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�ndice
1 Historia del estudio de la fotos�ntesis
1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
1.2 Siglo XX
2 El cloroplasto
2.1 Desarrollo
2.2 Estructura y abundancia
2.3 Funci�n
3 Fase luminosa o fotoqu�mica
3.1 Fotofosforilaci�n ac�clica (oxig�nica)
3.2 Fase luminosa c�clica (Fotofosforilaci�n anoxig�nica)
4 Fase oscura o sint�tica
5 Fotorrespiraci�n
5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
5.2 Las plantas CAM
6 Fotosistemas y pigmentos fotosint�ticos
6.1 Los fotosistemas
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
6.2 Los pigmentos fotosint�ticos y la absorci�n de la luz
7 Factores externos que influyen en el proceso
8 Fotos�ntesis anoxig�nica o bacteriana
9 Fotos�ntesis artificial de las plantas
9.1 Intentos de imitaci�n de las estructura fotosint�ticas
9.2 C�lula de Gr�tzel
9.3 Disoluciones homog�neas
10 V�ase tambi�n
11 Referencias
12 Bibliograf�a b�sica
13 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotos�ntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el fil�sofo Arist�teles propuso una hip�tesis que suger�a
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi� en su �poca, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Emp�docles,8? y descartada por Arist�teles y
su disc�pulo Teofrasto, quien sosten�a que todo el �alimento� de las plantas
proven�a de la tierra.9? De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiolog�a vegetal, Stephen Hales,
hizo menci�n a las citadas hip�tesis, y afirm� que el aire que penetraba por las
hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10?
El qu�mico alem�n Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qu�mica org�nica, como sobre fisiolog�a vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos qu�micos y la importancia de las reacciones qu�micas en los procesos
vitales. Confirma las teor�as expuestas previamente por de Saussure, matizando que
si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosf�rico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.
Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midi� la velocidad a la que se produce la
fotos�ntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr� en observar
como variaba la tasa de fotos�ntesis modificando la intensidad lum�nica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosint�tica, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produc�a un aumento adicional. Con
posterioridad investig� el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotos�ntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones
de luz tenue un aumento en la temperatura no ten�a repercusi�n alguna sobre el
proceso fotosint�tico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotos�ntesis si que experimentaba una variaci�n positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 �C, la fotos�ntesis se ralentizaba hasta que se
sobreven�a el cesamiento del proceso.
En 1937, Robert Hill logr� demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
ox�geno en ausencia de di�xido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara
de la fotos�ntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro emple� un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv� la
conocida con nombre de Reacci�n de Hill, definida como la peorreducci�n de un
aceptor artificial de electrones por los hidr�genos del agua, con liberaci�n de
ox�geno.13?
En el a�o 1982, los qu�micos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacci�n fotosint�tico de la bacteria
Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalograf�a de rayos X. Sin embargo, esta
t�cnica result� excesivamente compleja para estudiar la prote�na mencionada y
Michel bachelet tuvo que idear un m�todo espacial que permit�a la cristalograf�a de
prote�nas de membrana.15?16?17?
El cloroplasto
Art�culo principal: Cloroplasto
De todas las c�lulas eucariotas, �nicamente las fotosint�ticas presentan
cloroplastos, unos org�nulos que usan la energ�a de la luz para impulsar la
formaci�n de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de az�cares y otros compuestos org�nicos. Al igual que las mitocondrias,
cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbi�ticas
intracelulares (teor�a endosimbi�tica).
Desarrollo
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de org�nulos que exclusivamente se desarrollan cuando el v�stago
queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos
se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupaci�n tubular semicristalina
de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos
tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la
misma: es la denominada protoclorofila.18?
Estructura y abundancia
C�lulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloraci�n que presentan consecuencia directa de la presencia del
pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos est�n delimitados por una
envoltura formada, en la mayor�a de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactol�pidos y
sulfol�pidos, pobres en fosfol�pidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila
y colesterol. En algunas algas, las envueltas est�n formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
tr�fico de sustancias entre el citosol y el interior de estos org�nulos, son el
lugar de bios�ntesis de �cidos grasos, galactol�pidos y sulfol�pidos y son el lugar
de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los org�nulos de las prote�nas de cloroplastos
codificadas en el n�cleo celular.19?20?
