Monografías ecológicos, 86 (2), 2016, pp.

228-243 © 2016 por la

Sociedad Americana de Ecología

crecimiento Antiguo- bosques neotropicales están cambiando en las especies y

composición rasgo

METRO Asha t. van der s ande, 1,2,3,4,9 mi Ric JMM una rets, 2 METRO arIelos PAG ENA- do laros, 1 un Ángela l ucIana de un Vila, 5
un nAND r ooPsInd, 6 l ucas METRO azzeI, 4 norte ataly un scarrunz, 3 segundo Ryan F Inegan, 7 un lFredo un Larçon, 3
y Asmani do áceres- s IANI, 8 J uan do arlos l Icona, 3 un Demir r uschel, 4 METRO arIsol t Oledo, 3 y l Ourens PAG oorter 1
1 Forest Ecology and Management Group Forestal, Universidad de Wageningen, PO Box 47, 6700, AA Wageningen, Países Bajos
2 Alterra, Universidad de Wageningen, PO Box 47, 6700, AA Wageningen, Países Bajos
3 Instituto Boliviano de Investigación Forestal, Km 9 al Norte, El Vallecito, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia
4 Embrapa Amazônia Oriental, Travessa Enéas Pinheiro, S / N ° 100 Belém, CEP 66095, Pará, Brasil

5 Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales, Presidente de Silvicultura, Universidad de Friburgo, Tennenbacher Strasse 4, 79085,
Friburgo, Alemania
6 Departamento de Biología, Universidad de Florida, PO 118526, 511 Bartram Hall, Gainesville, Florida 32611 hasta 8526, EE.UU.
7 Producción y Conservación en Bosques Programa CATIE, Turrialba, Costa Rica
8 Rurrenabaque, Beni, Bolivia

Abstracto. Los bosques tropicales hace tiempo se cree que están en estado estable, pero recientes
perspectivas indican que el cambio global está conduciendo a cambios en la dinámica del bosque y la composición de
especies. Estos cambios pueden ser impulsados ​por los cambios ambientales como el aumento de la disponibilidad de
recursos, el aumento de estrés por sequía y / o la recuperación de las perturbaciones pasadas. La importancia relativa de
estos controladores puede inferirse de analizar los cambios en los valores del rasgo de las comunidades de árboles. A
continuación, se evalúa una década de cambio en las especies y la composición de rasgo en las cinco crecimiento
bosques neotropicales de edad- en Bolivia, Brasil, Guyana y Costa Rica, que cubre grandes gradientes en las
precipitaciones y la fertilidad del suelo. Para identificar los factores de cambio de composición, se utilizaron los datos de 29
parcelas permanentes de muestreo y mediciones de 15 hojas, el tallo y características de las plantas conjunto- que son
importantes para el rendimiento de la planta y debe responder a factores del cambio global. Encontramos que los bosques
difieren mucho en sus rasgo valores medios comunitarios, como resultado de las diferencias en la fertilidad del suelo y la
estacionalidad anual de precipitaciones. La abundancia de especies de hoja caduca con altos aumentos de área foliar
específica de mojado a los bosques secos. La comunidad significa densidad de la madera es alta en los bosques más
secos para proteger los vasos del xilema contra cavitación sequía, y es alta en los bosques pobres en nutrientes para
aumentar la longevidad de la madera y aumentar el tiempo de permanencia de nutrientes en la planta. Curiosamente, la
composición de las especies cambió con el tiempo en tres de los bosques, y la comunidad densidad media madera
aumentado y el área foliar específica disminuyó en todos los bosques, lo que indica que estos bosques están cambiando
hacia las etapas posteriores de sucesión dominadas por crecimiento lento, bajo sombra especies tolerantes. 2, precipitaciones,
o nitrógeno). Los cambios en la composición de especies y rasgos en estos bosques son, por tanto, la causa más probable
de recuperación de las perturbaciones pasadas. Estos cambios en la composición también pueden conducir a los cambios
en los procesos del ecosistema, tales como un tración secues- carbono inferior y la dinámica del bosque “más lento”.

Palabras clave: perturbación; sequía; gradientes ambientales; la dinámica del bosque; rasgos funcionales; cambio global; lluvia; disponibilidad de
recursos; fertilidad del suelo.

yo ntroduccIón 2003), pero también se registran cambios a gran escala en la composición de

especies y la dinámica (Brienen 2015), lo que puede atribuirse a diversos
Los bosques tropicales son de importancia mundial para la conservación de la
factores del cambio global (Wright
biodiversidad, el almacenamiento y secuestro de carbono y la regulación del
2005). Para predecir el futuro de los bosques de crecimiento de edad-, es necesaria
clima del mundo (2008 Bonan, Alkama y Cescatti 2016). Evidencia sigue
una mejor comprensión de la dirección del cambio forestal y sus causas subyacentes.
creciendo, sin embargo, que estos bosques no están en estado estable
Una forma de lograrlo es mediante la evaluación de los cambios de nivel comunitario
(Heckenberger et al.
en los rasgos funcionales. Aquí, evaluamos los cambios en la composición de especies
y 15 hojas, tallo y características de las plantas conjunto- entre cinco bosques
Manuscrito captaba el 12 de octubre de 2015; revisado 29 diciembre de 2015; de
aceptar 15 de febrero de 2016. En correspondencia Editor: M. Uriarte. neotropicales e inferimos los controladores globales subyacentes mediante el análisis
de si, y cómo cambian los rasgos.
9 E-mail: masha.vandersande@wur.nl

228
mayo 2016 DESPLAZAMIENTO composición por especies y TRAIT
La variación espacial en especies y composición rasgo
distribución de las especies se encuentran entre otros determinados por
respuestas de las especies de clima (Engelbrecht et al.
2007) y las condiciones del suelo (Clark y Palmer 1999, Toledo et al. 2012).
Tales respuestas específicas de especie en la distribución están asociados con
rasgos que en última instancia determinan las especies de especies estrategias
para adquirir y utilizar los recursos (Violle et al., 2007). Análisis de los cambios
en las características en relación con las condiciones ambientales (también
referido como “rasgos de respuesta”;. Suding et al 2008) por lo tanto se espera
que proporcionen conocimientos mecánicos en las causas subyacentes de
cambio. Muchos estudios han abordado el efecto de las condiciones
ambientales sobre la composición de las especies y el rasgo valores de nivel
comunitario para los pastizales (Pakeman 2004) y los bosques en sí (Feeley et
al. 2011, Fauset et al. 2012). Estos estudios generalmente encuentran que los
valores de los rasgos de nivel comunitario responden a gradientes ambientales.
Sin embargo, condiciones ambientales varían más en escalas espaciales más
grandes (por ejemplo, a través de los Neotrópicos), lo que lleva a una fuerte
rotación de especies. Como resultado, la composición de las especies, y por lo
tanto la composición de rasgos, debería diferir más fuertemente en general que
a escala local. Pocos estudios han abordado los cambios de nivel comunitario a
través de gradientes ambientales a gran escala, y los estudios que existen
tienden a centrarse sólo en algunos rasgos (por ejemplo, Baker 2004, Wright
2004). Aquí, evaluamos los cambios en 15 rasgos de cinco bosques que
abarcan grandes gradientes ambientales de Bolivia a Costa Rica para probar la
hipótesis de que las diferencias en los valores medios de rasgos comunitarios
entre los bosques son el resultado de los gradientes en las condiciones
ambientales.
La variación temporal en especies y composición rasgo
crecimiento Antiguo- bosques tropicales no están en estado estable. Las
perturbaciones naturales o antropogénicos pueden retroceder un bosque a un
estado de sucesión anterior, haciendo que el reensamblaje de la comunidad
deposición
(Chazdon 2003). Además, el cambio global, como el aumento de la atmósfera CO 2 concentraciones
o aumento de estrés por sequía pueden alterar la composición de las especies, con
el tiempo empujando el bosque a un estado estable alternativo. Varios estudios han
demostrado cambios en la composición de las especies en las últimas décadas,
aunque los resultados y los conductores hipótesis son contradictorias, que podría
ser causada por las diferencias entre los sitios en condiciones ambientales
cambiantes. Algunos estudios encuentran un aumento en la abundancia de
especies tolerantes a la sequía y de hoja caduca, posiblemente debido al aumento
de la tensión (atmosférica) como la sequía causada por una disminución de las
precipitaciones y / o aumento de la temperatura (Enquist y Enquist 2011, Feeley et
al.
2011, Fauset et al. 2012, Zhou et al. 2014). Otros estudios han encontrado un
aumento en la abundancia de especies emergentes y de la vegetación debido a
la mayor disponibilidad de recursos como el CO 2 ( Laurance et al. 2004) o la
recuperación de las perturbaciones recientes (Nelson 2005), y de nuevo otros
encuentran una mayor abundancia de especies de crecimiento lento con alta
densidad de la madera, lo que indica que el bosque se está recuperando de las
alteraciones más históricos y / o frente a una
229
reducción en la disponibilidad de recursos (Chave 2008). Nuestro objetivo es obtener una
mejor comprensión de las posibles causas subyacentes del cambio de composición
mediante la evaluación de los cambios temporales en el rasgo valores de medias
ponderadas comunitarias de la hoja funcional, el tallo y las características de las plantas a
través de todo- bosques tropicales.
Preguntas e hipótesis
Nos dirigimos a dos preguntas. En primer lugar, ¿cómo
communityweighted significa rasgo valores difieren entre los cinco
bosques neotropicales? Esperamos que un aumento en la
disponibilidad de nutrientes del suelo aumentaría la abundancia de
especies con rasgo valores adquisitivos (por ejemplo, las altas
concentraciones específicas de área foliar y nutrientes en las hojas)
que adquieren más recursos y crecen más rápido. respuestas Trait
a lo largo del gradiente de precipitación deben ser determinados por
adaptaciones de sequía a baja precipitación, por ejemplo por
deciduousness la sequía, y por adaptaciones de color a alta
precipitación. especies Droughtdeciduous a la escasez de
precipitaciones pueden compensar su corto periodo de vida de la
hoja con el rasgo valores más codiciosos que conducen a un
crecimiento más rápido en la estación de crecimiento corta, mientras
que las especies de hoja perenne en la alta precipitación pueden
tener rasgo valores conservadores para aumentar la vida útil de la
hoja. segundo).
Para la segunda pregunta nos preguntamos cómo la composición de especies y
rasgo valores de medias ponderadas comunitarias cambian con el tiempo.
Identificamos tres importantes factores del cambio ambiental que debería favorecer
a las especies con cierto rasgo valores más que otros, lo que lleva a los cambios en
los valores de los caracteres medios comunitarios (Tablas 1 y 2):
1) una mayor disponibilidad de recursos (por ejemplo, CO 2 y nutrición
ent; Laurance et al. 2004, Hietz ​et al.
2011) aumentaría la abundancia de i) especies con rasgo valores
adquisitivos que pueden hacer uso de la mayor disponibilidad de
recursos, ii) especies con una estatura adulta de altura que son mejores
competidores por los recursos sobre el suelo (es decir, luz) en un
pabellón de bosque denso y, iii) en el caso de la deposición de
nutrientes, reducir la abundancia Fabaceae debido a la reducción
ventaja de N 2- fijación. Tales cambios en los valores medios ponderados
de rasgos en la comunidad también se pudieron observar en respuesta a
los disturbios recientes, como las tormentas de viento, que abren el
dosel y favorecen el establecimiento de especies adquisitivos.
2) El aumento de estrés por sequía (a través de precipitaciones disminución y / o
aumento de la temperatura) aumentaría la abundancia de i) la sequía evitando,
especies de hoja caduca que generalmente tienen alta área foliar específica
(Enquist y Enquist 2011),
ii) especies fisiológicamente Resistente a la sequía con alta densidad de la
madera que son resistentes cavitación (Markesteijn et al. 2011 segundo), iii)
especies con una pequeña estatura adulta que sufren menos de limitaciones de
transporte de agua (Bennett
230 MASHA T. VAN DER SANDE ET AL. Monografías ecológica
Vol. 86, No. 2

