DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOS

DISTÚRBIO FISIOLÓGICO

Conceito: É uma alteração de origem não

patogênica, decorrente de modificações no
metabolismo normal de um vegetal, ou na
integridade estrutural de seus tecidos

Alteração na aparência e no sabor

Perda de qualidade e aceitação

 CAUSAS DOS DISTÚRBIOS
FISIOLÓGICOS
• Ambientais (antes e durante a colheita )

• Nutricionais

• Temperatura (pós-colheita)

• Composição atmosférica
CO2
O2
etileno
 CAUSAS AMBIENTAIS

• Alta temperatura (> 38oC)

• Chuva, seguida de seca e alta temperatura

• Alta umidade relativa e baixa temperatura

Queimadura de sol (sunburn) em maçã
Colheita e exposição ao sol por 6 horas

Foto: Ivoni Gutler

Foto: Angelo Jacomino
 MEDIDAS DE CONTROLE
Proteger os frutos da luz direta do sol !!!

• Bom enfolhamento
• Arquitetura da planta
• Proteção com papel ou outro material
• Não deixar o fruto muito tempo na planta
 PODRIDÃO ESTILAR EM LIMA ‘TAHITI’

Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito túrgido)
Rompimento das vesículas de suco, degradação da clorofila
 OLEOCELOSIS EM LIMA ‘TAHITI’

Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito túrgido)
Rompimento das glândulas de óleo, tóxico
 MEDIDAS DE CONTROLE
(podridão estilar e oleocelosis)

• Não colher nas primeiras horas da manhã, após

irrigação ou após a chuva (fruto com alta turgidez)
• Evitar colheita de frutos excessivamente grandes
• “Descanso do fruto”: 24 a 48 h
Foto: R.A. Kluge
“Russeting” (rugosidade) em maçã e pêra
 MEDIDAS DE CONTROLE
(“Russeting”)

• Evitar aplicação de cobre, enxofre e dodine

logo após a floração (aumentam os
sintomas)
• Usar variedade menos suscetíveis
• Evitar excesso de adubação nitrogenada
 RACHADURA EM TOMATE

Concêntrica Radial
 RACHADURA E FENDA SUTURAL EM PÊSSEGO

Causa desconhecida; varietal, raleio muito tarde ou tempo

muito quente.
“SPLITTING” em laranja ‘Baianinha’
CAUSAS NUTRICIONAIS

Deficiência de Cálcio e Boro

 CÁLCIO – IMPORTÂNCIA
• Manutenção estrutura e rigidez da parede
celular
• Está envolvido com fluidez da membrana
celular
• Ativação de sistemas metabólicos
– Calmodulina (mensageiro secundário)
PODRIDÃO APICAL EM TOMATE (Fundo preto)
 COLAPSO DE POLPA EM MANGA

Cavidade peduncular Degenerescência interna ou “Jelly seed”

‘

Cv. Tommy Atkins Cv. Oliveira Neto

cv. Irvin
“BITTER PIT” EM MAÇÃ E PERA
Fonte: Ebert (1986)
 MEDIDAS DE CONTROLE
(deficiência de cálcio)
• Calagem
• Adubações foliares com cálcio
• Anti-transpirantes
– Reduzem transpiração (+ Ca para o fruto); ABA

Controle do “Bitter pit” em maçã:

• pulverização com cloreto de cálcio 0,6% um mês após a
plena florada
• imersão (2%) antes refrigerar
 TEMPERATURA
(pós-colheita)

Alta temperatura

Congelamento (“freezing”)

Injúrias pelo frio (“chilling injury”)

 TEMPERATURA
(pós-colheita)

Alta temperatura

• Tomate > 30oC amadurecimento irregular

• Banana > 24oC banana “madura-verde”
• Citros – queimadura na casca
Tangor ´Murcote´ > 53oC
 Congelamento (“freezing”)

