5.1.1.

1 PUBERTAD Y CICLO ESTRAL

PUBERTAD
Es el primer período en que se establece la capacidad reproductiva sexualmente;
caracterizada por la maduración de los órganos genitales, desarrollo de las
características secundarias del sexo, ocurriendo la primera menstruación de la
hembra;
Esta definición es válida para la especie humana y en otros primates. La definición
de la pubertad se ha hecho bajo diversos criterios ; la mas ampliamente aceptada
es la que menciona Dyrmudsson; que define la pubertad como el momento en que
el animal es capaz de reproducirse por primera vez. Sorensen, Jr; (1991) puntualiza
que la pubertad es la edad a la cual es factible la concepción física y fisiológica ;
además sostiene el mismo autor, que algunos investigadores consideran el inicio de
la pubertad como la presencia de folículos maduros capaces de mantenerse, e
igualmente la presencia de un cuerpo lúteo.
Estas estructuras sin embargo,
aparecen en ocasiones en el anestro
, significando que la hembra no
muestra signos del estro ; por tanto no
es capaz de concebir; así mismo
otros investigadores dependen en
forma exclusiva de los signos del
estro, pero no en todos los casos hay
ovulación. Vatti; (1962) precisó la
Pubertad como la época en que se alcanza la madurez sexual que confiere al
individuo la capacidad de reproducirse la especie.
López Sebastián; expresa que la madurez sexual es la expresión de la capacidad
reproductiva de un individuo, es decir, la fertilidad real de la hembra, teniendo su
valor como expresión de la eficacia reproductiva.
Artur, conceptúa esta etapa de la vida en donde la hembra inicia su madurez sexual
y puede reproducirse ; eso demuestra que la Pubertad se alcanza cuando los
órganos genitales aumentan de tamaño, acelerándose su tasa de desarrollo.
Pineda, et al; (1994) sostiene que el aparato reproductivo de la hembra antes de la
Pubertad presenta un crecimiento lento y no muestra actividad funcional, en general,
esta tendencia sigue el crecimiento y aumento del peso corporal. Moran, (1989)
sugiere que la Pubertad se inicia en las novillas cuando obtienen su primer estro
desarrollándose una fase luteal normal.
Básicamente Hafez, (Pubertad como la edad en que ocurre el primer estro
acompañado de una ovulación espontánea. Faure, (1987) define Pubertad como un
proceso gradual que aparece en la etapa de desarrollo somático de un individuo,
donde por primera vez se hace factible la reproducción finalizando con la madurez
sexual; caracterizado este proceso por la presencia de un marcado incremento de
la frecuencia de pulso de la secreción gonadotrópicas (Especial L H), desarrollo de
los genitales y los caracteres sexuales secundarios ; este proceso puede ser
espontáneo o inducido.
Aunque los conceptos de Pubertad difieren un poco, en general podría decirse que
la Pubertad es el período del desarrollo somático de un individuo joven que alcanza
su madurez sexual, teniendo valores normales de gonadotrofinas, evolución
completa de los genitales y caracteres sexuales secundarios, haciéndose apto para
la gestación.
Factores que modifican el advenimiento de la Pubertad
Ciclo estral en la vaca
El ciclo estral de la vaca, como en todas las especies comienza en la pubertad; la
edad de la pubertad (primer estro) se da entre los 8 a 18 meses. La primera
ovulación es en un celo silente (no existe manifestación psíquica de celo).
Una vez alcanzada la pubertad, como la vaca es poliéstrica anual (cicla todo el año),
la ciclicidad solamente se interrumpe por:
 Gestación
 Durante las 3 a 6 semanas post parto (anestro post parto).
 Durante una alta producción láctea
 Déficit nutricional
 Condiciones patológicas
En las vaquillonas la duración del ciclo estral es de 18 –22 días (media 20), y en las
vacas es de 21 a 24 días. La duración media del celo es de 15 a18 hs. Existen varios
factores que afectan la duración del celo, por ejemplo la raza, la estación del año,
la presencia del toro, la nutrición, la lactancia. La ovulaciones espontáneas y tiene
lugar 12 hs después de terminado el celo
Fases del ciclo estral:
Proestro: es la fase que precede al celo. Se caracteriza por un incremento marcado
de la actividad del sistema reproductivo. Hay incremento folicular y regresión del
cuerpo lúteo del ciclo previo. El útero aumenta de tamaño, el endometrio está
congestionado, edematoso y sus glándulas presentan abundante actividad
secretora. La mucosa vaginal esta hiperémica, el número de capas celulares que
forman su epitelio se incrementa, estando cornificadas las más superiores. Su
duración es de 3 a 4 días.
Estro o celo: es el periodo de receptividad sexual o de aceptación al macho. El
comienzo y final del estro son momentos perfectamente detectables en el ciclo
estral, por lo tanto son utilizables como puno de referencia para determinar la
duración del mismo. La hembra generalmente busca al macho y permanece quieta
en su presencia para que la cubra. Hay nerviosismo y excitación, bramidos
frecuentes, disminución del apetito y producción de leche, pupilas dilatadas. Las
glándulas del útero, cerviz y vagina secretan abundante cantidad de moco, filante
como clara de huevo. La vulva y vagina están congestionadas. La cerviz se
encuentra dilatado. A nivel de los ovarios, durante el proestro y el estro hay
crecimiento folicular con ausencia del cuerpo lúteo funcional, siendo los estrógenos
las hormonas responsables del cambio de conducta de la vaca. El proestro y estro
son conocidos conjuntamente como fase folicular del ciclo estral. Las vacas en celo
o en período alrededor del mismo tienden a congregarse en grupos que montan o
intentan montarse entre ellas: grupos sexualmente activos (GSA). La vaca en celo
es la que permanece quieta cuando la montan. Éste período es muy corto, de
aproximadamente 8 a 18 horas de duración.

