Homolog�a (biolog�a)

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Homolog�a de varios huesos (mostrados en distintos colores) de las extremidades

delanteras de cuatro vertebrados.

Carl Gegenbaur: Homolog�a entre miembros anteriores (1870).

En el estudio comparativo de los seres vivos, la homolog�a es la relaci�n que
existe entre dos partes org�nicas diferentes cuando sus determinantes gen�ticos
tienen el mismo origen evolutivo. Hay homolog�a entre �rganos determinados de dos
especies diferentes, cuando ambos derivan del �rgano correspondiente de su
antepasado com�n, con independencia de cuan dispares puedan haber llegado a ser.
Las cuatro extremidades pares de los vertebrados con mand�bula (gnat�stomos), desde
los tiburones hasta las aves o los mam�feros, son hom�logas. De la misma manera, el
extremo de la pata de un caballo es hom�logo del dedo mediano de la mano y el pie
humanos.

En un marco evolutivo, los caracteres hom�logos pueden rastrearse a un mismo estado

de car�cter en el ancestro en com�n de los taxones que lo poseen (Mayr, 1969) o
considerarse como una serie de transformaci�n del mismo estado de car�cter (De Luna
& Mishler, 1996; Nelson, 1995).

�ndice
1 Homolog�a, analog�a, homodinamia
1.1 Homolog�a y analog�a
1.2 Homolog�a y homodinamia
2 Ejemplos
2.1 Ejemplos de caracteres hom�logos
2.2 Ejemplos de caracteres an�logos
3 Homolog�a especial y homolog�a serial
4 Concepto hist�rico
5 Pruebas de homolog�a
5.1 Similitud
5.2 Conjunci�n
5.3 Congruencia
6 Gen�tica y homolog�a
6.1 Homolog�a de secuencia
6.1.1 Gen ort�logo y gen par�logo
6.2 Homolog�a estructural y homolog�a de procesos
6.3 Ejemplo: el origen de los ap�ndices animales
7 M�todo comparativo
8 Notas y referencias
9 Enlaces externos
Homolog�a, analog�a, homodinamia
Homolog�a y analog�a
Una homolog�a es la expresi�n de una misma combinaci�n gen�tica y que se supone de
un antepasado com�n. Una analog�a, por el contrario, es una estructura semejante a
otra o que tiene la misma funci�n, pero cuyo desarrollo embrionario y origen son
diferentes. No se presentan en un antepasado com�n, es fruto de convergencia
evolutiva.

Estructuras Procesos
Homology.jpg Homolog�a
Dos estructuras son hom�logas si son morfol�gicamente semejantes y si esta
semejanza se debe a que derivan de una estructura ancestral com�n. Es el caso de la
comparaci�n de las alas del pterodactylus y del murci�lago. Paralelismo.
El paralelismo es el resultado de procesos de desarrollo equivalentes. La biolog�a
evolutiva del desarrollo es la disciplina encargada de su estudio.
Blue morpho butterfly.jpg Analog�a
Dos estructuras son an�logas si son morfol�gica y/o funcionalmente semejantes y si
esta semejanza se ha adquirido de un modo filogen�ticamente independiente. Es el
caso de la comparaci�n entre las alas de las mariposas y las alas de los
murci�lagos y las aves. Convergencia
La convergencia evolutiva es el resultado de presiones selectivas equivalentes.
Homolog�a y homodinamia
La homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) hace referencia a aquellas inducciones
embriol�gicas que tienen las mismas consecuencias en dos organismos distintos. Por
ejemplo, existe homodinamia cuando la epidermis embrionaria de rana, trasplantada
en la regi�n de un embri�n de salamandra que habr�a de convertirse en una
mand�bula, produce una mand�bula de rana en la cabeza de la salamandra. Se trata,
por tanto, de una similitud en la capacidad de responder al mismo inductor del
mismo modo.1?

Ejemplos
Uno de los ejemplos m�s representativos de homolog�a es la existente entre el
cart�lago branquial de los peces, la mand�bula de los reptiles y el o�do medio de
los mam�feros:2?