t poder 1. abreviaturas rasgo, descripciones, unidades y una explicación de lo que indica el rasgo. Abreviatura

Descripción Unidades indicador de

SLA área foliar específica cm 2 / gramo eficiencia de intercepción de luz

LA LN- área de la hoja transformado cm 2 intercepción de luz, balance térmico

norte hoja concentración de nitrógeno hoja % capacidad fotosintética

PAG hoja concentración de fósforo hoja % capacidad de crecimiento y fotosintética
NOTARIO PÚBLICO hoja hoja de nitrógeno: relación de fósforo limitación de nutrientes relativa

CHL el contenido de clorofila de la hoja g / cm 2 capacidad de captura light-

CMSH hoja de contenido de materia seca g/g defensa de la hoja

FP s fuerza específica para perforar N / cm 2 defensa de la hoja

LMF metro hoja de fracción de masa de la metámero g/g eficiencia de intercepción de luz

WD densidad de la madera g / cm 3 madre defensa, tolerancia a la sequía

DAP máx 95% cuantil de diámetro del tallo para todos los individuos cm La longevidad de la vida y la estrategia de la historia
por especie
CE máx 95% cuantil de índice de exposición de la corona para todos índice (1-5) La longevidad de la vida y la estrategia de la historia
individuos por especie
Fab% porcentaje de individuos de Fabaceae % capacidad de fijación de N-

% Compuesto porcentaje de individuos con hojas compuestas % balance de calor

% de hojas caducas porcentaje de individuos que son de hoja caduca % evitar la sequía

et al. 2015), y iv) las especies con hojas pequeñas que permiten una refrigeración
mejor el calor convectivo.
3) Recuperación de perturbaciones últimos debe causar un cambio a partir de
especies de sucesión temprana con rasgo valores adquisitivos hacia especies
finales de sucesión con más “conservadores” rasgo valores y estatura adulta
de altura, mientras que Fabaceae debe convertirse en menos abundante
debido a la disminución de N limitación en los bosques mayores (Batterman et
al. 2013, Sullivan et al. 2014).
METRO étodos
sitios
Utilizamos datos de parcelas permanentes en cinco bosques neotropicales,
que abarca un amplio gradiente latitudinal en el Neotrópico (de 16 ° 07 ' S en
Bolivia a 10 ° 12 ' N en Costa Rica, ver el mapa en el Apéndice S1), y los
gradientes amplios de las precipitaciones (1160 a 3900 mm / año) y las
condiciones del suelo (Tabla 3). De menor a mayor precipitación anual, se
utilizaron dos sitios forestales en Bolivia (INPA y La Chonta), una en Brasil
(Tapajós), una en Guyana (Pibiri), y uno en Costa Rica (Corinto). Estos bosques
también difieren en la fertilidad del suelo, de los suelos fértiles y jóvenes en La
Chonta a los suelos viejos y pobres en Pibiri. En lo sucesivo, estos sitios de
bosque se denominan hojas caducas seco (DD; INPA), húmedo semideciduo
(MSD; La Chonta), árbol de hoja perenne húmedos (ME; Tapajós y Pibiri), y el
árbol de hoja perenne húmedo (WE; Corinto).
diseño de parcelas
Utilizamos parcelas permanentes en los bosques de crecimiento de edad- que no
fueron perturbados por actividades humanas o de fuego durante el tiempo de supervisión.
Para facilitar las comparaciones entre sitios, se utilizó una ventana de tiempo similar para
todos los sitios (2000-
2013), una parcela de 1 ha (si está disponible), y se incluyen todos los árboles ≥ 10 cm
DBH.
Las parcelas en el sitio seco caducifolio (INPA) se establecieron y todos
los árboles ≥ 10 cm DBH se identificaron y se mide por el Instituto Boliviano de
Investigación Forestal (IBIF). Las parcelas en el sitio semideciduo húmedo (La
Chonta) también se establecieron y se miden por IBIF. Las parcelas en el
bosque siempre verde húmedo de Tapajós se establecieron y todos los
árboles ≥ Se identificaron 5 cm DAP y se mide por la Empresa Brasileira de
Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA). Para utilizar el mismo diámetro límite en
cuanto a los otros sitios, sólo se utilizaron los árboles ≥ 10 cm DBH. Además
de la ventana de tiempo de aproximadamente 10 años, se incluyó un análisis
de los cambios a más largo plazo (29 año) para Tapajós. Las parcelas en el
bosque siempre verde húmedo de Pibiri se establecieron y se miden por
Tropenbos. todos los árboles ≥ 20 cm DBH se midieron en toda la trama y los
árboles ≥ 5 cm se midieron en 25 subtramas que en total cubría una superficie
de
0,25 ha / parcela. Se consideraron los árboles entre 10 y 20 cm de DAP, que
se midieron en 0,25 ha / 1- trama ha, cuatro veces (para escalar a 1 ha). Las
parcelas en el bosque húmedo de hoja perenne (Corinto) se establecieron y
todos los árboles> 10 cm de DAP se midieron por el Centro Agronómico
Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE).
colección rasgo
A continuación ofrecemos una breve descripción de la colección de rasgos
(véase la Tabla 3 contiene referencias que proporcionan información más
detallada). Todos los rasgos se expresaron en el nivel de trama y, en general, se
midieron los rasgos de acuerdo con protocolos estándar (Pérez-Harguindeguy
2013). Medimos rasgos que son importantes para el carbono, el agua, los
nutrientes y el equilibrio de calor de la planta (Tabla 1), y por lo tanto debe
responder a factores del cambio global. Utilizamos área específica de la hoja
(SLA), área foliar (LA), el nitrógeno de la hoja (N hoja) y la concentración de fósforo
(P hoja), hoja proporción N: P (N: P hoja), hoja el contenido de clorofila (Chl), hoja de
contenido de materia seca (CMSH), fuerza específica para perforar (FP s),
 mayo 2016

t poder 2. Las hipótesis sobre los cambios temporales en 15 de medias ponderadas rasgos comunitarios (CWM) en respuesta a tres conductores potenciales de los cambios ambientales: aumento de la disponibilidad de recursos,
aumento de estrés por sequía, y la recuperación de las perturbaciones pasadas. La última fila muestra los cambios observados en los rasgos de CWM en los cinco sitios de bosques.

