y se oxtif;ndc1 en arnbos seniidos. Estsi prots[nss: q:..ie 12l hagan est0ble. Esta funcl6r es zan I� u_n i_�_n fosf�d�ster 1 p"'"a ra m:�m;;;:_�a e:tn.1?­
s,ep;1rt;:�it1n se ve f2GtEt2da por h� scci6rt d.. �una Clif1ipilda p::,;- !m; Prctek,&is 0'1"S:G:st.afalil:r.;mfar., de� turn: oef1ntt1v� d31 ADN. La f OPO,SO�il'=-RL\;::,A H ..
enz:in1a ccnoclda cotno ��Ct.;c:P.,Slt, d!c:ho prer:.eio ia hiJ1c� o Prnt:eifia;?, de m'1i6n .� A.DN s1�1tp/1;,.. t1:,mb!en lfamacl,l Gll�..�.SA, tiene la pa:ticuiaifoad
corr;t.n-rrc E.� rH:H{Jia que es aport..�da p.c1;· 0i .�rrP .. s� ca,clert�E {f:i Sf.:J� })Or su nombre <:;n ingtf;s Singh:� de desenrfAi8r una Gantidad de /�Dt,j if!U{":ho rna­
f

necesif.an dos enzirnr�s� cada una de las et1zhnas Strand lJ}\t/-\ f3�nd�ng) l que s�:� un�n al P"Dt� shnpk-1-.. yor c;t,\=: fa �ropoiS(Jmerasa t: 6sta .D lfn1a ! a cHfr:=ren-­
fonna una (fa las h<,rqui!!as . Lt}a mip,;mes di;:: repn .. caden3 H0tabi!izandolo sin cubrir a las bases, de cia de la anteric:,·, tr.m1b1en actt13 clurnnte !a "trans-·
cr!pc16n (sintesis de AHN).
tier1en !:�ecueticias espec!ak�s d·:s· /J..[)i"-l . ·rodo8 po­ Ainbc1s t�:;poff3otr;:;r�!E·8:[J· ·
seen una sE�cuencie1 ccwrn'.ln d6; 10n11n8•.f a AES, al Flgur� N::J 4.$: Poiim ?Jrlz.aci6n de ic.!, n,j­ utH�zan energk� qua apvrt@ ·:d
U��� �"ui:i���·Z V &�5 �r�tef�· cte6ttdos.
q,1e se uncm comp!ejos pmti:iccs como e! 1:.w����.C . f..\TP. La topoisf:tnerasc { · 8n
rr.ttit r]e��$t�fi§if��i�!egr
Este U·Hkn�) Hev�� �-?.: cornien.2ro d e ir:� n�pHcaGi(H1 ()r! un prf1ner pr.sc, ccda · t.m e'} dz
cuando es inducid,) pDr ;;;;� fa:.:etor prun1Gtor dtt le� .'f o hi heHt.X? �Sblll)i�bzm s'
la�� cadena�; d{� f� dnble hSH-
fasr? �; (SF'r:n Ff> $}. �� /U)N sim�°'Je-c.t:dena, "�i
ce, iU�go er:ta cadena c;r::, rtaocr c
Ei ssgniento de AfJi\] <'fJe s·� �int0ti2}1 a par­ s;ij;i p,011:i.rl�rf �5t�� ua·J �.
p
�-=--
gita S<)bre S!.I E'1js y �:.:, t"':ri.:>�::· ���
tlr de t.m orig-.:;:n dG repiiG,,�,:\tm s,,, df:H1ornina f<i.-t'f-ii� miiJlt:i, ab,h' H£j helk;:.� pm· F tu var se: t:r:en rn;�)vt1ry·:,z,;1te . ios .g
,...,t,) , -.,.,t\J·- ()� -:,_ ·t.. r·n,
t.. -. i·-� ,. ''6
�•1� ·,·...)!..
'. ··· ·:
con. si g1,1 igff"/r�•.a�, ,,. •, � ... , . ...:, t�r"'rt::;,,
,;.., ,::.·110::"'
4
P�·

·�
..•• ti
�;

�· 5 1, sornerasa H o g-irasa GO! ta ias

c,

Como consecuencia {k� !a acci6n de las A p�rtir de este pur.to p OH p

-to...�) l '
t�

he�icasas, cacta una de las cadenas compk=Jrnen.. las cc2d en�� des cack:?nas d£:: /�!J!�, q ue st� in
3' \Juelven a unir !ueg ·:-.) de girar. §
fur.1clro N 1.1.:,� i. se sepa;·,:m� p

i
°

· ��OPI'.Et>4,F;1tj�I,t.i{REP_t1CA.pI6i� tiE(ti.Of'II y en ios ex; Fcsfato

-< O•
Ambas enzirnas actuan c.omo f,1,
A i
SemicGi'!$er- Por .ta . . presencta.: de ·unc: · ::;:ad.�na nLteva y una vir;j� tren10(ot; d�. nucleasas (cort8P. ADN) y \i- .g. --_t',
gasr�s (unen ,L\Dt'!}. .t\dems.s 8�
A

p
· vativa en fas rt:o!ecu!as de }\[JN res!dtarttes fa3 horquiHa$
C � - ;,. Di?,sr.))idnib:.�sa de diferer,r;;arse por 81 1:ipo de � r=
. Siditsid�haJ.Por ddp!k:arse �fl amt{% dlref,jnnes .5'®3' \I 3'(05 '-; Pl enroiia- ,;\ ' · 1
·<
1

u.i.sc�nuim.• .-� ·Por s�-r aisconti�1ua en un� cte- ias · ca.d-zna;, .ta te� ;,iento a� corte, amba�; topo:Bornensmar;
c-
p
2
: · ··· trnsaaa · se d rforencii:n por el efecto o
MuU:ipies 's;k Par fJoper ini{iarse lei iep1i-cab6n . . -t - , r.ffnbas se in�
vanes oun ·cs OH 5' del desemo!lamiento que µrO·· �!
tfos (.ici orageneri uila misrria mcriecula de ADN · · -· · · - ·· · : c r e rr1 (� n t a ,�
NOtr:se como erj t:� FOUMF.}"-!!ZAG!6N se agregcm ducen . slendo la topoisomera-
Asin� ron!ca
P�r ·no apa recer todos ios. 5itios de origen a Lm este sup!i!r: nucle6fidos en diF::r;aiOn 5' - ar, �, siguh:rn do kl
·· -mismo morner.to r::oniplernen�aridati de haSe'!3 (A�"f / r. >G)
 sa II o g irasa q ulen tiene un mayor efecto . La tcpi- a. : Sintetb::a los fr� g mentos de Okasaki . q uien lo cc.loca es una enziroa donorninada ADM
some::rasa l tambien actua e'Jitando superenro!la- prim�sa. Luc190 fa po!imera�a puede comen.znr a
f\: Sintetiza AON en k,s es pacios q ue
mientos dt,rnnte la transcripci6n. sintetizar !a cadena, tornando la ene1-r1ia dt:: !os
q�edaron iuego r!i:! esdsiim de los pri*
desoxitTibonucle6tidos trifosl'atos cuando liberan
B .. Comienza la Polir!ieri .. rners. los fosfatos al unirse entre si.
Ahora e� el moinento de hacer una aclara-
cl6n , si bien la repl!ca�:i6n de! ADN es un proceso
Un:! vez que las cad,�nas ho1n sido se p ara- bastante parecido en los org anismos procariotas y
ea A.ON p0Um2.-asa c.i C\":tmenzar a s�nte-­
das. recif:r. �ho,a p ucdt:1 actuar la µrinciµa! enzima Gucariotas, m�isten r:!gunas diferencias q ue remar-
de eHt� proceso, la AS".'li'J POUMERASA . L a fun- care.mos an esta inst�mte. Los procariotas tienen t..f:-:::a. la caidena i:orithni:a.
ci6n de esta enziMa es muy sendila Qoh:·nr:�riza r un sclo ti po de AON polimerasa mientreis que ios Guar1cfo ki replicadon av�nza v rep Hcones
los mide6tidos_ de c!esoxirribosa _para foima: tirlu euc.ar!otas tienen al rnenos tr€s tipos. La primera vecinos se en cuentran, una cadana continua cor!­
caciei'1a de ADN. !..o que lo haC6 es tomar ur;a di;: de el!as es la ADN FOUMEFtASA d {delta) , y es tacta ctm una discontirua , es a qui en dond--= a,::t(1a
:as cadenas q:.ie :;e han sep 5r::1do '! uii!iza rla ct.t· ia encar g ada de sin�etizar la cadena continua o una ADN Li gasa qua une el extr..;:;nc 3' con e! 5'
mo molcie, p c::ra unir o po!imeriz.ar nudeotidos. Pa- adelantada. Esta enzima tiene g ran tendencia a de !a otra.
ra. eHo "!eo" !3 cadena "r.:okia" , sGb r$ la b�1 ::;.:: dt'I s8j:)8rarse de las cadenas de ADN per lo qua se Luegc e! c0badc;- '9S rcmovido y u:1u m.t�
eso , ag reg �1 !0'; nuck;;6ti:' kx-; que c0:1tengan las bn-- enc1wnira unida a la misma por un ARO PROl"Ei- c !easa re�ara dcra col () CU 01 seg rn.zmto de /!..DN
ses ccm p ierner1tc1,ias a lo q Le lee ( A-·..- i C-G) . i)e CO OESLIZANTE, cu ya p roteina integrante redbe faltanle , ayud ado por !a ADN pQii �erai.s.>. b . .
esta mar:era Se l!ega al resuitado desaaco de for.. el nombre de. PCNA ( Pi'oliforating ·cell Nucte.ar
mar l)tra <:aGena, C;l!0 jWl\'O con e! mo!de form ara Anti gen) . Este anillo esta. formadc pnr tre.s sub un i- C. fragn"H?ntos �e Ok�Sc2".kJ
t.ma d e las rncleculas hija , f•::�;11e;d8 q�Je b rep !ir.a-· dades p roteicas.
� ci6n es &ern;conservath;�. ( Fig u<i H" i4.6) . Como hemes vis to, ·ui,a .cle ia� cc1.dC,i)33 �)&
La s3g unda de · ellas es la AON POUME� copiada en tonna contii'HJ3 (Eideiantada}, partl i�
�! p
9-l E�;ist--=:n t,·es i:t (l,s do .::!SJN Put.l'.f.� E!lt�- R.ASA a (a!fa), encargarla de sintetizar los frag--
c
otra es copiada eP p-:.queftos · fragmentos, !os
·; -1 SA: me,�tm; de Okasaki q ue conforman ia cact0na re- FRAGMENTOS. DE OKAS�.K! (1etrasada). Para
;, tras/:jcia o r::Hscor:tim.w , y q w� veremcs a continua-
copiar la csdena retr,"'sada µrimsro se �1nteUzan
� �: Sirnteta:za !a c�dena ade!ant�dr,.
don. La tercera es : la AON POLIMERASA b estcs fragmentos, pero para e!lo es necesario £in­
fil
·� Bgur�Ji _1_
0
4_ p
·. Du iicacion da I(,:.:; Nucieo:;,o
:,_ mas S c producen nuevos (Be!a), de la cua! daremos mas t�tiz�r antes un pequefio pedacito de ARN, !lama-·
;!: nucleosomas u� tiericn la mitad de fas histonas ·,1iejas y el otro 50% detalles en los p r6ximos parra-
q do PRIMER O CEBADOR. Este primer fragmeniv
"if; corres �,onden a ot1 �1s nuevas. fos.1 · tiene una tongitud de W m,;cie6tidor:; y es sintetiz<'�-
Para que 12" AON Polime- do por una enzima ii;,:mada PRIM.ASA, qile t1ene,
rasa d pueda comenzar a sinte- obviamente, funci6n de ARN pclimerasa (la mis­
tizar la cadena continua, es ne- ma enzima que coloca el cebador en el origen de
ces!3rio que a nivel del :xigen - rep!icaci6n). Reci en cuando ha sido sintetizado
de :replicac:i6,I se co!0quc un es:te primer, puede actuar la .�ON POUMERASA,
pequel'io ARN de 1 0 nucle6ti- que en este r;aso es la AON POLIMERASA a
dos, denominado wbador, Y (alfa), utilizimdolo como cebador, puesto que es
 incapsz. de comenzar la po!imerizaci6n de nuc!e6- Un rnomento mas tarde, cuando ya se han region, lc1 te!omerasa, tomando coma mo!de su
tido� por s! sota . En la cadena adelantada, como sintetizado !os fragmentos de Okasaki, con sus propio ARt',l, e!onga HI extremo del AON, poste­
ia Gintes:s es continua, requiere solo de un primer rnspec;tivos primers, a.ctua otra enzima cuya tarea riorn1er.to la AON polin1erasa a toma como moldE'!
al comiemm de fa misma, pero en la c<i!dena re- es retirar � los pdmers, ,:: sta enzirna es !k:!mg,'ia ese segmento sintetizado por la te!omerasa y u;!­
kBGada,, ct1ya ,:;ir:tet;i;; es discontinua, mqt!iere va- NUCUE.J\SA Una vez que han sic!o 1·etirados lo rnina la sintesis de ia molecuia de AON.
itJ'> prim�rs. u:10 por cad<..1 fragmento de Oi{asaki. primer:,:; quedan unos "agujems" en la nueva cude-
Esls. pnEffiernsa t..;mbien requiere d� un anma de na de AON, estos :;on cubiertos rn�·diant,'D el agre- III:s: Dui1ncaci6n de
gado de ril.!evos nucie6tidos, esta tarea es iiev.acia
Los fragmemtos de Okasaki aicanzan una a cabo, nrn;vamente por ta AD� PCiUMERASA l3 Nucleosomas
!or-giiud dB lffh'.'.IS 200 nucle6tidos y, represent.an a (Beta) mencior.ada r-e.cisntorne:it�. Par (l!timo,
!a c;,.�d,z;na retra�:�d:.l Dtxque este fragment.a s6io queda unir !os diferent•::as fragm,rntos; de Okfmt!�i Haste: aqu! hemos hablad<.l de la repHceci6n
comieriza « fonnarne cuando ya se ha slntetizado para constitulr una csdena cor.timm, e::.t::1 tarE:a es del /;DN, pero para !a duplicaci6n de los cromosn··
· · 4. � mas, se n'?cesita l:arnbien dupHcar el nOmero dr1
un tramo de !a c..aden� continua. �"' , _ , p,O r ot, ra enz1rn11 d"'
re"t·za<'a .,,:rnomrnaca •.• ,.�H..:1.r'••
·,.,.. " " ,.

MUCLEOSOMAS.
La PHlfv1!\SA, en los organismcs pmcarion­
tes, ss mueve junto cor. la HEUCASA, formando Pan-} eno, ,:,:1 µrindpio, es necesario sinteti­
�r9 M' 14.2.. zm· !as pt,;:1teino� que junto con el 1'.l.ON conforman
un complejo conoddo como PHiMOSOM,t.. En los
F�ru::i ' i6n.!le . . 'fas �h ;;Jntis d'tii-ante ,a· �euHca,. .
euc3rtontes, la PR!MASA se rnusve con la ADN k� <:-;f"orn�:ltin:J 0 cromoso·�nas� nos refe-dn1os a !z.s
d6n·rj�i ,�t'Jt,L .' :
Poiime,izan kis n,deotioos oe .. de: oolirner&sa atfo. histor,t1::,. Esi.o ocurre, durante !a fa�.e S. Luer,;i0 de
. scxii-ribo ·sa para 1a sfntesis cie la r.ue- .
1,.(I,.,;r,fri�- . v;:; ca,! cne .c�e ADN . Sinte<ttz«;i s<J io §,,,,.,,\i � re�
""' . .•
lf= tA• !i";k,
_ �
� .,�..."n.h ,,.
'i'lo l14l� .,,.!,Jh"'r·�
, .:S.;;;;·'.3;. i;:;:r.
� � c.� If�' �.Jh,;('('}
� .,v.;- � -·
.,;-;
. :;er slnteti::cd«sf se as{1c!an �� AGti_en r!>egt��dtl de

?.t1Jfitsm�r�!!a�en
.. . --. e'i · sentid0 · 5'·'. ·+. ·3 \ �-Extsten, tre5 f,;3rn�<if •. .in ntH.�vc. cc?arn�ro, s.9 Entrrr­
. : 'Upos ae enas en los · orqanismo�;
·· czriontes, · · · ras.!�
eu·· hi;S't.:'lnas con icz;; or:iirn�ros ��-E:.� t1$ : .'ti Clf
par lo c;ue tendremos NUCLEOSOM, !:.,S formacics f
. .f;br� J .s> �? bie . c; atiena � � Ap N, frans · La /1.DN p o!imerssa a encventm {iifk:u!t;;.des
n;eiic:asa1 . forni�1 nd0¥c.·: · 20 . £ifriPfe_ . · . - 'rl ' par nisio<1as vk�Jas y nuevas me;,:dadas. (Figwu � :'.;}
· . ,.. ;ca . .den2L p ara slntetrzar ei ex'lrerno :> .ie ,a Ga d r:
H :,,: ;etrat-
··· ·. . · . "(�
Protd1ias ·_ . . . , · .
ru'
=-=-: -· --_ .:.
·�e"'esta bii•= ·tst;;;odrza ,a , conformac,on simple ada (t0i6mem dei c;·omo:;orn& } , y pma ,�Ho neses; .. « N u
1 4.7 ).
;a;te�· rl� ia cpues �dena de ta �� o!ecuia _de :<\DN , des.. ta de una en�ima espedaf que es Ha!Y1ada TELO- Le formaci6n del nuc,eosoma ;;:;.g ilcva a c;;;- ra
"'1j
I

heH:;e . de la accion de . ia nelicasa. bo en dos Hempos, en el prlmero las histonas HJ l.'I

MERAS!�. , e::
i'.ut,.ctstime-: D1sn'ridu}'en ·et �U per:efwoliamiepfo' de .. · .CO. . i -.,_ y H"'1 con lievadas al ADM por un comple_io protei� �
.
• i ., . E.- ..,, ta e,.,,z1n
-� · .,
,8, {11.k ,, ,,_,
.,o. ,...m �- l ;,�- :
J1D1IDa-,. � "'-� 1�r I n"
;-, ·
arL.,;,
t·�s:aS>. c: .ias caderias del ADriJ. :'. co denominado CAF-·! y se unen entre si median- � g,
· Si� p
te tiza ei orirnei: de i\fU- . rH,����sart� or un se g mento de ARN y varias rot�inas, tiene
p
Am� polirrir:;r� ·- l& cap.�cidad de elon gar ta cach�·na qw3 e:3 tom�da tu fa protsina N·i . En un segundo tiernpo !as histo-- � ·
P,imasEti para la fui1c(o.n de. !a · AON
Como molde parn la sintesl� de !a Cadena r,c1tras- nas H2A y H2B, mediedo por la rmc!(?op!asmu-m :
e) }J:,�

Scj· . . . . " ,-· . . . .

{N1.!deasa J?uita e!,pr-1mer.dE!il�f.3\J f ·: ada, de est5 forma, la ADN p�1iirnerasa tlene iugar se unen a ias M3 y H4 fonnando el octarnero de < �
Une /.-..
" ext·• ,=, rro- ,le lo� fr;:,nr -,onh'S . . . histonas.
· · - · . " � . -·· ····. �- " '."' . ·---" " --'-1 .'.' "' -'"' donde acomod@rse y terrnlado para co" !ar la uni- �
, 1
;wt°
de AON · 1ue90 ae qwtadQ er primer y . , . • . . P Las nueva: histonas se incorporan al /\ON
rm-, porc1on de !a mo!ecula ,fo A!Jl\i ya que E!Sta
de llenado eiespaclo · ' · · · porJa · · · po�· refJi6n es rica en residuos G y conHene secuen·- 81penat; es dup:icado.
· ·.·. · .Al)N ��
!imerasa.
'reio��i'asa ¢6°'t)'lb,uye;..il ia, 5.fr\t�/.s 'd�)6�:.extn,��, cias repetidas (GGGTTA). luego de reconocer la Las histonas tienen una vida larga, perma-
. ·. mos de 1.cs �r moso1.
 neciendo en las celu!as durante casi toda su vida.
IV. Reparaci6rt del
AON
Durante e t proceso de Replicad6n del ADN,
muchas veces se cometen errores, esos errores
sc,n cambios que ccunen en la sewer.cia de nu­
cle6tidos que conforman al AON o, en otn)s ca­
tos, unior:e$ covalentes entre algunos_ de e!!os.
Estes carnhios en el ADN e;onsmuyen los que se
co;1oce con el nombre d$ MUTACl(:i;i, altsr...d6n
e11 ia secuenck, de msc1e6tidos que <'.Onforman el
AON; y !)Uscien ser pE:rjudiciaies para la v1da de !a
c-elula al traducirse, por ejemµlo, en un cambio en
!a sec:uenc,a de aminoacidos de la 'proterna co­
rrespondienta.
Ante esfo eventual peligro la celuia debe mr distint,:s tipos ,de carnbios. Verernos los d:::is
protc.;gerse, y para ello cuenta con un n1e,.::a nismo tipos de cr;1rnbios qw3 son repar�dos en forrna dis-
de HEPARAGION d®I ADN, que justa;ncnte se 1intu.
f� ocuµa de deteci:ar y corregir los 1;mores produci­
r.. do�. De ta! forrn a ios cambios que ocurren en ei
;� AON son subsanados, pero esto no es pe1iecto y
e algunos errores no son reparados, originando la:'3
;. enferm�dades geneticas vistas en el Manual de
j Genetica. De esto deducimos que la mayoria de
.B !os cambios ocwTidm, son temporari.os, porque !a
� mayoria es reparada.
't1
Este mecanismo de reparaci6n le confiere
§ est.abiiidad a los genes coctiflcados en el AON y
ID solo uno de cada mil cambios constituira una mu­
;; taci6n que no podra ser reparada.
·5. Un aspecto importante en fa reparacion y
8
!
mutaci6n de! AON es si ia mutaci6n afecta a una
cetula germinal o a una somatica. En el primero
M.
de los casos ia mutacion que afocte a 1.1na celula - vecinos, T�T. C-T. C-C) y es !lamado Repar?..cion
germinal de una persona sera heredada por , el por esc[si6n d�_rl.!ffilg6tid�, en fa genesis de !os
descendiente, y afectara a todas !2:s celu!as de! 11 irneros de pirimid1nas intervicnen !os rayos ultrs­
h1divicluo generado a partir de ,%ta celuia gem.i- vio!.:-:tas. Er. este tipo de reparar.t6n el defecto es
nal. Este tipo de mutaciones provoca muchas Ve- detectado por un complejo nmltienz1mat!!f;;;l que
/
ces. la aparici6n de entermadades geneiica$ cm el investiga la estruci:ura de dob(e he!ice de! ADM
hijo, que no afectaban a los padres. En ei :,;egun- mas qua la secuencia de nudeotidos, los dhY:eros
do de los casos la mutaci6n afoctara a una: pocas de pivimidina altetari ia estructma de dcb!e heiice.
cetulas de !a persc,na, la que sufii6 la mutcici6n y Una vez detectado, la escisi6n se produ,x� por
SlW celuias h\ias. Esto puede no rener nk;guna re- medio de las enzimas i:mci�asa, qut: co1t;3 ei ADN
percusion o produclr, par ejemp:n, !;:, aµarici6n de e:i arnbos e)-:trernos dei sector involucmdo, Y' h81i�
ciertos canc.eres. cilisn que retira el sectcr cortado. Los punt'.Js 3 V 1.1
El pmceso · de rep.;.raG16n ·es cumpiido por son efectuados por las enzirnas AON pe:l>iimer:O;'::<',
un amplio grupo de .;inzimas dentro de las cuales b y AON iigasa, que ye.. ttemos vista como fun(;\o -
encontran1os a afgunas ya conccidas como 1a nan.
AON po!imsrasa l' ia ADN ligasa. Estas enzimt�s La fum:i6n de la nucleasa es; realrn,ante fun ­
se umm en distini.os grupos da en:z:irnas que con­ damental y prueba de e!lo es ici eriferr,1edad ila­
forman di,:;tintos tipos rle rnpsracion para repa­ mada Xerodermia Plgmentosa, donde !os pacieri­
tes que la psdecen ti�men am!;.,os genes que encl\.
fic,w p3ra dicha enzima mutados. La com;ecuen­
cia de eHo es la fre cu�nte aparic:6n de cancer cie
El proceso de reparaci6n, en general para p:el tras una breve expm.,ici6:1 a !�s rayos ultrnvio­
!et;;: s, ya que no pueden reparar los errores ocuri'i­
los dos grupos enzimaticos, pu.ec!e ser separado
<los en fa repHcaci6n dsi ADN .
en cuatro fases:
1 . Oet:ecdon. B., R.eparac:i6n por· ·Escisi6n
de Base
3, Ressntesis
El segundo tipo de reparaci6n, l!ame:do Be�
4. Ugadura
1�raG!6tLHQ:i' esc;isi@ de haset. es �,ctivo ant: !a
A .. Repa raci6n por Escision Des/iminaci6n de Citosina. que da por resultado
el cambio de citosina a Uracilo. Esto es reconoci­
de Nucleotide do per una AON g!icosidasa que q1 1ita l'.1nicamen­
El primer tipo de reparaci6n es flevado a ca­ te el Uracilo · dejando e! rnsto del nucleotido
(fosfato-tdesmdrribosa). Luego intervienen otras
bo ante la detecci6n de un dimero de �irimid!nas
(union covalente de dos nuc!eotidos de pirimidinas enzimas, em:JomJt:l�asa y fosft1diesterasa que
escinden a! fosfato-desoxirribosa, dejando un hue­ rrir en el ADN son analiwrlo3 en el Manual de Ge·­
r:o de un nuc!e6tido. Los puntos 3 v 4 tambien son p q
Los ti os dt:i mutaciones ue imeden ocu- netica.
efoccuados por las enzima!il !�ON po!imerasa b y

Fiffi!rLf'!015.2: Esqttema de un cromosoma clu­

que se da en las celuias
g,�rmina!es de organismos plicado con microtubulos cinetoc6ricos unidos a Ilt E'tapas de
arnbos h�ctos. SE? destaea fa prei.enci.:i del cinet:l­
con reproducci6n sexual coro.
B;a Mitt'.lsis
Mitosis
(Herer.cia bipaterna). Me­
C1omoson1a
diante un complejo meca­ r·--·-;.-1
La division celular
nismo que invo!:.icra a 2 �- -. I

�1rw� . ..
. l induye 6 eta,pas: Las p,\..
divisiones sucesivas que
l-"" " � esponde a I,, fase M clei ciclo ce!u- reducen e! n(1mero de cm­
t,
i
"!
Mlcrott'.1hL1lor: mera$ cinco forman paite
lar. Los dc1s f.!t:nctpaie& prncesos de la divisi{m mosomas a !a mitad, gens­
f'- • 1'
1
Cinct0c6i<Cos
, -- de la mitosis (division nu­
' ., /:..----
.f/// _;,... �.:::==---- -··- _
-- ---· _______
�·.·,'�:��----=-
ce!ular son la rn/tosli; y !� meiosis. clear Figura N° 15.7) y ia
randose celulas sexuaies o . .._
.c ( sexta es !2 correspt)n<iien­
La r�iif(}fH�J es cr,�;-actedsticg de todas las garnet.as. Se generan ceiu-·
tt, a l@ denornirn:.da citoci­
cA!u�:zis snrn8�Jt;2s ) anirnai:£:�s !as con un nume-­

--·
y veg0tzit:�., ssp;-1candn fl·· flgJJI:ll{'j§,,1,_ MffOSIS. n8sis (Figura N° ·Fi. i).
ro haploide de
nalmenf�; c�rl partes irtuales · Gelu!s tnterfasic;;i cromosomas.

