Gymnospermae

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Symbol question.svg Gimnospermas
Rango temporal: Carbon�fero-reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Araucaria araucana ArboretumMT 2.jpg
Araucaria araucana
Taxonom�a
Reino: Plantae
Subreino: Viridiplantae
(sin rango)
Streptophyta
Embryophyta (plantas terrestres)
Tracheophyta
Euphyllophyta
Lignophyta
Divisi�n: Spermatophyta
Subdivisi�n: Gymnospermae
Lindley, 18301?
clases2? o subclases3?
Cycadopsida o Cycadidae
Ginkgoopsida o Ginkgoidae
Pinopsida (P) o Pinidae (con�feras)
Gnetopsida o Gnetidae
[editar datos en Wikidata]
V�ase tambi�n Spermatophyta
Las gimnospermas (nombre cient�fico Gymnospermae, tambi�n como la divisi�n
Pinophyta), son plantas vasculares y espermatofitas, productoras de semillas. El
nombre proviene del griego ??�???, 'desnudo', y sp??�a, 'semilla'; es decir,
'semilla desnuda'. Este t�rmino se aplica debido a que las semillas de estas
plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o m�s
carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas.), sino que
est�n desnudas. Su flor (definida como una rama de crecimiento limitado productora
de hojas f�rtiles o "esporofilos") tiene semilla expuesta. Resumiendo, los
Gymnospermae no tienen fruto.

Las gimnospermas vivientes consisten en las c�cadas, el ginkgo y un clado de

con�feras y gn�tidas. Estos cuatro grupos representan s�lo unas 15 familias (Judd
et al. 2007), con 75-80 g�neros y unas 820 especies.

Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados norte a los 55 grados sur,
y son la vegetaci�n dominante en muchas regiones fr�as y �rticas. Muchas son
familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se
encuentran los individuos m�s altos y de m�s larga vida de las plantas.

El �xito evolutivo de las angiospermas en relaci�n a los otros grupos de

espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el xilema y a sus atributos para
la reproducci�n. Todas las gimnospermas excepto los gn�tidas tienen traqueidas en
su xilema. Los vasos son m�s eficientes para el transporte de agua bajo algunas
circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinaci�n a
trav�s de un estigma del polen y est�n variadamente adaptadas para la protecci�n
del �vulo joven y la dispersi�n de la semilla. Las gimnospermas tardan en
reproducirse, puede pasar un a�o desde la polinizaci�n hasta la fertilizaci�n, y la
maduraci�n de la semilla puede requerir tres a�os. En contraste, las angiospermas
usualmente se reproducen mucho m�s r�pido, en algunas anuales puede pasar de �vulo
a semilla en algunas semanas. Con la excepci�n de las c�cadas y algunas gn�tidas,
las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado en
varios modos a la polinizaci�n animal, por lo que son capaces de reproducirse en
h�bitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza
altamente espec�fica de la polinizaci�n por animales puede promover la especiaci�n.
Adem�s, las gimnospermas son raramente poliploides y no han recurrido
extensivamente a la especiaci�n alopoliploide

�ndice
1 Conceptos
2 Filogenia
2.1 Clado (c�cadas + Ginkgo)
2.2 Relaci�n entre con�feras y gnetales
2.2.1 Hip�tesis gnepina
2.2.2 Clado gnet�feras (con�feras + gnetales)
2.2.3 Subclado gnepinos
2.2.4 Subclado cupresofitas
2.3 Historia del estudio filogen�tico
2.4 Otras hip�tesis
3 Taxonom�a
3.1 Sinonimia
3.2 Clasificaci�n
3.3 Clasificaci�n seg�n Christenhusz et al. (2011)
4 V�ase tambi�n
5 Referencias
5.1 Referencias citadas
6 Enlaces externos
Conceptos

Gimnospermas, dibujo en la Enciclopedia Brockhaus de 1892.

