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Modelo Quimiosmótico
Osmótico: involucra la difusión de protones a través de
la membrana.
-El 40% del peso seco de una hoja es Rubisco. En la regeneración se gasta energía en forma de ATP.
Valencia +4
El balance entre reacciones de Carboxilación y El gas carbónico se difunde por las células del mesófilo,
Oxigenación de la Rubisco dependen de: se va a solubilizar formando Ion Bicarbonato, que será
ocupado para carboxilar el Fosfoenolpiruvato (3
1- Concentración de sustratos (hay más oxígeno carbonos). Su carboxilación da como resultado una
que CO2). molécula de 4 carbonos y se forma el Ácido Carboxílico
2- Temperatura: afecta la solubilidad de los gases. de 4 carbonos.
Mayor T°, menor solubilidad de un gas.
3- Irradiación El ácido c4 va aumentando la concentración de ácido en
4- Propiedades cinéticas de la Rubisco (mayor las células del mesófilo, y éstas están conectadas con las
afinidad con CO2 que con O2). células de la vaina a través de numerosas
Plasmodesmatas (estructuras de comunicación entre
En todas las plantas ocurre Carboxilación y oxigenación. células).
Metabolismo del carbono en Plantas C4 y El c4 se empieza a difundir hacia la otra célula donde la
CAM concentración es más baja. Cuando llega a la célula de la
vaina, el ácido c4 va a pasar a ser una reacción de
Hay plantas que poseen mecanismos para minimizar las descarboxilación (formación de un ácido c3 y co2), en
reacciones de oxigenación (Fotorrespiración): C4 y Cam, esta célula está la rubisco, que va a ocupar este co2 en
poseen mecanismos concentradores de CO2 en el sitio el Ciclo de Calvin para producir azúcar.
catalítico de la Rubisco.
La ventaja de que ocurra la formación del ácido c4
Estas plantas poseen dos carboxilasas: la Rubisco y antes, es que en la célula la concentración de co2 en
Fosfoenolpiruvato. más alta que de O2, entonces la rubisco va a hacer
reacciones de carboxilación y es más eficiente que el
Fijación inicial del CO2 por la enzima citosólica.
proceso de formación de azúcar.
Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPcase) - Fijación final
Cuando hay descarboxilación del ácido c4 se va a
del CO2 por la RUBISCO.
producir mucho ácido c3 que va a difundirse hacia las
C4 células del mesófilo y será regenerado formando
Fosfoenolpiruvato.
morfología distinta a las C3 (las que participan en el
ciclo de Calvin). Fosfoenolpiruvato (3 carbonos) va a ser carboxilado por
la carboxilasa del Fosfoenolpiruvato formando
La primera reacción de carboxilación lleva a formación a Oxalacetato (4 carbonos), éste será reducido a Malato
una molécula de 4 carbonos, será catalizada por la (en esta reducción se gasta NADPH), el Malato se
Carboxilasa del Fosfoenolpiruvato. difunde hacia las células de la reina y será
descarboxilado por la enzima Málica, liberando CO2 y
Tienen estas 2 carboxilasas ubicadas en células
formando Piruvato (3 carbonos). El CO2 será ocupado
distintas:
en el Ciclo de Calvin por la Rubisco y el Piruvato
1- Carboxilasa del Fosfoenolpiruvato: está ubicada (aumenta su concentración) se difunde hacia donde su
en las células del mesófilo. concentración es más baja, células del mesófilo.
2- Rubisco: está solamente en las células de la
El Piruvato va a ser fosforilado formando
vaina (están alrededor del eje vascular de la
Fosfoenolpiruvato (se gastan 2 ATP), la enzima que
cataliza la reacción es la Diquinasa del Piruvato, va a dar En la noche: solo funciona la carboxilasa del
origen a AMP y Pirofosfato. Fosfoenolpiruvato, catalizando la reacción de
Carboxilación del Fosfoenolpiruvato formando
*A partir de AMP no se puede regenerar ATP, para
Oxalacetato, que será reducido a Malato y éste será
transformar AMP a ADP se gasta 1 ATP.
almacenado en la vacuola.
Las plantas C4 tienen ciclo C4 y C3. El ciclo C4 permite
En el día: se cierran los estomas, el Malato será enviado
que haya menos reacciones oxigenación con la Rubisco
al cloroplasto y descarboxilado liberando co2 y
(es más efectivo).
formando Piruvato. La concentración de CO2 va a ir
EJ de C4: Maíz, caña de azúcar. Origen tropical aumentando, porque va a ser producido a través de la
descarboxilación del Co2 y como los estomas están
EJ de C3: Cactus, plantas suculentas (Euphorbiaceae), cerrados no se podrá liberar a la atmósfera.
piña, vainilla de clima templado
Va a haber Ciclo de Calvin y se va a producir azúcar.
Parte del azúcar producido y del Piruvato va a ser
ocupado para producir almidón y éste en la noche va a
ser movilizado para producir Fosfoenolpiruvato
(sustrato de la carboxilasa del Fosfoenolpiruvato).
Resumen
Si la Rubisco actúa como oxidasa, el sustrato será
La vía fotosintética del tipo C4. La hidrólisis de 2 ATP oxígeno y los productos: una molécula de 3-
(con participación de la Adenilato Cinasa) dirige el ciclo. Fosfoglicerato (que puede seguir para el ciclo de Calvin)
y una de Fosfoglicolato (2 carbonos), que no entra en el
CAM ciclo de Calvin.
Irradiación Fotosintéticamente Activa: comprende En un día soleado sin nubes hay 2000 µmol m-2 s-1
solamente luz en longitud de luz y rojo. Calidad.
La asimilación está limitada por la cantidad de Ribulosa
Densidad de Flujo Fotónico (DFF): Intensidad. (2.000 1,5 bifosfato (factores relacionados con el ciclo del
µmol m-2 s-1 400 W m-2). Calidad de fotones. Calvin).
Absorción lumínica y anatomía de la hoja - Epidermis, *Asimilación de CO2 negativa: tasa respiratoria más alta
células de la empalizada. que la tasa de fotosíntesis.
Las hojas poseen adaptaciones y ayudan a optimizar la *Punto de compensación luminoso: (Asimilación de CO2
absorción de la luz. = 0) cuando la cantidad del CO2 producido en la
respiración es equivalente a la cantidad del CO2 que es
consumido en la fotosíntesis.