r ·. \
a fas crorncscn1�-s cie !as Ci\ophiBrna _/� . \ En la mito­
sis ocurren dos
')>
)
·, rn,,Hiie ia c;·rnna!iN:s f.::,r-
Ll:li mitn,�i-� e� ('Ji piro·· Nlicleo procesos sucesi-
.......---'("-..... ma.ndo tt,omos1:m,�s ok!fi� c.i
ce;;o p�r· �� ,cm;if se: Profase
vos: la division 'A , ·
:Vt>
,. �
Croffr.6.,ilda fih.1U·S 1 a�carrz:ancto un nu ... (\
l!.!lup;it's:-� e� m�teda�
,8
Promelafase n u c I e a r .
t MITOSIS Metafasa (CARIOCINE�W�)
� 699 mr1n;:. qu;:-� BS e! carnct.€ffisti-
r
genetact, gf-!i ltH �i·faridtl�t�· Anafase cc de ia especit1. [)urante !a fa�e S cada cromoso- �;­

•
j Telofase y la division citop!asmatica
dos con unh1s rme�Jt,@ ma habia duplicado e! material gen,etico, por esta ;
(CITOCINES!S) que experimenta!rnente
rte;, c1·0:,1,osmnas M�irn­ son separnbles. rnz6n, cada unb de estos estara formado por dos �
tk:a� � !os orig��afes; cro.n.'Hkies h�nnamu, que se encuentran unfdas §
tjUe serim «:Hstwibt&i�
La existencia de celulas con gran
cantidad de ADN muy empaquetado
en un punto denominado !:,mb·6mero. Estas g.
I 1:::onsttk:ciones pri1I11ari2!1i se i1acen mas visibies. ;$
dos en dos cehtias formando crorno$01r1as Hevo a ta formr{­ 0
CrTOC!NESIS;.A Cornisnw a descor.densarse y a desaµarecer el

c�
h�jm� qm� qMedarin
<�
cion de una comp!e,ia rnaquinaria mit6ti­ m,.-ieo'q .
..... ,1.. .... .

t�on I� in�sma infor·· ca. Esta maquinaria denominada

C@J
"aparato mitotlco" tiene fa funci6n de El mecanismo que ileva a la compactac:ion 2
mad6r� tlenetiica, de ios cromosomas todavia no se comprende. El :
repartir a los cromosomas replicados
la meiosis es un tipo proces{1 podrfa desencadenarse por activaci6n de �
con Ernactitud entre las dos ce!uias hijas :;
de division ce!ular especial durante la division ce!ular. una quinasa dependlente de cic.linas al final def
wJ
 pericdo G2 (cuando se forma ei factor promotor de secundaiias. fiqu ra w01 5.4: Aqui se muestra e! compmtarnie�to de los
la mitosis), que conduciria a la fosfori!acion de Los mlcrotubulos citoi;!asmaticos de ta in-·mkrotubuios para form�r la placa metafas1ca. En un ct:
aigunas proteinas. incluidas las histonas. La fos­ •�erfase se dtsgrega . , n y torman
· .
• , . una reserva d. e· tu- mienzo (esquema supenor) el cromosoma se conecta cm,
rn .icrotu. "vuios . cane - toconco . . s� d"'c"' 31.1,br , V::>� �"x'ren-o" ·1 c 00
' c,u,,. • •
forilacion de ias hlstonas redudria la atracci6n bulina, la que luego sera utilizada en la construe-seen ctiferente Jongitud. A medida que avanza la prnmeta·
l l .;,.

mutua entre estas y el esqueteto del ADN, cambio ci6n de una de las principales mo!eculas que com-fase, esta difom�ncia se cordge (esquema �nferi_or) al pro--
s p�r
que podria condudr a la compactaci6n de la cro­ ponen el aparato mit6tico. Estas molecu!as tarn- ducirs� �n ac:�arnianto -de uno de los _ micro�ubub
matina. . . • , • , una perdtrfa rap?C1a de d1rneros de tubuhna a 1,1vel ctel G1-
b1en son m1crotubulos , sol_o que en este casonetocoro {izquierda)y el alargamiento de
los que se en-·
Comiem.'!an a visuaiizarse ios eromoso­ forman parte del HUSO M!TOTICO. El Huso mit6-cuentran de! l8tio contrario Jebido a una ;ap:da incorpora­
mii:t.; .t?�r�o delg?idos fiianumtos, por tico, es una estructura fibros2: que se ensamb!a ci6n de dimeros al extreme> del cinatocoro {derecha) .. En
· . · · d· . · - "bl- · 1,,-d,,,,.los tecuadrns se muestra cci'no es el proceso dB)nco1pC}·
:::o,ndensad¢11�� progt-eshm de hi cromati­ fuera del nucleo' pa men o su ens�n. aJe c vo ,c;; r ad6n en ei cinE:tccoro Y de perdid<:t en leis polos.
dos polos €)fl cloi1de Be encuentran un par de cen- l...-.�,...,.... C\ce�,,, .1�• -�'"'OC\o" lncc;;:,:.·,a.;i6fl ,u;i,J.a de . . .
na. re�ti
.�, - n·
_ . . iutyun•v.actes cte iucu:"'"0 C.e·'·pd1"l"e!f'""'C1un
trio!os. El par de centriolos, se dispone de mane.- i2.1�;;"
A. nivel de !os centr6meros se encuentmn

f�{�]�fI;I�;i�::::�eo::;1{:i �\sJi���:;;:�. ,�if"';J'.�,

!as s;;;:cuer.cias de ADN a�iarnei'ita repetitivms
1ue siN2n de sitio de en!ace para proteinas espe­
clficas. Ei1 estas �onstricciones prirnarias. que
come dijlmos se i!amab�11
ce:1ir6mero2 , se �socfa una fiillEa!:l.�-3: Esquema en el que se ob­
El pac de ���ntriolos y
serva la estructura dd cinetocoro. Se ob­ tos satelites c.entl'iciares
! ·
l
i
, I

• i i
p.!aca . pmt<:1k.sc; a cad.J t:::ido, ser,;an su placa interna, su piaca externa. torman conjuntaments a lo
dano m i n ada c i netoc ic>ro E:';ta t'.ll tima titme un material fibroso al que que se denomina centroso­ l : ,\
(Flguras N° 1 5.2 y 1 5 .3) . Co- se unen las proteinas motoras que partici­
pan en el mcvimiantt1 de los cromosomas. ma (ver cicla de.I centrct,oma
to"!
t! rno verenws rnas adelantc., el en Manual M 0 1 ). Los sate!i·· Dospotrr1$tizccl6n
£", cinetocoro sirve cnrno sitio 1�! 1-snto
tes pericentrio!ares o matriz l '-
:::: de anclaje do lcs microtribu­ Potrneri;:o_aci¢n lento '., ·i ��\ f.'o!Jrn,a.ri2cciC:1 !01)tn
pericentrio!ar constituyen el •:-\:r.J;>-,':.:., � i :"r i e.$
o los dt;:il huso mit6foo y es \ • · i • , l ../
-.. .c:,

'��t�.iJDl))'i,�1\·\�
l-

sitio de origen de los micw­

� tambien ei iugar en ei que se
tubulos que forman parte de!
. t;;\·d�;.{/,;f!{'�:.:\i'ffi;:( I �
,� encuentran algunas protel­
huso mft6tico. Desde este
o nat. motoras, indicando a! I
� . centrosoma . irradian microtu­ i
:::: c1netocorn ccmo una estrue­ bulos en todas direcciones.
(!)
·� tura que tiene un papel cla·· (Ver manual de Bio!ogia Ce .. '
!E ve Gn el mo•1hni�1·,to de los lular 1 ). En la primera etapa
,.,1 cromosomas dt.mmte la de formacic,n dei huso !os
� mitosis (ver mas adetante microtubulos se disponen de
,!2c. para su descripci6n : cineto­ forma racHada alrededor def
o coro). En los cwrnosomas / .,. centrosoma (mic.rotubuloS;
.8
l,J
1 3, 14, 1 5, 2 1 y 22 se pue- Place intema
Placo extema
Carano tlb;osc1
1pasoo pioteinos rnofo,asj del aster. ver luego), pero
fi. den observar constricciones fse une c JGS mic101Ubutos ci11etOCOricos)
Ptaco Ml
clnetocoro
Mu1criot poicenh1olw dGI
Cenhosoma (polos)
 no s,1 <!riginan de tos centr'iotos, sino que a partir como el Go!gi v ttll reticulp endoplasmico que
de! material p�rfot,':ntrioV})lr. Este material perir::en-­ sufren una extensa fragrnent.aci6n, forrnando
frkllar actf1a como centro de nucleacion para las nmnerosas vesiculas dispe� as po( el dtoplasma. No todos !os autores conslderan a est.a i'a -­
.
micro!!'1bul11s de! aster que se desarroUan con sus Esta dispe-rsi6n y fragment�ci6n podria f'avorecer �e. Corresponde a una transicion entre la profase
,1xtremos (+} (crecimiento mas rapido) alejan­
ficmra N° 15.5� Esquema en el que se representa el flujo de y la metafase. Se inicia con fa desirri:egraci611
dose de! centrosoma. El aumento c.le actividad tubulina a traves. de !os microtc1buk;s de! huso mit6tico durante de la envoitura nuclear, ia que forma vesicu!c'ls .·
iniciadora del microtC!bulo por parte de! material ia metafase. A pesar de que los fnicrot(1bulos parecen esta­ identicas a las del reticule endop!asrneUco. UJ::;
periceni:rioiar durante la mitosis puede esfimu­ bres, estos estan en un estad� deJlujo dinamico. Los dimerns
de tubu!\na se incorpo;ar. prefer�ncia1mente a !os extremes centrosomas l!egan a los poios de !a ce!uia 1/ ei
!arse mediant.e fosfori!at.ion de protefnas c!a­ "mas" y se pierden preferencialmente por los extremos huso, que irradia desde ellos, a parHr <.i<'<l ahorn
ves , tales como las quinasas qve activadas por "menos" (Polos). De esta forrna la$. subunidades se desplazan ingresa a !o que era e! "'lrea nuclear. Como
las ciclinas mitoticas {formaben el factor promo­ desde e[ extrerno rnas al menos. rara que la longitud del mi­ hemos mencionado, en amb2,s cams de !ot;
tor de la mitosis). crotubulo no varie es necesario que se pierda lo mismo ql1e !o
que se incorpora centr6meros se forman unas E;5trut:tur'as espe­
Los dos centmsomas, a! prindpio se cializadas conoc;idas come C!.NETOCOR.O S,
encuentran uno juntc, �ll otro, a:;e rca de !a er.vo!­ que se unen a micrntubu!os que vienen desde
turs nucle�1r. ,hJ fin�! de i,; p�t.1f3.s�! Jos microt.(i .. los polos de! huso. Estos micror.{sbuk:s. cisr..::1"
buios que interi:,Cdonc,n entre :os drnt c,�niro­ mlnados cin<l:ltoi;6,iccs se dir;9en c\�;�dG !oe
somas sc a\argo.11 1; los Ec1 rnp�1an separ,\ndolos polos de! huso al cinei�lcorn. Desde do::; din;c­
sobre la parte externa del nu..::ieo, fonnimdose c:ones o!}uestas !0:2. crornosvrnfi$ se llaB,m
un husc, mlt6foo con tfos poios . unidos c1 estas fibrns. DiJ.tos mde'ltes sur�ir:-re�.
Al final de la prcfase e.-1 mlc1t,o\o y !;;i que los dnetoccros 1·12�£:r, <:ont;;:cto cDn !s su­
p e!iicie !atem! de un mk:rr.itububs mjs .::iee c;,)n
�irwo!tura m.:(:isl!�r &l$ dashtogmn. Las i�_mi-­
de su extremo. Una vez qu� se cstal:.r!eG<·l e! con· 'o 11

.
nas nucleares, princ!pales componantt:1$ la
!2.
�r,,.. .
tact.o los crornosomas se d<:?splaz.an .ictlvam0m-
, . ._ 'MC1�01�bLAO cinetoCOr;c.o i]'.'; E,me�:�;o· �n�c.:s"
lamina nuclear uoicadm, en la supsrfide inter- :1:x1remo "mmos" __...
('V�

'�.. j . · ,--.._
o
" I

.•
1 te a io largo de Is �upH1ic!E� latf=ra! del rnfcrctC1-
\+;j
,...
na de fa 6111/0ltura rlUGfear SC?n UclO de los SU$- i t I . ' , ,,. . •
. . d t . 'l;J

_,.JfJ:,,
i
. --....... · Lt ./' : bu!o, aparenteinente 1mpw;.;::1 · os por p,o f.: mas '
1
trn,as c!e las Cdk (quinasas; ac!ivadas al fina! ' ' -... \ l, /. . 1 :;, ;,,
de G2 (cucJndo se formaba ei FPM). La fosfori- , + _:: )[\}� · t - ;)?�{\C-+j motoras locaiiiadas en . ,:,.! cinetocoro . Poco ;
1
,y _ \
lad6n de Im; filamer.tos que constituyen :a !ik tiempo . despues el cinet,_;�oro se rt
,radona d e !ii

mina !!eva a su desensamblado. A! comienzo ; , ,1.'

-. .. '} /:
. ·
. .;
.
·
,
\ .. � ) • rnanera m,tabie con los extremos "mas" de uno §
o mas microtubulos crqn 1os6micos. Lc1s obser- 0.
"-..._ t ��� .�,. � : �J(J.� ......,,.-

del desensambiaje estas laminas fonnan vesl- ' f·ll'jo d8 li.lbulloa c',, J, .: l'luJo de.1ubu!!no (?:
ci 1las sacurares aplanadas que rnder]n la cro- vaciones de ios cromosomas durante ia prorrie- �
su distribuci6n entre las celu1ag hijas. tafase indican que los cromm,omas no se mueven o
matina condem.ada y finalmente una poblaci6n de . ;:
r·
pequenas vesiculas esfericas. Prrofase: Conclemsadoi) de los cromoso- directamente al centro del huso, sino que oscilan r�
hada atras y hacia de!ante a lo largo de ios micro- ;
Algunos organ 1:1!os eitoplasrnaticos tales -;a� ;�� Ros h�(;e visl�@e� ert el nudeo.
tubu!os crornosomroos. {.;
corno rnitcJCondrias , lisosomas, pemxisomas y formad{m de! iHli!.1$0 OOit6ticO, df�Sinte• �""
cloropfastos de la celula vegetal pasan por la mi­ �1rad(m cte! rm.:Jeolo y postedorn'h�mte Desde el centrosom:a surgen tres tipos de r'
microt(ibulos que forman parte del Huso: -.J.
tosis refativamente intactos. A diferencia de otms de ta enwoltura ru.udear', N
(:.I
 VMicrotubufos cinetocoricas o cromo- sus extremes libres.! Probablemente ayuden por fa tension que ejercen los microtubu!os cineto­
�omicu:£: se dirigen desde !e centrosoma a coloca r en posici6n et aparato def huso c6ricos en direcciones opuestas (Figum M0 1 5.4).
hacia el cinetooorn del crmnosoma. Son ne- mit6tico dentro de lacelula y determinen el En esta tase los cromosomas han alcanza-
cesarios para el desplazam iento de los ere·- piano de citoci nesis. · do su maxima condensac'on.
moscmas hacia !os polos durante la anafa� Los cromosoma:s siguen condensando8e, La m�tafase es uno de Ice ptmtos de
I

se.. resultando mas visib!es y al disgregarse la envol·­ controi del ciclo cenu)wr, a parUr de! cua! se
,-r,.1ic�·otii,tido�po!ares : Se dirigen desde tura nuclear parecen e�tar en desorden , dentro de "decide" si la celu!a avan1:a a la siguiente etapa.
el centrosorna hacia el polo opuesto de la la celula. Se Gree que los cromosomas que no se encuen­
celu!a superando el piano ecuatorial y en­ i:n �a tnometafase; se desarma la. emml­ tran alineados de n1::m era aprapiada en el ecuador
trecuzandose con rn icrotu bulos que provie­ tura nudear y los �romosomas q!!Je t!e� emiten una sefial reconodda par !a cil!u!a como
nen de! !ado cpuesto. Forman un ando miaje nen mayor grada de comJensadon se una orden para retrasar el paso hada la mitosis.
De este modo se trata de evitar que la division
I

estructura! que mantiene la integrldad de! distribuyen con un aspedo des<>rdem:­

resulte en ,.ma anmm�l clivisi6n de los cmmoso­
huso . do. Los centrnsomas ya se uilijC:Jro;1 ee; mas .
r-�krot(.i�utos dG� A�te11·: Ta mbif.n cono­ ios poDos de la ceh11ua. En esta fase !os ;11krotubUi(JS sa encuen­
cidas como f!bras def Aster. SLwgen tarnbien
tran $n un i1Stado aitamente riinami�o. Las ftllh-
en ei centrosoma , son r:mtas, irr.;idian en c.. Metafase unidades se p1erden y aiiBden con rapidez en !os
todas di recciones y {i parentemente tlenen extremos "mas" de !os mlcrot.ubulos crcmos6mi-
Como resl.iftado ·de la union de los
B.g!:lli!.N� i 5.5, r.h sµlazamiento cromosomico desde. los cen­ microtubulos cinstoc6ricos, l::is cromosomas cos, atmqw� at parecer estos exl.remos estan uni­
tr6meros po;· ..:c:;i6r1 de 1% microt1'.!bu!os dnetocoricos. La se empiezan a movilizar en distintas direc­ dos al cinetoeoro. De esta forms. el cinetocoro no
M anafase ternpmna tarnhisn es conocid;,, como enafa,;e A y se es un sitio en el cu:<i! Se b!oquea !a entrncia y sa!i­
N caracter\za p0r .!il acori.am,,:ni:o da !cs rnicrclubulos cinetoco­ ciones, alejandose y acercandose del piano
f'« rk;os. La anafas0 ta,dfa, conocida tambien como anafase B, ecuatorial, hasta que pasado un tiernpo i:o­ da de subunidades, sir.o que es un lugar d;c: activi ­
:; se cc:racle,iza po, Biargambnt.o de los rnk:rotvbu!os polares y dos los cromosomas quedan arineatfos er.i dad di1 1amica. Debkio a que Sf; anaden rnas suh­
cok1cidsnts· dasp!azamiento de los polos celulares.
0 un mismo piano en el ecuad::>I' de la celEJ·· unidades af extrema "mas" de las que se ph::irden ,
la. El piano de alineaci6n de los cromoso­ hay una incorporackm neta de subunidada::; �,
mas durante la fnetafase se i:onoce come, cinetocoro. En !os ext,ernos polares de los rnic:m­
placa do la meti3fase (Figura Ne 1 5.4 ). Co­ tubulos hay perdidci neta. De sste modo las s.ub­
mo podra deducit en este caso, coma cada unidades se mm�ven a traves de los microtubu­
una de las dos pJacas cinetcc6rtcas, queda·- los cromosom!cos de! cinetocoro hacia ei polo. De
�,.7.,�� 0 todas maneras durante ia metafase para que !os
A�1f
1 1a mirando hacia uno de los centrosomas ·cromosomas
�� t .
se mantengan alineados en este
piano es necesario que la longitud de los microtu­
j ,,..,,.. ----� ·· �-----::::::....-:::::::..___

� ,,\,,��( .--· ---:-� �::\ ) ubicad:o: e:;::t::�:a: �inetocoricos

11 lula

't -/�_..;;::�f. :':.

�
1:: ::
1�:.::::. :i\:.� :.:�!�
bl b
bu!os permanezca constante, a pesar del fiujo
dinamico de la tubulina (Figura t-l0 15.5).
rial )' no !os pola_res y del aster. Se mantie- !En metafase,. Bo§ cr·oi11osorr11as ah:ai1:lUilil1
u.. �1����2�g@ f}'ii¥f.�;i'Ei}! C�1�c.W'��\� nen sobre el pl�no ecuatorial de la celula su maximo gracfo dG condensad611 y se
 tihkanr por accion de Jos mijcrot(tbulos (La foima de V la tendr.-:m las cromosomas meta- riza por un crecimiento de los microjubutos o
centricos que tienen bmzos iguales y de L !os firu:�__n,Qj_are�. coincidente con un Ja..l,l..ffi.Q!l�--d e !a
fa c:�h. da. Submetacentricos o los acrocentricos con braz:os seoaracion de bs polos de_la G-e!ula. Es esta fase
desiguales. cuando la celula toma una forma ovoide (Figura
Figu;a N 1 5.7: Fases de la Mitosis. No se ha representado en el esquema a !a prornetafase. En la pro- N° 1 5.6). Este movimiento es
e.
fase se ha representado casi �u finalizaci6!1, porque se observ.:;n dos centrosomas. sirnultaneo a la separaci6n de
Comienza cuanc!o f.nvol!ura nucle.:r los cromosomas que comiem:a

x. . . ' \
se separan !os dnetoco-· fonmir,close
. . : ., en la anaf·ase A. la separacicm
ros, por lo tanto lo haran de los polos es producto cle la
tRmbien iOS centromeros : \ .
"' V - "'; ,)
) .. i I I (. /
' ,
\· .
J��, 1 \i : ,:i,
� \
!'�.;;;.� ; / ) acci6n de los microtubu!os po--
., : . Ixx� -. . ..
·
' I (
' I 1. , (
d8 cada cmrnosoma, pro.. .t,-�
. ,) i
<· ) · ,
l_, ; .
1 , {[ (" . · J : i !ares de polos opuestos ,?jue se
voc;:mdo el arrastre de ')
encontraban s:Jperpuestc-s en
cada cromati<la hacia wm el piano ec;uatoria\ y se desH­
de: ios polos del hus,). A Profase Metafase 'folofASt; Des ccluloc diploiden
.zan en cHrecciones cpuHHl:.is.
p;:rtir de este momento cada una de las cromati- Estes, presentan una actici6n neta ds subunid;J:­
da!; hermanas, que formaba parte de un cromoso­ Ei movimientrJ de cada cromosoma hac:a
des a los extmmo::, {+). Este rnovimientci er, muy
ma dupEcado, dara or;g,im a un cromosoma. El un polo se acompana d,z;I acortamiento de los mi-
lento.
cc.rte entre ias dos cromat.ides hermanas no es ei cmtubu!os fr;os al cinetccoro. Este acortarnianto
En hll anasfase se separan simuitanea-
re$1.1!tado de la aciividE!d def microtubulo, puesto es deb;do functan1eni:ahnente a la perdrda neta de
ment.e la� crn�YH1t;des h(-i�·man.as de to- .
que e.sta se produ�� �(in cuando se despolimeri- subunidades ,:\ nive! dei cir'letocoro durante la am'!­
zan lo& microtubu!os con colchidna . Ls separa- fase (ir.versc a lo que o'curria en I� profasa y me­ dos tos cromosomas, y empit?.zan a daa··
ci6n de las c:·omatides. hermanas mquiere 18 pre- tafase en las c.uales fa tendencia era a incorporar-­ 1"\
se s\..ibunidades). El ctesplazarniento de ia.s croma­ Ci
sencia de la enzima topoisomarasa !I, lo que su- ,"1'

giere que lc1s molecuias de ADN de las cromatides tidas es a la misma vi:;locidad. A medida que los E .. Telofase (:)
:'1
0
d. up 1·tce,cas
� 1 t.o,..r • s:;,i encuentran emre
�;av,a · 1azad.. as. cwmosornas se accrcan � los polos, fas fibras . "i.:1
cinetoccr,cas se ac.ortan, ya que estan traccionan­ Cornienza cu�mdn terrnina la migraci6n de �
Todas las cromaUdes de !a placa metafasi- los crornosomas hijos a lcs polos y se separan d& ;
do a los cromosomas desde su cinetocoro hacia
ca se sepal'an de manera sincronizada e inician los microtububs cinetoc6ricos. Vesfoulas de reti� vi
los polos, pero las fibras polares...se alargcVl y los
su migrad6n haci"l los polos. c:ulo endop!asmico se ubican afrededor de cacta §
las crom.§t:idas hermanas �& separarse
polos de! huso se separan aunmas. ------
Se puede hablar de una-anafase- t@mpr.$na
grupo de cromatidas llijas (que ya son crornoso- t
o1e ia imi6n qMe !as !i'&·Ai, u1te�'ii'a tmklas a o anafase A en la cual se destaca como mas im­ mas) forll!fill_dose n�ii!!_1 te_ fa envoltura nu- �
nivel def centromero tmsan a denomr� portante el acc.rtaeniento de !QL_micr<:>tubuios --
r.: lear (con l:odos sus componentes, inc!uidos los o
narse crornosoma . cin�J,9c6ricos, !o que conduce a un despla.�a­
poros nucleares). Los cromosomas comienzan a �
e,cpandirse, a desenrolfarse formando la cromati-
-�i
r

E! desplazamiento es realizado por lo$ mi­ rn/ento de los cromosomas hacia !os poios. Tor.la- na interfasica. o
crol(1bu!os cinetoc6ricos del huso y durante el mo­ via aqui, la celula conserva su f_orma esferi� Los nucleolos comienzan a forma:·se po[ �·
,...
viendo, los cromosomas, al ser traccionados des­ (Figura No 1 5.6). accion de los organizadores nucleolares.
La anafase tardia O anafase a se c;.g,racte- �
de los centr6meros adoptan una forma de V o L w
 En este momento
las microt(1bulos oue
. • for-
man las f1bras polares
alcanzan su mayor longi-
tud. ·
En este punto la
cariocinesis ha c:oncluido.
la telofa!ile cor.1ien::::a ,\ U\
Figura N° 15.8. Esquema en el que se hasta que las superficies opuestas penderia de ,a fonnaci6n de un anmo
obser..,a et lugar de formacion del aniflo hacen contacto en el centro de la
contracriL El recuadro muestra que es- . c:ontractil de micron'\ lamentos de actirm
te, esta fonnador por una banda de celula y esta se separa
en dos. y de miosina n con actividad ATPasicaf
contracci6n. Durante el proceso de clivaje q ue se �bica debajo de la membrcHUt
se forma una constriccion que de-
/...,...--....__- ._,....------...... plasmaticai y perpendiculi1r a los mkroh
......___ _.,, "- pende de !as estructuras ciel citoes-
. tubu.tlos del cue:rpo §ntermediio.
··. , .i·, (�;\ ) qll8ieto. La fuerza necesaria para
(
,).;.,,
kUlj
• }--��
.,,
If@
El clivaje es inhibible por citocalacina B y
\;.. "'r ·... ::'. . c. r:::;·1 \�· sep arar una celula se genera en

