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Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion


durable

Book · June 2008

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2 authors, including:

Abdellatif Bayed
Mohammed V University of Rabat - Scientific Institute, Morocco
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MECO - Mediterranean Ecosystems View project

MED-CORE – From river catchment areas to the sea: comparative and integrated approach to the ecology of Mediterranean coastal zones for sustainable management
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Pour citer cet ouvrage :


Bayed A. & Ater M. (éditeurs), 2008. Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour
une gestion durable - Cas du bassin méditerranéen de Oued Laou.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, n°5, 122 p.

Pour citer un article de cet ouvrage :


Auteurs, 2008. Titre de l’article. In Bayed A. & Ater M. (Eds.) Du bassin versant vers la mer :
Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable - Cas du bassin méditerranéen de Oued Laou.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, n°5, pages début et fin de l’article.

Photographies de la couverture
Haut : Le cours d'eau Oued Laou au niveau d’Afertane (Photo Mohammed Ater)
Bas : Plage sableuse de la localité de Oued Laou (Photo Abdellatif Bayed)

---------------

ISSN : 1114-9256
ISBN : 978-9954-20-660-4
Dépôt légal : 2009 MO 0997
Université Mohammed V – Agdal
INSTITUT SCIENTIFIQUE
Rabat

DU BASSIN VERSANT VERS LA MER :


ANALYSE MULTIDISCIPLINAIRE
POUR UNE GESTION DURABLE
Cas du bassin méditerranéen de Oued Laou

Edité par

Abdellatif BAYED Mohammed ATER


Université Mohammed V – Agdal Université Abdelmalek Essaâdi
Institut Scientifique Faculté des Sciences
Unité de recherche OCEMAR Laboratoire LDICOSYB
Abdellatif.bayed@um5.ac.ma mater20@hotmail.com

Travaux de l'Institut Scientifique


Série générale, n°5
2008

Publié avec le soutien de l'Union Européenne (Projet WADI, Contrat INCO-CT-2005-015226)


Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5.

Sommaire / Contents
Avant propos ................................................................................................................................................................. i-iv
A. OUESLATI ................................................................................................................................................................. 1-16
Le littoral de Oued Laou : de l'apport de l'étude géomorphologique à la connaissance de ses aptitudes à
l'aménagement et à la prévention des risques naturels et de la dégradation des paysages
The coast of Oued Laou: from the bringing of the geomorphological study to the knowledge of its
aptitudes to management and the prevention of natural hazards and landscape degradation
L.F. CASSAR, E. S. CONRAD, P. GATT, E. LANFRANCO & A. ROLÉ ............................................................................ 17-26
The Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin: a landscape approach
Les biotopes thermo-méditerranéens du bassin versant Oued Laou : une approche paysagère
M. ATER, M. RADI, M. KADIRI, Y. HMIMSA, H. ACHTAK & A. QNINBA ................................................................... 27-36
Structure et diversité de l’avifaune des ripisylves du bassin versant d’Oued Laou
Structure and diversity of the avifauna of the ripisylves of the catchment area of Laou
S. ERROCHDI & M. EL ALAMI ..................................................................................................................................... 37-45
Contribution à la connaissance des Plécoptères (Insecta : Plecoptera) du réseau hydrographique Laou
(Maroc nord-occidental)
Contribution to the knowledge of Stoneflies (Insecta: Plecoptera) from the catchment area of the Laou
(Morocco N-W)
M. EL HAISSOUFI, O. LMOHDI, N. BENNAS, A. MELLADO & A. MILLAN .................................................................. 47-59
Les Odonates du bassin versant Laou (Rif occidental, Maroc)
Odonata of Laou catchment area (Western Rif, Morocco)
B. BELQAT, N. BENNAS, M. EL ALAMI, K. KETTANI & S. AOULAD ALI .................................................................... 61-66
Faune Simulidienne (Diptera : Simuliidae) du bassin versant de l’Oued Laou (Maroc)
The Simuliid fauna (Diptera: Simuliidae) of the Oued Laou catchment area (Morocco)
O. LMOHDI, M. EL HAISSOUFI, N. BENNAS & A. MILLAN .......................................................................................... 67-74
Contribution à la connaissance des Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou
Contribution to the knowledge of water bugs of the Laou catchment area
M. S. ACHOURI, L. MEDINI-BOUAZIZ, S. HAMAIED & F. CHARFI-CHEIKHROUHA ................................................... 75-79
Diversity of terrestrial isopods at the Oued Laou region (Northeast of Morocco): preliminary results
Diversité des Isopodes terrestres de la région de Oued Laou (nord-ouest du Maroc) : résultats
préliminaires
I. COLOMBINI, A. CHAOUTI, M. FALLACI, E. GAGNARLI, A. BAYED & L. CHELAZZI .............................................. 81-91
An assessment of sandy beach macroinvertebrates inhabiting the coastal fringe of the Oued Laou river
catchment area (Northern Morocco)
Evaluation des macroinvertébrés d’une plage sableuse sur la frange côtière du bassin versant de Oued
Laou (Nord du Maroc)
F. CHARFI-CHEIKHROUHA & M. EL GTARI ................................................................................................................ 93-98
Structure et Distribution des Arthropodes de deux plages méditerranéennes : Aouchtane au Maroc et
Berkoukech en Tunisie
Structure and Distribution of Arthropods at two South Mediterranean beaches
A. BAYED & H. BAZAIRI ............................................................................................................................................... 99-106
Variations interannuelles de la macrofaune benthique des substrats meubles de la baie de Oued Laou
(Mer d’Alboran, Maroc)
Interannual variations of soft bottom benthic macrofauna of the Oued Laou bay (Alboran Sea,
Morocco)
M. ATER & Y. HMIMSA ................................................................................................................................................107-115
Agriculture traditionnelle et agrodiversité dans le bassin versant de l’Oued Laou
Traditional agriculture and agrodiversity in the catchement area of Laou
M. A. ABDRABO .............................................................................................................................................................117-122
Socioeconomic conditions in coastal areas: a comparative analysis
Conditions socio-économiques dans les zones côtières: analyse comparative
Avant-propos

Oued Laou évoque un cours d’eau mais également, et surtout pour le grand public, une plage et une
station balnéaire du littoral méditerranéen bien connue et très appréciée à l’échelle nationale si on en
juge par le grand nombre d’estivants qui y séjournent chaque année. Ce site offre à l’observateur une
représentation concrète de la coexistence de deux domaines qui semblent se tourner le dos. D’une part,
un littoral ouvert et accueillant, et d’autre part, un arrière-pays montagneux renfermé et d’accès
difficile. Pourtant, il s’agit de deux espaces liés par des connexions d’ordre naturel, économique et
humain.

Pour l’écologue ou le géographe, le bassin de Oued Laou est un site exceptionnel constitué d’une
mosaïque d’écosystèmes interdépendants et interconnectés et qui forment un paysage à la fois
diversifié, complexe, et hétérogène. Cette diversité se matérialise également par des contrastes et de
fortes variations entre zones, malgré une échelle spatiale relativement modeste (930 km²). Ainsi, il est
possible de relever :
 un climat fortement contrasté allant de zones accusant un sérieux déficit hydrique à des
zones excédentaires en eau ;
 une grande richesse en éléments paysagers dont la diversité (plaines, montagnes, gorges,
falaises, forêts…) se manifeste sur un espace relativement réduit et qui sont plus ou moins
affectés par les activités humaines locales ;
 une grande variété de substrats géologiques, avec comme caractéristique majeure la
présence d’une dorsale calcaire, correspondant de surcroît à un important aquifère jouant un
rôle capital dans le régime hydrologique du bassin versant ;
 une dispersion différenciée de la population à l’intérieur de ce bassin avec une urbanisation
naissante (localités de Oued Laou et Bab Taza) et une population rurale très dispersée sur
ce territoire ;
 des activités économiques diversifiées et liées aussi bien à la mer (pêche et activités
balnéaires) et à la plaine et la montagne (agriculture, foresterie, élevage).

Du point de vue géographique, cette mosaïque d’écosystèmes s’intègre dans une "unité naturelle", le
bassin versant. C’est un territoire défini et délimité géographiquement par l’écoulement des eaux de
l’amont vers l’aval pour atteindre l’exutoire du réseau hydrographique matérialisé par l’embouchure.
Ainsi, l’eau par sa présence et sa dynamique remplit des fonctions variées et complexes aussi bien
hydrologiques, écologiques et socio-économiques. Elle constitue le vecteur des connexions
matérialisant ainsi le lien qui existe entre les différents compartiments. En effet, dans un bassin versant,
il est possible d’observer des niveaux d’échanges multiples qui sont à la fois, longitudinaux (de l’amont
vers l’aval), latéraux (des crêtes vers le fond des vallées) et verticaux (des eaux superficielles vers les
eaux souterraines et vice-versa).

Les principales utilisations du territoire (agriculture, élevage, urbanisation, pêche, foresterie, …)


agissent directement sur les ressources naturelles et affectent de façon multiple l’environnement. La
composition et les caractéristiques des ressources naturelles dépendent de la qualité et de la quantité
d’eau. En modifiant les caractéristiques des ressources en eau, il peut y avoir des conséquences
irréversibles sur la faune, la flore et les activités humaines. Certaines de ces conséquences peuvent
apparaître à très long terme, car les cours d’eau sont des intégrateurs des impacts cumulatifs et les
changements qualifiés de mineurs qui se produisent localement peuvent avoir, plus tard, des impacts
majeurs à l’échelle de l’ensemble du bassin versant.

La meilleure façon d’appréhender ces interactions serait d’effectuer une approche à la fois
multidisciplinaire et intégrative. La notion d’intégration par bassin versant souligne la nécessité de

i
prendre en compte toutes les composantes du cycle de l’eau, ainsi que les interactions entre les systèmes
naturels et les systèmes humains et qui sont véhiculés par l’eau.

C’est dans cet esprit que le projet MED-CORE intitulé "From river catchment areas to the sea:
comparative and integrated approach to the ecology of Mediterranean coastal zones for sustainable
management", financé par la Commission Européenne (contrat n°ICA3-CT2002-10003 MED-CORE),
s’est intéressé à l’étude de la préservation de la qualité de l’environnement des écosystèmes côtiers et à
l’identification des liens fonctionnels les reliant aux écosystèmes terrestres de l’arrière-pays. En
s’appuyant sur une démarche multidisciplinaire, le projet s’est intéressé à plusieurs bassins versants
méditerranéens dont celui de Oued Laou formant ainsi un réseau de sites dont les études étaient pilotées
par 12 institutions appartenant à 10 pays. Ces études avaient pour objectifs : (a) l’évaluation quantitative
et qualitative de l’état des écosystèmes, (b) une meilleure compréhension des liens existants entre les
différents composantes, (c) l’identification des impacts et des problèmes pour contribuer aux
développements d’indicateurs précoces sur la détérioration du milieu et (d) l’élaboration de
recommandations utiles pour une gestion intégrée.

C'est cette trame de liens, entre le littoral et l’arrière-pays, qui constitue la ligne directrice autour de
laquelle sont rassemblés les travaux de ce volume spécial dédié au bassin versant du Laou, à son littoral
et aux eaux marines de sa baie. Rassembler ces travaux et les mettre à la disposition de la communauté
scientifique, des gestionnaires, des décideurs et des étudiants constitue une contribution qui était
attendue. Elle apporte des connaissances significatives qui sont nécessaires à la réalisation d’une
monographie naturelle de ce territoire, d’une part, et participe à la réalisation d’approches
multidisciplinaires qui sont préconisées sur le plan international, d’autre part. Les résultats attendus de
telles approches sont indispensables pour faciliter la réflexion et la mise en œuvre de futurs plans de
gestion intégrée des ressources à l’échelle du bassin versant.

Les éditeurs remercient chaleureusement tous les auteurs des articles pour leurs contributions
respectives à ce volume. De même, les évaluateurs sont sincèrement remerciés pour la lecture des
manuscrits soumis et pour avoir contribué au respect des impératifs de qualité requis pour une
publication scientifique : Il s’agit de Mohamed ARAHOU, Bouchra BENAZZOUZ, Ouafae BENLHABIB,
Noureddine CHIKHI, Mohamed EL ABDALAOUI, Bouchta EL FELLAH, Mohamed IBN TATTOU, Kawtar
KETTANI, Mohamed MOUNA et Abdelkader TALEB.

Au Maroc, le projet MED-CORE a été domicilié à l’institut Scientifique de l’Université Mohammed V-


Agdal de Rabat et à la Faculté des Sciences de Tétouan de l’Université Abdelmalek Essaâdi. Les
éditeurs scientifiques de ce volume, qui sont également coordonnateurs d’équipes partenaires du projet
MED-CORE, tiennent à remercier leurs institutions respectives pour avoir facilité le déroulement des
activités et des travaux réalisés dans le cadre de ce projet.

Nous adressons nos vifs remerciements au Professeur Fida MEDINA, coordonnateur des éditions de
l’Institut Scientifique, pour son assistance éditoriale dans les phases finales de la préparation de ce
volume.

Nous remercions la Communauté Européenne pour son appui financier à travers le projet WADI
(Contrat INCO-CT- 2005 - 015226), et à ce titre nous adressons également nos vifs remerciements à
Mme le Professeur Felicita SCAPINI, coordinatrice générale de ce projet, pour son soutien.

Abdellatif BAYED & Mohammed ATER

ii
Introduction

Oued Laou is a river flowing down the western Rif mountains to the Mediterranean Sea in northern
Morocco. For the general public it is also a sandy beach and a well-appreciated bathing resort visited
every year by increasing numbers of national tourists. The site offers to visitors an authentic case of two
apparently conflicting landscapes. On one side, a free beach offering leisure facilities and, on the other
side, a backdrop of mountains of difficult access. But the beach and the mountains are interconnected
by natural, cultural and economic links.

Both ecologists and geographers agree that the Oued Laou valley is a mosaic of interlinked ecosystems
forming diversified, complex and heterogeneous landscapes. This diversity is characterized by
contrasting and varying zones within a relatively small spatial scale of 930 km². The following are its
important features:

 A highly contrasting climate going from arid zones suffering from water deficit to very
humid zones at risk of floods;
 A high variation of landscape elements (cultivated plains, mountains, forests, etc.) within a
limited space that is variously impacted by human activities;
 A variety of geological substrates, with a prevailing calcareous chain that creates a water
reservoir of paramount importance for the hydrology of the area;
 A sparse rural population within the watershed with a tendency to an increasing
urbanization in the developing localities of Oued Laou and Bab Taza;
 A diversity of economic activities linked both to marine resources (fishing and beach
resort), to the lowland (agriculture) and the mountains (forestry and animal husbandry).

From a geographical point of view, this mosaic of ecosystems is integrated in a natural unit, the
watershed. The area is thus defined by the hydrographic dynamic, with the waters flowing down the
mountainside, collecting in the streams and Laou River, then flowing down into the Mediterranean Sea.
The presence and dynamics of water accomplish various functions that are both ecological and
socioeconomic. Water links the different compartments of the system. Within the watershed, the flow of
the water assumes different directions: longitudinal, from the mountains down the sea; lateral, along the
valleys; and vertical, from surface to underground.

The main land uses (agriculture, animal husbandry, urban development, forestry, fishing …) directly
affect natural resources and the environment as a whole. The kind and characteristics of natural
resources are strictly dependent on the quality and quantity of the water supply. If the latter are changed,
irreversible impacts may be created that affect animals and plants, as well as human activities. Some of
them may appear in the long term, as the water merges several minor impacts and, some, in the long
term, may cause major impacts on a larger scale, the entire watershed.

The best way to understand such interactions would be to apply both a multidisciplinary and an
integrative approach. The concept of integration at the level of watershed stresses the need to consider
all the components of the water’s cycle, as well as the interactions among the natural and human
systems along the rivers.

This was the rationale of the project MED-CORE, entitled "From river catchment areas to the sea: a
comparative and integrated approach to the ecology of Mediterranean coastal zones for sustainable
management" that was financed by the European Commission (contract n°ICA3-CT2002-10003 MED-
CORE). The MED-CORE project focused on the conservation of the environmental quality of coastal
ecosystems, identifying the functional links with the terrestrial ecosystems. The project was based on a

i
multidisciplinary approach and analyzed a number of watersheds within the Mediterranean region,
Oued Laou being one of these. The project was carried out by twelve institutions from ten different
countries. The objectives of the study were: (a) a qualitative and quantitative assessment of the state of
the ecosystems; (b) an analysis of the existing links among the various system components; (c) the
identification of the impacts and problems, in order to develop early warning indicators of
environmental deterioration, and (d) to develop recommendations for an integrated management of the
resources.

Within this framework of links between the littoral zone and the hinterland, this volume collects the
papers produced by the project participants on the watershed of the river Laou, the river mouth, the
beach and coastal waters of the bay in front of the village named Oued Laou. These works are now put
at the disposal of the scientific community, managers, decision-makers and students. The contents of
this monograph contribute to the local understanding of the area, and, in addition, offer an example of a
multidisciplinary approach of international relevance. The results published in this volume represent a
baseline necessary for the development and implementation of integrated management plans involving
natural and cultural resources at the scale of the watershed.

The editors warmly thank all the authors and the referees who have reviewed the manuscripts to ensure
the scientific quality of the volume: Mohamed ARAHOU, Bouchra BENAZZOUZ, Ouafae BENLHABIB,
Noureddine CHIKHI, Mohamed EL ABDALAOUI, Bouchta EL FELLAH, Mohamed IBN TATTOU, Kawtar
KETTANI, Mohamed MOUNA and Abdelkader TALEB.

In Morocco, the project MED-CORE was carried out by the Scientific Institute of the University
Mohammed V- Agdal of Rabat and the Faculty of Sciences of Tétouan of the University Abdelmalek
Essaâdi. The scientific editors of this volume, who were team coordinators of the project MED-CORE,
thank their institutions for having facilitated the activities and work implemented in the framework of
the project.

We thank Professor Fida MEDINA, coordinator of the Editions de l’Institut Scientifique, for editorial
assistance in the final phases of the preparation of this volume.

We acknowledge the European Community for financial support to the publication in the framework of
the project WADI (Contract INCO-CT- 2005 - 015226), and particularly Professor Felicita SCAPINI, the
general coordinator of both the MED-CORE and WADI projects, for her encouragement.

Abdellatif BAYED & Mohammed ATER

ii
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 1-16.

Le littoral de Oued Laou : de l'apport de l'étude géomorphologique


à la connaissance de ses aptitudes à l'aménagement et à la prévention
des risques naturels et de la dégradation des paysages

Ameur OUESLATI

Université de Tunis, Faculté des Sciences Humaines et Sociales, Département de Géographie, CGMED, Tunis, Tunisie
e-mail : oueslatiameur@yahoo.fr

Résumé. Les grands traits du paysage géomorphologique du littoral de Oued Laou, compris entre cap Makkada et cap Targha, sont le
résultat d'une évolution récente, déroulée au cours du Quaternaire supérieur et des temps historiques. La nature du terrain, notamment sa
forme de frange exiguë ainsi que son caractère bien circonscrit dans l’espace et bordé par un versant côtier se présentant comme une
barrière topographique bien tranchée dans le paysage, a de tous temps favorisé les interactions entre les agents en action. Le site subit, en
plus, les conséquences de la dynamique d’importants bassins versants, notamment celui de Oued Laou. Il offre, de ce fait, une
démonstration pertinente de l'importance des échanges qui peuvent exister entre les différents compartiments du milieu naturel. La région
commence à connaître une occupation humaine rapide, mais les formes de mise en valeur et les aménagements ne sont pas toujours
adaptés à ses contraintes et exigences, notamment celles en rapport avec la dynamique d’échanges précitée. Elles ne s’inscrivent pas, non
plus, dans une dimension prospective. Si bien que, différents risques, surtout ceux liés aux eaux pluviales et à la mer, commencent à se
faire sentir et peuvent, avec le temps, devenir très menaçants. Outre la présentation des caractéristiques de la dynamique du milieu et leurs
importance pour la définition des aptitudes à l’aménagement, ce travail tente d’attirer l’attention sur les principales imprudences de
l’homme et de formuler des recommandations dans le but de faire éviter à ce terrain de basculer vers des situations préoccupantes et
irréversibles.

Mots clés : littoral méditerranéen, aménagements côtiers, urbanisation, risques naturels, paysages.

The coastline of Oued Laou: Contribution of the geomorphological study to the knowledge of its aptitudes to planning and
prevention of natural hazards and landscape degradation

Abstract. The main geomorphological features of the Oued Laou coast, situated between Cape Makkada and Cape Targha, are the result
of a recent evolution that occurred mainly, during late Quaternary and historical times. The nature of this area, mainly its narrowness and
the existence of an important topographical barrier along its inner part, has always favoured interactions between various morphogenesis
agents. The site is also under the influence of important river catchments, mainly that of Oued Laou, so that it offers a pertinent
demonstration of the exchanges which can exist between the different compartments of the natural environment. Today, the region is
undergoing an important human occupation, but its exploitation and planning are not everywhere adapted to these constraints; they haven’t
always considered the mentioned exchange dynamics and they are not always placed in a prospective dimension. Different hazards, mainly
those due to flooding and marine and continental erosion, begin to emerge and can become more and more threatening in the future. In
addition to the study of the natural dynamics and its interest for the definition of the management aptitudes, the paper, tries to attract
attention on the main human imprudence's in the hope to preserve this area, which is in a cross-roads situation, from rocking in a
preoccupant and irreversible evolution.

Key words: Mediterranean shoreline, coastal man-made, urbanization, natural hazards, landscape.

INTRODUCTION grande importance pour la définition des aptitudes à


l'aménagement. Elle tente, en même temps, d'attirer
Le littoral de Oued Laou est long d'une dizaine de l'attention sur des imprudences commises par l'homme et
kilomètres et d'orientation nord-ouest/sud-est. Il est l'un des les menaces qui guettent les aménagements existants ainsi
segments de la façade méditerranéenne du Maroc (Fig. 1) que les unités naturelles et l'environnement dans lesquels ils
qui ont connu, au cours des dernières décennies, une ont été réalisés. Quelques suggestions et recommandations
densification importante et rapide de l'occupation du sol, seront avancées dans le but d'aider à faire éviter à ce terrain
souvent dans le cadre d'une exploitation de leur vocation de basculer vers les formes de dégradation et d'accentuation
touristique. Mais cette évolution ne s'est pas toujours faite irréversibles des risques naturels, que connaissent bien
de façon bien adaptée aux exigences de la dynamique du d'autres régions.
milieu naturel. Différents problèmes, notamment ceux liés à
l'érosion et aux inondations, commencent à faire surface. APERÇU SUR LE CADRE NATUREL GENERAL

La présente étude vise, par une approche géomorpholo- L’arrière pays : un bassin versant étendu et varié
gique, à dégager les caractéristiques d'une telle dynamique, Le littoral compris entre Cap Makkada et la racine de Cap
surtout ses composantes dont la connaissance revêt une Targha est parcouru par différents cours d’eau, mais c’est

1
A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

Les altitudes se situent en moyenne entre 300 et 800 m.


Mais les versants sont découpés par un réseau
hydrographique dense, ramifié et souvent fortement
encaissé dans des matériaux tendres ou hétérogènes.
L’érosion hydrique est parfois très active et des superficies
indéniables ont évolué vers un paysage de bad-lands
caractéristiques. Les sols sont souvent du type lithochrome,
squelettiques et de texture limono-argileuse ou argileuse ;
mais la place peut être donnée aussi à des sols bruns ou
bruns-rouges généralement minces.

A part dans les bordures nord et sud de la frange littorale où


il peut se prolonger jusqu’à la mer par des crêtes à
orientation méridienne ou subméridienne comme Jbel
Dahar Nesek (527 m), ce paysage montagneux est succédé,
vers l’Est, par le deuxième domaine caractérisé par une
topographie plutôt collinaire, souvent à replats, et dont les
Figure 1 : Localisation de la zone côtière étudiée. altitudes se situent le plus souvent entre 100 et 300 m. Le
réseau hydrographique, parfois constitué d’organismes
indépendants de Oued Laou, montre des orientations
l’embouchure de Oued Laou qui le marque le plus. Ce différentes dont certaines semblent davantage commandées
dernier, l’un des principaux organismes hydrographiques de par des données morphostructurales locales. Dans le secteur
la façade méditerranéenne du Maroc, a une longueur de septentrional par exemple, l’Oued Azarza est orienté N-S
l’ordre de 70 km dans son cours principal, un bassin versant dans son cours moyen et amont ; plus bas, il dessine un
vaste de quelque 920 km² et un module de 560 Mm3/an coude net pour devenir franchement W-E. De plus, les
(Agence du Bassin Hydraulique du Loukkos 2006a). Il formations paléozoïques n'affleurent que dans des espaces
traverse des terrains variés tant par leur nature morpho- relativement limités, surtout à la faveur des versants des
structurale que par leurs caractéristiques bioclimatiques et vallées et des falaises vives des caps Makkada et Targha.
leur dynamique géomorphologique. C’est aussi un espace Car ce domaine se caractérise par l’existence d'importantes
assez fortement et anciennement anthropisé. formations néogènes et des couvertures villafranchiennes et
quaternaires. Celles-ci montrent un faciès bréchique ou
Le relief a une ossature géologique qui permet de dégager, appartiennent à la couverture d’anciens niveaux
de la mer vers l’intérieur des terres, une zonation assez d’aplanissement d’origine fluvio-marine qui se prolongent
nette, en bandes disposées plus ou moins parallèlement à le long de certaines vallées se raccordant à un modelé de
l’orientation du rivage. La partie centrale montre la terrasses et de glacis d’érosion ou d’accumulation. Les
topographie la plus élevée, avec des altitudes souvent couvertures et les formes plus récentes se développent
supérieures à 1000 m et dépassant parfois 2000 m comme surtout au pied des versants et au fond des vallées. Les
dans le Jbel Tissouka (2122 m) qui domine la ville de faciès tendres, argileux ou argilo-sableux, souvent de teinte
Chaouen. Elle est aussi la plus accidentée et a le substratum rougeâtre, restent toutefois, assez dominants au niveau de
géologique le plus résistant. Le paysage est souvent marqué l’affleurement (Beaudet & Maurer 1961, Maurer 1968,
par des parois rocheuses très escarpées, traversées par des Beaudet 1971, André & El Gharbaoui 1973, El Gharbaoui
gorges profondes et étroites. C’est le domaine du relief le 1981). Cette variété géologique est accompagnée d’une
plus majestueux, généralement connu sous l’appellation de variété pédologique. Les sols rouges méditerranéens sont
la Dorsale calcaire. En fait, la lithologie est plutôt calcaro- bien répandus. Mais ce sont les sols des bas-fonds, formés à
dolomitique et correspond à l’affleurement des fronts des la faveur des formations alluviales du Quaternaire supérieur
écailles qui constituent ce grand domaine géologique qui montrent le développement le plus important. Noirs
(El Gharbaoui 1981). L’importance des pentes n’a pas (tirs) ou gris (tirs gris) profonds et généralement lourds, ils
favorisé la formation de sols épais et continus sur de sont les plus caractéristiques dans la plaine littorale et sur
grandes superficies. Il s’agit très souvent de sols les terrasses de fond des vallées. Enfin, les sols
calcimorphes, notamment des rendzines, et ne montrent un hydromorphes et halomorphes caractérisent les terres les
certain développement que dans les secteurs en creux qui plus basses, notamment au fond des vallées larges. Ils
correspondent parfois à des dolines. Plus bas, au contact des occupent une place importante autour de l’embouchure de
terrains dominés par une ossature paléozoïque ou Oued Laou.
numidienne existent des sols bruns forestiers sur colluvions
calcaires. De l’autre côté, à l’Ouest de la dorsale calcaire, les
principales branches de l’écoulement prennent une
A l’Est, entre cette dorsale et la plaine littorale, les pentes direction subméridienne et se caractérisent par des vallées
générales se dirigent vers la mer et les principaux axes de profondes et bordées par des versants difficiles et très
l’écoulement sont orientés SW-NE. On distingue cependant découpés. Une telle situation est largement commandée par
deux domaines assez bien différenciés. Le premier se le cadre morphostructural ; ces vallées sont, en effet,
caractérise par une topographie encore montagneuse ; il installées dans un grand couloir d’érosion différentielle
correspond en gros au domaine des croupes paléozoïques. façonné dans les formations marneuses sénoniennes

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

bordées d’un côté, par la Dorsale et de l’autre, à l’Ouest, 61% du bassin versant de Oued Laou. Si bien que, les
par les hautes crêtes numidiennes. Les sols sont ruissellements dépassent souvent 40% de la lame des
généralement peu développés. Sur les terrains marneux, ils précipitations. Dans l’axe de Oued Laou, cette valeur atteint
se réduisent à de simples lithosols au niveau des parties 54%, mais elle est soutenue par les écoulements retardés de
supérieures des collines et à des sols argileux minces et la nappe karstique de la dorsale (Agence du Bassin
calcaires au niveau des pentes. Plus bas, au pied des hydraulique du Loukkos 2006b). Les eaux montrent le
collines, peuvent exister des sols noirs (tirs) fortement maximum de leur agressivité là où, en plus, le couvert
argileux. Dans les terrains gréseux, on rencontre, selon la végétal est affaibli et le sol ameubli par l’homme.
topographie, soit des rankers (sols jbels) d’érosion ou
colluviaux ou des sols sablo-caillouteux rubéfiés. En fait, la végétation naturelle se trouve dans des états très
différents. Dans l’ensemble, les formations les plus
Le climat est typiquement méditerranéen, mais ses éléments importantes couvrent les terrains les plus perchés,
peuvent montrer des nuances, parfois sensibles d’un secteur notamment les crêtes calcaro-dolomitiques de la dorsale et
à l’autre et sont influencés par la position par rapport à la les principaux massifs numidiens. Les bas reliefs portent les
mer, ou la continentalité, ainsi que par les altitudes et la forêts les plus claires. Les collines et petites montagnes
configuration du relief. Les vents qui jouent le rôle occupent une situation intermédiaire. Cette zonation
morphologique le plus important soufflent de l’Est correspond en gros à la classification d’Emberger (1939)
(Chergui) et leurs effets ne sont vraiment perceptibles que qui permet de distinguer trois étages (El Gharbaoui 1981,
dans la frange littorale, qu’on présentera plus loin. Les Benabid 1982). L’étage semi-aride se caractérise par le
températures ne montrent pas de différences très couvert le moins important et a le plus souffert des formes
importantes entre la frange littorale et les parties internes du d’exploitation et de destruction par l’homme. Il s’étend aux
bassin versant ; en tout cas, leurs conséquences sur l’état de faibles hauteurs qui bordent la frange littorale ou qui
surface et sur la dynamique des paysages sont relativement longent les talwegs des principaux cours d’eau. C’est
discrètes. L’effet modérateur de la mer apparaît surtout à l’étage du thuya de Berbérie (Tetraclinis articulata) et du
travers les températures estivales et la brise qui peut pin d’Alep (Pinus halepensis). Mais aujourd’hui, le paysage
pénétrer assez loin à la faveur des principales vallées. Les correspond très souvent à une callitraie trouée par de
moyennes annuelles passent de 18,3° dans la station de nombreuses taches à faible taux de couverture ou carrément
Oued Laou à 17° à Chefchaouen. Les moyennes des annexées aux terres agricoles. Dans les parties les plus
minimums du mois le plus froid et des moyennes des proches de la plaine littorale, notamment au Nord de
maximums du mois le plus chaud, considérées comme plus l’embouchure de Oued Laou, la place est occupée par un
significatives (El Gharbaoui 1981), sont respectivement, maquis discontinu. Les parties les plus hautes du relief,
pour ces mêmes stations, de 8,1° et 32,7° et de 5,9° et correspondent par contre à l’étage humide qui a le moins
33,5°. Les choses changent avec les précipitations qui sont souffert des interventions de l’homme. C’est le domaine du
nettement plus influencées par l’altitude. Sur les hautes cèdre (Cedrus atlantica) et du sapin (Abies pinsapo) qui est
crêtes, on enregistre des chutes d’une neige occasionnelle toujours accompagné par l’érable (Acer opalus). Mais il
hivernale. Les précipitations pluvieuses sont cependant les comprend également différents chênes à feuilles caduques
plus importantes. La station de Chefchaouen, assez (Quercus canariensis, Quercus pyrenaica, Quercus
continentale mais relativement perchée (630 m), reçoit une lusitanica) souvent mélangés avec le pin noir (Pinus
moyenne de 950 mm et celle de Bab Taza, encore plus mauretanica). Entre ces deux étages s’étend l’étage
haute (880 m), enregistre 1280 mm. Des moyennes subhumide qui montre un complexe végétal très varié
beaucoup plus importantes, probablement supérieures à (chêne liège, oléastres, lentisques, genévriers, …) tout en
2000 m, caractériseraient les sommets de la Dorsale. La restant le domaine du chêne liège (Quercus suber) par
station de Oued Laou, située au bord de la mer à de très excellence. Sa végétation est encore bien fournie même si
faibles altitudes (30 m), ne reçoit, par contre, que quelque elle porte les séquelles de différentes interventions
630 mm. Mais partout, et comme ailleurs sous climat humaines dégradantes. La subéraie y couvre les superficies
méditerranéen, les pluies se caractérisent par leur grande les plus vastes, mais elle apparaît souvent à l’état de
irrégularité dans le temps et dans l’espace ainsi que par leur matorral arboré, sur les zones siliceuses. Elle reste, en tout
torrentialité. Le minimum et le maximum sont de l’ordre de cas, moins exubérante que dans l’étage humide. Le passage
465 et 2925 mm à Bab Taza, de 345 et 1993 mm à vers ce dernier est généralement signalé par l’extension en
Chefchaouen et de 330 et 1340 mm à Oued Laou (Agence altitude du pin maritime (Pinus pinaster) et du chêne vert
du Bassin du Loukkos 2006b). Des intensités de 30 et (Quercus ilex).
70 mm/h ne sont pas rares et le nombre de jours de pluie est
généralement faible et diminue vers les basses altitudes. Ainsi, il apparaît que bien des caractéristiques du milieu
Dans la station de Oued Laou, il n’est que de 45 jours naturel prédisposent la région aux risques liés aux eaux
contre 57 à Bab Taza où les pluies maximales journalières courantes, notamment ceux qui peuvent résulter de
atteignent 95 mm. l’irrégularité des écoulements et de l’érosion. Lors des
crues, des débordements peuvent se produire et occasionner
De telles données viennent, le terrain étant, on l’a vu, des inondations dans les terres basses, notamment au niveau
souvent accidenté et accordant une grande place aux des embouchures. De 1978 à 1992 par exemple, on a
affleurements tendres, en faveur d’une érosion hydrique enregistré, pour Oued Laou, en moyenne, sept crues par an
active. Celle-ci est, en plus, favorisée par l’extension des avec un débit instantané maximum de 1210 m3/s (Rkiouak
formations imperméables ou peu perméables qui intéressent et al. 1997). Les changements de position du lit de cet oued

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

témoignent des débordements qui peuvent alors se produire


(cf. infra). De leur côté, les manifestations de l’érosion
hydrique sont nombreuses. Ce fléau s’accélère à mesure
que le couvert végétal est affaibli et que le sol perd, suite
aux travaux de mise en valeur, sa cohésion naturelle. Or, un
tel affaiblissement est assez rapide dans la région et s’est
parfois fait à un rythme inquiétant suite, surtout, à
l’accélération de l’extension des défrichements, aux coupes
et aux incendies de forêts. Dans la province de
Chefchaouen par exemple, les superficies occupées par les
forêts sont passées, dans l’espace d’une vingtaine d’années
(1966-1986), de quelque 106 000 à 72 000 ha ; soit avec un
recul annuel de l’ordre de 1719 ha et un taux de recul
général d’environ 32%. Dans les environs de la ville de
Oued Laou, les surfaces forestières sont passées de 5,43%
de la superficie totale en 1958 à 2,19% seulement en 1994.
Pour la même période, la part de la surface agricole du type
bour est passée de 47,15 à 57,02% (Aghzar 2006). Si bien
que, malgré les différents travaux de lutte contre l’érosion
et de conservation des sols, les valeurs de la dégradation
spécifique restent élevées. Elles sont évaluées à quelque
1 555 t/km²/an et 2 380 t/km²/an respectivement à Ali
Thelat et Beni Mensour (Moufaddal 2006). Une partie des
matériaux érodés rejoint le rivage et est, de ce point de vue
plutôt bénéfique, puisque c’est grâce à elle que les plages
doivent, en partie, leur épanouissement.

La frange littorale : exiguë mais montrant une trilogie


morphologique bien tranchée
La frange littorale de Oued Laou montre, malgré son
étroitesse (largeur ne dépassant pas quelques hectomètres)
trois domaines, ou unités géomorphologiques bien
individualisés, à savoir, une plage, une plaine alluviale et
une rupture de pente marquant sa limite interne et que nous Figure 2 : Les principales unités du paysage géomorphologique :
1, cordon littoral ; 2, plaine ; 3, relief dominant ; 4, pied du versant
appellerons versant côtier (Fig. 2). Une description assez côtier ; 5, altitude (en m) ; 6, falaise vive ; 7, cours d'eau principal
détaillée de ces différents domaines et de leur évolution et cours d'eau secondaires ; 8, route.
géomorphologique, a été donnée dans un travail antérieur
(Oueslati 2006). Ce papier se limitera à en rappeler les
Cette faiblesse des constructions éoliennes peut s'expliquer,
principaux traits et apporte quelques précisions nouvelles.
déjà, par le caractère abrité de la côte, grâce aux reliefs de
l'arrière-pays. Cependant, les vents qui soufflent du côté de
La plage épouse le modelé d'un cordon littoral la mer, et qui doivent en fait pousser le matériel de la plage
caractéristique, de largeur fréquemment supérieure à 100 m, vers l’intérieur et donc jouer le rôle le plus important quant
et montre le maximum de son développement autour de à la formation des dunes littorales, ne sont pas négligeables.
l'embouchure de Oued Laou. Elle reste cependant très peu Ceux qui viennent du Nord-Est et surtout de l’Est (Chergui)
marquée dans la topographie du rivage, à cause, surtout, de sont fréquents. En été, le Chergui peut souffler par rafales à
sa très faible dunification. Les accumulations éoliennes les une vitesse supérieure à 50 km/h pendant deux ou trois
plus importantes correspondent à des nebkas isolées, de jours de suite, plusieurs fois par mois (El Gharbaoui 1981).
hauteur toujours inférieure à 2 m et ponctuées par une Si bien que nous pensons que la faiblesse des dunes tient
végétation herbacée très discontinue. Dans le secteur surtout à la granulométrie du matériel de la plage. En effet,
septentrional, à quelque 300 m au Sud-Est du Cap celle-ci est souvent riche en gravillons et renferme de
Makkada, existent toutefois, quelques nebkas buissonnantes nombreux galets. Le vent doit exercer une importante
fixées par des pieds dégradés de lentisques. D'un autre côté, sélection qui finit, en entraînant la concentration de la
le sable n’a réussi à atteindre le versant côtier que de façon fraction grossière au niveau de la surface, par freiner son
très ponctuelle. C'est le cas notamment, dans le secteur travail de transport. Dans certains secteurs, à l'image de
compris entre Sidi Bou Haja et Cap Makkada où le matériel celui compris entre l'embouchure de Oued Laou et le
éolien est reconnaissable dans les entailles de certains village de Kaa Assrasse, où le cordon littoral est encore à
ravins. C'est le cas aussi à la sortie méridionale de l'abri des aménagements, la concentration des galets, après
l'agglomération de Kaa Assrasse où une nappe de sable le départ de la fraction fine, a parfois donné lieu un pavage
drape le versant marin du petit relief situé du côté de la important, parfois accentué par l'homme. Les galets souvent
berge gauche de Oued Ihikkamine. bien aplatis et caractérisés par une surface régulière, sont en

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

effet utilisés par les estivants dans des dallages artificiels dernier peut alors être interprété comme une falaise morte
qui offrent un sol plus sûr et permettant d'éviter versilienne. Il pourrait s'agir également, compte tenu de son
l'ensablement. Mais, qu'il soit naturel ou artificiel, ce importance, d'une forme polychronique ; une falaise
pavage couvre le matériel sous-jacent et inhibe l'action du travaillée à l'occasion d'une transgression importante, celle
vent. du Tyrrhénien par exemple, et reprise au Versilien.

La plaine est étroite et très basse. En dehors des environs Le versant côtier. C'est au Nord de l'embouchure de Oued
immédiats de l'embouchure de Oued Laou, sa largeur se Laou d'une part, et à la hauteur de l'agglomération de Kaa
situe, le plus souvent, entre 200 et 500 m. D’après son Assrasse d'autre part, qu'il est le mieux tranché dans le
matériel de surface, elle correspond à une plaine alluviale paysage géomorphologique malgré un commandement qui
essentiellement d'âge historique. Les coupes offertes par les ne dépasse pas parfois une centaine de mètres. Ceci, il le
entailles de certains cours d'eau ou par de petites carrières doit surtout à sa pente forte contrastant avec celle, presque
abandonnées témoignent par contre d'une genèse complexe nulle, de la plaine et celle des terrains qui le bordent du côté
dans laquelle la prépondérance fut, tour à tour, donnée aux interne surtout là où le modelé de replats et de terrasses du
agents continentaux ou aux agents marins. Quaternaire ancien est bien marqué dans la morphologie
comme à la hauteur de Sidi Bou Haja. Il le doit aussi à sa
Les dépôts continentaux s'épanouissent, le plus, au droit des continuité ; car les cours d'eau qui le découpent s'écoulent,
cours d'eau et atteignent le maximum de leur épaisseur à son niveau, dans des vallées relativement étroites.
autour de l'embouchure de Oued Laou. En face des petits
organismes qui prennent naissance dans le versant côtier, ils Les nombreuses entailles façonnées par les eaux courantes
sont parfois à l'origine d'un modelé de cônes de déjection exposent généralement, sur le substratum paléozoïque, les
typique. La coupe qui permet le mieux d'examiner leur formations tendres du Pliocène et surtout les accumulations
structure interne existe sur la berge gauche de Oued Sidi bréchiques ou argileuses rougeâtres dites villafranchiennes.
Bou Haja, en aval du pont de la route côtière (S. 608). Elle Sur la pente qui domine directement la plaine, existe un
montre l'emboîtement de deux nappes alluviales manteau d’éboulis parfois épais et scellé par une croûte
matérialisant deux générations de dynamiques fluviatiles calcaire feuilletée. Le faciès peut rappeler, comme au
bien séparées dans le temps. La plus ancienne est faite d'un niveau de la racine de Cap Targha, celui des dépôts
matériel hétérométrique, souvent grossier et légèrement ordonnés des périodes froides du Quaternaire supérieur. On
encroûté ou surmonté par un sol rouge qui rappelle le reconnaît aussi des matériaux d'origine éolienne de
soltanien de la stratigraphie marocaine du Quaternaire différents faciès. Les uns sont meubles et résultent d'une
supérieur (Beaudet & Maurer 1961, Maurer 1968, Beaudet dynamique très récente, voire en cours. Les autres
1971). La plus récente a, dans l'ensemble, un faciès moins correspondent à des dunes consolidées qui rappellent, tant
grossier et se prolonge en direction du cordon littoral par leur faciès que par leur position stratigraphique, les
actuel. Sa mise en place est très récente et doit être, au éolianites décrites dans bien des littoraux méditerranéens et
moins partiellement, d'âge historique puisqu'elle emballe, attribuées au Pléistocène supérieur ou à l'Holocène inférieur
dans ces horizons supérieurs, des tessons d'une poterie à moyen. Dans bien des coupes, on note, pour les
tournée (Oueslati 2006). formations les plus récentes, une imbrication frappante
entre les matériaux ruisselés et ceux apportés par le vent. Le
Les dépôts marins n'ont été, en réalité, repérés que très secteur compris entre l'hôtel La Planque et Cap Makkada en
localement et toujours à l'écart de l'embouchure de Oued donne les sections les plus significatives, souvent mises au
Laou. Ici, ils doivent se trouver à des profondeurs jour par des ravins très récents (Oueslati 2006).
importantes, enfouis sous d'épaisses constructions
alluviales. A la hauteur du cours inférieur de Oued Azarza, DES AMENAGEMENTS DE RUPTURE
ils ont été atteints par de petites excavations qui
correspondent vraisemblablement à des carrières Une densification sans précédent de l'espace bâti, peu
abandonnées ou à des "fouilles clandestines", le site soucieuse des exigences de la dynamique du milieu
renfermant les vestiges d'une ancienne construction en naturel
briques pleines. Jusqu’au début des années 1970, l'espace bâti se limitait à
des constructions dispersées localisées surtout sur les pentes
Ces dépôts peuvent, au premier abord et compte tenu de et les hauteurs qui bordent la plaine. Les terrains bas et le
leur cimentation relativement avancée, faire penser à un âge bord de mer ne semblaient pas, à la différence de ce qui se
assez ancien, tyrrhénien par exemple. Cependant, leur passe de nos jours, particulièrement recherchés pour
position ainsi que leur altitude qui ne dépasse pas 2 m, l’habitat. Depuis, la situation a sensiblement changé,
semblent plaider plutôt pour une corrélation avec le surtout avec le développement du tourisme. L’occupation et
Versilien ou Mellahien signalé dans des terrains limitrophes les défrichements ont continué leur progression sur les
comme à Azla et au pied des falaises des Beni Saïd (André hauteurs, mais c'est la tendance à l'étalement sur la plaine et
& El Gharbaoui 1973, El Gharbaoui 1981) ou du beach surtout à se rapprocher de la mer, qui a le plus marqué
rock décrit dans le secteur de Smir et datée de l'évolution la plus récente. Une bonne partie des
3180 ± 140 ans B.P. (Oueslati 2006). Leur faciès grossier et constructions de front de mer correspond à des résidences
leur localisation dans la marge interne de la plaine ne secondaires ou à des bâtiments destinés à la location pour
laissent pas de doute sur le fait que la mer qui les a les estivants. D’ailleurs, la population permanente n’a pas
accumulés a pu atteindre le pied du versant côtier. Ce connu d’accroissement notable. Ce dernier est, en tout cas

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

bien moins important que ce que pourrait laisser penser la allongées dans le sens de la pente, s'étendant parfois depuis
seule considération de l’évolution du bâti. Le taux le versant jusqu'au rivage pour envahir la partie interne du
d’accroissement de la population de la municipalité de cordon littoral. A Kaa Assrasse, elles se sont multipliées
Oued Laou était à peine supérieur à 1%, entre les deux d’abord au pied même du versant côtier, en arrière de la
recensements de 1994 et de 2004 ; la population est passée route côtière. Puis, elles ont franchi cette dernière pour
de 7575 à 8383 habitants. Par contre, la superficie des recouvrir le cordon littoral. Quelques discontinuités plus ou
zones urbaines dans la plaine a été, ainsi qu’il se dégage des moins importantes existent encore, mais tout laisse présager
mesures effectuées sur des photos aériennes de différentes une évolution vers un front comparable à celui qui
dates, multipliée par 6,3 entre 1958 et 2004 et par 5 de 1966 caractérise la partie sud de l’agglomération de Oued Laou,
à 2004. Au cours de la saison estivale, la population peut même s'il ne s'agit pas toujours de résidences secondaires.
être multipliée par deux ; le seul camping de Oued Laou
accueille jusqu’à 3000 personnes (Aghzar 2006).