Conductor SLA LA N hoja PAG hoja NOTARIO PÚBLICO

CHL hoja CMSH FP s LMF metro WD DAP máx CE máx % Fab% Compuesto% de hoja caduca

El aumento de la disponibilidad de recursos ↑ - ↑ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ ↑ ↓ ↑ ↑ ↓ ↓ ↓

El aumento de estrés por sequía ↑ ↓ - - - - ↑ - ↓ ↑ ↓ ↓ ↑ ↑ ↑
La recuperación de la ↓ ↓ ↓ ↓ ↑ ↓ ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ -
perturbación pasado

Los cambios observados ↓ ( ↓) † - - ( ↑) ‡ - - - ( ↑) § ↑ ( ↑) ¶ ( ↑ ↓) # ( ↓) || - -

notas: Los rasgos utilizados son hojas son (SLA), área foliar (LA), la concentración específica de nitrógeno hoja (N hoja), concentración de fósforo de la hoja (P hoja), hoja proporción N: P (N: P hoja), hoja el contenido de clorofila (Chl), hoja de contenido de materia seca (CMSH), fuerza
específica para perforar (FP s, una medida para la dureza de la hoja), la fracción de masa de hojas (LMF metro), densidad de la madera (WD), de especie diámetro máximo específico
(DAP max), especies- índice de exposición de la corona específica máxima (CE max), porcentaje de individuos que pertenecen a Fabaceae (% Fab),% de individuos con hojas compuestas (% de compuesto), y porcentaje de individuos que son de hoja caduca (% de hoja caduca).
Véase la Tabla 1 para más detalles sobre las mediciones de rasgos. En las tres primeras filas, plantearon la hipótesis de los cambios positivos se muestran mediante ↑,
hipotéticos cambios negativos por ↓, y ninguna hipótesis de cambios por un “-”. En la última fila, ↑ indica un aumento constante en los sitios, ↓ una disminución constante en los sitios, las flechas entre paréntesis en un aumento o disminución de parte de los sitios, y -
no hay cambios temporales significativas para cualquiera de los sitios.
† Disminución de la selva perennifolia (Tapajós) más de 30 años. ‡ Aumentar
DESPLAZAMIENTO composición por especies y TRAIT

para el bosque seco. § Incremento por el bosque semideciduo húmedo. ¶

Aumentar el bosque siempre verde húmedo (Pibiri).

# Incremento por el bosque semideciduo húmedo y disminuye, por el bosque de hoja perenne húmeda (Pibiri). || Disminución de la
selva perennifolia (Tapajós).
231
 232

t poder 3. Los detalles de los cinco sitios de bosques utilizados en este estudio: INPA, La Chonta, Tapajós, Pibiri, y Corinto. Característica

EN PA La Chonta Tapajós Pibiri Corinto

coordenadas 16 ° 07 ' S, 61 ° 43 ' W 15 ° 47 ' S, 62 ° 55 ' W 3 ° 19 ' S, 54 ° 57 ' W 5 ° 13 ' N, 58 ° 38 ' W 10 ° 12 ' N, 83 ° 52 ' W
País Bolivia Bolivia Brasil Guayana Costa Rica
tipo de bosque caducifolio seco (DD) semideciduo húmedo (MSD) árbol de hoja perenne húmedos (METAP) de hoja perenne húmedos (MEpib) de hoja perenne húmedos (WE)

Número de parcelas de control 8 9 6 3 3

Tamaño de las parcelas (ha) 1 (100 x 100 m) 1 (100 x 100 m) 0,25 (50 × 50 m) 1 (100 x 100 m) 1 (100 x 100 m)
El primer censo 2002-2003 2000-2001 2003 (y 1983) 2000 2000
último censo 2012-2013 2009-2011 2012 2013 2010
Intervalo de tiempo (año) 10 8 9 (y 29) 13 10
Precipitaciones (mm / año) 1160 1580 2110 2772 3900
meses secos No. <100 mm de lluvia 7 6 3 0 0
La temperatura media anual (° C) 24.3 24.3 25 25.9 23.7
cambio temporal en la precipitación anual ns ns ns ↑ ↑
(1900-2013)
cambio temporal en la SPEI (1900-2013) ↓ ns ns ↑ ↑
Tipo de suelo Oxisoles Ultisoles Oxisoles Ferralsoles Inceptisols
La fertilidad del suelo desde la más alta (1) a la más baja (5), 2 (media alta) 1 (alto) 3 (media baja) 4 (bajo) n/A
MASHA T. VAN DER SANDE ET AL.

basada en la Fig. 2 de Quesada (2010)

Fuentes Peña- Claros (2012) Peña- Claros (2012) de Carvalho (1992), Silva van Kekem et al. (1996), van Sesnie et al. (2009),
et al. (1995), Aragão der Hout (1999), van Dam Finegan (2015)
(2009) (2001)
No. especies con la hoja y tallo de datos rasgo 98 158 68 33 72
abundancia parcela cubierta con rasgos (%), en promedio 96.7 82.9 72.5 78.6 85.1
por sitio

Referencia para más detalles de recepción del rasgo Markesteijn et al. (2011) un van der Sande et al. ( manuscrito no de Avila et al. ( manuscrito van der Sande et al. ( manuscrito
publicado), no publicado) no publicado)
Rozendaal et al. (2006), Poorter
(2008), Carreño- Rocabado et
al. (2012), van Gils (2012)

notas: SPEI, estandarizado de precipitación y evapotranspiración Índice, con valores altos indican condiciones húmedas; na: no disponible; ns: no significativo; ↑ un temporal significativa
incrementar; ↓ una disminución temporal significativa.
Monografías ecológica
Vol. 86, No. 2
mayo 2016 DESPLAZAMIENTO composición por especies y TRAIT
hoja de fracción de masa de la metámero (LMF metro), densidad de la madera
(WD), el diámetro del tallo máximo (DBH max),
máximo índice de exposición de la corona (CE max), porcentaje de
individuos de Fabaceae, porcentaje de individuos con hojas compuestas,
y el porcentaje de individuos de las especies de hoja caduca (Tabla 1).
Para cada sitio, se midió la hoja y tallo rasgos de las especies de árboles
más abundantes (que representa en promedio el 84% de todas las personas
en las parcelas). Todos los rasgos de la hoja se midieron en
aproximadamente 5 (intervalo 1-10) individuos por especie y 4-5 hojas por
individuo. Para tener mediciones comparables entre las especies y sitios, se
seleccionaron los individuos que fueron creciendo en condiciones
relativamente abiertas y que tenía un DAP de 8-20 cm. Los árboles en esta
clase de tamaño están bien establecidos y sus hojas siguen siendo
accesibles con una podadora en un poste de extensión. Hojas cosechadas
estaban sanos y expuestos a alta condiciones de luz. LA se midió en las
hojas frescas sin el pecíolo, y LN- transformó para una distribución normal.
SLA se calculó como el área de la hoja fresca dividido por la masa seca (cm 2
/ g), y se basó en la hoja entera (incluyendo raquis para hojas compuestas). El
contenido de clorofila fue definido como masa por unidad de área foliar (g /
cm 2) utilizando un medidor SPAD (SPAD Minolta 502 medidor de clorofila,
Spectrum Technologies Inc., Plainfield, IL, EE.UU.), N hoja y P la hoja (%)
como concentraciones de masa seca, y N hoja: PAG hoja siempre que el N: P hoja proporción.
cambios en los valores de rasgos CWM debido a cambios en la composición de
CMSH se calculó dividiendo la masa seca de la hoja por la masa fresca de
la hoja (g / g). FP s se midió utilizando un penetrómetro, que mide la fuerza
necesaria para perforar el lado extremo Flat- de un clavo a través de la hoja.
FP s a continuación, se calculó dividiendo la fuerza necesaria para perforar la
hoja por el producto de la circunferencia de la uña y el espesor de la hoja (N
/ cm 2), para corregir el área de la fractura en la que se ejerce presión. LMF metro interespecíficas (72%, Rozendaal et al. 2006). Sitios diferían en el número de
se calculó dividiendo la masa seca de la hoja por la suma de la biomasa
de toda la metámero, es decir, las masas secas de la hoja, pecíolo y
internodal (g / g).
Para tener en cuenta la posible variación radial de la densidad de
la madera (Hietz ​et al. 2013), WD (g / cm 3)
se basó en la media de todo el radio del tallo de un árbol. Por especie,
un núcleo de madera fue tomada de cerca de tres individuos de 20-40
cm DBH. WD se calculó dividiendo la masa seca horno- (durante 48 h
a 70 ° C) por el volumen fresco. Para la mayoría de las especies del
sitio semideciduo húmedo (La Chonta), se recogió la madera de la
albura exterior del árbol. Estos valores de WD se convirtieron en
valores de WD para toda la radio, en base a la relación entre WD de la
albura más joven y WD de todo el radio de 32 especies de Bolivia (WD radio
= 0
. 0037 + 1,0607 × FD exterior; R 2 = 0,90; véase van der Sande et al. [ manuscrito
no publicado]). Para Corinto, WD solamente se midió en la albura
exterior del árbol. DAP máx
(Cm) por especies se basó en el cuantil del 95% de los diámetros de todos los
individuos en un sitio que eran más grandes que
0,1 × diámetro máximo encontrado para que las especies (King et al. 2006),
y CE máx se calculó para cada especie que el cuantil del 95% de los valores de
exposición de la corona (entre 1 y 5; Dawkins y campo 1978) para todos los
individuos en
233
un sitio. Véase el Apéndice S2 formas alternativas para calcular DAP máx. El
sitio de hoja perenne húmeda (Tapajós) fue excluido de la CE máx porque no
se pudo calcular de la misma forma.
composición rasgo media ponderada Comunidad-
Para evaluar las diferencias en los rasgos de nivel comunitario entre los sitios y
entre los años de censo, se calcularon los valores medios ponderados en
abundancias de rasgo, también conocido como la media ponderada comunidad
(CWM;. Pla et al 2012), para el 15 de hoja, tallo, y rasgos de la planta todo-.
Hemos ponderado por la abundancia de especies en lugar de por especie área
basal para dar la misma importancia a la contratación y muerte de los árboles y, de
esta manera, aumentar el efecto de los árboles pequeños, de nuevo ingreso en los
cambios en los valores medios de rasgos. Una prueba con rasgo valores de
medias ponderadas basalarea- mostró tendencias similares en los valores
comunitarios de medias ponderadas rasgo (Apéndice S3). De aquí en adelante,
por lo tanto, sólo se informe de los análisis basados ​en valores rasgo ponderados
en abundancias. Por parcela, CWM rasgo valores se calcularon sobre la base de
todos los individuos vivos (para los cuales se dispone de datos de rasgos) en el
primer censo y todos los individuos vivos en el censo definitivo. Por lo tanto, estos
resultaron en 29 parcelas × 2 censos = 58 valores CWM por rasgo. Además, se
calcularon valores rasgo CWM para Tapajós en un censo anterior (1983), para
evaluar los cambios a más largo plazo (29 año). Tenga en cuenta que utilizamos
rasgo valores medios de cada especie. Por lo tanto, nos limitamos a evaluar los
especies, no se debe a cambios plásticos en valores rasgo especies a través del
tiempo. Aunque muchas especies muestran respuestas fenotípicas de plástico
dentro ya través de los individuos a las condiciones ambientales (Poorter et al.
2010), en general, la variación explicada por las diferencias de rasgos
intraespecíficas es pequeña (12%) en comparación con las diferencias
especies con rasgo de datos (Tabla 3). Hoja y tallo rasgos estaban disponibles
para especies que representan 73-97% (promedio 84%) de todos los árboles
individuales por parcela. También se calculó el porcentaje de individuos de
Fabaceae por parcela como un indicador del potencial de fijación de nitrógeno
(como diferentes subfamilias de Fabaceae tienen 62% ( Papilionoideae), 54% ( Mimosoideae)
y 5% ( Caesalpinoideae) de N 2- la fijación de géneros; Hedin et al. 2009). Además,
para cada trama y censo se calculó el porcentaje de individuos con hojas
compuestas, y el porcentaje de individuos que pertenecían a especies de hoja
caduca. Una especie se clasificó como de hoja caduca cuando algunos (o todos)
de sus individuos poseen un periodo anual sin hojas. DAP max, CE max, Fabaceae y la
abundancia se obtuvieron para todas las especies en las parcelas.
los conductores ambientales
A nivel mundial, la concentración de CO atmosférica 2
ha aumentado de aproximadamente 320 ppm en 1960 a casi 400 ppm en
2013 (Apéndice S4). La precipitación anual entre 1900 y 2013 aumentó
de manera significativa para el
234 MASHA T. VAN DER SANDE ET AL. Monografías ecológica
Vol. 86, No. 2