Los arcos branquiales de peces sin mand�bula evolucionaron hasta formar la

mand�bula de los peces mandibulados. Los arcos branquiales se encontraban debajo de
la boca, de modo que, cuando las hendiduras branquiales se sujetaron con elementos
cartilaginosos, rodearon la boca para formar la mand�bula.
La porci�n superior del segundo arco branquial que sustentaba la branquia se
convirti� en el hueso hiomandibular, que soportaba el cr�neo, uni�ndolo con la
mand�bula. Cuando los vertebrados ocuparon la tierra, se vieron sujetos a nuevas
presiones selectivas, en particular, c�mo o�r en un nuevo medio: el aire. El hueso
mandibular era un excelente candidato para cumplir esta funci�n, pues est� cerca de
la caja timp�nica y el hueso es un material ideal para la transmisi�n de sonido.
As�, el hueso mandibular empez� a cumplir una doble funci�n: sigui� actuando como
un "pilar" del cr�neo a la vez que serv�a como transmisor de sonido. Conforme los
vertebrados terrestres sufrieron cambios en su postura, modo de locomoci�n y
estructura mandibular, el cr�neo dej� de necesitar el refuerzo del hueso
hyomandibular, que pudo especializarse convirti�ndose en el estribo.
En anfibios, reptiles y p�jaros, la parte posterior del cart�lago forma el hueso
cuadr�tico de la mand�bula superior y el hueso articular de la mand�bula inferior.
Estos huesos est�n conectados y articulan la mand�bula superior e inferior. En los
mam�feros, sin embargo, esta articulaci�n ocurre en otra regi�n (los huesos
dentales y postorbitales), liber�ndolos para adquirir nuevas funciones. El hueso
cuadr�tico de la mand�bula superior reptil evolucion� en el hueso incus del o�do
medio mam�fero, y el hueso articular de la mand�bula inferior reptil se ha
convertido en el [malleus].
Ejemplos de caracteres hom�logos
Los brazos humanos y las aletas de las ballenas tienen el mismo ancestro en com�n,
pero no tienen la misma funci�n.
Ejemplos de caracteres an�logos
Las alas de las aves y las de los insectos
La aleta caudal de los peces y la de las ballenas
Las patas de los artr�podos y las de los vertebrados
Homolog�a especial y homolog�a serial

El desarrollo de los �rganos sexuales masculino y femenino a partir de un tipo

com�n
Puede hablarse tambi�n de homolog�a interna en un organismo o en una especie. Hay
homolog�a serial3?entre �rganos repetidos, como las distintas hojas de una planta o
los tres pares de patas de un insecto; son hom�logos, en este sentido, el pulgar y
dedo gordo del pie. En otro orden de cosas, hay homolog�a entre los �rganos
sexuales externos de los dos sexos en los mam�feros, como se pone a veces de
manifiesto en casos de desarrollo anormal. Es el caso, por ejemplo, de la relaci�n
entre el cl�toris y el pene, o entre el escroto y los labios de la vulva.

Concepto hist�rico
El concepto m�s extendido de homolog�a es el concepto hist�rico: dos �rganos son
hom�logos cuando proceden de un "�rgano ancestral" com�n. Esta definici�n de
homolog�a fue acu�ada por Ray Lankester para eliminar la vaguedad de la
caracterizaci�n de Richard Owen, que defin�a la homolog�a como "el mismo �rgano en
diferentes animales." As�, Lankester defini� como hom�logos a aquellos caracteres
en dos especies que "tienen un solo representante en un ancestro com�n"4?

La biolog�a evolutiva del desarrollo maneja una definici�n distinta de homolog�a

que tiene en cuenta los procesos de desarrollo subyacentes a los �rganos hom�logos.
Este nuevo concepto de homolog�a ha recibido el nombre de homolog�a ontogen�tica
(developmental homology) o concepto biol�gico de homolog�a.5? Desde esta
perspectiva, el concepto de homolog�a no es pasivo sino activo y puede influenciar
la trayectoria evolutiva actuando como una constricci�n del desarrollo.6?