Tradicionalmente se denominan gimnospermas a las plantas vasculares con semillas
pero sin flores, lo que equivale al grupo parafil�tico de las espermatofitas
excluyendo las angiospermas. Sin embargo, el an�lisis gen�tico ha revelado que
todas las gimnospermas vivientes forman un clado que es hermano de las
angiospermas, por lo que bajo este punto de vista, se puede excluir de la
definici�n de gimnospermas a las espermatofitas ancestrales. Resumiendo ambos
conceptos:

Gymnospermae sensu lato (parafil�tico con respecto a las angiospermas, incluye a

los representantes vivientes y a los representantes extintos presentes en el
registro f�sil)
Pteridospermae o helechos con semilla (parafil�tico, extinguidos, a veces dentro de
Gymnospermae sensu lato, son las espermatofitas basales)
Gymnospermae sensu stricto , comprende a los 4 representantes vivientes y sus
parientes f�siles m�s cercanos, monofil�tico, seg�n Christenhusz et al. (2011)3? se
lo divide en:
Cycadidae (familias 1 y 2)
Ginkgoidae (familia 3)
Gnetidae (familias 4 a 6)
Pinidae ("con�feras", familias 7 a 12)
Filogenia
V�ase tambi�n: Filogenia
Robert Brown (1773-1858), el descubridor del n�cleo celular (en 1831), se�al� en su
Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre angiospermas y
gimnospermas y fue el primero en indicar tambi�n la falta de envolturas carpelares
en las gimnospermas, desarrollando una clasificaci�n que ha durado hasta la
actualidad.

Ginkgo.
La filogenia m�s actualizada (2014) presenta las siguientes relaciones entre los
cuatro grupos tradicionales de gimnospermas vivientes:4?
 Angiospermae

Gymnospermae

C�cadas

Ginkgo

"Con�feras" (parafil�tico)

Gnetales

Clado (c�cadas + Ginkgo)

Cycas circinalis.
El an�lisis gen�tico nuclear apoya la relaci�n entre las c�cadas y el Ginkgo.5? Son
considerados f�siles vivientes, plantas dioicas cuyo intervalo entre la
polinizaci�n y fertilizaci�n comprende de 3 a 5 meses y son las �nicas entre las
plantas con semillas que poseen c�lulas esperm�ticas m�viles, los anterozoides son
grandes y multiflagelados. Con referencia al ciclo reproductivo hay muchas
similitudes, la anatom�a general del �vulo es parecida y la megasporog�nesis es
igual en Ginkgo que en Cycas. El tubo pol�nico tiene desarrollo haustorial y su
funci�n es fijaci�n en la c�mara pol�nica y nutrici�n. Formaci�n de un
megagametofito femenino con abundantes reservas, nutritivo, que lleva micr�pilo,
arquegonios, c�mara arquegonial y una gran ovoc�lula. Per�odo extendido de la
embriog�nesis con divisiones nucleares libres.6? En el estudio paleobot�nico, es
dif�cil rastrear a c�cadas y ginkgos a trav�s del polen f�sil debido al parecido
morfol�gico. Los anterozoides son caracter�sticos y presentan una multitud de
flagelos espiralados.7?

Relaci�n entre con�feras y gnetales

Hip�tesis gnepina
Seg�n la filogenia m�s actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo
monofil�tico; pero en cambio el grupo de las con�feras es parafil�tico, pues las
gnetales o gn�tidas (las cuales no son consideradas con�feras), son un subgrupo
dentro de ellas. El t�rmino gnepino es un neologismo que une los t�rminos gneto y
pino. El an�lisis gen�tico mitocondrial favorece la relaci�n entre gnetales y
con�feras; y por otro lado, el an�lisis gen�tico plastidial, ribosomal y nuclear
respalda fuertemente la hip�tesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo
hermano de las pin�ceas, mientras su relaci�n con otras con�feras es m�s lejana,
determinando as� la condici�n parafil�tica de las con�feras y descartando la
hip�tesis antofita.8?