Metaestro: es la fase inmediatamente posterior al estro. La ovulación en la vaca es

un fenómeno espontáneo que tiene lugar unas 12 horas después de finalizado el
estro. Las células granulosas del folículo que ha ovulado se transforman en células
luteales, a partir de las cuales se forma el cuerpo lúteo. En esta fase se reducen las
secreciones de las glándulas uterinas, cervicales y vaginales. Los síntomas de celo
comienzan a desaparecer; en algunos animales se puede ver un mucus
sanguinolento que sale por la vulva y a veces se pega a los pelos de la cola, lo que
es normal. La duración de esta etapa es de 2 a 4días.
Diestro: período en que el cuerpo lúteo es funcional, formándose grandes
cantidades de progesterona. Desaparece la hiperplasia hipertrofia de las glándulas
uterinas y el cuello uterino se contrae. Las secreciones del aparato genital son
escasas y pegajosas. La mucosa vaginal se vuelve pálida. El período del ciclo estral
en que el cuerpo lúteo es funcional se denomina fase luteal del ciclo. Teniendo en
cuenta que el estro es la única fase identificable externamente del ciclo estral, en
las especies poliéstricas, se divide el ciclo en estro e ínter estro, incluyendo éste
último las fases de pro estro, meta estro y diestro. El diestro la etapa más larga del
ciclo (unos14 días) y es la única cuya duración se puede manipular la duración de
celos, que en realidad consisten en tratamientos tendientes a acortar o prolongar
ésta etapa, para que una vez suspendido el mismo los animales entren en celo más
o menos al mismo tiempo.