Pruebas de homolog�a
Como los enunciados de homolog�a son hip�tesis, se han propuesto tres pruebas para
ponerlos a prueba (Patterson, 1982c, 1988):7?

Similitud
Es la prueba tradicional de homolog�a y se basa en tres criterios (Remane, 1952):
posici�n o relaci�n topogr�f�ca, similitud estructural especial y conexi�n entre
intermedios. Los dos primeros se usan con mayor frecuencia. Para algunos autores,
la similitud no constituye realmente una prueba de homolog�a, aunque permite
considerar la posibilidad de poner a prueba un atributo morfol�gico (Petterson,
1982c). Otros consideran que la similitud no puede ser una prueba v�lida porque la
ausencia de homolog�a tambi�n puede implicar similitud (Cracracft, 1981) o a lo
sumo que constituye una prueba d�bil (Bock, 1977).8?

Conjunci�n
Es la prueba que descalifica como hom�logos a dos estados de car�cter similares que
se encuentran juntos en el mismo organismo.8?

Congruencia
Es la prueba definitiva de la homolog�a. Si una estructura hom�loga es incongruente
con otras estructuras hom�logas, se considera que no super� la prueba de
congruencia.8?

Gen�tica y homolog�a
A partir de los a�os 20, la homolog�a comenz� a considerarse desde una perspectiva
gen�tica. En 1920, Alexander Weinstein acu�� el t�rmino genes hom�logos para
referirse a genes de especies distintas con expresiones fenot�picas similares.9? En
1934, Alan Boyden reivindic� la gen�tica como herramienta para el reconocimiento de
homolog�as, a las que consider�, por primera vez, como un "fen�meno gen�tico".10?
Al principio, el concepto de homolog�a, asociado a la gen�tica mendeliana,
individualiz� los genes a partir de su funci�n y no de su ascendencia com�n.11? Dos
alelos eran considerados hom�logos solo si compart�an la misma expresi�n
fenot�pica. Este concepto de homolog�a fue muy utilizado hasta los a�os sesenta.12?
A partir de entonces se impuso la concepci�n de homolog�a gen�tica que se maneja a
la fecha, seg�n la cual dos genes de dos especies distintas son hom�logos si se
derivan de un mismo gen ancestral.

Homolog�a de secuencia

Alineamiento de secuencias generado por ClustalW entre dos prote�nas dedos de zinc
identificadas por el n�mero de acceso GenBank (Clave).
La secuencia de nucle�tidos de un gen es transmitida de padres a hijos y es lo que
principalmente cambia con la evoluci�n. Cuando examinamos el genoma de dos especies
esperamos encontrar los genes equivalentes en ambas, con una secuencia algo
diferente, m�s cuanto m�s remoto en el tiempo el antepasado com�n. La expresi�n
homolog�a de secuencia se refiere a la correspondencia entre las cadenas
nucleot�dicas de esos dos genes, que es precisamente la que permite reconocer que
son hom�logos.

Gen ort�logo y gen par�logo

Dentro de la homolog�a de secuencia se distinguen dos tipos de homolog�a: la
ortolog�a y la paralog�a. Se llaman genes ort�logos a los que son semejantes por
pertenecer a dos especies que tienen un antepasado com�n. Existen adem�s genes
par�logos, que son aquellos que se encuentran en el mismo organismo, y cuya
semejanza revela que uno procede de la duplicaci�n del otro.13? La ortolog�a
requiere que se haya producido especiaci�n, mientras que esta no es necesaria en el
caso de la paralog�a, que puede producirse solo en los individuos de una misma
especie.