.i ..__,./
":::---_ _.,,-;. · una de!gada banda de dtopiasma con anticuerp os antimiosina.
cc,n e& �f,'ijb,i cle �os / 1
''---; t ···i contractil q ue se encuentra dt1b�j o En este periodo hay movimientq activo sc­
crommiit,m�s a ios ·Anlllo con, r6cu1 I · Ml! de la membrana p lasmatica, es de- bre la superficie cetular (burbujeo ) y ameboidismo.
p olOlS de la ic�lula. .,.. � \\
---
,_.,,-:---:x::�
/6111e:t� .::t
1
cir la corteza, en la zo, ia del surco. Se distribuyen los componentes citoplasm�t§#
e��: ,i'\
{T} p·}
.La te!ovase comienl:a (/ t}c::p � Esta ronnado por filamentDs de cos y organoides entre las celuias.
i '.; } actina · que se disponen de manera En esta etap a se recompone el citoesque!eto, aci­

i--------/
ton el ,,u ritln de ios ,
cromosomas a Vos ......_
\ \1�� /"/"' 1
'1·,-:./ p"'
"ralel"",
"' e interp uestos
, entre estos quiriendo las celulas hijas, la forma de la caiu!a
1 ''--------�-"'/ se encuentran filarnenlos de miosi- que la origin6 .
pc:,los de la celufa.
scrco dA scroioc!on na It Estos filamentos en conjunto
..-- . . Durante !a citociniesis se forma eti cuer­
i \ / ,r-.. '\
.,. --·- . ......__ �-...,., formarjan .una b,.mda de conirac·
( f::(1' ciOn constitu yend.o su interacci6n la po intermedio ·forniad'o per r.-1icu·oUlilhiU'"
f ..
Es el proceso por , (f;:,;,:.J'
. f.,{;'i'
J { ) fuerza generadora de .la formaci6n v
los poiares un a,imo contracti! d� m§-
\ cr·ofiiamentos de adina y miosin� n.
s,i i;uai se prc.=ii:hice �I :;!!- ·,,� / \ �...;i._.,. / del s•Jrco. El dcslizamieni'o de los
y �
� vaje la s� rac@6� de! . ........__ / "- _.,./ filcirnentos del aniilo contraGtil que
II .. El H uso Mit6tico y
..._
I'<. <":€Iulo.
' · •· hllas · · • --
p p
' c5to, i«llsma, re artiet!dO·· se forma tira de la co1 leza y de la
•:"'I
� se entre las ,fo$ co!ulas M ss. Comienza al f:M-- membrana !asmatica a la cual osM fij a en e! cen-
j p
� tizar la anafuse tardia o la tek)fase. Se origina un tro de la celuia ( Fig ura N° 1 5.8) . M a Mitosis
>- surco de segmente,;i6n, dentro d e una pequeiia · Esta constriccion de la zona ecuatorial for-
j reg l6n en la superii�te de 1.:'i celula entre los dos ma i.m p uente o cuerpo intet·medio q ue se estre­
S nucleos hijos. A medida que avanza el tiernpo se cha · y luego se rom pe formando dos celulas hijas A ,, Componentes v Carac·­
i p rofundiza y se convierte en un surco que rodea compk:it#!S y separadas. El cuerpo intermedio teristicas
"Q por compteto a ia celula. E! piano del swco se esta formado por fibras polares del huso rnit6tico
§ situa en el mismo piano que ocl1.paban antes los asociadas a un material denso y a veslcu!as. En El huso mit6tico que se origina en la profa­
ID cromosomas de la placa de la metafase. Da este la seg unda mitad de la anafase, en el piano ecua­ se, es el principal responsable de los aconteci­
;a modo el surco q uedarla situado perp endicular al torial de la celuta , se forma un surco q ue a rnedida mientos de la mitosis, e11..mque no el (mico, ya que
·a eje del huso mitotico, hecho q ue garantiza q ue los que se p rofundiza. en la telofase, se acerca y al­ la colchicina que despollmeriza los microte1bulos
8 dos conjuntos cromos6micos se separen en dos canza al cuerpo intermedio. de la celula no permite i?l alineamiento de los cro­
B celulas. Este surco continua su profund1zaci6n mosomas (que depend �n del huso) y ei movi­
0 La formadon del su,·co y e! divaje de- miento hacia los polos op11estos de las croma.tidas
IL.
h ijas. Los p rimeros procesos de !a mitosis q ue
iievan a la formaci6n de cron1osomas con un par
de cromatidas condensadas no se ven afectados
por esta drcga.
Como hemos visto ienemos tres ti pcs de
fibras de! huso: fib, 2<s poiarns , fas mas numerosas
y q ue se extienden rlesde !os polos al ecuador de
la celu!a , las fibras dnetocoricas ext.endidas de los
paios del huso al centr6mero de cada cro1m1tida y
las fibras del tstef diri gidas desde e! centrosomas
hacia tcdas direcciones , pero una corta distanch-1 .
!Efi �1lt>:S@ mit6tico tiene tres tti pos de fi�
hw<lS ; t�n�toc,li'ie:aff?....J!Oia: reJ!.lUM:l� �er
Corno hernos mencionado , antes de inidar cro,rn:'ltida .
la p rofal:lc 101; microb'.ibu!os ini:mf<1sicos s e des po!i-
m,.,rlz:an y iueg o tm?. mie,1a p olirneriz:aci6n d ara rlonde s� une!'! !as cmmMfoies hermanus. corn,, ..
-:rigen a lo� micmtubulos de ! hu so m!t6tk:o , por tituye e; sitb, mediante el cual lof> .:.:romosoma�, . r, rn i a ,
esa mz6n durante ia ri1itosis s61o es posi-
b!e encontrar micrc\:ubulos que forman par- ,Eig1,tra N° 15.S. Du plic'.'lci6n de los Centrrr.,!os a to le.;-go dei dclo ct1h !l&r. fambien sG mMa dedr_ u<:;; estan ·,tri ,do:c;
:i6S(j, if,c;,,m,m 11arte ilZea husn mH:6- aParduµllca.n.�
cfa cent.riol0s
tk�
Duranta la anafase comienz:an e
es usado para unirse al centr6mero dP-1 cromoso-- tir de! centromero y que contiene AON Y protein.\l.
ma. El cinetocoro al microscopio electr6nlco se
a ) Cfnetiocoro: p arece a un disco en forrna de p !aca , q ue se ubic3
dentm de la constricd6n p rimaria y esta formado
Como lo hem�:m mencionado los cromoso­
pe;r tres capas:
mas p resentan una conote'icci6n r•rimaria deno­
minada centr6mero, la q ue se encuer.tra asociadei 1. Ca pitn externa �ensa, en lar If.J ue se
a una estructw a q ue sr:3 conoce c:on el. nombre tie tmen nos rnkrotM buk1s ci nermcoricos.
CINETOCORO. El cinetocoro es una reg ion del 2. Cap� media �e numor deinsidad. ,
centr6mero en donde se im p lantan los micrott'.1bu­
3 .. Ca pa h'!!i:ema densa q v:e c�>nf!:��ta con
los denorninados por esta ra?..6n micrctubul\)S
&as mwas de (:t·omath'li.a.
cinetocoricos o r;ronwsomecos, µ or tener estos
relacfon con el movimier1to cmmosc,m!co Lo co­ ContiEmen tubulina y f1.m,.;icnan como cen-­
mun es encontmr dos cinetocc ros , uno p or c...da tros de poll:nerizacion dG microt(ibu!os. Tambien
poseen r,rotelnas esp.eda!es (Fig<.ffilS N° 'i 5.2 y
'1 5. 3).
E! ·:.:entromern ademas de ser ei ptmto an
se g eneran 3nticuer p os p ro p ios
( at.;'toanticuorpos) ciir1 g idoG contra el cin8_tocoro (o
traves ck� los clnetocoros, se conect,m con k,s
p q g
He�>'J ta,:o: 2 ;'.itlff;S
t :
c;cmt.ra el GAn!J (lmem de bs crmnosornas
Hn rnP.tHfcise ) que reciben el nor.·1lxe da "ft
dli �\itr'.Oi(:S, c:�d8 UP')
ttwrnadu µ.::ir m10 1ml!v�
�· or,o vir.jo.
CREST. C
,.
, e, ('of
c,
.f... _,,I7 Se !18n fdentificado 5 p,mt:2;Jnas que B
I "!
·,
fonnnn f}arte de !o5 c,netocoros y. se deno- '�.
I I
,_,, �
rninar. cenp-A, 8, C . D y E.

� =
> c!

despolimerizarse las fibras cinetocoricas y

en la !elofase las restantes cinetocoricas, B. Cicio de ios Cerd:ro"· �
las polares y fas de! aster. Persistiendo )7��tD s ornas ;;,
durante !a citodnesis solo las p o!ares que ( .;
�
· �
f
forml'1n ei cuE.irpo lntermedio. A contintta­ bitkl�$i�'f'G:tsi%t0f+r;1L . . . S_ _ __ ___ r'W3iH . ...... f _ __ - [.�>!<kC�'.l:,,};0 Al final de 1a interfase enconharnos $'
ci6n durante la ti!ttma parte de la citocine- dos p ares dB centrlolos en una re g ion. diferencia- �
g
sis vuehren a ori ir.arse los mtcrotubu!os !nterfasi­ micmtub1U!os del huso mit6tlc:o. Algunon inves­ da conodda como centrosorna. Este se encuentra <
cos . Recordar q ue al hablar de citoesqueleto tigadores consideran que el cinetocoro es una 1.m ido a la envoltura nuclear. Los microtubu!os �
hemos mencionado q ue ios mic:rotubulos tenian estructura protelca separada, fija a la superficie comrergen hacia los c.entrfolos , p erc, no contactan •""
un exlremo (-) que se unia al centrosoma y w1 extema de la cromatina, en tanto que otros lo ven con estos , sino q ue lo hacen con g ranulos densos -.-i
..-�
extremo (+) , q ue en el caso de los cinetoc6ricos como una region de crornatina ensamblada a par- Ham.ados satelites centrio!ares, los cuales rodean tj
 a los centrio!os formando parte del centrosoma. para iniciar un nuevo cic!o mit6tico. Al comenzar rnomento !os microtubulos cinetoc6ricos interac­
Desde estos granu!os se po!imerizan los microtu­ la profase ambos pares de centriolos se encuen­ cionan con !os cinetocoros y mu&ven a los cromo­
bulos. tran rodeados por un aster, posteriormente uno de somas hacia el piano ecuatc.riai de la celuia.
Durante el periodo S de la interfase los cen­ lo& pares rnigrara 1 so alrededor del nucleo. En la
a Como cada cromosoma tiene dos ci;,etocoros.
1
triolos se replican (Gi tard,a o S). En esta fase se te!ofase cadn una de las ceiulas hijas rec: )ira un tendra microtClbu los que se alargaran para llevar
origina un procentrloio hijo que se orienta perpen­ solo par d-e centriolos (Figuia N 1 5.9). el cromosoma al ecuador y tos del cinetocom
°

opuesto se deberan acortar

dicularmente a cada centriolo padre (proceso co­
nocido como NUCLEACION) a continuaci6n los
C. Movimiento de !os Cro- Durante la metafase, los cromosmnas se
centr!o!os hijos crecen (elongaci6n) y estan listos mosomas ubican en el piano ecuatorial, enc:ontrandose fuer­
zas que se dirigen a lo& polos separando los cine­
Hgura l>i<> 15.10. Esquema sobre la probabie funci6n do las protelna:; motoras du­ Los microi:ubulos toccm,s hennai 10s, pero fuerzas opucl>tas a estas
rnnta la mitosis. A) Prometafase. Las dos mitades def huso mit6tic;o se ctesplaz�n serlan ,:;apaces de ge - manlendrian el equilibrro.
;;�parandose sntrfi si hacia los polos opuestos; Sf.l cree que e3 el resultado de la
aci:;i6n de protefnas motoras dirigidas hacia el extrema "mas" y rel::, cionados con los nerar f1.1er.zas de tipo El,te equiHbrio de. fuerzas que mantiene en
rnicrotubuios po!ares (1;. Los cromosumas se fijan a los mie,otubuk;s cromcr.6rr.icos mecr1nico quo moverh.n metafase a ios cromosornas en el piano ecuatori�l
y se pueden observer nscfan- � los cromosorn as se re-rope E.' n la arufas,u.. El cantr6mero se rompe
do hacia atras y hc1ci2 dehmt�
a lo largo de los mic,v-1.:ubuios. (fuer.,:�s de �mpuje y de y SP- separan las dos cromatidas hermana!:i, dss­
Estos movimientos h�cia atras tracr.i6n).
y adtiante puedan s,3: e! resul­ pl�zandose hacia los polos da 13 e&,lula. En lln
tado da motores �n los e)(tre­ l_a mitosis se ca- primer mornento, al centr6mero se rompe y !os .
mos ·mer1os' (2) y l i·1 !�s ex­ ract,�riz:a por ampiios cromosomas s� muev�n 11nr �cortamle nto de
t;cr,ios ·mas" di! !9s cinetocc­
iM {3j. 9) Metafase. Lss ctos movim1entos di: la� Ice microttibulos def cinet,:>coro, luego se eilar­

r� :nitadcs
M s.eparadas de! huso se mantienen
cs:imo resull.=cio dt;
r-: iri adividac! de rnotcres que se
prinr;ipnlos r:slrur-turas
celulare&. La mlgrnc:ion
9'3 el huso (dependlente de! ATP). Esto i:,!timc es
inhibible por vanadato q1.1e inhioe una ATPas�.
.,..j ubicc.�n en los ex'uemos "mas" de lc.1:, i-;eritrosomas El movimiento de estas �structuras estaria
..-1 r;:la,:;ionado:s COil lo& microtu­ hacia los polos eii !a relacionado con moto,es moleculares asocia-
� bulos pc,!ares {4). Los cromo- pwofasl) , As: probable dos a mictotubulos. i\lgunos de estos motcires
somas se mantendilan en et
Ej' piano ecuat,,rial debido a la que invo!ucre el alari1a­ se mueven hacia el extrnmo ··mas" del rnicrott:1bu!o
�J acti-Jidad equiHbrada ds protei- miento d� !os microtu· y- otros lo hacen hacia d E.ixtremo "menos". Estas
0 nas motoras que se encuen• bulo� que se encuen­
� Iran efi t"il cinetocaro (5). C� protefnas rnotoras esi:at · localimdas en los po!os
.; Anafase. El mov:mienli) tie lcs tran entre ambos cen­ de! huso, a io largo de los fibras del mismo y de·:
,:. ;,rornosomas hacia los polos trosomas. ntro de Ins cinetocoros <ie los crornosomas
5 pvede ser el msultado de !a Cu�ndo se desar­ {Figura N" 1 5:1 0}.
u, acth,idad de motores en el
01 ex.tremo "menos" de los cineto­ ma !a en1.,oltura nuclear. Las protefnas motora podfian tener algunas
; cores {6). en tanto que la Sf'l­ du rante la promet:afa.. de tas siguientes funcicmes:
'ii paraci6n de los polos {anafase se, !a ragi6n d�I nuc!ao
c, B) es resultado de ta activid3d
g continua de motores en el ex� es ocupada por m icrotu­
Las proteinas motoras qua se encuentran a
lo·largo de los microtubulos rlola.res tendrfan un
f
.-J tremo •mas· de los micmtubu­
ios polares (7).
bulos dei huso. En este
papel clave para mantenor los polos separados
 !03 crornosomas en ia anafase: mn que la despo!:merizaci6n de los mierott'.Jbulos
/\q Jellas pn:iteinas motor�s presentes en el
1 P H}potesis de! �uiiibrio din�mko: Sostiene que se produce prindpalmente a nivel de los cineto­
cim�rou�oro deben ser iniprntantes pr:ira los miov!� la despolimerizad6n de tos 1hicrotubulos en am-· co;ros y r.o en !Ix-; polos, Hevaron a postular que el
mialfltcs c,srJlatorios de los cromosomas duran­ bos extremos, es ta que provoca el desptazamien­ desplazamiento de estos es dependic-mte de la
te la promet�fase {Figura N ° 1 5. 1 0 ,t\) p;ira man­ to de los cromoscmas. Es ,una despolarizaci6n interacci6n con di neinas y quinesinas. Por otro
ter.e, lo crorncsornas en la p!a&a de I� metafase dlnamica, de modo tal que exJste un exl:remo la.do l1ay investigadores qm) opim111 que el desen­
{Figura N° 1 5. 1 0 B}.y p2:1ra se[Ja:rar ios crorno�c­ "mas" en e! que pref.erenciatrnenle se incorporan s�m b!ado d�:,, los mic:rot(ihu!os es por c,i sc)io ei
ma�'l dt.m=mte !a a11af02:;e {Figura N° 1 5.10 C). los dfrneros de tubuHna y un ext:-emo "mer.OH. en gem:mdcr de la fuel/'z.� necest�ri;:1 para desp!8zar
' a !os cromosornas.
las �rni:einm� rootoras que se encuentran a el que preferencialrnente se pierden (Figura N
°

io !2rgo de !os rnic,otl'.1bulos entrelazedos P.n !a 1 5.4). Ccmo hemos explicado a! 1:i;;ibbr de �nafa­
i'�gf(ln d�t (fC:�u.2rlor de; huso probablerntnte sf.? il"}i!p6tesis del mecanismo de deslizamientq: El se. el tras;ado de !os :;rGmosornas se puede divi-
encarguen de 1:.,i�r��r �i huso d urante ta .;mafaso desplazamiento de !os cromosomas 0s provocado dir an dos tases, una temp;::ina denrnn ine.Ua Anoi•
(Figura N° 1 5. ·1 0 C}. por ia fuerza que genfira fa interacdon de la tunu­ f'ase A, en que son responsr,bles deJ m011:miento
!o� mic voWbufos cinotOi'.:t)f!CO$ .. Dur:311te la f8S("?
Let tm:ln·�ai re1�caiil�k:a QMf� �'f!aH;;:.;a �a tf,t:H>· !ina def huso con otn�s moleculas. Es dedr, !os
tardla !!amada . Ai�afasf� B, ios cromosom8ls ge
c11.:;m �1.:1 tos cr-1}irm1sm;rms mi1rge �e! a�or,� cromosornas se desp!gzan sobre los m1crotubulos
.. , "
'J

e prot0inas como !a dineino, que sc en- a:ejan produdo del alargsrn iento .i1:� ltt ceh.iit,, au­
l3rr,ihwto ti� k,s ,·ttir,:1•,j;\(ll��sffos dm�toc6·· ,nediant m1?.ntando 'st( !onrliiud !os m!cr\.)t1:nf11ns pol;r.;ire·s.
cw:mtra en los disc0& cinetocoricc,<,. E�ta hip6tesis
r!cog:r t�fJe �".:t:tdr�� �st�� r�,h�df�r�� pll�-� Esi:os- mi1;rnt.ubuios poi�ws, a nr.;e, tlel p\2no
se vale de! desp!azamier.to mediante pfl.1k�!nas
u�ft�i iift:�ra-ccl6r� C(�t� �rotei!�a� :r.riol:o5"ix� .. moi.oras. (Figura f,J O 'i 5. 1 0) ecL;atorial de la os!u!;;; .so en�s�;crn,z:ar, ,.::;:,n !os d(ti.
.
f', ' • ', • .. · ' . !ad0 opuesto· j unf3ndcss: !c.:�"!, dr� EK:1b0�; pnlos µor
!:::QLfYl2DiQ§L9. ex�t:est-;an e� n·1ov�n�·ientc: de
I

�,
C
f"1'
Ci
:'nero de cromosomas (El nfimero de crornosomas MAPLOiDES y\50....BO,;te.-ticrment.e en . !a fecur.da- g
siernpre se reduce a !a mitad). LA $EGUN!'JA C.�J.• ci6n se fusionarl, rt:}cuperando el NUME:P.0 n1. �
vrs16N ES ECUACiONAl, las ceiuias hijas tie­ Pi..OiDF.?:. � �·
nen el mismo numero de cromosomas que aqui}- m
�.os
i garrn.:.:tos se gcneran en las gc'madas v;
!!a que le dlo origen. (testiculos y ovarios) rnedlante un proceso deno- §

r."'n
f

� ii
I!t..,,,\..J.l
i ·. elOi:,iS es ;.m proc:et,o que se lleva
;:1cabo durante la formaci6n de� lt1 gamr.1t.a, que in.,
ciuy-,1 dos divisiones sucesivas, sim,do LA PRI­
Mf.:Rt, RCDUCC!ONAL en donde c.ada una de las
celuias hijas rec;ibe un cmrrn:,soma de cada par de
hom6iogos. De esta manera partiendo de una ce­
lu!a llegamos a cuatm celula:s con la mitad de! m1-
..�
Se lleva a cabo en loi organismm,1 con re­ nj,,ado GAME' OG�NESIS, que si es utHizado �
. .
producd6n sexua!, en las ce!u!as encarg:adas de para generr--, r ga:netGs masculir:es se denon1inara �
. ..
forrnar gametas. cs�tm-n,�t.ori<:me:sis y Si t;:s ut,!izado. para generar o
Si rio existiese este , ra1ecainir:.lf1·m d� re- gametas femeninas se dencrninara ovogenesis. .f;
��
dlt.acciiHI del rvumero de c�omosomas, cor11 la t.a n·Mt.i�osis eonst.:e �� dos du�slisiones
i'usR6n clie ias gamet.as sci fonnadar. -cehJ.!�s consecuthras:
qm� tc::m:f rian cada vez mal)or r:(:mero Ide cm�
1. ,a pt·imera es Rf.OUCCIONAl
mosom�s con !as sucesivc1s 'fusionr:JS. La meiosis
evita que esto suceda al · generar CELULAS 2. !a segunda es ECU!ACIO�AL

I. Pasos o Eta pas de
la Meiosis
Como e n d caso de la mitosi�. una celula
que va a rea!izar la meiosis pasa ror una int.erfase
previa en !a que se duplica !a cantidad de AON. Ei
ADM se r;;;piica (dup!ica) en la Hamada fase S al­
o.:1n7.mdo dur�ink:< G2 el rlobla de! contEm1do de
ADN. Si rec0rdr1mos r;onceptcs ya mencionados,
pmvic :l !2 fass S, :Jurnnte Gi el contenido de
ADN era igual ci 2C (2.n rar� aim.mos autor�.§) y
p3ra la ce!ul9 de n,: era igual a 4C {4n g_a m a!.9!1::
flil§_ a1 itQi!'::5).
Cukiado ci utiHzan e! valor n para hab!ar d<�
! .� c..antid,1d d� ADN i:,orq;.,'t pu�e corfundir!os sc­
Una celula premeiotica puede seli" 2C silo un crornosoma simp le ( las cromatidas herma­
(2n} o 4C (4n) ea.,; c:uanto a contercido nas solo son visibles at final de la profase, en el
de AON. diploteno o la diacinesis). Al microscopio 6pti-·
Elg_!J!a N° 1 6.2: Profase i co presentan engrosamientos en cuentas de
collar q uC'! se denorninan crom6rneros.
Le ptooemq : Los cromosomas sc�
P r e l epto.n a in� :
cont�er.smr! y resl!!ltm1 . \dsih�es;
Los cromosomas son
rnuy delgados siendo Cigonem&: En esta eta pa se sparean
dificil su observaci6n, y aHm;t'.it i1)s cromosomas hon,6!ugf}S y se
s6lo los sexuales -s(>n apama!l rnediante un proceso � erominado
vislbles como cuerpos S!i{.�e'.§IS. Los 1�romoscmas tiom6tog os se
heterocromaticos. reconoceri Jesde los extr>:'.}rnos a nivel de la
envoltura nuclear y ci:)r.tinuan hecia el interior
Lapton�rn..c!: Los
cromosornas se vue:lven (:Omo una c;·einalia:a o un ciene. En otras
visibles porque empie� siiuaciones este :;p :-irec::miento cornianz:! er:
e\ irit:.!dor y se A l'.tiende. hacia los e� tremos ;

,./·'-!--=��:..: \
za11 a condensarse for­
bri_:; ei ·�a!or n de: los ,:;romosomas. Estas dos ceiu­ pero es mas raro.
mando una larga y fina
las , . en r:::iacic\n a la cantidacl de AON , si utiliza­ PAQUI NEMA
hebra con eje centrili
rnos ei valor n, serlan dipfo,idG y ti.traploi<!� ras­ prot-eico (Este eje pro- <1� una comp l>;j�; . estrnc.tu:--a denciminada
]':...\_...._..__.- r�C.CJ!l\t:ir'.Uci6tl
r :::; ;::i ivnmcnt;.·; Si un.-i piensri en la cantidad de teico se forma al final de f ,·- - ��- ' I w.i CO!iM.,l.i;.JO f;JW� PTONErJHCO. Esta estrur,..
�"'"P,�tJ..,p;�1°
<>len,nto,1 bro,�.I s;
1, I '-':·))))}1 l . ' , iico
/w) cromosom&s de est:is celuias, las dos iiener, 40 . tura e,) solo 11isible t11 rnlcroscop!o e)Bcir611i.;o
esta fase y forrnara par- \ I. ,
r

i 1
ts. crornosomas, s(1:0 que la d0 G2. los tisne duplica- te del componente fate- ' ____ r·w-r.:1· //_ :�;;. _ .._: ft =:�:�<J;I
u y esta forrnado po� t.1 11 componer,te central Y
(-4

""� dos, por c::;::., razer;. ambas ceiuias son desd_e este ra! del complejo sinapto- dos !ateraies. Cerni} io menciorzamos !os sla-
c µunto de vista 2n o dip!oldss. nemico que se fonna r a DIPLOTEME mentos !aterales S1;, tormabar! dumnt<s el tep-·
�i

> Enumerc�mdo !os _gasos de la meiosis son durante el cigonerna). . .,.--..·---,-.,,,, desc:or.1,-,,s�c!<'" tonen 1e., par,) el elemento central se origina
� l.Q§ s,igu!-ente� (Figura I\!<> i 6. 1 , 16 .2 y '1 6:3): Cada cromosoma �e � dursmte el cigonema. Sabre cada uno de los
I/ ,; , f.,\. ,�;,\_.,: .. ��:,��1��;:: \
:r

� Fim.ira !'4 ° 'i 6:! : l:tapas de is ME:icsis. 1 0 6 : ! 5

1

� : : \,
Culneea.·· ... trave·- do- u,rnaa ,-.:s \ ·- ;+-f?;{J�!fi
t

��::::�:��= �:�:�og:::=nc:�: �:; c�::.��

v tu u
DIVIS!ON I
�· !NTERFASE f l
tructura especializada
. ·, ,;.,-c-,r, ., J L ::: ·�;t�.s?. I
' �-.7:./-" _ :::f=t-±.T:,.·;. ._ tidas hermanas.
C PROi-:ASE I
{. Prelt:ptoner,,a

:., . C:o,,nem.:: denominada placa de El comp!ejo sinaptor:em:co con todos

Leplunorth!

..
,, .. DIVISION I I Ui11Cll. C·acfa uno d"' ..., I.ps O!ACI NESIS -· eiemen tOS t'lel1e
- eI aspectO d8 una esca-
Pic;uina;n� r

., :· :
lcs ex1<c111os oe 1<.�

� · · ,
'

t <-� do ia e,wottu.a nuctear

D,µ\oter1<:
cromosomas se encuen- _! . , . ;_; lera ( Figura N° 1 6 . 3 y 1 6 .4) , ya q ue los e!e-
�rcn,osomas se seµaran SUS
(ij la Oi&oinnsis

. .
tra formado por d ps _
i..