dos sitios más húmedos (Corinto y Pibiri) y no cambió durante los tres sitios
más secos (INPA, La Chonta y Tapajós) (Tabla 3; Apéndice S5). El
estandarizada Precipitación y Índice de evapotranspiración (SPEI) es una
medida para la sequedad, con valores positivos indicando condiciones húmedas
y valores negativos indican condiciones secas. Durante el período de
1900-2013, SPEI disminuyó significativamente para el sitio de hojas caducas
seco (es decir, se hizo más seco), aumentó significativamente en los dos sitios
más húmedos (es decir, se hizo más húmedo), y no cambió de manera
significativa para los dos sitios intermedios ( Tabla 3; Apéndice S6). También
durante el período de 1991-2013 (es decir, el período de tiempo en el que se
recogieron los datos), los valores SPEI disminuyó significativamente para el sitio
de hojas caducas seco ( P < 0,001), aumentó significativamente para el sitio de
hoja perenne húmedo ( P < 0.001, ambos sólo para la escala de tiempo de 12
meses, véase el apéndice S6), y no cambió para los sitios intermedios. Por lo
tanto, los sitios no muestran aumentos o disminuciones consistentes en sequía.
Sin embargo, los eventos de sequía extrema (los picos más bajos en el
apéndice S6) se repiten (con un valor mensual SPEI <-2 ocurren cada 3-8 años,
en base a una escala de tiempo de 12 meses), y por lo tanto todavía pueden
causar cambios en las especies y rasgos composición.
Análisis estadístico
Para evaluar cómo la composición rasgo (es decir, el espacio
multivariado rasgo CWM) y rasgo valores individuales CWM difieren
entre sitios y el cambio con el tiempo (entre los censos) hemos realizado
varios análisis. Las diferencias en la composición rasgo CWM
multivariante entre los cinco sitios, y entre la primera y última censo se
ensayaron
2
utilizando un análisis de redundancia, usando los 10 rasgos que se
recogieron en todos los sitios (ver Fig. 1B). Sitio y censo se incluyeron
como constreñido ejes, para probar las diferencias en la composición rasgo
CWM multivariante. El significado de los ejes constreñidos se ensayó
usando un ANOVA permutada, permitiendo permutaciones dentro de
parcelas (Oksanen 2011). Para evaluar si la precipitación anual y la
fertilidad del suelo podrían explicar las diferencias entre los sitios (porque
no tenemos la variación entre las parcelas y entre años de censo), se repitió
el análisis dos veces: una vez para incluir la precipitación anual y una vez
para incluir la fertilidad del suelo como el limitado eje en lugar de sitio. La
fertilidad del suelo se basa en la clasificación de baja a alta fertilidad del
suelo entre los sitios (Tabla 3). El bosque siempre verde húmedos se le dio
el alta fertilidad del suelo debido a este bosque crece en suelos volcánicos
(Finegan 2015). Tanto la fertilidad del suelo y la precipitación anual se
incluyeron como variables continuas.
Para cada rasgo univariante, las diferencias en los valores de CWM entre
los cinco sitios y entre censos se evaluaron usando un modelo mixto lineal, con
sitio, censo y su interacción como factores fijos, y la trama como factor aleatorio
(para dar cuenta de censo como medidas repetidas por parcela ). En caso de
efectos significativos de sitio y / o la interacción de sitio y censo, se utilizó la
prueba post hoc de Tukey para comparaciones múltiples. Para probar si
también se encontraron los cambios observados más de una década por un
período de tiempo más largo, se evaluaron los cambios temporales en rasgo
valores CWM en Tapajós entre 1983 y 2012, utilizando un modelo mixto lineal
con censo como variable y trama explicativa como factor aleatorio. Para evaluar
las asociaciones entre los valores de los caracteres de CWM, se utilizó un
análisis de componentes principales de
2

UN segundo

MSD
1
1

PAG hoja
DAP máx

METAP
PC2 (29%)

SLA
PC2 (29%)

DD
NOSOTROS LA
0
0

MEpib
CMSH

norte hoja WD

% de compuesto
-1

-1

Fab% NOTARIO PÚBLICO hoja

-2

-2

-2 -1 0 1 2 -2 -1 0 1 2
PC1 (44%) PC1 (44%)

F Yo G. 1. Composición rasgo multivariado para las parcelas de dos años de censo en los cinco sitios, basado en rasgos medias (A) 10 ponderados comunidad y asociaciones (B) entre
los rasgos de medias ponderadas comunitarias. Las flechas en el panel (A) muestra el cambio en la composición rasgo multivariante sobre el ~ 10 año / parcela. Los diferentes tonos de
gris indican los sitios, ordenados a partir de hojas caducas seco (gris claro) a mojar árbol de hoja perenne (negro): caducifolio seco (DD, INPA), húmedo semideciduo (MSD, La Chonta),
árbol de hoja perenne húmedos (METAP, Tapajós y MEpib, Pibiri), y de hoja perenne húmedo (WE, Corinto; Tabla 3). Para abreviaturas de rasgos en el panel (B), ver Tabla 1. Sitios
difirieron significativamente en composición rasgo multivariado ( F 4,51 = 78.1, P = 0,018), pero no lo hizo censo ( F 1,51 = 0,3, P = 0,609). CHL, FP s, LMF metro,