L’examen des photographies aériennes de 1958, de 1966 et


de 1994 et de la carte topographique de Talembote (1 : 50
000, publiée en 1970) ainsi que les observations directes du
terrain, que nous avons effectuées en avril 2004 et en
septembre 2005 dans des secteurs encore à l'abri des
aménagements et des travaux de mise en valeur agricole,
permettent de déduire que le versant côtier était couvert par
une végétation basse, ne dépassant pas le stade d'un maquis,
mais suffisamment fournie pour assurer une bonne
protection du sol contre l'action du ruissellement. En 1970,
la plaine était, en dehors des espaces marécageux des
environs de l'embouchure de Oued Laou, le domaine d’une
agriculture assez intensive accordant parfois une place
importante aux cultures maraîchères. Quant au cordon
littoral, il était à l’abri du béton ; seuls quelques bâtiments,
appartenant aux noyaux des villages de Oued Laou et de
Kaa Assrasse, touchaient à sa marge interne ; mais c'étaient
toujours des constructions basses et souvent isolées. Cette
situation a commencé à subir des changements importants
depuis les années 1980 pour s'accélérer au cours des deux
dernières décennies avec la montée d'une nouvelle
perception de l'espace marquée par la recherche des sites
pittoresques et d'une localisation "pieds dans l'eau". En fait,
le bétonnage du front de mer n'est pas partout au même
stade ; différentes situations se présentent et peuvent être
résumées dans trois niveaux principaux (Fig. 3).

Le premier niveau, caractérisé par une occupation continue


et dense avec empiétement net sur le cordon littoral, est
représenté dans deux secteurs principaux. L'un est compris
entre l'embouchure de Oued Laou et la partie centrale du
village du même nom (Photo 1). L'autre se trouve autour de
l’embouchure de Oued Sidi Bou Haja et se prolonge sur
plusieurs hectomètres vers le Nord. Une différence Figure 3 : Extension de l’espace bâti et tendances de son évolution
dans la frange littorale de Oued Laou (cartographie d’après la car-
importante existe toutefois entre ces deux secteurs. Alors te topographique de Talembote au 1: 50000 et les photos aériennes
que dans le premier, le bâti montre une certaine continuité des missions de 1958, 1966 et 1994 ; complétée par des relevés
en direction de la plaine et du versant côtier, dans le second directs sur le terrain en 2004 et 2005).
il s'est concentré sur le cordon littoral et commence à 1, habitat existant vers le début des années 1970 ; 2, bâti (en
envahir le versant, évitant la plaine. grande partie des résidences secondaires) formant déjà une
barrière continue sur le front de mer ; 3, bâti en cours de densifi-
Le deuxième niveau est représenté dans le secteur compris cation pour former une barrière continue sur le front de mer ;
entre la sortie nord du village de Oued Laou et Sidi Bou 4, bâti de front de mer encore marqué par d’importantes
Haja d'une part et à Kaa Asrasse d'autre part. Il se discontinuités, 5, bâti en extension sur le versant côtier, en arrière
de la plaine encore agricole ; 6, bâti en cours de densification, en
caractérise par une occupation encore incomplète de partie, sous la forme de lanières allongées depuis le versant côtier
l'espace ; le bâti est marqué par des discontinuités parfois jusqu’au rivage ; 7,espace bâti assez uni autour des noyaux des
importantes mais connaît une progression et une villages de Oued Laou et de Kaa Assrasse ; 8, bâti encore assez
densification rapides (Photo 2). Cette fois aussi, l'évolution diffus en extension sur les pentes et le long de la route principale ;
n’a pas suivi partout la même dynamique. Dans le premier 9, route ; 10, altitude (en m) ; 11, cours d’eau : principal et
secteur, les constructions ont tendance à former des lanières secondaire ; 12, cordon littoral ; 13-falaise vive.

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

En fait, les prémisses, voire même les premières


manifestations, d'une telle évolution sont reconnaissables,
avec des niveaux différents, dans chacune des unités de la
trilogie géomorphologique qui caractérise la frange littorale
et apparaissent surtout à travers les risques d'érosion et
d'inondation ainsi qu'à travers la qualité et l’esthétique du
paysage.

Sur le rivage: des risques de création de conditions


favorables à une érosion de la plage
Photo 1 : Exemple d’occupation du front de mer dans la partie
La plage du littoral de Oued Laou est étendue et épaisse et
centrale du village de Oued Laou. Les bâtiments sont, en partie,
construits sur le cordon littoral. En avant plan, une partie du bas de échappe encore à différents problèmes dont souffrent,
plage figée par une structure en béton servant de terrain de hand- parfois depuis plusieurs années, d'autres rivages du littoral
ball! marocain (Berriane et al. 1993, Oueslati 2006, El Moutchou
1995, Haida & Snoussi 2002). Pourtant, elle est dépourvue
de constructions dunaires importantes et porte les traces,
parfois nombreuses, d'extraction de sable, de graviers et de
galets. Elle a été aussi privée d'une partie des apports
terrigènes à la suite de l'envahissement, par le bâti, des
pentes du versant côtier et des vallées qui le découpent. De
plus, des aménagements hydrauliques assez importants ont
été réalisés sur Oued Laou ; un barrage de retenue et deux
barrages de prise.

Si, malgré tous ces prélèvements, la plage a pu continuer à


se maintenir c'est d'abord parce qu'elle est restée, jusqu'à
Photo 2 : L’évolution du bâti dans le secteur compris entre le très récemment, largement à l'abri des aménagements
noyau du village de Oued Laou et Sidi Bou Haja. Elle se fait selon surtout ceux susceptibles de perturber sa dynamique
deux modalités : -une linéarisation sur le front de mer et, -une sédimentaire, comme les constructions en dur et les
extension sur la plaine, souvent à partir du pied du versant côtier ouvrages portuaires. Mais c'est aussi parce qu'elle bénéficie
sous la forme de lanières et d’îlots disposés perpendiculairement toujours, d'une fourniture sédimentaire importante,
au rivage. notamment par l'intermédiaire de Oued Laou, qui, on l’a vu,
dispose d’un bassin-versant étendu et soumis une érosion
Le troisième niveau correspond aux secteurs encore à l'abri hydrique importante. D'ailleurs, c'est au niveau de
des aménagements et en particulier de l'extension des l'embouchure de ce cours d'eau, que le cordon littoral
constructions en dur. Il est représenté dans trois segments accuse le maximum de sa largeur, parfois supérieure à
principaux. Le premier, se trouve immédiatement au Sud du 200 m. Il montre une succession de crêtes dans laquelle on
Cap Makkada et se caractérise par le grand rétrécissement a vu le signe d'une tendance à la progradation au cours des
de la plaine. Le cordon littoral se rapproche beaucoup du temps récents. Une datation du matériel de la crête interne
versant côtier et les effets des interactions et des échanges a, en effet, donné un âge de 590 ± 120 ans B.P. (Oueslati
entre les différentes unités du paysage géomorphologique 2006). Le rivage bénéficie également d'une alimentation
deviennent bien marqués. Ils sont inscrits dans la indéniable grâce à la dérive littorale qui lui fait parvenir une
stratigraphie des dépôts de la couverture sédimentaire partie des débris arrachés aux falaises des caps Makkada et
quaternaire et actuelle (Oueslati 2006). Le second s’étend Tarhga et, sans doute aussi, grâce à des matériaux poussés
entre la sortie nord du village de Kaa Assrasse et par les vagues depuis l'avant-côte. Ici, existe un important
l'embouchure de Oued Laou. Il se distingue, outre stock sédimentaire fait de matériaux grossiers
l'extension de la plaine et de ses marécages, par le fait qu'il vraisemblablement déposés par d'anciennes crues de Oued
renferme le tronçon de cordon littoral le plus épais, le Laou1.
mieux marqué dans la morphologie littorale et le mieux
conservé. Enfin, le troisième segment s'étend depuis la Mais la durabilité d'une telle conjoncture n'est pas assurée.
sortie sud de Kaa Assrasse jusqu'à la racine de Cap Targha. Car différentes imprudences sont en train d'être commises
et pourraient générer des formes de dégradation, voire
Les prémices d'une évolution vers l'accentuation des même de déséquilibre favorisant l'érosion marine. Les plus
risques naturels graves sont en rapport avec l'évolution de l'espace bâti qui a
Les nouvelles formes d'occupation du sol sont en train de connu, dans un laps de temps relativement court, une
toucher à des composantes essentielles pour la dynamique grande extension et s'est caractérisé par une nette tendance
naturelle du milieu, comme les échanges entre les à se rapprocher de la mer. Une continuation du processus de
différentes unités géomorphologiques et les interactions linéarisation de l'occupation du rivage conduira
entre les agents qui en sont responsables. Elles
commencent, déjà, à générer des conditions favorables à 1
Idée retenue d'une discussion scientifique avec mon collègue Abdellatif
des processus dégradants et à accentuer la sensibilité du Bayed, à l'occasion de l'une de nos rencontres dans le cadre du projet
terrain à certains risques. MED-CORE.

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

inéluctablement à différentes formes de dérèglement de la anthropique. Les illustrations les plus expressives, de sa
dynamique de la plage et, partant, sa fragilisation. Des recrudescence existent dans les secteurs qui ont subi, ou qui
constructions en dur, denses et alignées sur le front de mer, sont en train de subir, différentes interventions humaines
s'opposent aux échanges sédimentaires, par l'intermédiaire fragilisantes. C'est le cas, en particulier, au Nord de Sidi
du vent, entre le rivage et les terrains qui le bordent. Elles Bou Haja, au droit de la partie centrale de l'agglomération
empêchent aussi le ruissellement qui prend naissance sur le de Kaa Assrasse et au niveau de la racine du Cap Targha.
versant côtier de faire parvenir sa charge jusqu'à la plage.
L’exacerbation de l'érosion hydrique, sur le versant côtier, La destruction du couvert végétal naturel et
qu’on évoquera plus loin, aurait pu être avantageuse pour le l'ameublissement du sol, dans le cadre d'une extension des
rivage si la marche des eaux courantes n'avait pas été travaux agricoles sur le versant côtier, en partie parce que
déréglée. Les sédiments transportés par ces eaux sont, en les bons sols de la plaine qui le devance ont été envahis par
effet, souvent bloqués contre les différents obstacles de le bâti, sont les causes les plus importantes du renforcement
l'espace bâti et des voies de circulation. Mais les menaces de cette érosion et de son extension spatiale. L’explication
les plus sérieuses viendront surtout du côté de la mer. se trouve aussi dans les aménagements qui ont favorisé la
concentration des écoulements comme la disposition, déjà
Certes, les constructions qui longent la plage sont, assez fréquente, du bâti et des voies de circulation ainsi que
aujourd'hui et en temps ordinaire, hors de portée des des ouvrages qui leurs sont associés, dans le sens de la
vagues. Mais on sait aussi que celles-ci sont capables, pente. On le voit bien dans le secteur compris entre Sidi
comme en témoignent la répartition des traînées de galets Bou Haja et Cap Makkada par exemple, où les ravins les
poussés par gros temps ainsi que les caractéristiques des plus actifs et les plus menaçants se trouvent très souvent au
dépôts de la plaine (Fig. 4), d’atteindre la crête du cordon niveau de la sortie de canalisations aménagées sous la
littoral, voire parfois même la marge externe de la plaine. A chaussée de la route côtière qui passe, perchée, sur la partie
l'occasion des tempêtes exceptionnelles, les bâtiments de la moyenne du versant côtier. D'autres illustrations, non moins
première ligne, surtout ceux qui ont largement empiété sur impressionnantes, existent du côté de la racine du Cap
ce cordon, pourraient alors courir des dommages sous l'effet Targha, où des interventions, par des murs et des seuils en
du choc de vagues cherchant à assurer l'échange gabion, visant la protection de la route, ont entraîné, plus
sédimentaire entre les différentes parties du profil bas, une concentration des eaux et accentué leur pouvoir
transversal de la plage. Il est bien connu aujourd'hui, que destructeur (Photos 3 & 4).
cet échange revêt une importance capitale pour l'équilibre
de la dynamique des littoraux meubles ; on y a vu même
une forme d'autodéfense de ces derniers contre les
agressions de la mer (Paskoff 1993, Oueslati 2002, Oueslati
2004). En fait, les conséquences pourraient aller plus loin
que de simples dégâts accidentels. Car, les grosses tempêtes
peuvent, comme il s’est produit dans bien d’autres terrains,
donner le coup d'envoi d'un processus de dégradation
irréversible. La situation pourrait se compliquer davantage
au cas où l'élévation du niveau marin annoncée pour les
prochaines décennies se confirme.

2.2. Sur le versant côtier: les risques d'une exacerbation


de l'érosion hydrique
Photo 3 : Accélération de l'érosion hydrique en aval d'un ouvrage
L'érosion hydrique constitue la principale menace sur le
en gabion implanté pour protéger la route côtière sur les pentes de
versant côtier. Ses effets apparaissent à travers le décapage la racine du Cap Targha (photo, F. Charfi).
des sols et parfois à travers une multiplication de griffures
et de ravines plus ou moins évoluées. Ces formes sont
parfois estompés ou peuvent disparaître sous l'effet du
travail agricole ; mais le sol érodé part à jamais. Dans
d'autres cas, on assiste à la naissance ou à l'activation de
ravins difficiles, voire impossibles, à maîtriser par les seuls
moyens du paysan isolé. Là où la couverture sédimentaire
du versant est épaisse et accorde une place importante aux
matériaux tendres, le paysage des ravinements intenses et
très frais commence à marquer des espaces indéniables et
est parfois en train de connaître une progression rapide.

Certes, les manifestations de cette érosion sont


reconnaissables même dans des secteurs encore non atteints
par les aménagements récents ; ce qui dénote d'une Photo 4 : Ravins récemment formés dans la couverture quaternaire
tendance favorable, déjà à l'état naturel, à l'activité des eaux du versant côtier à quelques hectomètres au Sud du Cap Makkada.
courantes. Mais il s’agit de plus en plus d’une érosion Au premier plan, un cône de déjection encore actif.

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

Photo 5 : L'un des cônes de déjection récemment formés à la sortie des ravins qui découpent le versant de la racine du Cap Targha. Son
matériel, tronqué par les vagues, renferme des morceaux de fils de fer, des fragments de plastique et des morceaux d'étoffe (dont on voit un
témoin sur la photo) attestant de son âge très récent.

Dans certains cas, la menace n’est pas loin de devenir Makkada, a une longueur axiale voisine de 70 m et son
sérieuse pour des aménagements importants, surtout ceux front se suit sur une cinquantaine de mètres. Une
situées sur le versant côtier ou à son pied. Au Nord de Sidi excavation de forme géométrique, profonde de 1,5 à 2,5 m
Bou Haja par exemple, des ravins très actifs et profonds et large de 5 à 6 m, creusée dans son matériel, pour
évoluent à très peu de distance de l'hôtel La Planque ainsi implanter une petite habitation, a très vite disparu attestant
que de quelques habitations et de la mosquée locale. A Kaa de l'importance et de la rapidité avec laquelle agissent les
Assrasse, la situation n'est pas plus sûre. Des habitations eaux courantes dans ces ravins-torrents. De fait, encore
risquent d'être rattrapées par le recul des berges de ravins fraîche en avril 2004, elle était totalement remblayée, par de
soumises à un sapement actif ainsi que le laisse penser leur nouveaux apports, en septembre 2005. D'autres cônes
fraîcheur et le déchaussement de la végétation qui les existent au droit des ravins qui découpent le versant de la
borde. racine du Cap Targha. Leur matériel, dont l'épaisseur
visible se situe entre quelques décimètres et 1,5 m, est
La falaise de la racine du Cap Targha offre un cas de figure tronqué par les vagues et contribue à l'alimentation du stock
assez particulier. Le ruissellement, parfois très intense, sédimentaire de la plage. Le faciès, généralement grossier et
s'attaque à une épaisse couverture d'éboulis et de colluvions assez fortement compacté pourrait, à première vue, laisser
quaternaires. Ceci joue, pour l'instant, en faveur du stock croire qu’il s’agit de formes anciennes. En fait, c’est le
sédimentaire de la plage. Mais au fur et à mesure que cette produit d’une évolution en cours puisqu’on y trouve, dès les
couverture, qui a déjà disparu sur des superficies horizons inférieurs, des morceaux d'étoffe ainsi que des
indéniables, est épuisée, le rivage se trouvera privé d'une fragments de plastique et de fils de fer (Photo 5).
partie de l'alimentation dont il profitait. Les conséquences
pourraient être ressenties jusque dans la plage de Kaa Entre les deux, dans la plaine: dérèglement des
Assrasse vers laquelle se dirige la dérive littorale la plus écoulements et création de conditions favorables aux
active comme on peut le comprendre de la distribution du risques d'inondation
matériel descendu depuis la falaise.
Peu large, très basse et coincée entre la mer d'une part, et un
Quoi qu'il en soit, les ravinements commencent à marquer versant côtier pentu et découpé par différents cours d'eau
la morphologie dans différentes parties du versant côtier. d'autre part, la plaine constitue, à l'état naturel, le lieu des
Ceci, ils le doivent à leur densité, à leur profondeur, à leur rencontres et des échanges les plus nombreux. Elle est
tracé parfois très rectiligne et à la rapidité avec laquelle ils traversée par les eaux concentrées des oueds et reçoit les
évoluent, mais aussi à la nature et à la teinte des matériaux eaux des écoulements diffus des interfluves. Elle constitue
dans lesquels ils naissent et prolifèrent. Dans certains aussi un espace de transit pour les matériaux poussés par le
secteurs, un vrai paysage de bad-lands a pris place. Dans vent et n'est pas toujours hors de portée des eaux marines.
d’autres cas, les ravins commencent à se ramifier vers Avant son envahissement par le béton, elle a pu voir se
l'amont pour évoluer en petits torrents. Leur partie aval est mélanger sur sa surface, parfois à très peu de distance du
parfois occupée par des accumulations assez importantes pied du versant côtier, eaux douces et eaux salées. Ceci se
épousant un modelé de cônes de déjection caractéristique. produisait lorsque des événements pluviométriques
L'un de ces derniers, situé à environ 300 m au Sud du Cap importants ont coïncidé avec de fortes tempêtes marines.

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

Les traces d'une telle dynamique sont toujours Dans les terrains très bas, et en partie marécageux, qui
reconnaissables dans les sédiments de surface, anciens mais bordent le cours aval de Oued Laou, les risques
aussi ceux relevant de la dynamique récente. Les sections d’inondation sont anciens et bien connus. Ils sont d'ailleurs
révélées par des carrières abandonnées montrent une matérialisés par l’instabilité du lit de l'oued qui a changé de
imbrication entre matériaux poussés par les vagues et position à différentes reprises, sans doute à la suite de
matériaux liés aux eaux courantes (Fig. 4). phénomènes de défluviations accompagnant de fortes crues
(Fig. 5). Ces terrains ont, heureusement, continué à être
Or, de nos jours, les aménagements, surtout l'espace bâti et évités par les habitations. Mais ailleurs, les choses évoluent
les voies de circulation, sont, par leur multiplication et leur autrement.
densification ainsi que par leur localisation et disposition
par rapport aux artères de l'écoulement et par rapport au Dans les secteurs situés à l’écart de l’embouchure de Oued
rivage, en train de causer différents dérèglements à cette Laou, les symptômes d’une évolution vers une extension du
dynamique. Leur marche étant de plus en plus perturbée, les risque d'inondation sont les plus nets là où des
eaux pluviales sont en passe de devenir menaçantes et aménagements, le plus souvent des espaces bâtis, ont couru
différents risques, dont notamment les inondations, l'imprudence d'empiéter sur les sections des oueds très
commencent à se confirmer. En fait, cette évolution ne se faiblement encaissés ou d'opter pour des localisations
fait pas, et n'est pas partout vécue, de la même façon. proches de berges basses et montrant les signes d'une
importante activité de sapement. Des exemples, existent
dans le cours inférieur des oueds Ihikkamine, Azarza et Sidi
Bou Haja. La situation est d'autant plus délicate que les
vallées de ces oueds se rétrécissent au niveau du versant
côtier, surtout à leur débouché sur la plaine. Car, ceci est de
nature à favoriser, lors des fortes pluies, les bassins versants
étant relativement étendus et les vallées évasées vers
l'amont, des phénomènes de chasse d'eau qui peuvent être
très agressifs et destructeurs. A l'embouchure de Oued Sidi
Bou Haja, on reconnaît, au contact du cordon littoral, des
vestiges de constructions, détruites et partiellement
recouvertes par des dépôts de crues.

Là où le bâti est devenu assez uni, les problèmes viennent


des difficultés de circulation, de plus en plus grandes,
qu’éprouvent les eaux pluviales qui tombent directement
Figure 4 : Coupe dans une petite carrière abandonnée à la sortie sur la plaine ou qui arrivent depuis les pentes
nord de l'agglomération de Oued Laou, près du cours aval de environnantes. Ils sont aggravés par l’absence de
Oued Azarza. On reconnaît des passages latéraux et une canalisations permettant une évacuation efficace. Aussi,
imbrication entre le matériel marin de la partie interne du cordon l'écoulement est-il, selon les cas, concentré, désorienté,
littoral et les alluvions. piégé ou guidé par les voies de circulation et les couloirs
a, cordon littoral ; b, plaine ; c, pied du versant côtier. qui séparent les îlots du bâti orientés dans le sens de la
1, plage fossile vraisemblablement versilienne ; partie basale
conglomératique ; 2, partie supérieure de la même plage fossile ;
pente. Aux stagnations contre les différents obstacles
faciès de grès biodétritique quarzeux ; 3, alluvions d’âge (bâtiments, chaussées de routes, ...), s’ajoutent des formes
historique, sablo-limono-argileuses rougeâtres ; 4, matériel du de dégradation liées à la nature des matériaux décantés. Ces
cordon littoral actuel ; 5, matériaux déposés par les eaux des crues derniers, souvent argileux, sont responsables d’un paysage
les plus récentes. de boue rougeâtre et de chaussées glissantes lorsqu’ils sont
encore humides. A sec, ils sont mobilisés par le vent et par
la circulation des moyens de transport, créant une ambiance
poussiéreuse.

Dans le secteur compris entre Oued Sidi Bou Haja et Cap


Makkada, l'évolution de l'espace bâti s'est faite de façon
différente. Elle a commencé au bord de l’eau pour s'étendre,
au cours des toutes dernières années, au versant côtier.
Entre les deux, la plaine a continué à conserver sa vocation
d'espace agricole. Mais les constructions en dur sont déjà
continues sur plusieurs hectomètres le long du rivage et
forment une barrière, un obstacle sur le chemin du
ruissellement qui pouvait jadis, du moins lors des fortes
pluies, percer le cordon littoral et rejoindre la mer. Outre
Figure 5 : Changements de la position du lit de Oued Laou, au ses méfaits sur la dynamique de la plage, cités plus haut,
cours de la deuxième moitié du vingtième siècle, dans la plaine cette barrière a transformé la plaine en un espace assez
littorale, en aval de la route S608 (d'après les photos aériennes de fermé, un bassin dans lequel s'accumulent des eaux
1958, 1966 et 1994). pluviales de plus en plus chargées en sédiments à cause de

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

l’exacerbation de l'érosion hydrique, et menaçantes pour les INTERPRETATIONS D’ENSEMBLE : QUELS


habitations de front de mer. Des situations délicates ENSEIGNEMENTS, QUELLES PRECAUTIONS ET
pourraient se produire lorsque de fortes averses surviennent QUELLES ORIENTATIONS D'AMENAGEMENT?
en même temps que de fortes tempêtes marines, ce qui n'est
pas inconnu sous climat méditerranéen. Les résidences se
L'analyse des formes de terrain et de la couverture
trouveraient alors coincées entre deux pressions, celle des
quaternaire a permis de montrer que les grands traits du
eaux pluviales du côté interne et celle des eaux marines du
paysage de la frange littorale sont le résultat d'une évolution
côté externe (Photos 6 & 7).
récente. Dans les parties les plus basses et les plus proches
de la mer cette évolution appartient aux derniers millénaires
Aussi, si rien n’est fait pour contrôler et orienter
et est en bonne partie d'âge historique.
l’occupation et l’utilisation du sol, la frange littorale de
Oued Laou, risque de s’ajouter, peut être dans quelques
Cette même analyse renseigne aussi sur des caractéristiques
années seulement, à la liste des six sites prioritaires en
importantes de la dynamique qui a permis à la région
matière d’intervention pour la lutte contre les inondations
d'acquérir son visage actuel ainsi que sur différents aspects
identifiés dans la région (Agence du Bassin hydraulique du
dont la considération peut être d’une grande importance
Loukkos 2006b).
pour une évolution équilibrée ou sans risques graves. Aussi
a-t-on pu comprendre, en particulier, que les agents
morphogéniques n'ont pas toujours agi dans l'indépendance.
Certes, leur importance relative a varié à travers le temps,
mais la nature du terrain, notamment sa forme de frange
exiguë ainsi que son caractère bien circonscrit dans l’espace
et bordé par le versant côtier qui constitue une barrière
topographique bien tranchée dans le paysage ont toujours
favorisé les interactions entre les agents en action et les
échanges entre les différentes unités géomorphologiques.
L'agencement des modelés et les multiples imbrications
sédimentaires témoignent, parfois même, d'une dynamique
d'interpénétrations, voire de recoupement, dans l'activité de
ces agents. Le site offre, de ce fait, une démonstration
pertinente concernant la complexité et surtout l'importance
des liens1 qui peuvent caractériser un espace naturel donné.
Il ne s'agit pas cependant d'un environnement isolé ; ce
terrain est largement ouvert sur la mer et reçoit, par
l'intermédiaire de différents cours d'eau, notamment Oued
Laou, les influences d'un arrière pays parfois lointain.

Une telle dynamique, qui a marqué l'évolution passée,


continue à être importante de nos jours. Ses vecteurs sont
multiples et les échanges qu'elle implique se font aussi bien
perpendiculairement (par les vagues, le vent et les eaux
courantes) que parallèlement (par les courants marins et le
vent) au trait de côte (Fig. 6). Sur le rivage, les vagues
occupent une place essentielle, notamment par la mobilité
sédimentaire qu'elles assurent, entre l'avant-côte et la plage
ou dans le profil transversal de cette dernière. Les courants
Photos 6 et 7 : Deux photos prises dans la partie septentrionale de côtiers, notamment la dérive littorale, jouent un rôle
la frange littorale de Oued Laou, depuis la plage et depuis le important dans la redistribution des sédiments le long du
versant côtier. rivage. Sur les pentes du versant côtier, la prépondérance
Sur A, on voit que les résidences de front de mer empiètent sur le revient au ruissellement, concentré ou diffus. Là où la
cordon littoral et forment une barrière continue ce qui pourrait les frange littorale devient très étroite et la côte relativement
exposer, à la fois, à l'action des vagues des tempêtes et des eaux bien exposée aux vents, ces derniers ont pu fonctionner en
pluviales qui descendent des pentes environnantes lors des fortes alternance avec le ruissellement, comme en témoignent les
pluies. A gauche de la photo, on reconnaît l'hôtel La Planque,
imbrications entre leurs dépôts, signalés par différentes
implanté sur le versant. Dans son voisinage existe un terrain
récemment débarrassé de sa végétation et annexé aux terres
coupes.
agricoles ainsi qu'un ravin dont l'évolution est accentuée par la
concentration des eaux pluviales à la sortie de l'une des
canalisations aménagées sous la chaussée de la route côtière.
Sur B, la plaine coincée, comme une gouttière, entre la barrière de
1
résidences secondaires et le versant côtier. On reconnaît aussi des En fait, en plus des échanges sédimentaires et ceux en rapport
murs en gabions implantés pour protéger la route côtière mais qui, avec la dynamique du paysage géomorphologique, il doit y avoir
en fait, concentrent l'écoulement et accentuent son pouvoir érosif d'autres formes de mobilités et d'échanges importantes, au niveau
plus en aval. biologique par exemple.

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

La plaine reste toutefois le domaine des interactions les plus En réalité, la frange littorale de Oued Laou semble à l'orée
variées. Elle est traversée par les eaux courantes qui d'une nouvelle conjoncture ; elle nous paraît d'ailleurs, tout
prennent source dans le versant côtier ou qui viennent de comme dans d'autres parties de la côte méditerranéenne du
l'intérieur des terres et c'est par elle que transitent les Maroc, à la croisée des chemins. Continuer à l'aménager et
sédiments poussés par le vent avant d'atteindre le versant à l'occuper au même rythme et de la même manière qu'au
qui la borde. De plus, elle n'a pas été toujours à l'abri des cours des dernières années risque de favoriser, le
agents marins. On a vu qu'elle a pu être, à travers le temps, déroulement d'un scénario, conduisant vers des situations
successivement annexée à la mer ou livrée à l'action des de plus en plus délicates à vivre notamment à l'occasion de
agents continentaux. certains événements exceptionnels pluviométriques ou
marins.
Quoi qu’il en soit, cette dynamique d’échanges et
d’interactions doit être considérée dans toute tentative Un engouement continu et exagéré pour une position la plus
visant l'occupation de l'espace et son aménagement. Sinon proche possible du rivage doit conduire, même si ce dernier
c'est une marche vers la multiplication des formes de dispose d'un stock sédimentaire relativement abondant, à
rupture qui s'instaure et qui s'accentue pour conduire à des l'émergence de problèmes d'érosion marine menaçants pour
situations de déséquilibre pouvant compromettre les constructions les plus proches de la mer et qui, par leur
aménagements et environnement naturel. Certes, certains continuité, constitueront un obstacle aux échanges
des problèmes qui commencent à surgir ou à s'amplifier sédimentaires dans le profil transversal de la plage et à
sont en rapport avec des pratiques humaines communes à l’adaptation de cette dernière aux variations des données
d'autres régions ; et certains comme l'érosion hydrique, sont météomarines.
déjà favorisés par des tendances naturelles. Mais les plus
importants et qui risquent de s'amplifier dans l'avenir sont De son côté, la densification du bâti au détriment des
souvent dues à des aménagements négligents d’une telle espaces, naturellement empruntés ou envahis, même
dynamique qui est, selon les cas, en train de voir les épisodiquement, par les eaux courantes est de nature, si elle
modalités de sa réalisation contrariées, perturbées, n'est pas accompagnée de mesures adéquates et surtout si
modifiées ou carrément annulées. elle continue à se faire dans le cadre d'un aménagement peu
soucieux des limites et des exigences du milieu, à accroître
les risques d'inondation et l'agressivité des eaux de
ruissellement. Selon leur localisation, les aménagements
pourraient se trouver face à une ou à plusieurs menaces. Les
situations les plus délicates doivent se produire là où
différents agents morphogéniques peuvent intervenir de
façon simultanée. Le secteur situé immédiatement au Nord
de Sidi Bou Haja, où les résidences forment une barrière
dans un espace concerné par l'activité des eaux marines et
situé sur le chemin des eaux de ruissellement, en donne
sans doute l'illustration la plus éloquente.

Nous insistons toutefois, sur le fait que, malgré toutes les


imprudences commises, la situation n'a pas atteint un stade
non remédiable. Des espaces indéniables continuent à
échapper aux problèmes évoqués et différentes
discontinuités marquent encore les espaces bâtis. Si bien
que, les possibilités d'intervention et de recours à des
mesures préventives ou de réparation, en vue de parer aux
risques et surtout d'empêcher une évolution vers des situa-
tions irréversibles, existent encore. Mais leur réussite
dépendra du cadre et de l'esprit dans lesquels elles seront
conduites. La réalisation d'un plan d'aménagement et de
gestion intégrée couvrant l’ensemble de l’espace côtier
compris entre cap Makkada et cap Targha, placé dans son
cadre régional, ainsi que de vraies études d'impacts, nous
paraissent constituer une urgence. La réflexion doit tenir
compte de la situation actuelle avec ses contraintes et ses
atouts, s’appuyer à une stratégie bien étudiée et à une
Figure 6. Agents naturels en action et échanges dans la frange connaissance approfondie de la dynamique du milieu et de
littorale de Oued Laou : représentation schématique.
1-falaise et côte basse à plages ; 2-versant côtier ; 3-arrivée de
ses exigences ainsi que de son histoire et de sa valeur
sédiments depuis le large ; 4-transit sédimentaire par la dérive patrimoniale, impliquer des spécialistes des sciences
littorale ; 5-mobilisation des sédiments de la plage par le vent ; 6- fondamentales et des sciences appliquées et accorder une
apport d'eau continentale et de matériaux terrigènes par des cours place importante à la dimension prospective considérant
d'eau ; 7-apports d'eau et de sédiments par des écoulements diffus notamment les tendances de l’évolution de la perception de
ou faiblement concentrés sur le versant côtier et les interfluves. l’homme pour son environnement et les changements

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A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

annoncés pour l’avenir au niveau du milieu naturel. Il faut, L'aboutissement des eaux pluviales étant la mer ou les
en même temps, s'assurer une garantie, surtout par des terres basses barrées par le cordon littoral ou par le bâti qui
structures adaptées et compétentes et des moyens le longe, une attention particulière doit être accordée à la
juridiques, du suivi et d'applicabilité des recommandations gestion des déchets et ordures. Une priorité nous paraît
de telles études et d'un tel plan et de la durabilité de l'esprit devoir être donnée aux lits des oueds dont certains
dans lequel ils sont conçus. commencent à servir de dépotoirs sauvages, encore limités
il est vrai, mais qui risquent de s'amplifier avec
l'urbanisation.
En définitive, et quelle que soit l'orientation adoptée, nous
pensons que toute intervention future, doit considérer un L'extension du bâti au versant côtier pourrait constituer une
minimum de principes fondamentaux. Ces derniers se option intéressante. Tout en offrant des vues pittoresques,
rapporteront surtout à l'unité spatiale de la frange littorale, elle constituerait un moyen de stabilisation des pentes et
la complémentarité et l'échange entre ses différents permet d'échapper aux risques d'inondation et aux menaces
compartiments et entre les agents qui y interviennent ainsi qui viennent du côté de la mer. Toutefois, elle ne peut
que la dimension historique, les tendances de l'évolution de vraiment réussir que si elle s'inscrit dans une vision globale
l'environnement et les événements naturels exceptionnels. du site et s'appuie à un diagnostic qui considère, outre la
La valeur paysagère n'est pas des moins importantes. Si le dimension paysagère, la nature du sol et son état ainsi que
site a attiré c'est en bonne partie grâce à la beauté de ses la stabilité des pentes et leur dynamique avant et après
paysages dont il faut profiter mais sans les enlaidir et les occupation. Des interventions isolées risquent de se trouver
détruire. Au terme de cette première appréciation de la face à des menaces variées. L'hôtel La Planque par
situation, on peut déjà avancer les recommandations exemple, implanté sur la partie inférieure du versant côtier,
suivantes: offre une vue intéressante pour sa clientèle, tire profit des
atouts paysagers du site, mieux que les résidences « pieds
Dans la plaine et sur le versant côtier, une attention dans l’eau » et n’est pas concerné par les risques
particulière doit être accordée aux eaux pluviales. Outre la d'inondation. Mais il est encadré par des terrains qui ne
nécessité de lutter contre le développement du ravinement présentent pas toujours toutes les garanties de stabilité. Du
existant et l'extension du bâti dans les sections côté amont, il est dominé par la route et des pentes en cours
naturellement inondables des oueds qu'il faudra, d'ailleurs, de déstabilisation. Les terrains situés à son altitude
définir avec précision, il est impératif d'interdire commencent à connaître des travaux de défrichement
l'occupation des berges vives, surtout par des habitations. favorisant l'érosion hydrique. A peu de distance, du côté
Dans les espaces déjà bétonnés et ceux qui seraient appelés septentrional, existe un ravin dangereux dont l'activité a été
à connaître le même sort, il est indispensable de créer un accélérée suite à la concentration des eaux pluviales par
réseau de canalisations bien réparties et suffisamment l'une des canalisations aménagées sous la chaussée de la
grandes pour pouvoir contenir les eaux des fortes pluies. On route (photo 6).
pense même qu'il ne serait pas prématuré d'engager une
réflexion sur des travaux de traitement du cours moyen et Du côté du rivage, il est impératif de prendre des mesures
amont des oueds dont l'embouchure commence à être en vue de prohiber les aménagements et les pratiques
densément occupée (Oued Azarza, Oued Sidi Bou Haja et touchant à l'intégrité du cordon littoral (comme les carrières
Oued Ihikkamine, …). Car, une continuation de la de sable et le prélèvement des galets) ou susceptibles
densification et de l'extension du bâti dans la plaine et dans (notamment les constructions en dur) de contrarier la
les parties basses des vallées pourrait, à terme, finir par dynamique d'échange sédimentaire qui se fait dans son
imposer le recours à la création d'ouvrages hydrauliques profil. L'une des mesures consisterait à définir un espace
permettant une meilleure maîtrise des eaux depuis l'amont non aedificandi qui n'est pas obligatoirement l'équivalent
ou à des travaux de recalibrage ou d'endiguement de la du domaine public maritime, tel qu'il est conçu dans
partie aval des oueds, parfois à travers le tissu urbain. Cette certains pays méditerranéens voisins. Sa largeur sera
dernière option ne serait pas sans entraîner des dommages définie en fonction de la dynamique actuelle, y compris
au niveau du bâti mais aussi et surtout sur le plan esthétique celle des événements naturels exceptionnels, et doit
et environnemental. considérer l'impact des aménagements existants ainsi que
les changements environnementaux annoncés ou qui
risquent d'intervenir dans l'avenir comme l'élévation du
On suggère également de tenir, à l'écart du béton, les niveau marin. Les segments du rivage encore à l'état naturel
bandes de terre, ou au moins une partie d'entre elles, et occupant une position contiguë à d'autres fortement
allongées depuis le versant jusqu'au rivage et encore anthropisés, doivent être préservés et soustraits à toute
couvertes par la végétation ou exploitées dans l'agriculture. forme de bétonnage. Ceci doit, outre la fonction de réserve
Ceci doit permettre d'aider à maintenir, même en plages, aider à maintenir quelques "fenêtres" permettant
partiellement, l'échange entre les différentes unités un minimum de continuité dans les échanges avec l’arrière
naturelles et de donner des possibilités de solutions lors de pays immédiat et offrant quelques passages pour les eaux
certaines situations critiques qui pourraient survenir à pluviales. On ne manquera pas enfin, de rappeler que, pour
l'occasion des événements exceptionnels, comme la l'équilibre de la plage, il faut également considérer les
création de passages pour l'évacuation de l'excédent d'eaux échanges longitudinaux assurés par les courants littoraux et
pluviales. En temps ordinaire, elles peuvent offrir des ceux qui se font entre le rivage et l'avant-côte. Des
espaces verts et de récréation. aménagements susceptibles de dérégler de tels échanges,

13
A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

des digues de ports ou des brise-lames par exemple, Certes, ce schéma ne vient pas au bon moment pour le site
peuvent, surtout s'ils ne sont pas bien positionnés ou de Oued Laou déjà engagé dans une toute autre logique
calibrés, générer des problèmes supplémentaires. d'aménagement. Il suppose, en plus, une maîtrise de bien
des problèmes, comme ceux d'ordre foncier et social.
Au total, il apparaît qu'une définition de formes Quelques secteurs, comme celui qui se trouve
d'exploitation et d'aménagement vraiment adéquates est loin immédiatement au Sud de Cap Makkada ou au Sud de Kaa
d'être tâche facile et aisée dans cette frange littorale de Assrasse, sont toutefois encore inoccupés et pourraient
Oued Laou, pourtant peu étendue et parfois très exiguë. l'accueillir, si un diagnostic du type de celui signalé plus
Mais, c'est souvent de cette exiguïté, dans un haut l'autorise. Mais on sait aussi que cette côte
environnement d'interface imposant à différents agents méditerranéenne du Maroc renferme d'autres terrains,
d'intervenir côte à côte, parfois en interférence, sur de parfois très comparables, tant par leur morphologie que par
courtes distances, que viennent souvent les difficultés. Les la beauté de leurs paysages, au site de Oued Laou. Ils
options d'aménagement s'approcheront de la réussite à pourraient offrir des opportunités pour appliquer ce type
mesure qu'elles considèrent l'espace dans sa globalité, tant d'approche et de réflexion et de l’approfondir, toujours à la
pour sa dynamique que pour sa valeur paysagère. recherche d’une meilleure occupation et valorisation de
Malheureusement, ce qui est déjà fait et les tendances qui se l'espace.
dégagent des différentes formes d'occupation du terrain, ne
répondent pas toujours à ces conditions. Remerciements
Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MED-CORE
La figure 7 tente, tout en considérant la situation actuelle et (Contrat n° ICA3-CT-2002-10003), financé par la Commission
Européenne. Mes remerciements et ma reconnaissance vont au
en imaginant ce vers quoi pourrait conduire une Professeur Felicita Scapini responsable du projet et au Professeur
continuation de l'évolution déjà engagée, une représentation Faouzia Charfi responsable de l'équipe tunisienne. Je remercie
de ce que un géomorphologue, intéressé par l'évolution et la aussi mes collègues les professeurs Abdellatif Bayed et
dynamique récente du milieu naturel, aurait pu suggérer, s'il Mohammed Ater responsables des équipes marocaines pour
avait été impliqué dans une réflexion sur cet espace, dans le l’accueil et l'aide qu'ils m'ont toujours apportés afin de faciliter ma
cadre d'un plan d'aménagement par exemple. Aussi, aurait- tâche lors des missions de terrain.
on émis bien des réserves à l'extension tous azimuts du bâti
et surtout sa linéarisation et sa densification sur le front de Références
mer et dans la plaine. A la formule « pieds dans l’eau », on Agence du Bassin hydraulique du Loukkos, 2006a. Les ressources
aurait proposé une autre privilégiant « la vue sur le en eau du bassin de l’Oued Laou : potentialités et
paysage » et la valorisation des différents atouts du site, perspectives de développement. IVème Réunion
mais aussi l’adaptation aux exigences et aux contraintes du Internationale INCO-CT-2005-015226, Projet Wadi,
Chaouen-Asilah, 31 oct-4 nov. 2006.
milieu tant naturel que humain. Une occupation limitée aux
hauteurs ou qui, du moins, évolue depuis ces dernières Agence du Bassin hydraulique du Loukkos, 2006b. Débat national
jusqu’à une limite bien étudiée, vers l’aval, en adoptant une sur l’eau. Rapport 29 p.
architecture adaptée au cadre naturel, peut être beaucoup André & El Gharbaoui A. 1973. Aspects de la morphologie
plus avantageuse que celle, relativement trop réductrice, qui littorale de la péninsule de Tanger. Revue de
Géographie du Maroc, 23-24, 125-149.
ne voit dans le rivage que le sable et la baignade. Elle
permettra de mieux valoriser les potentialités paysagères Beaudet G. 1971. Le Quaternaire marocain ; état des études.
mais aussi de produire des aménagements à l’abri de bien Revue de Géographie du Maroc, 20, 3-56.
des risques et surprises et de favoriser la préservation et la Beaudet G. & Maurer G. 1961. Dépôts et morphogenèse
durabilité de bien des écosystèmes et de ressources quaternaires dans la vallée inférieure de l’Oued Laou.
naturelles. La plage sera soustraite au béton, ce qui lui Notes Société géologique, Rabat, 15, 12-25.
donnera des possibilités d'adaptation aux éventuelles Benabid A. 1982. Etudes phytoécologique, biogéographique et
modifications futures dans la position du rivage ou dans le dynamique des associations et séries sylvatiques du Rif
occidental (Maroc). Thèse Doctorat d'Etat, Univ. Aix
comportement de l'espace côtier dans son ensemble, comme
Marseille, France. 199 p + annexes.
en cas d'une élévation du niveau marin ou d’événements
hydrologiques majeurs. Les eaux de ruissellement Berriane M. & Laouina A. 1993. Environnement et aménagement
des côtes marocaines : étude de cas. In Actes
continueront à atteindre leur débouché naturel sans
Symposium Tétouan-Tanger, Rabat, avril 1992, 99-117.
contraintes et sans menaces. Les bons sols de la plaine ne
El Gharbaoui A. 1981. La terre et l’homme dans la péninsule
seront pas perdus pour l'agriculture ; ils permettront le
tingitane : étude sur l’homme et le milieu naturel dans le
maintien d'un espace vert de cultures traditionnelles ou de Rif occidental. Travaux Institut Scientifique, Série Géol.
jardins récréatifs traversés par des voies piétonnières & Géogr. Phys., 15, 439 p.
proposant une promenade avant d'atteindre la mer ou au
El Moutchou B. 1995. Dynamique côtière actuelle et évolution
retour de la plage. Sur le cordon littoral et dans sa marge morpho-sédimentaire de la frange littorale méditer-
interne, peuvent être implantées des constructions légères ranéenne entre M'diq et Oued Laou (région de Tetouan
offrant différents services pour les estivants. Quelques Maroc nord-occidental). Thèse Doctorat 3ème cycle,
parkings, sans bitume, seront aménagés dans la marge aval Univ. Mohammed V, Rabat, 165 p.
de la plaine. Sur le versant, les constructions seront Emberger L. 1939. Aperçu général sur la végétation du Maroc :
aménagées en gradins et selon une architecture permettant commentaire de la carte phytogéographique du Maroc
des vues sur la mer mais aussi sur l’espace qui la borde. au 1:500 000. Verlag Hans Huber (Ed.), Bern.