La duplicaci�n g�nica es un fen�meno evolutivo importante. Una vez ocurrida, los

genes repetidos evolucionan separadamente, y pueden dar lugar a productos distintos
y abren campo a nuevas adaptaciones. En biolog�a molecular, la paralog�a es el
equivalente de la homolog�a serial. Son par�logos, por ejemplo, los genes que
determinan las distintas clases de hemoglobinas que se producen a lo largo de la
vida fetal y adulta. La hemoglobina consiste en un grupo hemo y cuatro globinas. En
los vertebrados primitivos estas cuatro cadenas globinas eran del mismo tipo, pues
se produc�an a partir de un mismo gen. Sin embargo, en los vertebrados superiores
la hemoglobina consiste en dos cadenas de globina a y �, debido a la ocurrencia de
una duplicaci�n gen�tica que condujo a dos copias del gen de globina original.
Ambas copias divergieron a lo largo de la evoluci�n, y dieron lugar a dos genes de
globina especializados distintos y a sus productos.

GenBank es una base de datos en la que se almacenan todas las secuencias de ADN.
Para hacer un test de homolog�a, se realiza una b�squeda llamada BLAST. Se
introduce una secuencia y se obtiene una lista de todas las secuencias almacenadas
que se parecen a la secuencia introducida, ordenadas de mayor a menor grado de
similitud.

Homolog�a estructural y homolog�a de procesos

Entre todas las homolog�as moleculares descubiertas, las m�s sorprendentes fueron
las vinculadas a genes regulativos como los genes Hox. Edward B. Lewis y su equipo
fueron los primeros en analizar una regi�n del cromosoma n�mero 3 de Drosophila
melanogaster que conten�a diversos genes home�ticos, que m�s adelante se
descubrieron tambi�n en los vertebrados.

El descubrimiento de este tipo de sorprendentes homolog�as moleculares en el campo

de la biolog�a evolutiva del desarrollo ha puesto en cuesti�n la cl�sica distinci�n
entre homolog�a y analog�a. Es el caso de la relaci�n entre los ojos y los
corazones de vertebrados e insectos, casos paradigm�ticos de analog�a:14?

Recientemente, se ha demostrado que la formaci�n de los ojos de insectos y

vertebrados depende de la expresi�n de genes hom�logos (Pax-6 en el rat�n y eyeless
en la Drosophila),15? de lo que se ha deducido la probabilidad de que los ojos de
vertebrados, insectos y cefal�podos sean descendientes modificados de una c�lula
b�sica fotorreceptiva regulada por el mismo gen.
Desde una perspectiva fenot�pica, los corazones de vertebrados e insectos solo
tienen en com�n el hecho de servir para bombear fluidos, por lo que cl�sicamente
han sido considerados un ejemplo de analog�a. Sin embargo, se ha demostrado que
ambos dependen de la expresi�n de un mismo gen (Csx/tinman).16?
No obstante, muchos bi�logos han reaccionado contra el optimismo desatado por la
avalancha de homolog�as moleculares, ya sean seriales o especiales,17? y han
rehusado elaborar una redefinici�n gen�tico-molecular del concepto de homolog�a. El
argumento principal tiene que ver con el descubrimiento, tambi�n reciente, de que
los genes hom�logos pueden expresarse en estructuras que no lo son. Es precisamente
el caso de los genes Hox: el descubrimiento de la expresi�n hom�loga de los genes
responsables de la identidad de los segmentos del eje antero-posterior en el rat�n
y la dros�fila, llev� a establecer una homolog�a entre el control de la metameria
en artr�podos y en vertebrados. Sin embargo, se ha comprobado que los complejos Hox
pueden servir para regionalizar otros ejes, como los de los miembros. Abouehif y
sus colaboradores18? han defendido que la homolog�a es un fen�meno jer�rquico (es
decir, que puede darse en distintos niveles de la organizaci�n org�nica) y que, por
lo tanto, no podemos caracterizar a la homolog�a en t�rminos exclusivamente
moleculares, sino especificar en cada caso el nivel al que nos referimos cuando
hablamos de homolog�a. As�, el ojo de vertebrados y artr�podos ser�an hom�logos en
tanto que �rganos fotoreceptores, pero no en tanto que estructuras fotoreceptivas
complejas y organizadas. En la misma l�nea, Scott Gilbert ha propuesto el concepto
homolog�a de procesos para ilustrar los patrones de expresi�n gen�ticos hom�logos,
y mantener el concepto de homolog�a estructural para las homolog�as cl�sicas.