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambi�n existen algunos de aspecto
ovoide o esf�rico. Con respecto a su n�mero, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una c�lula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por mil�metro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en n�mero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra �nicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
Funci�n
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energ�a de la luz, los electrones son de nuevo liberados y
captados por el aceptor A0. De ah� pasan a trav�s de una serie de filoquinonas
hasta llegar a la ferredoxina. Esta mol�cula los cede a la enzima NADP+-reductasa,
que capta tambi�n dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos
electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada mol�cula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media mol�cula de ox�geno, 1,3 mol�culas de ATP, y un NADPH + H+.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama
rojo lejano) solamente se produce el proceso c�clico. Al incidir los fotones sobre
el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que
capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos
electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el
tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldr�n al
estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que �nicamente se
producir� ATP en esta fase.
Con posterioridad se produce la reducci�n del di�xido de carbono fijado. Por medio
del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el �cido 3-
fosfoglic�rico se reduce a gliceraldeh�do 3-fosfato, que puede seguir caminos
diversos. La primera v�a consiste en la regeneraci�n de la ribulosa 1-5-difosfato
(la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran
bios�ntesis alternativas: el gliceraldeh�do 3-fosfato que queda en el estroma del
cloroplasto puede destinarse a la s�ntesis de amino�cidos, �cidos grasos y almid�n;
el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan
la sacarosa (az�car de transporte de la mayor�a de las plantas, presente en la
savia elaborada conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la
gluc�lisis en sentido inverso.
Cuando una mol�cula de RuBisCO reacciona con una de ox�geno, se origina una
mol�cula de �cido fosfoglicerico y otra de �cido fosfoglic�lico, que prontamente se
hidroliza a �cido glic�lico. Este �ltimo sale de los cloroplastos para
posteriormente introducirse en los peroxisomas (org�nulos que albergan enzimas
oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con ox�geno para producir �cido
gliox�lico y per�xido de hidr�geno (la acci�n de la enzima catalasa catalizar� la
descomposici�n de este compuesto qu�mico en ox�geno y agua). Sin embargo el �cido
gliox�lico se transforma en glicina, amino�cido que se traspasa a la mitocondrias
para formarse una mol�cula de serina a partir de dos de �cido gliox�lico (este
proceso conlleva la liberaci�n de una mol�cula de di�xido de carbono).
En la antena, que tambi�n puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingl�s
Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosint�ticos sobre las
prote�nas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas mol�culas de
pigmentos de antena de varios tipos y tan s�lo dos prote�nas intermembranales. Sin
embargo, la antena carece de pigmento diana.
Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm
y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s� una
gran proporci�n de clorofila a, y una menor de clorofila �. En el centro de
reacci�n, la mol�cula diana es la clorofila aI que absorbe a 700 nm, siendo llamada
por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y
el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosint�ticos y la absorci�n de la luz
Los pigmentos fotosint�ticos son l�pidos unidos a prote�nas presentes en algunas
membranas plasm�ticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces
sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento
de la luz para iniciar reacciones qu�micas, y con poseer color propio. En las
plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las
cianobacterias y las algas rojas tambi�n existe ficocianina y ficoeritrina, y,
finalmente, en las bacterias fotosint�ticas est� la bacterioclorofila.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xant�filas, derivados
oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las
ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son l�pidos
asociados a prote�nas originando las ficobiliprote�nas.
Al igual que sucede en la fotos�ntesis oxig�nica, existe tanto una fase dependiente
de luz como una independiente de luz, distingui�ndose en la primera un transporte
de electrones ac�clico y otro c�clico. Mientras en el c�clico �nicamente se obtiene
ATP, en el ac�clico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para
la reducci�n del CO2, NO3-, entre otros. El NADH tambi�n puede ser obtenido en
ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso c�clico.
C�lula de Gr�tzel