14
A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

Figure 7 : L'occupation actuelle et ses tendances et l'occupation souhaitée ou imaginée de la frange littorale de Oued Laou
A-Situation de départ ; les différentes unités du paysage géomorphologique.
B-Occupation continue du front de mer et discontinue du versant côtier ; la plaine est évitée. C'est vers quoi tend l'évolution dans le secteur
septentrional, au Nord de l'embouchure de Oued Sidi Bou Haja. Elle favorise les risques d'inondation dans la plaine et des problèmes
d'instabilité sur le versant ainsi qu'une fragilisation de la plage et la création de conditions pouvant favoriser le déclenchement de l'érosion
marine.
C-Occupation à partir des noyaux des villages de Oued Laou et de Kaa Assrasse ; densification du bâti dans toutes les directions et aux
dépens du cordon littoral créant des conditions favorables aux risques liés aux eaux pluviales et à l’érosion marine. La dimension
paysagère est sévèrement condamnée.
D-Type d'occupation pouvant permettre de mieux valoriser la dimension paysagère, de préserver la vocation agricole de la plaine,
d’échapper aux risques d’inondation et de favoriser la durabilité de la plage.
1- espace non aedicandi ; des constructions et équipements légers sont autorisés offrant différents services aux estivants ; 2- espace vert,
d'agriculture ou de jardins récréatifs ; 3- constructions en gradins et à terrasses permettant des vues sur la mer et sur l’espace qui la borde.

Haida S. & Snoussi M. 2002. Problèmes d’érosion du littoral Moufaddal K. 2006. Problème d’érosion et stratégie
méditerranéen marocain et techniques de réhabilitation. d’aménagement des bassins versants. IVème Réunion
CIESM Workshop Series, 18, 49-52. Internationale INCO-CT-2005-015226, Project Wadi,
Maurer G. 1968. Les montagnes du Rif central ; études Chaouen-Asilah, 31 oct-4 nov. 2006.
géomorphologiques. Travaux Institut Scientifique, Oueslati A. 2002. Epargner aux plages le danger de l’érosion
Rabat ; Série Géol. & Géogr. Phys., 14, 499 p. marine. In Scapini F. (Ed.) Baseline research for the

15
A. Oueslati – Géomorphologie, aménagement et prévention des risques naturels du littoral de Oued Laou

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Rkiouak S., Pulido-Bosh A. & Gaiz A. 1997. Potentialités
Oueslati A. 2004. Littoral et aménagement en Tunisie : des hydrogéologiques d’une plaine littorale marocaine
enseignements de l'expérience du vingtième siècle et de (Oued Laou, Tétouan-Chefchaouen). Hydrological
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Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 17-26.

The Thermo-Mediterranean biotopes of the


Oued Laou basin: a landscape approach

Louis F. CASSAR1, Elisabeth S. CONRAD2, Paul GATT2, Edwin LANFRANCO3 & Avertano ROLÉ4
1
University of Malta, International Environment Institute, Msida MSD 2080, Malta – e-mail: louis.f.cassar@um.edu.mt
2
University of Malta, International Environment Institute, Msida MSD 2080, Malta
3
University of Malta, Faculty of Science, Department of Biology, Msida MSD 2080, Malta
4
University of Malta, Mediterranean Institute, Geography Division, Msida MSD 2080, Malta

Abstract. The Oued Laou basin in northwest Morocco constitutes a range of geological, geomorphological, hydrological and
microclimatic regions. As a result, the vegetation in the area can be divided into different zones, corresponding largely with altitude,
within which a variety of floral patterns emerge. A number of research stations were identified across the Thermo-Mediterranean zone of
the basin, with a view to assessing the different biotopes and floral assemblages present, based, in particular, on dominant, characterising
and indicators species. Diptera were also sampled in order to establish whether the biotopes at the different research stations were
colonised by stenotopic species. The results provide a baseline record of the situation at present. As expected, water flow through the oued
was found to be a key factor in determining vegetation composition and extent. Indicators of disturbance, both natural and anthropogenic,
were also identified. The findings could be incorporated into a future landscape baseline, which would have utility for monitoring
purposes, particularly given ever-increasing pressures on the natural environment.

Key words: Oued Laou basin, thermo-Mediterranean biotopes, landscape ecology, Diptera biodiversity.

Les biotopes thermo-méditerranéens du bassin versant de Oued Laou : approche paysagère.

Résumé. Le bassin versant Oued Laou dans le nord-ouest du Maroc comprend toute une gamme de zones qui se définissent en fonction de
leur géologie, géomorphologie, hydrologie et microclimat. En conséquence, la végétation dans la région peut être divisée en zones
différentes, en correspondance, pour une grande part, avec l'altitude en fonction de laquelle une variété de modèles de flore est mise en
évidence. Plusieurs stations d'étude ont été sélectionnées à travers la zone thermo-méditerranéenne du bassin versant, dans le but de
caractériser les différents biotopes présents et évaluer les assemblages floristiques en se basant, en particulier, sur les espèces
caractéristiques et indicatrices. Les Diptères ont également été échantillonnés pour savoir si les biotopes des différentes stations d'étude ont
été colonisés par des espèces sténotopiques. Les résultats fournissent un état de référence de la situation. Comme attendu, la circulation de
l'eau le long de l'oued s'avère être un facteur clé dans la composition et l'étendue de la végétation. Les indicateurs de perturbation, d'ordres
naturel et anthropique, ont été également identifiés. Les conclusions pourraient être incorporées dans un futur état de référence pour les
besoins de la recherche et particulièrement pour les données sur l'environnement naturel.

Mots clés : Bassin versant de Oued Laou, biotopes thermo-méditerranéens, écologie du paysage, biodiversité des diptères.

INTRODUCTION of view of demography, some 59% of the population is


The Oued Laou basin, located on the northwest segment of widely dispersed in rural areas throughout the basin, while
the rest inhabit nascent urban centres. Population growth
Morocco, within the provinces of Tétouan and
Chefchaouen, constitutes a catchment of around 930 km2 will no doubt generate some stress on the landscape with
that extends from the mountainous region of the Rif in the arable cultivation extending onto more marginal areas. Soil
erosion from cultivation along some of the steeper slopes is
central region of the Tétouan promontory to the
Mediterranean coastal plain that bounds the eastern shores markedly evident while cultivation along riparian terraces is
of the promontory to the sea. always a high-risk activity.

The main land-use in the region is agriculture; with pastoral With regard to landscape, the Oued Laou basin is
activity mostly occurring along the steeper landscape exceedingly diverse, exhibiting significant contrast. For
elements, while arable cultivation is restricted to the lower example, the region’s relief consists of mountainous
reaches of the drainage basin where large tracts of flat land escarpments, alluvial plains and a variety of coastal
are available. Other activity, essentially but not exclusively landforms. Oued Laou’s genetic floodplain shows a strong
of an economic nature, also occurs within the basin but this affinity to the river channel that formed it, with a
is largely focused upon the rural sector. Notable exceptions, morphology that reflects oued flow and catchment
in this regard, include the hydro-electric power generating conditions. From observations carried out by the authors
plant located appropriately on the river-course and a fast- during different times of the year (latter part of April/early
growing tourist sector. This service industry largely caters May, end June and early December) it appears that the
for the domestic market at the coastal settlement of Oued Oued Laou river channel transforms itself from a high-
Laou while accommodation in Chefchaouen caters for both energy environment to a low-energy one, depending on
the domestic and the international markets. From the point levels of precipitation and water run-off intensity within the

17
L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

region’s watershed. Human activity also exerts a has a remarkably rich and diverse flora. The vegetation
considerable influence on valley morphology. Braided flow within the basin is sub-divided into different zones,
is evident within the lower elevations and this indicates a depending largely on altitude and in which diverse floral
seasonal flow regime, which possesses an abundant supply patterns emerge (Mazzoleni et al. 2005).
of sediment. Much of this sediment is probably derived
from agricultural activity, which is identified by Fieldwork was carried out during the months of April and
considerable gullying, sheetwash, and associated mass May of 2004, although other field visits were conducted in
movement. However, whether or not sediment dynamics December of 2003 and June of 2005. The research mission
alter from a non-cohesive to a cohesive nature and vice- was carried out in conjunction with a nine-day field
versa, as flow rates fluctuate temporally, cannot be meeting that was coordinated by the Faculté des Sciences of
discerned without adequate dedicated studies on the area’s the Université Abdelamalek Essaadi (Tétouan) and the
sedimentology. Institut Scientifique of the Université Mohammed V –
Agdal (Rabat), during which a multidisciplinary team of
The thermo-Mediterranean zone, which comprises land- over forty researchers from participating entities cooperated
cover between 0 and 900 m above sea level, is fairly during field sessions. A number of research stations were
widespread within the lower reaches of the basin. In view identified across the thermo-Mediterranean zone of the
of the fact that it features different bio-climatic regimes, Oued Laou basin during the initial days of the field meeting
ranging from hyper-arid and semi-arid to sub-humid and (Fig. 1), when a familiarisation exercise was carried out
temperate, the floral composition is likewise varied and with a view to assess the region. The description of studied
diverse. The formations present within this zone are stations is indicated in table 1.
characterised essentially but not exclusively by the
following species: Tetraclinis articulata, Quercus Biotopes were characterised by visual appraisal during
coccifera, Quercus rotundifolia and Quercus suber. In standard searches or walkover surveys, on the basis of
addition, the vegetation that flanks valley systems and their geomorphological features and existing plant communities
floodplains is characterised by the Nerio-Tamaricetea in view of the fact that these are rooted in place,
formations with, to a lesser extent, elements of permanently or seasonally. The reason for paying particular
Mediterranean riverine assemblages dominated by species attention to the flora is based on the fact that plants are the
of Fraxinus and Salix. Closer to the coastal fringe, the prime determinants of most local biotopes and, above all,
vegetation is dominated by a halophilic suite of species, because animal life depends on plant life. Assessment of
notably Juncus (mainly J. rigidus) and Salicornia spp. plant communities and assemblages colonising the various
together with Tamarix spp. (Barbero & Quézel 1981, research stations was carried out through a straightforward
Asensi & Diez Garretas 1987, Martinez-Parras & Peinado census of species that were dominant, in terms of
Lorca 1987) abundance and estimated biomass (Braun-Blanquet 1932).
In a number of instances, characterising species that define
MATERIAL AND METHODS a biotope were identified, notwithstanding that these were
The headwaters of Oued Laou are located some 70 km from not in leaf at the time of survey, on the basis of woody plant
the Mediterranean coast at an altitude of 1600 m on the structures or dry aerial remains.
slopes of Jbel Tissouka, in addition to which, other major
valley systems drain into the Oued Laou basin. These Based on field identification, floral assemblages were
include Oued Tassikesté, Oued Farda, Oued Kalaa, Oued assessed on the strength of species present, noting in
Essarem, Oued Talambote, Oued Moulay Bouchta, Oued particular dominant, characterising and indicator species,
Ouara and Oued Maggo (Maurer 1968, André 1971). while also recording accompanying species. However, no
attempt at compiling an exhaustive inventory of species
The resulting microclimate of the region varies from humid was made since such an exercise would require extensive
to hyper-arid, depending on the time of year consistent with sampling using a variety of techniques and carried out
pluvio-thermal patterns and altitude. On a broader scale, the during different times of the year. Each community was
coastal area and the mountainous hinterland of the basin identified by its representative species and, as outlined
have a considerably varied climatic gradient. The latter above, exhaustive species lists were not compiled since this
region demonstrates a wetter and colder clime typical of was considered to be outside the scope of initial
Mediterranean mountainous areas while the coast characterisation and categorization. A constraint often
experiences a warmer climate with a markedly high encountered during such characterisation field exercises of
relatively humidity. Rainfall within the hinterland region biotopes and community types is that ecosystems do not
varies between 800 mm and 1400 mm (e.g. Bab Taza have clean-cut boundaries but grade into one another. This
rainfall averages 1361 mm) and it is predicted that the is understandable when one considers that biotic
higher mountain summits in the area exceed 2000 mm of communities are assembled primarily as a function of the
rainfall. On the other hand, rainfall in coastal areas does not individual species’ environmental requirements, thus, local
usually exceed 500 mm (rainfall at Oued Laou town variations in environmental variables often lead to the
averages 473 mm). As a consequence to the different presence of mosaics of different species assemblages.
characteristics of the region, notably its geology, Intense human interference with natural and semi-natural
geomorphology and hydrology, its biogeography (zone 1 biotopes often leads to the introduction of alien elements,
Rif-Tazekka) and its climatic regime, the Oued Laou basin resulting in a ‘mixing’ or merging of community types.

18
L.F. Cassar et al. – The thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

Figure 1: (left) Satellite image of the Oued Laou basin indicating position of research stations; (right) general view of lower regions of the
area of study.

Table 1. Details of the transects undertaken at five research stations during the 2004 field meeting.

Stations Biotopes
Station 1: Oued Laou river channel cross-sectional transect Arbor-vitae matorral (Thermo-mediterranean arborescent matorral of North
Coordinates : N35o 21’ 46.2" W05o 10’ 41.4" (at road) Africa dominated by Tetraclinis articulata), with Thermo-Mediterranean
Transect orientation : ESE 105o – WNW 285o brush based upon Pistacia lentiscus, Calycotome villosa, and Palmetto
brush - Chamaerops humilis with understory of Cistus albidus, Lavandula
stoechas and Cistus monspeliensis; and, Nerio-Tamaricetea formation
nearer the river channel.
Station 2: Marsh at Oued Laou estuary Mediterranean tall rush saltmarsh (Juncion maritimi based upon Juncus
Coordinates : N35o 26’ 09.2" W005o 04’51.4" rigidus) with Halophile clubrush beds (Scirpion maritimi) and Scirpo-
Three belt-transects each 1m wide and varying in length Phragmitetum.
Station 3: Kaa Asras floodplain Nerio-Tamaricetea formation with Riparian willow formation (Salicetea
Coordinates : N35o 25’ 24.2" W05o 06’ 33.6" purpureae).
Transect orientation : NNE 15o – SSW 195o
Station 4: Ifansa - Laou river channel Arbor-vitae matorral (Thermo-mediterranean arborescent matorral of North
Coordinates : N35o 17’ 57.8" W05o 13’ 04.7" Africa dominated by Tetraclinis articulata), with Thermo-Mediterranean
Transect orientation : NNE 10o – SSW 190o 1st alignment brush based upon Pistacia lentiscus and Palmetto brush - Chamaerops
Coordinates : N35o 17’ 59.4" W05o 13’ 04.3" humilis with understory of Cistus monspeliensis; and, Nerio-Tamaricetea
Transect orientation : NW 320o – SE 140o 2nd alignment formation nearer the river channel and Nerion oleandri communities
dominated thickets on tributary.
Station5 : Ifansa – woodland Quercus ilex forests (typical of the Meso-Mediterranean holm-oak forest
Coordinates : N35o 17’ 46.5" W005o 13’ 35.2" formation) - Quercion ilicis with Arbutus unedo and Lentisc arborescent
Transect orientation : NE 60o – SW 240o matorral characterised by tall Pistacia lentiscus.
NNW 330o – SSE 150o
Band transect 20 m x 15 m

At some of the research stations (1, 3 and 4), where this In addition, the beach at Oued Laou locality and four of the
approach was deemed relevant, one or more transects were research stations described above (namely, research stations
made with a view to acquiring a topographic profile and 2, 3, 4 and 5) were assessed in terms of their dipterous
one that reflected the vegetation cover (Fig. 2). The fauna with a view to make general observations and record
objective of two transects across the same profile, i.e., one bio-indicator species within the different biotopes studied.
for topography and the other for vegetation, was essentially Research station 1 was considered inappropriate for
to superimpose the pattern of floral distribution onto the sampling diptera due to its precariously acute slopes, thus
topographic outline. Thus, the line intercept method was rendering the terrain unsuitable for collecting. Collecting
employed to survey the terrain (break-of-slope approach)
involved walkover surveys during daylight hours, mostly
across the selected research station, using a clinometer, tape
by sweeping the terrain and its vegetation cover, with a
measure and compass, and the vegetation present along the
transect. In some cases, as in stations 2 and 5, the method hand-held net in each of the biotopes and their immediate
employed was that of a band or belt transect rather than a surroundings, as well as stalking individual flies where this
simple line intercept as at research stations 1, 3 and 4. Since was deemed appropriate. The material collected was
the terrain at research stations 2 and 5 was flat, and, as prepared in the field to provide specimens in optimum
detailed above, relatively short belt/band transects were condition for identification. Every effort was made to
employed, it was decided not to chart the topographic identify as much of the material as current knowledge and
profile at these stations. available resources permitted.

19
L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

Figure 2: (left) Laou river channel view with superimposed transect (research station 1); (right) Ifansa landscape with superimposed
transect (research station 4).

RESULTS AND DISCUSSION stoechas and Cistus monspeliensis (Devillers & Devillers-
Terschuren 1996, European Commission DG Environment
The terrain within the thermo-Mediterranean zone at Oued
1999).
Laou supports a variety of biotopes, their range and extent
largely dependent on edaphic factors and other The transect profile plotted at research station 1 follows a
environmental conditions consistent with relief and cross-section of the river channel and banks. The terrain
hydrography. From field observations and subsequent consists of a relatively steep slope on the east-south-east
findings, it is evident that the hydrological regime exerts a sector, averaging a 38o slope angle; the river-course (at the
significant influence on the landscape within the Oued time of survey, this sector of the area of study comprised a
Laou basin, both in terms of distribution patterns of shallow pebble-bed mostly navigable on foot); and the
vegetation types and land-uses. From the point of view of opposite west-north-west bank with an average slope of
the anthropic land-cover, the river channel, its tributaries 24o. The land-cover further up from the end of the transect
and floodplain regions bring to bear a land-use regimen that on the WNW bank, consists of terracing and cereal
respects cyclical events of the basin’s hydrology. From the cultivation.
vegetation standpoint, the floral patterns of distribution and
assemblage make-up are generally consistent with soil- The biotopes within the east-south-east acutely sloping
water relationships. For example, the biotopes that colonise banks of research station 1 are mostly based on Tetraclinis
the lower reaches of the basin, where temporary or semi- articulata of the Thermo-Mediterranean arborescent
permanent inundation prevails, are chiefly made up of host matorral characteristic of Mediterranean North Africa and
of species characteristic of wetlands (including marshes, some parts of Andalusia. In fact, with the exception of
perennial courses, seasonal run-off conduits and Lavandula stoechas, which forms an extensive understory
floodplains) and a suite of species typical of environ- layer, Tetraclinis articulata was found to have the highest
mentally disturbed habitats, as a result of regular natural coverage in terms of extent (see Fig. 3). The thermo-
upheavals caused by cyclical fluvial episodes (e.g., torrents, Mediterranean brush, in this case based upon Pistacia
mudslides and floods). lentiscus, Phillyrea sp., Arbutus unedo, Ceratonia siliqua
and Calycotome villosa, is largely dominated by Pistacia
Primarily, the biotopes of the lowlands within the basin lentiscus, which also forms a significant cover.
comprise Juncion maritimi based upon Juncus rigidus - Chamaerops humilis, which characterises the Palmetto
Mediterranean tall rush saltmarsh, with Halophile clubrush brush, is best represented within the Mediterranean region
beds (Scirpion maritimi) and Scirpo-Phragmitetum; Nerio- of North Africa besides other Mediterranean coastal
Tamaricetea formations, in places with riparian willow localities. It is relatively well represented within this
formation based upon Salicetea purpureae; and, Nerion research station, forming stumps throughout much of the
oleandri thickets, mostly on areas that experience upper reaches of the transect. The understory layer, again
temporary inundation such as floodplain zones, seasonal on the upper reaches of the profile, is characterised by
tributaries and river banks. Other less flood-prone areas Lavandula stoechas, Cistus albidus and Cistus
within the thermo-Mediterranean zone tend to be colonised monspeliensis.
by assemblages that are typical of drier, almost arid,
habitats. These consist of Arbor-vitae matorral made up of The floral list of species on the opposite west-north-west
Thermo-Mediterranean arborescent matorral of North bank is more-or-less similar although the distribution
Africa dominated by Tetraclinis articulata, with Thermo- profile was quite different, probably as a result of human
Mediterranean brush based upon Pistacia lentiscus, disturbance through cultivation and grazing. As a
Calycotome villosa, and Palmetto brush - Chamaerops consequence, the vegetation comprises Chamaerops
humilis with understory of Cistus albidus, Lavandula humilis and Urginea maritima, species that withstand

20
L.F. Cassar et al. – The thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

grazing pressures, Galactites tomentosa, a pioneer species from the banks, the orientation of the three belt transects at
that indicates degradation and disturbance, Lavandula this research station was parallel to the river-course since
stoechas, Cistus albidus and Cistus monspeliensis the natural assemblages present occupied the immediate
representing the main coverage, and only a handful of banks. Beyond the narrow band of riverbank vegetation, the
Tetraclinis articulata and Pistacia lentiscus. terrain is sparsely vegetated by a host of species typical of a
degraded environment, possibly as a result of grazing
The lower reaches of the riverbanks as well as the pressure, trampling as well as cyclic flooding episodes.
midstream shingle-banks are mostly colonised by Nerio-
Tamaricetea formations, dominated by Tamarix africana Belt transect 1 demonstrates a high frequency of Juncus
with Nerium oleander and, to a lesser extent, with Juncus rigidus, which indicates a relatively stable environment
rigidus. immediately on the riverbanks, accompanied by a
somewhat small amount of inland-occurring species
Research station 2, located near the mouth of the river (Fig. 4a). Aster squamatus, an opportunistic alien species
channel, comprises an estuarine formation with a gradation and an indicator of habitat instability, whose coverage on
of sediment on its meandering banks, ranging from fine silt the inland segment of this belt transect is also relatively
to shingle. Vegetation cover within the estuary zone varies significant, illustrates evidence of disturbance of the terrain.
depending on location; where the flow of water is sluggish,
vegetation was noted to colonise the banks successfully Belt transect 2 is more species rich than the previous but the
while, where fast-flowing waters scour the embankments, general composition is more or less similar. The bar-graph
the riverbanks are for the most part devoid of vegetation below (Fig. 4b) illustrates the assemblage is dominated, as
growth. The biotopes at research station 2 consist of in the previous belt transect, by Juncus rigidus on the
Mediterranean tall rush - Juncion maritimi based upon segment nearer the river-course, with elements of the
Juncus rigidus, with Halophile clubrush beds (Scirpion Scirpion maritimi and Scirpo-Phragmitetum formations
maritimi) and Scirpo-Phragmitetum; Nerio-Tamaricetea based upon Phragmites australis, Scirpus lacustris and
formations and a suite of species typical of environmentally Thypha domingensis. These species tend to become more
degraded terrain as a result of episodic disturbance by common around relatively inaccessible sandbanks and
floodwaters. canals that occur in various regions of the estuary. The
inland and more consolidated segment of the belt transect is
As indicated in the methodology above, three belt transects largely colonised by Plantago coronopus s.l. and Cynodon
of one metre width but varying in length were employed at dactylon among other species.
this research station. Belt transect 1 (Fig. 4a) was 5 m in
length, belt transect 2 (Fig. 4b) was 10 m in length and belt Belt transect 3 (Fig. 4c) demonstrates a somewhat different
transect 3 (Fig. 4c) was 4 m in length. The length of the floral make-up than the preceding two belt transects. The
transects varied due to the winding nature of the banks. location of this belt transect was within 22 m of belt
Furthermore, as a consequence to the flat characteristics of transect 2 and upstream of both of the initial two transects.
the terrain at the estuary, it was deemed unnecessary to Also, the level of the ground at this belt transect was noted
determine the topographic profile along with the vegetation to be slightly higher from water level than in the previous
profile. Thus, rather than profiling the vegetation inland two transects.

25

20
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Figure 3: Floral coverage at Laou river channel – Research station 1.

21
22
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L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

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Figure 4c: Floral coverage at marsh at Oued estuary – Research station 2, Transect 3.
Figure 4a: Floral coverage at marsh at Oued estuary – Research station 2, Transect 1.

Figure 4b: Floral coverage at marsh at Oued estuary – Research station 2, Transect 2.
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L.F. Cassar et al. – The thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

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Species

Figure 5: Floral coverage at Kaa Asras floodplain – Research station 3.

The main assemblages within this transect comprise the the transect consisted of a fine sand as a result of alluvial
Nerio-Tamaricetea formation, which colonises the segment processes at this sector of the area of study.
closer the river-course, and a suite of species that colonise
sections of the consolidated segment inland of the tamarisk The vegetation largely comprises species typical of a
(Tamarix africana) and oleander (Nerium oleander) riparian environment (Fig. 5), with a floral range exhibiting
formation. This latter assemblage consists of Plantago an interesting gradient, with Salix purpurea colonising the
lagopus, Dittrichia viscosa and Scolymus hispanus riverbanks, along with Typha domingensis and Nerium
indicating a degree of disturbance as well as consolidation oleander on the immediate river-bank interface, the Nerio-
of sediment, most likely through grazing and trampling by Tamaricetea formation on the flatter plain further inland,
goat herds. Other species with demonstrated significant and large concentrations of Paronychia sp., on an inland
coverage are Paronychia sp. and Juncus rigidus. pebble bed that runs parallel to the river course. Mentha sp.,
and Holoscenus sp., also occurs. Tamarix africana and
The sum total of spatial coverage by different species Nerium oleander individuals within this research station
recorded exceeds that of 19 m (the total distance covered by were noted to be quite large and well-established. Clumps
the three belt transects), as there are elements of overlap of Dittrichia viscosa, which indicate a degree of
with different floral species colonising the same spatial disturbance, are potentially the result of combined natural
areas. More than 8 m were colonised by Tamarix africana, (intense runoff surges) and human (trampling/grazing)
some 7.35 m were colonised by Juncus rigidus and 4.2 m influences. Such clumps have a total coverage of 4 m and
by Nerium oleander. Other species that characterise the occur primarily in areas conducive to natural flooding and
riparian environment of the estuary, whose total spatial human access; the latter flat and somewhat open expanses
coverage was 6.4 m, include Paronychia sp., Phragmites are also extensively colonised by Plantago lagopus.
australis, Thypha domingensis, Scirpus lacustris and The transect at research station 4 represents a cross-
Juncus acutus. Moreover, a suite of species, made up of a section of the terrain and of the thermo-Mediterranean
flora that would typically colonise degraded and/or arborescent matorral (accompanied by an understory of
consolidated sediment environments, cover proportionately Cistus garrigues), and the Nerio-Tamaricetea formation,
less significant spatial areas. The total coverage for vegetation typical of the Oued Laou basin thermo-
Plantago lagopus, Dittrichia viscosa, Plantago coronopus Mediterranean zone. This transect extended over almost
s.l., Cynodon dactylon and Aster squamatus was 11.5 m. 250 m (equivalent to 286 m in terms of horizontal distance)
and included a seasonal wadi bed, a hillock and a section of
Research station 3 consists of a somewhat flattish profile the river course. In view of the extensive length of this
measured on the river channel’s floodplain in the vicinity of transect, it was deemed necessary to alter orientation at one
the village of Kaa Asras (see table 1 for coordinates). The point (at approximately 60 m distance from the zero point).
length of the line transect, whose orientation was from The line transect was therefore initially oriented NNE10°-
NNE to SSW, totalled 44.3 m. The overall height of this SSW190°, and subsequently oriented NW320°-SE140°.
transect above the water level averaged approximately a The overall height of the transect measured over 40 m, with
metre, although the point furthest inland rose to just over the zero point taken to be the wadi bed (seasonal
3 m. The general texture of the surface sediment throughout watercourse), which was just over 20 m above the river

23
L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

course, and over 20 m below the peak of the hillock. The the basis of this biotope. The former has an extent of over
south-facing slope of the hillock was considerably steeper 100 m in terms of linear coverage, while the latter species
than the north-facing slope, which had a gentler gradient has an extent of approximately 50 m. The understory
towards the river course. formation is composed of a diverse array of species of the
thermo-Mediterranean brush and heath garrigues,
The plant communities at research station 4 may be divided comprising Erica sp. formations, Chamaerops humilis,
into two, notably, the thermo-Mediterranean arborescent Calycotome villosa, together with elements of the Cistus
matorral, which colonises the hillock, and much of the garrigue, based upon a significant presence of Cistus
undulating terrain which characterises the landscape within monspeliensis, accompanied by Cistus albidus. It should be
this sector of the basin, and the Nerio-Tamaricetea pointed out that the ‘Tetraclinis biotope’ is exceedingly
formation, which characterises the riparian environment at widespread throughout the region. However, it should also
this research station (including the seasonal wadi bed and be noted that land-cover occupied by this biotope is one
the river banks). From various visits to this location, it is most popularly used for grazing purposes.
evident that water levels and flow rates, even of the main
river course (Oued Laou), fluctuate significantly over
As noted in the methodology above Research station 5
different seasons. At the time of survey, at the end of April
was investigated by means of a band transect, which
(2004), the main river course was a raging torrent, while in
measured 15 by 20 m on a NE60°–SW240° plain. This
June (2005) water flow rate was reduced considerably to
research station comprised a section of the woodland
the level of a gentle stream.
biotope on the upper reaches of the hills around Ifansa. The
From fieldwork findings, it is evident that two main terrain of the band transect was on the 10˚ slope, ascending
biotope-types occur. The lower, flatter, and more humid in a SSE direction.
areas within this research station, where inundation occurs,
are largely colonised by Nerium oleander. As Figure 6 The vegetation at this research station consists of species
indicates, this species has an extensive coverage, indeed that make up the woodland canopy. At the time of survey,
close to 60 m in total linear coverage across the transect. N. there was no understory of significance. Of species noted,
oleander was noted to colonise two principal areas, namely the only species that could remotely be associated with the
the wadi bed which functions as a water runoff conduit or understory layer is the clambering Smilax aspera which
minor seasonal tributary, and on the immediate silted banks colonises the regions around tree trunks and the lower
of Oued Laou proper. From the water-eroded boulders and branches of the trees present. The main tree cover is
pebbles present, it is apparent that these banks constitute dominated by Arbutus unedo and Quercus ilex, together
the flood plain of the river. Other species that occur within with Quercus suber, while the sub-canopy comprises
this environment include Tamarix africana, which forms an Pistacia lentiscus and Myrtus communis. This biotope is
integral part of the Nerio-Tamaricetea formation and a widespread in three main characteristic areas, namely at
species of Carex that formed tussocks within the silted higher altitudes of the thermo-Mediterranean zone, where
riverbank, together with Dittrichia viscosa that colonises the soil cover is relatively thick, and where the relief
the less humid silted areas and which indicates a degree of provides shelter from prevailing winds that funnel through
disturbance as a result of fluvial and sediment fluxes. the Oued Laou basin. Such forested terrain is particularly
important to bind sediment and soil and prevent mass
The arborescent matorral is characterised by Pistacia movements such as slope failure that produces mudslides,
lentiscus, which, together with Tetraclinis articulata, forms landslides and rockfalls.
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Species

Figure 6: Floral coverage at Ifansa - Laou river channel – Research station 4

24
L.F. Cassar et al. – The thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

Table 2: Diptera taken at research stations. (* some species were In terms of diptera biodiversity, the area is considered
common to two or more of the stations) relatively poor. In comparing these types of biotopes and
Family Beach Station 2 Station 3 Station 4 Total no. associated landscapes at Oued Laou with other localities in
of species
the Mediterranean, in both the western and eastern basins,
Agromyzidae 2 0 0 0 2
one would have expected more diversity. For example,
Anthomyiidae 1 1 4 2 8
some families of diptera such as the Chironomidae,
Asilidae 0 0 1 3 4
prominent in similar biotopes in the Mediterranean, were
Asteiidae 1 0 0 0 1
completely unrepresented in this study. Other large and
Bombyliidae 1 2 2 0 5
important families with aquatic immature stages, such as
Calliphoridae 1 2 5 4 8
Carniidae 0 0 1 0 1
the Culicidae and Stratiomyidae were not even
Chloropidae 4 3 3 0 10
encountered. In general most families of diptera were
Chyromyidae 0 1 0 0 1
under-represented. On the other hand, two families, the
Dolichopodidae 4 5 4 4 14 Calliphoridae and Muscidae, were well represented, with 8
Drosophilidae 2 1 0 0 3 and 22 species respectively. Possible factors for such
Empididae 0 4 4 5 13 scarcity include extensive agricultural practice and use of
Ephydridae 9 8 5 3 19 pesticides in the general area of study, absence of
Fanniidae 0 0 4 0 4 Posidonia banquettes on the beach and sparse vegetation
Hybotidae 1 11 9 2 23 cover on the beach.
Keroplatidae 0 0 1 0 1
Lauxaniidae 0 2 3 1 6 Out of a total of 39 species collected on the beach, 11
Lonchaeidae 0 1 1 0 1 species are considered to be truly stenotopic, that is,
Lonchopteridae 1 1 0 0 1 confined to beaches. These are Chersodromia albopilosa
Milichiidae 0 2 0 0 2 Chvála, Fucellia maritima (Haliday), Glenanthe ripicola
Muscidae 0 10 13 4 22 (Haliday), Hecamede albicans (Meigen), Psilopa maritima
Mycetophilidae 0 0 0 1 1 (Perris), Tethina albosetulosa (Strobl), T. longirostris
Phoridae 0 0 1 0 1 (Loew), T. ochracea (Hendel), Thoracochaeta brachystoma
Ulidiidae 0 0 2 1 2 (Stenhammar), Trixoscelis approximata (Loew) and
Sarcophagidae 1 4 3 2 8 T. laeta (Becker).
Sciomyzidae 0 1 2 1 3
Scatopsidae 0 1 0 0 1 CONCLUSION
Sepsidae 0 0 1 0 1
Simuliidae 0 0 1 0 1 The present study serves as a baseline record of the
Sphaeroceridae 4 12 12 0 23 characteristic vegetation of the Oued Laou basin. As the
Syrphidae 0 3 5 0 7 results demonstrate, there is a range of biotopes present
Tabanidae 0 0 0 1 1 within the thermo-Mediterranean zone, which are found in
Tachinidae 0 o 5 3 7 different segments of the Oued Laou basin, owing to the
Tephritidae 2 3 3 0 5 heterogeneity of abiotic environments present. With respect
Tethinidae 3 2 0 0 4 to the latter, water flow through the oued clearly plays a
Therevidae 0 1 0 0 1 key role in determining vegetation composition and extent,
Trixoscelididae 2 1 0 0 3 and, owing to seasonal fluctuations in water levels, such
No of species 39 82 95 37 218* baseline studies could therefore be replicated at different
times of year. Indicators of disturbance were noted during
the survey, relating both to natural disturbance (namely
Diptera (Insecta) as bio-indicators flooding) and anthropic disturbance from the range of
activities occurring within the basin. With regard to the
Diptera were sampled with a view to establish whether the
latter, it is recommended that future studies establish a
biotopes at the different research stations were colonised by
baseline for landscape which would incorporate the
stenotopic species, that is by bio-marker species that were
vegetation findings discussed above; this would serve as a
solely adapted to the particular biotope that characterised
standard against which to measure the impact of human
each of the research stations within the thermo-
activities, which, given trends elsewhere in the
Mediterranean zone of Oued Laou. A total of 218 species of
Mediterranean, can only be expected to increase.
diptera in 37 families were collected from the beach and
from stations 2, 3 and 4. The results are tabulated (Table 2)
Acknowledgements
with families of diptera listed in alphabetical order, together This research was funded by the European Union, 6th Framework
with the actual number of species collected in each family. Programme, MED-CORE Project Contract ICA3-CT2002-10003
Station 3 was the most diverse in terms of the number of (2002-2004). The authors would like to extend their thanks to
species (44% of the total number of species encountered) Professor Abdellatif Bayed, Professor Mohamed Ater, Professor
followed by station 2 (38% of the total number of species Felicita Scapini and Dr Lorenzo Chelazi.
encountered). The beach yielded 18% of the total number
of species encountered, while station 4 was the least diverse References
with 17% of the total number of species encountered. No André A. 1971. Introduction à la géographie physique de la
diptera were encountered at station 5. Péninsule Tingitane. Rev. Géog. Maroc, 19, 57-75.

25
L.F. Cassar et al. – Thermo-Mediterranean biotopes of the Oued Laou basin

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Braun-Blanquet J. 1932. Plant Sociology. The study of plant géographie physique, 14, 499p.
communities. Hafner Publishing Co., New York 1972 Mazzoleni S., Di Pasquale G., Mulligan M., Di Martino P. &
(copy of 1932 Edition). Rego F. (Eds.). 2005. Recent Dynamics of the
Devillers P. & Devillers-Terschuren J. 1996. A classification of Mediterranean Vegetation and Landscape. Wiley &
Palaearctic habitats, Nature and Environment Series, Sons, Ltd., 306p.
78, Strasbourg, Council of Europe.
Manuscrit reçu le 12 janvier 2007

26
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 27-35.

Structure et diversité de l’avifaune des ripisylves


du bassin versant de l’Oued Laou
Mohammed ATER1, Mohammed RADI2, Mohamed KADIRI1, Younés HMIMSA1,
Hafid ACHTAK1 & Abdeljebbar QNINBA3

(1) Université Abdelmalek Essaâdi, Faculté des Sciences, Laboratoire Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques,
Tétouan, B.P. 2121, 93000 Tétouan, Maroc, e-mail : mater20@hotmail.com
(2) Ecole Normale Supérieure, Marrakech, Département de Biologie, B.P. 2400, 4000 Marrakech, Maroc
(3) Université Mohammed V – Agdal, Institut Scientifique, B.P. 703, Agdal, 10106 Rabat, Maroc – e-mail : qninba@israbat.ac.ma

Résumé. Le bassin versant de l’Oued Laou est structuré en trois zones à caractéristiques contrastées formant un gradient aval-amont, de
l’embouchure de l'oued aux sources du cours d’eau. La structure et la diversité des ripisylves et de l’avifaune qu’elles abritent sont
déterminées par ce gradient. Les ripisylves de la partie aval sont représentées essentiellement par des formations arbustives de type néraies
et tamariçaies alors que la partie amont est caractérisée par la présence de formations à strate arborée (Populus, Fraxinus, Prunus, Alnus).
L’analyse de l’avifaune montre que sa diversité diminue de l’aval vers l’amont, alors que pour les ripisylves la tendance est inverse.
D’autre part, la présente étude montre que les ripisylves constituent un refuge pour l’avifaune et un habitat particulier permettant de réunir
à la fois, les espèces sédentaires et les espèces migratrices.

Mots clés: Bassin versant, ripisylves, avifaune, diversité.

Structure and diversity of the avifauna of the ripisylves of the catchment area of Laou Wadi

Abstract. The catchment area of Oued Laou is structured in three zones with contrasted characteristics forming a gradient downstream-
upstream, from the mouth to the sources of the main river. The structure and the diversity of the ripisylves and the avifauna which they
shelter are determined by this gradient. The ripisylves of the downstream part are represented mainly by shrubby formations of Nerium and
Tamarix type whereas the upstream part is characterized by the presence of formations to raised layer (Populus, Fraxinus, Prunus, Alnus).
Whereas the diversity of the of plants formations of the ripisylves increases from downstream to upstream, it is the opposite tendency
which is shown for the avifauna. On other side, the ripisylves constitute a refuge for the avifauna and a particular habitat making it
possible to join together as well the sedentary species as the migrating species.
.

Key words: Catchment area, ripisylves, avifauna, diversity.