La homolog�a de los ap�ndices de las aves ha sido de gran inter�s para

paleont�logos y bi�logos evolutivos, ya que se encuentra ligada a la evoluci�n de
las aves. Es el ejemplo cl�sico de conflictos anat�mico y embriol�gicos. Dentro de
la biolog�a de desarrollo, los d�gitos de las alas de las aves son considerados, en
bases embri�nicas ser los d�gitos 2,3 y 4. En contraste con la paleontolog�a, los
d�gitos de las alas son los d�gitos 1,2 y 3 por medio de an�lisis filogen�ticos de
f�siles indicando que las aves descienden de dinosaurios ter�podos que han perdido
los d�gitos 4 y 5. Se ha argumentado que el desarrollo de las alas no apoya la
conclusi�n de que las aves son ter�podos, y que las aves descendieron de un
ancestro que perdi� los d�gitos 1 y 5. Por medio de estudios en el desarrollo de
extremidades de ratones y pollos se ha llegado a la conclusi�n de que el d�gito 1
en extremidades en desarrollo no expresan Hoxd12, pero si Hoxd13. El resto de los
d�gitos, expresan tanto Hoxd12 y Hoxd13. Este patr�n de expresi�n identifica el
d�gito m�s anterior del ala como el d�gito 1. De acuerdo a la hip�tesis
anteriormente explicada, estos d�gitos son el 1, 2 y 3 como en los dinosaurios
ter�podos, explicando as� que las aves son dinosaurios. Gracias a toda la evidencia
experimental se lleg� al consenso que apoya el cambio en la identidad de los
d�gitos, es decir, una homeosis en la evoluci�n de los d�gitos de las aves
actuales.19?

Un caso similar al de las aves es el caso del lagarto Chalcides chalcides, que se
caracteriza por poseer extremidades reducidas con tres dedos en vez de cinco como
la mayor�a de los g�neros del orden (Scincidae). Estudios de anatom�a identifican
que los tres d�gitos de las extremidades delanteras de esta especie, corresponden a
los d�gitos 1, 2 y 3, mientras que estudios en el desarrollo sugieren que estos
d�gitos corresponden a los 2, 3 y 4. Por medio de la expresi�n de genes Hoxd11 se
estableci� que los d�gitos 1,2 y 3 se desarrollan en la posici�n 2,3 y 4. Lo que
sugiere que al igual que en las aves, en estos lagartos tambi�n ocurri� un patr�n
de cambio home�tico.20?

Ejemplo: el origen de los ap�ndices animales

El gen distal-less codifica la prote�na distal-less, un factor de transcripci�n que
juega un papel fundamental en la organizaci�n del crecimiento y el establecimiento
de los patrones de los ejes proximodistales de las patas de Drosophila
melanogaster. La expresi�n de este mismo gen es tambi�n fundamental en el
desarrollo de las extremidades y las aletas de los cordados, en los parapodios de
los poliquetos, los lob�podos de los onic�foros, las ampollas de las ascidias y el
aparato ambulacral de los equinodermos.21? La cuesti�n evolutiva que se plantea es
si podemos considerar que estos ap�ndices son hom�logos y que, por tanto, se
derivan del ap�ndice de un ancestro com�n a estos seis filos. Pues bien, el
registro f�sil indica claramente que el ancestro com�n a todos estos grupos carec�a
de ap�ndices. Por lo tanto, los ap�ndices de artr�podos, an�lidos, equinodermos y
cordados, en tanto que estructuras morfol�gicas (homolog�a estructural) no son
hom�logos. Sin embargo, la secuencia y la expresi�n del gen distal-less, as� como
su funci�n en la especificaci�n de los ejes proximodistales, son hom�logas en todos
estos filos (homolog�a de procesos).22?