Durante los días 16 a 18 del ciclo, si el útero no ha detectado la presencia de un

embrión, manda una señal hormonal (prostaglandinas) que produce la regresión del
cuerpo lúteo y el ciclo se reinicia. En caso de preñez el útero y el embrión producen
hormonas (en conjunto se denominan EPF: early pregnant factors) que ayudan a
mantener la preñez.
Desarrollo folicular
La ovulación es espontánea, ovula 1 folículo por celo, en el ganado lechero se da
más la ovulación del ovario derecho (60%), pero en el ganado de carne no es tan
marcado. Durante todo el ciclo, hay una secuencia continua de crecimiento folicular
y atresia.
En todo ciclo estral bovino, existen ondas de desarrollo folicular con patrones de
comportamiento característico. Si representamos en una gráfica en la horizontal los
días del ciclo, y en la vertical el diámetro folicular expresado en mm, vamos a tener
que al día 0 del ciclo, prácticamente en el momento del estro, un grupo de folículos
de entre 8 y 30, con un diámetro de menos de 3 mm, estimulados por un pico de
FSH endógena, comienzan a crecer con un factor de crecimiento chico.
Rescate en función de la FSH endógena: un grupo de folículos pequeños
comienzan a crecer juntos.
Selección: Uno de ellos se transforma en folículo dominante, provocando la atresia
del grupo de folículos que empezó a crecer junto con él, y solamente él continúa
creciendo hasta alcanzar un diámetro de 10 a 15 mm.
Dominancia: Prácticamente al día 6 del ciclo podemos encontrar un folículo
dominante de la primera ronda de desarrollo y con un diámetro aproximado de 10-
15 mm, totalmente detectable por palpación y con ecógrafo.
5.1.1.2 REGULACIÓN HORMONAL
La actividad reproductiva de la hembra cualquiera que sea su estado fisiológico,
básicamente depende de los cambios en el balance estrógenos–progesterona que
determinan la presentación de la pubertad, su actividad cíclica y la presentación del
parto.
En ambos sexos, las gónadas tienen una doble función, que consiste en la
producción de gametos (función exocrina) y hormonas (función endocrina), siendo
estas las responsables de la integración que permite el adecuado desarrollo de la
actividad sexual. En la hembra, la función reproductora está circunscrita a ciclos
reproductores que están gobernados por el factor de liberación hipotalámico de
gonadotropinas, las gonadotropinas hipofisarias y las hormonas ováricas, siendo la
actividad sexual mucho más compleja al comparar con el macho donde
prácticamente la misma concluye con la deposición del semen en el momento del
apareamiento. La hembra apenas comienza en este punto su participación en la
reproducción, ya que tiene a su cargo los cambios en la conducta asociados con la
liberación de gametos (ovulación), la sincronización bajo el gobierno hormonal de
los cambios bioquímicos y fisiológicos del oviducto y útero que proveen un medio
adecuado en estos segmentos del sistema tubular para que tenga lugar el encuentro
de los gametos y la correspondiente fertilización, el desarrollo embrionario, la
implantación, la gestación y reconocimiento materno del conceptus, contribución al
parto, cambios fisiológicos que acontecen en el periodo gestación lactancia,
alimentación del recién y reinicio de la actividad ovárica en esta etapa. De lo anterior
se deduce que las deficiencias nutricionales así como cualquier tipo de estrés que
ponga en peligro la vida, determina supresión de la actividad reproductiva. Por otra
parte, en la hembra bovina, otros elementos estresores introducidos por la mano del
hombre, como la domesticación y la selección de rasgos específicos como la
producción de leche ha determinado que cada vez sean más comunes el anestro
(ausencia de estro por inactividad ovárica cíclica), los ciclos de no gestación y los
conflictos entre la actividad reproductiva y la producción de leche.
Pubertad
La pubertad constituye un proceso gradual que aparece en una etapa del desarrollo
somático, permite el inicio de la actividad reproductiva, siendo típico el incremento
marcado en la frecuencia de pulsos de secreción de gonadotropinas, especialmente
LH, desarrollo de los genitales y de los caracteres sexuales secundarios. En el
macho bovino se define como el momento a partir del cual un torete produce
eyaculados que contienen espermatozoides. La pubertad antecede a la madurez
sexual y esta última se caracteriza por la aparición de celos ovulatorios, desarrollo
de impulsos sexuales que llevan a la cópula y culmina cuando el animal es capaz
de expresar su potencialidad productiva en forma completa. En otros casos, la
pubertad se ha definido como un periodo de transición caracterizado por un ajuste
gradual entre la actividad endocrina del eje hipotalámico hipofisario y la capacidad
del ovario para ejecutar al unísono la síntesis esteroidea y el desarrollo folicular. El
SNC regula su presentación mediante la hormona hipotalámica liberadora de
gonadotropinas (GnRH) que controla a nivel hipofisario la síntesis y secreción
pulsátil de la hormona folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH), que a su vez
gobiernan la actividad cíclica del ovario. Se ha postulado que durante la etapa
prepuberal la liberación de GnRH está frenada por la elevada sensibilidad
hipotalámica a las pequeñas cantidades de estrógenos de origen ovárico. De lo
anterior se desprende que la maduración del hipotálamo constituye un factor
decisivo en la presentación de la pubertad al ser capaz de responder a las
concentraciones crecientes de estrógenos, lo que dará como resultado, el pico de
LH necesario y suficiente para desencadenar la ovulación, la luteinización del
folículo, y en consecuencia el establecimiento de la actividad cíclica del ovario
durante la vida reproductiva de la hembra. En algunas especies, esta primera
ovulación ocurre durante un estro silencioso, denominado así cuando la ovulación
no se acompaña de los signos exteriores del estro.
5.1.2 FISIOLOGIA DE LA REPRODUCCION DEL MACHO
En el macho bovino, la pubertad aparece entre los 7 y 12 meses de edad. Se asocia
con el desarrollo testicular, y desde el punto de vista endocrino es expresión de los
cambios en los pulsos de secreción de LH así como del impacto de esta
gonadotropina sobre la gónada masculina donde inicialmente ocurre producción de
estrógenos, cambiando el perfil secretor hacia la androstenediona y la testosterona
cerca de los 7 meses de edad. A partir de este momento, las pruebas empleadas
para evaluar la calidad seminal dan como resultado la observación del incremento
de la motilidad y concentración espermática, así como del porcentaje de
espermatozoides normales. Por otra parte, se ha informado que en el toro la máxima
eficiencia productiva se observa hacia los 4 años donde es mayor la producción de
semen, declinando hacia los 7 años de edad.
El toro representa uno de los factores más importantes en los sistemas de
producción (foto 1) dado que un solo individuo tiene la responsabilidad de servir y
preñar un número importante de hembras; por lo tanto, cualquier alteración en su
correcto funcionamiento puede afectar significativamente la eficiencia del sistema.