INTRODUCTION D’un autre côté, le bassin versant occupe une position


intéressante du point de vue biogéographie et fait partie de
Le bassin versant de l'Oued Laou est situé dans la région la zone bético-rifaine. La confrontation des données entre
montagneuse du Rif au nord-ouest du Maroc sur la façade les hot spots de la diversité végétale (Médail & Quézel
méditerranéenne (Fig. 1). Comme c’est le cas général des 1997) et les zones refuges de la région méditerranéenne
bassins versants méditerranéens, dont 60% ont une (Quézel & Médail 2003a) montre qu’il s’agit d’une zone
superficie inférieure à 10 000 km² (Décamps & Décamps refuge importante, riche en espèces endémiques ou
2002), il s’agit d’un petit bassin dont la superficie n’excède relictuelles (Abies marocana, Betula pendula ssp. fontqueri,
pas 930 km² avec une largeur maximale de 28 km (est- Quercus faginea, Cedrus atlantica, Prunus lusitanica,
ouest) et une longueur de 47 km (nord-sud). Pinus nigra subsp mauretanica) et en éléments
eurasiatiques isolés ou en limite d’aire comme Alnus, Acer,
Cependant, le bassin versant d’Oued Laou, présente des Salix, Populus, Fraxinus, Castanea.
qualités et des caractéristiques assez contrastées (INYPSA
1999). Ces contrastes peuvent être illustrés à travers les Les ripisylves sont des formations végétales qui longent les
exemples suivants : i) la rencontre entre le littoral et la cours d’eau et dont les communautés ont une distribution
montagne ; ii) la présence de climats fortement contrastés transversale. Elles prennent des formes et des aspects très
allant de zones semi arides accusant un sérieux déficit variables et constituent des éléments remarquables des
hydrique à des zones humides avec au contraire un paysages naturels. En effet, il s’agit d’une écotone à effet
important excédant hydrique ; iii) une grande richesse en de lisière avec, d’un côté des milieux aquatiques et de
éléments paysagers différents (plaines, montagnes, gorges, l’autre des milieux terrestres, ce qui favorise une grande
falaises, friches, cultures, matorral, forêts, etc.) ; iv) une hétérogénéité spatiale et temporelle des habitats (Décamps
grande variété de substrats, dont le fait le plus marquant est 2003). Ainsi, les ripisylves ont des fonctions écologiques et
la présence d’une dorsale calcaire, correspondant à un jouent un rôle structurant pour la biodiversité. Parmi les
important réservoir aquifère jouant un rôle capital dans le fonctions multiples de ces formations, nous citons la
régime hydrologique du bassin. régulation de la dynamique des écoulements, la stabilité des

27
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

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Méditerranée

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Barrage de
Talembot e

Oued Maggo
Oued Laou

Figure 1 : Localisation du bassin versant d’Oued Laou et représentation du réseau hydrographique.

berges, la qualité des eaux, le fonctionnement des réseau hydrographique du bassin versant, d’une part, et de
écosystèmes lotiques, la dynamique de la biodiversité et par montrer l'importance de l'habitat 'ripisylve' pour l'avifaune
là constituent un bon indicateur d’intégrité écologique comme zone de concentration de la biodiversité avienne,
(Décamps et Décamps 2002). D’autre part, et bien qu’il d’autre part. De plus, les ripisylves méditerranéennes et
s’agisse de formations azonales, elles sont influencées par plus particulièrement celles du Maroc sont des milieux peu
les bioclimats et les étages de végétation méditerranéens étudiés d’où l’intérêt de toute contribution permettant de
(Quézel et Médail 2003b). mieux les faire connaître.

Pour l’avifaune, les ripisylves remplissent deux fonctions MATERIEL ET METHODES


en fournissant à la fois un habitat et un couloir de
biodiversité utile pour les espèces migratrices. Ainsi, les L’aire d’étude correspond à l’ensemble du réseau
ripisylves constituent un milieu où peuvent se rencontrer hydrographique du bassin versant de l'Oued Laou. Les
des oiseaux avec des exigences variées et où la diversité stations étudiées, tant pour l’avifaune que pour la
biologique est élevée. En effet, il est possible d’y végétation, sont réparties sur le cours d’eau principal ainsi
dénombrer au moins trois groupes d’oiseaux, au moins, qui que dans les sous bassins correspondants aux différents
sont en relation avec l’effet de lisière, des oiseaux forestiers affluents (Fig. 1 et Tabl. I).
stricts, des oiseaux liés aux lisières aquatiques et des
oiseaux terrestres (Blondel 2003). Pour l’avifaune, plusieurs campagnes de terrain se sont
déroulées durant toutes les saisons de l’année 2003.
Le présent travail, tente de mettre en évidence la L'objectif de ces campagnes est de relever les diverses
structuration et la diversité des ripisylves à l’échelle du espèces d'oiseaux fréquentant les ripisylves du bassin

28
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

versant de l'Oued Laou. Toutes les espèces d’oiseaux vues A partir des 57 relevés floristiques réalisés, 83 espèces
ou entendues ont été recensées. végétales ont été dénombrées. Les principales espèces dont
la présence a été observée sur au moins 10% des relevés
Les résultats obtenus permettent de dresser la liste des sont au nombre de 34 et correspondent à 41% de l’effectif
oiseaux fréquentant les ripisylves de ce bassin versant. Pour spécifique total (Tabl. II). En fonction des rôles joués par
chaque espèce relevée, le statut phénologique qu'elle les espèces dans la détermination de la physionomie et la
présente au niveau du bassin a été déterminé. Pour cela, structure des formations végétales ripariennes, il est
nous nous sommes appuyés, en plus de nos propres possible de les classer en trois groupes : arbres (4), arbustes
observations, sur des données de la littérature, et tout (24) et lianes (6). Ainsi, il apparaît que les ripisylves de
particulièrement sur l'ouvrage "The Birds of Morocco" l’Oued Laou correspondent en grande partie à des
(Thévenot et al. 2003). formations basses où la strate arborée est peu représentée et
y joue un rôle limité.
Pour la végétation, 57 relevés d'espèces ligneuses (arbres,
arbustes et lianes) ont été réalisés dans 24 stations. D’une manière générale et sur la base de critères
L'appartenance systématique a été vérifiée à l'aide des floristiques et physionomiques, deux types de formations
flores disponibles (Maire 1952, Metro et Sauvage 1955, ont été reconnues : des formations arbustives basses sans
Négre 1961, Quezel et Santa 1962, Tutin et al. 1990/93). La strate arborée et des formations hautes avec strate arborée
nomenclature adoptée dans le présent travail est celle de (Tabl. III). La diversité mesurée par l’indice de Shannon et
Flora Europaea (Tutin et al. 1993). la richesse spécifique sont légèrement supérieures dans les
formations à strate arborée. Cependant, ces deux paramètres
Pour les analyses statistiques nous avons utilisé le logiciel peuvent être influencés par la continuité latérale avec les
Statistica version 5 (Statsoft France 1997). Le calcul de formations voisines et la présence d’espèces non
l’indice de diversité de Shannon-Weaver (Shannon & caractéristiques des ripisylves comme c’est le cas du
Weaver 1963) a été réalisé manuellement. lentisque, l’arbousier, les cistes ou l’oléastre.

RESULTATS ET DISCUSSION Dans les formations arbustives trois types de groupements


sont différenciés par la composition floristique, mais dont
Le réseau hydrographique
l’élément caractéristique est le laurier rose (Nerium
Le réseau hydrographique du bassin versant de l’Oued oleander) :
Laou est structuré autour d’un cours d’eau relativement • Formations à Nerium
court dont la longueur n’excède pas 70 Km. Ce cours d’eau • Formations à Nerium-Tamarix
est alimenté par un grand nombre d’affluents plus ou moins • Formations à Nerium-Salix
importants et qui délimitent à leurs tours des sous bassins
ouverts sur le bassin principal. Sur la base de critères
essentiellement géomorphologiques, ce bassin peut être Le substrat, la largeur du lit de l’oued, la pente et le régime
divisé en trois zones dont les principales caractéristiques hydrologique déterminent la répartition de ces
sont résumées dans le tableau I. La zone inférieure, groupements. Ainsi, les néraies (Formations à Nerium) et
constituant la partie aval du bassin correspond à la plaine tamariçaies (Formations à Tamarix) se développent bien sur
alluviale de l’Oued Laou, est délimitée d’un côté par le des lits larges à grandes méandres, sur pentes faibles avec
littoral et de l’autre par les gorges de la partie centrale du régime hydrologique relativement calme. Les néraies
bassin creusées en grande partie dans la dorsale calcaire. La tolèrent une grande amplitude de variation du niveau
zone supérieure ou zone amont est elle-même divisée en hydrique avec l’alternance d’inondation et période sèche.
deux zones ; la première située à moyenne altitude (pour la Par contre, les tamariçaies se développent mieux sur des
vallée de Chaouen) et la seconde à plus haute altitude (pour sols sableux où la variation de l’immersion a une faible
les sources des oueds Laou, Magou et Khizana). Entre les amplitude. En revanche, les saulaies (Formations à Salix) se
deux zones amont et aval, il y a une zone moyenne qui développent mieux sur des lits étroits à pentes fortes et
traverse la dorsale calcaire. Ces zones se différencient par régime hydrologique turbulent avec une érosion intense
des caractéristiques très contrastées relatives à la largeur et donnant lieu à un substrat de type plutôt rocailleux.
le substrat du lit de la rivière, la pente, le régime
hydrologique et la relation avec la nappe phréatique
(Tabl. I). D’une manière générale, cette structuration Du point de vue phytosociologique, les deux premiers
recoupe largement celle déjà adoptée par des agronomes groupements s’apparentent au NERIO OLEANDERI-
qui ont identifié également trois zones agro-écologiques TAMARICETATA AFRICANAE qui caractérisent la
distinctes (ENAM 1997). végétation des cours d’eau temporaires (oueds) ou à faible
débit de l’étage thermo-méditerranéen dominée par des
Synthèse floristique Tamarix (tamariçaies) et Nerium oleander (néraie). Le
Dans la présente étude, nous nous sommes limité aux dernier groupement s'apparente au SALICETEA
espèces pérennes et ligneuses ; les espèces herbacées n’ont PURPUREA qui caractérise des formations ripicoles
pas été prises en compte. Cette approche se justifie dans la pionnières à saules dans les lits mineurs permanents ou
mesure où les plantes herbacées jouent un rôle mineur dans semi permanents dominés par des saulaies et des
la caractérisation de la physionomie et la structure des peupleraies des étages méso et supra méditerranéens
formations végétales des ripisylves. (Quézel & Médail 2003b).

29
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tableau I : Structure et zonation du réseau hydrographique du bassin versant Oued Laou.


Zones Principaux Climat Pente Méandre Largeur Régime Dépôts Contact Type de
affluents et du lit hydrologique nappe ripisylves
sous bassins
prospectés
Zone 1 : Amarhouse semi aride Douce Important, Grande Calme, zone à Important Nappe Formations
Partie aval située Tassefte grand inondations (sables, phréatique arbustives à
au nord du bassin Azarza galets, importante Nerium
Ifrane ali Limon et dominants.
argiles)
Zone 2 : Tassikeste Intermé- Forte Réduit, Moyenne Torrentiel Faible Charge et Formations
Partie située O. Elkebir diaire entre petit à petite décharge arbustives à
entre les Zones 1 Essarem les zones 1 nappe Nerium,
et 2, au niveau de Talembote et 2 karstique Formations à
la dorsale arbres (Frêne,
calcaire Peuplier)
Zone 3 : My Bouchta subhumide Douce Important, Moyenne Calme, zone à Important Nappe Formations
Partie amont Mohktar à humide moyen à grande inondations (sables, phréatique, arbustives à
subdivisée en Sramer tempéré galets, important Nerium,
deux zones : Jebara limon et
(3a : vallée Maggou argiles)
Chaouen et 3b : Khezzana Forte Réduit Petite Torrentiel Faible Faible Formations à
située à plus arbres (Frêne,
haute altitude) Aulne, Ficus,
Prunus)

Tableau II : Liste des principales espèces dont la fréquence est Dans les formations où la strate arborée est plus ou moins
supérieure ou égale à 10% dans les ripisylves du importante, cinq groupements ont été reconnus :
bassin versant d‘Oued Laou. • Formations à Peuplier
Espèces Nombre Fréquence
Lianes
• Formations à Frêne
Rubus ulmifolius 37 64,9 • Formations à Aulne
Smilax aspera 28 49,1 • Formations d’altitude à Prunus
Rosa canina 24 42,1 • Formations à Figuier spontanée
Vitis vinifera ssp sylvestris 15 26,3
Rubia peregrina 9 15,8 La répartition de ces groupements est déterminée par le
Aristolochia baetica 8 14,0 substrat et l'altitude. A titre d’exemple, les formations à
Arbustes
Prunus lusitanica apparaissent en altitude sur substrat
Nerium oleander 49 86,0
Pistacia lentiscus 39 68,4 siliceux. En revanche, en basse altitude, les formations à
Tamarix africana 30 52,6 Frênes ou à Figuier spontané apparaissent plutôt sur sols
Cistus menspeliensis 25 43,9 calcaires ou légèrement basiques alors que les formations à
Crataegus monogyna 17 29,8 Aulnes apparaissent sur des terrains siliceux. Les peupliers
Coriaria myrtifolia 16 28,1 ont été observés sur des sols alluviaux plus lourds et plus
Cistus albidus 16 28,1 compacts.
Salix pedicellata 14 24,6
Tetraclinis ariculata 14 24,6 Du point de vue phytosociologique, ces formations
Arbutus unedo 11 19,3
s’apparentent au QUERCO ROBORIS-FAGETA
Olea europaea var. sylvestris 10 17,5
Myrtus communis 10 17,5 SYLVATICAE qui caractérise les cours d’eaux permanents,
Salix purpurea 9 15,8 surtout présents en Méditerranée centro-occidentale et
Quercus coccifera 8 14,0 regroupent des formations méditerranéennes dominées par
Erica arborea 8 14,0 Populus alba et Fraxinus angustifolia ou des formations
Ceratonia siliqua 8 14,0 méditerranéennes et ibéro-atlantiques présentes sur
Cistus salviifolius 8 14,0 substrats siliceux dominées par Alnus glutinosa (Quézel et
Daphne gnidium 7 12,3 Médail 2003b).
Lavandula dentata 7 12,3
Asparagus albus 7 12,3
L’analyse de la structuration de la végétation met en
Juncus acutus 7 12,3
Phillyrea latifolia 6 10,5 évidence un net gradient aval-amont en comparant les trois
Phillyrea angustifolia 6 10,5 zones du bassin versant (Tabl. IV). En effet, la zone aval
Erica umbellata 6 10,5 (Zone 1) est caractérisée par la présence exclusive des
Arbres formations sans strate arborée (100%) représentées
Ficus carica 12 21,1 essentiellement par des néraies et des tamariçaies. Les
Populus nigra 8 14,0 conditions géomorphologiques sont favorables à ce type de
Fraxinus angustifolia 7 12,3 formations, les méandres larges donnent des lits de rivières
Alnus glutinosa 6 10,5 très larges avec dépôts de sédiments et des sols sableux ou

30
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

limono-argileux. En revanche, en zone amont, les Tableau IV : Répartition des formations végétales en fonction des
formations à strates arborées sont plus représentées zones identifiées dans le bassin versant. * = le
(52,4%). Dans cette zone, les lits sont moins larges, le nombre de stations étudiées par zone est indiqué
climat est plus humide et les ripisylves ne marquent pas de entre parenthèses.
Formations Zone 1 (14)* Zone 2 Zone 3
discontinuité avec le couvert végétal forestier environnant. (22)* (21)*
Au niveau de la zone intermédiaire (Zone 2), les deux types Nerium 42,86% 22,72% 0,00%
de formations sont présentes avec une légère dominance Nerium-Tamarix 42,86% 18,18% 42,85%
des formations sans strates arborées (59,1%). Les Nerium-Salix 14,28% 18,18% 04,76%
formations à strates arborées sont des formations à Total formations 100,00% 59,09% 47,62%
peupliers ou frênes. Les formations arbustives sont soient arbustives
des néraies, des tamariçaies ou des saulaies suivant les Peupliers 0% 18,18% 0,00%
conditions particulières de chaque tronçon. D’une manière Frênes 0% 13,63% 09,52%
générale, c’est une zone caractérisée par la dominance du Aulne 0% 0,00% 23,80%
Figuiers 0% 8,00% 14,28%
substrat calcaire, un lit généralement étroit et un cours
Prunus 0% 0,00% 04,76%
d’eau permanente. Total formations à 0% 31,81% 52,38%
strate arborée
Tableau III: Diversité et richesse des principales formations mises
en évidence.
Formations Nombre de Richesse Indice de
relevés spécifique diversité Avifaune
Arbustives Les ripisylves de l'Oued Laou abritent 90 espèces d'oiseaux
Nerium 11 9,73±4,95 1,93±0,79 (Tabl. V et VI), soit près de 40% du peuplement avien
Nerium-Tamarix 18 9,56±1,41 2,05±0,13 identifié dans l’ensemble du bassin versant (Qninba & Radi
Nerium Salix 8 12,71±3,54 2,29±0,30 2006). Il s’agit d’une grande richesse pour cet habitat
Total 37 10,22±2,22 2,06±0,13 particulier de configuration linéaire et qui ne couvre qu'une
Arborées surface relativement réduite par rapport à celle du bassin.
Populus 5 17,40±3,54 2,71±0,11 Ceci s’expliquerait par la grande diversité des ressources
Alnus 4 11,00±4,24 2,28±0,05 (invertébrés, graines) que les ripisylves procurent tout au
Fraxinus 5 8,60 ±1,41 2,03±0,25 long de l'année (Blondel 2003) ; aussi presque la moitié des
Ficus 3 10,00±0,00 2,21±0,08 espèces rencontrées dans cet habitat sont sédentaires.
Prunus 3 10,25±2,12 2,20±0,15
Total 20 11,75±7,07 2,30±0,42

Tableau V : Liste des espèces d’oiseaux recensées au niveau des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou, suivi de leurs statuts
phénologiques (NS : nicheur sédentaire ; NM : nicheur migrateur ; H : hivernant ; M : migrateur).

Ordre Famille Nom français Nom latin Statut phénologique


Podicipediformes Podicipedidae Grèbe castagneux Tachybaptus ruficollis H
Bihoreau gris Nycticorax nycticorax NM, M
Ardeidae Héron garde-bœufs Ardeola ibis NS
Ciconiiformes
Aigrette garzette Egretta garzetta H, M
Ciconiidae Cigogne blanche Ciconia ciconia NM
Anseriformes Anatidae Canard colvert Anas platyrhynchos NS, H, M
Elanion blanc Elanus caeruleus NS
Milan noir Milvus migrans NM
Accipitridae Busard des roseaux Circus aeruginosus NS, M
Autour des palombes Accipiter gentilis NS, H
Falconiformes
Epervier d’Europe Accipiter nisus NS
Faucon crécerelle Falco tinnunculus NS, M, H
Falconidae Faucon émerillon Falco columbarius H
Faucon hobereau Falco subbuteo NM, M
Perdrix gambra Alectoris barbara NS
Galliformes Phasianidae
Caille des blés Coturnix coturnix NM, M
Gallinule poule-d’eau Gallinula chloropus NS
Gruiformes Rallidae
Foulque macroule Fulica atra NS, H
Recurvirostridae Echasse blanche Himantopus himantopus H, M
Petit Gravelot Charadrius dubius NS, H, M
Charadriidae
Charadriiformes Gravelot à collier interrompu Charadrius alexandrinus NS, H, M
Combattant varié Philomachus pugnax M
Scolopacidae
Bécassine des marais Gallinago gallinago H, M
Columbiformes Columbidae Pigeon biset Columba livia NS
Pigeon ramier Columba palumbus NS
Pigeon colombin Columba oenas NS

31
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tourterelle des bois Streptopelia turtur NM, M


Coucou gris Cuculus canorus NM, M
Cuculiformes Cuculidae
Coucou geai Clamator glandarius M
Chouette hulotte Strix aluco NS
Chouette effraie Tyto alba NS
Strigiformes Strigidae
Petit-duc scops Otus scops M
Hibou moyen-duc Asio otus M
Engoulevent d'Europe Caprimulgus europaeus NM, M
Caprimulgiformes Caprimulgidae
Engoulevent à collier roux Caprimulgus ruficollis NM, M
Martinet noir Apus apus NM
Apodiformes Apodidae
Martinet pâle Apus pallida NM
Coraciidae Rollier d’Europe Coracias garrulus NM, M
Meropidae Guêpier d’Europe Merops apiaster NM, M
Coraciiformes
Upupidae Huppe fasciée Upupa epops NM, M
Alcedinidae Martin pêcheur d’Europe Alcedo atthis NS
Pic de Levaillant Picus vaillantii NS
Piciformes Picidae Pic épeiche Dendrocopos major NS
Torcol fourmilier Jynx torquilla M
Bergeronnette printanière Motacilla flava NM, M
Motacillidae
Bergeronnette des ruisseaux Motacilla cinerea NS
Pycnonotidae Bulbul des jardins Pycnonotus barbatus NS
Cinclidae Cincle plongeur Cinclus cinclus NS
Troglodytidae Troglodyte mignon Troglodytes troglodytes NS
Rougegorge familier Erithacus rubecula NS, H
Rossignol philomèle Luscinia megarhynchos NM, M
Agrobate roux Cercotrichas galactotes NM
Grive musicienne Turdus philomelos H
Turdidae
Grive mauvis Turdus iliacus H
Grive draine Turdus viscivorus NS
Merle noir Turdus merula NS
Merle à plastron Turdus torquatus M
Bouscarle de Cetti Cettia cetti NS
Cisticole des joncs Cisticola juncidis NS
Locustelle tachetée Locustella naevia M
Locustelle luscinioïde Locustella luscinioides M
Lusciniole à moustaches Acrocephalus melanopogon NS ?, H
Phragmite des joncs Acrocephalus schoenobaenus M
Rousserolle effarvatte Acrocephalus scirpaceus NM, M
Sylviidae
Rousserolle turdoïde Acrocephalus arundinaceus NM, M
Hypolaïs obscure Hippolais opaca NM, M
Hypolaïs polyglotte Hippolais polyglotta M
Passeriformes
Fauvette mélanocéphale Sylvia melanocephala NS
Fauvette à tête noire Sylvia atricapilla NS, H, M
Pouillot de Bonelli Phylloscopus bonelli NM, M
Pouillot véloce Phylloscopus collybita H, M
Gobemouche gris Muscicapa striata NM, M
Muscicapidae Gobemouche noir Muscicapa hypoleuca M
Gobemouche de l’Atlas Ficedula speculigera NM
Mésange maghrébine Cyanites teneriffae NS
Paridae
Mésange charbonnière Parus major NS
Oriolidae Loriot d’Europe Oriolus oriolus NM, M
Tchagra à tête noire Tchagra senegala NS
Laniidae
Pie-grièche à tête rousse Lanius senator NM, M
Corvidae Choucas des tours Corvus monedula NS
Etourneau sansonnet Sturnus vulgaris H
Sturnidae
Etourneau unicolore Sturmus unicolor NS
Pinson des arbres Fringilla coelebs NS, H
Serin cini Serinus serinus NS, H
Verdier d’Europe Carduelis chloris NS, H
Fringillidae
Chardonneret élégant Carduelis carduelis NS, H
Linotte mélodieuse Carduelis cannabina NS, H
Grosbec casse-noyaux Coccothraustes coccothraustes NS, H
Bruant zizi Emberiza cirlus NS
Emberizidae
Bruant proyer Miliaria calandra NS, H

32
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tableau VI : Statuts phénologiques des espèces d’oiseaux recensés dans le bassin versant de l’oued Laou (BV) et dans sa ripisylve (R) et
qui sont classés selon les ordres. NS = Nicheur sédentaire, NM = Nicheur migrateur, H = Hivernant, M = Migrateur, S =
Richesse spécifique.

NS NM H M S
BV R BV R BV R BV R BV R
Podicipediformes 2 1 2 1
Procellariiformes 4 4 4
Pelecaniformes 3 3 3
Ciconiiformes 1 1 2 2 2 1 7 2 9 4
Anseriformes 1 1 3 1 4 1 6 1
Falconiformes 11 5 5 2 7 3 14 3 26 8
Galliformes 1 1 1 1 1 1 2 2
Gruiformes 3 2 1 1 3 2
Charadriiformes 3 2 1 26 4 38 5 46 5
Columbiformes 4 3 1 1 1 1 5 4
Cuculiformes 1 1 2 2 2 2
Strigiformes 4 2 2 2 6 4
Caprimulgiformes 2 2 2 2 2 2
Apodiformes 2 2 2 4 2
Coraciiformes 1 1 3 3 3 3 4 4
Piciformes 2 2 1 1 3 3
Passeriformes 49 25 24 11 28 14 34 17 100 46
Total 80 45 42 25 76 25 118 40 227 90

16 Trois espèces seulement d'Ardéidés fréquentent les


14 ripisylves ; cependant, cet habitat représente pour ces
12
oiseaux un site de choix pour y installer leurs colonies
reproductrices.
Nombre d'espèces

10

8
Les Rapaces sont bien représentés avec 12 espèces (8
6
diurnes et 4 nocturnes) ; il s'agit essentiellement d'espèces
4 strictement forestières ou qui établissent leurs nids sur les
2 arbres (pour les diurnes) ou dans leurs cavités (pour les
0
nocturnes). Parmi les Rapaces relevés dans les ripisylves,
Une seule espèce, est strictement hivernante et deux autres
Sy

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Pa

La

St

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Py

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or
in

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us

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ur

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vi
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gi

ci

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sont migratrices ; toutes les autres y sont nicheuses.


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L'étude de la répartition des espèces d'oiseaux relevées le


Figure 2 : Nombre d’espèces, rangées par familles de Passereaux
relevés au niveau des ripisylves de l’Oued Laou.
long des ripisylves (Tabl. VII) montre une nette zonation
aval-amont. Le calcul de l'indice de similitude de Jaccard
(Tabl. VIII) confirme la succession longitudinale des
Le nombre d'éléments reproducteurs relevés au sein des espèces puisque les valeurs obtenues n'atteignent pas le
ripisylves atteint 70 espèces parmi les 122 notées dans seuil de 50%. La richesse varie suivant un gradient
l'ensemble du bassin (57,4%), ce qui confirme l’importance décroissant aval-amont. En effet la zone aval (Zone 1) est la
de ce type d’habitat pour l’avifaune. Notons également que plus riche avec 60 espèces inventoriées dont 48 sont
la grande majorité des oiseaux des ripisylves y est nicheuse exclusives. La zone intermédiaire (Zone 2) a une richesse
(77,8%), ce qui augmente d'autant la valeur patrimoniale de presque identique avec pas moins de 58 espèces recensées
ce type d'habitat qui abrite déjà 13 éléments intéressants en mais dont seulement 22 sont exclusives. Alors que, la zone
tant qu’espèces nicheuses endémiques, rares, menacées ou amont (Zone 3) est clairement moins riche avec 34 espèces
remarquables sur le plan biogéographique (Tabl. V). inventoriées dont seulement 8 sont exclusives. Il apparaît
donc, que l’altitude, le climat plus humide et la présence
Le groupe des Passereaux présente la plus forte richesse d’une strate arborée au sein de la ripisylve ne favorisent pas
spécifique avec 46 espèces (51,1%), dont 35 nicheurs la diversité de l’avifaune. D’un autre côté, la zone aval
(Tabl. VI). Parmi ce groupe, les Sylviidés dominent (Fig. 2) correspond à la plaine alluviale qui en plus de l’habitat
avec 14 espèces dont 9 sont nicheuses. Ceci s’expliquerait « ripisylve » englobe d’autres types d’habitats favorables à
par la forte productivité en insectes de ces milieux humides l’avifaune comme les zones de culture ou la zone littorale,
(Blondel 2003). ce qui peut alors expliquer la grande diversité observée

33
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tableau VII : Répartition de l'avifaune des ripisylves de l’Oued Laou en fonction des trois zones formant le bassin versant de l’Oued Laou.

Zone 3 Zone 2 Zone 1


Milan noir Elanion blanc Grèbe castagneux
Autour des palombes Milan noir Bihoreau gris
Epervier d’Europe Autour des palombes Héron garde-bœufs
Faucon crécerelle Epervier d’Europe Aigrette garzette
Faucon hobereau Faucon crécerelle Cigogne blanche
Perdrix gambra Faucon émerillon Canard colvert
Pigeon colombin Faucon hobereau Elanion blanc
Coucou gris Perdrix gambra Busard des roseaux
Coucou geai Caille des blés Faucon crécerelle
Chouette hulotte Gallinule poule-d’eau Perdrix gambra
Pic de Levaillant Petit Gravelot Caille des blés
Pic épeiche Pigeon biset Gallinule poule-d’eau
Torcol fourmilier Pigeon ramier Foulque macroule
Cincle plongeur Pigeon colombin Echasse blanche
Troglodyte mignon Tourterelle des bois Petit Gravelot
Rougegorge familier Coucou gris Gravelot à collier interrompu
Rossignol philomèle Coucou geai Combattant varié
Grive musicienne Chouette hulotte Bécassine des marais
Grive mauvis Chouette effraie Tourterelle des bois
Grive draine Petit-duc scops Petit-duc scops
Merle noir Hibou moyen-duc Hibou moyen-duc
Merle à plastron Engoulevent d'Europe Martinet noir
Fauvette mélanocéphale Engoulevent à collier roux Martinet pâle
Pouillot de Bonelli Martinet noir Rollier d’Europe
Pouillot véloce Martinet pâle Guêpier d’Europe
Gobemouche gris Rollier d’Europe Huppe fasciée
Gobemouche noir Guêpier d’Europe Martin pêcheur d’Europe
Gobemouche de l’Atlas Huppe fasciée Bergeronnette printanière
Mésange maghrébine Martin pêcheur d’Europe Bulbul des jardins
Mésange charbonnière Bergeronnette des ruisseaux Rossignol philomèle
Pinson des arbres Bulbul des jardins Agrobate roux
Serin cini Cincle plongeur Merle noir
Linotte mélodieuse Troglodyte mignon Bouscarle de Cetti
Grosbec casse-noyaux Rougegorge familier Cisticole des joncs
Rossignol philomèle Locustelle tachetée
Agrobate roux Locustelle luscinioïde
Grive musicienne Lusciniole à moustaches
Grive mauvis Phragmite des joncs
Grive draine Rousserolle effarvatte
Merle noir Rousserolle turdoïde
Bouscarle de Cetti Hypolaïs obscure
Hypolaïs obscure Hypolaïs polyglotte
Hypolaïs polyglotte Fauvette mélanocéphale
Fauvette mélanocéphale Fauvette à tête noire
Fauvette à tête noire Pouillot véloce
Pouillot véloce Gobemouche gris
Gobemouche gris Mésange maghrébine
Mésange maghrébine Mésange charbonnière
Mésange charbonnière Loriot d’Europe
Loriot d’Europe Tchagra à tête noire
Choucas des tours Pie-grièche à tête rousse
Pinson des arbres Choucas des tours
Serin cini Etourneau sansonnet
Verdier d’Europe Etourneau unicolore
Chardonneret élégant Pinson des arbres
Linotte mélodieuse Serin cini
Bruant zizi Verdier d’Europe
Bruant proyer Chardonneret élégant
Linotte mélodieuse
Bruant proyer

34
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Tableau VIII : Nombre d'espèces communes et indice de Du point de vue valeur patrimoniale, il est important de
similitude de Jaccard calculé pour les peuplements souligner la présence des formations à Alnus glutinosa et
aviens des ripisylves des trois zones du bassin de Prunus lusitanica rares au Maroc.
l'Oued Laou (Le nombre total d’espèces est de 34
pour la zone 3, 58 pour la zone 2 et 60 pour la
zone 1).
Du point de vue avifaune, la diversité est élevée, car les
Zones 2-3 Zones 1-2 Zones 1-3 ripisylves malgré leur structure linéaire à superficie réduite
Nombre d'espèces 26 36 12 englobent 40% de l’avifaune recensée dans l’ensemble du
communes bassin versant. Un net gradient aval-amont de la richesse et
Indice de similitude de 39,4 43,9 14,6 de la diversité spécifique est observé. Cependant, il est
Jaccard (%) inverse de celui de la végétation, la diversité étant
maximale à l’aval et diminue vers l’amont. Contrairement à
dans cette zone. Du point de vue statut phénologique, les ce qu’on pouvait penser, la diversité de l’avifaune au
nicheurs sédentaires prédominent en amont avec environ niveau des ripisylves à formations arbustives de l’aval est
38,0% du peuplement contre seulement 25,0% en aval. En nettement supérieure à celle des ripisylves à formations
revanche, les nicheurs migrateurs sont plus représentés en arborées de l’amont. Ceci s’expliquerait, par la proximité
aval avec 30,0% du peuplement contre seulement 17,6% en de la mer et du littoral et de la diversification des types
amont. Ainsi, les formations basses de type néraies et d’habitats dans la zone aval correspondant à une importante
tamariçaies de la zone aval (zone 1) constituent un habitat plaine alluviale avec des cultures. En effet, la proportion
de choix permettant d’accueillir une avifaune riche et d’éléments sédentaires est plus élevée vers l’amont et
diversifiée. inversement la proportion d’éléments migrateurs est plus
élevée vers l’aval.
En effet, même si les ripisylves constituent habituellement
des corridors le long desquels les populations d'oiseaux Le présent travail montre l’importance de la ripisylve et le
peuvent communiquer entre les divers secteurs (Blondel rôle qu’elle joue comme refuge de l’avifaune au sein du
2003), l'influence du changement rapide de l'altitude sur la bassin versant en abritant une part importante des
composition spécifique dans les trois secteurs du bassin peuplements nicheur et migrateur.
reste prédominante. Néanmoins, les trois secteurs abritent
un nombre comparable d’espèces nicheuses patrimoniales : Remerciements
six pour le secteur aval, huit pour la zone moyenne et sept Cette étude a été réalisée dans le cadre du projet MED-CORE
pour le secteur amont. Ce dernier secteur présente le plus financé par la Commission Européenne Contrat ICA3-CT2002-
grand nombre d’espèces exclusives (3) : Pic de Levaillant, 10003 (2003-2005).
Gobe-mouche de l’Atlas et Gros-bec casse-noyaux.
Références
CONCLUSION Blondel J. 2003. L'avifaune des ripisylves méditerranéennes.
Bien que ses dimensions soient réduites, le bassin versant Forêt Méditerranéenne, 24, 3, 249-256.
d’Oued Laou malgré possède des ripisylves présentant une Décamps H. 2003. Ripisylves : la biodiversité par l’instabilité.
diversité remarquable aussi bien les espèces végétales Forêt Méditerranéenne, 24, 3, 221-229.
ligneuses que pour l’avifaune. La grande richesse et la Décamps H. & Décamps O. 2002. Ripisylves méditerranéennes.
diversité des ripisylves et de leur peuplement avien sont Conservation des zones humides méditerranéennes,
probablement liés aux contrastes très marqués entre les numéro 12. Arles, Tour du Valat, 140 p.
parties aval et amont du bassin. En effet, spatialement le ENAM 1997. Etude diagnostique en vue de l’élaboration de
bassin est structuré en trois zones distinctes à systèmes de production agricoles durables pour le Rif :
caractéristiques différenciées et matérialisant un net Bassin versant de Oued Laou. Rapport de la 2ème
gradient aval-amont. Physiquement ce gradient correspond phase. Ecole Nationale d’Agriculture de Meknès.
à un gradient exprimant l’altitude (basse à haute), le climat Direction de l’Enseignement de la Recherche et du
Développement.
(semi aride, subhumide à humide), le régime hydrique
(calme à torrentiel), la nature du substrat (calcaire à Maire R. 1952-1980. Flore de l'Afrique du Nord. Lechevalier,
siliceux, meuble à rocailleux), la forme et la taille du lit de Paris, vols. I–XV, 10566 p.
rivière (largeur et méandres). Médail F. & Quézel P. 1997. Hot-spot analysis for conservation of
plant diversity in the Mediterranean Basin. Annals of the
Du point de vue végétation, le gradient correspond au Missouri Botanical Garden, 84, 112-127.
passage de formations arbustives basses de type néraies ou Metro A. & Sauvage C. 1955. Flore des végétaux ligneux de la
tamiriçaies dominantes à l’aval vers des formations Mamora. Marcel Bon Vesoul (Ed.), Casablanca, 498 p.
arborées de type peuplaies et aulnaies plus fréquentes en Nègre R. 1961. Petite flore des régions arides du Maroc
amont. La richesse et la diversité des formations sont occidental. CNRS, Paris, 2 tomes, 566 p.
relativement corrélées avec ce gradient et sont plus Shannon C. E. & Weaver W. 1963. The mathematical theory of
importants en allant de l’aval vers l’amont. Les ripisylves à communication. University of Illinois Press.
formations arborées sont nettement plus diversifiées que les Statsoft France 1997. STATISTICA pour Windows. Statsoft France
néraies et tamiriçaies de l’aval qui peuvent être parfois (Ed.), 72, quai des Carrières - 94220 Charenton-le-Pont,
représentées par des formations mono ou bi spécifiques. France.

35
M. Ater et al. – Avifaune des ripisylves du bassin versant de l’Oued Laou

Quézel P. & Médail F. 2003a. Ecologie et biogéographie des changes. Proceedings of the MEDCORE International
forêts du bassin méditerranéen. Elsevier (Ed.), France, Conference, Florence, Italy: 10-14 November 2005,
571 p. 147-164.
Quézel P. & Médail F. 2003b. Valeur phytoécologique et Thévenot M. Vernon R. & Bergier P. 2003. The Birds of
biologique des ripisylves méditerranéennes. Forêt Morocco. BOU Cheklist Series, 20, 594 p.
Méditerranéenne, 24, 3, 231-248. Tutin T.G., Burges N.A., Chater A.O., Edmondson J.R., Heywood
Quézel P. & Santa S. 1962. Nouvelle flore de l'Algérie et des V.H., Moore D.M., Valentine D.H., Waiters S.M. &
régions désertiques méridionales. CNRS, Paris, 1170 p. Webb D.A. (Edit.). 1990/1993. Flora Europaea,
Qninba A. & Radi M. 2006. L’avifaune du bassin versant de Cambridge University Press, UK, 5 volumes.
l’Oued Laou : composition, statuts et zonation des
espèces. In F. Scapini (Ed.): The Mediterranean coastal
areas from watershed to the sea: interactions and Manuscrit reçu le 15 octobre 2008

36
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 37-45.

Contribution à la connaissance des Plécoptères (Insecta : Plecoptera)


du réseau hydrographique Laou (Maroc nord-occidental)

Sanae ERROCHDI & Majida EL ALAMI

Université Abdelmalek Essaadi, Faculté des Sciences de Tétouan, Laboratoire Diversité et Conservation
des systèmes biologiques (LDICOSYB), BP. 2121, 93000 Tétouan, Maroc ; e-mail : majidae@hotmail.com / emajida@fst.ac.ma

Résumé. La présente étude; menée durant trois années consécutives sur le bassin versant de l’Oued Laou (Nord du Maroc), est une
contribution à la connaissance des Plécoptères du Maroc. Ainsi, sur un total de 18 stations prospectées et distribuées sur l’ensemble du
bassin versant, 18 espèces de Plécoptères réparties en 11 genres et 7 familles ont pu être recensées. Cet inventaire faunistique a enrichi la
faune du bassin versant Laou par 11 espèces nouvellement citées. Les espèces à distribution méditerranéenne sont les plus prépondérantes
(75%) avec une nette dominance des endémiques ibéromaghrébines.

Mots clés : Plécoptères, biogéographie, eau courante, bassin versant Laou, Rif, Maroc.

Contribution to the knowledge of Stoneflies (Insecta: Plecoptera) from the catchment area of the Laou (Morocco N-W)

Abstract. The research presented in this paper was carried out during two consecutive years on the catchment area of the Laou (Northern
Morocco). It is a contribution to the knowledge of Stoneflies of Morocco. Thus, on a total of 18 prospected stations, we could count 18
species of Stoneflies divided into 11 genera and 7 families. This faunistic list has enriched the fauna of Laou catchment area by 11 species
previously unknown. In Laou, the species with Mediterranean distribution are dominant (75%) with a clear dominance of iberomaghrebean
endemic species.

Key words: Stoneflies, geographical distribution, running water, Laou catchment area, Rif, Morocco.

INTRODUCTION 1984, Bouzidi 1989, El Agbani et al. 1992, Lounaci &,


Berrahou 1995, Berrahou et al. 2001 Vinçon 2005).
La connaissance de la répartition et de l’écologie des
Plécoptères au Maroc est encore à ses débuts puisque c’est
Le présent travail est une contribution à la connaissance des
l’un des groupes de macroinvertébrés aquatiques le moins
Plécoptères du Laou, l’un des réseaux hydrographique les
étudié le moins bien connu. En effet, depuis la parution des
plus importants du Maroc nord occidental. Les travaux
premiers travaux des Plécoptères du Maroc (Lestage 1925,
antérieurs sur ce groupe zoologique dans le Laou avaient
Aubert 1956, 1961), rares sont les travaux entièrement
concernés la source Ras el Ma (Giudicelli & Dakki 1984) et
dédiés à ce groupe. Les différentes études réalisées sur les
deux stations situées entre 320 et 900 m d'altitude (Azzouz
plus importants réseaux hydrographiques marocains citent
1996).
de nombreux taxons appartenant à cet ordre, à côté d'autres
nombreux macroinvertébrés benthiques.
MATERIEL ET METHODES
Dans le Rif, les premières recherches consacrées Le Bassin versant de l’Oued Laou se trouve dans la région
entièrement à ce groupe sont celles réalisées par Azzouz & nord-ouest du Maroc dans les provinces de Tétouan et
Sanchez-Ortega (1992, 1994), Azzouz (1996), Sanchez- Chefchaouen. Il est situé dans la partie centrale de la chaîne
Ortega & Azzouz (1997) et enfin Vinçon & Sanchez- rifaine (le Haut Rif) et une grande partie de ce bassin se
Ortega (1999) qui ont mené des recherches sur la trouve dans le Parc National de Talassemtane. Il est
faunistique, la biogéographie et la biologie des Plécoptères délimité au nord par la mer Méditerranée, au nord-est par
de ce domaine marocain. Ces travaux ont permis de mettre Jbel Tazoute (1800 m), au sud-est par Jbel Soukna
en évidence plusieurs originalités biogéographiques et (1800 m) et Tissouka (2180 m) et à l’ouest par Jbel Kelti
taxonomiques. En effet, aux quatre espèces inventoriées (1928 m).
dans les sources rifaines par Giudicelli & Dakki (1984), 19
autres taxons ont été recensées pour amener à 23 le nombre C’est un petit bassin dont la superficie n’excède pas
total des Plécoptères connus du rif. 930 km² et dont le cours d’eau principal possède une
longueur de 70 km. A l’exception de la plaine côtière, il
Ainsi, la liste établie pour le Maroc compte, jusqu'à l'heure s’agit d’un bassin versant à relief très accidenté avec de
actuelle, 25 espèces de Plécoptères qui se répartissent en 7 fortes pentes et des dénivellements importants. La
familles et 15 genres. Dix huit espèces ont été listées dans principale caractéristique du bassin réside dans le fait qu’il
le Haut Atlas, 19 dans le Moyen Atlas, six dans le Plateau s’agit d’un bassin excédentaire en ressources hydriques
central et trois dans le Maroc oriental (Aubert 1961, Dakki (El Alami 1989). Ces ressources sont exploitées notamment
1979, 1986, 1987, El Agbani 1984, Giudicelli & Dakki les eaux superficielles dans l’irrigation et la production

37
S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

d’hydroélectricité, et les eaux souterraines dans les usages répartis sur l’ensemble du réseau hydrographique (Fig. 1),
courants de la population et l’irrigation de petits périmètres d'optimiser la diversité des habitats choisis et des
en montagne. écosystèmes prospectés et d’avoir une grande variabilité
des caractéristiques thermiques et hydrologiques
La majorité des affluents qu’il reçoit sont de faible débit et susceptibles d’agir sur la distribution géographique des
les plus importants sont les oueds Tassikesté, Farda, Kalâa, espèces de Plécoptères. Ainsi, sur l’ensemble du bassin
Essarem, Talembote, Moulay Bouchta, Ouara et Maggo. Ce versant Laou, 18 points de prélèvements ont été retenus
dernier correspondant au cours supérieur du Laou et occupe (Tabl. I), dont 5 sont situés sur le cours axial du Laou et 13
le bas versant occidental de Jbel Lakrâa (le plus haut sont localisés sur les 7 principaux affluents du Laou
sommet de la dorsale calcaire). (Maggo, Ouara, Ras el Ma, Moulay Bouchta, Talembote,
Abiyati, Tassikesté). Dix campagnes de prospections
Le choix des stations d'étude des Plécoptères du bassin saisonnières ont été menées et se sont étalées sur trois
verssant de l’Oued Laou a obéit au souci d’avoir des points années consécutives de décembre 2003 à juin 2005.

MER MEDITERRANEE

OCEAN ATLANTIQUE

RIF

ME
MESETA COTIERE

RM
HAUT ATLAS

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O1
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O2

Figure 1 : Localisation des stations étudiées dans le bassin versant de l'Oued Laou (carte
établie à partir de la carte topographique, feuille Chefchaouen 1/100.000)

38
S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

Tableau I : Localisation géographique des stations étudiées dans le réseau hydrographique Laou.