•a, PROME AFASE I ,. , ; . ,i-- _ �:'���s

f . � mentos laterates, �stan un1dos al c�mponen-
�
PROF.A.SE II
T • (· t' '-.' \ �-- cenlrcmero ·

8 METAFASE I METAFASE II crom.ltidas herrnanas \'.!.'\ ,_ _ .. J-ij·-f )�V,( I te centra• a traves de de!gados n!am&ntos
.fl ANAFASE I ANAFASE II muy cercanas entre �i . \,'· ·--.....
:,r75' L _ 0 1
.... q ue se disponen perp endicuiarmente. Los
(l. - .
TELOFASE I TELOF.A.SE II resultando p arecer P?r o.r.:1,�m::i componente taterales estan formados por
 Fiqma N° 16.3: Gl)mpleio SinaptonE'cmkio del par esta formado por 2 crornatidas Figm'._i!_N° 1 G.4: rorrncicl(Jn y dm,nnqaml>lc1ja del complejo s-,inap­
Nc,rh 110 cle Elementos
La\eri:'l-':ls
Elemento hermanas rnuy c.ercanas entre sf) y tone111ico durante la Profasl'> I
i Cen!raf
tetrada porque e! resultado es la union
f'{ccc1nl>i11:,iei6n
Cmtnatm;,i de
'I

las cm,rnMili8s de cuatro cmmatidas. Cada uno de

her'.Tlanas ·t y 2 los cromosomas fo,me un centromero,
·" en el caso de !a tetrada encontramos
dos cent.r6meros por hal!arse dos crc:­
mosomas spareados. Durante el pa­
quinema se forma la tetrnda o bivalen­
Cmmatinade te.
!as cmmat!dlis Cada uno de los homologos es-
hermanas 3 JI 4
ta fr;nnado por dos cromatidas que se
protefnas basicas y el elernento central y los fi!a- denorninan CROMATIDAS HEHMAMAS.
mentos perpen<liculares tiensn i\DN. Una de !as
En esta etapa se produ(;en inter-
-func�ones de este ()\HTtp-feJc sinapton&rnico, es et;­
cambios de s·3g;nentos r.rntre !:=is cromati­
tab�iiz:ar e: aparearnjent<J c�e ios hon16!ogcs para
das de los cromosomas homo!ogos. Para
permitir la posterior r-ec0-rn\}inaci6n.
esto !,�1 formar. !os N()DUL.OS DE RE-·
. Cadc1 cromosor.na a aiconz::idc un alto nivai COMB;N/.\C!ON que _ mediarian los intercambic-s
de {":mi_)sn.u�tamisn�o. El 2p0 2reami�,nt0 entre 0e • - segrner,·,tO:::., pa;"' -,., es - · a.• _.�0t '...:,··as •vansv""•·
�to 1 '""�",
i.. h '
homt'llogos es exaoto, punto por punto, 9er. con sales d-?- dos cromat!d3s Figura N:_rn.5: En el punto 1 se observan dos crnrnosorm)s que ,.;0;1 hom6!ogos,
l• • "' -

gen. homologa:o, (no henna� que tormaran e! con.�lejo sinapton4rnico constituyenoo ur:a ts:1t:.-Hri�1, par.; !1;2gp, (21
Una vez coneiuida la formm�Kin del comple- nas) y lu;;-,go fusion de.1 Q,, t
frJ: C��rn� � :, n�c 1' 'v'l1a·1 ] ;;l
i'J Crornatida :\ n ') fi !j
�4,
Jo sinapton6iTiico, los cromosornas tambien s0 fos segmsntos. Estot; qen8tica, quadar · - �.::;_ ·., ,: �;? Las ,'
£fl/ :1 \ .,;;�.
·.'.
'I;,,. V � �;.t I ' "'- ) ;:;
, -.., 1,/
I.Os \ ·_. -,(,._,./
_
unen meciifmte su teiomeros a la envo!tura nu- iritercambios ilrodu� WlidOS a fliVei de
'c:tJ�rn�iiidos rl� '
·--�,;<,: cro:,mso:,,,;:;. ·. \ ; :
-,, �.. ;:
.
.

·· ·"? cro11·w.:::.ornas .,
'!!'.
' ·
-
.

dear, formado una piaca de fijaci6n. c�m entrecn.1z�mientos los q· J,,j88....-.8.,, -,,crno.ogm : ·1 · /;./
·;o;
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3 se observan los !f! ·��. provienen uno \_ \

' "' �- "
,i;,"- homo!ogos ""'.
-;;i.,_,, ;n(!lrcamr,i�da / : . ,
•

(\. 11�n
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.t»m{me�t1.: Ot:ir,i:'u-ate e.�te ff)erfodtt il.:o- �tH:re d<�s cr o rnaticlos ,'!? -�- de c;,,ida . t .
crofr:dstfrtrar��
no hinr,ii.;;;nas. El nume- Se''J':lfi. KlQ�_;---i';�� !.'l �\ padre. \ '.
1
fi '

mfe.,�zi1i! & f.li�sa�.·m-55;?,rg;;e efl comt-leJo �,;:i­ "' ,f'.. '.. {_ 1.i ,:;;:; i/
(. -, �- � l1 i!l
-�\ ;� li.

m de n6dulo3 de recom­ Uh�HUS-ei'e-c

�al :\

miptonemico, qm.>J emr,iUka ei �parea� d�

binad6n es equivalente rnatidas _hem1a--..::
pj h��6I0\)0S
(t<itrada)
rnierutl(], t:3€� Bos c�·o�·ni)§tlillaJ� �iOb'fsologos. a! numero de sitios de nas (ssto podria ?,
'';

4-,U
'!I! ....1

ser al ftnaU.ie_ la.': kl Segmento ,;

P.fil!JJiP-iema: Se compteta el aparearniento recombrnaci6n geneticB.. meiosisJ), :�n. 4 ':_ }r,;,'::�crn_,_'.1io
:�1
;. �j
-· ;_,u:._;-_· :,1

de los cromosornas sier,do estos mas <;ortos y LI:% c�1r.1t�da@ d-e rni6- las cromatidas (-�v- ·. � �
1,-,,, ,,./-
gruesos. A partir de aste momeoto se coi1s.tHu­ ch..dos de f'ecomhi­ hermanas yao sey ,---:- ·1
R,I
Fl
1·f
han separad
n
.21 ! •;

ye tm BlVAU:NTE O TETRADA. Bivalente por­

, . _

n�c:i6n 9enetica es correspond<:! a ,a _lJ_ ::

"I k1 1

1 :·�:1!
que :3El aparean dos cmmosomas rnediante el flna!it:ec16n de I�, Crossing-over l!
Se generan '4 cromc,somas distintor, , cads
Punt{> de ,,',! j

comp!ejo sinaptcnemico (cromosorna hom61ogo sgual ai n(miewo d� meiosis II (OUl.l:\SMA) uno ira a una
cetul� hija diferente af final de la rneio�is 11
 tambien se conoce como de quiasr�as por un proceso denO··
Crossing Over. r::nvoltum n11c!ear minado TERM!NAL!ZACION .
.. < 1.'··. > disgreg�n<lc,sr,

'f/ : \\tfa�!
El paquinema, es
el periodo de la profase
:�/4J- : ·\� . .· �·'}j'., Desaparece el nucieo!o.
Hasf.a aqui her,101; visi'll lez
I que tiene mayor dura­ distintas etapas de kt profase I.
ci6n, pudiemfo aicanzar {FiffUrn N° "113.2).
hasta dies.
final de ta tn10rfose n
Las fases que slHuen a con­
Dnm.mte el r�aic.rui� PmfasP I Me1afast: I Anafasc I Telofauo I
Envoltora nuclear
tinuaci6n son parecidas en dertos
nemcl.! se protJi]c,� Wa aspectos s las fase� de fa ni'tosis.
( t·
. fomu"mdo�"

r'.'!COmtih'ff! ..�ioin <J e-­ Dur-.:�r�te la d�ad�·ie<iils au­

�1�t1ca (cros.�nr.g
fNier}.
.
. .·\.... .
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l-i•,-'-.>
,i/... .(
ment� :.� cmtder1sad6irr Ida
I� crrmmti�ia,
Plr!Jotemi n �i.:
mou�ma: Los Cf(,moso- 'i
l
: '\
·({- \ . <- !
.. \\ ri�;i�iir.tJ gradtJ d� cc�·�d;;;t..
z2in a se.parase porque 1 / ._'"J.). _(�))\(�)
""£

),.-,
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�! I ' i{ s:ic!bn t\9 hJs crt.M11oso;11a;1� dc:s­

e� cot�JIJ]$io §�nat'-!;11�,��: ' ;' .1
aparace !:} eli-;,',;)!U.Jra nuck,,<,11· y IDs
1,1wdesaµa1ec�. pt;ro rnicrntt'ibLi!Oa ci11etoc6r;c1:;;;,, s�
qusdan unldos eri lo:;, Prc!3,.t 11 Mc1at,is"' 11 Taiofa�e H Cual.ro t.;�iulas hap!oidc,s
gneq11ti�!'J1tocorQ de k1s· c�\;n·,osc:-
.'<"I puntos d.s intGrcamoio o �nhecru.�amieni:u. ma5-_J1o[i.L¢19.9.Q:§. De es.ta rnc!:ner�, i<;1S dos crorr12H-·
r un aspecto interfasico. Los crot1,">somas toman
� {Figuras N" - 6.4 y 16.5). Ef>tos puntos so denomi­ das hermana3 se desp!awn Juntas hada un polo.
una configuraci6n en la que fas cromatidas forman
� nan QUIAS&1A�l y puede haber 1 o mr:'is por tetra­
asaf; que convergen sobre un e_ie heHcoidal reci­ Esta t.iltima es una diferf.lnd¢\ fundmnGr.ial con la
;; da, generalrnente existe mau de uno. Es �r. aste
biendo ef nombre de CROMOSOMAS PLUMULA­ mitosis, ya que en !a division mitotica durante la
a! momento cuando tas cm�fro crom.ili:idas da !::\
DOS. Estarian relacionados con ititami.a sinte·­ prometafase · tos micrvt(1buios cinelocoriGos se
:;,;. tetrada ---..
r�,rm,tmt v,aib!�{�. unen al dnetocoro de las cromatid,Js herrnar.as.
si$ de ARN.
----·-
(!J
En ios ovodtos- el 11iplotene tien� larga du-
� Dur1:nite e& dipic.meima se ,forw�a\n fios E11t fa ptt·ometafase :l �e la meiosis, ?�"ls
� raci6n ya qt.te en el 7o 1ncs de vida intrauterina
mka·�t{UbU!OS C!£11€\tOCOf"��OS i'll?. ltB�en Si
.f5 (los ovocitos humanos) so det:enen en f�sta etapa li.ll!J_iasmas: y desaparece em compiejo st,­
c de la pmfase I y pennaneoon en el!a durante mu-- raaptonemico. cinetocoro �:!le !os cn::,rnosmm.?s hoi·r,o�.,..
; c.:hos ai'los hasta que se produce la ovulaci6n a gos (los dos crttMrnosomas homoh>gos
Oiacir1�si:.F Los crornosomas se conden­
� partir dG la pubmtad. Para mas infom,i:.d6n to ,e .. san, engrnesan y se sepamn tot-:.:1imente de la formaban entre ambos �nc. tmidad).
.i§ mitimos al Manual de Embriologfa Humana N° 1. em1oiiura rmclear. Se obse1van c;on c!a,idad las
� En esta etapa los cromosmnas toman cierto 4 cromatidas de la tetrnda. Las crornatidas herma­
tJletafase I c::.
,g8 grado de desenrollamiento, sier.do en ciertos pe­ na� se ven unidas por los centr6meros y !as no Los cromosomas hom6logos, unidos entre
J;. ces y anfibios mas acentundo, tomando el nucleo hermanas por los quias1T1as. Dismrnuye el numero s! mediante los quiasrnas, se ubican en e! piano
 i/11
-..�\
acuatoria! de la celula. Luego comien7a unr-1 so� llos cro01oso111as y las cromatidas tie­
gunda division mei6t.ica en la ner� segmentos 1ni>ctos por la combh1a­
Gual sa produce la sep<'!raci6n de i:U>n que se a real6zado.
Los cen(r6meros las cromatldas herm,:mas y sus
respectivos cenfJ6meros. Esta se­ El AON-Ci es el que falt::tbn duplicarse y lo
srin traccionedos hacia hace duranl:e el Cigonema, .iunto con el aparea­
gunda divlsi6n es muy similar a !a
!c,s polos opuestos, rniento de fos Gromosornas. Seria esencial para
provocsmdo la sepi.;m-· mitosis descripta anl:riricrmente y
que ss produzca la sinaµsis. Es ric;o en GC y son
ci6n de !os crnmoso­ da como resultado ct:,!ulas con un
n(imero hap!oide de cromosomas. secuendas de nucle6tidos repetitivas !as que lo
mas hom6logos de Ca­ fon1"tan.
da bhraiente �ca•Ja uno !En fl� primarn dhrision !i'e
El 1-\DN-P es una pequefla cantidad que se
e�ta forrnado por den sep�ral;l) tmi c1Z>ntr6i1merrni
sintetiia durante ei paquinema y se rel«;cionaria
cn:.1r(l21tidss henmmas). <le crnmos�u,;as tflom6io� con el proceso de re1x1mbinac1611.
�CrS,
!E!� K/':!i segu��ia divix�os-i s:e
Se
sef:tat·m·d tos ceritx6mer��§
ia e�1\H}��Hra rn!c:K-set. La GAMP-lOG�NEmf; ,.;e define como Bl.
.·..--
g
U!S a a este siUo !a rni­ de cn::,1 m ,.
: :,s: o · rr m.1s iM>Jrmtmc,5, pi·o;�eso pm· el cual se fnrman lat� g3mi:.ifas, en el
Q
tad de! rn:un3ro de Gi' · . Un 0,3 a 0,4% del ADN caso de que 2,e ocurra en la g6nad2 'tBmenir.a.se
mosom;-�s. por ta1 rn:n:m permaneJc,:, sir; ctupH�sai'se cluranle formi:fra el Ovodto ii, y estaret:rws h:lb!cindo de la
decimos qoe cmno re- la fase S premei6tica.
s:iltado de la meiosir:; obtendremos celu!as con
F!gyra N" 16.8: Ovogenesis
un m'.!mern hapk,i.Je ffo cromosomas dupiica-
�o;i$. Cor'1o ios cromosomas estan dup!icados la Ovog()nia '® (4G c;:., T,n:orr.;::s sh::ples) '.
:�n
c�ntidad de ADN es de 2C (previo a In division,
Diforenciaci6n
durante G2, era de 4C) o si lo referimos como va­ EBpcrm�togonin 8 {4C nomc�a::in.i:i' '.:)iinn!t�!--/
r.1, -2c
lor n, diriamos umi cani.idad de /.\ON dip!oide Ovodto (46 c-,i::invT:':".::!'Pas Dohtes) Dilcrcn�aci1n j
2:� � 4c
(cuidado con lo confuso de! C."Oncepto). A conti­ Espermiitocito I (,m ; {-if,. ·i:rQttlOl'tlf'"ll�H.i Onbl�i)
211· -1c
nuaci6n de cista etapa se produce la citocinesis. ·, �-; \2:J crom,:,�omas Uob:vs) A
Ovocilo n CuBrP Polar 1n � ?.c ·!21 ctomOf..nrnsl; Oob?<:ico)
c: 1ri -2.c

8
B
{23 Q'�fllO!')On13S Slm;:,k;s)
A continuacion se produce una corta inter­ '<,;
'.,·
(23 crc:nosomas
Slmpes') 1n • 1c
10 • fo

fase en ta que no se _proch..s�Hcacion . de Cuerpos Poiares I

!) {23 -::rcm<Jsomas Slmplcs)
AO� Hasta aqul cada celu!a l1a recibido un n(1- Espermatozoide
r1 /j
10- lC:

mero haploide de cromosomas homologos, pero Celu!a Huevo f/:

cada uno con dos cromatkfas hermanas uniclas i/ /
A :-: Primers rtivi�i1n rnei61ica. Detenci6n en Pl�O�ASE l (diplotenc). t,:.: f'JfN'"l�JlllCMsnll mc:Olm>t I.� 11 3-� �liero� 11001fit!a,"1d� c,1YnosfmittS
r,"" S,�\t;uln dlvi���., 111f:ii%(:n ltl :: HAPlOIOE; Y.11 " O!PI.OIOC
8 � SrE!gum:fa dhJiciCn m�l6tica. Datand6n on Mf::Tt\FASE il. I.Al O:!W {e(J,_,ro:, >.\ •!i.ll\Msid,,o AON
 ovogenes1s; si por el contrario ocurriese en la ga­
meta mascu!ina, se genera el espe1rnatozoide y el
proceso de denorninara espermatogenesis.
(Figura N° 16.7). En el proceso de gametogeae­
sis tiene fundamental importancia !a MEIOSIS.
Este terna ha sido i:inalizado anterionnente en el
Manual de Ernbriolc.gia N° ·1. aquf varemos s6!o
algunas de sus caracteristicas.
Las ceiulas garrnir,alas prlmitivas aparecen
por primera vez a fos 20 cHvs de gestc:cion en !a
pared del saco vitelino dei embiion hunieno, erni.
Cua1ro N" 16.1 ,._Difi:rancias entre miiosis y meiosis
i c;ito� i que contim'.!an !a
'·,,·\ft:<·< , -:J-�t�is/):;:.:< \.\\:.·
:J!:tr::.u �·!. ��' . t ooa� t�5 c�h1t� ts:��: ��:::t ��. ${)10 tn i.ls fe-�u_las.
grando en la quinta semana a los esbozos gona­ Meiosis i. De estos \Olamente tmo (generc1lment,s)
daies. Luego de sucesivas rniklSiS se originan las podra madurar y sm iiberado del ovarin. Cu,m-00
ovogonic:,s que se radean de celulas foliculares esta a punto de ser liberado se produce ia foaliza..
forrnando los foHculos primordia!es. Cuando con­ don de la meiosis I, formandose un corpusculo
cluye el tercer mes de vida intrauterina, esta cvo­ polar y el ovodto ii. Este ultimo entra en IE! immpa
gonlc1 se diferencia a ovocito !, y· este entra en de Falopio, comienza fa moiosis ii, s� d!�t�s:;ne y
meiosis. Este qu1::dc1 ciek:nido er� diplonema (o solo si cl espermatozoide ieign{ focum:iado
diplotime o dlc·tiotene) de la profase I, hasta la cornpleta su 1,egm1da divisi6ri tneeoti&e� C(.'!"i b
madure:z: sexual, la qua ocurre alrededor de los 12 formaci6n de otro coriJ(1scu!o polar. Esta ceit..,12.1,
anos. Dei total de .·1.000.00cl de ovocitos I calcula- al1ora al fusionarse con el esparmaiozoicte, fom1B
do, sl"J!o unos 400 !legaran a l.=i madurez durante la celula huevo o cigoto. (Figura N° 16.7).
su vfda reproductiva. pudiendo th.mu entonces la
meiosi$ unos 50 &i'ios. Durantt:l cada ciclo sexual
se act:van unos 20 OVC)··
Los gonodt1,:is pr:rnarios tambl{n, al igut!i
:c.:��10�!pt:;1s/. , . ,- ; Fim1ra N° 1S.10: Corr1P?I�ci6n entre mitcsis v msio �(\...,
1 .. 1
:Mito'$i� I
1
- :rv1t;,,,8i�J

�itifttl�li,t�\1!t1:!iifit!�J,1��:- ··�..g��11f1 ,{�,

C) Li3& t::eh�!as hijas t_ienen igual. ·-. C) lc:G ce!ulas hijas tienen la mi-
fi'l ,:anfoiad cl� AON que ·� Oltl{ke tad de-ia t:ant.:dad de AOl'll quc ija
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ri.,µn,aci6n�c
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c1:-;;:..-,.:..rc:t__(rci!; <::ror.::.:?r-or-ia·-.
c�in �r;.;t:.'rlto:. en t,·\:�,
p:n,�, du liVrt:Cing•lii}

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:::;ds. .'."..;-;�11-1�:.1n,:,;·.:, ,:�:-.'a t.1<1�1

r:! C.:zc;� . . ���!��- {1�) .. _ _. ·. . co;�:�,�;::·��� :�:�r������I��� r, 1A '-\l 4'1 n

co'ls·.ilc�o po. :fr,; c;,.,,n-fiir!t-::
. ,f, I '
0

0 1
he:m:;.-na� 0fr/ica-; 1.m�i.r� e,1 r-:t,�:
.. :·:.

� f>,};��--f(.;fluf��:h�j�·,t,t,�encu_f..r,.45:,;pJJ.a.�r5�!4!��:.jtijzis Uei\'f'?�: ;m nf, .. / � ;;:i:�:�:;6111��;t�.! -:il ;;r�f{}

<·� .·. . '... � .., ,·. '·.•. - .. _ _

mel:,;�;��;;;;�..;:,:�:
.::erw-�rnt;m":>, sa h:.n atl�.m:lcb

,ip,«v""'"
;-... ra io1r:1ir r;-o, �t:r�d,:,�
.,.., !'ij�fQ)'.f!P1¢itjti')ie '�f'QajQ':i(l)rJ�§•:;;�li!P�i-t(U.�P.\�<!ej�e f:1'0J11()$Umas. . i
o t:} Partiendo de una ce!ula se Qri- E) ?arttendo de una celula se Ori-
J,inenn ,,.,.

z ginan dos cel�ias con un numero gin,.u1 cuctro celi;fl�s con un .�fr·

i�Jil!tifll�tti�1�1 :ilt\li��r:r :- l
:oiploide de cromos<.mias •._ __ . _. · mero haploide de c.-01,iosomas.
.$, , ..

'lirf'l )
• La� i;rom�Udc!; ,·\1\3,
hermam1s se 1;;epi:11 ;�r;
Tres C:!•JffiOSCH,ln�. r;:.;d!J u;;•.)
cxmstituiG� oc.: de� tr niaii,ivs
o

t.'. G} Cada cromosoma tiene com� : -_ G) Los cr.omos(.mas .homolo�os

· · · se
f1<mn�nas. sei:ilir:-ea11

:, port:amiento indepemtiente. :: · : ap,uean en la meiosis !.

at�t�!w��ir,1ff�k1;!'tt;a1�!;�ii��'.:.,��
'\ En i<.1 s�wir.t..'!:J divi:iC;}

, ...
mtiOt:ca IDS Cl'O!l!aildas
h.Jnn�o::i� s3 sr:p.:::.ran

I:-<
),\.'
I ,-1,
· .
o . __ .._ - . __ . _.- . . I) Vadabitida<i genetic:a .c:tada por bi
•:-·
J

·e1 entrecru�amiento (crossing--_. --

1,
� :q.Mc;lt-erialgenetlco·(s,ilvq por
� rnutacio"�$) si" ·· · .c· i�rtes�:
u. ·- · · · \f�da · · ·· · · _ over)y la,seg,·egad6r� al a.zar d.e..
f.os cromosomas. ·
 que en sl embri6n femenino, migran hacia !as g6 -
nadas, en ,=iste caso, juntandose con las ceJulas
qu,3 criginara n a las de Sertoli. Entre ambas (;elu�
l�s fr,rrnan !os conductos $eminiferos. E.ri estcs
los qo:,oc!tos se diferencian a espermatogoniM
qtl8 med;m,te SUCeSiVaS tn!fOSiS originan mas teE',-
p0rn1s.tooonias, las espermatogonias tipo A origi··
n;:iln a ias de tipo 8, est;;;s (liiirnas !5e diferencian
transfonm.'v:dose en �Spe)1·1·Y1afodi.o tipo I. Esta
es ia c(�fu!a que �nl:ra en m�iosis, originan do dos
es;:,srm:1i.ocib tipos !I. Luego c,�tfa �mo de e!loz
pas;;-:n !;.:; meiosis ii y for man dos espermatide::; ca-
d�� una, (:tt�ctu¥ertdc aq�ii h� meio·sis . Finalrnen-
t�?. i::;uin1ina ta esparmatog<§nesis trblnsformandose
tA �)sperrnatkit·) r2�i1 e:sµ2rrnatozoide. De r�sperrt1Btf..
d::.s Zl ·:::i tpem1aki,:oide el pmceso r,:;,dbe e! 11ombrn
de espermiogenesis.
Un ciclo rnei6tico se completa 011 24 dtas.
netica
Solo la profase I dum de ·1 3 a 14 dias. La pregun ­
!-hlf-1 dl'ldn por nl ;ip 111•111 1 111 ,1111 1 d I 11
ta del mill6n es t el horr:bre splamente dispone cte
h1m 161t,qus, t I 1·1 0• •,h 1n ov111 o , , ,. ,1111hh i., I , 1 y I
espemialozoides cada 24 dJ.ei:;,?, corno lo df':lb�n
"'"·r11·, !I 11 ,1c m r ii , ,, 11 1 do lo 1 1 , m1 < n1 1 1 , I I 111 1611 1
saber O SUponer, no hay que esp81ar O::SH Yi11 1llp1'>
qn
porque los distintos sectores or.. Ion cor1d1 "· tm r
min iferos esbn cf! diforontos r.-:;tudlo�, de• 1 rnuh t1il l 11,i�10 du Ii. 1rwio�1:, ,·i1d�, crrm1at.ida ne ubt
,;i6n , er1tonces si no los pn duce 1111 conducll, I •., m.1 1 1, , 1 1 11 1 1 I"'
IN1 c1 1ntr o 111'1d1;�n<; cel1 ;iaren.
I >or lr1 H urn nb11wr:i61 1 lo:; cromor-;c,ir1as pue­
p : oduce otro. (riqur a N" 16.9).
d, 11 p1 , • r nf 1 •,1· :11 w�nto•., rl': orif1nn m�te-rn,:;, y pa··
F'or t'i lfano mostran ms •'.ra f 1gurc" N" 1 0 . 1 , J r
1<�1 1 1<, . l .or, ··:, Jlt :111;� 11 na�� llorn61•Jgos se segrega1;
el Cuadro N° 1 6. 1 dosde 2,e · pueden aprecrar ia�;
al a;:,,1r
d1ferenci::is entre rnit-::isis y meiosis.
\for1.-m10:J ::tl [!C:., de e·•;t(1 (.�,'1 tna::; ()1;1\dlf) 11 1/.lS
o!lei;,1n ii'.�

LINEAL de nuc!e6Udq,� I y es en esta secu.�nc:a

donde s8 haila la vh::.i informaci{):'1 , 1 e le:: q, :c
hab!!:itmrnm, ank,s. cste infmmaci6n se eli\;•K,:itra f1 l t
en !a secuenc:a misma de r!ucieofokis, 011 r·I •11, , , "' I l 1nl•11 . . 1 "'. 1(1 n : • � ' , c • I ·q , , ' • r 11 1 hp , cl
Z'
den que tk�l'l-? n cada uno d,:: e!IO$ dentro ,:� r>t;;• 11101�· cul�t, Pl ,'\t{t\J (/�c;idc, Ri'111H uci,w�,,1. l C l/l 1 11 •
a·
l�rga rnolecula. Esta seu,encia u ot den d'3 dni:. !-
minados nude6hdos constit11ye lcs genes pms,:,·,..
<;sso st.: don,ir, 1im, Tf1,'\NSCf<IP1.:tllf·J . I 1 '""' u
!a de ARI'.; , sfmHc:rrni:!i1h:� a b C!•.id oc: 1 11 1 , : 01 1 8•
tes en !os cmrnosomas de las celul?i>, que no son />.DJ\\ es mi pa!!merr, lineei de nuc;t,2. Mido':> de i{I w
otra cosa que t&1 inforrnac1(m genetica que tiene la 80S.A., y nc Ciesuxir ribosa como el ADN. Otro p1;n- £t
I{;
ce!ulas que integran w1 organisrno cetula. to qu�� diferenG;s a anib,;s rnntBGuias es :a presen- t:
ti&nc,m , dentro de si mi!>mas, toda lei informaci6n - ·� c�a de !� base lJR.t\C�LO en e·i Al�r� l en iuqar
· ts11c,�
r:.n primera ms · +
· Ia 1n,0rm,K;1nn ue t.1e
..... - de �
nece8aria para cumplir con sus flmciones. Esta ser copiada para qu�,. ell divibirse la celula, cada rt
THj! N.!,,, en ef AON !�,
infonrnicion vitai para ia c{iuia se encuentrn arma-­ una de las cefulas hijas tenn�n un juego d0 i\ON Fina!rn,:mte in informacbn del Am'1 .es pHsa- i; ·
Gen:?.cfa en un compartin-1ent.o deterrninado de !a exac;tamente i!Jual al cJe It� c1'.lh 1la 1 ,ndre que les da haci3 otro tipo de rnc,!eu1:as, !a:; PROTElNAS, r'
misr-na, nos referimos a! m.1.c!so. dio origen. Este proceso si� cjonominc1 R! Pf ICA- punlo i'ina! en este fli.jo <If' lnformaci6n desde ei .�
Dentro del n(tc!eo sa encuentran los cromo ­ Cl()N, y ya lo hemes disculid6 en f'I Mimu:,f 111 1111 /\1 >1\t I •;tP proceso (�� lhn 11trio I H/\l)UCClc'll\l �
somas y, como integrante de es!os, las rr.c!eculas rior. I , p 1 r 1I il lll'i r 1n fion polin ,e1 w-1 do r iuc:loo1 ldnr I
de AON (Acido DesmrirriboNucleico). Como usted La informaci6n gen6\ic::t pni�entr., nn nl 110 Ii 1 on 111n lddo:,; lrt fc,11 , 1n en In ,:i ml lu h 1 l,,1 1 1 11
sabe, el ADN esta constrtuido por una secuencia ADI\! es expresada indirecta,nente a h av61:1 d, t,h',11 , 1 l l 11d1 11 il h 1 ( 111 p, 1•,11 d11I ldl1 11 m 1 d,1 h ,
1