Sin embargo, dada su actual posici�n filogen�tica dentro de las gimnospermas, es

preferible el uso del t�rmino Gnetales antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina
o Gnetophyta.8?9? Graficando esta filogenia a nivel de �rdenes el resultado es el
siguiente?

Cupressus sempervirens.
Gymnospermae

Cycadales

Ginkgoales

gnet�feras

gnepinos

Gnetales

Pinales

cupresofitas

Araucariales

Cupressales

Cordaitales �

Clado gnet�feras (con�feras + gnetales)

El clado gnet�feras (neologismo de gnetales + con�feras) tambi�n se le llama
Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta caracter�sticas como los gametos masculinos
inm�viles, la funci�n del tubo pol�nico es el transporte de estas c�lulas
esperm�ticas y no hay c�mara arquegonial. Hay ramificaci�n, madera picnox�lica (con
poco o ning�n par�nquima en el xilema), traqueida con torus-margo, yemas auxiliares
al menos en algunos nodos, microesporangi�foros y microesporangio abaxial.10?

Subclado gnepinos

Gnetum gnemon.
El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) est� respaldado por m�ltiples an�lisis
filogen�ticos, sin embargo, los sistemas taxon�micos modernos han preferido no
asignarle un tax�n que deviene en altamente controversial debido a las importantes
diferencias morfol�gicas entre ambos grupos y mantienen la clasificaci�n en los 4
taxones tradicionales de gimnospermas.11? La paleobot�nica parece respaldar
cronol�gicamente estos resultados, ya que mientras con�feras, ginkgos y c�cadas se
originaron hace unos 310 millones de a�os (con f�siles de casi 300 Ma), se
encontraron pin�ceas de hace 155 Ma y macrof�siles gnetales de solo 120 Ma.12?

Subclado cupresofitas
El subclado cupresofitas (APWeb) (Cupressales + Araucariales) tambi�n se le llama
clado con�fera II (Bowe et al 2000)8? o Cupressopsida (Simpson 2010),13? est�
constituido por 5 familias con caracter�sticas comunes a nivel del xilema y floema.

Historia del estudio filogen�tico

Pinus.
La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios a�os fue
considerado que no formaban un grupo monofil�tico (Crane 1988,14? Doyle 1998,15?
Doyle et al. 1994,16? Nixon et al. 1994,17? Price 1996,18? Stefanovic et al.
199819?). Ciertamente, cuando se tienen en cuenta f�siles como los extintos
"helechos con semilla" (que ten�an semillas desnudas), este grupo no forma un
clado. El estado de monofilia de las gimnospermas depende de d�nde se ubique la
ra�z del �rbol filogen�tico de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por
ejemplo, las gnetales fuesen hermanas de las angiospermas, entonces las
gimnospermas ser�an parafil�ticas. Sin embargo, la mayor�a de los sets de datos
moleculares de hoy en d�a sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes
(Bowe et al. 2000,8? Burleigh y Mathews 2004,20? Chaw et al. 2000,21? Goremykin et
al. 1996,22? Rydin et al. 2002,23? Soltis et al. 200224?). La mayor�a de estos
datos tambi�n sugieren una relaci�n cercana entre gnetales y pin�ceas. Bajo esta
hip�tesis llamada "gnepina", las con�feras no son monofil�ticas, y las gnetales son
en realidad unas con�feras extremadamente divergentes. Una relaci�n entre gnetales
y pin�ceas era inesperada debido a las muchas diferencias morfol�gicas entre los
dos grupos y la gran diferencia gen�mica. Pinaceae y otras con�feras, pero no
Gnetales, han perdido cierta repetici�n invertida del genoma de su pl�stido.