Station Cours d'eau Localisation Altitude (m) Latitude Nord Longitude Ouest
M1 Oued Maggo Nord Maggo-Village 905 35°06' 486 5°11' 267
M2 Oued Maggo Village Maggo 777 35°06' 324 5°11' 200
O1 Oued Ouara Ikadjiouène 680 35°03' 768 5°15' 050
O2 Oued Ouara Dchar Khizana 930 35°02' 615 5°14' 016
O3 Oued Ouara 20 km du village Fifi 1020 35°02' 770 5°12' 830
RM Ras el Ma Chefchaouen 680 35°10' 024 5° 15' 025
ARM Affluent Ras el Ma Chefchaouen 457 35°09' 604 5° 15' 830
ABI Oued Abiyati Ifansa 140 35°17' 919 5°14' 000
TS Oued Tassikeste Afechtal 170 35°23' 568 5°14' 667
TA Oued Talembote Avant village Talembote 320 35°15' 041 5°11' 717
KA Oued Kelaa Akoumi 400 35°14' 554 5°10' 500
MB Oued My Bouchta Dar Akobaa 286 35°13' 871 5°19' 461
BM Oued Boumarouil Aïn Hamra 560 35°18' 042 5°21' 012
L1 Oued Laou Dardara 360 35° 06' 079 5° 15' 882
L2 Oued Laou 2ème pont Chefchaouen 280 35° 11' 045 5° 18' 027
L3 Oued Laou Afertane 55 35°20' 190 5°11' 333
L4 Oued Laou Tizrharine 10 35° 23' 742 5° 09' 231
L5 Oued Laou Pont Jebha 10 35° 25' 612 5° 06' 860

Les prélèvements de la faune benthique étaient (L), exuvies (Ex) et adultes mâles (♂) ou femelles (♀)
essentiellement qualitatifs réalisés par le filet troubleau, des récoltés dans les différents points de prélèvements. La
épuisettes et des pinces. La capture des adultes a été distribution à l’intérieur et à l’extérieur du Maroc et dans le
réalisée à l'aide du filet entomologique. Un tri grossier était bassin versant Laou est également indiquée.
réalisé sur le terrain au cours duquel l'échantillon a été
débarrassé du matériel grossier et la faune est récupérée
dans un bocal contenant de l’alcool 70°. Un tri fin a été Tableau II : Inventaire des Plécoptères du bassin versant Laou.
réalisé au laboratoire pendant lequel le reste de l'échantillon z espèces nouvelles pour le réseau hydrographique
(RH) Laou, } espèces capturées et qui étaient déjà
était examiné sous une loupe binoculaire et tous les connues du RH Laou, € espèces citées dans la
macroinvertébrés étaient récupérés et conservés dans littérature et qui n’ont pas été retrouvées durant la
l’alcool 70°. présente étude.

RESULTATS Statut dans le


Espèces
RH Laou
L’étude du matériel de Plécoptères collectés a permis Famille. Perlodidae Klapálek, 1909
d’augmenter considérablement la connaissance des Hemimelaena flaviventris (Pictet, 1841) z
Plécoptères du réseau hydrographique Laou. En effet, parmi Isoperla cf. Kir Fochetti & Vinçon, 1993 z
les 18 espèces capturées, trois étaient déjà connues du Isoperla sp. z
réseau hydrographique Laou, Brachyptera algirica, Famille. Perlidae Latreille, 1802
Capnioneura petitpierrae et Siphonoperla lepineyi. Eoperla ochracea (Kolbe, 1885) z
Perla marginata (Panzer, 1799) z
En plus des taxons que nous avons inventoriés, la liste des Famille Chloroperlidae
Plécoptères du Laou a été complètée avec trois autres Siphonoperla lepineyi (Navás, 1936) }
Famille. Nemouridae Billberg, 1820
espèces, Protonemoura algirica, Capnopsis schilleri, et
Nemoura rifensis Aubert, 1961 z
Tyrrhenoleuctra minuta-tangerina, qui ont été Nemoura sp. z
préalablement citées (Tab. II) et qui n’ont pas été localisées Protonemura algirica Aubert, 1961 €
durant nos prospections, ce qui amène la richesse spécifique Protonemura talboti (Navas, 1929) z
du réseau hydrographique Laou à un total de 21 espèces de Protonemura sp. z
Plécoptères. Famille Taeniopterygidae
Brachyptera algirica Aubert, 1956 }
De même, des imprécisions demeurent pour quelques Brachyptera auberti Consiglo, 1957 z
espèces, principalement, celles appartenant aux genres Famille. Capniidae Klapálek, 1905
Isoperla, Nemoura, Capnia, Protonemoura et Leuctra dont Capnioneura petitpierreae Aubert, 1961 }
Canopsis schilleri (Rostock, 1892) €
les récoltes n’ont concerné que les stades larvaires, peu
Capnia nigra (Pictet, 1833) z
utiles pour l’identification jusqu’au rang spécifique. Capnia sp. z
Famille. Leuctridae Klapálek, 1905
Dans le présent inventaire des Plécoptères du bassin versant Leuctra maroccana Aubert, 1956 z
Laou, chaque espèce est présentée en donnat Leuctra geniculata (Stephens, 1936) z
successivement les informations suivantes : synonymie, Leuctra sp. z
stations de capture, dates de capture et nombre de larves Tyrrhenoleuctra minuta-tangerina €

39
S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

Les principaux travaux pris en compte dans cette Isoperla sp.


comparaison sont ceux de : Lestage (1925), Aubert (1956, MATÉRIEL ÉTUDIÉ. O2 : 2-V-03, O1 : 2-V-03, ARM : 2-V-
1961, 1963), Berthélemy (1966, 1973), Meinander (1967), 03, RM : V-05, ABI : 11-III-05 ; TS : 20-XII-03.
(Giudicelli 1968), Verneaux (1973), Miron & Zwick
(1973), Illies (1978), Dakki (1979, 1985, 1986, 1987, Les larves récoltées dans ces stations sont tellement petites
1997), Giudicelli & Dakki (1984), El Agbani (1984), Badri que nous n’avons pas pu les identifier jusqu’au rang
(1985), Mohati (1985), Lounaci (1987), Ait Mouloud spécifique.
(1987), Qninba et al. (1988,) Ajakane (1988), Bouzidi
(1989), Gagneur & Aliane (1991), El Agbani et al. (1992), Famille Perlidae
Berrahou (1995), Azzouz (1996), Sànchez-Ortega &
Cette famille est représentée par deux genres comprenant
Azzouz (1998), Vinçon & Pardo (1998), Ravizza & Vinçon
chacun une seule espèce.
(1998), Berrahou et al. (2001), Tierno de Figueroa et al.
(2003) et Lounaci & Vinçon (2005).
Eoperla ochracea Kolbe, 1885
Perla ochracea Kolbe, 1885
Famille Perlodidae
Perla paui Navás, 1909
Hemimelaena flaviventris Pictet, 1841 Perla vidali Navás, 1928
Perla (Perla) flaviventris Pictet, 1841 Perla nigritarsis Despax, 1931
Hemimelaena flaviventris : Aubert, 1956 Perla theryana Navás, 1936
Isogenus sp : Aubert, 1956 nec Aubert, 1961 et Dakki, 1986 Eoperla ochracea Aubert, 1956
MATERIEL ETUDIE. TA : 02-V-2003, 2L. O3 : 18-IV-2003, Perla theryana Duisit-Raclin, 1962
3L+2♂. MATERIEL ETUDIE. KA : 21-VI-2003, 1L. KA : 07-V-2005,
24L. KA : 30-VI-2005, 5L. BM : 07-V-2005, 1L. ABI : 29-
Cette endémique ibéro-maghrébine semble avoir une large IV-2004, 1L. M2 : 21-VI-2003, 7L. TA : 20-VI-2003, 1L.
répartition dans la Péninsule ibérique. En Afrique du nord,
elle ne semble être présente qu’au Maroc et en Algérie. Son C’est une espèce circum-méditerranéenne, citée en Afrique
absence dans les eaux lotiques tunisiennes serait du nord, en Europe méditerranéenne et en Turquie.
probablement liée aux températures estivales élevées et à la Au Maroc, cette espèce possède une large distribution
forte minéralisation de l’eau. latitudinale. Elle a été récoltée dans les eaux du Haut Atlas,
Moyen Atlas, Plateau central et Rif. La découverte de cette
Au Maroc, elle présente une distribution assez grande espèce aux oueds Kalàa, Talembote, Boumarouil, Moulay
puisqu’elle a été trouvée dans le Haut et le Moyen Atlas, Bouchta et Abiyati constitue la première citation pour le
Plateau central et le Rif, alors qu’elle semble être absente réseau hydrographique Laou et la deuxième pour le Rif.
dans le Maroc oriental. Son absence serait probablement
due au réchauffement excessif des eaux par rapport à celles Perla marginata Panzer, 1799
des autres réseaux hydrographiques marocains. La Phryganea maxima Scopoli, 1763
localisation de cette espèce de manière ponctuelle dans les Semblis marginata Panzer, 1799
Oueds Ouara et Talembote constitue la première citation de Perla barcinonensis Rambur, 1842
ce taxon pour le réseau hydrographique Laou. Perla malaccensis Rambur, 1842
Perla hagenii Pictet, 1865
Isoperla cf. kir Fochetti & Vinçon, 1993 Perla luteipes Klapalek, 1921
Isoperla kir Fochetti & Vinçon, 1993 Perla marginata: Aubert, 1956
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : 19-XII-2003, 2L. TA : 5-II-2004, MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : 05-V-2005, 5L. M2 : 06-III-2004,
1L. 27L+1Ex. M1 : 06-IV-2005, 13L. M1 : 30-VI-2005,
25L+1Ex. M2 : 05-V-2005, 12L. M2 : 02-V-2003,
En Afrique du nord, Isoperla cf. kir ne semble être présente 20L+1Ex. KA : 20-XII-2003, 1L. ABI : 11-III-2005, 2L.
qu’au Maroc où sa distribution est discontinue. Elle est O1 : 05-V-2005, 1L+1Ex. M2 : 20-VI-2003, 19L. M1 : 19-
citée dans le Rif et le Haut Atlas alors et semble être XII-2003, 18L. M2 :19-XII-2003, 22 L+1Ex. M1 : 6-III-
absente dans le Moyen Atlas, le Plateau central et dans le 2004, 29L.
Maroc oriental.
P. marginata présente une large répartition dans les cours
A l’heure actuelle, la seule espèce du genre Isoperla supérieurs des réseaux européens.
capturée dans le Maghreb est I. cf. kir qui est très proche de Dans le Maghreb, elle a été citée en Algérie, en Tunisie et
l’espèce corse I. kir. La capture d’au moins un mâle pourra Au Maroc. Dans notre pays, sa répartition se limite aux
nous permette de confirmer s’il s’agirait de l’espèce corse sources du Moyen Atlas et au cours supérieur de N’fis et de
I. kir ou s’il s’agirait d’une nouvelle espèce qui lui est très l’Assif N’Ouarzane dans le Haut Atlas et dans le cours
affine. inférieur de la Moulouya. Elle a été également citée dans le
Rif.
La capture de l’espèce dans deux localités réparties sur
deux cours d’eau différents (Maggo et Talembote) constitue Dans le réseau hydrographique Laou, cette espèce possède
la première citation pour le réseau hydrographique Laou et une large répartition latitudinale. Elle a été récoltée pour la
la deuxième pour l’ensemble du pays. première fois dans les oueds Maggo, Ouara, Kalàa, Abiyati

40
S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

et Moulay Bouchta dans une gamme altitudinale s’étendant Famille Nemouridae


de 140 à 905 m. Cette famille est représentée par deux genres comprenant
chacun deux espèces.
Famille Chloroperlidae Nemoura rifensis Aubert, 1961
Siphonoperla lepineyi Navás, 1936 Nemoura (Nemoura) rifensis Aubert, 1961
Chloroperla lepineyi Navás, 1936 MATERIEL ETUDIE. O3: 18-IV-2003, 3♂.
Chloroperla lepineyi: Aubert, 1956
Chloroperla lepineyi : Aubert, 1961 L’aire de répartition de cette endémique bético marocaine
Chloroperla lepineyi : Duisit-Raclin, 1962 s’est élargie pour recouvrir le Sud de la Péninsule ibérique
Chloroperla lepineyi : Ajakane, 1988 au niveau de la cordillère bétique. Elle a été trouvée pour la
MATERIEL ETUDIE. RM : 05-V-2005, 1L. O1 : 02-V-2003, première fois au Maroc dans deux cours d’eau rifains par
9L. O1 : 05-V-2005, 19L. O2 : 02-V-2003, 1L. O2 : 06-III- Aubert (1961).
2004, 20L., 8L. O2 : 05-V-2005, 7L.
L’espèce a été capturée pour la première fois dans la station
Il s’agit d’une espèce endémique du Maghreb. Elle a été O3 durant nos prespections dans le bassin versant Laou
signalée par divers auteurs dans les torrents de l’Atlas et du
Rif. Ce Plécoptère semble être très rare dans le Moyen Nemoura sp.
Atlas alors qu’il est plus fréquent dans les cours d’eau du MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 :19-XII-03 3L, O1 : 02-V-03,
Haut Atlas. Dans le bassin de l’Ourika, il est plus abondant O2 :02-V-03, TA : 20-VI-03, ARM : 02-V-03.
est sa densité est maximale par rapport aux autres sources.
Dans le réseau hydrographique Laou, sa capture à Oued Dans ces stations nous n’avons récolté que des larves dont
Ouara et à Ras el Ma constitue sa deuxième citation dans le la majorité était très juvéniles ce qui n’a pas permis leur
bassin versant Laou. identification jusqu’au rang de l’espèce. Toutefois, le genre
Nemoura est représenté au Maroc par deux espèces
Famille Taeniopterygidae uniquement : N. fluviceps et N. rifensis. Nous pensons que
Cette famille est représentée par un seul genre Brachyptera ces larves peuvent appartenir à l’une ou l’autre de ces deux
et deux espèces. espèces.

Brachyptera algirica Aubert, 1956 Protonemura talboti Navás, 1929


MATERIEL ETUDIE. O2 : 06-III-2004, 2♂. O3 : 19-II-2005, Nemoura talboti Navás, 1929
1♂. TS : 27-III-2005, 8♂. O2 : 19-XII-2003, 12 L. Nemoura talboti : Claassen, 1940
Nemoura (Protonemura) talboti : Aubert, 1952
C’est une espèce endémique du Maghreb qui a été citée en Nemoura (Protonemura) talboti : Aubert, 1956
Algérie et en Tunisie. Au Maroc, cette espèce se cantonne Nemoura (Protonemura) talboti : Aubert, 1961
préférentiellement dans les cours d’eau du Maroc MATERIEL ETUDIE. M1 : 19-XII-2003, 1♂.
septentrional, puisqu’elle a été récoltée dans le Moyen
Atlas et dans le Rif. Elle paraît absente dans le Haut Atlas, C’est une espèce endémique du Maghreb qui a été signalée
où elle est remplacée par sa congénère B. auberti. en Algérie. Au Maroc, cette espèce a été recensée dans le
Dans le réseau hydrographique Laou, nous l’avons capturé Haut Atlas, le Moyen Atlas et dans le Rif.
pour la première fois dans l’Oued Ouara (stations O2 et O3)
à des altitudes respectives de 900 et 1020 m. La capture de cette endémique maghrébine à Oued Maggo
constitue la première citation pour le réseau hydrographique
Brachyptera auberti Consiglo, 1957 Laou et semble avoir une localisation ponctuelle puisqu’elle
Brachyptera auberti Consiglio, 1957 a été capturée uniquement dans la station M1.
Brachyptera mussardi Aubert, 1961
Brachyptera mussardi : Meinander, 1967 Protonemura sp.
Brachyptera auberti : Zwick, 1971 MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : 20-VI-2003, 14L ; 19-XII-2003,
MATERIEL ETUDIE. TS : 27-II-2005, 2♂. O1 : 06-III-2004, 10 L ; 6-III-2004, 13L ; M2 : 20-VI-2003, 2L ; 19-XII-
1♂. 2003, 3L ; O2 : 19-XII-2003, 10L ; ARM : 1L; ABI : 1L ;
KA : 21-VI-2003, 2L ; TA : 5-II-2004, 7L.
Son aire de répartition recouvre la Méditerranée
occidentale, le Nord de l’Afrique, la Corse, la Sardaigne, et Les larves de ce genre que nous avons capturées dans les
la Péninsule ibérique. stations du Laou étaient à des stades juvéniles ce qui n’a
pas permis leur identification jusqu’au rang de l’espèce.
Au Maroc, l’espèce a été déjà citée dans le Rif, le Maroc Dans le Rif, trois espèces du genre Protonemura sont
nord atlantique (Mamora–Zemmour), le Haut Atlas et dans connues : P. algirica, P. talboti et P. berberica. Seules les
le Plateau central. La capture de l’espèce dans les stations larves des deux premières espèces ont été décrites, ce qui ne
TS de Oued Tassikeste et O1 de Oued Ouara constitue une nous a pas permis de confirmer l’identification de ces
nouvelle citation pour le bassin versant Laou. spécimens.

41
S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

Famille Leuctridae MATERIEL ETUDIE. O3 : 17-II-2005, 1♂.


Dans le réseau hydrographique Laou, cette famille est
représentée par le genre Leuctra et trois espèces : Leuctra Capnia nigra est une espèce médio sud européenne dont
sp., L. maroccana et L. geniculata. Cette dernière est l’aire de répartition recouvre toute l’Europe à l’exception de
classée selon certains auteurs comme un genre à part la Péninsule scandinave et les pays baltiques et s’étend
(Euleuctra) car la larve est morphologiquement différente jusqu’en Sibérie. Dans le Maghreb, elle est présente dans le
des autres espèces de ce genre. Maroc et l’Algérie uniquement où elle a été capturée dans
les ruisseaux de la Kabylie.
Leuctra geniculata Stephens, 1836 Au Maroc, cette espèce est connue dans le Rif, dans le Haut
Atlas et dans le Plateau central.
Nemoura geniculata Stephens, 1936
Sa capture dans la station O3 de l’Oued Ouara constitue la
Nemoura fonscolombii Rambur, 1842
première citation de cette espèce dans le réseau
Leuctra geniculata : Aubert, 1956
hydrographique Laou.
Euleuctra geniculata: Illies, 1966
Euleuctra geniculata : Miron, 1972
Capnia sp.
Leuctra geniculata : Brthélemy, 1973
MATERIEL ETUDIE. KA : 30-VI-2005, 1L. L3: 21-VI-2003, MATERIEL ETUDIE. MB : 17-II-2005, 2L.
2 L. KA: 21-VI-2003, 6 L. M1 : 20-VI-2003, 6L. Les spécimens capturés sont des petites larves et ne
permettent pas d'atteindre le niveau spécifique.
C’est une espèce centrale et ouest européenne, y compris la
Grande-Bretagne, et l’Afrique du nord. Elle est répandue Capnioneura petitpierreae Aubert, 1961
dans les îles de Corse et de Sardaigne et dans les Alpes Capnioneura sp : Aubert, 1956
françaises. Dans les Pyrénées, elle vit dans le cours Capnioneura petitpierreae Aubert, 1961
inférieur des rivières où elle occupe une position identique MATERIEL ETUDIE. O3 : 17-II-2005, 1♀. TA : 20-XII-2003,
dans le Tavignago en Corse. 3L. ARM : 19-XII-2003, 2L. M1 : 19-XII-2003, 2 L. O2 :
Dans le Maghreb, l’espèce a été citée en Algérie et en 19-XII-2003, 25L.
Tunisie.
Au Maroc, l’aire de répartition de l’espèce Leuctra La répartition de cette espèce recouvre l’extrémité sud de la
geniculata recouvre le Rif, le cours axial de N’fis, du Haut Péninsule ibérique. Cette espèce ibéro-maghrébine a une
Atlas et du Moyen Atlas. large répartition dans le Maghreb.
Dans le réseau hydrographique Laou, elle est citée pour la Au Maroc, C. petitpierreae a été décrite du pays par Aubert
première fois dans les oueds Maggo, Kalâa et Tassikesté. (1961) qu’il a échantillonnée dans un cours d’eau rifain
près du Jbel Tidighine. Elle a été signalée, également dans
Leuctra maroccan Aubert, 1956 le Maroc nord atlantique (Mamora-Zemmour, Moyen Atlas
MATERIEL ETUDIE. KA : 20-XII-2003, 2L. M1 : 19-XII- et Plateau central).
2003, 2♂. Dans le réseau hydrographique Laou, cette espèce a été
préalablement citée de l’Oued Talembote. Durant nos
C’est une espèce qui se limite à la zone ibéro-marocaine et prospections, nous avons confirmé sa présence dans cet
présente une large répartition dans la Péninsule ibérique oued, mais nous l’avons observée pour la première fois
Dans tout le Maghreb, elle n’est recensée qu'au Maroc, où dans les oueds Maggo, Ouara, et Kalâa.
elle a été déjà citée dans le Haut Atlas et le Rif. Durant nos
prospections, la capture de l’espèce dans les oueds Ouara, DISCUSSION
Kalâa et Maggo constitue la première citation pour le bassin D’après l’analyse de la richesse spécifique (Fig. 2), les
versant Laou. stations présentant une richesse élevée (O3, M1, O1, O2,
KA et TA) sont caractérisées par une végétation riveraine
Leuctra sp. abondante qui assure le contrôle des conditions physiques
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1: 19-XII-2003, 12L; O2 : 19-XII- du milieu aquatique par l’apport de nutriments et des débris
2003, 14L; KA: 21-VI-200, 3L ; TA : 20-XII-2003, 2L; TS: organiques, la régulation de la température de l’eau, la
20-XII-2003, 6L ; rétention d’éventuels polluants et la présence d’un support
La capture des larves ne nous a pas permis d’identifier les biologique et d’un abri pour les adultes.
individus jusqu’au rang de l’espèce sachant que dans le Rif,
cinq espèces du genre Leuctra ont été rencontrées : L. En revanche, les stations qui présentent ayant une richesse
vaillanti, L. maroccana, L. ketamensis et L. franzi faible (M2, RM, ARM, MB, L1, L2, L3, L4 et L5) sont des
paenibetica. A part les larves de L. geniculata qui sont stations qui présentent des perturbations hydrologiques
différentes des autres, il faut capturer les adultes pour (sècheresse en période estivale et crues en période
confirmer l'identification des espèces présentes dans le hivernale) ; les stations du cours inférieur situées à basses
réseau hydrographique Laou. altitudes ont des températures élevées (≥25°C) et sont
relativement salées, fortement minéralisées et perturbées
Famille Capnidae par l’activité anthropique.
Capnia nigra Pictet, 1833
Perla nigra Pictet, 1833 En tenant compte, uniquement, des taxons qui ont été
Capnia maynari Navás, 1917 identifiés jusqu’au niveau de l’espèce, le Laou, possède une

42
S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

faune plécoptérologique assez diversifiée (16 espèces) par même, le taux d’endémie des Nemouridae peut atteindre
rapport à d’autres bassins versants marocains, bien que 50% des espèces listées dans les trois pays du Maghreb
leurs surfaces respectives soient plus grandes, comme c’est avec une endémique strictement marocaine (Protonemoura
le cas du Bou Regreg avec six espèces et le Moulouya avec berberica), une espèce exclusive au Maroc et à l’Algérie
trois espèces. La physionomie du réseau hydrographique (Protonemoura talboti) et deux autres espèces qui ont une
Laou et la fraîcheur du climat seraient probablement à aire de distribution restreinte à l’Afrique du nord
l’origine de cette grande diversité. D'autre part, la richesse (Amphinemoura chiffensis, Protonemoura algirica).
spécifique de la faune des Plécoptères du Laou correspond
à plus 60% de celle du Maroc et à 50% de celle de tout le La faune plécoptérologique du bassin versant Laou peut
Maghreb (Tabl. III). être subdivisée en deux catégories chorologiques (Fig. 3),
les paléarctiques (25%) et les méditerranéennes qui sont les
Richesse spécifique plus dominantes et qui constituent 75% des espèces
7 capturées dans le Laou. Ce même résultat a été déjà décelé
6 pour certains macroinvertébrés benthiques de ce réseau
5 hydrographique (Tayoub 1989, El Alami 1989, El Alami &
4
Dakki 1998). Dans cette catégorie chorologique
3
méditerranéenne, il y a une nette dominance des
2
endémiques qui constituent 66% de l’ensemble des espèces
1
inventoriées dans ce bassin versant (Fig. 4).
0

Stations
BI
M

M
A

RM

B
TA
1

TS
1

Les endémiques maghrébines (Siphonoperla lepineyi,


M

M
K

B
A
A

Figure. 2 : Variation de la richesse spécifique dans les différentes Brachyptera algirica, Protonemura algirica, Protonemura
stations prospectées dans le bassin versant Laou. talboti) l’emportent sur les endémiques ibéro-maghrébines
(Hemimelaena flaviventri,Capnioneura petitpierreae), les
Tableau III : Richesse spécifique (RS) des Plécoptères du réseau endémiques ibéro-marocaines (Leuctra maroccana), les
hydrographique Laou (RH) par rapport au nombre endémiques ibéro-rifaines (Isoperla cf. kir) et les
d'espèces de trois grands domaines géographiques de endémiques bético-rifaines (Nemoura rifensis) (Fig. 5).
tailles croissantes (Rif, Maroc et Maghreb).
Familles RH Rif Maroc Maghreb
Ces résultats appuient ceux de Giudicelli et al. (1985),
Laou RS RS RS
RS (Pourcent) (Pourcent) (Pourcent) Dakki (1986, 1987), Bouzidi (1989), Dakki (1997) &
Perlodidae 2 3 3 3 El Alami (2002) selon lesquels les peuplements
(66,6%) (66,6%) (66,6%) entomologiques des réseaux méditerranéens se caractérisent
Perlidae 2 2 3 3 par une grande pauvreté par rapport à ceux de l’Europe
(100%) (66,6%) (66,6%) continentale et centrale, par la prédominance d’éléments
Chloroperlidae 1 1 1 1 d’origine paléarctiques et typiquement méditerranéens et
(100%) (100%) (100%) par un fort taux d’endémisme. (Fig. 3, 4 & 5).
Taeniopterygidae 2 2 2 2
(100%) (100%) (100%) De plus, le fort taux d’endémie des espèces dont l’aire de
Nemouridae 3 6 6 8 distribution est restreinte au sud de la Péninsule ibérique et
(50%) (50%) (37,5%)
au nord du Maghreb montre une fois de plus, que le Nord
Capniidae 3 3 4 4
(100%) (75%) (75%)
du Maroc, Algérie, Tunisie et le sud de la Péninsule
Leuctridae 3 6 6 10 ibérique doivent avoir la même histoire paléogéographique.
(50%) (50%) (30%) En effet, les plécoptères étant des insectes fragiles ne
Richsse 16 23 25 31 pouvant pas traverser la méditerranée en vol, les échanges
spécifique totale (69,5%) (64%) (51,6%) faunistiques auraient été possibles par la présence de ponts
Superficie (km2) 930 27.700 710.850 1.100.000 continentaux qui auraient réunis ces deux domaines
(3,36%) (0,13%) (0,09%) géographiques (Hsü 1983, Rosenbaume et al. 2002 in
Sànchez-Ortega & Azzouz 1998) ce qui expliquerait la
Par rapport aux pays du Maghreb, les Leuctridae et les présence d’un effectif assez élevé des endémiques
Nemouridae semblent être les familles les moins ibéromagrébines, ibérorifaines et ibéromarocaines.
diversifiées dans l’aire d’étude (max 50%) par rapport aux
espèces recensées dans les pays du Maghreb (Tab. IV).
25%
Ceci est probablement dû au fait que ces familles semblent
avoir des exigences écologiques strictes puisqu’elles
présentent les taux d’endémie les plus élevés parmi les
Plécoptères. Ce taux peut atteindre plus de 60% pour les 75%
Leuctridae (Lounaci & Vinçon 2005), chez lesquelles une
espèce est exclusive pour le Maroc et plus précisément pour Espèces méditerranéennes Espèces paléarctiques
le domaine rifain (Leuctra ketamensis), une pour la Tunisie
(Leuctra khroumiriensis) et deux, à la fois, pour l’Algérie et Figure 3 : Importance relative des grandes catégories
la Tunisie (Leuctra tunisica, Leuctra medjerdensis). De chorologiques des Plécoptères du bassin versant Laou.

43
S. Errochdi & M. El Alami – Plécoptères du réseau hydrographique Laou

Tableau IV : Comparaison de la richesse spécifique des dynamique saisonnière, impact de l’assèchement sur les
Plécoptères du bassin versant Laou avec celle des communautés benthiques. Thèse Doctorat 3ème cycle,
trois pays du Maghreb Univ. Cadi Ayyad, Fac. Sci., Marrakech, 189 p.
Bassin Maroc Algérie Tunisie Maghreb Aubert J. 1956. Contribution à l’étude des Plécoptères d’Afrique
versant du Nord. Mitt. Schweiz. ent. Ges., 29, 419-436.
Laou
Aubert J. 1961. Contribution à l’étude des Plécoptères du Maroc.
Perlodidae 2 3 2 1 3
Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 33, 213-222.
Perlidae 2 3 3 2 3
Chloroperlidae 1 1 0 0 1 Aubert J. 1963. Les Plécoptères de la Péninsule Ibérique. Eos, 39,
Taeniopterygidae 2 2 2 2 2 23-107.
Nemouridae 3 6 5 0 8 Azzouz M., 1996. Los Plécopteros (Insecta, Plecoptera) del Rif
Capniidae 3 4 3 2 4 (Marruecos). Faúnistica, ciclos de vida y alimentación.
Leuctridae 3 6 5 7 10 Thèse Doctorat es Sci., Univ. Grenade, Fac. Sci., 220 p.
Richesse 16 25 20 14 31 Azzouz M. & Sanchez-Ortega A. 1992. Capniopsis schilleri
spécifique totale (Rostock, 1982) (Plecoptera: capniidae). Nuevo
componente de la fauna de plecopteros de Marruecos.
Zoologica Baetica, 3, 201.
17% Azzouz M. & Sanchez-Ortega A. 1994. Primera captura de
Leuctra franzi paenibaetica Sáchez-Ortega y Ropero-
Montero, 1993 (Insecta, Plecoptera: leuctridae) en el
norte de África. Graellsia, 50, 167.
17% Badri A. 1985. Etude hydrobiologique d’un cours d’eau de plaine
en zone semi-aride : le Tensift. Impact des crues sur la
66% biocénose. Thèse Doctorat 3ème cycle, Univ. Cadi
Ayyad, Fac. Sci. Marrakech, 124 p.
Espèces endémiques
Berrahou A. 1995. Recherches sur la distribution longitudinale
Espèces de la Méditerranée occidentale des macroinvertébrés benthiques : cas du Rhône
Espèces circum-méditerranéennes français et des cours d’eau marocains. Thèse Doctorat
d’Etat, Univ. Mohammed I, Fac. Sci., Oujda, 212 p.
Figure 4 : Importance relative des catégories chorologiques des
Plécoptères méditerranéens du réseau hydrographique Berrahou A., Cellot B. & Richoux P. 2001. Distribution des
Laou. macroinvertébrés benthiques de la Moulouya et de ses
principaux affluents (Maroc). Annal. Limnol, 37, 3, 223-
235.
11%
Berthelemy C. 1966. Recherches écologiques et biogéo-
11%
graphiques sur les plécoptères et coléoptères d'eau
45%
courante (Hydraena et Eliminthidae) des Pyrénées.
Annal. Limnol., 2, 2, 227-438.
11%
Berthélemy C. 1973. Données préliminaires sur les Plécoptères de
Tunisie. Verh. Internat. Verein. Limnol., 18, 1544–1548.
22%
Bouzidi A. 1989. Recherches hydrobiologiques sur les cours
Endémiques maghrébines d’eau des massifs du Haut Atlas (Maroc). Bio-écologie
Endémiques ibéromaghrébines des macroinvertébrés et distribution spatiale des
peuplements. Thèse Doctorat d’Etat, Univ. Cadi Ayyad.
Endémiques ibéromarocaines
Fac. Sci., Marrakech, 190 p.
Endémiques béticorifaines
Endémiques marocaines Dakki M. 1979. Recherches hydrobiologiques sur un cours d’eau
du Moyen Atlas (Maroc). Thèse Doctorat 3ème cycle,
Figure 5. Importance relative des catégories chorologiques des Univ. Aix Marseille III, 126 p.
Plécoptères endémiques du réseau hydrographique Dakki M. 1985. Sur le choix des données en biotypologie des eaux
Laou. courantes par l’analyse factorielle des correspondances.
Bull. Ecol., 16(4), 285-296.
Remerciements Dakki M. 1986. Recherches hydrobiologiques sur le haut Sebou
Cette étude a été réalisée dans le cadre du projet MED-CORE (Moyen Atlas) ; une contribution à la connaissance
(Contrat n° ICA3-2001-10028) financé par l’Union Européenne. faunistique, écologique et historique des eaux courantes
Nous remercions vivement le Dr Tierno de Figueroa pour la sud-méditerranéennes. Thèse Doctorat d'Etat, Univ.
confirmation de l’identification taxonomique du matériel Mohammed V, Fac. Sci., Rabat, 181 p.
biologique. Dakki M. 1987. Ecosystème d'eau courante du haut Sebou (Moyen
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Les Odonates du bassin versant Laou (Rif occidental, Maroc)

Mohamed EL HAISSOUFI 1, Ouassima LMOHDI 1, Nard BENNAS 1, Andrés MELLADO 2 & Andrés MILLAN 2
1
Université Abdelmalek Essaâdi, Faculté des Sciences, Laboratoire de Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques
B.P. 1221, 93000 Tétouan, Maroc ; e-mail : sympetrum111@hotmail.com.
2
Universidad de Murcia, Facultad de Biología, Departamento de Ecología e Hidrología, Murcia, Espagne ; e-mail : acmillan@um.es

Résumé. La prospection de 17 localités du bassin versant de Oued Laou a permis l’identification de 22 espèces d’Odonates, parmi
lesquelles, Coenagrion scitulum (Rambur, 1842), Pyrrhosoma nymphula nymphula (Sulzer, 1776) et Onychogomphus costae Sélys, 1885
sont de nouvelles citations pour ce bassin versant. Les récentes recherches menées dans le cadre du projet Med-Core et l'analyse de la
littérature ont permis de dresser l’inventaire de 32 espèces connues jusqu’à aujourd'hui pour cette région. Pour chacune d'elles, les auteurs
fournissent une description de l'habitat occupé et la distribution géographique régionale. De plus, une analyse chorologique du peuplement
odonatologique de la région est présentée.

Mots clés : Odonates, bassin versant Laou, Rif occidental, analyse chorologique.

Odonata of Laou catchment area (Western Rif, Morocco).

Abstract. Prospecting of 17 localities of the catchment area of Oued Laou allowed us to identify 22 species of Odonata, among which,
Coenagrion scitulum Rambur, 1842, Pyrrhosoma nymphula nymphula (Sulzer, 1776) and Onychogomphus costae Sélys, 1885 are new
quotations for this catchment area. Data collected during this study and the literature analysis made it possible to draw up the inventory of
32 species of Odonata known until now for this area. Detailed data on the regional distribution, a description of the habitat of each species
captured and a chorological analysis of the odonatological settlement of the area are presented.

Key words: Odonata, Laou catchment area, Western Rif, chorological analysis.

INTRODUCTION MATERIEL ET METHODES


Les premières données sur les libellules du Maroc Situé dans le Rif occidental, entre les provinces de
remontent au XIXe siècle (Sélys & Hagen 1850, Kolbe Chefchaouen et Tétouan, le bassin versant Laou s’étend sur
1884, Mclachlan 1889) et au début du XXe siècle, des une superficie 930 km2 environ (largeur maximale de 28
compléments ont été fournis (Ris 1909-1919, 1913, Návas km, Est-Ouest, et longueur de 47 km, Nord-Sud)
1913, 1934, Le Roi 1915, Valle 1933, Schmidt 1957). Dans (El Gharbaoui 1981). Il est délimité par les sommets des
la seconde moitié du XXe siècle, la connaissance de la jbels Kelti, (1928 m) à l’ouest, Soukna (1800 m) et
faune odonatologique du pays s’est beaucoup améliorée Tissouka, (2180 m) au sud-est, et Tazaout (1800 m) au
grâce à plusieurs contributions qui ont permis de porter à 62 nord-est, et par la mer Méditerranée au nord (Fig. 1). Il est
le nombre total des espèces connues du Maroc (Aguesse & drainé par le cours principal "Oued Laou" qui prend
Pruja 1957, 1958, Aguesse 1958, Lieftinck 1966, Dumont naissance dans le Jbel Tissouka à 1600 m d’altitude et
1972, 1976, Carchini 1981, Lavergne-Viala & Thiery 1983, parcourt 70 km jusqu'à déboucher dans la Méditerranée. La
Jacquemin 1984, 1985, 1987a, 1987b, 1991, 1994, majorité des affluents qu’il reçoit sont de faible débit et les
Jacquemin & Aguesse 1987, Benazzouz 1988, Jacquemin plus significatifs sont les oueds Tassikeste, Talambote,
& Boudot 1990, 1999, Ocharan 1992, Jödicke 1995). Moulay Bouchta, Ouara et Maggo. Ce dernier correspond
au cours supérieur du Laou et occupe le bas versant
Dans le Rif, les travaux sur les Odonates ont permis occidental de Jbel Lakrâa, le plus haut sommet de la dorsale
d’identifier 50 espèces (Aguesse & Pruja 1957, Lieftinck calcaire.
1966, Aguesse 1968, Dumont 1972, Jacquemin 1984,
1994). Le cours principal du Laou a un régime pluvial et torrentiel
favorisé par la prédominance des faciès argileux, marneux
Avant la réalisation de la présente étude, Les données ou schisteux alliés à des pentes très fortes (El Gharbaoui
disponibles sur les Odonates du réseau hydrographique 1981). L’alimentation du cours inférieur et une partie du
Laou se limitaient aux captures réalisées sur ce cours d’eau cours moyen est assurée essentiellement par les eaux de
entre 300 et 500 m d’altitude (Dumont 1972, Jacquemin pluie. Ceci confère au régime hydrologique de cet oued un
1984, 1999, Benazzouz 1988). Le présent travail a pour fort contraste saisonnier avec un écoulement torrentiel en
principal objectif de dresser la liste des espèces d’Odonates hiver et un déficit sévère en été. Ce contraste est accentué
du bassin versant Laou. par les prises d’eau opérées par les populations riveraines.

47
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

Tableau I : Liste des stations prospectées.


Code Stations (localités) Localisation Habitat type Altitude (m) Latitude Nord Longitude Ouest
station
M1 Oued Maggo Nord village Maggo Cours supérieur 905 35° 06' 486 5° 11' 267
M2 Oued Maggo Village Maggo Cours supérieur 777 35° 06' 324 5° 11’ 200
O1 Oued Ouara Khizana Dchar Khizana Cours supérieur 930 35° 02' 615 5° 14' 016
O2 Oued Ouara Ikadjiouen Dchar Ikadjiouene Cours supérieur 680 35° 03' 768 5° 15' 050
L1 Oued Laou Dardara Cours moyen 341 35° 07' 288 5° 17' 416
ARM Affluent Ras El Ma Chefchaouen Cours supérieur 457 35° 09' 604 5° 15' 830
RM Aïn Ras El Ma Chefchaouen Source 680 35° 10' 240 5° 15' 250
L2 Oued Laou 2ème pont Sortie de Chefchaouen Cours moyen 280 35° 11' 597 5° 18' 392
BM Oued Boumarouil Aïn Hamra Cours moyen 560 35° 18' 420 5° 21' 120
MB Moulay Bouchta Dar Akobaa Cours moyen 286 35° 13' 871 5° 19' 461
KA Oued Kalaa Akoumi Akchour Cours supérieur 399 35° 14' 554 5° 14' 500
TA Oued Talambote Village Talambote Cours moyen 320 35° 15' 040 5° 11' 717
ABI Oued Laou Ifansa Ifansa Cours moyen 140 35°18' 821 5° 13' 213
L3 Oued Laou Afertane Cours inférieur 56 35° 20' 560 5° 11' 078
TS Oued Tassikesté Tassikesté Cours inférieur 170 35° 24' 430 5° 14' 000
L4 Oued Laou Tizrhrine Tizrharine Cours inférieur 10 35° 23' 742 5° 09' 231
L5 Oued Laou pont Jebha Village Oued Laou Cours inférieur 54 35° 25' 612 5° 06' 860

MER MEDITERRANEE

OCEAN ATLANTIQUE

ME
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RME
DI
T
MESETA COTIERE

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HAUT ATLAS

NE
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Ikadjiouene a
O2
Limites de l'aire d'étude
O1
Oueds permanants

Oueds temporaires

Localités

Stations prospéctées

Localisation de l'aire d'étude

0 5Km

Figure 1 : Localisation des stations prospectées dans le bassin versant Laou.

48
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

Dix sept stations ont été prospectées dans ce bassin versant, était large de 3 à 6 m, la profondeur ne dépassait pas 45cm,
dont 12 sont des affluents du cours principal de l’Oued le substrat était varié avec limon, sable, graviers, galets et
Laou (Tabl. I). La fréquence d’échantillonnage était d’un blocs, et l’écoulement était fort à très fort. Par endroits, le
prélèvement par saison et ce durant les années 2005 et cours d’eau était envahi par des formations algales, du
2006. De plus, du matériel biologique récolté en 2003 et périlithon et des macrophytes en touffes. La végétation
2004 dans l’Oued Laou (projets Med-Core (n°ICA3-2001- riveraine était très variée et localement très dense avec des
10028), Protars (n°P2T3/39. 2003) et Wadi (n°FP6-2003- herbes, arbustes et arbres.
INCO-MPC-015226) a été également considéré. La période de vol s’étend de fin mai à août (Jacquemin &
Boudot 1999).
Pour pouvoir établir un inventaire odonatologique aussi
complet que possible, il était nécessaire de recourir à 2. Calopteryx haemorrhoïdalis haemorrhoïdalis (Vander
l’échantillonnage des larves, des exuvies et des imagos. Linden, 1825) – Le Caloptéryx hémorroïdal
Dans chaque station, un échantillonnage qualitatif a été MATERIEL ETUDIE. Larves. O2 : 05-05-05, 3. L1 : 05-05-
réalisé à l’aide d’un filet troubleau, à manche longue et à 05, 8. RM : 01-04-06, 2. MB : 06-03-04, 4. KA : 07-05-05,
ouverture circulaire. Le dragage de la végétation aquatique 1. Adultes. BM : 07-05-05, 1 ♂. / 28-06-06, 2 ♂♂. KA :
était également nécessaire pour permettre d’échantillonner 28-06-06, 2 ♂♂.
les formes fouisseuses (famille Gomphidae,
Cordulegasteridae et certaines Libellulidae). Les imagos ont Distribution. Espèce ouest-méditerranéenne, avec un
été capturés à l’aide d’un filet entomologique. D'autre part, prolongement sur la façade atlantique de l’Europe
les exuvies trouvées sur le terrain ont été systématiquement (Jacquemin & Boudot 1999).
récoltées. Au Maroc, l’espèce est qualifiée de très commune et de
largement répandue dans le pays. Elle a été mentionnée
RESULTATS dans sa partie orientale, dans le Moyen Atlas, le Plateau
Les différentes prospections ont permis de récolter 367 central et le Haut Atlas. Elle atteint le domaine saharien où
individus (319 larves, 4 exuvies, 34 adultes mâles et 10 elle a été signalée dans les bassins de Guir, Ziz et du Drâa
adultes femelles) appartenant aux deux sous-ordres (Valle 1933, Aguesse & Pruja 1957, 1958, Dumont 1972,
d’Odonates Zygoptères et Anisoptères, à 8 familles et à 17 Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999).
genres. Les familles des Coenagrionidae et des Libellulidae Dans le Rif, elle a été citée dans 20 localités (Dumont 1972,
sont les mieux représentées. L’étude taxonomique des Jacquemin 1994). Dans le bassin versant Laou, nous
genres nous a permis d’identifier 22 espèces et sous- l’avons retrouvé dans six localités, réparties entre les
espèces. De plus, la liste des Odonates de l’aire d’étude sources (station RM) les cours supérieurs (stations O2 &
peut être complétée avec 10 autres espèces signalées dans la KA) et les cours moyens (stations L1, BM & MB) à des
littérature, mais non récoltées durant nos prospections. altitudes variant entre 286 et 680 m.