CE max, y de hoja caduca% quedaron fuera de estos análisis debido a los valores que faltan para algunos sitios. Los porcentajes detrás de los ejes son la variación explicada por los ejes
principales componentes.
mayo 2016 DESPLAZAMIENTO composición por especies y TRAIT 235

t poder 4. PAG valores de ANOVAs para cada comunidad aumento hacia bosques más secos (excepto para el bosque más húmedo
ponderada rasgo media (CWM), con el año del censo (primer censo alrededor de
donde SLA y la hoja de nutrientes eran altos, Fig 2;. Apéndice S8). En
2000 vs. último censo en torno a 2010, Tabla 3), el sitio y la interacción entre el censo
contraste, CMSH, FP s, y el área foliar se incrementó hacia bosques más
y el sitio como variables explicativas. rasgo CWM
húmedos. En combinación, esto indica que los valores de la hoja de rasgos
Sitio Censo Censo × Sitio tienden a ser más adquisitivo en los bosques secos. Chl, N: P hoja, y LMF metro mostró
un óptimo con las precipitaciones, mientras que los otros rasgos no mostraron
SLA <0,001 <0,001 0,052
un patrón claro con la lluvia. La composición de especies de los tres bosques
LA <0,001 0,560 0,151
más secos (INPA, La Chonta, y Tapajós) cambió significativamente con el
norte hoja <0,001 0,597 0,567
tiempo (Tabla 5, Fig. 3). El cambio en la composición de las especies hacia el
pl EAF <0,001 0,129 0,325
NOTARIO PÚBLICO hoja <0,001 0,056 0,004 centro de la Fig. 3 indica una convergencia direccional de las parcelas con el

CHL <0,001 0,152 0,345 tiempo. Composición rasgo multivariante no cambió significativamente con el

CMSH <0,001 0,493 0,408 tiempo ( F 1,51 = 0,35,

FP s <0,001 0,086 0,065

LMF metro <0,001 0,004 0,001
WD <0,001 0,001 0,214 P = 0,609; Fig. 1A), pero los rasgos individuales hicieron (Tabla 4). En todos los
DAP máx 0,040 0,143 <0,001 sitios, el área foliar específica disminuyó y densidad de la madera aumentó con el
CE máx 0,232 0,885 <0,001 tiempo (Fig. 2). Cinco rasgos (DBH max,
Fab% <0,001 0,947 <0,001 CE max, NOTARIO PÚBLICO hoja, LMF metro, y el porcentaje de individuos en
% Compuesto <0,001 0,928 0,227 Fabaceae) cambió con el tiempo por sólo uno o dos sitios (Fig 2;. Apéndice S9).
% de hojas caducas <0,001 0,080 0,082

Para el bosque siempre verde húmedo de Tapajós, podríamos evaluar a más

notas: Véase el Apéndice S8 para comparaciones múltiples entre los sitios de los
rasgos de CWM que no tenían ninguna interacción significativa entre el censo y sitio, y
ver Apéndice S9 para comparaciones múltiples para los rasgos de CWM que tenían una
interacción significativa entre el censo y el sitio. LA se transformó LN. Los valores de p
significativos se muestran en negrita.
el centrado (con una media de 0) y estandarizada (dividiendo el rasgo
valores centrados por sus desviaciones estándar) rasgo valores.
largo plazo (29 año) cambios. Hemos encontrado cambios significativos en el
tiempo en la composición de especies (Tabla 5), ​cambios marginales en la
composición rasgo multivariado ( P = 0,093, F 1, 9 = 0,665), un aumento significativo de
la DBH máx
y WD, y una disminución en LA y los individuos porcentuales en
Fabaceae y con hojas compuestas (Apéndice S10). Por lo tanto, tanto
a corto plazo (10 años) y largo plazo (29 años), WD y DBH máx aumentó
y disminuyó la abundancia Fabaceae para este bosque.

Para evaluar si el primer y el último censo diferían en la composición de

especies, se aplicó un análisis de redundancia a los datos de abundancia de
re ISCUSION
especies, con el censo como el eje y permutaciones restringidos dentro de las
parcelas. Este análisis se realizó para cada sitio por separado, ya que la Evaluamos cómo el crecimiento Antiguo- bosques tropicales varían en su
composición de especies era demasiado diferentes para poder combinar los comunidad de medias ponderada (CWM) composición rasgo, y si sus especies y
sitios. Para Tapajós, también se probó un cambio en la composición de especies la composición rasgo cambiado con el tiempo. Composición rasgo multivariante
entre los años 1983 y 2012. CWM y los rasgos individuales de CWM difieren fuertemente entre los cinco
sitios neotropicales. La composición de especies cambiado a lo largo
Todos los análisis se realizaron en R versión 3.1.2. modelos
lineales mixtos se realizaron con el LME en función de la nmle paquete
(Pinheiro y Bates 2016), y múltiples comparaciones con el glht en
t poder 5. El efecto del año del censo (como el eje limitado de
función de la multcomp el análisis de redundancia) en la composición de especies, probada usando un
paquete (Hothorn et al. 2014). análisis de redundancia y de ANOVA permutada por sitio (La Chonta, INPA, Tapajós, Pibiri, y Corinto) (Oksanen
componentes principales se realizaron con el RDA 2011). Sitio
función, y el ANOVA para poner a prueba los ejes limitados con el anova.cca var F PAG
función, tanto de la vegano paquete (Oksanen et al. 2014).
caducifolio seco (INPA) 59.40 0.22 ( 1, 13) 0,030
semideciduo húmedo (La 26.27 0.22 ( 1, 15) 0,006
Chonta)
r esultados árbol de hoja perenne húmedos (Tapajós 6.46 0.35 ( 1, 9) 0,016
10 años)
La composición multivariante de 10 rasgos de CWM (que se recogieron en
árbol de hoja perenne húmedos (Pibiri) 34.70 0.03 ( 1, 3) 1,000
todos los sitios) difería significativamente entre los sitios ( F 4,51 = 78.1, P = 0,018; árbol de hoja perenne en Seco (Corinto) 41.50 0.08 ( 1, 3) 0,625
Fig. 1A), y también con la precipitación anual ( F 1,54 = 20.7, P = 0,012; no se árbol de hoja perenne húmedos (Tapajós 14.14 0.70 ( 1, 9) 0,016
muestra en la Fig. 1) y la fertilidad del suelo ( F 1,54 = 16.3, P = 0,012). Todos los 29 años)

rasgos individuales de CWM difirieron significativamente entre los sitios, a

notas: Para cada sitio, la varianza (Var), F valor, y PAG se les da valor. “Tapajós 29 yr”
excepción de la CE max ( Tabla 4; Apéndice S7). En general, SLA, N hoja, PAG hoja, y
compara la composición de las especies en un intervalo de tiempo de 29- años. Los valores
porcentaje de especies de hoja caduca de p significativos se muestran en negrita.
236 MASHA T. VAN DER SANDE ET AL. Monografías ecológica
Vol. 86, No. 2

UN 160 segundo do 4.0

UN segundo do re segundo 6.5 re do segundo antes de Cristo UN UN do do re segundo

* * * * *
6.0 3.5
150
El área foliar específica (cm 2 / gramo)

5.5

nitrógeno de la hoja (%)

ln (área de la hoja) (cm 2)
3.0

140 5.0
2.5
4.5
130
2.0
4.0

120 3.5 1.5

WE DD MSD METAP MEpib WE DD MSD METAP MEpib WE DD MSD METAP MEpib

re 0.20 segundo UN do re do mi 40
do re do UN segundo F 80
re do UN segundo

0.15 70

El contenido de clorofila (mg / cm 2)

30
fósforo de la hoja (%)

N: P hoja

0.10 60

20

0.05 50

0.00 10 40
WE DD MSD METAP MEpib WE DD MSD METAP MEpib DD MSD METAP MEpib

GRAMO H 300
re do segundo UN yo 0,900 segundo UN segundo
0.45 do segundo UN UN UN

*
250 0,875
fuerza específica para perforar (N / cm 2)
Leaf contenido de materia seca (g / g)

fracción de masa de la hoja (g / g)

0.40

200 0,850

0.35
150 0,825

0.30 100 0,800

WE DD MSD METAP MEpib WE DD MSD METAP MEpib DD MSD MEpib

J K 50 L 4.50 UN UN UN
segundo do segundo UN re UN UN UN UN UN
0.9
* * * * * * * *

4.25
0.8
Densidad de la madera (g / cm 3)

45
DAP max ( cm)

CE máx

4.00
0.7

40

0.6 3.75

0.5 35 3.50
WE DD MSD METAP MEpib WE DD MSD METAP MEpib DD MSD METAP MEpib

METRO80 UN do segundo segundo segundo norte UN segundo UN segundo UN O 100

UN segundo segundo segundo segundo

* 60

60 75
% de hojas caducas
% Compuesto

40
Fab%

40 50

20
20 25

0 0 0
WE DD MSD METAP MEpib WE DD MSD METAP MEpib WE DD MSD METAP MEpib
mayo 2016 DESPLAZAMIENTO composición por especies y TRAIT 237

UN) caducifolio seco SEGUNDO) húmeda semicaducifolio DO) árbol de hoja perenne húmedos (Tap 10 años)