En la observación macroscópica del tracto reproductivo (fotos 2 y 3) se pueden

observar los distintos órganos que lo componen: testículos (responsables de la
espermatogénesis y de la producción de hormonas), epidídimos (responsables de
la maduración y almacenamiento de espermatozoides, entre las funciones más
importantes) , conductos deferentes (encargados de transportar y nutrir los
espermatozoides) que ingresan a la uretra pelviana a través de las ampollas, las
glándulas sexuales accesorias (glándulas vesiculares, próstata y glándulas
bulbouretrales) que vuelcan el líquido seminal a la uretra, y por último, la uretra
peneana que forma parte del pene, de estructura fibroelástica.
La extracción de semen es una práctica que se realiza generalmente con el objetivo
de elaborar un número importante de dosis de semen (previa dilución) las que serán
utilizadas en inseminación artificial. Dentro de los métodos de extracción de semen
que existen, se mencionan:
la electroeyaculación (foto 4)
y la extracción por vagina artificial (fotos 5 y 6)
5.1.2.1 PUBERTAD ERECCION-EYACULACION

PUBERTAD : Comienza cuando un macho produce por primera vez suficientes

espermatozoides para preñar una hembra, por practica se define la pubertad de un
toro como “la edad en al cual se obtiene por primera vez un eyaculado con un 50
x 106 (diez a la seis)
espermatozoides con por
lo menos 10% de motilidad
”. Hay un factor clave que
es la disminución en la
sensibilidad del hipotálamo
a los andrógenos
testiculares, esto permite
que la liberación pulsátil
comience con una
frecuencia suficiente como
para activar la producción
de testosterona por medio
de las células de Leydig. En
reproductores estacionales
es favorable el fotoperíodo
es esencial para el comienzo de la pubertad.
Verraco - 5 a 7 meses
Carnero - 7 a 8 meses
Perro - 7 a 10 meses
Gato - 8 a 10 meses
Toro - 9 a 12 meses
Padrillo - 12 a 24 meses El hecho de que un animal llegue a la pubertad no
significa que adquiera la plena capacidad reproductiva.