Pour chaque espèce, les informations suivantes sont Habitat. Dans le bassin versant du Laou, Caloptéryx
fournies : nom vernaculaire, matériel étudié avec le nombre hémorroïdal colonise aussi bien les cours d’eau qui
d’individus mâles et/ou femelles (♂ : 1 mâle ; ♂♂ : plus de émanent de sources (station RM), les cours supérieurs
deux mâles ; ♀ : 1 femelle ; ♀♀ : plus de deux femelles), (stations O2 & KA) et les cours moyens (stations L1, BM et
des larves et/ou des adultes étudiés, le code de la station ou MB). Tous ces milieux, se caractérisent par un fort
elle a été capturée et la date de la récolte. Sa catégorie écoulement durant une partie de l’année, au moins. Dans le
chorologique, sa distribution au Maroc et dans le bassin reste de son aire de distribution, cette espèce semble
versant et son autoécologie sont également présentées. préférer ce type d’habitat (Jacquemin & Boudot 1999).
La période de vol est très étendue et peut s’étaler de fin
1. Calopteryx exul Sélys, 1853 – Le Caloptéryx exilé mars (Aguesse & Pruja 1958) à début octobre (Jacquemin
& Boudot 1999).
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L1 : 05-05-05, 1 ♂.
Distribution. Espèce endémique maghrébine (Dumont
3. Lestes viridis viridis (Vander Linden, 1825) – Le Leste
1977).
vert
Au Maroc, Caloptéryx exilé a été découvert pour la
première fois au Moyen Atlas (Lieftinck 1966). Plus tard, MATERIEL ETUDIE. Adultes. BM : 28-06-06, 3 ♂♂ et 2
elle a été trouvé dans la région orientale à l’Oued Isly aux ♀♀.
environs d’Oujda, au centre et au sud du pays, dans le
Moyen et le Haut Atlas et semble atteindre les marges Distribution. Espèce ouest-paléarctique, répandue dans
sahariennes à l’extrême sud (Gorges de l’Oued Ziz) tout le centre, l’Ouest et le Sud de l’Europe et en Afrique
(Jacquemin & Boudot 1999). du Nord (Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, sa présence a été signalée pour la première fois Au Maroc, elle est considérée comme commune dans la
à l’Oued Aoulaï près de Ghafsai et à l’Oued Laou à hauteur partie septentrionale du pays. Elle est également connue du
de Chefchaouen (300 à 500 m d'altitude) (Jacquemin 1984). Moyen Atlas, de la Meseta côtière et du Plateau central
(Aguesse & Pruja 1957, Lieftinck 1966, Benazzouz 1988,
Habitat. Dans l’aire d’étude, l’espèce a été localisée dans Jacquemin & Boudot 1999).
le cours moyen de l’Oued Laou, à hauteur du village Dans le Rif, l’espèce a été signalée de 11 localités
Dardara (station L1) à 341 m d’altitude. A ce niveau, l’oued (Jacquemin 1994), notamment à l’Oued Laou, aux environs

49
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

de Chefchaouen entre 300 et 500 m d’altitude (Dumont l’habitat type cours inférieur caractérisé par un lit très large
1972, Jacquemin 1994). Dans le bassin versant du Laou, pouvant atteindre 30 m, une profondeur qui peur dépasser
l’espèce a été capturée dans l’Oued Boumarouil à hauteur 1 m par endroits et un écoulement faible à assez fort. Le
de Aïn Hamra à 560 m d’altitude permettant ainsi d'élargir substrat est essentiellement constitué de sables, de graviers
son aire de distribution dans la région. et de galets recouverts d’algues filamenteuses. La
végétation riveraine est assez variée, (Pistacia lentiscus,
Habitat. L’Oued Boumarouil, où ce Leste a été localisé, Tamarix gallica, Nerium oleander et Cynoglossum sp). La
fait partie de l’habitat type cours moyen. Il s’agit d’un cours période de vol peut s’étaler de mi-avril jusqu'à fin
d’eau assez large, coulant avec une vitesse moyenne à forte septembre (Jacquemin 1994).
en hiver devenant presque nulle en été. Le substrat est très
hétérogène, constitué de sables, de graviers et des blocs. La 6. Ischnura graellsii (Rambur, 1842) - L’agrion de
végétation riveraine est assez dense représentée Graells
essentiellement par le Ciste et le Laurier rose. Ce type Distribution. Espèce ouest-méditerranéenne stricte, limitée
d’habitat semble être le plus propice pour cette espèce, à la péninsule ibérique et au Maghreb (Jacquemin &
connu dans la littérature comme exclusive des eaux Boudot 1999).
courantes parfois même rapide (Jacquemin & Boudot Au Maroc, elle est extrêmement commune dans tout le
1999). Nord et l’Ouest du pays (plaine côtière, Plateau central, le
La période de vol de l’espèce est assez tardive de début juin long de la vallée de Moulouya et Moyen Atlas) (Lieftinck
à fin décembre (Jacquemin & Boudot 1999). 1966, Dumont 1972, Benazzouz 1988, Benazzouz &
Aguesse 1990, Jacquemin & Boudot 1999).
4. Lestes barbarus (Fabricius, 1798) - Le Leste barbare Dans le Rif, elle était omniprésente, notamment sur le cours
Distribution. Espèce holo-méditerranéenne à expansion principal de l’Oued Laou entre 300 et 500 m d'altitude et
orientale, occupe l’Europe moyenne et méridionale, le sur l’Oued Chefchaouen à 500 m d’altitude (Dumont 1972,
centre de l’Asie, le Moyen Orient et la bordure Jacquemin 1994, Jacquemin & Boudot 1999).
méditerranéenne du Maghreb (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est connue de la plaine côtière, du Plateau 7. Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) -
central, et du Moyen Atlas (Dumont 1972, Lavergne-Viala L’Agrion bleuissant
& Thiery 1983, Jacquemin & Boudot 1999). MATERIEL ETUDIE. Adultes. BM : 28-06-06, 2 ♂♂ et 3
Dans le Rif, elle a été signalée dans ses parties occidentale ♀♀.
et centrale (Dumont 1972, Jacquemin 1994). Une seule
citation du bassin versant Laou a été faite sur le cours Distribution. Espèce typiquement ouest-méditerranéenne
moyen de l’oued entre 300 et 500 m d'altitude (Dumont (Jacquemin & Boudot 1999).
1972). Bien que nos prospections soient intenses, l’espèce Au Maroc, elle est vraisemblablement la plus répondue du
n’a pu être retrouvée. genre Coenagrion. Les citations les plus anciennes
correspondent au Moyen Atlas où elle peut atteindre les
5. Platycnemis subdilatata Sélys, 1849 - L’agrion à pattes 1900 m d'altitude (Aguelmam n’Tifounassine). Elle est
peu dilatées également signalée du Haut Atlas à une altitude allant
MATERIEL ETUDIE. Larves. L1 : 05-05-05, 15. BM : 30-04- jusqu’à 2300 m (ruisseau à Agouim - versant sud du Tizi-
04, 1. / 07-05-05, 1. Adultes. BM : 28-06-06, 1 ♂ et 1 ♀. n’Tichka), de la Mesta côtière et des régions orientales
TA : 28-06-06, 2 ♀♀. L3 : 28-06-06, 1 ♀. (Oued Zegzel) (Valle 1933, Aguesse & Pruja 1957,
Dumont 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot
Distribution. Espèce endémique du Maghreb, qualifiée de 1999).
très commune et largement répondue dans tout le Maroc Dans le Rif, elle a été signalée pour la première fois de
(Jacquemin 1994). Pas moins de 60 localités de capture de l’Oued Laou, ensuite des localités du Rif central et oriental.
cette espèce couvrent la carte de distribution de cette Le prérif et la basse vallée de l’Oued Loukkos en sont
endémique. Elle est signalée de tous les domaines également peuplés ( Benazzouz 1988, Jacquemin 1994).
marocains y compris la bordure saharienne qui semble Dans le bassin versant Laou, l’espèce était signalée d’une
constituer la limite la plus méridionale de son aire de seule localité (Oued Chefchaouen) à 500 m d’altitude
distribution (Dumont 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin (Jacquemin & Boudot 1999). Au cours de nos recherches,
1994, Jacquemin & Boudot 1999). elle a été rencontrée dans une nouvelle localité, Oued
Dans le Rif, l’espèce a été signalée de 15 localités de Boumarouil à 560 m d’altitude.
différents secteurs rifains (occidental, central, méridional et
oriental) (Jacquemin 1994). Dans le bassin versant du Laou, Habitat. L’Agrion bleuissant caractérise les cours d’eau du
elle a été capturée dans quatre localités. Maroc des plus petits aux plus grands, jusqu’au niveau des
secteurs les plus calmes des oueds des montagnes
Habitat. Trois des quatre habitats aquatiques où l’espèce a (Jacquemin & Boudot 1999). Dans l’aire d’étude, nous
été capturée, correspondent à l’habitat type cours moyen l’avons retrouvé dans l’oued Boumarouil qui est un cours
(stations L1, BM & TA), caractérisé par un lit assez large d’eau assez large et qui renferme une multitude de micro
de 3 à 6 m, une profondeur maximale de 1 m, avec un habitats, surtout en été avec la diminution de l’écoulement
substrat très hétérogène et une végétation riveraine assez et à la formation d’une pellicule organique à la surface de
dense. La quatrième localité (station L3) correspond à l’eau.

50
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

La période de vol s’étend de mi-avril à septembre large avec un substrat très diversifié, une végétation
(Jacquemin 1994). riveraine assez dense par endroits. Dans le Rif, cette
libellule occupe les cours d’eau les plus variés, mais semble
8. Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) - L’Agrion préférer ceux qui sont plus larges et situés à de faibles
mignon altitudes (Jacquemin 1994).
MATERIEL ETUDIE. Larves. L2 : 05-05-05, 1. La période de vol de cet agrion, est assez longue, et s’étend
de mars à la deuxième moitié d’octobre (Jacquemin &
Distribution. Espèce holo-méditerranéenne à expansion Boudot 1999).
atlantique et occupe l’Europe occidentale et méridionale.
Elle atteint également le Nord de l’Iran et le Nord de 10. Pyrrhosoma nymphula nymphula (Sulzer, 1776) - La
l’Afrique (Jacquemin & Boudot 1999). petite nymphe au corps de feu
Au Maroc, cette espèce est signalée du Moyen Atlas, de la MATERIEL ETUDIE. Adultes. KA : 07-05-05, 1 ♂.
plaine de Gharb et de la Meseta côtière. (Aguesse & Pruja
1958, Lieftinck 1966, Dumont 1972, Benazzouz 1988, Distribution. Espèce euro-sibérienne avec un
Jacquemin & Boudot 1999). La citation la plus méridionale prolongement au Moyen–Orient et au Maghreb où elle n’est
de cette espèce provient du bassin de l’Agdal aux environs présente qu’au Maroc (Jacquemin & Boudot 1999).
de Marrakech (Thiery 1982). Toutefois, celle-ci n’a pas été Au Maroc, l’espèce est confinée aux massifs montagneux
reprise ultérieurement (Lavergne-Viala & Thiery 1983), du Moyen Atlas et du Rif (Aguesse & Pruja 1957, 1958,
raison pour laquelle, la citation a été remise en cause par Lieftinck 1966, Dumont 1972). Dans cette dernière chaîne
Jacquemin, d’autant plus que l’ensemble des localités montagneuse, elle a été signalée dans trois localités : deux
connues pour cette espèce sont plus loin de ce site. dans le Rif occidental (Jbel Bouhachem et Jbel Khizana) et
Dans le Rif, elle a été signalée pour la première fois dans la troisième à Kétama au cœur de la montagne rifaine. Ces
trois localités de sa partie centrale, en plus de deux autres localités se trouvent à des altitudes dépassant les 1000 m.
dans le prérif (Jacquemin 1994), la récolte de cette espèce (Jacquemin 1984)
dans la station L2 sur le cours principal de l’oued Laou à Dans le bassin versant Laou, l’espèce a été capturée pour la
280 m d’altitude constitue la première citation pour le basin première fois dans l’Oued Kalaa (région d’Akchour). Ce
versant Laou. dernier, bien qu’il se trouve à 400 m d’altitude, fait partie
des Gorges du Laou, région montagneuse, d’une beauté
Habitat. L’Agrion mignon a été récolté sur le cours exceptionnelle. Cette capture enrichie l’aire de distribution
principal de l’Oued Laou à 280 m d’altitude (station L2). A rifaine de cette espèce d’une quatrième localité.
ce niveau l’oued est assez large avec un lit caillouteux et
une végétation riveraine très dense. L’écoulement est Habitat. L’Oued Kalaa où la petite nymphe au corps de feu
moyen à faible par endroits. Cette libellule colonise a été capturée constitue l’un des affluents principaux de
également les petits ruisseaux des hautes altitudes et les l’Oued Laou. Situé à 399 m d’altitude, le cours d’eau est un
eaux stagnantes (Jacquemin 1994). prolongement d’une cascade située un peu plus loin en
La période de vol est vraisemblablement courte, l’ensemble amont. Il est caractérisé par une eau claire, fraîche et à
des observations ont été faites de mi-mai à la fin de juillet écoulement rapide. Le substrat est formé essentiellement de
(Jacquemin & Boudot 1999). formations grossières tels que graviers et blocs. La
végétation riveraine est très dense représentée
9. Cercion lindenii lindenii (Sélys, 1840) - L’Agrion de essentiellement par le Nerium oleander et Pistacia
Vander Linden lentiscus. Dans le Rif, l’ensemble des captures ont été faites
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L1 : 07-05-05, 1 ♂. en mai et juin (Jacquemin 1994).

Distribution. Espèce holo-méditerranéenne à expansion 11. Ceriagrion tenellum tenellum (Villers, 1789) -
atlantique et largement représentée dans tout l’Ouest et le L’Agrion délicat
Sud de l’Europe et le Nord de l’Afrique (Jacquemin & MATERIEL ETUDIE. Adultes. BM : 07-05-05, 1 ♂ et 1 ♀.
Boudot 1999).
Au Maroc, elle est largement répondue et très commune Distribution. L’aire de distribution de cette espèce couvre
dans l’ensemble du pays. En effet, elle est signalée du l’ensemble du bassin méditerranéen et se prolonge
Moyen et du Haut Atlas, de la Mesta côtière, des régions légèrement vers l’Europe occidentale. Cette espèce est très
orientales et du Rif (Benazzouz 1988(Jacquemin & Boudot répondue dans le Maghreb (Jacquemin & Boudot 1999).
1999). Dans cette contrée du pays, l’espèce est Au Maroc, l’espèce semble être confinée à sa partie
omniprésente et a été recensée dans 17 localités couvrant septentrionale. Ainsi, elle est connue du prérif, du Moyen
les différents secteurs du Rif (Lieftinck 1966, Aguesse & Atlas et du Haut Atlas, où elle est connue d’une seule
Pruja 1957, 1958, Dumont 1972, Jacquemin 1994). Dans localité située à l’extrême Est (Oued Ansegmir). Elle est
notre aire d’étude, l’espèce a été localisée dans le cours également signalée de la Meseta côtière et du plateau
moyen de l’Oued Laou à hauteur de Dardara (station L1) à central (Dumont 1982, Benazzouz 1988, Jacquemin 1994
341 m d’altitude où elle a été déjà citée (Dumont 1972, Jacquemin & Boudot 1999). Dans le Rif, elle est signalée
Jacquemin 1994). dans 10 localités couvrant ses parties occidentale et centrale
Habitat. La seule localité où l’Agrion de Vander Linden a (Mclachlan 1889, Le Roi 1915, Jacquemin 1994). Dans le
été localisé (station L1) correspond à un lit d’oued assez bassin versant Laou, nous l’avons rencontré dans une

51
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

nouvelle localité l’Oued Boumarouil (station BM) à 560 m 350 m et 930 m. Dans une moindre mesure, l’espèce peut se
d’altitude élargissant ainsi son aire de distribution dans la rencontrer à de basses altitudes (station L3 à 56 m
région. d’altitude). Dans d’autres régions du Rif, l’espèce a été
rrécoltée au dessus de 1500 m d’altitude (Jacquemin 1994).
Habitat. L’Oued Boumarouil, où l’Agrion délicat a été Les imagos préfèrent les zones sombres, ont un
rencontré, est caractérisé par un écoulement fort en hiver et comportement semi nocturne et sont attirés par la lumière
par la présence de sections calmes voire stagnantes en été (Aguesse 1968).
avec une végétation très dense. Dans le reste de son aire de La période de vol s’étend de mi-juin à mis septembre
distribution dans le Rif, les marais très envahis par la (Jacquemin & Boudot 1999).
végétation, semblent être les biotopes de prédilection de cet
Agrion (Jacquemin 1994). C’est une espèce discrète et se 14. Anax imperator Leach, 1815 - L’Anax empereur
rencontre avec de faibles effectifs (Jacquemin & Boudot
Distribution. Espèce afro-européenne, ayant une
1999).
répartition très vaste qui couvre l’Europe (sauf ses régions
Dans le Rif, la période de vol s’étale de début avril à fin
septentrionales), le proche et le moyen orient jusqu'au
septembre (Jacquemin 1994).
Pakistan, ainsi que la totalité de l’Afrique, y compris les
îles de l’Océan Indien (Jacquemin & Boudot 1999).
12. Aeshna mixta Latreille, 1805 - L’Aeschne mixte
Au Maroc, l’espèce est considérée comme l’une des plus
Citations antérieures : une seule citation dans l’aire communes et fréquentes du Pays, puisqu’il y a pas moins de
d’étude (Benazzouz 1988). 45 localités de capture qui couvrent la carte de distribution
de cette espèce (Jacquemin & Boudot 1999). Ainsi, elle est
Distribution. Espèce à vaste répartition eurasiatique. Elle connue du nord du Maroc, depuis 1889 par Mclachlan. Plus
est bien implantée dans le bassin méditerranéen alors tard, elle a été citée du Plateau central, du Moyen et du
qu’elle est absente des régions européennes les plus Haut Atlas, de la région du Gharb et de la plaine côtière et
boréales (Jacquemin & Boudot 1999). Au Maroc, elle a été de l’Anti Atlas (Aguesse & Pruja 1957, 1958, Liefttinck
signalée du Moyen Atlas , de la Meseta côtière, du Plateau 1966, Dumont 1972, Dumont 1976, Jacquemin & Boudot
central et du Rif (Valle 1933, Aguesse & Pruja 1958) 1999). Elle est également citée du prérif et de la région
(Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999). orientale du pays (Benazzouz 1988).
Dans le Rif, elle a été signalée dans 19 localités réparties
13. Boyeria irene (Fonscolombe, 1838) - L’Aeschne entre le Rif occidental, central, méridional et le prérif, où
paisible elle est qualifiée de très commune et dispersée un peu
MATERIEL ETUDIE. Larves. M1 : 06-03-04, 2. / 05-05-05, 2. partout (Jacquemin 1994). Ainsi, elle est signalée ainsi du
O1 : 05-05-05, 3. L2 : 03-05-03,1. BM : 30-04-04, 1. / 05- cours moyen de l’Oued Laou entre 300 et 500m (Jacquemin
06-05, 1. KA : 03-05-03, 3. / 21-04-03, 1. / 21-06-03, 3. / 1994, Jacquemin & Boudot 1999). Malheureusement, nous
20-12-03, 10. / 05-03-04, 7. / 07-05-05, 13. / 28-06-06, 3. n’avons pas pu capturer l’espèce en aucun point
TA : 21-06-03, 1. / 05-03-04, 1. / 07-05-05, 1. L3 : d’échantillonnage dans l’aire d’étude.
03/05/03, 1. / 28-04-05, 1.
15. Anax parthenope Sélys, 1839 - L’Anax parthenope
Distribution. Espèce ouest-méditerranéenne, caractéris- Distribution. Espèce présentant une distribution
tique du bassin méditerranéen occidental et déjà très eurasiatique et atteint le Japon. Dans le Nord de l’Afrique,
raréfiée en Italie (Jacquemin & Boudot 1999). elle est bien implantée et atteint le Sénégal, l’Egypte et la
Au Maroc, elle est connue du Moyen Atlas et du Haut Atlas Somalie. (Jacquemin & Boudot 1999). Au Maroc, elle est
où elle a été repérée dans une seule localité (gorges de très commune et largement répondue, où elle a été signalée
l’Oued Dadès) (Aguesse & Pruja 1957, Lieftinck 1966, dans la plaine côtière, la région orientale, le Moyen Atlas et
Jacquemin & Boudot 1999). le Haut Atlas (Dumont 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin
Dans le Rif, elle était signalée pour la première fois à & Boudot 1999). Dans le Rif, les citations antérieures la
l’Oued Laou (Benazzouz 1988). Plus tard, l’espèce a été signalent de Restinga près de l’Oued Smir (Lieftinck 1966).
localisée dans cinq autres stations réparties entre le Rif Plus tard elle est également citée de six autres localités dans
occidental, central et oriental (Jacquemin 1994). Dans notre le Rif (Benazzouz 1988, Jacquemin 1994), notamment sur
aire d’étude, l’espèce était connue d’une localité sur l’Oued le cours moyen de l’Oued Laou à 300 m d’altitude qui
Laou à 50 m d’altitude (Benazzouz 1988), sur le même semble constituer l’altitude maximale qu’elle peut atteindre
oued entre 300 et 500 m d’altitude (indication non précise dans le Rif. Dans le bassin versant Laou, nous n’avons pas
de la localité) (Jacquemin & Boudot 1999) et l’Oued pu trouver cet Anax ni à l’état larvaire ni à l’état adulte,
Chefchaouen à 500 m d’altitude (Jacquemin & Boudot bien que les investigations étaient assez poussées.
1999). Nos prospections ont permis de la recenser dans sept
localités réparties entre le cours supérieur, moyen et
inférieur de l’Oued Laou. 16. Gomphus simillimus Sélys, 1840 ssp. maroccanus
Lieftinck, 1966 - Le Gomphe semblable
Habitat. Les stations où nos avons rencontré l’Aeschne MATERIEL ETUDIE. Larves. O2 : 20-04-03, 1. L1 : 05-05-
paisible correspondent à des eaux courantes à écoulement 05, 4. L2 :20-06-03, 17. BM : 30-04-04, 3. MB : 03-05-03,
assez vif, situées surtout dans des régions montagneuses 4. / 20-12-03, 1. ABI : 21-06-03, 2. L3 : 07-05-05, 1. L4 :
(stations TA, KA, O1 & M1) dont l’altitude varie entre 20-12-03, 2. L5 : 29-04-04, 1.

52
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

Distribution. L’aire de distribution de Gomphus simillimus signalée du nord-est du pays, du Plateau central et des
est restreinte à la France et à la péninsule Ibérique flancs nord et ouest du Moyen Atlas, qui semble constituer
(Jacquemin & Boudot 1999). Les populations du Maroc, la limite méridionale de son aire de distribution (Lieftinck
correspondent à la sous-espèce Gomphus simillimus 1966, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999). Dans
maroccanus Lieftinck 1966, faiblement différenciée de l’état actuel des connaissances, cette espèce semble être
l’espèce nominale. L’espèce a été également citée de absente du Haut Atlas. Dans le Rif, elle est très commune
l’Algérie (Martin 1910) et de la Tunisie (Le Roi 1915). présentant une ample distribution (Dumont 1972,
Toutefois, ces citations ont été remises en cause (Samraoui Benazzouz 1988, Jacquemin 1994). Dans le bassin versant
& Menai 1999) stipulant que ces citations correspondent en de l’Oued Laou, nous l’avons retrouvée dans 11 stations
faite à l’espèce Gomphus lucasii Sélys, 1948, espèce très allant de 56 à 680 m d’altitude, élargissant ainsi son aire de
proche de G. simillimus et qui est propre à l’Algérie (Sélys distribution dans la région.
1849) et la Tunisie (Dumont 1977).
Habitat. Le Gomphe à forceps fréquente uniquement les
Au Maroc, la sous-espèce G. s. maroccanus, a été décrite biotopes à faciès lotiques, depuis les cours d’eau larges et
pour la première fois du Moyen Atlas où elle semble profonds de basses altitudes (station L5, altitude 50 m)
habiter l’ensemble de la chaîne montagneuse. Elle est jusqu’aux petits cours d’eau de montagne ayant une
également citée du prérif, de la Meseta côtière, du plateau profondeur qui n’excède pas 50 cm. Les biotopes à eau vive
central, du Haut Atlas jusqu' aux oueds Ziz, Dadès et Sous sont les plus favorables au développement des larves qui
d’où une éventuelle présence dans les marges du Sahara sortent de l’eau, grimpent sur les rochers et donnent
marocain (Lieftinck 1966, Dumont 1972, Benazzouz 1988, naissance, généralement à la fin de la matinée, à l’imago
Jacquemin 1994, Jacquemin & Boudot 1999). qui s’envol souvent moins d’une heure après que la larve
Dans le Rif, l’espèce a été capturée à Kétama (Dumont soit sortie de l’eau (Aguesse 1968).
1972) et à l’Oued Laou (Benazzouz 1988, Jacquemin 1994) La période de vol s’étend de fin mai jusqu'à août
à hauteur de Chefchaouen entre 300 m et 500 m d’altitude. (Jacquemin 1994).
Nos captures Dans le bassin versant Laou, ont été réalisées
dans 9 localités, réparties entre le cours inférieur, moyen et 18. Onychogomphus uncatus (Charpentier, 1840) - Le
supérieur de l’Oued Laou à des altitudes allant de 10 m Gomphe à crochets
(station L4) jusqu'à 680 m (station O2). MATERIEL ETUDIE. Larves. O1 : 05-05-05, 1. O2 : 05-05-
05, 3. KA : 21-04-03, 1. / 03-05-03, 5. / 21-06-03, 3. / 24-
Habitat. Les stations hébergeant les larves du Gomphe 04-04, 1. / 07-05-05, 17. TS : 25-01-03, 2. / 20-12-03, 2. /
semblable correspondent aux cours d’eau ayant une largeur 11-03-05, 1. L4 : 03-05-03, 1.
allant de 3 à 20 m. Dans le reste de son aire de distribution
dans le Rif, l’espèce peut fréquenter des petits ruisseaux, Distribution. Espèce ouest-méditerranéenne, elle est
mais toujours de basses altitudes (Jacquemin 1994). Les essentiellement implantée dans le bassin méditerranéen
adultes se tiennent volontiers sur les plages de sable ou de occidental et en France atlantique et présente des
gravier (Aguesse 1968). populations périphériques en Europe tempérée (Jacquemin
La période de vol s’étale du début avril jusqu'à fin juillet & Boudot 1999).
(Jacquemin 1994). Au Maroc, la répartition de l’espèce est essentiellement
montagnarde. Ainsi, elle est présente dans le Moyen et le
17. Onychogomphus forcipatus (Linné, 1758) ssp. Haut Atlas dans le Plateau central et dans le Rif (Mclachlan
unguiculatus (Vander Linden, 1823) - Le Gomphe à 1889, Návas 1934, Lieftinck 1966, Dumont 1972,
forceps Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin & Boudot
MATERIEL ETUDIE. Larves. O2 : 06-03-04, 2 / 05-05-05, 2. 1999).
L1 : 06-03-04, 1 / 05-05-05, 2. BM : 03-05-03, 2. / 20-06- Dans le Rif, l’espèce est signalée dans les secteurs
03, 1(exuvie). / 30-04-04, 3. / 07-05-05, 12. MB : 03-05-03, occidental, central et méridional (Jacquemin 1994),
4. / 20-12-03, 1. / 06-03-04, 2. / 07-05-05, 5 +2 (exuvies) notamment dans l’Oued Laou (réservoir de Talambote).
KA : 25-01-03, 4. / 28-06-06, 10. ABI : 29-04-04, 1. / 11- Dans le bassin versant Laou, nous l’avons rencontré dans
03-05, 12. / 17-03-06, 4. L3 : 20-12-03, 1. TS : 20-12-03, 1. cinq stations nouvelles (stations O1, O2, KA, TS & L4),
(exuvie) / 25-01-03, 3. / 11-03-05, 1. L4 : 20-12-03, 1. L5 : élargissant ainsi son aire de distribution dans la région.
03-05-03, 1. / 17-03-06, 5. Adultes. L2 : 30-06-05, 1 ♂. /
28-06-06, 1 ♂. BM : 28-06-06, 1 ♂. Habitat. Le gomphe à crochets fréquente exclusivement les
biotopes à faciès lotiques, notamment les cours d’eau de
Distribution. C’est une espèce dont la répartition s’étend montagne (Jusqu'à 930 m d’altitude) à eau claire et rapide
du nord de l’Afrique et de l’Ouest de l’Europe au Turkestan (stations O1, O2 & KA,) voire même les oueds de basses
sous forme de trois sous-espèces identifiables à la altitudes (station L4 à 10 m d’altitude et station TS à 170 m
morphologie de la lame supra-anale des mâles (Boudot et d’altitude). Dans les autres localités rifaines, l’espèce est
al. 1990, Jacquemin & Boudot 1999). La sous-espèce signalée des habitats aquatiques réduits à de simples filets
Onychogomphus forcipatus unguiculatus occupe une d’eau où elle semble être régulièrement présente
grande partie du bassin méditerranéen occidental et le (Jacquemin 1994). La période de vol s’étend de mi-juin
Maghreb (Jacquemin & Boudot 1999). Au Maroc, elle est jusqu'à août (Jacquemin 1994).

53
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

19. Onychogomphus costae Sélys, 1885 - Le Gomphe de cailloux sur lesquelles se pose ce gomphe et passe inaperçu
costa puisqu’il est doté d’un grand pouvoir de mimétisme.
MATERIEL ETUDIE. Larves. O1 : 05-05-05, 1. O2 : 20-04- La période de vol est assez longue et s’étale de mi-juin
03, 2. L2 : 20-06-03, 1. BM : 07-05-05, 1. MB : 03-05-03, jusqu'à la deuxième moitié d’octobre (Jacquemin 1994).
1. / 05-05-05, 1. / 07-05-05, 2. KA : 25-01-03, 2. ABI : 03-
05-03, 3. L3 : 29-04-04, 1. 21. Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) ssp. algirica
Morton, 1915
Distribution. Espèce ibéro-maghrébine dont la présence Synonymes. Cordulegaster annulatus (Latr., 1805)/
dans la péninsule ibérique se limite aux zones les plus Aeschna lunulata Charpentier, 1825 - Le Cordulegaster
arides (Jacquemin & Boudot 1999). Au Maroc, O. costae annelé
semble être dispersée dans tout le pays. En effet, elle est MATERIEL ETUDIE. Larves. M1 : 05-05-05, 4. O1 : 06-03-
signalée du Prérif, du Moyen Atlas, du flanc Nord et Sud du 04, 1. / 05-05-05, 2. O2 : 05-05-05, 2. RM : 05-05-05, 1. /
Haut Atlas et de l’Anti Atlas (vallée de Ziz) et ses revers BM : 05-06-05, 13. KA : 25-01-03, 1. / 21-06-03, 6. / 20-
sud (bassin de Draâ) ((Lieftinck 1966, Dumont 1972, 12-03, 3. / 05-03-04, 2. / 07-05-05, 7. / 30-06-05, 3. / 28-
Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin & Boudot 06-06, 6. Adultes. M1 : 05-06-05, 1 ♂. KA : 28-06-06, 1
1999). Dans le Rif, l’espèce a été signalée pour la première ♂.
fois dans ses parties centrale et méridionale (Jacquemin
1994), sans qu’elle soit mentionnée de l’Oued Laou. En Distribution. Cordulegaster boltonii présente une large
effet, nos propres récoltes dans huit stations réparties entre répartition depuis le Maghreb jusqu’à la Finlande en
le cours supérieur (stations O1, O2 & KA), moyen (stations passant par le centre de l’Europe occidental. La sous-espèce
L2, BM, MB & ABI) et inférieur (station L3) de l’Oued C.b.algirica, qualifiée d’ibéro-maghrébine, est présente
Laou constituent une nouvelle citation pour le bassin uniquement dans le Nord-Ouest de l’Afrique et dans la
versant Laou. Péninsule ibérique (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle est connue du Moyen Atlas et du Rif
Habitat. Le Gomphe de costa occupe exclusivement les (Aguesse & Pruja 1957, 1958, Lieftinck 1966, Dumont
eaux courantes, fréquente les oueds d’une certaine 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin &
importance à courant plus au moins soutenu et affectionne Boudot 1999). Dans l’aire d’étude, nous avons localisé
les bancs de sable et de galets, les sols nus ou à végétation l’espèce dans six stations (M1, O1, O2, KA, RM & BM)
rase. L’altitude qu’il peut atteindre est très variable, les réparties entre le cours supérieur et moyen de l’Oued Laou,
localités du Rif citées dans la littérature (Jacquemin 1994) couvrant des altitudes allant de 400 à 930 m d’altitude.
ne dépassent pas 400 m, alors que nous l’avons rencontré à
930 m d’altitude. Habitat. Le Cordulegaster annelé colonise exclusivement
La période de vol s’étale de mi-juin jusqu'à août les cours d’eau de physionomie variée, depuis les puissants
(Jacquemin 1994). cours d’eau de montagne (stations M1, O2 & KA) jusqu’à
ceux dont la taille est réduite à de simples filets d’eau
20. Paragomphus genei (Sélys, 1841) Synonyme : (station O1). Les larves vivent enfouies dans le sable ou les
Mesogomphus genei (Sélys, 1841) - Le Gomphe de Géné graviers au fond des cours d’eau, les imagos, mauvais
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L2 : 28-06-06, 1 ♂. voiliers malgré leur puissance apparente, s’éloignent
volontiers des rivières pour voler le long des sentiers bien
Distribution. Espèce afro-tropicale. Elle présente une vaste ombragés. La période de vol s’étend de juin à août
répartition africaine et sur toute la bordure méditerranéenne (Jacquemin 1994).
de ce continent ; elle atteint la péninsule Ibérique et
certaines îles de Méditerranée occidentale (Sicile, 22. Libellula quadrimaculata Linné, 1758. - La Libellule
Sardaigne, Corse) (Jacquemin & Boudot 1999). quadrimaculée
Au Maroc, la première citation se rapportait au Haut Atlas
Citations antérieures : une seule citation dans l’aire
(Oued Tensift). Elle est également présente sur son versant
d’étude (Benazzouz 1988).
sud, sur le Drâa. Plus au nord, elle est citée de la Meseta
côtière, du Plateau central, du Rif et des régions orientales
Distribution. Espèce holarctique dont la présence est assez
(Lieftinck 1966, Jacquemin & Boudot 1999, Benazzouz
rare sur les rives de la Méditerranée. Au Maroc, elle est
1988).
généralement cantonnée dans les montagnes (Jacquemin &
Dans le Rif, elle a été signalée dans sept localités
Boudot 1999). Dans le Rif, elle affectionne surtout les eaux
différentes dans le Rif occidental, le Rif central et le prérif
stagnantes. Toutefois elle a été signalée du cours principal
(Benazzouz 1988, Jacquemin 1994). Dans notre aire
de Laou à 50 m d’altitude (Benazzouz 1988, Jacquemin &
d’étude, nous avons localisé l’espèce dans une seule localité
Boudot 1999).
uniquement (station L2) à 280 m faisant partie du réseau
hydrographique Laou, où elle a été repérée auparavant dans
la même station (Jacquemin & Boudot 1999). 23. Oxygastra curtisii (Dale, 1834) - L’Oxygastre de
curtis
Habitat. La station où le Gomphe de Géné a été capturé est Distribution. Espèce ibéro-atlantique, localisée au sud-
située sur le cours moyen de l’Oued Laou à la sortie de ouest de l’Europe (Jacquemin & Boudot 1999).
Chefchaouen. Les eaux y sont claires et à écoulement Au Maroc, elle est très localisée et possède quelques
relativement faible. Les rives sont formées de galets et de populations relictuelles (Jacquemin & Boudot 1999).

54
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

Signalée pour la première fois près de Rabat, elle a été Habitat. Les stations, où nous avions rencontré l’Orthetrum
récoltée dans l’Oued Cherrat et de l’Assif Tammghakht au de Rambur correspondent à des biotopes à faciès lotique.
nord d’Agadir (Lieftinck 1966, Jacquemin & Boudot 1999). Elles présentent une physionomie très variée, depuis les
Dans le Rif, quelques spécimens ont été recensés dans les petits ruisseaux de hautes montagnes jusqu’aux grands
parties calmes et peu profondes de l’Oued Laou prospecté oueds situés à des altitudes moyennes (stations L1, M2, MB
entre 300 et 500 m d’altitude (Dumont 1972, Jacquemin & BM). Dans le reste de son aire de distribution, il peut
1994). Au cours de nos prospections, cette espèce de atteindre les 2000 m dans le Rif (Jbel Tidighine)
libellule n’a pas pu être localisée. (Jacquemin 1994).
La période de vol s’étend de mai jusqu'à la fin septembre
24. Orthetrum cancellatum cancellatum (Linné, 1758) - (Jacquemin 1994).
L’Orthétrum réticulé.
MATERIEL ETUDIE. Adultes. L4 : 07-05-05, 1 ♂. 26. Orthetrum chrysostigma chrysostigma (Burmeister,
1839) - L’Orthétrum à ptérostigmas jaunes
Distribution. Espèce euro-sibérienne, dont la répartition MATERIEL ETUDIE. Adultes. L2 : 28-06-06, 1 ♂.
s’étend depuis l’Europe jusqu'à l’extrême–orient sous
forme de plusieurs sous-espèces. Elle est également bien Distribution. Espèce afro-tropicale ayant une distribution
implantée au niveau de la bordure littorale du Maghreb essentiellement africaine et atteint les rivages méridionaux
(Jacquemin & Boudot 1999). de l’Europe, le proche orient et la Turquie (Jacquemin &
Au Maroc, elle est signalée pour la première fois du Moyen Boudot 1999).
Atlas. Plus tard, l’espèce a été retrouvée dans la région de Au Maroc, elle est très commune et largement répondue.
Gharb et de la plaine côtière, tout le long du littoral Ainsi, elle est signalée du Moyen Atlas, du Haut Atlas, du
atlantique, atteignant le sud du pays dans les Gueltas de Rif, de la plaine côtière, du Sahara Marocain (Foum-el-
l’Oued Massa. Au nord-est du pays, l’espèce a été Tlaia) et de la région Orientale du pays (Aguesse & Pruja
également observée dans la vallée de Moulouya (Dumont 1957, Lieftinck 1966, Dumont 1972, Benazzouz 1988,
1972, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999). Jacquemin & Boudot 1999).
Dans le Rif, l’espèce a été signalée pour la première fois à Malgré cette ample répartition marocaine, l’espèce n’a été
Oued Smir près de M’diq, au nord-est de Jbel Khizana et trouvée durant nos prospections du réseau hydrographique
dans un lac à 4 km de Ouezzane (Jacquemin 1994). Elle a Laou que dans une seule station (L2), où elle a été déjà
été citée plus tard de l’Oued Laou entre 300et 500 m signalée (Dumont 1972, Jacquemin 1994).
d’altitude (Jacquemin & Boudot 1999). Dans notre aire
d’étude, nous avons repéré l’espèce dans une seule localité Habitat. L’Orthétrum à ptérostigmas jaunes se rencontre
(station L4), située à 10 m d’altitude, faisant partie du cours presque exclusivement dans les biotopes à faciès lotiques.
inférieur de l’Oued Laou. La station où il a été capturé sur le cours principal de
l’Oued Laou correspond à l’habitat type cours moyen. Elle
Habitat. La station L4 où L’Orthétrum réticulé a été est située à 280 m d’altitude et caractérisée surtout par un lit
capturé fait partie du bas cours de l’Oued Laou. Elle est caillouteux bien dégagé sur les bordures. Cette libellule
située à 10 m d’altitude et est caractérisée par un abonde surtout à basse altitude, dans tous les types d’eaux
écoulement assez soutenu et un lit assez large couvert de courantes et même dans les marais où l’eau est
cailloux et de galets. La végétation riveraine est peu régulièrement renouvelée (Jacquemin & Boudot 1999). Elle
abondante et représentée essentiellement par le Tamarix et peut atteindre les 1000 m d’altitude dans le Rif (Jacquemin
le Laurier rose. Dans le reste de son aire de distribution 1994).
dans le Rif, l’espèce se rencontre à basse altitude, le plus La période de vol est très longue et s’étale de mai à
souvent en eau stagnante (Jacquemin 1994). novembre (Jacquemin 1994).
La période de vol s’étale de mai à juillet (Jacquemin 1994).
27. Orthetrum nitidinerve (Sélys, 1841) - L’Orthétrum à
25. Orthetrum coerulescens (Fabricius, 1798) ssp. nervures jaunes
anceps (Schneider, 1845) Synonyme. Orthetrum MATERIEL ETUDIE. Larves. ABI : 21-06-03, 3.
ramburii (Sélys, 1848) - L’Orthetrum de Rambur.
MATERIEL ETUDIE. Larves. M2 : 05-05-05, 4. L1 : 05-05-
05, 1. MB : 06-03-04, 1. Adultes. BM : 28-06-06, 1 ♂. Distribution. Espèce Ibéro-maghrébine, avec un
prolongement dans certaines îles méditerranéenne (Sicile,
Distribution. Espèce orientale à expansion africaine, elle a Sardaigne) et en Italie dans la région de Naples (Jacquemin
atteint le Maghreb à partir de l’Asie (Jacquemin & Boudot & Boudot 1999).
1999). Au Maroc, elle est très commune et largement répandue.
Au Maroc, elle est très commune et largement répondue. Ainsi, elle a été signalée du Moyen Atlas, du Haut et de
Elle est connue du Moyen Atlas, du Rif, de la plaine côtière l’Anti Atlas, du Plateau central, de la plaine côtière et de la
jusqu'à hauteur du Haut Atlas, du nord-est du pays, du région orientale (Valle 1933, Lieftinck 1966, Dumont 1972,
Plateau central et du Haut Atlas (Benazzouz 1988, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999).
Jacquemin & Boudot 1999). Dans notre aire d’étude, nous Dans le Rif, elle est assez commune (Dumont 1972,
l’avons retrouvé dans quatre stations (M2, L1, MB & BM) Benazzouz 1988, Jacquemin 1994). Dans notre aire
situées entre 280 et 780 m d’altitude. d’étude, nous l’avons rencontré dans une seule localité

55
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

(station ABI) située à 140 m d’altitude sur Oued Laou où s’étend dans plusieurs régions de l’Asie sous forme de
elle a été déjà signalée (Dumont 1972). plusieurs sous-espèces (Jacquemin & Boudot 1999).
Au Maroc, elle semble être confinée à la partie
Habitat. La station où l’Orthétrum à nervures jaunes a été septentrionale du pays. Ainsi, elle a été signalée de la
capturé fait partie du cours moyen de l’Oued Laou. Cette Meseta côtière, des environs de la Moulouya au nord-est du
station est caractérisée par un écoulement assez fort et une pays et du Moyen Atlas (Valle 1933, Aguesse & Pruja
végétation riveraine assez dense par endroits. Dans le reste 1958, Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin &
de son aire de distribution, l’espèce colonise aussi bien des Boudot 1999)). Dans le Haut Atlas, il n’existe qu’une seule
eaux courantes que stagnantes. Il semble qu’elle préfère les citation - très ancienne - de l’Oued Gheraia (Valle 1933)
cours d’eau d’une certaine importance et surtout calme et qui nécessiterait confirmation (Jacquemin & Boudot 1999).
où la végétation abonde, mais aussi des oueds dont le cours Dans le Rif, elle a été citée dans 11 localités, notamment
est réduit à un petit chapelet de trous d’eau plus au moins sur le cours moyen de l’Oued Laou entre 300 et 500 m
stagnants en été (Jacquemin 1994). Elle peut atteindre d’altitude (Dumont 1972, Jacquemin 1994, Jacquemin &
1000 m d’altitude dans le Rif, 1900 m dans le Moyen Atlas Boudot 1999). Au cours de nos prospections dans la zone
et au moins 1500 m dans le Haut Atlas (Jacquemin & d’étude, nous n’avons pas pu repérer l’espèce en aucun
Boudot 1999). point d’échantillonnage.
Dans le Rif, la période de vol s’étend de fin mai à début
octobre (Jacquemin 1994). 30. Sympetrum fonscolombii (Sélys, 1840) - Le
Sympetrum de fonscolombe
28. Crocothemis erythraea erythraea (Brullé, 1832) - Le Distribution. Espèce Afro-européenne présentant une
Crocothemis écarlate immense répartition. Elle couvre toute l’Afrique et les îles
MATERIEL ETUDIE. Larves. BM : 28-06-06, 4. Adultes. environnantes, les Açores, le bassin méditerranéen et
BM : 28-06-06, 1 ♂. l’Europe méridionale, et s’étend en Asie jusqu'à la
Mongolie et le Japon (Jacquemin & Boudot 1999).
Distribution. Espèce afro-européenne, connue depuis Au Maroc, il est l’anisoptère le plus commun et le plus
longtemps du bassin méditerranéen, elle est actuellement répondu du pays. Il est rapporté de toutes les régions du
présente dans toute l’Europe moyenne, où elle atteint le Royaume y compris la région saharienne (Jacquemin &
Nord des Pays-Bas, la Pologne et le Sud de l’Oural Boudot 1999).
(Jacquemin & Boudot 1999). Dans le Rif, il est très commun et largement dispersé
Au Maroc, elle est très commune et largement répandue (Dumont 1972, ,). Dans l’aire d’étude, il est signalé du
(Jacquemin & Boudot 1999). L’espèce est citée du Gharb, cours moyen de l’Oued Laou entre 300 et 500 m d’altitude
de la plaine côtière, du Moyen et du Haut Atlas, de l’Est du et de l’Oued Chefchaouen à 500 m d’altitude (Dumont
pays dans la vallée de la Moulouya et dans le Sud dans les 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin 1994, Jacquemin &
bassins des oueds Sous, Massa, Drâa et Ziz (Aguesse & Boudot 1999). Nous n’avons pas pu retrouver l’espèce en
Pruja 1958, Lieftinck 1966, Dumont 1972, Benazzouz aucun point d’échantillonnage dans le bassin versant de
1988, Jacquemin & Boudot 1999). Laou.
Dans le Rif, elle est omniprésente (Dumont 1972,
Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot 1999). Dans le 31. Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) - Le
bassin versant Laou, elle a été déjà signalée de l’Oued Laou Trithemis annelé
entre 300 et 500 m d’altitude (Jacquemin & Boudot 1999). MATERIEL ETUDIE.- Adultes. BM : 28-06-06, 1 ♂. KA : 28-
Nous l’avons capturé dans une nouvelle localité sur l’Oued 06-06, 4 ♂♂. TA : 28-06-06, 1 ♂.
Boumarouil (station BM) à 560 m d’altitude.
Distribution. Espèce afro-tropicale, qui occupe une grande
Habitat. L’oued Boumarouil où le Crocothemis écarlate a
partie du bassin méditerranéen ainsi que le Proche-Orient
été capturé, se caractérise par un écoulement moyen à fort
(Jacquemin & Boudot 1999).
qui devient très faible en été, et par la présence d’une
végétation assez dense représentée essentiellement par le Au Maroc, l’espèce est répandue dans tout le pays
Jonc et le Laurier rose. Dans le reste de son aire de (Jacquemin & Boudot 1999). En effet, elle a été signalée
distribution rifaine, ce Crocothemis occupe indifféremment dans la région côtière entre Rabat et Casablanca, du Plateau
plusieurs types de milieux, généralement à de faibles central, de la région orientale du pays, du Haut Atlas, de
effectifs. Les populations qui colonisent les eaux stagnantes l’Est de l’Anti Atlas, dans la basse vallée du Drâa et dans le
sont les plus importantes et peuvent atteindre 1200 m Sahara (Aguesse & Pruja 1957, 1958, Lieftinck 1966,
d’altitude dans le Rif (Jbel Khizana) (Jacquemin 1994). Dumont 1972, Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot
La période de vol s’étale d’avril à octobre (Jacquemin 1999).
1994).
Dans le Rif, l’espèce est repérée dans 18 localités, réparties
29. Sympetrum striolatum striolatum (Charpentier, 1840) entre le Rif occidental, central, méridional et le prérif
- Le Sympetrum fascié (Jacquemin 1994). Dans l’aire d’étude, signalée auparavant
de l’Oued Laou (Jacquemin 1994) entre 300 et 500 m
Distribution. Espèce ouest-paléarctique qui occupe une d’altitude, nous l’avons capturé dans trois stations sur des
grande partie de l’Europe moyenne et méridionale et affluents de cet oued à des altitudes entre 350 et 560 m.