Hori et al. (198525?) fueron los primeros en validar gen�ticamente que las
gimnospermas vivientes eran las hermanas de las angiospermas, pero incluyeron en su
an�lisis s�lo 3 g�neros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue considerada
como una particularmente buena evaluaci�n del t�pico. Troitsky et al. (199126?)
usando ARN ribos�mico tambi�n encontraron que las gimnospermas vivientes eran
monofil�ticas, pero tambi�n usaron un muestreo peque�o, un total de 11 g�neros
fueron usados (3 c�cadas, 2 gn�tidas, Ginkgo y 5 con�feras) y s�lo hasta 6 g�neros
de todo el set fueron usados en cada an�lisis. Hasebe et al. (199227?) usaron
secuencias rbcL del pl�stido en un peque�o set de taxones y tambi�n encontraron que
las gimnospermas vivientes eran monofil�ticas. El primer estudio molecular de
muestreo grande que examin� las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw et
al. (199728?), y como los dem�s estudios encontraron que las gimnospermas vivientes
eran hermanas de las angiospermas. Chase et al. (199329?) asumieron que la relaci�n
de hermandad entre angiospermas y gimnospermas en estos estudios anteriores fue
espuria y quiz�s debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracci�n de
ramas largas, as� que asignaron a las c�cadas la posici�n de hermanas del resto.
Sin embargo los estudios moleculares continuaron demostrando la monofilia de los
dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 201030?).

Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofil�tico, sus relaciones
con los numerosos y diversos grupos de gimnospermas f�siles se mantienen en la
oscuridad y completamente incomprendidos.

Tradicionalmente las c�cadas, Ginkgo, y Araucariaceae han sido considerados

"primitivos" en el sentido de que cada uno tiene una larga historia f�sil que se
extiende hasta el P�rmico (c�cadas) o el Jur�sico, y los miembros vivientes de
estos 3 grupos se parecen a sus f�siles (por ejemplo Passalia et al. 2010,31? Sun
et al. 2008,32? Kunzmann 200733?), si bien en cada caso la diversidad taxon�mica de
los grupos vivientes es m�s baja que en el pasado. Gnetidae fue muchas veces
considerada como el grupo hermano de las angiospermas (Chase et al. 199329?) y de
hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su h�bito. Por esta raz�n,
Araucariaceae fue muchas veces ubicado en el principio de las gimnospermas,
mientras que Gnetidae fue ubicada al final. Por supuesto, la retenci�n de
caracteres plesiom�rficos no est� necesariamente reflejada en los �rboles
filogen�ticos moleculares. La ramificaci�n temprana de grupos puede haber hecho
evolucionar muchos caracters apom�rficos, mientras que los grupos que divergieron
m�s tarde pueden haber retenido caracteres plesiom�rficos. �ste es especialmente el
caso en grupos ancianos donde muchos linajes pueden haberse extinguido, como las
licofitas, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas.

Otras hip�tesis
La posici�n exacta de las gnetales (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de
gimnospermas vivientes ha sido problem�tica y controvertida, particularmente a la
luz de los estudios que indicaban que deb�an ser embebidas en el clado de las
con�feras como hermanas de Pinaceae (la llamada hip�tesis "gnepina", Qiu et al.
199934?). Burleigh y Mathews (200420?) condujeron una larga serie de experimentos
que buscaban se�ales filogen�ticas en posiciones de nucle�tidos que variaban a
diferentes tasas en genes de los 3 compartimentos gen�micos, y no encontraron
consistencia para la posici�n de Gnetidae. Otros estudios encontraron a Gnetidae
como hermano de todas las dem�s plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al.
200223?), pero esto no est� de acuerdo con el registro f�sil en el sentido
estratigr�fico. Morfol�gicamente, una relaci�n cercana entre Gnetidae y o bien
Pinaceae o todas las con�feras (la hip�tesis "gnet�fera") parece poco probable,
pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este resultado
molecular (Bailey 1944,35? Eames 195236?).