• Ponto de congelamento levemente inferior a 0oC

• A suscetibilidade ao congelamento varia com o produto

Causa desidratação, extravasamento e

morte celular
Dano de congelamento em pepino
Dano de congelamento em maçã e pêra

Fonte: Embrapa

Fonte: Embrapa
Fruto Ponto de Temperatura de
congelamento armazenamento
( o C) ( o C)
Abacate -0,3 4,5 a 13
Banana verde -0,7 13 a 14
Berinjela -0,8 8 a 12
Caqui -2,1 -1
Figo -2,4 -0,5 a 0
Limão -1,4 12 a 14
Laranja -1,2 3 a 9
Maçã -1,5 -1a 4
Morango -0,7 0
Manga -0,9 13
Mamão -0,9 7
Melancia -0,4 10 a 15
Pepino -0,5 10 a 13
Pêssego -0,9 -0,5 a 0
Pimentão -0,7 9 a 13
Tomate “de vez” -0,6 13-21
 TEMPERATURA
• Uso de baixa temperatura é a principal
técnica pós-colheita para a manutenção da
qualidade de frutas e hortaliças

• Porém, há limites para o abaixamento da

temperatura, em função do grau de
sensibilidade das espécies ao frio
LIMITES PARA O ABAIXAMENTO DA
TEMPERATURA
• TEMPERATURA ÓTIMA

• TEMPERATURA CRÍTICA OU TEMPERATURA

MÍNIMA DE SEGURANÇA (TMS)

• TEMPERATURA LETAL
 Temperatura
ambiente

TMS TMS
(frutos tropicais) 10 a 13oC < 10oC (frutos temperados)

Estresse por
frio
Temperatura letal
-2 a 0ºC
(ponto de congelamento)

Danos de
congelamento

Morte
Injúria por frio (“chilling injury”)
• Como se desenvolve?
– É uma alteração celular, ao nível de membrana,
que pode ser reversível ou irreversível,
dependendo da temperatura e do tempo de
exposição

– A injúria por frio é um tipo de estresse

oxidativo, também denominado estresse por
frio
 Produto sensível em baixa temperatura (abaixo da TMS)

Estresse por frio

Resposta primária
Irreversível se Alteração na membrana celular Reversível se
exposição longa líquida cristalina >>>>> gel sólida exposição curta

Modelo de
Lyons e Raison

Líquida-cristalina Gel-sólida

Respostas secundárias
Perda da integridade da membrana
Manifestação dos Aumento na permeabilidade da membrana
Extravasamento de solutos
sintomas
Aumento na produção de etileno e respiração
Acúmulo de compostos intermediários tóxicos
Oxidação dos compostos fenólicos
ESTRESSE OXIDATIVO
INDUZIDO PELO FRIO
 Ozônio
Senescência Seca

Patógenos
Herbicidas

Calor/Frio
Injúria Espécies reativas
mecânica de oxigênio

Luz intensa Metais pesados

Estresse
oxidativo
Estresse oxidativo induzido pelo frio
• O frio provoca a produção de espécies reativas de
oxigênio que – EROs (ROS em inglês)
– Superóxido
– Peróxido de hidrogênio

• Estas substâncias se estiverem em excesso na célula

podem danificar as membranas e alterar o
funcionamento celular
Estresse oxidativo induzido pelo frio
• A célula possui sistemas antioxidantes que podem
eliminar EROs por algum tempo
– Antioxidantes lipossolúveis: Tocoferol, b-caroteno
– Antioxidantes hidrossolúveis: glutationa e ácido
ascórbico
– Antioxidantes enzimáticos: Superóxido dismutase
(SOD); catalase (CAT); Glutationa redutase (GR);
ascorbato peroxidase (APX)
 1O
ROS 2
Oxigênio singleto

O2- OH-
Radical superóxido Radical hidroxila
Lipídios das membranas
 1O
ROS 2
Oxigênio singleto

O2- OH-
Radical superóxido Radical hidroxila

Ácido Graxo insaturado

(ex.: ácido linoléico e linolênico)
H H
Exterior

Interior
 Exterior do vacúolo
(enzima polifenoloxidase)

Interior do vacúolo (fenóis)

Enzima + fenóis + Oxigênio = formação de substâncias escuras

Principais sintomas de injúrias pelo frio

• Depressões superficiais na casca

• Mudanças na coloração (interna e/ou externa)
• Falha no amadurecimento
•Aumento na incidência de podridões
28 dias de armazenamento

1 oC 4 oC
 Pouco sensível Muito sensível

Não existe produto insensível ao frio!!!!