56
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

Habitat. Les stations où le Trithemis annelé a été capturé méditerranéennes ne constituent qu’une minorité (29,4%)
correspondent toutes à des eaux courantes à écoulement (Fig. 4). Au sein des éléments à distribution ouest-
moyen à fort. Toutefois dans le reste de son aire de méditerranéenne, les espèces ibéro-maghrébines
distribution dans le Rif, il peut fréquenter les eaux (Cordulegaster boltonii algirica, Onychogomphus costae,
stagnantes (Barrage Ouezzane) (Jacquemin 1984). Orthetrum nitidenerve) dominent les formes endémiques
La période de vol s’étend de mai à octobre (Jacquemin maghrébines (Calopteryx exul, Platycnemis subdilatata) et
1994). les formes endémiques marocaines (Gomphus simillimus
maroccanus) (Fig. 5). En effet, seules deux espèces
32. Zygonyx torridus torridus (Kirby, 1889) - Le Zygonyx endémiques strictes marocaines sont connues du pays :
du désert Cordulegaster princeps Morton, 1915 cantonnée au Moyen
Distribution. Espèce afro-tropicale qui atteint le Moyen- Atlas et dont le Jbel Tazzeka constitue sa limite
Orient et comporte une aire relictuelle disjointe couvrant le septentrionale et le Gomphus simillimus maroccanus qui est
Maroc, l’Espagne et les îles Canaries (Jacquemin & Boudot bien représenté dans notre aire d’étude.
1999). Au Maroc, l’espèce semble être rare dans le pays
(Jacquemin & Boudot 1999), où elle n’est connue que de La prédominance des espèces ibéro-maghrébines (Fig. 5),
six localités. Les deux premières sont situées dans la région témoigne des échanges faunistiques opérés entre faunes
orientale du pays (Benazzouz 1988, Jacquemin & Boudot ibérique et européenne, d’une part et faunes berbérique et
1999), la troisième dans le Moyen Atlas, la quatrième dans nord-africaine, d’autre part, à travers le massif bético-rifain.
le Nord d’Agadir alors que les deux dernières se trouvent Les études paléogéographiques montrent, en effet, que ce
dans le Plateau central (Jacquemin & Boudot 1999). La massif a fonctionné comme un pont continental entre
seule citation de l’espèce dans le Rif correspond à l’Oued l’Afrique et l’Europe, il y a 5,5 à 6 millions d’années (Hsü
Laou (Dumont 1972). Au cours des recherches que nous 1983, Dumont 1977). Cet avènement géologique serait à
avons menées dans la zone d’étude, Nous n’avons pas pu l’origine des similitudes et affinités notées entre le système
rencontrer cette espèce. pénibétique et l’Afrique du Nord.

DISCUSSION
3,1%
Les résultats de cette étude et les données de la littérature 25,0%
permettent d’affirmer que le bassin versant du Laou abrite
actuellement un total de 32 espèces d’Odonates, ce qui
correspond à 64 % de l’ensemble des espèces d’Odonates
recensées dans le rif et plus de 51,6% de celles peuplant
tout le Maroc. Ce pourcentage illustre la grande diversité du 71,9%

peuplement odonatologique de ce bassin versant bien que


sa superficie ne représente que 0,13% de la superficie totale
Paléarctiques Large distribution Holoarctiques
du Maroc.

Parmi les résultats faunistiques les plus intéressants, la Figure 2 : Importance relative des catégories chorologiques des
découverte pour la première fois dans ce bassin versant de odonates du bassin versant Laou.
trois taxons d’odonates : Coenagrion scitulum (Rambur,
1842), Pyrrhosoma nymphula nymphula (Sulzer, 1776) et
Onychogomphus costae Sélys, 1885.
8,7% 4,3%

L’analyse de la composition du peuplement odonatologique 13,0%


du bassin versant Laou, basée sur les catégories
chorologiques attribuées à chaque taxon en fonction de son
aire d’occupation (Jacquemin & Boudot 1999), montre
qu’ils sont constitués essentiellement d’éléments 73,9%
paléarctiques (71,9%), suivis par les éléments ayant une
large distribution (25,0%), alors que les espèces Méditerranéens Euro-sibériens
typiquement holarctiques sont minoritaires (3,1%) (Fig. 2). Ouest-paléarctiques Ibéro-atlantiques
Parmi les éléments à distribution paléarctique, les espèces
méditerranéennes prédominent largement les autres groupes Figure : 3. Catégories chorologiques des éléments paléarctiques
(73,9%) (Fig. 3). Ce constat a été également rapporté pour des Odonates du bassin versant Laou.
d’autres groupes d’insectes aquatiques étudiés dans le Rif
(Sánchez-Ortega & Azzouz 1998, Bennas et al. 2001,
Bennas & Sainz-Cantero 2001, 2006, Bennas 2002, Les éléments dont la distribution dépasse le domaine
El Alami 2002). paléarctique (Fig. 6), sont constitués essentiellement
d’éléments afro-tropicaux (50,0%) (Orthetrum
Parmi les éléments méditerranéens, il y a prédominance des chrysostigma, Paragomphus genei, Trithemis annulata et
espèces ayant une répartition strictement ouest- Zygonyx torridus torridus) et afro-européens (37,5%) (Anax
méditerranéenne (70,6%), alors que les espèces holo- imperator, Sympetrum fonscolombii et Crocothemis

57
M. El Haissoufi et al. – Odonates du bassin versant Laou

erythraea erythraea). La présence d’éléments afro- Remerciements


tropicaux dans la partie la plus septentrionale du Maroc et Ce travail a bénéficié du financement des projets MED-CORE
leur expansion plus au nord vers l’Europe ont conduit à les (INCO-MED n°ICA3-2001-10028), PROTARS (n°P2T3/39,
considérer des indicateurs de changements climatiques 2003) et WADI (INCO-CT-2005-015226) et des actions intégrées
(Jacquemin & Boudot 1999). La présence ponctuelle des Hispano-marocaines (n°A/3065/05, A/7333/06 et A/011013/07).
populations marocaines d’espèces paléarctiques
Pyrrhosoma nymphula nymphula cantonnées aux zones Références
montagneuses du Moyen Atlas et du Rif (les seules connues Aguesse P., 1958. Une sous espèce nouvelle d’Ischnura en
dans l’Afrique) (Jacquemin & Boudot 1999), témoignent de Afrique du Nord (Odonata). Rev. Fr. Ent., 25, 2, 149-
l’expansion de la faune odonatologique à travers la crête 157.
Nord-Sud de la Méditerranée centrale durant le Würm, Aguesse P., 1968. Les Odonates de l’Europe Occidentale, du
dernière période pluviale du Pléistocène (Dumont 1977a). Nord de l’Afrique et des Îles Atlantiques. Masson & Cie,
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Aguesse P., & Pruja J.P. 1957. Elément pour une faune des
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Maroc, 24, 5, 103-106.
Benazzouz B., 1988. Etude du cycle biologique et du
polymorphisme larvaire et imaginal d’Ischnura graellsi
70,6% (Rambur, 1842) (Odonata, Zygoptera) au Maroc. Thèse
Doctorat 3ème cycle, Fac. Sci. Rabat, 183p.
Benazzouz B. & Aguesse P., 1990. Morphologie externe du
Ouest-méditerranéens Holo-méditerranéens dernier stade larvaire et analyse du polychromatisme
imaginal chez Ischnura graellsi (Rambur, 1842) au
Maroc (Odonata, Coenagrionidae). Nouvelle Revue
Figure. 4 : Composition des éléments méditerranéens des Entomologique (N.S.), 7, 4, 389-398.
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(Nord du Maroc), Faunistique, Ecologie et
Biogéographie. Thèse Doctorat d’Etat, Fac. Sci.
Tétouan, 383 p.
Bennas N & Sainz-Cantero C.E., 2001. Hydrochus aljibensis
16,7%
Castro & Delgado et H.tariqi Ribera, Hernando &
Aguilera, deux nouveaux Hydrochidae pour le Nord de
l’Afrique. Latissimus, 13, 10-11.
50,0% Bennas N & Sainz-Cantero C.E., 2006. Coléoptères aquatiques
Adephaga de la chaîne rifaine marocaine (Coleoptera
33,3%
Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae,
Dytiscidae). Memorie della Sscietà Entomologica
Italiana, 85, 31-73.
Ibéro-maghrébins Endémiques maghrébins
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Faune Simulidienne (Diptera : Simuliidae) du


bassin versant de Oued Laou (Maroc)

Boutaïna BELQAT, Nard BENNAS, Majida EL ALAMI, Kawtar KETTANI & Saloua AOULAD ALI

Université Abdelmalek Essaâdi, Faculté des Sciences, Département de Biologie


Laboratoire Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques, B.P. 2121, Tétouan - E-mail : b_belqat@hotmail.com

Résumé. Le bassin versant Laou est un réseau hydrographique important du nord du Maroc. Son caractère méditerranéen favorise
l’installation d’une faune simulidienne. Le présent travail est basé sur l’étude de 1068 spécimens de simulies récoltés dans 19 sites
prospectés le long de ce bassin versant. Quatorze espèces ont été identifiées durant toutes les saisons entre 2003 et 2005. Une check-list
des simuliidae identifiées est fournie et la distribution géographique à l’intérieur et à l’extérieur du bassin de l’Oued Laou est discutée pour
chacune des espèces.

Mots clés : Simulies, distribution, Oued Laou, Rif, Maroc

The Simuliid fauna (Diptera: Simuliidae) of the Oued Laou catchment area (Morocco).

Abstract. The Laou Basin is a main hydrographic net in northern Morocco. Its Mediterranean character favours a significant simuliid
fauna. The present work is based on a study of 1068 specimens, collected from 19 positive sampling sites distributed along this catchment
area. In all, 14 species are recorded from all seasons during 2003-2005. A checklist of the recorded simuliids is provided and their
geographic distributions within and beyond the Laou Basin is discussed.

Key words: Simuliids, distribution, Oued Laou, Rif, Morocco

INTRODUCTION été rendue possible grâce à l’étude des genitalia de


nymphes mûres et d’imagos mâles et femelles. Pour chaque
Les recherches sur les simulies du nord du Maroc se sont
échantillon, les nombres respectifs de chaque catégorie
développées à l'occasion de travaux de recherche réalisés
(larves, nymphes, exuvies et adultes) sont notés.
dans le Rif (Belqat 2000, Belqat & Adler 2001, Belqat et al.
2001a, 2001b, Adler & Belqat 2001, Belqat 2002, Belqat &
Les spécimens collectés sont déposés au sein de la
Dakki 2004, Belqat et al. 2005).
collection des Simulies du Rif du Laboratoire Diversité et
Conservation des Systèmes Biologiques de la Faculté des
Le bassin versant de Oued Laou n’a pas bénéficié d’études
Sciences, de l’Université Abdelmalek Essaâdi à Tétouan.
faunistiques à l’instar de plusieurs bassins versants rifains
pour lesquels des informations biologiques et faunistiques
RESULTATS ET DISCUSSION
ont été rendues disponibles. La présente étude avait pour
objectifs de dresser la liste des espèces de simulies qui Les prospections réalisées dans le bassin versant du Laou
vivent dans le bassin versant de Oued Laou et de procéder à ont permis la capture de 14 espèces de Simuliidae
une étude faunistique de la famille Simuliidae. appartenant à trois genres : PROSIMULIUM Roubaud,
1906, METACNEPHIA Crosskey 1969 et SIMULIUM
MATERIEL ET MÉTHODES Latreille, 1802. Parmi les quatre genres connus au Maroc,
seul le genre GRENIERA ne figure pas dans nos récoltes, et
La faune simulidienne du réseau hydrographique Laou a été
le genre SIMULIUM, reste sans aucun doute, le taxon le
étudiée à travers la prospection de 19 stations (Tabl. I). Les
plus représentatif du matériel récolté dans ce bassin versant.
campagnes de récolte se sont déroulées de 2003 à 2005
couvrant les quatre saisons de l'année. Le matériel
biologique a été récolté dans des eaux courantes à partir de Au Maroc, le genre SIMULIUM est connu par sept sous-
prélèvements benthiques à l'aide d'un filet surber (vide de genres : Crosskeyellum, Eusimulium, Nevermannia,
maille de 0,3 mm) et d'une pince. Le matériel biologique Obuchovia, Rubzovia, Simulium et Wilhelmia (Belqat
échantillonné est composé de larves, de nymphes et 2002). Parmi lesquels quatre sous-genres (Simulium,
d'exuvies nymphales. Les imagos ont été élevés au Nevermannia, Eusimulium et Wilhelmia) colonisent les
laboratoire à partir de nymphes mûres, puis conservés dans cours d’eaux du bassin versant Laou avec respectivement,
l'alcool 80° avant la phase d'identification. Cette dernière a quatre, quatre, deux et deux espèces significatives.

61
B. Belqat et al. – Faune simulidienne du bassin versant de Oued Laou

Tableau I. : Les stations d’étude avec indication de leurs altitudes et de leurs coordonnées géographiques.

Stations Altitude (m) Latitude Nord Longitude Ouest


Oued Laou (Tizrharine) 10 35°23'742 5°09'231
Oued Laou (Pont Jebha) 54 35°25'612 5°06'860
Oued Laou (Afertane) 56 35°20'560 5°11'078
Oued Talembote (Usine électrique) 120 35°16'865 5°15'150
Oued Laou (Ifansa) 140 35°18'821 5°13'213
Oued Tassikeste (Afechtal) 240 35°23'649 5°13'900
Oued Laou (2ème pont sortie de Chefchaouen) 280 35°11'597 5°18'392
Oued Moulay Bouchta (Dar Akobaa) 286 35°13'871 5°19’461
Oued Talembote (Village Talembote) 320 35°15'040 5°11'717
Oued Laou (Dardara) 341 35°07'288 5°17'416
Oued Laou (Avant auberge) 386 35°06’079 5°15’882
Oued Kelaa 399 35°14'554 5°14'500
Affluent Ras El Ma 457 35°09'604 5°15'830
Oued Boumarouil 560 35°18'042 5°21'120
Oued Ouara (Ikadjiouene) 680 35°03’768 5°15'050
Oued Majjo (Village Majjo) 777 35°06'324 5°11'200
Oued Majjo (Zaouiet El Habtiyne) 800 35°06'784 5°11'784
Oued Majjo (Nord Village Majjo) 905 35°06'486 5°11'267
Oued Ouara (khizana) 930 35°02'615 5°14'016

Check-list des espèces de Simuliidae recensées Prosimulim (Prosimulium) rufipes (Meigen, 1830)
Nous donnons ci-après, dans l’ordre de la classification de MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (khizana) : 50 larves (24-I-
Crosskey & Howard (1997), la liste des Simulies 2003) ; 4 larves (19-XII-2003). Oued Laou (Dardara) : 2
répertoriées. larves (19-XII-2003).

Distribution : Prosimulim rufipes est un élément


Genre Metacnephia Crosskey 1969
paléarctico-occidental, découvert récemment dans le Rif
Metacnephia blanci (Grenier & Théodoridès,
(Belqat et al. 2001a, Adler & Belqat 2001, Belqat & Adler
1953)
2001), région constituant la limite méridionale de son aire
Genre Prosimulium Roubaud, 1906 de répartition.
Prosimulium rufipes (Meigen, 1830)
Genre SIMULIUM Latreille, 1802 A travers la présente étude, cette espèce est signalée pour la
première fois du réseau hydrographique Laou, permettant
Sous-genre Eusimulium Roubaud, 1906
ainsi d'élargir son aire de distribution vers le Nord du
Simulium petricolum (Rivosecchi, 1963) Maroc. L’espèce y affectionne l’amont de petits cours où
Simulium velutinum (Santos Abreu, 1922) elle se tient dans les eaux bien oxygénées, à écoulement
Sous-genre Nevermannia Enderlein, 1921 rapide, voire même torrentiel (Belqat & Adler 2001, Belqat
Groupe S. (N.) ruficorne 2002).
Simulium ibleum (Rivosecchi, 1966)
Groupe S. (N.) vernum Metacnephia blanci Grenier & Théodoridès, 1953
Simulium carthusiense Grenier & Dorier, 1959 MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Moulay Bouchta : 2 larves (6-III-
Simulium costatum Friederichs, 1920 2004). Oued Laou (Dardara) : 2 larves (5-III-2004) ; 3
Simulium cryophilum (Rubtsov, 1959) larves (6-III-2004). Oued Laou (Tizrharine) : 3 larves (5-
III-2004). Oued Laou (2ème pont) : 1 larve (19-XII-2003).
Sous-genre Simulium Latreille s.str.
Oued Laou (Afertane) : 2 larves (20-XII-2003) ; 13 larves,
Groupe S. (S.) ornatum
2 nymphes (5-III-2004) ; 2 nymphes, 1♀ (29-IV-2004).
Simulium intermedium Roubaud, 1906 Oued Tassikeste : 1 larve (5-III-2004).
Simulium ornatum Meigen, 1818 (complexe)
Simulium trifasciatum Curtis, 1839 Distribution : Décrite du Maroc (Grenier & Théodoridès
Groupe S. (S.) variegatum 1953), l’espèce a une distribution ouest-méditerranéenne
Simulium xanthinum Edwards, 1933 (Crosskey & Crosskey 2000). Dans le Laou elle ne dépasse
Sous-genre Wilhelmia Enderlein, 1921 pas 240 m d'altitude, alors que dans les autres bassins
Simulium pseudequinum Séguy, 1921 versants rifains, l’espèce affectionne tous types de cours
Simulium sergenti Edwards, 1923 d’eau à large éventail altitudinal (Belqat 2002),

62
B. Belqat et al. – Faune simulidienne du bassin versant de Oued Laou

Simulium (Eusimulium) velutinum (Santos Abreu, 1922) Dans le réseau hydrographique Laou, un seul spécimen a
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (Ikadjiouene) : 6 larves (2- été localisé à 457 m d’altitude.
V-2003) ; 1 larve (20-VI-2003). Oued Boumarouil : 6
larves (3-V-2003) ; 3 larves (9-V-2003). Oued Moulay Simulium (Nevermannia) cryophilum (Rubtsov)
Bouchta : 2 nymphes (6-III-2004) ; 4 larves, 2 nymphes MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (Ikadjiouene) : 8 larves, 1
(30-IV-2004) ; 1 larves (3-V-2003). Affluent Ras El Ma : 3 nymphe (24-I-2003) ; 1 larve (2-V-2003) ;2 larves (19-XII-
larves (21-VI-2003). Oued Laou (Dardara) : 1 larve (5-III- 2003). Oued Ouara (khizana) : 6 larves, 1 nymphe (19-XII-
2004) ; 2 larves (6-III-2004). Oued Laou (Tizrharine) : 3 2003) ; 1 larve, 1 nymphe (24-I-2003) ; 3 larves (6-III-
larves (5-III-2004) ; 1 larve (7-V-2005). Oued Laou 2004). Oued Laou (Dardara) : 1 larve (19-XII-2003). Oued
(Ifansa) : 1 larve (21-VI-2003). Oued Laou (Afertane) : 7 Laou (Avant auberge) : 1 larve (24-I-2003). Oued
larves, 1 nymphe (3-V-2003) ; 2 larves, 1 nymphe (21-VI- Tassikeste : 1 larve (5-III-2004). Oued Talembote (Village
2003) ; 6 larves (5-III-2004) ; 5 nymphes, 1♂ (29-IV- Talembote) : 1 nymphe (20-XII-2003).
2004) ; 8 larves (27-V-2005).Oued Tassikeste : 2♀ (21-VI-
2003) ; 2 larves (20-XII-2003) ; 3 larves, 1♂ (5-III-2004) ; Distribution : Le taxon a une large distribution
3 larves (29-IV-2004). Oued Talembote (Village paléarctique (Crosskey & Howard 1997).
Talembote) : 1 larve (21-VI-2003) ; 1 larve (25-X-2003) ; 6 Au Maroc, l’espèce a été récoltée dans le Haut Atlas et le
larves (5-III-2004) ; 1 larve (7-V-2005) ; 2 larves (30-VI- Rif (Séguy 1930, Grenier 1953, Bailly-Choumara et al.
2005). 1970, Bouzidi & Giudicelli 1986, Giudicelli & Bouzidi
1989, Clergue-Gazeau et al. 1991, Giudicelli et al. 2000,
Distribution : Le taxon possède une vaste distribution de Belqat et al. 2001a, Belqat 2002). Dans le Laou, comme
type paléarctique occidental. Dans le Rif, comme dans le dans le reste de son aire de distribution l’espèce se
reste de son aire de distribution, cette espèce présente une rencontre à des altitudes très variables.
remarquable faculté d’adaptation aux biotopes les plus
divers (Bailly-Choumara & Beaucournu-Saguez 1978, Simulium (Simulium) intermedium Roubaud
1981, Giudicelli et al. 2000, Belqat 2002). MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Boumarouil : 6 larves (3-V-
2003) ; 5 larves (9-V-2003) ; 1 larve (20-XII-2003) ; 3
Simulium (Nevermannia) ibleum (Rivosecchi, 1966) larves (30-IV-2004) ; 2 larves (7-V-2005). Affluent Ras El
MATÉRIEL ÉTUDIÉ :Oued Majjo (Nord Village Majjo) : 1 Ma : 49 larves, 1 nymphe (2-V-2003). Oued Laou
larve (6-III-2004). (Dardara) : 30 larves, 3♂ (2-V-2003) ; 30 larves, 15
nymphes (6-III-2004). Oued Majjo (Nord Village Majjo) : 4
Distribution : Espèce de distribution Circum- larves (24-I-2003) ; 16 larves, 1♀ (30-IV-2003) ; 4 larves
méditerranéenne (Boumaiza & Clergue-Gazeau 1986, (19-XII-2003). Oued Talembote (Village Talembote) : 9
Gagneur & Clergue-Gazeau 1988, Bouzidi 1989, Clergue- larves, 1 nymphe (20-XII-2003). Oued Kelaa : 1 larve (21-
Gazeau et al. 1991, Belqat et al. 2001a, Belqat 2002). VI-2003).
Au Maroc, le taxon a été recensé dans le Haut Atlas puis
dans le Rif, où il a été découvert récemment (Bouzidi, Distribution : Sa distribution géographique englobe
1989, Clergue-Gazeau et al., 1991, Belqat et al., 2001a, l’ensemble de l’Europe centrale et occidentale et la bordure
Belqat 2002). Dans le Laou, elle a été recensée dans un seul méditerranéenne du Maghreb et du Liban (Moubayed &
gîte situé à 905 m d’altitude. Clergue-Gazeau 1985, Giudicelli & Dia 1986).
Commune au Maroc, S. intermedium est bien représentée
Simulium (Nevermannia) carthusiense Grenier et Dorier, dans la plupart des cours d’eau du bassin versant Laou. Elle
1959 investit en effet de façon massive tous les types de biotopes
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Majjo (Nord Village Majjo ) : 1 se trouvant entre 55 et 905 m d'altitude.
larve (6-III-2004).
Complexe Simulium (Simulium) ornatum Meigen, 1818
Distribution : L’espèce est connue surtout d’Europe MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (khizana) : 10 larves (19-
occidentale et centrale. Au Maroc, elle était connue de deux XII-2003). Oued Moulay Bouchta : 7 larves (3-V-2003) ; 5
localités pour l’ensemble du domaine rifain (Giudicelli & larves (6-III-2004) ; 6 larves, 2 nymphes (30-IV-2004).
Dakki 1984, Belqat et al. 2001a, Belqat 2002) auxquelles Affluent Ras El Ma : 1♂ (2-V-2003) ; 5 larves (19-XII-
nous rajoutons un gîte, celui de l’Oued Majjo, situé à 905 m 2003). Oued Laou (Pont Jebha) : 2 larves (7-V-2005). Oued
d’altitude. Laou (Dardara) : 1 larve (2-V-2003) ; 5 larves (19-XII-
2003) ; 4 larves (5-III-2004). Oued Laou (Avant auberge) :
Simulium (Nevermannia) costatum Friederichs 1 larve (24-I-2003). Oued Laou (2ème pont) : 1 larve (3-V-
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Affluent Ras El Ma : 1 larve (24-I- 2003) ; 1 larve (19-XII-2003) ; 3 larves (6-III-2004). Oued
2003). Majjo (Zaouiet El habtiyne) : 2 larves (24-I-2003). Oued
Laou (Ifansa) : 1 larve (3-V-2003). Oued Laou (Afertane) :
Distribution : Paléarctique occidentale, l’espèce n’est 1 larve (3-V-2003) ; 1 larve (20-XII-2003) ; 2 larves (5-III-
connue au Maghreb que du Maroc et d’Algérie. (Bailly- 2004) ; 4 larves (29-IV-2004). Oued Tassikeste : 4 larves
Choumara & Beaucournu-Saguez 1981, Bouzidi 1989, (20-XII-2003) ; 8 larves (3-V-2003) ; 2 larves (5-III-2004).
Clergue-Gazeau et al. 1991, Giudicelli et al. 2000, Belqat et Oued Talembote (Village Talembote) : 2 larves (25-I-
al. 2001a, Belqat 2002). 2003) ; 2 larves (25-X-2003) ; 2 larves (29-IV-2004).

63
B. Belqat et al. – Faune simulidienne du bassin versant de Oued Laou

Distribution : L’espèce à une très large distribution Simulium (Wilhelmia) pseudequinum Seguy, 1921
paléarctique. Elle est très fréquente en Europe, mais MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Boumarouil : 2 larves (9-V-
beaucoup moins commune en Afrique que l’espèce du 2003) ; 1 nymphe (7-V-2005). Oued Moulay Bouchta : 12
même groupe S. intermedium (Edwards 1923, Bailly- larves (3-V-2003) ; 20 larves, 2 nymphes (30-IV-2004).
Choumara & Beaucournu-Saguez 1978, Boumaiza & Affluent Ras El Ma : 1 nymphe (2-V-2003). Oued Laou
Clergue-Gazeau 1986). (Pont Jebha) : 1 larve (7-V-2005). Oued Laou (Dardara) :
126 larves, 4 nymphes, 1♀ (2-V-2003) ; 21 larves, 1
Simulium (Simulium) trifasciatum Curtis, 1839 nymphe (6-III-2004). Oued Laou (Tizrharine) : 1 larve (7-
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Affluent Ras El Ma : 89 larves, 1 V-2005). Oued Laou (2ème pont) : 23 larves, 1 nymphe (20-
nymphes, 1♀, 1♂ (2-V-2003). Oued Laou (Dardara) : 25 VI-2003) ; 1 larve (3-V-2003) ; 2 larves (6-III-2004) ; 12
larves, 9 nymphes (6-III-2004). Oued Talembote (Village larves (7-V-2005). Oued Laou (Afertane) : 18 larves, 15
Talembote) : 2 larves (25-I-2003) ; 14 larves, 1♂ (5-III- nymphes (21-VI-2003) ; 13 larves, 4 nymphes (5-III-
2004). Oued Kelaa : 4 nymphes, 2♂ (21-VI-2003) ; 1 larve 2004) ; 2 larves, 7 nymphes (29-IV-2004) ; 1 larves (27-V-
(5-III-2004) ; 7 larves (7-V-2005). 2005). Oued Tassikeste : 6 larves, 1 nymphe (3-V-2003) ;
15 larves (21-VI-2003). Oued Talembote (Usine
Distribution : Cette espèce présente une vaste répartition électrique) : 1 larve, 1 nymphe (21-VI-2003). Oued
dans le Paléarctique (Crosskey & Howard 1997). Elle est Talembote (Village Talembote) : 4 nymphes (21-VI-2003) ;
particulièrement fréquente en France et en Grande-Bretagne 3 larves (29-IV-2004) ; 1 larve (7-V-2005) ; 2 larves (30-
(Dorier 1962-1963, Serra-Tosio 1963) (Davies 1966, VI-2005).
Crosskey 1970).
Citée récemment du Rif (Belqat et al. 2001b), elle a été Distribution : Ce taxon se distribue largement à travers la
considérée une forme strictement montagnarde, car elle a région paléarctique. Le sud de la Grande Bretagne
été récoltée dans trois rivières de haute altitude (1300- (Crosskey 1981), le Maroc et les îles Canaries (Séguy
1340 m), mais, la présente étude a permis de 1921) constituent sa limite ouest sur le pourtour
l'échantillonner dans le Laou en quatre points à basses méditerranéen.
altitudes, entre 120 et 457 m. Au Maroc, cette espèce est commune et bien représentée
dans la plupart des cours d’eau du pays.
Simulium (Simulium) xanthinum Edwards, 1933 Dans le bassin versant Laou, elle colonise 60% des stations
MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Ouara (Ikadjiouene) : 1 larve (24- étudiées témoignant ainsi de sa grande capacité
I-2003) ; 5 larves (20-VI-2003). Oued Majjo (Village d’adaptation à différents types de cours d’eau mais ne
Majjo) : 2 larves (21-VI-2003). Oued Majjo (Nord Village dépassant pas 457 m d’altitude. Dans le reste du Rif, S.
Majjo) : 1 larve (19-XII-2003) ; 2 larves (6-III-2004). Oued pseudequinum a pourtant bien été localisé à des altitudes
Majjo (Zaouiet El Habtiyne) : 1 larve (24-I-2003). Oued plus élevées, mais rarement (Belqat 2000).
Tassikeste : 3 larves (20-XII-2003) ; 6 larves, 1 nymphe (5-
III-2004) ; 9 larves (29-IV-2004). Oued Talembote (Usine Simulium (Wilhelmia) sergenti Edwards, 1923
électrique) : 1 larve (25-I-2003) ; 2 larves (25-III-2003) ; 22 MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Oued Laou (Dardara) : 8 larves (19-
larves, 4 nymphes (20-XII-2003) ; 3 larves (5-III-2004) ; 2 XII-2003) ; 3 larves (5-III-2004) ; 1 larve, 1 nymphe (6-III-
larves (29-IV-2004). Oued Kelaa : 2 larves (20-X-2003). 2004). Oued Laou (Avant auberge) : 3 larves (24-I-2003).
Oued Laou (2ème pont) : 3 larves (7-V-2005). Oued Laou
Distribution : C'est une espèce dont la distribution est (Afertane) : 1 larve, 2 nymphes, 1♂ (29-IV-2004). Oued
restreinte à la Péninsule ibérique et à l'Afrique du nord où Tassikeste : 2 larves (29-IV-2004).
elle n’est connue que du Maroc et de l'ouest algérien
(Grenier et al. 1957, Dorier 1962-63, Serra-Tosio 1963, Distribution : Ce deuxième représentant du sous-genre
Bailly-Choumara & Beaucournu-Saguez 1978, Gagneur & Wilhelmia au Maroc a une distribution ibéro-maghrébine
Clergue-Gazeau 1988, González-Peña 1990, Crosskey (Edwards 1923, Parrot 1949, Bailly-Choumara et al. 1970,
1991, Clergue-Gazeau et al. 1991, González 1997, Boumaiza & Clergue-Gazeau 1986, Gagneur & Clergue-
Crosskey & Crosskey 2000, Giudicelli et al. 2000, Belqat et Gazeau 1988, Clergue-Gazeau et al. 1991). Sa limite
al. 2001a, Belqat 2002). Dans le Sud de l’Europe la septentrionale se situe au Portugal et en Espagne
répartition altitudinale de S. xanthinum se fait entre 500 et (Beaucournu-saguez 1972, 1975a, 1975b).
1450 m d'altitude (Crosskey & Crosskey 2000). Au Maroc, Dans le centre et le sud marocains, le taxon occupe un large
les écarts observés dans sa distribution verticale sont éventail altitudinal, depuis le niveau de la mer jusqu’à
importants : de 10 m (Bailly-Choumara & Beaucournu- 1630 m d'altitude (Grenier et al. 1957, Giudicelli et al.
Saguez 1978) jusqu’à une altitude de 1630 m (Giudicelli et 2000). Dans le Rif, il ne remonte pas au-delà de 341 m dans
al. 2000). les stations du Laou.

Remerciements
Dans le Laou, l’espèce est relativement fréquente, Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MED-CORE
puisqu'elle a été récoltée dans la moitié des stations financé par l’Union Européenne (Contrat n° ICA3-CT-2002-
prospectées à des altitudes comprises entre 120 et 905 m. 10003).

64
B. Belqat et al. – Faune simulidienne du bassin versant de Oued Laou

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Contribution à la connaissance des Hétéroptères


aquatiques du bassin versant Laou

Ouassima LMOHDI 1, Mohamed EL HAISSOUFI 1, Nard BENNAS 1 & Andrés MILLAN 2


1
Université Abdelmalek Essaâdi, Faculté des Sciences, Laboratoire de Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques (LDCOSYB)
B.P. 1221, 93000Tétouan, Maroc, e-mail: lmohdi_ouassima@yahoo.fr
2
Universidad de Murcia, Facultad de Biología, Departamento de Ecología e Hidrología, Murcia (Espagne), e-mail: acmillan@um.es

Résumé. L’étude de 504 individus d'Hétéroptères aquatiques, capturés dans 16 localités du réseau hydrographique Laou, a permis
l’identification de 22 espèces. Naucoris maculatus Fabricius, 1798, Corixa affinis Leach, 1817 et Parasigara rivularis Baena, 1997 sont de
nouvelles citations pour le domaine rifain et 21 espèces le sont pour le bassin versant Laou. L’analyse chorologique des Hétéroptères
aquatiques du Laou a permis de mettre en évidence la présence de six espèces endémiques, dont deux strictement maghrébines (Velia
(Plesiovelia) ioannis et Micronecta (Micronecta) vidali) et quatre ibéro-maghrébines (Gerris (Gerris) brasili, Velia (Plesiovelia)
noualhieri, Hesperocorixa furtiva et Parasigara rivularis).

Mots clés : Hétéroptères aquatiques, faunistique, biogéographie, Rif Occidental, Maroc.

Contribution to the knowledge of water bugs of the Laou catchment area.

Abstract. The study of 504 specimens of water bugs, captured in 16 localities of the Laou hydrographic network, had allowed the
identification of 22 species of which Naucoris maculatus Fabricius, 1798, Corixa affinis Leach, 1817 and Parasigara rivularis Baena,
1997, are new records for the Riffian area, and 21 are recorded for the first time in the Laou catchment’s area. The chorologic analysis of
water bugs of Laou made it possible to highlight the presence of 6 endemic species, including two strictly Maghrebian (Velia (Plesiovelia)
ioannis and Micronecta (Micronecta) vidali) and four ibéro-Maghrebian (Gerris (Gerris) brasili, Velia (Plesiovelia) noualhieri,
Hesperocorixa furtiva and Parasigara rivularis).

Key words: Water Bugs, chorological analysis, biogeography, Western Rif,. Morocco

INTRODUCTION sous-espèces a été établie pour le Plateau central marocain


Gheit (1985). Le recensement des communautés des
Les premières données sur les Hétéroptères aquatiques du
Hydrocorises et Amphibicorises de la partie septentrionale
Maroc sont dues à des entomologistes européens qui ont
du Maroc (Gheit 1994) a permis une nouvelle mise à jour
réalisé des récoltes dans différentes régions du pays et ont
de l’inventaire faunistique du Maroc avec 69 espèces et
publié des listes faunistiques de ce groupe d'insectes
sous-espèces réparties en 12 familles et 24 genres.
(Lindberg 1929, Vidal 1937, Poisson 1929, 1940, 1933,
1957). Certains auteurs ont décrit de nouvelles espèces dont Une étude nationale de la faune aquatique continentale
quelques unes sont des endémiques marocaines ou marocaine (Dakki 1997) a dressé une liste de 76 espèces
maghrébines et continuent à conserver leur validité jusqu'à d’Hétéroptères aquatiques qui se répartissent en 11 familles
l'heure actuelle comme c'est le cas de Velia (Plesiovelia) et 23 genres. Avec la découverte d’une espèce nouvelle
ioannis Tamanini 1971), par exemple. En revanche, d'autres Parasigara rivularis Baena (1997), le nombre des
taxons sont tombés en synonymie, comme c'est le cas de Hétéroptères aquatiques du Maroc s’élevait alors à 77
Nepa remyi Poisson, 1961- considérée comme espèce espèces.
endémique du Maroc- avec Nepa cinerea (Aukema &
Rieger 1995). Le dernier travail publié sur les Hétéroptères aquatiques du
Maroc, a été consacré à la partie orientale du pays pour
Les premières recherches hydrobiologiques consacrées à laquelle un catalogue faunistique de 24 espèces a été dressé
tous les macroinvertébrés aquatiques, y compris les (Chavanon et al. 2004).
Hétéroptères, datent des années soixante dix avec les
travaux de Dakki (1979) et Ramdani (1980). Depuis, Thiery De ces travaux, il apparaît que peu de prospections ont
(1981) a publié une première liste de 30 espèces et sous- intéressé des localités rifaines, à l'exception de certaines
espèces des Hétéroptères aquatiques du Haut Atlas sources et dayas du Rif central (Aguesse et al. 1982, Gheit
occidental. Une année plus tard, un premier inventaire pour 1994).
le Maroc a été établi et mentionne 53 espèces et sous-
espèces en plus des espèces qualifiées de probables, car Le présent travail contribue à la connaissance des
elles étaient signalées en Algérie et en Tunisie (Aguesse et Hétéroptères aquatiques du Rif en étudiant ces insectes
al. 1982). Plus tard, une liste faunistique de 43 espèces et dans le bassin versant Laou.

67
O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou

MATERIEL ET METHODES Les prospections sur le terrain se sont déroulées entre 2003
2 et 2006 et ont concernés 16 stations. Le tableau I fournit
Possédant une surface d'environ 930 km , le bassin versant
pour chacune d'elles la localisation géographique, l’altitude,
de l'Oued Laou appartient au domaine montagneux du Rif,
les coordonnées géographiques et la typologie.
situé dans la région nord-ouest du Maroc. Le réseau
hydrographique Laou prend naissance dans Jbel Tissouka
Les moyens de capture des Hétéroptères aquatiques sont de
(2180 m), traverse la dorsale calcaire qui joue un rôle
divers types. Pour la capture des espèces de pleine eau et
important dans le maintien du débit d’étiage du cours
dans les eaux profondes, le filet utilisé est de type troubleau
supérieur de l’oued. Il atteint rapidement la Méditerranée
à manche longue, à ouverture circulaire et de 400 µm
après un parcours de 70 km, en passant par une large plaine
d’ouverture de maille. Pour les espèces qui se cantonnent
agricole, laquelle le différencie des autres cours d’eau du
dans les faciès lénitiques (les bordures) du cours d’eau, un
Rif central dont les plaines alluviales sont étroites voire
petit filet ou passoire est plus approprié.
même absentes (Fig. 1).

MER MEDITERRANEE

OCEAN ATLANTIQUE

ME
N

RME
DI
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MESETA COTIERE

RR
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HAUT ATLAS

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0 200Km
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O2
Limites de l'aire d'étude
O1
Oueds permanants

Oueds temporaires

Localités

Stations prospéctées

Localisation de l'aire d'étude

0 5Km

Figure 1 : Localisation des stations prospectées dans l’aire d’étude.

68
O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou

Tableau I : Liste des stations prospectées avec indication de leur localisation, altitude et coordonnées géographiques.