J
 la vereroos ense guida en el p unto C6-
digo Genetico. ( Fig ura N� 17. 1 ) . :; �eplica cl6 n I
j 1 ra,,scripci6n j el ser humano y si al gunos virus corno
Estos tres coneeptos recien vis­
el HIV, causante de! SIDA, tienen !a
tos , REPL iCACION, TRANSCRJP C !ON 4
ADN
:,. ·�t..... i ARN PROTEINA cap acidad de pasar de AR N a ADI� .
�6J C
y T 2.U CION . deben s1::r considera-
dc,3 sinor wno�� de SiMTESIS d.a AON . este proceso es cono(:ido come,
NHIJ y Pl< P'fr;I N6.�. resp ectivamenk·J . Transcri p ci6n TRANSCRIP-CIOM iNVERSA, y es p o-
lnwirsa ; Sible. por la p ;el>encia en d;chos Virus
I < I, > ,• ,h · th lio cle informacion , rar;re- (5o!o en alguno, organion100)

,r ,I 11 1 , ,01 .�i:;l:;t tn:.:s pmcesos, coi�f.i- de una enzirna q ue cata!ise dic.ha re--
1 .
ltl nyi<;n el la11 ccnocido DOGl\/!A CEi'JTRAL D'.:: LA Dejando a un !ado la rep iicaci6n, !os otro's acci6n , la TRANSCRIF T ASA INVERSA o HE­
BiOLOGIA MOLECULAR. ( Fig ura N° 1 7. 1 ) . dos p rocesos son un idi:ecciona!es en la mayGria VERSA.

entendef !a re!acbn direcia existe nte entre 13 in- lo hemos rep etid0 c<)nstantementa la rno!�culf.l de
formacion q u,:? p osea una mc.lecula de AHN ARN esta formcida por u,1a secw�ncia cc.r.Hnua d�
(e::; p <:.1ciflcamente de un gen) y :s p rotelna qoe a c1.mtro' direi-s:intes nuda6tirlos · �oUmeriza<!.:.i:..
p artir de este se va a formar. Este conj unto do re- lo$ wa!es se ag ru pan fo,mz1� cfo . trl pl��e-s. Si
· Ccd igo Genetico g las , q ue post8riormente a! hablar . de tr1:\dl!cci6n consideranios que son 4 los nuck=:6ti µos ,� ifert-:n­
e-specificaremos , r,0nstit; 1yGP io q u, "' hoy donomi - tes, ta combi.iaci6n resu!Hmts cte todos el!os pcira
--""'11 ....
{"'j
(,..... 0 I !
=' I {) k· hemes ex
namos c6digo g enetico , y son !as quo perrniten
p!icado, 13 infor- descifrer la constituci.:-n de'! aminoackk>s de una
f-4 mcd6n para !k:Jv3r a c;;;bo !a sintesis da :.ma pro- d ei:erminad a p wteina p
dar distmtos trip letes ascier:de al namerc de fl4
(43"' 64 combin.:iciones posib!es) .
artkmdo de su secu6i·1cia . lii s,�ICiSerici� �e m.ide6t idos es ierd.a e�1 ·
) teina :;e encuE:r.tra an c! ADN , a partir de esta mo­ de nucle6tidos.
foe-ma de trEpietes, denomin�das codo�
...i l?.c�il,., p or wi 1 neca11ismo conoc[do como irans�
;:, Definimos al cod:go g:i.'me-cko como ef nes. ccm$�df.:lt·� ndo qv.® e>tiste�, cii.i'atro
z c,·i pcion , �;1:1 fnrmar<! otra molecula q ue lleva ia
;t' m1s1r1a informaci6n y q ue se denomina ARN. Es a co njunto de reglas que Ue�ari a um» se- diferentes rmdeotidos, es posib�e for�
.J p,i, llr do o:;;lo ARN , p ()r 111 1 p ro1:cso c;onocido co­ c::u�ncia de 1·eucleo\Mos poUmeidzr.ados a mar 64 cosn�;nadott.:"!S diferentes de
� 1 r1<> tr"ducci6n, (f ue se c,rig inara una p mteina. la traduccion en �na secuenda de ami- ""
.· . �· couc.mes.
u I 11. rnnltr.ulul:l cle AON y de ARN se sncuent1an noaddos (p.otefna ).
� tmniadf,s p or 1 1na pohmerizaci6n de nucle6tidos. De los 64 coctones solo 6 ·1 de las combina-
La secuencia de nuc!e6tidos de !a moiecuia ciones posibies corrasponden a diferent&s ami­
;, pero las de p roteinas esca:-i com p uestas por una
t potimerizacion de aminoacidos.
de ARN mensajero, adtua coma ints-rmediaria en-·
tre la informf.lci6n de! AON y la mo!ecula que se va
noac1dos, ya que tr.es codones son COOONES
STOP o de TERMINAC!ON. Sin embargo, a pe­
� Para q ue la traduccion se !leve a cabo, a formar, esta secuenciia de nucle6tidos se lee de
. sar de tener 61 codones que se corresponden con
g, existen determinadas reg las que se tienen que mar.era continua en g�upos de tres. Cada uno de aminoacidos, las distintos amifi!oacidos que
g cumplir ; este fue un paso mu y irnportalite 011 la e·�tos triplotes, quc se denornina codon, esta es- pueden fonnar una proteina son tan solo 20 y no
t
ll
historia de la hiolo g ln n ,ole(.U!rn, yd q uo puru 1itl6 r,oclflo m<io un nmh:10.'lcldo on particular. Como S1, por lo tanto, la mayoria d.:� los aminoacidos es-

--------�------
 �t. Conceptos Genera­
les
Uµi.;:a.:. Srin�ibtiirla@ aj
tion . fa <i-'3ff1;.UJttfo,{
A?.i\l POL!ME- -� n ARN riboso;nal · ( 1. 85,.
R#,SA l'. .· 28S, 5,BS) . Nula-
�' ti
· .AR� :i10li�iE� ¥,GARN rnensatero Nude9- t•
Altci. T i}
.· RASA·ft �, ::i_ARN·pequefio !1tk!e<1r pt,1sma
··s,. r1P.RN:oe tronsferenci.a · ..:. cuaft es sintetizadai uirm
ARN P'C.H.!l'4f=·· �CARN ribosomal 55 Nuc!eo".
M_Qdetada
· fi.ASA. IH -� CJ ARN ,pequei10 citopl as- plasm,:\
matico ·.
.
'' es e!. set_Juncsn
ef}
___ """ .... rh,....- ,"3
I_,, TR," "''S-<�-\"l·. ·(-::ft\'
, ,, ,,_�Pi. paso ·«·
:!-
en el f!ujo de inforrnr1d6n d<J!;de c-! ADM h�:st& !.:1s �
proteinas, dentro de! Dogma Central de i9 Biok?- �
gia Molecu!�r. Durante ia TRP.J'JSCHiPGiC)N Se· e;
A� Definici6n pasa la inforrnaci6n contenida en 01 fl..DN h,.:tst::-, un �
uto
fi
de rnoiecula de Af�N, este paso oc1.mr� e!ll e! �
Blt!·Ciif.>O. Esta molecul<:'. de ARN pat,<"1 desde el nu-
nemos a c!eo hasta ,;,,I citoplasm,:1. donde !c) 1nformad6n r
1;:
la TRANSCRU�Ci!ON co- contsnida en el ARN f1s pasadc: a pmte1M. La �
transcripci6n ocun-e durante t.oda Is interfase, in- 2
0
"'""'"'
molecula de ARN to� La transcripcl6n es, en la mayoria re ios
t
mganismos, un proceso en el cual la infom1aci6n
 genetica fluye siempre er. la rnisma "direoci6n'', de
AON a . .O.RN.Sin embargo, como hemos mencio-
nados, existen organismcs que tienen !a capaci-
dad de transcribir inversamente, !leriando a lo que
se conoce coma THANSCRIPC!6N lNVERSA
Estos organlsn1os, entre !os que se encuentra un
grupo especial de virus, los ,etrovirus, grupo al
qua perteneoo e! ya citndo HIV, tienen esta capa-
cidad po;· pock:, sintetiwr la �nzima TRANSCRIP­
TASA IMVERSA, que c£itzliza la sfnti'!sls de ADN
a partir d;:,; ARN.
d!ferenciadas pDr su distinto compod:amiento fren­ zar una molecula de ARN (Acid() RiboNudeico).
te a fa toxin.a producida !a Amalita phalloides, El rnecanismo es parecido, la snzima va
(hongo vener.oso que habita, entre otrcs sitios, h:1 poiimerizando nuc!eotkios tomando c�rno moide
zona sur del Gran Buenos Aires, Parque Pereyra una de las r:adenas dL�I ADN, la poHrnerizacion
lraoia) . La toxina es la a ..amanitina, !uego se en­ ocurre segun !a corr,p!f:mentafiedad de las · oases
contraron otn:1s diferencias que son mas importan-" que integran los nudef,tkios de! /.1. DN, pero tiene
tes. Las distintas ARN polimerasas se diferand,,u·, cuatro r.lif,3r0ncias prii'\10:·dh1!es.
per:
1. Lc. prlmera d12 e!i::lS es que ios n uc!e6tidos
� o s§ntetizar .tl igur, tipo/s de ARN espe-· aqu1 utilizados, tienen corno azt'.1ca r a i;;: d-
dfico. boc"
'- .J'---:l I pr,,,.
,_� , 5i
• , )..,, tc·'''"',,;
._. lL<-(Ji f..::,L, ._.r' t·,.O
- '""O!•�c·t 1• !a d'-�--� Ifli{t,J
,fI 1,,, " - '.> • .:

�' o su ubicadon dentro dei n{1deo. y no a fa ·oesm(lnibCSc\ co rno en el caso dei

EJ �u�::1r �-tHtde s:e pro:h.m.e 9:� �n:t,,.4\NS­
kl, 0 SU setiS9bilidad a la a-amanh:i�· ADN .
C�:i:fi'CIOt� eti er n(;;de1:o, y $! t110:r.i,e�to
Estas diferencias estan Bxpres tlas. en el 2. l.a seq ur;<fo es que a i setJui'r !a ccmp!e-·
as la §n:te:rfase dei ddci ce�u!ar.
· cuadm No 1 9. ·1 . mentariedad de ·bis{::s , cuando ia ARN POU-
Las tres enzimas antes citadas !Son las que M!::l°<ASA ,sncu�)ntre a. una Adenirn: pondra
encontramos presentes en los organismos euca-· 't•• n' ,,..ler-l-"1 ,-tr. . v ,... . .. v ,. � ,,. ...... r��...
''- ! p �r;•Lr,) .-.. -1· 1 i: •0,'·1 r rj;::.. !1mi-
,_ , , -�- , ...c . , ..... - .. . ... . · --- �--' .. ' --

rlontes. En los procariontes encontrarnos uria so�a nzi, �crnn hernc,s rnE·ncionados hacc� rno­
· ARN poiimerasa qtie es capaz de sintetizar todor.:: rnentos , (Hg u r·a NO :I.'), l ) .
Ex1stf:'n d:stinto3 t(pos de mo!eculas de ARN
!os ARN que ellos i,ecesitim. Esta enzirna esta 3 . La rno!2Ct :!a. (�e ,t\ HJi.J gener��1j9 c.h; r.:.H"'t� la
{C:�J2dro N° �i S. 1 ). cada u:--,u de eHas tiene ana fun-
compuesta por un cornplejo de dnco pmte!nas (2 transcr ii�ck1n es una IT', biicula de :!ih.ip;l� ..
flt don car·;:ictsristica , . p9r,J tcda� son sirate.tizadas
N . , , . . a, b, b' y s (sigrna)}. Se cree que de esta Ui'1ica
f-�• 10:-nanao c:crno rn0 1ae , d. una n1tHecu1 a 0 1 mas es- c�dencJ, y r ;o dt dohh·> �:adem,i ccmo !a
,�; "'"'"C;;'i�ame,;r;-,.,_ una nwtco de • •na sroi<'..c, .la de enzima presente en los pmc:;iriontes derivaron.
qenerada p,:.; r ta AD M poll merasc.: . Esto E:S
;_�1 ,,� " durante la · evoluci6n, las 3 ARN po!imerasas eu-
c /\DN. LoG dist1ntos tipos de ARN que encontrara- conse2:uencia de la si.9 uientP- diferencia .
V •• •• ' ,- ' • ·• " • ,,, -· ,

cariontes. Estas ultimas tambien constan de Va!­

� r,1os en una ceiula pueden encontrarse tanto en el .r. l_;:i t �-�.-..,,-
''h . .. . ,.,,,.r,; poo r.::c,··,, ,.,,c1�-1
! ' 1.1 e1�, un pro.,_,.;,,) ,.;,_, i:·,
•. .··r.n
h ., .. Jl

�· r.ucleo como Gn e! citoplasrna ce!ular, algunos de rias cadenas pepticllcas (algunas mas de 10) nm-
' chas de las cuales sen cornunes a las tres po!ime- CO, en el sentido que SOLO rnn@_tleJ�-�
�,::
"' ellos tie;,en Lina ubk:::ioi{;n (;aracteri3tica. rasas, siendo otras exclusivas de alguna de ellas d('!S c.ad&il�de .AON es utll.:tacia ..Clh'l]..Qi
:'E Para la s:ntesis de los distintos tipos de
�j A,
•t;; p o• 1
,Ns, en 10si c:rgarnsmo·' • t ··1·
s �:mcanon es, se uu 1zan
§ l:res distintas enzlmas, esto !os diferencias de los
c ..· Fu nci6n de !as �ARN pg ..,
n1o!Ge l}<1wa_generar AJH.£, mientras que
su region con,piementada riunca es trans­

oi prucariontes. las -� nz:irnas son: nmerasas cripta ; a diferencia de !o que ocurda en !a

� replio3ci6n del ADN donde ambas cadenas
i� L J\�r� POt!Mi:RA.SA E Como habra imaginado, por homologia con comµ!ementaricis eran usadas como molde.
·a
Q
2. Ait� POLlr-U:RASA II la ADN po!imerasa, !a funci6n que cumpte la enzi­ Esto no quiere decir que siempre es utmza­
ma ARN POUMERASA, cualquiera de el!as, es da la misma cadena c:orno rnolde, sine que
0
al,.>
polimerizar rwcieotidos y, de esta forma, sinteti-­ en alg unos sectores se uti liza una cadena Y
U, Estas tres enzimas, en un principio, foeron
 otros sectores la Figura W....19,1. POUMERIZAC!6�.J del la secue:��da de ADN trans·· flejadas en la secuenda de aminoacidos presen- ·
otrn. Por lo tanto el ARN. N6tese como en la polimerizacion se tes en las proteinas, como dijimos antes, son el
.agregan nuc!eotidos en direccion 5'-3'. En cripta es ia de direcdbn 3 -i.
r

A.R
_.; ._______ -. • .· ' ··-·
N �:i;J!�il!tl:ZaldQ lugm de T se agrega U (Uraci!o) ante !a 5'; y soru si�mpre transt:rip� nexo entre el ADN y las ptot€1!nas en el ftu_jo de
§:o�c·<i......Kompfomen- aparicit'>ri de UM. JI. en e! motde. informaci6n.
tos en di:recdoo 5'---:.3'f por tia
tari{LJL�Q19era� ADN mo!de ARN Los genes que codifican para la stntesis de
5' 011 o:, ARN poHme:rnsa.
:Ltt:iiLtsi�a! ___ como �--J· un ARNm est.:in compuestos por tres regic.nes
G !
mr.;�d�. -.Pem._t�J:s� _]ffJ)
C - �· la isecu�·mda de AON asoda�· (Figura N° '19.4):
!tr.a �a....J.tlisme_ se� d� a� g�;�1 es ua d� dfrecdorll � r1 �'egi6� P·RO�Ol'ORA
t.:l!.H::?;1do y:.tue i� 5' �-::t·
y e� ea R'!o utm:f.aoi� co­
s,.... O region RESlHJU}CHt.i...
rlerutJfil utmza@. mo motde
� o lfeg!Oil".) EST!"iUJCTUR,."\L
}fl}· r
<•
<e.::mt;L __,mojde Dtisoxird,cs<! Una caracteiistic:01 interesante
.. --· -- PRm.;1QTOR_
La retiiO!l ----- -�A· es ia ri':!C!i6n ·- ciue
'
( haciendc: la salve­ i=, ,.ue
., 1 a aciividad d,� la ARN polimerasa
reconcce y a la cua! se une la AHN polimeram.-:1
dad dei carnbio de G 85 que varias de e!!as pueden, CfJw pa.a inicrt· !a tr�nscrip,:;.i6n. LH .::cci6n de :a ARi'�
ur,:�.::i!o por Timina). pi�r· ttri s�ctor de ADN aG m;:smo f��f.-w,,C".
p � ·· i es f,;:;,•it•ta
.. ,. ras
Po[irne ,,� ·•·.:.
o';ct., O ,:,1;r 0
..!,�i n(,''
,•sd'1 o:,,k· 1,_ �I �c:-�p·t".,.! ...�.....,.
A u tfompo, yendo una po!imEffasa atras
.-v.n
A! igaal qu6 !R Fosfato
f'

Harnados { (tores de tr2ns6r�pc!(}n. i ..a fi1t1ci6n dr�

/:\ON 1m!imerasc1, .fa
AFf.N p:mifmarasa p,J!iN Nnri;!,�!das -��-
__
n8$,l'CZI!? �tr,,_. -- s,mtftio
--··"
�;�<�.
p cie !a citra, puc!iencio, de esta forma,
!lacer mas cop!a:;; en rn2nos tiernpo.
(Figura N° 19.3).
est&) region tambien es 1tigu\ad« por ia. r0g16n re­
guladora.
La reqi6nJ�EGLtU.i.D0RA e:s ld reci6n •:j�!,,
p'
%$.�-:-.?:�-�! 9oro siernpre es C 'f" 11-" A� �g �M
.... Ji..... �n.� � �,t:H1Sa··· rsr;u!a la func:i6n ck, la rBgion prnmr,,fo�·3_ Entrr:; ias
"copiado" (utiliz2.do co­ 3' OH �1)s.as que hace, rneclia l3 2cci6n de !os f�etor.::)t�
'f,l
mo molde) u11 sector ck� N6tes con-,-·ie� b PGL!�E:i�IZACl{)N se agre,gJn
jeto
1

de t.ramcripcion con la mgi6n PROf./lOTORA. Ve- �,

I\D!·,l que corre en sen� (ui Pt•.�l�??t_�do.�.is1: dtr�:-.:
, it? �' � 3'. E11 lurp1 de Ts�: rJ.�mga U
� � d3 unn ,-\er.el mokie.
.....cuoJ a11,0 b u9anc1d:1 rernos mas acercsi de lc1 rek:'ich::m de 'C,�;tas t:11trnus g
thb 3'--->5', a veces de • · · ,., n
-e
por am,H.rnr !a sintesis, .,.., •'"s·. 1 '-':.g1·011 es cuRnooi ana;rce,ncs
•• tRe<Jrna,;,:i::m ,Ja�
ur.a cJd'<:na, a VBCes de la otra, sk:in:m_re -�i ARN �·
proc�satniento t fur1ci6n dei 1\R}.J rnensajero. m�tica.
?-2-sint"�tizado er, fomt2 9.2.!Jfu.1..1..!£!.
,..1!

El t\RNm es la copia ti.ei (otrn vez haciendo !'l:

Por �ONV�NSION cuando s0 espPcinr;-::i A.. E!ib uctu,�a de! Geri dei
"'
:a salvedad r.lel carnbio de Uraci!o por Ttmina) d<:.
f),1
:::;
!a secuenciii de_ AON asodada a 1.m gen, sr::1 esp�­
I

fYt.Ri\t !¥iensa�" la rem.�11J;§I({!J.Q.I�JBt\L del gen, que es, de ias ::

�
\

ctfica la secuencla que no es utiliz:ada como mo!­

fJrtllXQ..��J..,?.!�- D!RECCION de la TRANSCH!PC!6N. �
de, !a que cone en direcci6n 5'-.+3', porque 8e co­
rresponde ct:rectamente con la secu-:sncia del J.l..RN
jero .t' AHf\J transcripto S
W.:?nerndo a partir de dicho ADN. (Figura N ) 19.2). Los AF;:i\lm son
{

Segun lo antes visto: las (micas mo!ecu!as de gen A

li
1 ::�:;;;;;:::�
5•
ARN, copias de las se­
io�i g�nes pue�en u!bkarse en u111a u
cuencias. de ADN, que
ot:ra cadeni:IJ de �a molecu.da de AON. 3'
finafmente se veran re-
 tres regiones, la queen definitiva se reflejara en la
secuencia de aminoacidos de las proteinas. Sin
embargo, aunque en principio tod::. ta region es-
tructural es transcripta en ARNm {o ARNtp para
ser mas exacto, veramos ia dif.erenda mas ade-
!ante}. todo le 1@!JSCUfilQ no es !o que_pasaa!Qito;­
n
PlM!:n.1! y, por lo tanto, lo que:i encontr iremos refie­
jado en las protelnas. Esto ccurre porque la re­
gion estructural codifica p�ra la form,acion de IN­
TRONES y EXONES, en el ARNm. Estos inWo.tos
y exones sen secuencias aitemadas de n�dE:6U­
dos, prt}Sentes en la regir'.in estruci:urai de! gen, de
las cuak�s solo !o� c::xones est,ir�m represerit'::dos
en IBs proteinas. mk,ntra3 que lns intn:me::: son
descartados. {Figura N ° 19.4).
r
ta regU-m ��: rnuc-ru�tu. f.f!e& �et1 d�5
A�hlm codHk?.¥ p�ra ea forr!'1,.ad6n de lN�
TR.ONES y EX(H''JE§ "1tie ge e:11c1.e�ntr-�,m
DE TRANSCRIPClON y comienzc; con su tarea.
En la region promotora existen secuencias de nu-­
cle6tidos altarnente conservadas q1Je son recono­
cidas por la polimerasa para permitir su union. En
el caso de la bacteria E. coli, estas secuencias es-
tan bien detenninad,:,s, y Hene f]os reaion_es qu�
s0n r<'3C9nocidas por La ARM polirnerasa, ubicad ..:is
a -iO ya -35 nucle6tidos desde el ;,itio de inicio de
transcnpci6n. Estas regiones promotoras tienen
secuencias de nu,.;leotidos conservadas para po­
der ser reconoci-:fas por la en:z:ima, TATATT y
TTGACA, respectivamente. La prlmera constituye
la farnosa IATAbox o caja TA.!"A. Una vez unida
a la region promotora y reconocido ol sitio de ori-­
gen de transcripci6n, la ARN poliinerasa .;;epara
las caden3s· de ADl'I en una pequer.a region, para
poder tomar como rnoldo a una de <:}ilas, y comen­
zar a sintGliwr el ARNrn.
es similar a la de la A.DN polirnerasa, y ya !o
hemos ana!izado.
3. T!;;Wmir11�d6n1
Finalmente. al cabo de este pmcesn I& Am,:
polimerasa llegct a otrn secuenda qua puede n�,­
conoc:er, en este (:asG a:;e trata de! PUNTO DF.
TET�M!NAC!ON. A! liegar a cstf: punk, la em:inm
se separa del ADN, asi como del ARNm mc:r:,r;
si11tetna:10. Sin en1barqo, e;;.te punto dP termina­
cion no 8S precise pam k" f�Rr-! pciimerasa ii, a
diferencia de ic;s otras dos enz;r(!aS. La polin-1er2--­
sa 11, lueoo de de:::;.. rendida la_motecu!a_de_,:::fi.N
pioducid_g_, sigu2 poHrn:�rizan:.lo una rnM G me-nn:::
larlfl caden'J de ,r..H.N ...cor un. mom::'.nt0, hS!Sta qu,::!
pa1 latinamenb se dasprend0 .
dd ADN
� , , . '
La poEmt.�rasu de �a E. coli J,_�ctiiza cunndo
ie ,3..$8[;1.lr"a
sinteliza un;:, serie Geau1ds.s
� .. de' .U e;ue
. ' ,.. ,