Resumiendo las hip�tesis alternativas:

Hip�tesis antofita: Las angiospermas ser�an un clado hermano de las gnetofitas, lo

que significar�a que Gymnospermae es parafil�tico. Esta hip�tesis es de inicios del
siglo 20 y se apoya en el parecido morfol�gico entre las angiospermas y Gnetum. Sin
embargo los estudios gen�ticos rechazan esta hip�tesis37? y se�alan que se trata de
una evoluci�n convergente, incluso de los �rganos florales.
Hip�tesis gnet�fera: Hip�tesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales
son hermanas de las con�feras. Est� basada en aspectos morfol�gicos y apoyada
parcialmente por an�lisis gen�ticos.38?
Hip�tesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetofitas ser�an hermanas de
la espermatofitas. Sin embargo no hay evidencia morfol�gica, f�sil ni gen�tica.39?
La conclusi�n b�sica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos
moleculares para evaluar este tema, pero el resultado m�s consistente y razonable
sostiene la hip�tesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (201040?)
encontraron un gran n�mero de alteraciones estructurales en el genoma del pl�stido
que est� compartido por todas las con�feras y por Gnetidae, y en particular
Gnetidae y Pinaceae son los �nicos en compartir la p�rdida de todos los genes ndh
en el genoma de sus pl�stidos, lo cual tambi�n da sustento a la relaci�n gnepina.

La resoluci�n de las relaciones entre las espermatofitas esperan m�s estudios

basados en un muestreo m�s extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores
(Judd et al. 2007) tratan a las con�feras como monofil�ticas.

Taxonom�a
Introducci�n te�rica en Taxonom�a
Sinonimia
Hist�ricamente, fueron denominadas primero gimnospermas en forma coloquial en 1703
por John Ray. Taxon�micamente se llam� Gymnospermae (Lindley 1830, Bentham & Hooker
1883) con el rango de divisi�n (Eichler 1883, Kubitzki 1990), subdivisi�n (Engler
1886-1924, Wettstein 1935), superclase (Ruggiero et al 2015) o clase (otros autores
y libros de texto). Tambi�n se us� las divisiones Pinophyta (Cronquist et al 1966)
y Gymnospermophyta. Luego Cantino & Donoghue 2007 y el NCBI usan Acrogymnospermae.
En Chase & Reveal 2009 y Christenhusz et al. 2011 no se considera un tax�n sino un
grupo que se divide en subclases.41?

Clasificaci�n
En un momento, las gimnospermas se consideraron primero dentro de las plantas con
semilla (Divisi�n Spermatophyta; 1883~1950) y luego dentro de las plantas
vasculares (Divisi�n Tracheophyta; 1950~1981). Esencialmente abarca a las con�feras
y sus "allegados" (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de plantas
extintas conocidas solo por restos f�siles. En el esquema de clasificaci�n
anterior, las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las
otras grandes clases de plantas (esto es, helechos y plantas con flores cl�sicas o
angiospermas), pr�ctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el desarrollo
de la clad�stica moderna, se intenta definir s�lo taxones monofil�ticos, es decir,
que contengan a todos los descendientes del antepasado com�n del grupo sin excluir
a ninguno.

Welwitschia mirabilis, un gnet�fito del desierto del Namibia.

Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con el mismo rango, el de
divisi�n, clase o subclase. En el sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta o
Gymnospermae se divide en:42?43?

subdivisio Cycadophytina
clase Cycadopsida � las c�cadas.
subdivisio Coniferophytina o Pinophytina
clase Ginkgoopsida � con s�lo una especie viviente, Ginkgo biloba.
clase Pinopsida � las con�feras.
clase Gnetopsida � con tres familias, cada una con un s�lo g�nero: Gnetum, Ephedra,
Welwitschia
Para los que consideraban que las gimnospermas eran un grupo parafil�tico e
informal, la taxonom�a parte de las divisiones Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta
y Gnetophyta.