10

10

10
5

5
PC2 (20%)

PC2 (18%)
PC2 (6%)
0

0
-5

-5

-5
-10

-10

-10
-6 -4 -2 0 2 4 6 8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
PC1 (66%) PC1 (82%) PC1 (44%)

RE) árbol de hoja perenne húmedos, PIB MI) árbol de hoja perenne en Seco F) árbol de hoja perenne húmedos (Tap 29 años)
10

10

10
5

5
PC2 (41%)

PC2 (14%)

PC2 (20%)
0

0
-5

-5

-5
-10

-10

-10
-6 -4 -2 0 2 4 6 8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
PC1 (56%) PC1 (83%) PC1 (66%)

F Yo G. 3. El cambio temporal en la composición de especies durante ~ 10 años para los cinco sitios: (A) de hoja caduca seco, (B) húmedo semideciduo, (C) y (D) siempre verde húmedos
(Tapajós y Pibiri), (E) de hoja perenne húmedos (Tabla 3 ), y (F) más de 29 años para el bosque de hoja perenne húmeda (Tapajós). Las flechas muestran el posicionamiento sin restricciones de
las parcelas en el primer censo (el comienzo de la flecha) y último censo (la punta de la flecha) a lo largo de los ejes primero y segundo componente principal. Los porcentajes detrás de los ejes
son la variación explicada por los ejes principales componentes. Véase la Tabla 5 para las estadísticas de los cambios temporales en la composición de especies.

tiempo para los tres sitios más secos, y varios rasgos clave de CWM cambió densidad, debería ser más alta en los sitios más secos, y los rasgos relacionados con la

significativamente con el tiempo para todos los sitios. adquisición y uso de nutrientes, tales como P hoja y N hoja,

diferencias fuertes en la composición rasgo entre
bosques neotropicales
Los cinco sitios difieren fuertemente de las lluvias y la fertilidad del suelo
(Cuadro 3; Quesada 2010) y por lo tanto espera que diferirían firmemente
en su composición multivariante rasgo (es decir, el espacio rasgo
multivariante) y los valores de CWM de rasgos individuales (Fyllas 2009,
Patiño et al.
2012). Rasgos relacionados con la resistencia a la sequía, como la madera
debe ser mayor en los sitios fértiles. Nos encontramos de hecho diferencias entre
sitios utilizando un análisis multivariado incluyendo los rasgos recogidos en todos
los sitios (Fig. 1B) y para la mayoría de los rasgos de CWM individualmente (Tabla
4, Fig. 2). Estas diferencias de sitio sugieren que tanto la sequía y la fertilidad del
suelo determinan valores rasgo CWM.
El efecto sequía es más evidente para el aumento de la abundancia de
individuos de hoja caduca con rasgo valores hoja adquisitivo (mayor SLA,
inferior CMSH y PM) y la disminución de la superficie de la hoja hacia sitios más
secos (Fig. 2). en más seca

F Yo G. 2. hoja media comunitaria de medias ponderada (CWM), el tallo y características de las plantas todo- para diferentes sitios y dos años de censo (negro, el primer año; grises, el año
pasado). Los sitios están ordenados de acuerdo con el aumento de las precipitaciones; caducifolios seco (DD, INPA), húmedo ciduous semide- (MSD, La Chonta), de hoja perenne
húmedos (METAP, Tapajós y MEpib, Pibiri), y de hoja perenne húmedo (WE, Corinto) (Tabla 3). Se analizaron quince rasgos: (A) área de la hoja específica, (B) LN- área de la hoja
transformada (miden en cm 2), ( C) la concentración de la hoja de nitrógeno, (D) la concentración de la hoja de fósforo (P hoja), ( E) hoja proporción N: P (N: P hoja), ( F) contenido hoja clorofila, (G)
contenido en materia seca de la hoja, (H) fuerza específica para perforar (es decir, la hoja de dureza), (I) fracción de masa de la hoja de la metámero, (J) densidad de la madera, (K) de
diámetro máximo ( DAP max), ( L) índice máximo de exposición de la corona (CE max), ( M) el porcentaje de individuos que pertenecen a la familia Fabaceae (% Fab), (N) el porcentaje de
individuos con hojas compuestas (% Compuesto), y (O) el porcentaje de individuos de hoja caduca (% de hoja caduca) (Tabla 1). Los medios y los errores estándar son dados. Las letras
mayúsculas por encima de los gráficos de barras indican diferencias significativas entre los sitios, y un asterisco (*) indica diferencias significativas entre los censos dentro de un sitio. Para
N: P hoja, LMF metro, DAP max,