Fisiología de la erección y eyaculación

Fisiología de la erección
• Mecanismo vascular de la erección: - Flacidez: el músculo liso de los cuerpos
cavernosos (CC) presenta una contracción tónica y el flujo arterial es el mínimo,
sólo para fines nutricionales. - Erección: se produce vasodilación arterial y relajación
del músculo liso y expansión de los CC. Además hay compresión del plexo venoso
subalbugíneo y de las venas emisarias, reduciéndose el flujo venoso de salida
(mecanismo córporo-veno-oclusivo)
• Vías neurológicas de la erección: - Vías periféricas autónomas: las fibras
simpáticas T11-L2 (producen detumescencia) y las parasimpáticas S2-S4
(producen erección) son canalizadas por los nervios cavernosos. - Vías periféricas
somáticas: el nervio dorsal del pene, rama del pudendo, lleva la sensibilidad del
pene y también fibras motoras del núcleo de Onuf (S2-S4) a los músculos
isquiocavernosos y bulbocavernosos, necesarios para la erección rígida y la
eyaculación. - Centros superiores: área preóptica media y núcleo paraventricular del
hipotálamo, hipocampo y corteza cerebral. Estos centros regulan los 3 tipos de
erección:
1) Erección psicógena: desencadada por impulsos procedentes del encéfalo.
2) Erección reflexógena: en respuesta a un estímulo táctil genital.
3) Erección nocturna: durante la fase REM del sueño.
Fisiología de la eyaculación
• Vías y centros de la eyaculación:
- Vía aferente: los estímulos sensoriales del glande ascienden por el nervio pudendo
hasta el plexo hipogástrico y los ganglios simpáticos T10-L2. De ahí ascienden al
SNC. - Centros de la eyaculación: existen 3 centros en el SNC que regulan la
eyaculación.
 Area preóptica medial del hipotálamo.
 Núcleo paraventricular del hipotálamo.
 Sustancia gris periacueductal.
- Vía eferente: de tipo dopaminérgico, lleva el estímulo motor a los ganglios
simpáticos T10-L2 y de ahí a las fibras S2-S4 del nervio pudendo. Esta vía está
modulada central y periféricamente por las neuronas serotoninérgicas del núcleo
paragigantocelular, que inhiben la eyaculación. Los fármacos ISRS ↑ los niveles de
serotonina.
• Fases de la eyaculación:
1. fase (emisión): contracción del músculo liso de la próstata, vesículas
seminales, deferente y epidídimo que produce emisión del semen a la uretra
posterior. Aquí se forma una cámara de presión entre el esfínter interno
(cuello vesical) y el externo.
2. fase (eyaculación): contracciones rítmicas del suelo pélvico y músculos
bulbocavernoso e isquiocavernoso que llevan a la apertura de la cámara de
presión.
3. fase (orgasmo): estímulo sensitivo transmitido al SNC

5.1.2.2 REGULACION HORMONAL

Las gónadas, los testículos y los ovarios, constituyen la parte central de cualquier
descripción sobre la reproducción en los animales. La principal función de los
testículos es la producción de esperma, mientras que la función de los ovarios es la
producción de óvulos. Pero, además de las funciones anteriores, sintetizan y liberan
hormonas que controlan la actividad productora de espermatozoides y óvulos, así
como, las manifestaciones y comportamientos sexuales de los animales.