El m�s moderno sistema de clasificaci�n considera a todas las embriofitas como una
clase y les da a estos grupos el rango de subclase. Si la relaci�n "gnepina"
(Gnetidae con Pinaceae) contin�a ganando fuerza, los autores prefieren nombrar a
las con�feras no pin�ceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en
Pinidae.

Clasificaci�n seg�n Christenhusz et al. (2011)

La clasificaci�n, seg�n Christenhusz et al. 2011,3? que tambi�n provee una
secuencia lineal de las gimnospermas hasta g�nero:

CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal 2009)

SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo:
Cycadaceae. Sin�nimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo:
Zamiaceae.
ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Prir. Rostlin: 262 (1820). Tipo:
Cycadaceae. Sin�nimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae.
Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.
Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.
1 g�nero, cerca de 107 especies, Este de �frica a Jap�n y Australia.
Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L.
Sin�nimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol.,
Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk
en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria
T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia
Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl.
Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas
(Miq.) A.DC.
9 g�neros, cerca de 206 especies, �frica tropical y subtropical, Australia y
Am�rica.
SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam.
Nacht.: 341 (1897). Tipo: Ginkgoaceae.
ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo:
Ginkgoaceae.
Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam.
Nachtr.: 19 (1897), nom. cons. Tipo: Ginkgo L.
1 g�nero, 1 especie viviente, China.
SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo:
Gnetaceae. Sin�nimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia
79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex
Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo:
Welwitschiaceae.
Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom.
cons. Tipo: Welwitschia Hook.f. Sin�nimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot.
2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa Welw., nom. rej. (= Welwitschia Hook.f., nom. cons.)
1 g�nero, 1 especie, Namibia, Angola.
ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo:
Gnetaceae.
Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum L.
Sin�nimo: Thoaceae Kuntze en T.E. von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen. Phan.: 615
(1903). Tipo: Thoa Aubl.
1 g�nero, 30 especies, India, Malesia, �frica tropical Oeste, Sudam�rica amaz�nica.
ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.
Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra
L.
1 g�nero, cerca de 40 especies, Europa mediterr�nea, norte de �frica, Asia templado
c�lido, Norteam�rica y el oeste de Sudam�rica.
SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo:
Pinaceae. Sin�nimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo:
Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipo:
Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo:
Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo:
Cupressaceae.
Nota: el nombre �Coniferales� ha sido usado para este clado pero no est� basado en
un g�nero existente. El uso de nombres basado en �Conifer-� (por ejemplo
Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) deber�a ser evitado.
ORDEN F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae.
Sin�nimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipo: Abietaceae.
Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons.
Tipo: Pinus L. Sin�nimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipo:
Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons.
Tipo: Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904).
Tipo: Picea A.Dietr.
11 g�neros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical, Sumatra, Filipinas,
Norteam�rica sur a Nicaragua, oeste de Indias.
ORDEN G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo:
Araucariaceae. Sin�nimos: Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo:
Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo:
Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow &
Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian &
A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo:
Parasitaxaceae. Microstrobales Melikian & A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11:
396 (2001). Tipo: Microstrobaceae.
Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelh�lz.: xvii, 1 (1865), nom.
cons. Tipo: Araucaria Juss. Sin�nimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss.
Berlin 1827: 157 (1830), nom. illeg. Tipo: Dammara Link. Agathidaceae (Vierh.)
Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006). Tipo: Agathis Salisb.
3 g�neros, 41 especies, Sudeste de Asia y Filipinas a Australasia, Pac�fico, sur de
Sudam�rica.
Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipo:
Podocarpus L'H�r. ex Pers. Sin�nimos: Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud.
7: 325 (1907). Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Phyllocladaceae Core ex H.Keng,
Taiwania 18(2): 142 (1973), nom. illeg. Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb.
Pherosphaeraceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipo: Pherosphaera W.Archer