-�>f,!!'.':Se!ifit:!�5: r;:g-; et f�ii:U'•h·p" ·2. E!ongadon a la em:i1·na que ya h.::i pciimedza;fo doi; 88CU':3n-
cias esp,:;(;ifif:o/3, que !ueno se· urnran pan:', fcn·na;-
to',
i�l
a .. ARN PoHmerasa II
f",:
Como hemos vtsto, la AHM po!imera�a en--
SA!
�-1 cargada de tran;:;c,ioiN,:l ARNrn es la ARN polime-
2: rnsa !I. Ana!izarernos aquf corno es quc act(1a.
[i 1. ]'.nidadon
o Lo prime'·1:,
;!: i
� que hace la ARM El AR.b\\an si�te:t��ai.:k� codf tfk;, p��·� ic"l
"' polimeraitw !I et sfote�ijt:; de �ma §fata jphvotefrtft, flO, €�(� �
9 unilse al AON, sobrn· este AR.Nm se lo <.h:::nomirm MONOCI5-
gJ la region PHOMG­ TRONICOI" cairacte§·isUca de Bos tlf.ga�'i�S-·
:C TORA. una vez uni­ mos etn.:::aidontes. Se ch:momin� C:iS··
'fi da a !a region pro-
8 motora reconoce el la forma de polimerizar
TRON al segmentt, de AftNtn capii!i:.t �e
,S SITIO DE INfCiO que tier.a la ARN po!imarasa II sfotetizar una v:r.dc::a proteina, Los
0 ARN polimerasa
 ARNm de los organ ismos
procariontes, a dife;·enc:ia de
§o� em:arrontes; son ha bfi�
tua!mer.te ?OUCXSTRONll:-
Una vez que h� terminado de actuar la
ARN polimemsa ei ARN generado recibe el nom­
bre dd ARN iranscriptu p,imario, ARNtp, este de­
rJe sufrir una seria de modificaciones que lo haran
.-r1adurar para, ;ecien entonces, poder Uegar al
ARNm rnaduw y pasar a! citopiasma. A! conjunto
de ARNtp presentes en el rnkleo se lo !lama ARN
heterogenao nuc!ear, AR1'lhn, deoJdo a su gran
ca;1ticlad y diverno y n,ayor tam�no. La mayor!a
de 0ste t\RNhn, cer�e. del 75%, e·s destruida y ja­
rnas formaril ARNm.
Ef;ta ser:c de rnodii-iqaciones es la siguien-
ser recor.ocMo pur la sui.n.midad mz:�i,:.r
:L .c�?r,ii,ilhtg dal extr�mo s� .
2. pom.1t d.1$n�lacUir.1 de§ extfemc 3"
2. Poliadenilad6n dei Extrerno 3" A.RN1 para cu;,mdo se f.!u,cue�tre e;n el
La prime.a modificac:i6n que ocurre en el
/\RNtp es el agregaclc de una caperuza o "cap" en
el e)ctremo 5' dei ARN , poco tiempo desp1.1es de
haberse iniciado la sintesis, aproxirnadamente
!uego de sintetizarse unos :10 nucle6tidos.
Este proceso es liamBdo CAPPING. La ca­
peruza es un nuc!eotido, la 7-METIL GUANOSI­
NA, cadido por un GTP (igual que los nuc!e6iidos
que contorman el AON y ARN, pero con el agre­
gado de un grupo meti!o -CH 3- en el nitr6geno 7
de la base nitrogenada). Una caracteristica de!
cia e� 1 Hconocida por un grupo de
Regi5n ESTRUCTURA� factores que cof1pn Ia. �fildenci g�
__ (\RN 20 n ucl§6tidps dft,c:;pues y la lit,i�
n;m de! AON y de la po!ir ner as@. Este
exnn intr6n excin
grupo de factores esta integrado por:
-�.CPSf: (Cleavage and Polyadenv··
capping es que, este nuc!e6tido esta unido a! f;ri­
lateon Spedfity Factor)
mer nucle6!:ido mectiante una uni6n §' �5', a c.Hfe­
rencia de las habituales 5' -3' , dejando un puente .2,._CEI (CBeavage Fi:lld.or :0
de tres grupc$ fosfabs (T�!FOSFATO) 2ntre el 3..1:Ell {Cleavage- factor U)
primer nuc!e6tido y la 7�met)i guanosina. (Ftguras La ARN polimerasa seguira sintetizando,
N° ·1 9.5). por un tiempo, hasta que sola se desprendera de!
E! capping sirve basicamente pam dos co­ ADN, como vimos antes. (Figura N° 1 9.6}.
sas: Post,:iriorrnente Uega !a entkna POU A PO­
pr�teger f('l:s; grnpos-. fo�f�itos, �J!;}gcados UMERl'.:�A. que a!canza ai trancripto P:''.0mio. Y
al pa·�ndpiO de fa
C�dena de rmdzdtt�·· es la 0n�3rgaca d,2 �fil�Llo::.,_JW.�Le.Qllf1Q§.. Q�
dos1 dei att;t1ue (i;3 las fosf�t�sa§. Adenina en el extrsmo 3'..AG.Uil3£.l.. usando como
fueniu de Ad.;ninas al /!\TP. · Para realimr dicha
funci6n necesita de la pres0ncia de la CPSF y del
tllel ribos('
u nas ( 40S) e\n <a:i dtc-p!asm�, PABli (Poli1\-Binding protein) . .
durar!lt� el ie1kic, de i� s�li"ltG:$t� d� tJrtl"'
i..a gHJLIAiD'f:N:!l.ACtON ·iie�1e q!��i{l! pr�n- ,1
teinas. cipal funci6r�. conferkie es.tabiUdad a,
�
8
'E.
El ARNm tarnbien sufrlra una modificad6n
e>iportadon desde et �mdeo,,
' ...
�i
en su extrerno 3'. La mocltficaci6n que sufre en es-
&,,
te extrema es el igregadc tje una h�rga cad�na S6lo a los ARN fo1 mados pr,r ia ,'\RN po!i- e
de nucle6tidos de Adenina, iiat:·e ·100 y 301.l. Esta mFirasa !I !es son agregados ei cappirrg en el ex-· �
f.l,
modificaci6n no ocurre en !o.s AR:Nm de tad.as iris trerno 5' y la coia poliA en ei extreme 3'. �
proteinas, Emtre los que no 'sufren f.lsh madifica- Este ARN todavla !'::S inmaciuro y no puede
ci6n estan ios f\RNm de las ilistonas, que en cam- �asar al citoplasma, neceslta sufrir una importante ;
S
bio desarrolla una est.ructura en forma de BUGLE mod ificaci6n en su estructura, nos referimos a la <
que protege a la molecula. eliminaci6n de los intrones, ya que el transcripto � ·
Cerca {lei final de la transcripcion, 1 0 a 30 primario esta formado tank> por exones corno por ::;:
nucle6t.idos antes, la ARN �oHmerasa s!ntetizara intrones. .,..J
una secuencia especifica, AAU/4.AA. Esta secuen-
t;
 3. Splicing las especiales, pero €}Stas nlolecu!as no son pro- encontrado otro tipo de intrones que en sus extre­
teinas. Las molecu!a� que catalizari este proceso rnos 5' y 3' tienen los nucle6tidos P,U y AC respec-
Como mencionamos, el transcripto primario son l!arnadas R.lB0NUCLE0fJR0TEiNAS (RNP), tivarnente ei1 lugar de los antes vistos GU y AG.
esta conformado por regiones arternadas llama- v estan ccmfonnada� po, ARN +.. PROTE!NAS. Estos nuevos intrones, que se eliminan en forma
das intrones Y exones, el SPLICING o EMPAL- Las protelnas que conforman Fig ura N° 1 9.5. CAPPING de! extn,mo 5'. parecida a ios anteriores, tic­
ME es un (}roc�so mediante el cual son_g_uitados )1.. estas RNP son las mas ni.Jtne- Notese wmo la caperuza esta unida al nan la particularidad qna son
descartados los intmnes _presentes en el transcrip- rosas dentro d�! nucl�o luego ei(�i:en�� 5' , del ARN por medio de una extraides por otro grupo de
.
to prrmar!o, y los exones quc;1 �dan . son emJ,al;- de fas histonas. Las �NP que urnon 5 - 5 RNPsn, estas son ·i1amaaas
'
m�fos PW8 formar el AHMm__Ml'<DVRO. Este pro- intervienen .aqui estan forrna- CAPERUZA T��!���o U1 1 , U12, U4atac y U6atac
ceso ocurre en el riuc!eo y es el i'.1 !timo requisito das por un tipo de AR;Nsn , Jos (7--metil guai1 osi 11al _........... el--trent'v 5• . (atac por !os nudeotidog A f y
_ P - P -P
para poder pasar al cilop!asma. (Figura N° 1 9 . 7). de la 'famili& U , (U i ; •u2, U4, AC que se correspond en con
J·· .
". ...t\\l:} T
Como pensara, el pmceso de Splicing debe U5, U6) (ver mas ai:ie!ante ) ,
y y
ser mu exacto, a oue • peo,uenas variacionB� e n por l o tanto son llamadas
1(!£�. OH P i los mencionados AU Y /;,C) .
En o!ros organismos
est>;'1 procciso podran alte<ar la secuencia de los · HNPsn U. Estos ,l\P.Nsn se · :<c, G
c·H, · 5'...
rn e n o s evo l u c i c n a d 0 s
exones. Esto ha sido resue!to de !a si9uiente for- asodcJn con p roteinas espec[- Fosfato ,;I -5· P · "" . Ribo sa ( Tetrahymena ) es et AP.H d.Gi
ma. Te;ntc ,;n el inidn corno en el final ch ia se- fleas conformando un c-omp le- / 5' -·· ' ·
mismo intron al. . que tiene la
·
cuenda d� ios ir.tronas sc encw'.lntran nuc 1e6ttdos jc ribonucleop rotek:-0 lfamado J t;f> � actlvidad cataHtica y, por lo
q p
espt:cificos i.ie son reconocidos or las moiecu- SPUCESOMA. p'
tanto, la capacidad de sep2, � .
7,
fas q ue van a efo:.;tuar el SpEcing . Estas secuen-
Bases
Tanto · ios ARNsn co- Nitrogenadas · · rarse por sl mismo.

. ",·_1.':_·. t
d�s son GU en e! p dnclp io (5'), y AG en e! final mo . lasproteiaas de estas P Hesumiendo, la SB�
(3'). R.NP son los riue-t tienen· la ac" Note�e como la Gaperuza est�
0
._,·.•.�
:-.·.,-::.';_ ) cuGncia de nucie6tidos -.riuG
De esta manera no hay !u�ar p ara el error tividad cataiitica p ara poder unida a1 exb·emo 5' del Af�N
t"-1
,
. _,/
,'\l•
� mNJiarne una unic";n 5 5'.1 01,' 31 interesa, �nom.ue va a ser la
r,; salvo que estos nucie6tidos ha!ian sido cambia-· llevar a cabo esta ac:ci6n, re- que especifiq ue la secuencif1
•

::! dos a causas de n ,utadones. Cuando las mutacio- cuerde que la actividad catalltica casi siempre es de aminoacidos de ia futura p rolefna, es ia pre­
� nes ocurren a este nivei, el empalme de !os exo- llevada a cabo por protefnas. esto es lo que !es da sente en ios exones. La secuer:cia presente en
:,i,.. nes esta alterado ori ginando$e orotelnas anorma- el nombre -de ENZtMAS a dichas protelnas. El los intrones no interesa p orq ue los introries son

.� !es, esto ocurre en ciertas pat;log ias bien defini- mecanisrno por Ht c�ial det�ctan los intrones a descattado. Salvo las dos pares de . nucle6tidos
;� das corm:i las YAL.t.\SEMIAS. descartar es por �)mpfomenta.riedacl de bases, presentes en el pr incipio y en el final .
-
� Por me1d�;o dei SPLICING son c1a.dtados estos ARNsn tienen en su secuencia bases com- So!amer.te los oa·ga nismos eucarkmte$
p lementarias a !as del inicio y final de Jos intrones ,
:: ios int.rones pres<!:mtes en el transcripto tan ..
GU y AG res pediv*rnente, conocidas CO!iit tos tienen exones e intrones y, por lo
:t primario, y los exones que quedan son
fil nombres de sitio dad9r y sitio aceptor respectiva� to, el mecanism«-; iie Spiicing o Emp"11-
en1 p almados p ara foranar el ARNm MA- mente tambien. Luego de deteciarlas forman un me, Esta es otra anas de las cosas C§Ue
Ill
:.,.

·a DURO. o!obo con e! intr6n y luego es desprendido (Figura los t.Ufer·encia de h>s orgartismos prm:.a­
8 El proceso de splicing esta catalizado, co­ N° 1 9.8}.
1
riontes.
� mo la mayorfa de los procesos vistos, por rnolecu­ No hace muchp tiempo investigadores han
u.
 figura 1\1" 19.7. Proceso de SPUCING o EMPALME.
III� .P�RN Ribosomal
l--
EXONj
ADN
Veremos aqol otro tipo de ARN, el mas nu­ � I ARNr de S,8S
men.,so de ellos en !a ce!ula, el ARN ribosomal,
�LARNr de SS
ARMr. El i\RNr, jur.to con un grupo de proteinas
9-a 5 Signifi,ca i\RNtranscripto 7��:
espedfic.;1s, tierm C(�mo principal funci6n formar
Svedverg, que es prlmmlo
,,:;':;Tic,� n-.:moN1
Qttamlsln."'. .,,:,,·'./·.'··1GU
--, Poll A
bs Rff:lCSOMAS. En la celula eucariota enGontra­
• ,.. ��J-"AAAA.l\t.Ai\Atl

mos ct,eiro tipos (ih3tintos de ARNr que, aunque uu11a tmsdad de ve-� 5' 3'
obvian18nte difieren en su secuencia d8 nucle6ti­ Bocidad de seen�
dos. son diforenciados per lene1· difors,ntE-) coefi .. m11;mt:ad,frn · en u1= ARN maduro
' ,J,,,
c1en.e-
. t ::.ie seL,1rn0nts::ci6r.
�- . Los cui'.ltro tipos de tracentdfugaci6n,
ARNrson: se los ex�Hcamos solo paira que sep:a el �nismo se ern::uentrn pi·esente ili1J}'it'.!!tipie.§..Q-.2.:
r;,-ur-· f,,l°-'�;!I'>
�-· E'.:::::' le"'("
'" '''0'"•>••
,;,_,,-le A''>f'�I d'
::.:1'i<1�;"'�,--lrs e a1xin;,mo 3' por parte ue que est.:'lltnos habtandn
.,II
-" fi,t�. c,�si. 200 8n el .fJ8•1oma hapiok:!e hum.':lno,
,:lE; tz. ,1nzirn;., ;.:,cH A poiimc�r;.sa 1.;na 11e7. :�ur:; ha sictuado la
1�ud,2,:;ss. i..e ARN p0Ern-2rc;sa contlntia p0!irnerizanclo nu.. lors tr�:s primeros en la tabla, son d1stribu.[�s ·en cinco cromosornas distintos. Esfos
der.::ticic:, r;!� ,ibo�:c:. sintet�zauos por ia �mzima t\RM POU:,:;E� crornotim'.ls son ios r:;t.:e tkmtm en su estructuta
RASA !, en el m1�ieolo y a partir c:fa tm t1en on:� constrkx:i6n secund2r12, 13 r 14� 15, 2i v 22.
Al�N
polimE:ras·� corn(m, mi�ntms que el cu�rto �s sintrdJ� ,Justamente, en cada c,rorno�oma, !os gen�s ae
/',, //C\ /·;,"\.//;';{.\''.\ //··,-, / ,• ·i, · . : -. ,.,. '
!\ \ 1 : • - :. � 1 \\
....,,,do,"'
"'"" "·r ,a.. M.
"'"' AR!U rv,•·1·, ne""'
n ""' ..5>" Iii
,.,.,�,., '" e;l " =·1 ""'•'"'- encuentran al nive! de las {.:on:;fficdones sacunda-
.
ch,H)p�@sma. Especificamente en esfe punto rias Y dispue:;to:; ,mo ;3/r2:s d31o tro er. tandem.
. \ \ / ; \ \. i I \

c;,r,,;�·-:�-�J..,�\,/./
'-'
'-�{�,,\A�����';:,� ,./ verernos y ana!izareim1s.!a sintesis de todos Lais genes �e fiO$'\ 11-\JU� fi"i�l0${}1111�£m;; se
�1
eUos salvo uno, e� de 5S. '15
C!'"Om.f.rSCmas lJ,. :,lh 15 v 2'.l y ;U,. g'
AHN A."' Estructura del Gen
�,c!irncrasa Loque sucede es qt.m cmno ha:r un gen co- .g
'/'\\y_'/ �/ ' \'\-, // I>,\ \\/ / \ \ 1 / \ i / d?'"f : \ '\ \
(

de ios ARNr de 5,. SS, mun para los tres ARNr. !,l seici.1sncia propia cte if
. / \./.. �:��:-:!:r::5:-:;:.r '- ...'X
/'°'�('\ /''. \ /.,:::;::�-�>
-·,.. ,,

Or/ \_ .v:
I
cacla uno de el!os no tiens segmentos intercala- �
L�.i\P ..... · -�----...�--·------··--... �.AYi:.\�,� ...--.,.,- 18S y 28S
·,. • _/ \_� / '�

1
dos, pero si hay sagmentos intzrcalados enlre las '°1
6' Nucleasa
Estos tres ARNr se�r.u.�in-a:: parUr seGuenda5, de cada Lmo de el!os. Veamos!o de §
de un gen com(m. La region ESTHUCTURAL esta forma (Figura N° 19.9), la region estructural ;­
de este gen, a diferencia de! gen del ARNnf. de un gen entero codifica y genera tm ARN de �
0
J
s
no esta confoJm�lo por introne Ll.).filM11.· 458, de unos 3000 m10!eotidos de largo, al que le
Sin embargo, en !a region estructural de ei;te seran quitadas secuencias que fueron tmnscrip-
gen tambien encontramos partes qu& son tas, llamadas secuencias espaciadoras transcrip- ;i;
transcriptas, y que seran retiradas durante la tas, que separan las secuencias especfficas de 0

maduracion de! ARN transcript.o original. los distintos ARNr. lo que queda son las secuen- :;!
cias estwcturales o definirivas de los ARNr propia- ::..i
En cuanto a la ubicaci6n de dicho gen, t-J
w
 mente dichos. A su vez, como este gen se en­ A diferencia de los genes de ARNrn, estos Si tie­ miento del ARN de 45S
cuentrn repetido muchas veces y en forma conse­ nen un punto de terminaci6n de la transc.ripcion
cutiva dentro de un cromosoma, cada uno de los BIEN definido. Como hemos visto, cada uno de :os genes
genes esta separado def otro por s1:-)cuencias es­ Como el resto de !as ARN polimerasas, va­ es tr�i,scripto en un ARN de 45S, conto1matirJ per
paciadoras NO transcriptas. (Figura N° 19.9). rias ARN polimerasa I pueden, a! mismo tiernpo, las secuencim, espaciadoras transcriptas y p()r ias
Los gene5 de Bos ARN ribosomales se copiar un sector de ADN (un gen). Pero como los secuencias definitivas. Posteriomiente este ARf\!
r
e,1t.:I.lh;mttran co�formados fi:Or secuen­ genes de ARl'Jr son copiados muchas ·mas veces de 45S suf e un ptrocesamient� per m!$dno de!
cual son retiradas las secuer1cias esp�ciado­
d�s estra.H:::tmale� o definith,as, secuen� que los de ARNm, a medida que · la polimerasa
avanz.a, la cadena de ARN sintetizada se eionga ras transcriptas, quedando solamente las se--
das esgJiaciadot�s trari:scriptas y se­
(16gicamente), enionces vamos a encontrar una cuencias definitivas.
,cu�i'fldas l}JSJH�cj�3m-as NO tt·�nscs·iptas serie de moteculas de ARN de tamar\o credente,
De esta forma, se iran 90Mrando a pertir
Gomo es 16g!co esperar, antes de cada gen lo que conforma la tipica imagen en hit�nguio o del ARN de 45S, los ARNs de· 41 S primero; ;;2S y
0)-';bte una secuencia especlfica a la que se unira arbolito de Navidad, con base en el fin�! de! gen 20S despues; '1, pc,r umrno, ios definitives de 288,
!2 M'<.N p0Hm0rasa , esta secuencia, al igual que que �sta siei�do tran�cripto, y puntn en el inir5,as y ms. de :1.ZQO. '160..Y... 19Q.� nud�6t!�Q§: '.Je
para el gen del .AR,'.'-h·,,, es ilama<la PROMOTORA, del rmsmo. (Figura N ° f9.3). . largo respectivam8nt>;1, en sucesivas moci1hcac10-
y esta bajo el contr1.; l c:ie ia region REGUL.f,DORA. nes. (Figura N° 19.9).
8u Procesa-
Figura N': %.8 ...MECANISMO dP.I SPLICING. Lo representado en la figura como En este pracesarnk:mto intervienen un f.J!ll"'
RNPsn, correspo_nde a un conjunto de RNPsn: U1, U2, U4, US y U6. La RNPsn ex­
trae el intron por COMPLEMENTARlDAD de bases con las dos primeras y las dos po grand<1 {}9 protelnas 'I ribonuc!eoproielnns, en­
C:itirnes de! rnismo f.ig_ura N° 19.9. Ob;;erve !as secuenci3S estrudura!es O definitlvas, secuencia,; SS··
RNPsn paciadorm; transcriptas y ser:uencias espaciackr:?.S . NO lrensoriptas, as! corno los
distint"s ARM intermedios entre el de 45$ y los defo,itivos.
.�1
N ARN t,ar,scripto prin,ario
Q Se\�uenda e�pacl.1,dora.
tron;,;;iipta
S,K:t.it:nc:a csp&C!;.'oon�
. N�. tran,cnpta
:� 5· �-S'.'U:'.eiitwh'?),r���-��iit��6ti1�il� � rv1 ;5.(lcuan.:;la estructu;-a!
Pn61���- 1}--- 3·
>,>'i
AD• �L' :, ,;',; i:!&t r1�:"i�4_; .
ARN 45S
}f
'').ij.

ARN I !
Al�N transcripto origi11al ,.
5' �'F!:')��tf0)1'}?: l------------------....J
, t· :L. .. l ,

ARN ..15S

•
ARN : •. \li:l'l
5' --·;:/:·:�ph 1:/{-t!7i)::c'lx'9fr2'\,fj-},-- 3' 20S
l �-�ij\g i,!
32S
Exones de ARNm -=insambtados

Lo representado en la ligu1a como RNPs11, corresponde a u11 conjunro de RNPsn: U1, U2, U4, US y U6.
1 11 t' ,l,n ulhmAs sc destaca la l� NF'sn U3, U8 y
J t I , tmnh1en llclrrt.:lrjas HN Psnu wnali !Jgcleolar) ,
rm 1w1d:1 pm /\RNsn mas proteinas (ver m.',s ade­
hntn l .
Una vez genen,lidos estos ARNr , mas el
/\l<Nr Je 5t\ st, uniran a ur. grupo definido de pro­
teirn.1s para formar !os RIBOSOMAS. (Figura N°
W. i O).
La r-;fnt0sis de bs AHNr ocurre (1n un lu�ar
especffico de la cblula, en e! NUCLEOLO. E! ;m­
eleoio ,9 s una regi6n dt,tenninnda dentr.-:, . de! rn'.l-­
deo, g_1,,@. H��-e;.st,ti2Rg.n�g-� de( resto del nvdeo
P_Q[..ffiQ.QiQ._�-�l.iJSl'°!Pl.? ri�1, y que e:; {--:I tugar dt�ndc�
se forrnan fos RH3(JSC)l\�i\S. Er1 el nucl6of·o en..-
txmtramos do�. zorm$: Llna ;::9na fibriiar y w1a zc:na Had:.i e! final de la mfii:(!lstts el m.t<:.��;ol{,
uranuiar.
Ei NffJ CE-EOU» rMl �e e.{�c\11Jc�tilb � !�miltmie<
poc· r111 8lsR�br:J:lla�, y <est6 ii:H \fid id�'l en �O!i$
:uma!t� fl�tULAR y GRANW..AR.
transcripto; entre ambos , ARNr y A.ON, !e dan el
aspecto fibrilar. En la segunda , ;wna GRANU­
LAR , genera!mente de ubicacion mas perife rica ER riibtJsoma com pleto tdene tm c:oefi­
dentro de! nucieolo , encontramos !as proteinas
dente de sedi1rne1'!tadon de sos . la
qua ya empiezan a asociarse a los ARNr para for­
mar los precmsores de los ribo:;;omas y, mas tar­ sut.itmftdlad rreay�Jr es cirE: �OS y estai 1t:on­
de, las subunid2des .de los mismos. f.ormi:iida i}o�· ios .A RNr d� :ms, y �� s.ss
Durante la div!si6n celular, hacia el final de p
+ 49 .-ote�m,1;s. L;:!; subna1;d;,u� ffofmm·
!a profase, el nucleolo se desorganiz.a y sus com­ tier,e 4{�S y s6!o tl. erte ;,;. ! J\RNr rle 1. 8S y
ponentes se dispersan en el nudeop lasma. Hacia �-13 rwotefrg�3
el final de la mitosis, telofase, et nuc!eolo vuelve a Tan!:.;ien encontranllYS t'ith)�t)�:�1:;s dO!lT.i"-�
organizarse. Esta tarea es realizada por ORG/.\N!­ dia ijas rrtitoeten(.!r.i�s e�t-:,� r�tMJSQ;ntar� r;o eo-�1
,
Z,t\OORES NUCLEOLARES, q ue se correspon­ sgusi1es ni ai !os caric.nt,i;s .i;i a !os,_p.ror,,,;idor,�
�
den con las constricciones necundarias p resentes tes pero por sus caraGterist;c.;s se asefnejan mils
.
(:;n ks cromosom�s '1 3, 14, 15, 2·1 y 22, lugar don­ a i(}s prnci..:'lrionts-; que a ios eue3r ��}nt�s. ((�uadro
de se ubican ios genes de los AHNr. Nu 1 9.2).
Uns vez ccnforrrtadcJs fas si!tltm§{f;s�es ds
vu,e�ve a oi·g�n uzrsrs:e ;?,J pairt k de ,os O!R­ los ribosumas en et nucieolo, c:ada ,ma de f:'!sta:-;
GA.NIZADOIRIES !\UJCIL.!i:O !LAR.i:S �HilS:r.,r{� �! citopi.w.:ml'.\ <lc::m dc nl�hin G'4 . �1,:,kit:
:1��ra ��1:n1f,�rn1�r e_i r��J51::t�ff�� �eftnif�v� liu�H,� ch�
tin1.rse a itm ,?tr�Nm, rJm·,mt1=: la 1:,i�te�is pmt:�i� :n
Los ribosomas son partfculas conformadas
•M> pt.,s
, te 11c,1
<,¢, • . •• · . ' •H'.J!"; ;.',...'�r·•
·· •men·t€ uegaran
.
i,,\it ccm rn.Js co�
�
a
L)

En la pdn"ir1rn de c,;;llas, :m . n,31 FIBRlLJ.l.R, s(., rrespond1eni:es amino.k::idos y comr:,nz,,r:1 la sints- (i

.

encuantra pres,�nte la
( }
cwmatino AON dcmd0 F rn <i _'1 9.iil Componentes de 1m ribosoma euca- en ei 1mt�leuio, corno
se hal!an los genes de rionte.
los AH!\lr; �:i::.ta pordon
de cromatina es fa uni-
Ga present':::' en el nu­
cieolo. Y:J m,�nciona­
n,os en q ue cromoso­
mas se encuentra di­
cha p1)rcibn de cromati­
na. Tambien en esta
.zcna se enquentrn el
ARNr que esta siendo
por ARNr + proteinas, ios ARN:- son sin{-eti:eados . • t ' ' g
ms ,)e pro ernss como veremos m,.1s ade!antf:. 'J;J
liw_ }
0 r:i'
Los ARNr no se · mantienr:m !inea!es com(\ �
ya hemos visto; la�
'1F /1RNr 28 S (4700 m,ctcolidos) prntefnas obviarnentGJ los /-\RNtn, sino gue adquie«�t'i un�a ri$1,t��uc:it.;.1r� i
2. : .:
? ARNr 5,8 S (160 nuclo6tidc:i)
son sinteti:r.adas en el secundaria irnportante cc.rrforrnando, de esfa for- �
f,
citoplasma, . y desde ma, diversas HORQUILLAS y TALLOS a ias cua� ;;;.
les se uMn en· ltigares deierrninBdos 1,;is dh1ergas �
.,. ARNI 5 5 ( 120 nuc:e,Wdos) al!i pasan al nOc!eo p<tll protelnas que conforman !os rihosomas. La es- §:
�r-1 finalmente l!egar al
nuc!eolo. El nucleo!o es tructura secundaria proporciona una fonna tridi- �
II> 49 protefn?.s el iugar donde son en-­ mensional que permite que las enzimas que inter-- <
40 S samblados los ARNr y vienen en la s1nte�1is de protelnas se adhieran al �
� M�Nr 18 S ( 1300 n>.icle61ioos) !es proteinas de los rl­ ribosoma. La estructura primaria cie los ARl\!r, la i,,,i,
bosomas. En prtncipio secuenda de nucle6th'fos, h�rnbien es importdlnte. �
Por ejemplo, los 1\RNr de ·ms y d,� 5S, pertene- �
 cientes a las subunidades rnenor y mayor resp6l> dos en forma consecutiva en un unico tandem . Cuad.ro N° 19.2. Diferencias entre las ribosomas de los
tivamente, reconocen: e! primero al ARNm, y el , organismos eucariontes y procarionies.
·
Cad.· a una de Ias copms se encuentra sepa- . ..
segundo a AHNt, durante la sintesis proteica. . . . , , ORGANXSMO, EUCAR!ONTE · · PRO�Art!ONTS�
· · · · . · · · · · ' ·
rada de !a s1gurente por secuenc1as espactadoras .,. · . ·
Los AR.f1ii�� de 18§ de v ss,psrteinecie11- ,,. t-•o •1.ranscnptas.
· , · d''
A , 1rerenc1a
R.1uosoma
· de los otros ARNr, completo
80$ +82 protei- 70S + 55 pr0tei-
mis r:af.'
�x-1s u �as r,ur.nmk��des @i.'!!:-;.mo!I' y �nayor los genes no se encuentran en los crornosomas subunid-ild , ··
· Mayor 605 505
respecthi«Mt'!ii1:mts; r6c�t't!vcem e� prime� senalados anterionnente. Tampoco, tos ARNr de
v
r� �! AR!·!�-.-1 ! d �e�tllmio � ARNt7 du­
5S, son sintetizados en el nucleoio, sino que en
. el _nucleoplasma, iugar desde e! cual deben emi.. Subur,idad
ARNr
Proteina:.
285 - 5 , 85 - 55
49 proteina.s
23S � 55
34 protelnas
,·m 1�s"� �� ;�fat�si$ pwtek:a. grar hacia el nuc!eo!o para formar ia subunidad Menor 405 30S