Tanto los testículos como los ovarios producen las mismas hormonas: los
andrógenos y los estrógenos. La testosterona es el andrógeno más conocido, y el
estradiol es el estrógeno más común. Los ovarios y testículos también liberan
hormonas llamadas progestinas. La más común, la progesterona, en la hembra
tiene un papel muy definido, preparar el útero para la gestación, mientras que en los
machos carece de utilidad.La principal diferencia entre la función endocrina en las
hembras y los machos es que en las primeras los niveles de hormonas son cíclicos.
Estas fluctuaciones hormonales controlan el ciclo estral en las hembras domésticas
y el menstrual en las mujeres. Por el contrario, lo machos, son desde el punto de
vista endocrino más bien monótonos, ya que los niveles hormonales varían muy
poco día a día.

El control de la producción de las hormonas por los testículos y ovarios está

regulado por el eje hipotálamo-hipófisis. Estas dos estructuras están situadas en el
cerebro del animal. La hipófisis es considerada la glándula maestra, porque sus
hormonas son hormonas tróficas, cuya función es influir sobre la liberación de
hormonas en otras glándulas. Por ejemplo, las gonadotropinas son hormonas de la
hipófisis que viajan por la sangre hasta las gónadas donde estimulan la liberación
de hormonas gonadales (estrógenos y andrógenos). La hipófisis en realidad está
formada por dos glándulas, la hipófisis posterior (neurohipófisis) y la anterior
(adenohipófisis), que con orígenes diferentes se fusionaron en el desarrollo
embriológico. La neurohipófisis tiene un origen nervioso a partir del encéfalo,
mientras que la adenohipófisis tiene su origen en el techo de la cavidad bucal
emigrando hacia su posición junto con la neurohipófisis.

La adenohipófisis es la estructura glandular que libera las hormonas tróficas y por

lo tanto la consideramos como la glándula que regula la actividad de las gónadas a
través de dos hormonas la FOLÍCULO ESTIMULANTE (FSH) y la LUTEINIZANTE
(LH), denominándose en conjunto como gonadotropinas.

Por otra parte, la neurohipófisis libera dos hormonas, la antidiurética y la oxitocina.

Son hormonas sintetizadas en las neuronas del hipotálamo, son transportadas por
el axón y liberadas en las terminaciones neuronales cuando llegue el estímulo
necesario.El control de las hormonas liberadas por la hipófisis se hace por el
hipotálamo, que es la estructura anatómica NERVIOSA de la cual cuelga la hipófisis.
Ahora bien, existen dos mecanismos distintos de control: uno para la adenohipófisis
y otro para la neurohipófisis.

El control del hipotálamo sobre las hormonas de la adenohipófisis, es más complejo.

Se realiza a través de un sistema venoso denominado sistema portal, que es capaz
de transportar hormonas desde el hipotálamo hasta la adenohipófisis. El hipotálamo
elabora hormonas que en realidad son factores de liberación sobre la
adenohipófisis. El 1970 se descubrió la hormona liberadora de gonadotropinas
(GnRH), que estimula la liberación de la FSH y la LH.

En conclusión, el hipotálamo controla la directamente la adenohipófisis , y ésta, a

su vez, controla otras glándulas endocrinas, entre ellas los ovarios y testículos.
Estos mecanismos están regulados por sistemas de retroalimentación sobre las
mismas estructuras que han provocado su liberación. La mayor parte de la
retroalimentación en el sistema endocrino es una retroalimentación negativa que
ayuda a mantener la estabilidad en el nivel de las hormonas.

En el esquema que puede observarse a continuación se muestra el ejemplo de la

regulación hormonal en el macho. La dos gonadotropinas, FSH y LH tienen una
acción directa sobre los testículos, aunque sus células diana son muy diferentes. La
FSH actúa sobre las células de Sertoli para que liberen la proteína ligadora de
andrógenos y la inhibina, que a su vez, controla la liberación de la propia FSH. Por
otra parte, la LH tiene como papel fisiológico estimular la síntesis de testosterona,
que directamente regula el desarrollo de los espermatozoides y proporciona los
caracteres sexuales característicos del macho.