bis. Nageiaceae D.Z.Fu, Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo: Nageia Gaertn.
Acmopylaceae Melikian & A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph. (St.
Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipo: Acmopyle Pilg. Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld
& Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: Saxegothaea Lindl., nom. cons.
Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Microcachrys
Hook.f. Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad)
85(7): 60 (2000). Tipo: Bracteocarpus' Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae
Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 59 (2000). Tipo:
Dacrycarpus de Laub. Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow &
Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifolium de Laub. Halocarpaceae Melikian &
A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Halocarpus
Quinn. Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad)
85(7): 63 (2000). Tipo: Lepidothamnus Phil. Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon
11: 396 (2001). Tipo: Microstrobos J.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae
Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo:
Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow &
Leningrad) 85(7): 58 (2000). Tipo: Prumnopitys Phil.
19 g�neros, cerca de 180 especies, monta�as de �frica tropical, Jap�n a Australia y
Nueva Zelanda, sudoeste del Pac�fico, Sudam�rica, Am�rica Central, islas del
Caribe.
ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sin�nimos:
Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Taxaceae. Taxodiales Schimp., Trait�
Pal�ont. V�g. 2: 309 (1870). Tipo: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal,
Phytologia 74: 175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae. Sciadopityales Takht. ex Reveal,
Phytologia 75: 176 (1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent.
Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent.
Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent.
Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Cunninghamiaceae.
Familia 10. Sciadopityaceae Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: Sciadopitys
Siebold & Zucc.
1 g�nero con una �nica especie en Jap�n.
Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo:
Cupressus L. Sin�nimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142 (1822).
Tipo: Juniperus L. Thujaceae Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipo: Thuja L.
Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842). Tipo: Cunninghamia R.Br.
Taxodiaceae Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), nom. cons. Tipo:
Taxodium Rich. Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipo:
Sequoia Endl. Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904).
Tipo: Cryptomeria D.Don Thujopsidaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907).
Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot.
Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. Callitridaceae Seward, Fossil
Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo: Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata, Bot. Mag.
(Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo: Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo)
46: 26 (1932). Tipo: Taiwania Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46:
27 (1932). Tipo: Tetraclinis Mast. Microbiotaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 13
(1938). Tipo: Microbiota N.F.Kom. Metasequoiaceae S.Miki ex Hu & W.C.Cheng, Bull.
Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipo: Metasequoia Hu & W.C.Cheng.
Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipo: Athrotaxis
D.Don. Libocedraceae Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipo:
Libocedrus Endl. Neocallitropsidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001).
Tipo: Neocallitropsis Florin. Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx
(2001). Tipo: Widdringtonia Endl. Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia
4: 79 (2006). Tipo: Arceuthos Antoine & Kotschy. Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikian,
Komarovia 4: 96 (2006). Tipo: Diselma Hook.f. Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikian,
Komarovia 4: 80 (2006), �Fitz-Royaceae�. Tipo: Fitzroya Hook.f. ex Lindl.
Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87 (2006). Tipo:
Pilgerodendron Florin. Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97
(2006). Tipo: Platycladus Spach
29 g�neros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.
Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons. Tipo:
Taxus L. Sin�nimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelh�lzer 23, 30 (1907). Tipo:
Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae Kud� & Yamam., in Kud�, J.
Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo: Amentotaxus Pilg. Austrotaxaceae Nakai,
Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai, Tyosen-
Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo: Torreya Arnott
6 g�neros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte de �frica, Nueva Caledonia,
Norteam�rica a Am�rica Central. Taxaceae es monofil�tico cuando Cephalotaxus y
Amentotaxus son incluidos (Price 200344?). Se puede arg�ir que los resultados
filogen�ticos de Hao et al. (200845?) sustentan una clasificaci�n alternativa en 3
familias (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero aqu� se opt� por una
circunscripci�n m�s amplia de Taxaceae en lugar de esas peque�as familias.