 Vida relativa de armazenamento
A
A

B
B

00 55 10
10 13
13 15
15 20
20

Temperatura (o C )

A = produto pouco sensível ao frio (frutas e hortaliças de clima temperado)

B = produto muito sensível ao frio (frutas e hortaliças de clima tropical)
 Banana
2 semanas de
armazenamento
Sintomas de injúria pelo frio
em acerola

2 dias a 5oC + 1 dia a 25oC

Sintomas de injúria pelo frio em tomate
+ incidência de Alternaria sp

14 dias a 5oC + 3 dias a 25oC

Injúria pelo frio em goiaba
15 dias a 2ºC + 2 dias a 24ºC

Cortesia: Angelo Jacomino

10ºC 2ºC

Cortesia: Angelo Jacomino

Injúria pelo frio em mamão
(28 dias a 10 ºC)

Cortesia: Angelo Jacomino

Cortesia: Gabriel Bittencourt
Injúria pelo frio em quiabo
Escaldadura superficial em maçã e pêra

Auto-oxidação do - farneseno
 INJÚRIA POR FRIO EM AMEIXA

Cortesia: Gabriel Bittencourt

 TRATAMENTOS PARA REDUZIR
INJÚRIAS PELO FRIO
• Utilizar temperatura adequada para atrasar o
desenvolvimento dos sintomas

• Tratamentos para aumentar a resistência dos frutos ao

frio:
• Condicionamento através de temperatura (condicionamento
térmico)

• Aquecimento intermitente

• Atmosfera modificada e controlada

• Aplicação de reguladores vegetais e produtos químicos

RECOMENDAÇÃO PARA O ARMAZENAMENTO DE
ALGUMAS FRUTAS E HORTALIÇAS
PRODUTO TEMPERATURA DE TEMPO APROXIMADO
ARMAZENAMENTO DE CONSERVAÇÃO
(OC)
Abacaxi 10-12 5 semanas
Alcachofra 0 2-3 semanas
Alface 0 2 semanas
Berinjela 10-12 2-3 semanas
Figo 0 7-10 dias
Lima Tahiti 9-10 2 meses
Maçã -1 - 4 1-10 meses
Manga 13 3-4 semanas
Morango 0 5-7 dias
Pepino 10-13 10-14 dias
Pêssego -0,5 - 0 2-4 semanas
Tangerina 4 1 mês
Tomate (verde-maduro) 13-15 2-3 semanas
Uva de mesa -1,0 - -0,5 1-6 meses
 CONDICIONAMENTO TÉRMICO
Aplicação de baixa, moderada ou alta temperatura por curto período
antes do armazenamento refrigerado

Formação de proteínas Aumento na síntese Aumenta expressão de

de choque de calor (HSP) de aminas biogênicas enzimas antioxidativas:
Catalase
Superoxido dismutase
Glutationa redutase
Funcionam Ascorbato peroxidase
como antioxidantes e
Estabilizam as
protegem a membrana
membranas
celular
Removem radicais livres
Impedem peroxidação dos
lipídios da membrana
Temperatura e duração da exposição utilizadas no
condicionamento térmico

Fruto Temperatura de Duração Temperatura de

condicionamento armazenamento
(o C) (o C)
Abobrinha 15 2 dias 2,5 ou 5
Berinjela 10 5-10 dias 1
Limão 15 7 dias 0-2
21 3 dias 1
Mamão 12,5 4 dias 2
Manga 20 12 dias 5 ou 10
Melancia 26 4 dias 0 ou 7
Pepino 37 1 dia 5
Pimentão 10 5 dias 1, 4 ou 7
Tomate 12 4 dias 5
40 3 dias 2
 AQUECIMENTO INTERMITENTE
Interrupção do armazenamento refrigerado
por um ou mais períodos de temperatura moderada

Realizado antes dos danos tornarem-se irreversíveis

Mantém o grau de insaturação Aumento na síntese

dos ácidos graxos da membrana de aminas biogênicas

Proporção ideal AGI/AGS = 3:1

Aumenta expressão de
enzimas antioxidativas
 Frequência, temperatura e duração do aquecimento
intermitente para alguns frutos, como forma de reduzir
os danos de frio
Fruto Temperatura de Frequência Temperatura Duração
armazenamento do de do
(oC) aquecimento aquecimento aquecimento
(oC)