CE máx y% Fab, una interacción entre el sitio y el censo se encontró, y por lo tanto censo no fue significativa en todos los sitios. Sitios se consideraron significativamente diferentes
cuando los dos años de censo fueron significativamente diferentes (Apéndice S9). Tenga en cuenta que el DAP máx diferían en todos los sitios en el ANOVA (Tabla 4), pero no en la
prueba post hoc y esta cifra. Para las estadísticas sobre los efectos de sitio, censo, y la interacción entre el sitio y censo, véase la Tabla 4 y Apéndices S3 y S4.
238 MASHA T. VAN DER SANDE ET AL.
sitios, muchas especies siguen una estrategia de evitar la sequía; por ser de hoja
caduca sequía, que reducen la pérdida de agua en la estación seca, y por tener
hojas pequeñas, aumentan intercambio de calor y reducir sus necesidades de agua
para la pérdida de calor por transpiración (Poorter y Rozendaal 2008). especies de
hoja caduca sequía han relativamente corto hojas vivido, y por lo tanto invertir menos
en los componentes estructurales (por ejemplo, bajo CMSH y PM) que protegen las
hojas contra el daño físico, y más en rasgo valores adquisitivos (alta SLA y N hoja) para
alcanzar altas tasas de crecimiento durante la estación de crecimiento corta (Poorter
2009). Máxima N hoja también puede disminuir la pérdida de agua en los bosques
secos, como una alta concentración de enzimas fotosintéticas (que son ricos en N)
permite una reducción más grande de CO interna 2 concentración en la hoja, y por lo
tanto para baja conductancia estomática y la pérdida de agua (Wright et al. 2001). Al
final más húmeda del gradiente (3,900 mm de precipitación anual), sin embargo, los
valores de SLA aumentan fuertemente. Estos rasgo valores adquisitivos pueden ser
necesarios para la captura eficiente de la luz y el uso en un denso bosque donde la
luz está limitando el crecimiento del árbol y la supervivencia. Alternativamente, rasgo
valores adquisitivos que incrementan las tasas de crecimiento pueden ser permitidos
debido a la mayor fertilidad del suelo en este sitio en comparación con los dos sitios
de hoja perenne húmedos. La sequía y, por lo tanto, deciduousness debe afectar a
las concentraciones de hoja de nutrientes en menor medida que otros rasgos de la
hoja, como nutrientes de la hoja pueden ser trasladadas antes de abscisión de la
hoja y volver a utilizar para producir nuevas hojas (Aerts
1996, Zhang et al. 2015). En su lugar, la fertilidad del suelo, especialmente fósforo,
podría ser un conductor más fuerte de las concentraciones de nutrientes de la
hoja; mayor disponibilidad de fósforo (por ejemplo, en la hoja caduca seco y sitio
semideciduo húmedo) puede aumentar la absorción de los nutrientes y las
concentraciones de nutrientes en las hojas (Maire et al. 2015), y puede aumentar
la abundancia de especies que puede hacer uso de la alta nutriente disponibilidad.
El notablemente alta N hoja en el bosque de hoja caduca seco (INPA) no se explica
únicamente por la alta fertilidad del suelo (Tabla 3), pero también por una alta
abundancia de Fabaceae (Fig. 2K). especies Fabaceae son muy abundantes en
los bosques secos (Vargas et al 2015.) y tienen sobre las concentraciones medias
más elevadas de la hoja de nitrógeno (2,79% en nuestro conjunto de datos) que
otras familias (2,32%; Apéndice S11) a causa de su nitrógeno potencial de fijación.
Del mismo modo, la relativamente alta N hoja en el bosque de hoja perenne húmedo
(Corinto) puede explicarse por el alto predominio de las Fabaceae
Pentaclethra macroloba. La casi cuatro veces las diferencias entre los sitios en la
hoja N: (Fig. 2E) Relación de P mostrar clasificación similar entre los sitios como P hoja. temporales significativas para los rasgos individuales CWM (Fig. 2, Tabla 4). Al parecer,
El N más baja: P hoja valores se encuentran en el sitio más rico (La Chonta) que
contiene extensiones de enriquecido antropogénico terra preta suelos con alto PAG valores
de caracteres, y no por el conjunto de rasgos multivariante (cf. Butterfield y Suding 2013).
(Quintero- Vallejo 2015). En contraste, el más alto N: P-
hoja valores, lo que indica una escasez P relativa, se encuentran para el sitio más
pobre (Pibiri; van der Sande et al. manuscrito no publicado) que se encuentra en el
escudo de Guayana muy antiguo y altamente degradado (Quesada et al. 2011).
Las diferencias entre los rasgos de madera entre los sitios indican un efecto tanto
de la lluvia y la fertilidad del suelo, ya que los sitios con alta WD son o bien bajo
en la precipitación y alta en la fertilidad del suelo (INPA) o alta en la precipitación
y relativamente baja en
Monografías ecológica
Vol. 86, No. 2
fertilidad del suelo (Tapajós y Pibiri). Alta WD implica una mayor resistencia a la
cavitación, y por lo tanto continuó funcionamiento hidráulico durante la sequía en los
bosques secos (Markesteijn et al. 2011 segundo). Por otra parte, la alta WD aumenta la
resistencia a patógenos y el vástago longevidad (Romero y Bolker 2008), lo que
mejora la conservación de nutrientes en suelos pobres muy de nutrientes (por
ejemplo, Pibiri;. Gourlet- Fleury 2011, Baraloto et al 2011). No podemos separar
completamente los efectos de la lluvia y la fertilidad del suelo, a medida que aumenta
la precipitación y reduce la fertilidad del sudoeste al noreste del Amazonas (Quesada
2010). Sin embargo, los diversos rasgos CWM parecen ser afectados de manera
diferente, lo que nos permite inferir los efectos de múltiples factores
medioambientales. Con este enfoque, nos encontramos con que las precipitaciones
más probable es que da forma a los valores de CWM rasgos de la hoja referentes a la
resolución sequía y deciduousness (por ejemplo, SLA, FP s), la fertilidad del suelo da
forma principalmente las concentraciones de nutrientes foliares, los dos pilotos
combinados densidad de la madera de forma, y ​ninguno de los dos conductores
ambientales determina estatura adulta (DBH máx y CE max).
bosques de crecimiento de edad- están cambiando en especies y rasgos
composición
bosques de crecimiento de edad- están expuestos a condiciones ambientales
cambiantes, y por lo tanto espera que su composición de especies y la composición rasgo
cambiarían con el tiempo (véase, Enquist y Enquist 2011, Feeley et al. 2011). Hemos
hecho encontramos cambios significativos en la composición de especies en el corto plazo
(10 años) para los tres sitios más secos (INPA, La Chonta, y Tapajós; Fig. 3, Tabla 5), ​y en
el largo plazo (29 años) para el sitio para los cuales estaban disponibles (Tapajós)
(Apéndice S10) de datos a largo plazo. La composición de las especies parece cambiar
hacia el centro de la Fig. 3, que indica una convergencia direccional de parcelas en
términos de composición de las especies. No se encontró cambios en la composición de
los dos sitios más húmedos (Pibiri y Corinto), posiblemente porque los bosques más
húmedos son menos sensibles a los cambios en las condiciones ambientales que los
bosques más secos, o simplemente porque el número de parcelas en estos sitios (3
parcelas por sitio) era demasiado baja para detectar cambios significativos en la
composición. A pesar de los cambios en la composición de las especies para la mayoría
de los sitios, no hemos encontrado cambios significativos en la composición temporales
rasgo multivariable (fig. 1A). En cambio, encontramos cambios temporales significativas
para los rasgos individuales CWM (Fig. 2, Tabla 4). Al parecer, los cambios de dirección en
la composición específica se reflejan en un conjunto limitado de caracteres, y no por el
conjunto de rasgos multivariante (cf. Butterfield y Suding 2013). Centrándose en las
estrategias multivariantes, por tanto, el único que puede ocultar importantes respuestas de
las especies a los cambios ambientales. no se encontraron cambios significativos en la
composición temporales rasgo multivariable (fig. 1A). En cambio, encontramos cambios
los cambios de dirección en la composición específica se reflejan en un conjunto limitado
Centrándose en las estrategias multivariantes, por tanto, el único que puede ocultar
importantes respuestas de las especies a los cambios ambientales. no se encontraron
cambios significativos en la composición temporales rasgo multivariable (fig. 1A). En cambio, encontramos cambios te
Lo que impulsa los cambios temporales en la composición rasgo?
Esperábamos que el crecimiento Antiguo- bosques tropicales se ven afectados
por los cambios actuales en la disponibilidad de recursos, el estrés por sequía o
por perturbaciones (históricos), y que esto podría causar cambios temporales en
valores rasgo CWM
mayo 2016 DESPLAZAMIENTO composición por especies y TRAIT
(Tabla 2). Hemos encontrado que WD aumentó consistentemente y SLA
disminuyó constantemente con el tiempo en todos los sitios (Fig. 2, Tabla 4). Por lo
tanto, ambos hoja y tallo rasgos cambio hacia una mayor abundancia de rasgo
valores conservadores. Pero lo que está impulsando estos cambios?
Disponibilidad de recursos.- Esperábamos que el aumento de la disponibilidad de
los recursos, tales como CO 2 ( Apéndice S4) y la precipitación, se traduciría en valores
rasgo más adquisitivos en lugar de los valores de los caracteres más conservadores
que hemos observado. El aumento de la disponibilidad de recursos, por lo tanto es
muy probable que no conducir los cambios en nuestros bosques. Del mismo modo,
no se encontraron cambios en las concentraciones de nutrientes y la abundancia
Fabaceae con el tiempo (a excepción de un aumento de N: P hoja en el lugar más seco
y una disminución de la abundancia en Fabaceae Tapajós). Por lo tanto, el aumento
de la deposición de nitrógeno (cf. Hietz ​et al. 2011) no es un conductor probable de
los cambios que observamos.
Sequía.- El aumento de rasgo valores conservadores podría ser el resultado
del aumento de la sequía (atmosférica) y / o el estrés de temperatura (Enquist y
Enquist 2011, Feeley et al. 2011). No se observó una disminución constante en
la precipitación anual o aumento de la estacionalidad de lluvia (Tabla 3;
Apéndice S5) o en la sequía (apéndice S6) en nuestros sitios, pero el estrés por
sequía atmosférica también depende de cambios en factores tales como
eventos de temperatura y la sequía, y eventos de sequía se han producido en
varias ocasiones desde 1900 (apéndice S6). Con el aumento de la temperatura,
se esperaría una disminución del área foliar y también una disminución en la
abundancia de especies con hojas compuestas, como pequeñas hojas o
folletos facilitan el intercambio de calor (Poorter y Rozendaal 2008), pero no
encontramos este tipo de cambios (Fig. 2B, N). Con un aumento de la sequía,
es de esperar un aumento en la abundancia de especies caducifolias sequía
evitando que no se encontró (Fig. 2O). Por otra parte, cabe esperar una
reducción en el potencial de la estatura adulta (indicado por el DAP max), como
especies altos tienen coronas más expuestos y longitudes de trayectoria
hidráulica más largos, lo que las hace más propensas a fallo hidráulico en
condiciones más secas (Phillips 2010, Bennett et al. 2015). Nos encontramos
de hecho una tendencia a una disminución temporal significativo en la DAP máx para
los dos sitios más húmedos, pero la tendencia de DAP máx aumentando en los
tres sitios más secos. Posiblemente, los bosques húmedos sufren más de la
sequía que los bosques secos, aunque los márgenes de seguridad de