M�todo comparativo
El concepto de homolog�a est� en el centro del m�todo comparativo aplicado en
biolog�a (v�ase el art�culo Anatom�a comparada). Desde que Darwin explic� c�mo se
ha originado la diversidad de la vida, la comparaci�n se realiza esencialmente
entre componentes hom�logos de los organismos. La comparaci�n hom�loga es la �nica
leg�tima en el an�lisis filogen�tico (clad�stica), que busca desentra�ar la
historia evolutiva de las formas de vida.

Notas y referencias
Gilbert and Bolker (2001). Homologies of process and modular elements of embryonic
construction. Journal of Experimental Zoology (MOL DEV EVOL), 291:1�12. Puede
existir tambi�n falsa homodinamia, cuando se considera el caso de otros �rganos que
producen la misma se�al: el rudimento nasal de la salamandra provoca la formaci�n
de extremidades ect�picas cuando se trasplanta la ijada del ectodermo, debido,
probablemente, a que secretan FGF8, un inductor de extremidades distinto al
utilizado en la embriog�nesis.
Gilbert, Developmental biology a partir de la revisi�n de Gould (1990).
El concepto de "homolog�a serial" fue introducido por vez primera por el
naturalista franc�s F�lix Vicq d'Azyr, si bien el t�rmino fue acu�ado por Richard
Owen
Lankester 1870. Cit. en Amundson (2005)The Changing Role of the Embryo in
Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge University Press, ISBN 0-521-
80699-2, pp.238-239.
Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and
Systematics, Vol. 20, pp. 51-69.
Amundson (2005), p.239.
Morrone, Juan J. (2013). �Tercer�. Sistem�tica. Fundamentos, m�todos,
aplicaciones. M�xico.: UNAM, Facultad de Ciencias. p. 100.
Morrone, Juan J. (2013). �Tercero�. Sistem�tica. Fundamentos, m�todos,
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Weinstein, A. (1920) Homologous genes and linear linkage in drosophila virilis.
Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 6.
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10, No. 4, pp. 448-451.
Brigandt, I.(2006) A theory of conceptual advance: explaining conceptual change in
evolutionary, molecular, and evolutionary developmental biology. Tesis doctoral.
Universidad de Pittsburgh. [1]
De ah� la sentencia de Mayr (1963): �Much that had been learned about gene
physiology makes it evident that the search for homologous genes is quite futile
except in very close relatives. If there is only one e?cient solution for a certain
functional demand, very di?erent gene complexes will come up with the same
solution, no matter how different the pathway by which it is achieved. ["Gran parte
de lo que se sab�a acerca de la fisiolog�a del gen revela que la b�squeda de genes
hom�logos es in�til, con excepci�n del caso de los parientes muy cercanos. Si acaso
existe �nicamente una soluci�n eficiente para una demanda funcional espec�fica,
entonces surgir�n complejos de genes muy diferentes con la misma soluci�n, sin
importar qu� tan distinta sea la ruta a trav�s de la cual se alcance."] (p. 606).
La distinci�n entre ortolog�a y paralog�a fue introducida por Walter Fitch (1970)
en el contexto de la filogen�tica molecular.
Gilbert, Scott F., Opitz, John M., Rudolf A. Raff (1996) Resynthesizing
Evolutionary and Developmental Biology. Developmental biology 173, 357�372
Quiring et al. (1994). Para un examen cr�tico de esta homolog�a v�ase J. Deutsch,
H. Le Guyader (1995) "Le fond de l'oeil : l'oeil de la drosophile est-il homologue
de celui de la souris ?". Medecine/Science, V 11, N�10.
Manak and Scott (1994)
Deutsch et al., Dickinson (1995), Bolker et al. (1996); Abouehif et al (1997)
Abouheif, E. Akam, M., Dickinson, W.J., Holland, P.W.H., Meyer, A., Patel, N.H.,
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Young, R, Caputo, V., Giovannotti, M., Kohlsdorf, T., Vargas, A., May, G. &
Wagner. G. P. 2009. Evolution of digit identity in the three-toed Italian skink
Chalcides. Evolution & Development, 11: 6 647-658.
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Sciences. Nature Publishing Group. www.ELS.net: 1-6