Abobrinha 2,5 a cada 3 dias 20 1 dia

Ameixa 0 uma vez após 7-8 7 dias

10 dias

Limão 2,0 a cada 21 dias 13 7 dias

Maçã 0 Uma vez após 15 5 dias

6 a 8 semanas

Pepino 2,5 a cada 3 dias 20 1 dia

Pimentão 1 a cada 3 dias 21 1 dia

Tomate 9 a cada 6 dias 20 1 dia

 INJÚRIAS POR FRIO EM PÊSSEGO

Escurecimento de polpa

“Internal reddning”
Fonte: Lurie & Crisosto (2005)

Com lanosidade Sem lanosidade

 EFEITO DO AQUECIMENTO
INTERMITENTE EM PÊSSEGO ‘BR-6’

Tratamento Escurecimento Firmeza de

de polpa polpa
(%) (Newtons)
Sem aquecimento 67,83 48,95
Aquecimento por 7 h 62,60 30,57
Aquecimento por 21 h 2,34 26,01
Aquecimento por 25 h 1,10 25,85
Aquecimento por 45 h 0,00 23,55

Aquecimento a 25oC, realizado após 10 dias de armazenamento a 0oC

Fonte: Kluge et al. (1996)
Lanosidade (woolliness)
• Lanosidade: está associada ao desbalanço
enzimáticos das enzimas que degradam a
parede celular
• Enzimas envolvidas:
– Poligalacturonase (PG)
– Pectinametilesterase (PME)
• Ocorre alteração na degradação das pectinas
da parede celular, tornando-as parcialmente
degradadas (aumento na atividade da PME
e inibição ou diminuição da PG)
 MÉTODOS PARA REDUZIR A
LANOSIDADE

• Condicionamento térmico
• Aquecimento intermitente
• Alteração da atmosfera
– Atmosfera modificada
– Atmosfera controlada
• Importante: não bloquear totalmente o etileno
CONDICIONAMENTO TÉRMICO
Aplicação de alta ou moderada temperatura por curto
período antes do armazenamento refrigerado

Pré-amadurecimento

Mantém atividade enzimática

responsável pela degradação da pectina

Reduz lanosidade Desvantagem: perda

de firmeza (30%)
 Pré-amadurecimento

15 a 25oC durante 24 a 48 horas

15oC durante 36-48 horas

20oC durante 24-36 horas
25oC durante 24 horas

6-7 semanas a 0oC

AQUECIMENTO INTERMITENTE
Interrupção do armazenamento refrigerado
por um ou mais períodos de
temperatura moderada

Realizado antes dos sintomas

tornarem-se irreversíveis

Aumento na síntese Aumento na expressão das

de etileno enzimas que degradam a pectina
AQUECIMENTO INTERMITENTE

Exemplo de aquecimento
intermitente para reduzir lanosidade

10-12 dias 0oC  24 horas a 20oC  + 3 semanas a 0oC

Desvantagem: perda de firmeza (30%)

Controle Aquecimento
intermitente
MODIFICAÇÃO DA ATMOSFERA

Atmosfera Modificada Atmosfera Controlada

Embalagens plásticas 8-10% CO2

não perfuradas 2-3% O2

- Reduzem atividade das enzimas ao mesmo nível

- Mantém relação PG/PME

Vantagem: pouca perda de firmeza

 DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOS
RELACIONADOS COM A
COMPOSIÇÃO ATMOSFÉRICA

•Alta concentração de CO2

•Baixa concentração de O2
•Amônia
•Etileno
ALTO TEOR DE CO2

> 8% morte de células

escurecimento da polpa
formação de cavernas
 Dano de CO2 em maçã
(miolo marrom)

Cortesia: Ivoni Gutler

Dano de CO2
goiaba

> 8%

Cortesia: Angelo Jacomino

 BAIXO TEOR DE O2

< 1% respiração anaeróbica

acúmulo de acetaldeído e etanol
alteração do sabor

Cortesia: Angelo Jacomino Cortesia: Angelo Jacomino

Dano de Amônia
 Dano de
irradiação

> 1 kGy

Foto: Marta Spoto