cavitación son bastante similares para los árboles secos y húmedos bosques
(Choat 2012), y nuestros bosques lluviosos han experimentado aumentar en
lugar de disminuir los patrones de lluvia (Tabla 3; Apéndice S6 ). Además, la
reducción en porcentaje de árboles Fabaceae en el bosque de hoja perenne
húmedo (Tapajós) en el corto plazo (Fig. 2) ya largo plazo (Apéndice S10)
indica que no hay aumento de estrés por sequía, como especies Fabaceae son
generalmente más tolerantes a la sequía y más abundante en bosques secos
(Adams et al. 2010, Vargas et al. 2015). Por otra parte, la sequía está afectando
a otros aspectos que no se midió, como la profundidad de las raíces. Sin
embargo, la falta de tendencia en el porcentaje de árboles de hoja caduca, un
aumento de la
239
DAP máx en los sitios más secos, y ningún aumento en la abundancia Fabaceae,
sugieren que los cambios en la composición no se deben al aumento de estrés por
sequía. Por lo tanto, aunque no podemos excluir totalmente un mayor estrés por
sequía en una escala de tiempo más largo, que no parece ser el principal impulsor
de los cambios en la composición de especies y rasgos de nuestros bosques.
Disturbances.- Lo más probable es que estos bosques están
experimentando un cambio de sucesión de especies, que exigen
earlysuccessional-luz con alta y baja SLA WD hacia una mayor
abundancia de latesuccessional, bajo sombra especies tolerantes
con menor SLA y superior WD (Poorter et al., 2006, van Gelder et al.
2006). La mayoría de los cambios de rasgos observados están en línea con lo
que esperábamos cuando los bosques se recuperan después de las
perturbaciones (Tabla 2). La disminución en el porcentaje de individuos
Fabaceae en el bosque de hoja perenne húmedo (Tapajós) sugiere, por
ejemplo, un cambio de sucesión hacia los bosques de más edad, que son
generalmente menos N limitado (Batterman et al. 2013, Sullivan et al. 2014).
Esta disminución de la limitación N se ve apoyada por un aumento en el N: P hoja
para bosque de hoja caduca seco (INPA; Fig. 1E). Posiblemente, los bosques
todavía se están recuperando de las perturbaciones pasadas. Después de la
perturbación, la estructura y las especies forestales riqueza de recuperarse
relativamente rápido (por ejemplo, de Avila et al. 2015, Poorter et al. 2016),
pero muchas especies de árboles tropicales pueden vivir cientos de años
(Chambers et al., 1998), y por lo tanto la recuperación de la composición de
las especies, y la composición rasgo funcional por lo tanto, puede tomar más
de un siglo para que los bosques templados (Vellend et al., 2006), y
probablemente aún más tiempo para algunos bosques tropicales (Chazdon
2003). No encontramos relación entre los cambios en la composición del rasgo
y los cambios en la biomasa (Apéndice S12), lo que sugiere que los cambios
en la composición de sucesión rasgo en nuestros sitios no dan lugar a un
cambio en la estructura del bosque,
Muchos estudios recientes muestran que el crecimiento Antiguo- bosques
neotropicales no son vírgenes, pero perturbados por precolombino
(Heckenberger et al., 2003, Clemente et al. 2015) o la ocupación humana
más reciente (Redford 1992, van Gemerden et al., 2003). Por ejemplo, en uno
de nuestros sitios (La Chonta), la presencia de terra preta suelos sugieren que
había sido ocupada por los indígenas hace mucho tiempo (Quintero- Vallejo
et al. 2015). Recuperación de otras perturbaciones También es posible, tal
como intensos eventos (El Niño) sequía (en oposición a un aumento a largo
plazo en el estrés por sequía atmosférica), a gran escala y los incendios
intensos, y las tormentas de viento (Nelson et al. 1994), que son todos
observan con frecuencia en toda la Amazonía (Nelson 2005). eventos de
perturbación conducen a la muerte regresiva dosel de árboles y la
disponibilidad de más luz en el sotobosque (Nepstad et al., 2007, Phillips
2010). Durante inicial se recupera de este tipo de eventos, esperaríamos ver
un aumento en la abundancia de las especies exigentes-luz de baja y de alta
WD SLA (Carreño- Rocabado et al. 2012, Karfakis y Andrade
2013), pero durante las últimas fases de recuperación cuando se reduce la
disponibilidad de luz, la abundancia de tolerancia bajo sombra
240 MASHA T. VAN DER SANDE ET AL.
especies con alta y baja WD SLA deben aumentar. Tales patrones de
cambio de sucesión también se pudieron observar como un artefacto debido
al tamaño de trama pequeño y la distribución de parcelas (Fisher et al.
2008). Cuando las perturbaciones naturales (por ejemplo, eventos de
caídas de árboles) son de un tamaño similar al de las parcelas, entonces la
probabilidad es alta de que estos hechos no se produzcan durante el
período del censo. En su lugar, entonces es más probable que la muestra
parcelas que fueron trastornos antes del período del censo, y que por lo
tanto están experimentando cambios sucesivos. Sin embargo, la mayoría de
los eventos de perturbación naturales ocurren en escalas espaciales
pequeñas (<0,1 ha;. Jans et al 1993, Espírito- Santo 2014), y por lo tanto,
esperamos que nuestros parcelas de 0,25-1 hà bien representan la
heterogeneidad en la dinámica y la estructura del bosque ( Chave et al.,
2004),
El tipo de perturbación responsables de los cambios observados en las
especies y el rasgo debe tener una intensidad relativamente baja y / o se han
producido muchas décadas a siglos atrás, ya que estos bosques de crecimiento
de edad- parecen estar en fases tardías de recuperación. Teniendo en cuenta los
cambios consistentes en la composición de los cinco bosques, la recuperación de
eventos de perturbación que se producen regularmente en todo el Neotrópico,
como las sequías de El Niño, son más propensos a explicar los cambios
observados en la composición rasgo que las perturbaciones local- escala que no
se producen a través de la Neotrópico, tales como tormentas de viento y fuego.
Todos los sitios han experimentado episodios de sequía frecuentes desde 1900
en diferentes momentos en el tiempo (apéndices S5 y S6), y algunos de ellos
pueden haber causado una considerable perturbación del bosque. presión de
caza también podría cambiar la composición de las especies y rasgo, pero esto
disminuiría la dispersión de las semillas grandes y la abundancia de especies de
sucesión sin semillas y tardío a gran (Foster y Janson 1985, Galetti 2013), y por
lo tanto no puede explicar nuestros resultados. Una explicación alternativa para
los patrones de sucesión observados es que en el pasado, las perturbaciones
antropogénicas por la población rural eran más generalizada. Con una reciente
migración de la población rural a las zonas urbanas, esta presión ha sido puesto
en libertad, lo que lleva a la recuperación del bosque (Wright 2005).
Para que los cambios temporales a más largo plazo (29 año) en un bosque
de hoja perenne húmeda (Tapajós), encontramos un aumento de la DAP máx y WD
(Apéndice S10), apoyando el cambio de sucesión que encontramos en todos los
sitios, por un período de tiempo más corto. Aunque SLA no cambió,
encontramos una disminución en Los Ángeles, posiblemente porque las
especies de sucesión tardía tienen en las hojas pequeñas o medias
(intermediatesized Poorter y Rozendaal 2008). Por otra parte, la abundancia de
individuos de Fabaceae disminuye durante este período a largo plazo, lo que
apoya la hipótesis de que un aumento gradual de estrés por sequía
probablemente no es el principal motor del cambio.
do CONCLUSIONES
Incluso durante periodos de tiempo relativamente cortos (10 y 29 año), nos
encontramos con cambios constantes en las especies y los compo- rasgo
Monografías ecológica
Vol. 86, No. 2
sición. Los cambios en la composición funcional a través de los sitios sugieren que
no sólo la especie y rasgo composición, sino también los procesos de los
ecosistemas están cambiando, con menor SLA y superior WD que conduce a más
lento el secuestro de carbono, el almacenamiento de carbono a más largo plazo y
bosques “más lento” (Finegan 2015). Un análisis reciente de tres décadas de la
dinámica del carbono en las parcelas forestales de la Amazonía también muestra
que estos bosques se están desacelerando en el secuestro de carbono (Brienen
2015). Los autores sugirieron que esta desaceleración de la captura de carbono es
causada por el aumento de CO 2 concentraciones que conduce a una aceleración del
ciclo de vida de los árboles, y una facturación de árboles más rápido. Para nuestros
bosques de crecimiento de edad-, sin embargo, nos encontramos con que la
ralentización de la selva es muy probable que se explica por la recuperación del
bosque de sucesión de las perturbaciones que se producen regularmente en todo el
Neotrópico (por ejemplo, sequías El Niño).
un cknowledgMents
La investigación que lleva a estos resultados ha recibido financiación parcial del Programa de la
Unión Europea Séptimo Programa Marco (7PM / 2007- 2013) bajo el acuerdo de subvención n °
283093-El papel de la biodiversidad en la mitigación del cambio climático (Robin). Esta investigación
es parte del programa de investigación estratégica KBIV (KB- 14) “desarrollo espacial sostenible de
los ecosistemas, paisajes, mares y regiones”, financiado por el Ministerio de Economía holandés y
llevado a cabo por la Universidad de Wageningen y Centro de Investigación (código de proyecto KB -
14- 003- 030). Estamos agradecidos al personal de la Comisión Forestal de Guyana, el Instituto
Boliviano de Investigación Forestal (IBIF), y la Empresa Brasileña de Investigación Agropecuaria
(EMBRAPA) para el apoyo logístico y apoyo del trabajo de campo y de laboratorio. Además,
agradecemos a la Agencia de Protección Ambiental de Guyana para proporcionar los permisos de
trabajo de campo necesarias, la Universidad de Guyana para el uso de las instalaciones de
laboratorio, y la Concesión Forestal La Chonta en Bolivia para el apoyo logístico. Estamos muy
agradecidos a Geovana Carreño- Rocabado, Stijn van Gils, Dánae Rozendaal, y Lars Markesteijn por
ser capaces de utilizar sus datos sobre las características de las hojas de varias especies en Bolivia.
El trabajo de campo hubiera sido imposible sin la ayuda de muchos asistentes de campo. M. van der
Sande fue patrocinado económicamente por el trabajo de campo por Stichting Het Kronendak, Alberta
Mennega Stichting y la Treub Maatschappij. Stijn van Gils, Dánae Rozendaal, y Lars Markesteijn por
ser capaces de utilizar sus datos sobre las características de las hojas de varias especies en Bolivia.
El trabajo de campo hubiera sido imposible sin la ayuda de muchos asistentes de campo. M. van der
Sande fue patrocinado económicamente por el trabajo de campo por Stichting Het Kronendak, Alberta
Mennega Stichting y la Treub Maatschappij. Stijn van Gils, Dánae Rozendaal, y Lars Markesteijn por
ser capaces de utilizar sus datos sobre las características de las hojas de varias especies en Bolivia.
El trabajo de campo hubiera sido imposible sin la ayuda de muchos asistentes de campo. M. van der
Sande fue patrocinado económicamente por el trabajo de campo por Stichting Het Kronendak, Alberta Mennega Stichting y la Treub
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información de apoyo adicional se puede encontrar en la versión en línea de este artículo en http://onlinelibrary.wiley.com/ doi / 10.1890 / 15-1.815,1 / suppinfo

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