I\';: ARN lf i boso1nal de t

mayor de! ribosoma. '!�. , ARNr
La enzima responsabte de la sintesis det Proteim:is
1 8S .
33 prcteimis
1SS
2:t protdnas ,

v. ARN de Transfe ..�

ARNr 5S es la ARN polimerasa Ill, que tiene la
particularidad de unirse al gen en medio de !a re­
f·.J os to,�a . ahem, hab!3f de! AR.Nr de 5 S , 1'.ll., gion estructura! de! misrno, el cual, como conse­
limo cumjx1neate a rn:::r:c:onar, qua forma pai1e cuencia de esto , se encuentra dividido <1:fll dos ret'tcia
de ia :1ubunidwi mayor dE,I rih(,scma. Lo VE%0S partes, · teniendo en medio de estas a l;a region
:;eparado . µocque tien;:, gr1,, ndes difore11cias, sn promotcra. Para la union de la polimerasa a la re­ l.c: importanci2 d d ARN d e TRANSFEREr'i·
cuanto a s.u g-::in0rnc1C:m , con !os otms ARNr. ��10n­ gion promotora, es imprescinclible la presencia dei CIA es realrnente n 1uy i; rande. es e! µrinclp�! res­
donam�1s a conHrnJaci6n tas dfferuncias rnAt, so­ Fs.ctor de Tremscripcion· IHA (TFl!IA) . (Figura N °
ponsable del tercer pw.{,) tie! dogma ientrni d0 la
br0saiienias: 1 9. 1 i ). biologia molecul:;.r, la TF!ADUCC!ON. Di:ACIO qua
Al igual ta ARN polirnerasa ! , la polimerasa la� secuencias de nude:;, /dos prt�sentes tar.to :sn
Ill encuentra al final de:1 la transcripcicin un punto �1 i\DI\J corno en el ARNm no se corresponcen di­
de terrninaci6n bien determinado. rectat n�nte corr !os aminoacidos, ei ARNt es res-
;1 :� 1] !o1 ARr\J pc�i,mariis� s� ime aK g'im, en ponsahle de "traducir" !a secuencia de nucle6tidos
ta ARN polimerasa III se une a la re-

3
z med!o �� [a ii'.Z,'fjjf&;'i estnll1d:uu-a1 en aminoacidos.
gion promotora, r.n-ese:nte ente-e dos re­
t,Jmo e� s;intieUz�cl(I; � Prl�tir de ;as ge- LOS AHNt NO SON TODOS iGUALES
gion.es estructurales, a traves del FAC­
0 nes vist:os Eoln ,':l i pm1tc:, iHeterioe- E><isten 20 fammas dt:; ARNt que se correspon-
,u TOR !DE TRANSCRtPCION IUA.
� t., o sii. si'aite$iS e:a nevada a den espedficamente con ios 2Q
•o cabo e� e! m.'idei::PJ�s.�1/fta fiqur�_N.'.'.__19.1 1,. Gen de! i'-
. RNr de 5S. Reparese en la region prornotora entre dos regiones diferentes aminoacidos que for­
� -----� -- estrnc:turales def gen, Este gen no tiene regiones espaciadoras tl'!nscriptas. man las prote[nas; cada t.mo de
� Ai :g ua! qu0 los genes de ARN poliff,erasa !II Secuer�ia espaGiadora
N<?, transcriµtc: Region estos ARNt se conecte1 por un
� los otros ARNr, !os genes del Silio de inicio PROMOTORA !ado con el aminoacido corres­
� ARNr de 5S se eneuentrm1 en <Je tianscl'ipd6n
pondiente, extremo ACEPTOH, y
'� gi'andes caratidades (mas que ADN ---
g los genes de Jos otros ARNr, alre­
---·...., por el otro !ado con el AR.Nm,
c, dedor de 2000 copias) y ubica­ Region
ESTRUGTURAL
asa ANT!COOCm.\ .
Verernos mas
I

1111 "'", HIP 1,•11111 f.n Sinlosi� Ptoteica. metilaciones que ocur1;en en algunas
I l ·ifn1•,c:.;1!': de lo� ARNt tambien es realiza­ bases, originando las il?1madas "bases
d,1 p1,1 la J\RN polimerasa lfi en el 11ucleoplas- rams". O (dihidro·m·tdim!!s). ·r
1o1 r I qr·n del ARNt iiene grandes similitudes con (ribotimi.dsnas);" o;,osvnas) y ¥
,•I qPn clel ARNr de 5S, nos referimos a! tema de
{seudouridi<ias},
i,m "' r eri la region ESTRUCTURA.L del gen secto-
1":JS internos a fos que se unira fa ARN polimerasa Luego de estas modificac!ones el ARNt se
que corresponden, por !o tanto, a la region PRO-­ p!iega para tomar una estn1�tura secundaria, lo
MOTORA. En este caso tiene dos sectoms ioter­ que resu!ta en adquirir la caracterlstica que hace
r'!l)S an iugar de uno. (Figura N '19.12).° que se los '
.reconozca facilmente, le forma de
HO,l/\ de TREBOL {Figura N" i19.13). En esta hoja
Ei AR.Ni: es e! "t,-aductor· entre es
de treboi encontramos:
Fie!tira N° ·/QJ..!. Gen de! ARN de TRANSFERENCIA. Reoarese en la.; dos re- ./ f:'tt:remti AC!:!PTOR
gionc-is r:,romotmas enfr� tres reg/ones estruclurale:s de! ger:.
De los d1fe1c·nt.1 � l1p1m d,1 AflN vi 1011 q11•>
existen en la celula no c,d..>u t.h1d,1 q110 lo•, 111(u It,,
portantes son los 1ibosomale!!l, de ll 1n::.lc- rl'l1c.ln v
mensajeros, y heterogeneo nucl1:1s1r como pt ,,�t11 -
sor de! uitimo. Pero tambien debemc,s rec:ord:.u
otros tipos de ARN mas µequ1:,i'ios y que lo:, on­
contramos tanto en e! nucleo cemo en el Gitcpl·'l5-
ma. Estos ARN se �,mcueiitran ascci;idos a protz; ..
nas constituyendo ias conoddan Rl80NUCLE0 ·
PROTEiNAS (RNP).
Estos ARN son:
FigJlli� N:, ·rn.:l�. Es!ructura ck;I /V��J de TP..ANSFE..
RENC!A madurt'.> notese la prP.send:i da nuclf:'�:fi­
dos modificadcs y la particular forma •1:.ie tc;rm; zr
ARM.

Fa:tores ciP Tarnbi&.n como Gon­

Transr:ripct6n RAgi0r,
ESTRIJCTURAL secv2ncia 6el plegmnie.nto
de !a molecu!a de AR!\!i:, es­
"fdi'!'Jmc!" �e! A�Nm ye� •ridim1rut'' de h,s ta tiene estl'ucturi:l Ml\iim�nsionaf en forma de
asminoac!dos, tetra "t.'', c�n HI e:<lremj aceptor ye: asa antico-·
don en smbas puntas, Hn 1:11 c1n.gulo de la L, sa en­
Lucr.p d2 ser transcripta e! gen, el ,'\RN re­
cuantrar: ias 3S&s O y T¥C. {Figura N° rn. ·t�)-
s u lta nl.e sufre modificaciones post­
transcripcionales, los primEJrns cambios ocun ides ES A��Jt n!adm·o tie�t?, f«w ma de T��­
son quita;les !as ser;uencias uhicadas al final y !as B(M•.. t�i;')n $M e:¥.:trenm aN:�ept.oa· \" las dife­
secuencias ir.termedias. Otras modificaciones r-e.ntes a�as, aidemas t.o�n� unai estruc­
son: b.ira a:s·idiimen!f>ionai ,;�e ·le i��mtfit:e, ffai­
er.tra�dun del intr611 corre-espoR1dientE; � camente, ciumplnr .co!'.' su fond6n.
la region l'rnmoto1ra.
agregado del tres nmdeotidos en e� ex­
VIl! ARNs Pequeiios
t�emc 3', estos son CCA por los AAA
presentes.
(ARNsc y ARNsn)

· Otros ARNsc importantes rnn un wupo de
{ )q p U4at2c y U6TAC, nornbradas anteriormente, que
ARN 1maU flt.idea� o pequetio r,m.:leior --+ Ginco ARNGc Yi a Y5 ue, al asociarso con ro
ternas, conforma ei llamado antig eno Ro, blallGIJ
ARNSiri
de anticuerpos en algupas enfarmi!,dades autoln­
munes (ej. Lup11s Eritamatoso Sistemico) .
Los Al�N pequ�nos citop!c:smaticos son sin­
teli:mdos. al igual que los AnNt >1 el ARNr de 5S, Los ARN pequefios nucleares son sintetiza-
por la ARN POUll/iERASA !l! y, come su nrnr:bre
dos, al igual que e! A�Nm, por :a ARN polimerasa
lo indica, tienen ubicad6n citoplasmatic�. De lus iL Los J\RNsn mih; \njportantes SOti ios pertene­
I\RNsc, et mas imporlant� es ef Alu 'lS, que junto cienl0s a la fomilia U, · nombre d.ado poi la �bun­
con grupo de seis pmte�nas conforma una ribo­ darn�ia de nucle0,tidcs de Uridina presente en
rruck:,Jpn,teina, que no s,3 nada mas ni nad?. me­ sus secuerdas. Estos ARNsn tambien se encuen­
nos, qut:l la Part,cu!a de Reconocirni�nto de SenGI
(PRS) n'?i.;esaria pa;·:1 dirirtir ia sfnte-sis d.3 proteinEi tmn asociado:c; a proteinas formando RNP. En
oi;t;; fomilia encontmmos a !os ARNsn que inte­
gran las RNPsn U1, U2, U4, U5, U6, U11, U12,
intc:rviEinen en el proceso de splicing. EstaG RNP
lr10 e11r,o,1tramos en et nucieop!asma. Tambieri
ul;ltos RNP son b!anco de anticuerpos 0n algunt�s
enfertncdadus autoinmuaes.
Otros ir 1tegrar:tei> de •c:Gta familia son foz
ARNsn U3, U8 y U13, que integmn !as RNPsn U\
U8 y U13. El5tas RNP l�s encontrc1mos en el i'Hl-_
cleolo, asociadas a ARNr de 32S, precur$or de
otro,, ARNr, por lo tanto, por 2nr:1!ogia con las
otras integrantes de I;, familia, es posibl0 que
cump!an alguna funci611 un el proc.esarntenh) de!
precursor.

qttisieramos: por,emos mas e�trictos tambien pasa que 1:�,c�n po:3ib:& la �raducc(6n, sntre e!eo.i'2 i;a
'.m tipo de ARNsc, cl Alu 7S que formara parte de PRS d()nde enc:ontran�cs al ARN Aii1 cte 7S, nece­
r,.�;
ta Pariicula da Reconocimiento de Senal (PRS). s&ria para !a sint<:sis de protr�i11a<; asociade:s a.I

.... Traduecion
N
Ademas de estos tipos de ARNs, falta oho Reticule Endopla�matico, lo veremos d,::spu&!.i .
,,-; p g
rota cmista cle ia 1r�ducci6n: los Aminoacidcs, 20 La TH.At,UCC(ONI no es mas �ue el ��1 ..
.--4
diferentes aminoacidos que sedm unid0s de
4:.
>,
sis Proteica acuo:-(fo a la secuencia de nucie6tidos de uno de
saje de la ,nformaciun e�crita �n �;
idk,ma de !os acii:Aos nudeicos., la se-­

� En n
in fcs ARNs. cuencia de nucleotides, a! idimna de i�s
r Entonces los prihcipales protagonistas d<.-'l la proteinas, la secuenda de amiino{�cida.s.
±! ...
. untos anteriori:;- 5 h,1r ios vi8to la trans-
� cripcl6n, es decir, como son sintetizados los dife-­ ti&ducci6n :;on: El nexo entre ambos idiomas es el -
� n�ntes ARNs. Como hernos. vista, todos eilcs :,;en ,,,,nAHNm ARNt. Esto sucede gracias?. qw2 e�
p y g
:l roducidos dentro ciel nucleo, al unos de elios � 1:J .l\Rl'Jt ARNt tiene un Asa Anticod6n, por ra
� p�saran al citoplasma donde intervendran en el cu.al lee los nudeotidos organfa.:ado� cm
1:::..BARN, (r�bosornas)
� tercer paso <Jel Dogma Centra! de ta Bio!ogia Mo­ cod�nes presentes en el AR.Nm; y put
�, uAminoat;:idos
'2, lecu!ar, la THADUCCf(JN Los ARNs que pasan al otr-o lado tiene el extremo aceptor poi"
g citoplastna son basicamente tres: ARNt, ARNm y A estos protagdr.istas debemos agregarles el cual se une al aminoaddo correspon-
0 ARNr en forma de subunidades de ribosoma. Si todo un grupo de factores y distintas moleculas diente al codcm especifico. El AR.Nm es
u.

!�-enzimas, una para cada familia y para ca­ imprde la asociaci6n de ambas subunidades. En
da aminoacido. (Figura N° 20. ·1 ).
Q() {COOH ) .
Pam organizamos dividiremos a la traduc- �,oacido esta dada �or ia 1\MEN•i)Jil.C:it�
.-:i-'>q en tres p;;isos sucesivos (Figura N° 20.2):
,, )'.nijci;;u.:ion
.
,. E!a,;lgadon
,/ Tei·m��1ad6n
Como hemos visto rf:lcientementc�. en el ci­
i:ople=i&il'm se encuHntran fos cuatro protagonistas
�nt�,s dtHdi.is. Tufo ccrnienza con la union del
!\RNr 1::on 1u <.:orrespondiorrte aminoacido. H£1b1a­
mos menciom,do en el ptmto ARN d?. Tn,msfa ..
:rern�ha qtiE.= existen 21} faaiiiia§!JGAR�t distin­
tq�, urn:. para cada aminoac;do; pero existen ma!.;
de 20 ARMt distintos ya qua hay mas de 20 codo­
nes que son ieconocidos por !os ARNt. Si bien
A l igual que las fomilias d e ARNt gJf@J.§Hl J:0 dis-· Factor de Disociaci6n a tn subunidad menor, que
un principio se deben unir el ARNm con las sub­
La espedfiddad e�tre el i.t.nNt y eli tff111 i� unidades de ios ribosornas, pero antes de elto de�
ben ocurrir otras cosas.
,:A.RNt S:t NTETAStt\. Primeramente al ARNrn se !e une po, su
r-;xtremo 5' un� pmte1na espedfk:;a !lamada CBP
Exnste111 20 c.mJt:intas AM!NflAC:n....ARr�t (Cap Binding Protein). Posteriormente, la IN!C!A­
SINTETASAS, tma para cada fantili"'l de CION de la sintesis proteica se encuentra r(lediu­
ARNt y pani cada AMINOACIDO,
la reacdon OCt.nY� em dos p�$.)S:
cia por FAGTORES DE IN!ClACION (IF).
En primera instancia, al extreme f:5' ciel
--
ARNrn , sie�pre y cuancio se re haya unkfo la prt:··
i. En im primer paso ei AA rea(;dl·m� te,'1 H
n-<! ,..., B
-.. ...... '='> , u:- --'<',
A �·o�cc·
I , . �- i.e.
C\ r tno u,
'" '"'""' �, !, ' ""' "lo·,...; ('ti"'
1 � ne�"'s'
· - .c.v :-
co!'ft tma molecuila de A·rp ,fa��do c,i;,mo ta enargia prowmiente de un ATP.
resultado AA··AM ? + P-P. Luerio, el primer AA-t\RNt {metionif-ARNt},
1.. En u:n segundo, �.asl� e� At,\..·Ai;/i!P rem..;­ media ni:e !a acd6n oei !F·-2 y en<&rgla prov3nisnte
donai con su correspo5edlierite A�.!Nit, 1t� � de 1.m Gf P, se ubica on el sitio P de la subunidicxi
menlir de! ril::osrnna (w.!r rnss adek,mte).
s�11t.a ndo AA··A�-tNt. + AMP..
togr1::KfO esto, ahorn in-t�i�!iEei12 el lF-3, ql:e
Como se ve, se gasta en::-)rg;a en e'.,ta renc­
jWY.iJ al IF-4, tl!S el encargado Cii� deposlt2r al
don , e1"1ergia que quecla a!matienada !i!tz I�
w1s de lt,s cams de la subunidad "!l
union Al:!.�ARNt, que come veremos adelante, se- AH("tm sobre �i

mencr de! ribosoma. Especlficemenh?J e_! extre.no g'

.;;ids"t4; 1,:1 pos1bi!idad ,,ie forma, 61 :\RNt distin- ra uWizada para pcder !ogrsr la union pept:dica.
tcs, �mJ6s ce!u!as humar:as so!o s@ forma!'F 31 5' de! ARNrn, pJobablermmi,ap.racias at c<1opir1a.
Las subunid11des de !os ribosornas s,?.J Gn­ €S 1\9COnoddo POf el l\RNr de 1 8S nr0.sente fort lcl �.
8
AR Ni DJFEi1ENTES. '
cuentran separadas mientras no se produce sin'te·· sui)UTtidad n1enor _dt.�f ribGsoma.
•
!).I
n::
La correspondencia o especificidad entre ei sis prnteica, esto se produce por ia union de un f�
r .A. estos dos, posterionnente �
==�=-=::::::::::::::=
anticod6!1 de1 ARNt ef aminoacido Fi@ra N° �...1. Formaci6n de! Aminoacil-ARf,Jt;-� �
(/\l\} a! que Se une, esta dada f)Of !a ,i.5'.��\Mt,lio11ira cuarido la subunidflld mc�nor del ribO·· §
soma comienza a ccrrer per ei {J.
enzima que cataiiza la fo1maci6n de! ARNt especmco .
para Metionina
Arninrn1�i!-ARNt • R"
f>.. l\lm, '.SB (es U.16 e,I pnmer
• P,
"P • RNt
',-A ,I t �
(l)
aminoacH-ARNt o f\A-l\RNt (union
de! A/\ con el r\RNt). La em:ima se ubicado en el sitio P. Este primer AA- o
llama AM!NOACiL-ARNt SINTETA­ ARNt reconocera al codon AUG �
., � <
SA, estas er.zimas t1enen una region
f Af?.Nt especif,co
(CODO!;.,; DE lNICIACION) presente
en el e,;tremo 5' de! ARNm, y traera o
2
que re:::onoce a un aminoacido y otr� �, ,e pma Metionina
.;

regi6n que reconoce al ARNt que al arninoacido rnationina del extremo �

Am!noacii,.ARr·J t NH2 de la proteina , sin embargo, casi :...S
tiene ei anticod6n correspondiente . sintetssa especifica
para menon!na siempre este primer aminoacido lue- �
 go es separado de !a proteina. En pmcariontes. ARNt, este se ubica en la region A, 10. et ribosoma es desplazado, por !o que el
este primer arninoac1do iiene el agregado de! gru­ 4. posteriormente la metlonina AA) se 30 AA-ARNt con los 3 AA pasa a la regi6n P
(1 0
po formilo y es llarnado forrni!-metionina; cuando dejando libre la region A para que Hegue e!
une rned1ante urd6n peptidica al 2 AA, en­
0
despues aparezca nuevamente el codon AUG, se 40 AA.
tonces ei 20 ARNt tiene los dos AA.
pondra una metic.1t1•na normal y no una forrnil­
5. Luego el 1 o ARNt es liberado, 11. Asf sucesivamente
metionina.
6. el rit>osorna se desp!aza hacic:1 e! extremo Analizammos ahora algunos de los puntc:s
Fina!mente se agrega, a todo lo que hernos
3' del .l\RNm, por lo que e! 2 ° ARNt r:asa a rnencionados:
mencionado, la subunidad mayor ael ribosoma.
Cuando ocurre esto los Factores c:!e h11ic!:iu::i6n la :regi6n P, dejando la region A !lbre para Como vimot{ en los puntos 4 y 8 se produ­
!F-2 e fF-3 liberacfos para ser utmzados para ini­ que s:e acerque el 30 AA4\RNt cen UNIO!\!ES PEPTliYCAS (que obviedadH), es­
ciar la traducci6n de otro ARNm, esto es mediado to tipo de union requirn·a nmcha �n�!'!.Ji�, est:i
'J.. :F.1 30 AA-ARMt se ubica en la rnglon /\.
por otro Factor de lniciaciori, el IF-5. en;gia se �mcuantr.:i .e-n ia union dal Al4.. con "''
8. Los AA 1 ° v 20 son pasados a! 3 0 ARNt, AR� t (A,\-AFH-.it), !a cual provino de ia. nkk6!is!s.
II!! Elongaci6n en la region A .- conforrm\ndose una nueva di$' u Kt mo!eGula (kt A n·z, La enz:nn que cala!iz&
union peptidica. dich.a reaccicin GS !lamada p8piid!!--tn=.msf�;i'8% o
Una vez. que se ha agregado el 1 AA, qua 9. f::I 20 ARNt E:S iiberadv,
°
peptidil-sirtce!asa. y form:::i part,� (ie !a subunkh:zd
se ha constituido e! ribosoma y que se han Hberci­ mayor dei ribosoma.
do !os factores de iniciaci6n, Figura ��� 20,1. Pasos de la THADUCCiON. En es�e p1.mto tamtien S; necesitan facto­
com:enzan a ·!!egar !os nue- res especiales, f'�filill"��-g!Q�:£ll qua
vos A;\-ARNt de acuerdo a
P+P
'.' f\i�l�· Gi
( ,-, son d<:>s:
cual sea e! f;r6>:irno codon, !i .t·... �� �,.,, .
I M,,t'

. ''1( I, •:..
'(", 1. Un<) de e!Bos es u��adc E�"L:i, s�
� esto es la ELONGAC!6N. ,·
::] Este paso es
rnuy senciiio •._f·'.· ··l r'\i' �i
Jt.C
IJ.l.t': ·\
,, t:m�i iicma, :a _r.artir dei seg�ndu, to·· a
..n ..
11!,C
��;f¢
(It� ,{"
dos ios 'A..1l..-t\RNt !·sasta el ribt)Sm'¥1a:
,:•
:,• N,.,r�: )
.,.. pero se puede !!�gar a hace;-
3•
S,uo \mo •:·)
· p A ,
:,i

c un "i1udo" si no lo iee deteni-- ramhien 18,mia G tP.

t

.?,.. ::l p�rtrd;<g�

r an,ente, por eso 10 vamos a
. 2. E[ ui�:im<OI es el f.[�-1. �u:i:. es ei �r.,::iw··
� ordsnar de la siguier:te ma-
(/1.t<'!f',
'
I t•it •'v?)(p;Q r
... , �.�''l'
�;j 1 .

· ''? � gado de corN!t, co,mo habi.sB"i:'tos veshs

nera: .f·-;�)...
wJl

0 i;'::
· �-::� ·· \.=
� !i:::is· ·oc ·· ..0 ;: 1
.i!!'ll !os p1tmtos S v :lO, i,.� dtli�§oma �
ii 1. La subunidad menor !·-lJf1Qf:)f! 0.: 'c.s·it\.:i�\�c Y'
t1ra-ves:; de5 AR.Nm e� ake�don 3'. T?..rn­
� clel ribosorna tiene dos . /
hi�1111 se Ulnl� ae �TIP y !ci ailX';,·ic:a: 8/t .iho..
, regiones, estas son: A o
m Aminoaddica o Aceptorci :soma, dc:mde e� hiclroii:z.ado a:mr;:11 iiJ�ro.,
� y P o Proteica o Dadora. vech�u· su energ6a.
·� 2. El primer AA-ARNt se
� ublca en la rer1i6n P,
III11 T'erminacion
/2 3. cuando viene ei 20 AA- La terminac•t>n es ,nuy sencilla. Cuando en
 el ARNm aparece a!gunos de ios codones deter­
asociada al retkulo endop!asma­
m.inaci6n, UJV.\, UGA o UAG, estos son recorK)ci.. tico rugoso
do.s f)Or FactoreB de Ubernci6n y NUNCA por un
2. Ubre en eG dtos(1! forma�do poH­
.i.\RNt. Er-:lst:3'n dos fodures de liberad611:
rribosoma§.
Ul-1\�:i Utt.A Y ?J�Au ,e;a fm'iit'Ht Sm:fostintr:r,.
-/ ���:�;3 irtt�® �H"e:llduf:e ®ft da�ru-��Bd�-
mi,er�to ds�! f-K�i:lµev�Jdo de m.ll�:mr:1i-:�Si
Como consccuenci�i de la 8eci6n de !os fac­
tores d<t; !ibt1raciori, se Hbcrn lei Pf�OTE!NA FOR­
MP,[l?�\, ef /\R;\!t quf) e��tabr.� £Si� el �-·tb,Js�rna y et
propi(, rih(J,2:cirrt.:.. Lrs:cgo f21s subun:rt,HJes d11:! ribo·-·
��-c-rr· ,a serc.1n �epPl"'E!d8:; por !?: ur.i6n ci::t FaGior de
()i�:�Gc��cjQn a i� subunidad meJ,0r.
:a.
junto de mo!ecu!as que inte?vienen en drcho pro­
ceso se asocia al REG. Jugar donde continuara e!
proCBSO. Estas protelnas que mencionamoe en
este punto son las que tienen como destin<):
S!EMPRE, cualqulera sea el destine al que :L Memba·an� Piasmatica
arribe fa protetna sintetizada, la INIC1ACIOt'I! y los 2. i::xci··edlm hada �! e}{t'1!rijor de �a
primeros cid<)S de ELO!'>lGAClON de ta traduc.­ c�iuia ( expmtaidon}
cion ocurren en ribosom�,s que se encuentran
sueltos en el citosol. Posterbrmente, una vez co-
menzada ia traduccicin, se "decide" si esta conti-­ 4. Prob.,Jmis presente.s en -e:; R.!E
nua en et citoso! o todo el sistema se adhier�� a! ti. PYote5rms iJirese�te:'>' er� �� Ar,mra­
retlcuio endoplasrna:ico rugoso (REG). (Figura N°
t� d,3 GO�
20.3 y 20.4}.
El proceso, ccmo dtjimos, co111ie1v:a er, cl
A .. Sintesi� Asociada al .Re= citosol. Ei ARN1n de este tipc, de prct0h13s prime-­
ro codifica p,m-! b slntesi!;; de tm peptido c:onocido
ti.ct.do Endopt�sn1atico Ru·" ,.v, ........,�,,(,... r[)t:P,. . '!..... ,,,
'··· fliJf ,�r:..,1f..:1r
h-, ... ; _q..... __I, ..... rlI'}n'\.,_,,s
� ,· ·r···1:,'·- "J
,...,.. ��:i.. :�­
,t:, "" "'"'

gos.o prknera pa&"' d�1 la pmt�lna, que luego sera si::pa­

rad0 �it:t rE�sto. Estf: · _p�ptido scfiaJ _�:?S -r-ec;;n.?cido
Luego de! comienzo de la ti aducci6n en ri� per un8 f!Jbor{ui:&eo=Prot�bl:;.: presents en ci cito­
bosomas sueltos an el citosol, la sintesis de algti·· phstna, de la cua1_ fomia pa1te ei />tRNsc ;tlu 7S, 7l
nas prcteinas se cletiene, hasta que todo e! con- es !;;1 P/l,RTt(;UU\ d,;; HEC:ONOC!MiENTO de SE- !"'I' 0
,i;°l
".Irl;�!.-
' \I iDRS\
? .. ,. ('uanAr-
* , �':...li ·t·�::S •pee-
;, ,,.; re"O'"'"'('-
... . ,......_, 1 ;-u ...1.C .,,
;, :::?! nc.n'·'do
r.. -:r-"·tJ.; 0
�

-�ef•;,i! """
�-.1c. :?-..-- deil,'>pA b
.,;oiG ·-· .::... cj•�iec:j<:
...:, '"'P n•·-\,:, < ,-....,s· V ...:'.:.d.L
t��-:::_'::....�......t::•U-.-{t;Y,_.-L.. <:A'o I':'(�
eJ

conUr.wra cuando se adhiera al REC. En el RE.G

encontramcs do::; molecu12s f!Jndamenrafes: una
""
[;'
f;.}
han sido sinteUzadas .
es el RECEPTOR para e! PRS (RPRS), y la otra �
pneden t;;:·n,::;r variDs ,�
es t=:l HECl:PTOR para el FHBOSOMA, H!BOFO- �
dest:r:os, Gomo ser: la
membrana piasmatica, R!NJ'..\, que reconoce a la subunidad mayor. Am- t
ios lisosomas, ei n0c1eo, bos permiten que todc �I aparato de traducci6n �
liberrn:ion al exterior de quede 8sociado al REG. (Figura Ni) 20.3 ).
�
113\ ceiuia, etc. De acuer­ m ARNsc: AUJ1S format p�rte de la PAR« �
do, al desUno que ten·.. Rec�ptol' p��ra 41
el noosom,. Tl ctn.A de RECONOt:IMU.:NTO de SE- �
gan. ia sintesis puede RIBO;:ORINAS
AAL.
ocw-rir en dns lugares �
dis i:intos: Una vez qua ios ribosomas se adhirieron al "
i,..J
l,..J
 REG continua la sintesis proteica. El pequeno . 3. Proteinas Nudeares. soma una vez quc ha perdido e! peptida s0nal. La
peptido sintetiz<1do pasa hada el interior de! REG 4. Protehms Citosolk:as. funci6n de es!as protelnas es evi,ar que se unan a
atrave9. de un_canal__ hidrofil!co presente en la rno:ecu!as erroneas ·.; que corn;ance a piegarse Gn
membrana d<:ll mlsmo. Una vaz quc todo el pepti­ C .. Chaperonas y Proteas;o"·' fonna premaiura. Posk:rior,,,ente, urw vz,z que ha
do serial se encuenlra en la luz de REG, este es cutminado k� f;intesis do i� prot,::fna, l"'s HSP70 };0
cnrtado y sHparado del msto de la proteina por mas ddspn:mden y entrar1 en acc/6n las HSP60, qw:
una enzim,1 ii:;mada PEPTIDASA SEr1AL. son poiirnericas (sus monorn8ros son llamado:it
Luego de te,minarse la traducci6n, la pro-­ chap(::rontnas) y confom,an ut1 Gi!indrc dentro de1
teina �s 1/beradi dentro de la t.12 de! REG o que­ Las proteinas sintotizadcis en E':! citosol wn cu.;;! co a:nja b pmte1nn r0,:,i2nt(:1rnentf: sinteti1.�ida
d�ra unida a !r� membrana del REG, de acuerdo a asistidas poi un grupo de proteinas que, previE:n<�n afe:Jurjndose su ccm.K;to plegam:ento.
si, segC,n cbsfno, necesit,� estar Hbre o asociada a que se unan a rriolecu!as c:bJs6ticas que no co­ Totias .3:;t'::ls-2.cciones r.ecesitan d<', 6nergla
r{:0mbran ..�;. rresponden y su prematuro plegamiento, lc,gran-.1o e;ua es di:�iiv�d� de la hidn�H°'is de ATP.
que dicho plegamiento sea ad8cuado y oct 1rra E:n
el mornento adecuado.
Este grupo de l:.l.9.ill..<! .ti� 20.4. DcSTi!'l0 d,:: iE6 ;:;rnteir.?5 s:;-&g1'in $U k.;931 de Muchns vs ..
sintcsis. c· 0 s, por diferenh,,s
proteinas ha recibido el
mro g,upo d,9 pr.:;-i:einas (-!"S sintetizado ente- nornbro de CHAPEHO- rn· n 1tvos unri pre-
n,1ment<s en d cHosoL Crnno dijlmos anteriormen- NAS y encontramos at 'i:�1fn:} no .re? ;1ece-·
te, i,,dependi�ntern&ritB di:! cu2:! £,ea i:'ll ·destine de rnenos tres diferentes s.ftada rn§s por ta
ta� pr0teln2s, tcidas comienzzm a sintetizarse en grupos: c3iu�o o .es def:::c­
;:., et citoso\, am el An Nm se un,3 r, ambas subtmida-
N de\1 dE:, ios ribosornas y a Ins facforas dB ir.icia­
HSP60
tuosa por f::_; t&nic. j
t

debe desaµr.fft1(;er
h
#

... ci6n. Posteriorrnente cornie:,z.a ic1 elor:g:�cion y en HSP10 de elb se encatpa

'"'"' e! caso de 1sr, p.oteinas quf1 "c1atY1os a-consid1::rar HASP90 un cornpiej0 f�nz;..
0 matico dcnornh1a·
G an e:c;trc; punto, l:.i sfntesis no :;.e detiene, el ARNrn HSP = HEAT SHOCK
:t: junfoa !cs. ribos.omm; nose adhieren a! REG, y la PROTEIN
do PROTEASO­
(.: s1m0ms
•..J , . . . r,e. comple,a ,..
• en et' c1tost. ' MA Este c0rnpi0jo
.
{.) La forma en que enzimaH:;o confer�
,� Cuando esto $Ucede, lo qut� se aprecia en actuan las chaperonas ma un tune! denim
� -'='l citoso! es el AHNm, que es "TRADUCIDO" por
es la sigufente: Las pr!·· del cual es degrn-­
i:: varios r:boE<omas � la vez, a es-ta union de ARNm
meras en participar son da la proteina en
� mjs varios RIBOSOMAS se los conoce corno PO­
'JI las HSP70 que son cuestion.
liJ L!RRIBOSOMAS. Las proteinas que son sintetiza-
proteinas monomerica$
; das en el citosol y no han adherido al REG, tienen Para reco­
()1
que se unen al poli­
·� el siguiente destino (Hgura N° 20.3 ): nocer las protei­
peptido que todavia es­
g 1. Mitcconth'ias. Pcroxiso:nas nas que _seran de­
ta siendo sintetizado y
.�l

0 gradadas, y para
� que sale fuera de! ribo-

•
 poder enlrm a! proteasoma, ;as mismm; son mar-
cadc1, par un peptklo determinado, !z. UB!QUrn-
, it\_ Pare rnarcas :::. las pmternas se nec,�sitan de
tre; ,snz,rn.::;-;;: E·:, E2 y E3. La E1 ac,tfva a ia uni-
quitina y la transfiere a !a Ei La ubiquitina unida a es degr�dada.
la E2 es transferida a !a proteina a degredar me­ Toda� est<1Js a;cd,1.naeg nece:r;;it,5Hfil de
diante la enz:ima F3. Esto se, repite al menos 4 ve­
�!Ner�s�, ���rh.fa,da de ffa hidrolis;is de
:::er, hasta que lg protefna ingresa e.! proteasoma 'f
l.\TP.

En las celulas procairiontes ia reguiacion mi\,·t1..1:e·es "" e-egu�adores;"

genetica es mas s-ancilic'l y ocurre casi e;m!vsiva­ Ef oper6n LAC eu:ta compuest.o por tres
rnente sobfe ta transcripd6rt. Es lo que anali2a,e­ "genes esfructurabs", z, y y a, que codifican para
r.-.os nc,so�ros a conl:immci6n.
b-galactosidasa, lac permeasa v transacetilas'?.,
El ejemplo ampliamen�e utilizado pan1 exp!i · respoctivamente. (Figura l'·P 2·, .1;.
c;;:ir e;,;te terna es !a regulaci6n dei oper6n L/\G.
fa,tw:-, � p!'(.bfaiWl$ scr: enzim�\'-:. que kJ.,
U.-1 operl.m e�; i.tt;m 1mEdad trm1scR·�pd!lJ'� terv!an1:1n r::n Is 0ntmda v pmcesmniento de, b 1ac­
�lat ;mt,·;:i �ii�mp�8;;; j)!l"otei��;; rm�v aiiril:;.dw tosa, uno de !os princip�!es nut��1ente�5 c�e 1t?.s tJt.{C.­
ger:Hs ���J r:.:sti1n ��on·'3:-f.��ntcrnerY�{1 en �nr1:ia� enT"lre §f? �ue c!.;;1���ii"iJ�� �C�§ pro·· t(:Jrias.
f:stcs tres, g�i�.e� f..';.e.)1h�p:iG·"2·�1·rt �t:l pa-qir�J:otn�'i
iug8.r dondc?. HB· une !G\ /1JU\J poiin�f�r2�1.�J, y et rEt��.i-­
0
Promo-tor

l� T'�
. ("Jt':. cor?5iantt.:.: �::.��i . .
h)S ,:1enes Batuvit:r-.:�n fc1dor, que en esie caso c;l"; Ham;.s i .:r h·ct1it:iid.:,r qu0
lnhibidor forrr1f-! �3f /�Rf'1trt i 1 (;tf.(� <.;-:tdifica par� �i reprc�sor lg,:;_
vkfr:i�d la vida dfJ h.� ce�uia seria un
i
i • +r
I
c�o�.! c0:·, proteh,3� int)tik�s: para dG·,. ''Gsne� ssi.rt1Gtd;·H!es. Ad.en1:ils ex.\ste unz� paqusfie!. f€.?Ji1n E:,ntre �
1
1'I

a•
t-E:rm�nac!o rnon1en�o l qt.:.r:-�- :At€ 3Durnu�a-· las regiones estn.1ctLH'3.le$ det r1pG�'6t, y e� �rorr!o-- o
rfa.n sin necesid�� �}G,Hla. r:•c,r lo t�nto. y '
l.·or {1ian"1'.>fJ'l ·'\n"-•'·",�'"'"'
. O�t.' ,:_,,.,; P,,�:Ji:.;:::�t;,,,n� :,;;,.-,
t.!,..... � r�··· ... g..-..;.�r ...... ,,,
��_,,�,· ,��,-.rj,.i,
.
o!.�, lei """<';;'V'"
r--•�..... ,. ,.....,.. f)
,,,-,.,l"'
"-

\as ca!ulas s-::.) v�i�t� ,i::) t:n tY!ecanitni!) k·, .,.· ..·,·.. ··"·''"'·.. .,:,;_.- frla porc.l6n cun !:�! ��ro�y�r.:,tur y � k� CHoi� s:<� uno !��

I
{ie rH9til,1ck1n d(; !e :;;,ctf\ridr:;d ,JGPekr,. 0! repr,ssor lac .
Esta regutoc�6n ganet�ca cs rnu\t C(:n1-­
pficHda e::n ios eucadon�es. 0n estos
orqan;sn·;os fa expresl6n gf�n{3-t!cc� es
I I: P re;.�sentados
ops:-,ra de lei si�,;.:iente rnanera: Cuondo en e! ffi8· r:;
Al'<N;;ii ARN!� lac dio donde sc -3ncuent.ra la baGtericl h,;:,1. �oca 1ai:- �
re9uiada en todos !os pasos qt.Vil con­ ARN t{Jsa, no es necesaria una gran tr&n,;cripci6n dei !1
!;!,

duc:.�;n a ta sintesis de proteinaf;: tran.s­ oper6n en cu0sti6n, po, !o t;mto habra uns. muy ;;;:
I' i
/
I
I
c rip c i 6 n, post·-transcripci6n pequefh� transcripci6n de (�Stos genes. Esto oz:u- r
(pmcesarnient.o dt1! /V"\Nm, pasaje dei
�' '�
rre porque ei re�resor lsc, {:mllficado en .;;i gen �

w
AF'.Nm, d.;;9r;;.Kiad6n de�! AHNm en el 'i .,�, Lme ai �.rieraclor. iin•:tidi>':ndo de e�t�. for- :Z
f
citoplciGma, ,::.tc.} y tH:,i�ucci6n.
' .,.;.,, I If •
•:,
i�w:Mf� ma, qmi! !a1 Al'tN poiimerasa p,u:;ieh., unime ai �:

-��,w.�
PHOTEiNA Peh11easa !c1r:
Represc, • f:n>motm· ��ara ttome�.itur ixm le: . transt;rlpci6n.. t,..,_
Consecuencia, tia:v poca sintesis cfo las ,::mzimas ·� N
�-i
 solarnente la rn0ntionarernos. La ..itmt1daod& rl-::­
tr!ptofarm en cl r'.iedio pre;i:f:i-��t) i;;; fo,·:-,1�di,ri r!,.,,
1..m ARNm atermarlo, qm.1 rn:,. es .:;;.;,;:;�:s: r!c f::: ·
tofan�)
l

u,;ar f.HlZi:nas; en :tigar df.;! 1\�:.d·ln� nGnn8! qt�-· .!_;;i

es capaz de formarias.
Otro �jempfo irnportante es el de!
oper6n TRIP,TOFANO (trp), rnuy sirni!ar Para CONCLU!R con et terna:
al anterior, pero la regulaci611 ocurre: en Ei ��pertm U!:.C ��tt �or.t1a:�trH�t\t�:; fi;.t;::-,.::-i'.�--
direcd6n op1.1esta. Este operon codifica ..... ci'll..Y {. n,.., ..,,;u;
i.e-'°�� 1'>\:l.ii.·•""
�lu c-,.•·
,..,--.1:i ••
r, ,,,...,,,,, �-\\.
•u,�11'.� •.,,,,.. ••I f-,c,,
••,·,•� ., �-�-.(:�
'·'""'""' ;;,.�,,,;...!. ''1,:{11;,
,,.�'.. >tr- ..
•·;,<iiG"·

para !a fomiact6n de cinco enzirrms ne­ �TiFent� ad�Vt:l) 1f s,f,;(; s:� ,u�tv:::1:·;r,; r�.;:t�vn
cssarias para la sintesis del amit10Br.:i-
. . ' • • �1 . �i ht1�e,:r la�tG�� fjri ,f�� f.i��r.Jijc.h
co tnp\o,anq. ,-\ 1gua1' que e. I operor.
' Iae-,
_,:;. .. ::..·
este oper6n tiene pro:-notor, operacior ,?.; E! O�l�?i.�r� l'�.f} �!St� �c�r�i\f:1i\�t(:;�t.'.r! ;;;�ct;•�;·(:
irthibldor que pr·oduce c£i represo, irp. Ai (��J�---q.it�;;. :::;2 rct:;ria�;r1r t�·· fi ,��£� �;�r,·����:J··
revas que en e! amerlor. en este ope­
.\__;V
fa"
ron el represor trp e�:.:� nz:.rn-:slm,mfo
inactivo, entonces est.a Ub:emda . ia
transcripci6n para facilit.-;1r !a sif1lesis de
triptofano. Cuando. el rnedio es 1,:bun-
0l1
fil'!.majf' :"t1 .3.
t.r.ip1.�faZ1iO, ----·-- r--.,::o' rro;.1r.:::.10;
: .. - - - - - - - - - ... - - ·-'
{trlpt,lfonuj

act(l9. ccn-
ifst� ,r,ismc
:t.'1 c:c-!,�pr��
mp,es·w i
r� necesatifts p�ra ur.it:::.Hr fat ia(;tosa.
imwtivo

� .
sar 1 miandose �! r�,-
ll"l Si ,;ambiarnos a k-! broGt''=r1a a un medio
� �DUif\ti�it;tG �;; �af:;{�·;,-;� i e�t��, te11dr;� f� posibiHdad
p1·e:stir y volvhindolo
::1(;thm, de $Sta forma
i l'1 1�
. Gomien;:o
UJi(;
iA ae UH![rctn� rrras, 0ntt:111ces- t1H�t,::hzara tnas enz,...
,W.,, • .

entr:� .amt.ms, ,eprfis�H-

,... t . • • • .. _ , •

5 1nas. Esto su,::2de porqul.., (�Xi3te una n1o!ec;u!a, la

1 conep,·esor, ir.hib�n
ta t1·at!3('.lf'ip:.;16n ae IQs �·
/

----�..............,.-... ,...,.,........_�------ --·.---� ............._ ................... -�- ��· -·�----··"···-·.-.··)�·

I

:actosa, que Gump!e con ia ffe&..mo:;iec� t!@ isocim:tor.

A�'.·;.11:,11

S)ene,:; y la corr.espoi1- l I i t
... "�l::1 ··:do

El i11ductor se mt� a� tej'.l,�t:•31' lac t!','ipidie!"ado, I i !

dienta sini:esis df: trip�
i..
. , I I

·' ARNrn 'JP ,

' u�ncado
�·--'fl>-,1 ">f" 'tf
§ de e.sta mrme-rz\ q:.h� <a<! a.ma at opsr.:idor. Pm·
-J· ,;
tofano. (Figura N°
�:t���1�'1�:�il
'f

W cHc, !a ARN t>lofim�ra:sa tier.a fot---:.! iib�tl:ad para , /1�1 �;��;:.!" FtsdN;ib'Jsi! T:�j)l6:u.,o
21.3).
Ts'..;,:,._1 �c_ .,.,,.
:!...',�
n
,1nl11::1:!ut·.} :.,1r;r•.;1r1Su

;., tmir$e al pR'omotor y kanscdMr !os genes en - - ... ·-

iscme:-esa

- -
SC'...'i
/
ta.msfo(a;,e:

ro . ' . . d ' ' Adernl3s de esia I

- ........ - - .. ..... - -- ·- - -· - ... - - - ·- -
'[ Ciies.;,O:rl.
t•' C..,onsecuenci:1, 1a s,ntests e 1as enz1-
......
.....

8 mas se incrementa hast3 mil ver.ea. (Figura N° forma de regulaci6n, �I

.s 0. �...,f
"'""�-"ir1
t tr" +1= �·-,,� o••·,:, fo' r­
. ..:. t..J t::t V lt!.., .
pppAAC::lllJGAt: - - � - .• - - - -G:C.CCl�CGGGCl.llJ.UlJUUiJGAt,CAAN1\JlJAGAG1\AUf.\ACA,",UGCF.AA.'."�AC/\A

21: !). i.
ARNm exlendtdt'l t:rp i·m-.:t or:1 a.1 01 11

rna mas compieja que

II
I�
t.

l�:.1�1�!.Y..f.lular: Tod'c1 ceh.L:. ,;,n crc1r;imientD atraviesa por !o que se denomina tm
:iJf!,Q_ffil._l,:!_y.'\R. Este dcfo coMta de dos periodos: La iNTERFAS§ y 111 D!VI�
�J..(.H'-L Lr, division cnmorende des proc!':Sos secuendal,,,s: !a division nuck::ar
(d�riomin;;ciei ca1iocinesis) y ta division citoplasmatica (danominad� i::ltocinesis).
La c,,j;!ula µasa !a ;,1a.y,:-,r parte de su vida en lntertase, que es t.m perlodo de gran
Gctt;, iciar! bcsinteti�a. Dentro de la ini:e rf"ise se enc1ientras los perim:bs sucesivos:
G,, S, G2. .E'..l!!io<Eo Q1-� Fase de! per!odo interfasico. ubicada er-,::·e el final d-2! f� rnll'o­
sis y "'! e0r,1 ier.2:0 de !=1 f;:ise S co11 e!evada 3C�tvidad biosintet!co: . f.'._�yjqgg__§: Fc;isrc
de! cidc- celu[a,, .especificament.;.-; dsl periock1 interfask;o, en e! cu&! se proquce la
�;intesir; de ADN. !::! AON solo se repHca clur;.h1te ta fase S cJ ., la interf�s-e. f_�i9dn
G?; <::;$ ei qu� se i,ncue�fro entre !a fase S y el periodo M. f�!.lst19. M:. Fase dE:l ddo
que ;.-1d1!ys i�. divfsi,:n nuciear y cito;:,lasmiltica. En g8nr::,&i ios period(.;$ S, G 2 ·1 fa
;tiitc2is duren un t�en1.P� r-efativarti8nte· con3tante en disti{tlas G€!utat; de un nt�SfilO
c;-g2nisrnu. La rn�yor parte de: f� vad�biiidad de este cickJ e;;. i-EJSp(>ns.abi�k.:�o del
pe:�iodo (3"1 . j)U(.Hendo duratr dias l n:e·ses o afios.
i\l ;n.n! de} p��r,odo G1 s� enG!K��1tra f-11 puoiiO· :.;iri retorno o ptn"fto �ie f��stricc§bn
(n} y ans vez super:;do obtl:",m, 3 ia cetu:a 2. cnnip!e:tar e! resto de·! c:i:-.lo 1�lular. L,is
o�:: nrJ;nfn�d�)S �.:.istemss o ou�.i:h)s . i�e (;r.Jt��r�Pt, controian _y_pr�·�!'li8nen . �a l-��t� ada. en
!)_n a ni;gys fa.;i.?c .9..§.LSlflo c�v:a.r. hast�: qu� los eventos ck:, !a fa�e que E>St,'.l por fina!i··
z;s se han c0�,1µietado. E:.l pun�n di?. wntru: al fsna: de (h , t!e:,i3 c;om,::, '.imGi1'.'n pr{1v;,,­
nlr er inicio de la mitosis, si no s� r;a <::orr:pletado ia n=p!icaci6n ctet ,l'.\DH a si hay Cii3f1CI
2 n\\10: de! ADN. Ei nunto de contrnl al fiil1�i d& G1 , previsne e! ingr,2:;o ::1 la [;;ise S si
hay daf\os .a ni\..'€! del ,C-. DN. La deteri·:ion en �ste punb esta rn£!diadG por i8 protefna
p53. Ei pvrno ds control a! f;n:.�l det perlo,io rt. verifica la annea;.:;6n de ios ;;:romosD·
r:ie.s en ei huso mtbtico, aseg�1randc, Qi.K� un completo s:,:: 1 •e crornosomas :se disiri­
buya equitat:varc1ente entre las celuJas hija�.. L.� decision part� sup3t'c.tf e! p:.:nto de
restrlccion ia torna la ceiula ante ia presenci3 de s1rntand,n im.Jm:t-0,ra8 que provie­
nRn de o�;-as ceiv!es. Tada iiei'ial que recib(; la celula y cwo rm.1v<xf,G un ,wm,mto (i'=
t:i(;Hmm G1, Hevm� a la super.;ci6n dei punto de restrier_,..::,r'I l' r.i w:2 nrnwa divisicr;
c9!ular.
H) ReJ:!Ht,aei6n . de1 AON: La Heplicacion del ADN sa produ:::e durani:,:,• ia !NTt:RFA-·
GE, mas espe:�ificamente en ta fas$ S (S!desis), ocu,f'e 0n el nudeo y se duplk:a la
canlidad de I\DN . La Replicad6n del AON tiene 3 propi.,oades principaies: i ) SEfi!1l­
�-::m,isERVATIVA, 2) 13!0iRECCIONAt., 3) rnsGONTINUA. 1 ) Por la preseneia de
tma cr:idena "vi�ja" y una Gadena "riuev;a" en ias mofeculas hijas resultantes de ia
dup!lcaci6n de! ADN, se dice que esta ultima es SEMiCONSERVAT!VA. 2) �"or l;J
propiedad d1:, poder ser replicada en a.11bos sentidos, se dice que ta Replicaci6n es
fJ!OtRECGIONA!... 3) El ADN se replica en r.mbos sentidcs, tanto en 5'®3' como en
3'@5', pero ia sintesis por !a ADN pc!irnerasa es s6io en el sentido 5' ® 3', por
ello una de las cadenas, la que se replica en sentido 3' ® 5', lo _ hace en forma df5..
continua. La rep:icaci(in �ambien se carac!efi?.:a por tener multiples origen1.:s rt&
repi;;,ac/f.m y ser asinc,·onica.
Este prcceso e<:;ta reguiado pnr las sigulentes ,.� nzimas: a) La heficasa, que abre ia
doble hdice y \as prntc,f,,a$ .-:ies,;.,stabiiil".:ant'i!s de la he!ics est:;biiizan al f.lDN simpte­
cader.a, sin poder, Gstas (1!Umas, abrir ia heiir:e por si misrn��s. b) Las TOPOISOMlE­
P:,'\';;AS- I y ii disrnim.:yen �I sur,'1',remoilzm!G11to que si,:fre el 0xtremo cie !a horq,im::i
de !aa ca(knas. ,;} Lt{:.': ADM P(.:!i!l',erasas polirr1eri4;,m ios nuc!e6i!doi, de de�oxir,1-
,e.
bosa p�-:.; ·::i la s;nte;is: de ,w�va Gacfona de ADM. Sinl.etiwn s6io <?.fl el se.itido f @
l
3'. Existe.-i tres tipos d1::. elias en !cs 01·gauit�mos eut:.triontas: a (.;!fa), b h
(i: -ta; Y
d (delta). d) La ADN ?r:m.;-s� que ,.;:-::.�!:;ia \>i primer d9 ARN, n€cesario para i;;i f,m­
c[6:i de la ADN polirflma�la. e) La Nuc:0ast1. f', La i...ig�sa y g) La Telomeras:'.l.
Existen dos tipos de rep<lr�d6n dei 1\DN. a) P.9J.:.. esdsior:�.e nw;leotlj.:.�, Y bJ P.2..�
escision de base·
l!U Mitosis: L,; !"1itosiS es el procs:;o por F!i cusl se dupHU el m:Jte;fol Qen·etico (}'�··
nerandose dos coniuntos nuevos d•] cr,,mt)SrA11a:s iden!icm; a ios 0rigir,2!0s. que s&­
rti;n di;,trfbuidos en dos ce:urar, !'lii«'S w 1r, r;ur-:.ds11an con !a rnisme1 lnformaci6n g0n-:W­
Cc.i. O.::tir-mn dm; procm,os m,c:(,si·.ws: k, division nuc:le,:r (CA.RIOGiNi::SlS) y lc1 cJi;;r­
s:i6n eiH,pias11"',,'.ltk:2 (Cl "fOGtz.H.:S!SJ.
DonlT�· dd proceso se d•:.scrihcn u eti:1p8s: 1) _!-:;·ofos�1: · Comien2rn1 8· '.J:�v.21\,
zr.rse Jos cron1o�omas c..orr:o rlt)9t:1d<,<:1 fj!at�ent(1S, por ct)ndGinS�(;i{)n progresiv� d0 !�
crornatina 2) Proinetafr,..l s�:. S!:! dfc3fHn1a !�1 en·co1tur�..'\ nuci<1SI' y 1cs r;rorn,i so111St!:) q,}rj �?
tiem,m mayo;- graco <la ;:c,�1di;:nsaci611 s,l ,fr,trib;;yen con en aspecto desord:c.na·:k,. 2,
L .-:,s cenh"osornas ya se ubk:2r�r, <.;';1 k,5 poics dE-: !a· ce!ula. :)j l\,'.blt:-.i�� Los crc,mo- �1
so,:1212 alcan:wn su rn2ximc grac!n tfo cond-Gr.s::ici6n y ,;e 111,k;ar.. ror c1ccion de Ins ,,�
microtubulos cineloc6ricos m, el pl,,;10 eGL'atoria! de b c&ida. 4) An:'!.fo!!_i�,. sra ;;r.;,�- t} r.,
v
�c�n s{rnurt.anec:1n..4,snie las crcn12rctes i 1Gnnanas de tcdc::i k.;s t:rvrnoson11;s, Gr:,p1 ,� ,,
2.2n a aesplazarse hacia ias polof. de !a cefula . 5) TeinfasQ: Se fonna nuev,lt1'1'<>· 1le k1 :�
envoltur.a.J1Uc.i.ea�v_ los cromcsomas cornienzan t� e;,(p:?.ndirse, a d>?:, enro!lmse fo1 - £
.n2nqQ li'i-CrQmatim(int.erfasica .• (,, f�t.9!:t:iesis:. a:e produce ei divr-.jr,, y la seµoiraci<m
.l.
cie! Cit{lplasm,frepartiet'ldQSEI on!re las dos ce!ulaS hijaS.
El huso mitotico que ne ori9ina en la profase, es e! princlpal responsable de r=::
I.)
Ir.;$ �contecirnientos .de la mHosis, y esta formado par fibrns clnel,t1cori<;a1-, poi,u.r,-n 1 ••
y def aster. La fuerz2 meci.nica que re:, atiz:a la tracci6n de fos cromosornas f.urge dd .'J;
acort.amiento de k,s microh1bulos cinetoc6ricos, que pociria e,.;tar mediacio poi 1.!n:, .;
interaccl6n con prote/nas rnotoran.
....
co
!.\2_.Meio§.i§., Le. meiosis (�$ un proceso que se lieva a c&bo durante la formaci611 <:e �:
la gameta, que incruye dos divlslon.;s sucesivas, siendo LA PRIMERA REUUCCIO- ,. 1
NA!.. an dor.de cada una df! i,;s C(�lulas hijas recibe un c.romosoma cle cada i,ar de �
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