Code Station Typologie Localisation Altitude (m) Latitude Longitude


station Nord Ouest
M1 Oued Maggo Cours supérieur Nord village Maggo 905 35° 06' 486 5° 11' 267
M2 Oued Maggo Cours supérieur Village Maggo 777 35° 06' 324 5° 11' 200
O1 Oued Ouara Khizana Cours supérieur Dchar khizana 930 35° 02' 615 5° 14' 016
O2 Oued Ouara Ikadjiouen Cours supérieur Dchar Ikadjiouene 680 35° 03' 768 5° 15' 050
L1 Oued Laou Dardara Cours moyen Dardara 341 35° 07' 288 5° 17' 416
ARM Affluent Ras El Ma Cours supérieur Chefchaouen 457 35° 09' 604 5° 15' 830
RM Aïn Ras el Ma Cours supérieur Chefchaouen 680 35° 10' 240 5° 15' 250
L2 Oued Laou 2ème pont Cours moyen Sortie de Chefchaouen 280 35° 11' 597 5° 18' 392
BM Oued Boumarouil Cours moyen Ain Hamra 560 35° 18' 420 5° 21' 120
MB Moulay Bouchta Cours moyen Dar Akobaa 286 35° 13' 871 5° 19' 461
KA Oued Kelaa Cours supérieur Akchour 399 35° 14' 554 5° 14' 500
TA Oued Talambote Cours moyen Village Talambote 320 35° 15' 040 5° 11' 717
ABI Oued Laou Ifansa Cours moyen Ifansa 140 35° 18' 821 5° 13' 213
L3 Oued Laou Afertane Cours inférieur Afertane 56 35° 20' 560 5° 11' 078
TS Oued Tassikesté Cours inférieur Tassikesté 170 35° 24' 430 5° 14' 000
L5 Oued Laou pont Jebha Cours inférieur Village oued Laou 54 35° 25' 612 5° 06' 860

Plusieurs espèces présentent des morphologies externes très distribution mondiale, au Maroc et dans le bassin versant
semblables et l’étude de l’édéage reste le seul moyen pour sont également indiquées.
assurer une détermination d’ordre spécifique. Il est
important que le nombre d'individus capturés soit élevé INFRA-ORDRE GERROMORPHA POPOV, 1971
pour que la probabilité d'avoir des mâles soit grande. Famille Gerridae Leach, 1815
Aquarius cinereus (Puton, 1869). L’espèce est confinée à
Au laboratoire, les échantillons sont triés sous une loupe
l’extrême ouest de la Méditerranée, où elle est citée en
binoculaire type NIKON de grossissement 10x40. Les
Espagne, au Portugal, en France et en Italie (Aukema &
macroinvertébrés sont isolés et conservés dans l'alcool 70°.
Rieger 1995). En Afrique du Nord, elle est connue du
Maroc, Algérie et Tunisie. Au Maroc, l’espèce est citée
L'identification de la plupart des espèces d’Hétéroptères
dans la Meseta côtière, sur sa façade atlantique, dans le
aquatiques nécessite généralement l’examen morpholo-
Plateau central et dans le Moyen et le Haut Atlas. Dans sa
gique de certains appendices externes (la coloration du
partie nord, elle a été mentionnée au Rif (localité non
corps au moment de la capture, les antennes et les pattes
précisée), et dans sa partie orientale, aux environs d’Oujda
antérieures notamment) et certaines structures internes (les
(Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1994, Chavanon
paramères, l’édéage, etc.…) dont l’extraction se fait sous la
et al. 2004)
loupe binoculaire. En maintenant l’insecte bien immobile,
l’édéage est arraché à partir des derniers segments
Dans la région d’étude, l’espèce a été localisée pour la
abdominaux à l’aide de pinces et d’aiguilles montées.
première fois dans le réseau hydrographique Laou, où elle
se cantonne surtout dans sa partie moyenne et aval entre 56
Les ouvrages et les clés de détermination utilisés pour
et 560 m d’altitude. Toutefois, dans le Haut et le Moyen
l’identification des Hétéroptères aquatiques du bassin
Atlas marocain, l’espèce a pu être localisée à 1000 m et à
versant Laou sont ceux de Tamanini (1955, 1968, 1971,
1500 m d’altitude (Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit
1979), Poisson (1957), Nieser (1983), Jansson (1986),
1994), lesquelles constituent jusqu’à présent, sa limite
Nieser et al. (1994), Gheit (1994) et Baena (1997).
altitudinale supérieure. Au delà de laquelle l’espèce est
remplacée par sa congénère Aquarius najas.
RÉSULTATS
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. BM :(30/IV/2004), 2Lv, 1f ; MB :
L’étude de 504 individus d'Hétéroptères aquatiques, (30/IV/2004), 4f, 6m ; (11/III/2005), 2f, 2m ; L2 :
capturés dans les 16 localités du réseau hydrographique (20/VI/2003), 1Lv, 1f ; (30/VI/2005), 2f, 2m, 2Lv; TA :
Laou a permis l’identification de 22 espèces réparties en (3/V/2003) 1m, (21/VI/2003) 1m, (5/III/2004) 1m ;
deux Infra-ordres, 9 familles et 14 genres et qui sont toutes (7/V/2005) 1f, 1m, 17Lv ; (28/VI/2006) 11f, 6m, 6Lv ;
nouvelles pour la région à l’exception de Velia (Plesiovelia) ABI : (29/IV/2004 ) 1f, 1m, (1/VI/2003) 1f ; L3 :
ioannis déjà citée dans la source de Ras El Ma (Tamanini 28/IV/2005, 1 f, 1m ; Ts : (25/I/2003) 1m, 3f, (29/IV/2004)
1971). 2f, 1m, 10Lv ; (11/III/2005) 8f, 4m.

Le présent inventaire complet des Hétéroptères aquatiques Aquarius najas (De Geer, 1773). C’est une espèce
du réseau hydrographique de l’Oued Laou présente les paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, elle a été
espèces récoltées et fournit, pour chacune d'elles, les listée parmi les Hétéroptères aquatiques du Plateau central.
informations suivantes : matériel biologique étudié (nombre Elle a été également récoltée dans le Haut Atlas et le
de larves (Lv) et/ou nombre de mâles (m) et/ou nombre de Moyen Atlas. Dans le Rif, elle a été rencontrée
femelles (f) récoltées), code de la station où elle a été exclusivement dans sa partie centrale, tel que l’Oued Zrizer,
capturée (voir Tabl. I) et la date de la récolte. Sa l’Oued Kétama et l’Oued Rdat-Illi (Lindberg 1929, Thiery

69
O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou

1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1994). Aussi bien dans le l’aire d’étude, l’espèce est recensée pour la première fois
Rif central que dans les domaines de l’Atlas, cette espèce a dans le bassin versant du Laou. Contrairement aux habitats
été toujours capturée au dessus de 1000 m d’altitude. Par rifains, au sud-est de la Péninsule ibérique, l’espèce
ailleurs, nos captures dans le réseau hydrographique Laou fréquente des points d’eau à caractères stagnants et
élargissent considérablement l’intervalle altitudinale de temporaires, installés dans des ambiances arides (Millán et
cette espèce où elle évolue entre 286 et 905 m d’altitude. al. 1988).
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : (6/III/2004) 1f, 2m, (05/V/2005) MATÉRIEL ÉTUDIÉ. L1 (05/V/2005) 2m ; BM, (07/V/2005)
1f, (30/VI/2005) 1f, 1m ; M2 : (05/V/2005 ) 2m, 4Lv, 1f.
(30/VI/2005) 1f, 1m ; O2 :(05/V/2005) 1f ; L1 :
(05/V/2005) 2f, 2m ; KA : (25/I/2003) 1m, (20/XII/2003) Famille Hydrometridae Billberg, 1820
9f, 6m, (5/III/2004 ) 4f, 6m, (05/VI/2005) 4f, 2m, 2Lv, Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758). C’est un
(07/V/2005) 1f, 1m, (28/VI/2006) 2f, 2m, 12Lv ; MB : élément paléarctique (Aukema & Rieger, 1995). Au Maroc,
(6/III/2004) 1f, 1m. l’espèce est citée dans la Meseta côtière sur sa façade
atlantique, dans le Plateau central, dans le Moyen Atlas et
Gerris (Gerris) brasili Poisson, 1940. Endémique ibéro- dans le Haut Atlas (Ramdani 1980, Thiery 1981, Aguesse et
maghrébine, cette espèce est propre à la Péninsule ibérique al. 1982, Gheit 1985, 1994). Dans sa partie nord, elle a été
et au Maghreb (Algérie et Maroc) (Aukema & Rieger mentionnée dans le Rif et dans sa partie orientale aux
1995). Au Maroc, l’espèce a été mentionnée dans le Plateau environs d’Oujda ((Gheit 1994, Chavanon et al. 2004). Il
central et le Moyen Atlas. Dans le Nord oriental, elle a été s’agit d’une espèce très commune, capturée dans le bassin
mentionnée aux environs d’Oujda. Dans le Rif, elle a été versant Laou, dans pas moins de 12 localités de capture
citée dans sa partie centrale à Bab Berred, Dayet Byar- situées entre 54 et 930 m d’altitude, pour lesquelles elle
Tassite et dans sa partie méridionale aux environs de constitue la première citation.
Taounate (Gheit 1994, Chavanon et al. 2004). Dans l’aire MATÉRIEL ÉTUDIÉ. O1 : (5/V/2005) 1f, O2 : (05/V/2005)
d’étude, l’espèce a été repérée pour la première fois dans le 4f, 6m, L1 : (6/III/2004) 1f, (05/V/2005) 2f, 3m, ARM :
réseau hydrographique Laou dans les oueds Ouara et (05/V/2005) 1m, BM : (30/IV/2004) 2Lv ; (07/V/2005) 8f,
Abyati. 4m, 2Lv ; MB : (6/III/2004) 1m L2 : (7/V/2005) 1f ;
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. O1 : (20/VI/2003) 1f, 1m, (20/X/2003) (30/VI/2005) 1F ; KA : (05/III/2004) 1F, TA : (7/V/2005)
1m ; ABI : (17/III/2006) 3f, 2m. 2, 1Lv ; (28/VI/2006) 1f, 2m, ABI : (17/III/2006) 1m, Ts :
(11/III/2005) 4f, 5m ; (27/III/2005) 4f, 2m, L5 :
Gerris (Gerris) gibbifer Schummel, 1832. C’est un (17/III/2006) 1m.
élément paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc,
ce gerris a été cité dans le Haut Atlas, dans le Plateau Famille Veliidae Amyot & Serville, 1843
central et dans le Moyen Atlas. Dans la partie nord Velia (Plesiovelia) noualhieri cf. iberica Puton, 1889.
orientale, il a été découvert aux environs d’Oujda (Vidal Cette espèce est représentée par deux sous-espèces : V.(P.)
1937, Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, 1994, noualhieri iberica endémique ibéro-maghrébine (Aukema
Chavanon et al. 2004). Dans le Rif, l’espèce a été signalée & Rieger 1995) connue du Maroc, d’Algérie et du sud de
entre 500 et 1200 m d’altitude mais sans que les localités de l’Espagne (Nieser et al. 1994), et V. (P.) noualhieri
capture soient précisées (Aguesse et al. 1982). Plus tard, noualhieri endémique maghrébine (Aukema & Rieger
Gheit (1994) la signale dans le Rif central à Bab Berred et à 1995), connue seulement au Maroc et en Algérie. Au
Dayet Byar-Tassite et dans sa partie méridionale aux Maroc, l’espèce est connue dans six localités, trois au
environs de Taounate. Malgré ces nombreuses citations, le Moyen Atlas (Dayet Aoua, Dayet Ifrah et Lac d’Aguelmane
catalogue de Aukema & Rieger (1995) n’inclut pas le n’Tifounassine) et trois dans le Rif (Dayet Taounate, Dayet
Maroc dans l’aire de distribution de cette espèce. Dans Byar-Tassite et Bab Berred) (Gheit 1994). Dans notre aire
l’aire d’étude, l’espèce est recensée pour la première fois d’étude, l’espèce a été capturée à l’Oued Kalaa à 400 m
dans le bassin versant du Laou. d’altitude. Cette population semble correspondre à la sous-
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. O1 : (5/V/2005) 1f; O2 : (20/VI/2003) espèce V. (P.) noualhieri cf. iberica. Toutefois, l’étude de
1m ; L1 : (05/V/2005) 1m ; ARM : (21/VI/2003) 1m ; Ts : plus de spécimens s’avère nécessaire afin de confirmer son
(27/III/2005) 3f, 1m. statut taxonomique. Il est à noter que cette capture constitue
la première citation de l'espèce pour le bassin versant Laou.
Gerris (Gerris) thoracicus Schummel, 1832. C’est une MATÉRIEL ÉTUDIÉ. KA : (5/III/2004) 1Lv; (24/IV/2004) 1f,
espèce à large distribution (Aukema & Rieger 1995). Au 2m, 6Lv ; (05/VI/2005) 1m ; (28/VI/2006) 2 Lv.
Maroc, ce Gerris est très répandu, mais en petit nombre,
dans tous les plans d’eau, du littoral Atlantique (Ramdani Velia (Plesiovelia) ioannis Tamanini, 1971. Endémique
1980, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, Gheit, 1994) maghrébine, l’espèce a été capturée pour la première fois en
jusqu’au Haut Atlas (Thiery 1981, Gheit 1994), pouvant 1970 par H. Eckerlein, en Algérie (Tlemcen) et au Maroc
atteindre des altitudes supérieures à 1000 m, d’abord avec (Rif et Haut Atlas) et déclarée comme espèce nouvelle pour
A. cinereus et ensuite avec A. najas (Aguesse et al. 1982). la faune hétéroptérienne par Tamanini (1971). Dans l’état
Dans le Rif, l’espèce a été également capturée dans sa actuel des connaissances, l’espèce demeure exclusive à ces
partie centrale à Bab Berred et à Dayet Byar-Tassite et dans deux pays (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, sa
sa partie méridionale dans les environs de Taounate (Gheit présence a été signalée pour la première fois dans le Rif à
1994). L’espèce a été localisée au sud d’Oujda dans la Kétama et à Ras el Ma (Chefchaouen), et dans le Haut
partie nord orientale du pays (Chavanon et al. 2004). Dans Atlas, à Tassaft N’Tizi (Tamanini 1968, 1971). Dix ans

70
O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou

après, l’espèce a été récoltée dans plusieurs localités du pays. Il a été trouvé dans les cours d’eau de la Meseta
dispersées du Haut Atlas marocain (Thiery 1981). Tout côtière, du Plateau central et du Moyen Atlas (Aguesse et
récemment, elle a été capturée aux environs d’Oujda dans al. 1982, Gheit 1994). L’espèce peuple également une
la partie nord orientale du pays (Chavanon et al. 2004). grande partie des biotopes du Haut Atlas entre 200 et 2000
Dans la zone d’étude, les sept stations hébergeant l’espèce m (Thiery 1981). Dans le domaine rifain, elle possède une
se situent entre 140 et 905 m d’altitude. très large répartition, puisqu’elle a été rencontrée dans la
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 : (25/01/2003) 1m ; (6/III/2004) majorité des stations prospectées (Gheit 1994). Dans notre
1m ; M2 : (20/VI/2003) 1f, 2m ; (21/VI/2003) 2f, 3m, aire d’étude, il s’agit de l’Hétéroptère le plus abondant et le
(19/XII/2003) 1Lv ; O1 : (5/V/2005) 1Lv; O2 : (2/V/2003) plus commun. En effet, il a pu être capturé dans presque la
1m, 1LV ; (05/V/2005) 2LV ; ARM : (05/V/2005) 5LV ; totalité des stations prospectées.
RM : (05/V/2005) 3f, 2m ; (30/VI/2005) 1m ; ABI : MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M1 :(05/V/2005) 9f, 4m ; (30/VI/2005)
(29/IV/2004) 1Lv ; (17/III/2006) 2f, 3m, 20Lv. 1f; M2 : (05/V/2005) 7f, 4m, 1Lv ; O1 :(20/VI/2003) 3f,
2m, 3Lv, (5/V/2005) 11Lv ; O2 : (20/VI/2003) 2f, 6Lv ;
INFRA-ORDRE NEPOMORPHA POPOV, 1971 (05/V/2005) 2f, 2m, 14Lv ; L1 : (6/III/2004) 1f ;
Famille Ochteridae Kirkaldy, 1906 (05/V/2005) 2f, 4m ; ARM : (21/VI/2003) 1Lv,
(05/V/2005) 2f ; RM :30/VI/2005, 1f ; BM : (20/VI/2003)
Ochterus marginatus Latreille, 1807. Espèce de large
2f, 1m, 9Lv ; (30/IV/2004) 3Lv ; (07/V/2005) 2f, 1m, 3Lv ;
diffusion dans le monde (Aukema & Rieger 1995), elle a
(28/VI/06) 4Lv ; MB : 6/III/2004, 1f, KA : (3/V/2003) 1m ;
été mentionnée au Maroc parmi les Hétéroptères aquatiques
(05/VI/2005) 1Lv, (28/VI/2006) 1Lv ; TA : (21/VI/2003)
du Plateau central et du Moyen et du Haut Atlas
1f, 1Lv, (28/VI/2006) 1f, 1m, 1Lv ; L3 : (28/IV/2005) 4f,
(Linderberg 1929, Gheit 1994). Dans le Rif, elle est
6m, (17/III/2006) 3Lv.
mentionnée dans les oueds Zrizer et Kétama (Gheit 1994).
Dans notre zone d’étude l’espèce a été repérée dans une
Famille Pleidae Fieber, 1851
seule station du réseau hydrographique Laou. Toutefois, il
Plea minutissima Leach, 1817. Espèce paléarctique à vaste
est possible qu’elle soit plus commune, étant donné qu’elle
répartition, qui est commune en Afrique du Nord (Aukema
échappe généralement aux captures à cause de sa petite
& Rieger 1995).
taille.
Cette espèce est commune au Maroc, elle a été mentionnée
MATÉRIEL ÉTUDIÉ.L5 : (17/III/2006) 1m.
parmi les Hétéroptères aquatiques du Plateau central, du
Moyen et du Haut Atlas. Ainsi que dans les trois dayas du
Famille Notonectidae Latreille, 1802
Rif central (Dayet Taounate, Dayet Byar-Tassite, Bab
Notonecta glauca glauca Linnaeus, 1758. C’est une
Berred) (Aguesse et al. 1982, Gheit 1994). La capture de
espèce à large distribution couvrant tout le domaine
cette espèce, dans l’Oued Tassikeste à 170 m d’altitude,
paléarctique (Aukema & Rieger 1995). La présence de cette
constitue la première citation pour le réseau hydrographique
espèce au Maroc a été signalée au Moyen Atlas (Aguesse et
Laou.
al. 1982). Plus tard, elle a été retrouvée dans les cours d’eau
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Ts : (27/III/2005) 2 individus.
du littoral atlantique et du Plateau central (Gheit 1994).
Dans le Rif, ce Notonecte a été récolté uniquement dans Famille Naucoridae Falln, 1814
l’Oued Zrizer (Gheit 1994). Dans notre zone d’étude, Naucoris maculatus Fabricius, 1798. C’est une espèce
l’espèce est recensée pour la première fois à l’Oued Maggo. paléarctique qui est commune des zones méditerranéennes
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (20/VI/2003) 1m. y compris l’Afrique du Nord (Aukema & Rieger 1995). Au
Maroc, l’espèce est mentionnée dans la Meseta côtière sur
Notonecta meridionalis Poisson, 1926. Cette espèce a été sa façade atlantique, dans le plateau central, dans le Moyen
toujours considérée comme sous-espèce de N. glauca. et le Haut Atlas (Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit
Toutefois, après la révision de Neiser et Zimmermann 1994). Elle est également capturée dans la partie Orientale
(Neiser et al. 1994), elle a été considérée comme une du royaume, aux environs d’Oujda (Chavanon et al. 2004).
espèce à part entière. Son aire de répartition, couvre toute La littérature ne fournit pas de citations de localités rifaines.
l’Europe et trois pays du Maghreb (Aukema & Rieger Nos captures à l’Oued Tassikeste constituent donc la
1995). première citation de l’espèce dans le Rif.
Au Maroc, cette espèce est connue dans le littoral atlantique MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Ts : (27/III/2005) 1m et 2f.
et dans le Haut Atlas, où elle est qualifiée de rare (Thiery
1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1994). Elle est également Famille Nepidae Latreille, 1802
mentionnée dans la partie nord orientale du Maroc Nepa cinerea Linnaeus, 1758. C’est une espèce
(Chavanon et al. 2004). Dans le Rif, elle a été capturée à paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, elle est
Dayet Taounate, Dayet Byar-Tassite, et Bab Berred. citée dans la Meseta côtière sur sa façade atlantique, dans le
L’ensemble de ces localités couvre un intervalle altitudinal plateau central et dans le Moyen et le Haut Atlas (Ramdani
allant depuis le niveau de la mer jusqu’à plus de 1500 m 1980, Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, 1994).
d’altitude (Atlas et Rif). Dans notre aire d’étude l’espèce a Dans sa partie Nord, elle a été signalée dans la partie
été localisée pour la première fois dans l’Oued Maggo. centrale du Rif (Gheit 1994). Elle est également capturée
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (21/VI/2003) 1f et 1m. dans la partie Orientale du Royaume, aux environs d’Oujda
(Chavanon et al. 2004). Dans le bassin versant Laou, elle a
Notonecta maculata Fabricius, 1794. Espèce paléarctique été trouvée dans 6 localités situées entre 280 et 930 m
(Aukema & Rieger 1995), ce Notonecte occupe l’ensemble d’altitude et pour lequel elle constitue la première citation.

71
O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou

MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (19/XII/2003) 1f, 2m ; O1 : environs de Marrakech, dans le Haut Atlas à 1500 m
20/VI/2003, 1f ; (20/X/2003) 1m, 1Lv ; (5/V/2005) 1Lv ; d’altitude (Baena 1997). La récolte de l’espèce au niveau
O2 : (2/V/2003) 1m ; ARM: (21/VI/2003) 1f ; BM : du réseau hydrographique Laou, constitue la deuxième
(20/VI/2003) 1Lv, (28/VI/06) 2Lv ; L2 :(7/V/2005) 1f. citation de l’espèce au Maroc et la première pour le Rif.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (05/V/2005) 3Lv ; (30/VI/2005)
Famille Corixidae Leach, 1815 2f ; O1 : (20/VI/2003) 1f ; O2 : (05/V/2005) 1f ;
Corixa affinis Leach, 1817. C’est une espèce paléarctique L1:6/III/2004 ; ARM, (21/VI/2003) 4Lv ; RM :
(Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, l’espèce fréquente les (30/VI/2005) 1f ; BM : (20/VI/2003) 1m.
cours d’eau du littorale atlantique), du Plateau central et
dans les marges occidentales du Haut Atlas (Ramdani 1980, Micronecta (Dichaetonecta) scholtzi (Fieber, 1860).
Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, 1994). Dans Espèce paléarctique (Aukema & Rieger 1995), ce
la partie nord du pays, elle est récoltée dans une mare aux Micronecte fréquente les bordures littorales atlantiques et
environs de Figuig (Chavanon et al. 2004). La capture de ce méditerranéennes (Ramdani 1980, Aguesse et al. 1982,
Corise dans le bassin versant Laou, constitue la première Gheit 1994). De plus, l’espèce est signalée dans le Moyen
citation de cette espèce pour le Rif. et le Haut Atlas et dans le Plateau central (Thiery 1981,
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Ts : (27/III/2005) 1f, 1m Aguesse et al. 1982, Gheit 1985,1994). Dans le Nord du
pays, l’espèce a été listée parmi les Hétéroptères aquatiques
Corixa punctata Illiger, 1807. C’est un élément du Rif (Gheit 1994) et dans les environs de Oujda
paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, il a été (Chavanon et al. 2004). Dans la zone d’étude, l’espèce a été
signalé dans le Plateau central, dans le Moyen et le Haut récoltée dans deux stations (l’Oued Abyati et l’Oued
Atlas (Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, Gheit 1985, Talambote.) faisant partie du réseau hydrographique Laou,
1994)). Dans le domaine rifain, elle a été recensée dans sa pour lequel elle constitue la première citation.
partie centrale à Bab Berred et à Dayet Byar-Tassite et dans MATÉRIEL ÉTUDIÉ. TA : (28/VI/2006) 3f, 1Lv ; ABI :
sa partie méridionale dans les environs de Taounate (Gheit (21/VI/2003) 1m.
1994). Dans le réseau hydrographique Laou, l’espèce a été
capturée au niveau de l’Oued Tassikeste, pour lequel, elle Micronecta (Micronecta) vidali Poisson, 1938. C’est une
constitue la première citation. endémique maghrébine dont la distribution couvre le
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Ts : (27/III/2005) 1m Maroc, l’Algérie et la Tunisie (Aukema & Rieger 1995).
Au Maroc, cette espèce a été localisée dans deux cours
Hesperocorixa moesta (Fienber, 1848). C’est une espèce d’eau du Moyen Atlas (Gheit 1994). Dans le Haut Atlas,
paléarctique (Aukema & Rieger 1995). Au Maroc, elle a été elle a été récoltée dans l’Oued Tensift, l’Oued Zat et le
récoltée, pour la première fois, dans le Moyen Atlas. Plus barrage Cavagnac (Thiery 1981). Au niveau du Rif,
tard, elle a été retrouvée dans le Rif, dans sa partie centrale l’espèce a été mentionnée dans l’Oued Zrizer, l’Oued Rdat
(Bab Berred, Dayet Byar-Tassite) et dans sa partie Illi et l’Oued de Kétama. Dans la partie nord orientale du
méridionale, dans les environs de Taounate (Gheit 1994). Maroc, l’espèce est assez commune aux environs d’Oujda
Dans le bassin versant du Laou, elle a été localisée dans (Chavanon et al. 2004). Dans notre aire d’étude, l’espèce a
l’Oued Maggo, constituant ainsi la première citation pour été repérée dans trois stations faisant partie du réseau
l’ensemble de ce bassin versant. hydrographique Laou, pour lesquelles elle constitue la
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. M2 : (30/VI/2005) 1f, 1m, 3Lv. première citation.
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. L1 : (6/III/2004) 3f, 2m ; KA :
Sigara (Vermicorixa) lateralis (Leach, 1817). L’espèce (05/VI/2005) 1m ; Ts : (3/V/2003) 1f, 1m, 2Lv.
présente une vaste répartition géographique, couvrant tout
le domaine paléarctique (Aukema & Rieger 1995). DISCUSSION
Au Maroc, S. lateralis est sans aucun doute le Sigara le
plus abondant et le plus commun (Thiery 1981). En effet, Les résultats de cette étude permettent d’affirmer que le
l’espèce, a été citée dans les cours d’eau de la Meseta bassin versant de l’Oued Laou abrite jusqu'à l'heure actuelle
côtière, du Plateau central, du Moyen Atlas et du Haut un total de 22 espèces d’Hétéroptères aquatiques, ce qui
Atlas (Ramdani 1980, Thiery 1981, Aguesse et al. 1982, correspond à 29% de l'ensemble des espèces identifiées
Gheit 1994). Dans sa partie Nord, elle possède également dans l’ensemble du territoire marocain.
une très large répartition dans le Rif (Gheit 1994), et dans
sa partie orientale, elle a été citée dans les environs d’Oujda Parmi les résultats faunistiques les plus saillants, la
(Chavanon et al. 2004). Malgré cette ample répartition, elle découverte pour la première fois dans le Rif des espèces
n’a été localisée dans notre aire d’étude que dans une seule Naucoris maculatus Fabricius, 1798, Corixa affinis Leach,
station correspondant au haut Laou (Oued Kalaa). 1817 et Parasigara rivularis Baena, 1997. De plus, 21
MATÉRIEL ÉTUDIÉ. KA : (3/V/2003) 1m. espèces parmi les 22 capturées constituent de nouvelles
citations pour le bassin versant Laou.
Parasigara rivularis Baena, 1997. Endémique du Maroc et
de l’Espagne, cet insecte a été décrit comme espèce L’analyse de la composition du peuplement des
nouvelle pour la faune hétéroptérienne, au sud de l’Espagne Hétéroptères aquatiques de l’Oued Laou basée sur les
et au Maroc (Baena 1997). En Espagne, l’espèce est à catégories chorologiques établies par La Greca (1964) et
présent restreinte à l’extrême sud du pays (régions de attribuées à chaque taxon en fonction de son aire
Malaga et Cadiz). Au Maroc, elle n’est connue que dans les d’occupation (Aukema & Rieger 1995) (Fig. 2), montre

72
O. Lmohdi et al. – Hétéroptères aquatiques du bassin versant Laou

qu’ils sont constitués essentiellement d’éléments Parmi les éléments méditerranéens, les espèces endémiques
paléarctiques (64%), suivis par les éléments dont la (ibéro-maghrébines et maghrébines) (83%) prédominent sur
répartition est restreinte au domaine méditerranéen (27 %). celles dont la distribution se prolonge vers la France ou vers
Les espèces, dont la distribution s'étend au-delà du domaine l’Italie (17%) (Fig. 4). Parmi, ces espèces endémiques, les
paléarctique sont représentées deux espèces uniquement, éléments ibéro-maghrébins (67%) l’emportent sur les
Ochterus marginatus et Gerris thoracicus. endémiques maghrébins (33%) (Fig. 5). Alors que les
endémiques marocains sont totalement absents.
Parmi les espèces de diffusion paléarctique, celles
présentant une ample répartition dans ce domaine, couvrant La prédominance des espèces ibéro-maghrébines,
l’Europe, l’Asie et le Nord de l’Afrique (64 %), l’emportent témoignent, une fois de plus, d’échanges faunistiques entre
sur celles restreinte au continent européen avec un la faune ibérique et berbérique, ainsi que la faune
prolongement vers les trois pays du Maghreb (36%) européenne et nord africaine à travers le massif bético-
(Fig. 3). rifain. En effet, l’histoire paléogéographique montre, que ce
dernier a fonctionné comme un pont continental entre
l’Afrique et l’Europe, il y’a 5,5-6,0 millions d’années (Hsü
1983). Cet événement géologique important permet
l’explication de la grande similitude et affinité entre le
9% système pénibétique et l’Afrique du nord non seulement
chez les Hétéroptères aquatiques, mais aussi, chez d’autres
27%
insectes aquatiques (Bennas et al. 2001, Sanchez-Ortega &
Azouz 1998).
64%

33%
Paléarctique Méditerranéenne Large distribution

Figure 2 : Composition de la faune hétéroptérologique récoltée 67%


dans l’aire d’étude.

Ibéro-maghrébine Maghrébine

36% Figure 5 : Composition chorologique des éléments endémiques


(ibéro-maghrébins et maghrébins) des Hétéroptères
récoltés dans l’aire d’étude

64%

Chez les insectes aquatiques peuplant les milieux


aquatiques rifains, les éléments méditerranéens constituent
Euro-asiatico-maghrébine Euro-maghrébine généralement le groupe majoritaire (Sanchez-Ortega &
Azzouz 1998, Bennas 2002, Bennas et al. 2001, El Alami
2002). Les Hétéroptères aquatiques semblent faire
Figure 3 : Composition chorologique des éléments paléarctiques exception à cette règle chez lesquels ce sont les espèces
des Hétéroptères récoltés dans l'aire d'étude.
présentant une ample diffusion dans le domaine
paléarctique qui constituent le groupe majoritaire. Cette
situation a été également notée dans le sud-est de la
péninsule ibérique (Millán et al. 1988).
17%
Remerciements
Ce travail a bénéficié du financement des projets MED-CORE
(n°ICA3-2001-10028), PROTARS (n°P2T3/39. 2003) et WADI
(n°CT-2005-015226) et des actions intégrées Hispano-marocaines
(n°A/3065/05, n°A/7333/06 et n°A/011013/07).
83%
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73
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74
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Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 75-79.

Diversity of terrestrial isopods at the Oued Laou region


(Northeast of Morocco): preliminary results

Mohamed Sghaïer ACHOURI, Lamia MEDINI-BOUAZIZ, Sonia HAMAIED & Faouzia CHARFI-CHEIKHROUHA

Unité de Recherche de Biologie Animale et Systématique Evolutive,


Faculté des Sciences de Tunis, 2092 Manar II, Tunisie

Abstract. The terrestrial isopodofauna of Morocco is still unknown and no recent investigations have been done on the woodlice. The
field work is carried out on April 2004 at the catchment area of Oued Laou. Nineteen stations were explored in relation with the altitude
and the vegetation. Different biotopes were reported, the beach, the manure heaps, the forest of Olea europaea, Lavandula dentata, Juncus
sp, Pistacia lentiscus, Juniperus oxycedrus, Juniperus phoenicea, Trifolium stellatum, Centaurea calcitrapa, Ditrichia vescosa, etc. In the
terrestrial isopod community, five families were identified: Tylidae, Philosciidae, Porcellionidae, Armadillidiidae and Armadillidae with
respectively Tylos europaeus; Chaetophiloscia sp; six species of Porcellio (P. hoffmanseggii, P. laevis, P. lamellatus, P. echinatus,
Porcellio sp 1 and Porcellio sp 2), three species of Porcellionides (P. Pruinosus, P. sexfasciatus and Porcellionides sp), Chaetophiloscia
sp, Philoscia sp, Soteriscus gaditanus, Agabiformius lentus, Lucasius myrmecophilus, Leptotrichus panzeri; two species of Armadillidium
(A. vulgare and A. granulatum) and Armadillo officinalis. P. hoffmanseggii is the most common species. Tylos europaeus and Porcellio
lamellatus are closed to the beach whereas Porcellionides pruinosus is related to the manure heaps.

Keywords: Diversity; Terrestrial Isopods; Biotopes; Biodiversity

Diversité des Isopodes terrestres de la région de Oued Laou (nord-ouest du Maroc) : résultats préliminaires

Résumé. Les isopodes terrestres du Maroc sont mal connus et très peu de travaux récents leurs ont été réservés. Afin de contribuer à la
connaissance de cette isopodofaune, une campagne de terrain a été réalisée en Avril 2004 dans le bassin versant d’Oued Laou. Ce qui a
permis d’échantillonner dans 19 stations sélectionnées en fonction de l’altitude et de la couverture végétale. Divers biotopes ont fait l’objet
de nos investigations, la plage, le compost, les ordures ménagères, les forêts d’Olea europaea, Lavandula bidentata, Juncus sp., Pistacia
lentiscus, Juniperus oxycedrus, Juniperus phoenicea, Trifolium stellatum, Centaurea calcitrapa, Ditrichia vescosa, …. La communauté
des isopodes récoltés comprend cinq familles : Tylidae, Philosciidae, Porcellionidae, Armadillidiidae et Armadillidae, représentées
respectivement par Tylos europaeus; Chaetophiloscia sp ; six espèces de Porcellio (P. hoffmanseggii, P. laevis, P. lamellatus, P.
echinatus, Porcellio sp1 et Porcellio sp2). Trois espèces de Porcellionides (P. pruinosus, P. sexfasciatus et Porcellionides sp), Soteriscus
gaditanus, Agabiformius lentus, Lucasius myrmecophilus, Leptotrichus panzeri; deux espèces d’Armadillidium (A. vulgare et A.
granulatum) et Armadillo officinalis. P. hoffmanseggii est l’espèce la plus commune. Les deux espèces, Tylos europaeus et Porcellio
lamellatus, sont inféodées à la plage, alors que Porcellionides pruinosus est cantonné au compost et aux ordures ménagères.

Mots clés : Diversité, Isopodes terrestres, Biotopes, Biodiversité.

INTRODUCTION Vandel (1962) described many terrestrial isopod species in


France and in Europe. In Greek, a great number of species
Isopods have been collected during the past more than one
have been described, of which 69% are endemic (Spyros &
century ago, in the world in general. In the North Africa Sinos 1998). In Tunisia, several studies about terrestrial
regions, this collect was started with some explorations like isopods were done (Rezig & Nasri 1992, Achouri & Charfi-
the journey of Gaston Buchet (Dollfus 1896a, 1896b) and Cheikhrouha 2000, 2001, 2002, Achouri et al. 2003 Medini
extensively during the past 30 years in some regions. & Charfi-Cheikhrouha 1998, Hamaied & Charfi-
Cheikhrouha 2004).
In Morocco, Arcangeli (1932) and De Félice (1939)
indicated that there was a high diversity in terrestrial New investigations in Morocco could exhibit many
isopods, biotopes and bioclimatic regions. The great area particularities such as a high percentage of endemics and a
from the Rif to the Atlas could accommodate an important high biodiversity in the terrestrial isopods related to the
complex topography, paleogeography and ecological
and interesting biodiversity in fauna and flora in general.
history of the country.
However, no recent investigations have been done on the
terrestrial isopodofauna when we compared this region with In the present study, we intend to identify the Isopod fauna,
the Middle East (Syria, Lebanon, Palestine and Jordan), and to estimate some ecological parameters including
where 72 species of terrestrial isopods are known richness species, abundance, diversity, and dominance
(Schmalfuss 1998). among habitat types in Oued Loau catchment area.

75
M.S. Achouri et al. – Diversity of terrestrial Isopods at the Oued Laou region

MATERIALS AND METHODES A. lentus, L. panzeri and S. gaditanus. Both Armadillidiidae


and Philosciidae were presented in this study by two
Description of the study area
species respectively, A. vulgare (Latreille 1804) and
The study area involves the Oued Loau catchment area, granulatum Brandt, 1833, and Philoscia sp and
which characterized by the Mountain Rif. Samplings have Chaetophiloscia sp. The families Tylidae and Armadillidae
been done in nineteen localities indicated in table I. showed one species respectively Tylos europaeus and
Armadillo officinalis Duméril 1816.
Our first contact with the two sites Oued Laou and
Chefchaoun was during a field work in April 2004. This Species richness
opportunity allowed us to appreciate the highest importance
During this field survey, twenty species of isopods were
and the interest of this site, to note and to collect a varied
found at least. Five species were relatively more abundant,
and interest information about biodiversity in general and
while the remaining fifteen were found occasionally. A
the Isopod fauna diversity in this region particularly.
number of four to nine specimens were occurred in six
stations; only one species inhabiting 4 localities, A. vulgare
The biotopes and habitats could be separated into grassland,
was present in one station and P. pruinosus in three
forest, beach, closed to the habitats and manure heaps. In all
stations. Whereas in the remaining stations, two to six
localities, hand sampling of terrestrial isopods was used.
species were collected (Tabl. I).
Specimens were collected from under the stones and in
dead leaf.
Isopod diversity
Laboratory analysis The highest species diversity was related to the high flora
diversity (stations 1, 5, 7, 9, 10, 16). Armadillo officinalis,
Individuals collected were taken to the laboratory, the large
Armadillidium vulgare, Porcellionides pruinosus, Porcellio
size specimens could be identified in the field some of them
laevis and P. hoffmannseggii showed the highest frequency
were alive and will be used for further investigations
ranging from 26.3% to 63.1%, (Tabl. III).
(dynamic and genetic populations) whereas the remaining
specimens were preserved in 70% ethanol. Subsequently,
The Mediterranean species Armadillo officinalis was
all individuals were counted and sexed, using a binocular
common in the whole of the localities except in the beach
microscope. Some species unidentified are under taxonomic
stations. Both P. hoffmannseggii and A. vulgare, settled all
revision (e.g. Acaeroplastes sp, Porcellio sp 1 and sp 2,
calcareous habitats, and drier lowland localities with
Chaetophiloscia sp, Philoscia sp).
ruderal vegetation. The anthropic species P. pruinosus was
found in manure heaps, closed to the habitats. Whereas,
RESULTS
Tylos europaeusand Porcellio lamellatus, are closed to the
Terrestrial Isopods were collected from Nineteen stations, beach. Porcellionides sexfasciatus was collected from a
where altitude varied from 12 m to 417 m and the cave with Leptotrichus panzeri and Lucasius
vegetation was represented by Olea europea, Lavandula myrmecophilus.
dentata, Juncus sp., Pistacia lentiscus, Juniperus
oxycedrus, Juniperus phoenicea, Trifolium stellatum, Abundance
Centaurea calcitrapa, Ditrichia viscosa,... (Tabl. I). The total isopod sample consisted of 1763 individuals
representing twenty species; P. pruinosus (584), S.
Composition of the Isopod fauna gaditanus (311), T. europaeus (234), and P. sexfasciatus
In the terrestrial isopod community, five families were (147) were the most abundant in the Oued Laou catchment.
identified: Tylidae, Philosciidae, Porcellionidae, However, A. officinalis, P. hoffmannseggii and A. vulgare
Armadillidiidae and Armadillidae with more than 1000 showed the important presence index (Tabl. III).
specimens of 20 species, distributed respectively 70% in
Porcellionidae 10% in Armadillidiidae and Philosciidae, DISCUSSION
and 5% in Tylidae and Armadillidae (Tabl. II). The family
Morocco, as a result of its complex topography and
Porcellionidae is the most represented with six genera
Acaeroplastes, Agabiformius, Leptotrichus, Porcellio, paleogeographic history, has been an important centre
Porcellionides and Soteriscus. The genera Porcellio habitat for Oniscidea. The two regions richest in species are
exhibited the most important number of species (6) P. the Rif mountainous and the region near the beach. Both A.
hoffmannseggii Brandt 1833, P. laevis Latreille 1804, P. officinalis and P. hoffmannseggii were dispersal in both
lamellatus, P. echinatus and two species not yet identified. little samples, under stones and at tree feet and tree stumps.
Porcellionides was represented by three species the However P. pruinosus and P. sexfasciatus lived aggregated
cosmopolitan species, P. pruinosus (Brandt 1833), P. in particular habitats like compost and the manure heaps,
sexfasciatus (Budde-Lund 1879) and one species under whereas Tylos europaeus and Porcellio lamellatus are
taxonomic revision. The others genera Acaeroplastes, closed to the beach. Philoscia sp, Chaetophiloscia sp and
Agabiformius, Leptotrichus, Lucasius, and Soteriscus were Soteriscus gaditanus were found in sympatric under rocks
represented respectively by one species. Acaeroplastes sp, in laying fallow humid enough.

76
M.S. Achouri et al. – Diversity of terrestrial Isopods at the Oued Laou region

Table I: Biotopes and species collected

Station Latitude; longitude Biotope and vegetation Species collected


Altitude (A)
1 N 35 30 351; W 05 09 297 Near to the small river. Lentiscus, Juniperus phoenicea, Nerium oleander and others Porcellionides pruinosus, Agabiformius lentus,
A : 22 m herbaceous plants (graminaceous), ... Porcellio lamellatus, Porcellio hoffmannseggii,
Porcellio laevis, Acaeroplastes sp
2 N 35 34 299; W 05 03 425 The east part of the bay, near the beach P. lamellatus, Tylos europaeus
3 N 35 24 312; W 05 03 510 Alluvial fan (relatively newly built) under the stones and household refuse. Porcellio laevis, Porcellionides sexfasciatus
4 N 35 27 309; W 05 03 465 Compost in the Tergha region. Porcellionides pruinosus, Porcellio laevis
A : 57 m
5 N 35 24 226; W 05 02 567 Under the stones. Lentiscus, cystus, Olea Daphnie gnidium, Lavandula dentata Agabiformius lentus, Porcellio laevis, Armadillo
A : 117m officinalis
6 N 35 23 343; W 05 09 712 Compost in the East of the town of Oued Laou. Porcellionides pruinosus
A : 16m
7 N 35 23 343; W 05 09 712 The side of the small mountain. Dominant vegetation: Juniperus phoenicea, Lentiscus, Armadillo officinalis, Porcellio sp 2, Chaetophiloscia
A : 32 m dwarf palm, Daphnie, Joncus, Olea, almond tree, others plants herbaceous sp, Philoscia sp
(graminaceous), lavendula dentata, ...
8 N 35 24 706; W 05 07 972 In a cow dung Porcellionides pruinosus
A : 12 m
9 N 35 24 686; W 05 11 815 Herbaceous (Trifolium stellatum, Centaurea calcitrapa), Pistacia lentiscus, Ditrichia Armadillidium vulgare, Porcellionides sp, Armadillo
A : 94 m vescosa Avina sp. officinalis, Soteriscus gaditanus
10 N 35 23 645; W 05 13 392 Near the mouth of the river in the limit of the Juncus sp., stripped beach, humid enough. Armadillidium vulgare, Porcellio laevis, Porcellio
A : 146 m Hordeum muricatum (graminaceous) sedum sp. Ononis viscosa, Asparagus albus echinatus, Porcellio hoffmannseggii
polygonaceous
11 N 35 21 731; W 05 13 405 Only one plant species whitch was (leguminous papilionaceous with yellow flower) Armadillidium vulgare
A : 178 m
12 N 35 20 548; W 05 14 387 Cave Porcellionides sexfasciatus, Lucasius
A : 214 m myrmecophilus, Leptotrichus panzeri
13 N 35 19 487; W 05 18 269 In the same locality at a higher altitude and under the stones with one scorpionidea, Iulus Armadillo officinalis, Lucasius myrmecophilus
A : 237 m and larva of Insect. Plants dominants: Lentiscus, Cyprus, Juniperus
14 N 35 23 624; W 05 13 234 Bank of a river Armadillidium granulatum, Armadillo officinalis
A : 207 m
15 N 35 15 231; W 05 16 359 In the downstream part of the dam Chaetophiloscia sp, Porcellio echinatus, Porcellio
A : 315 m laevis
16 N 35 07 849; W 05 17 266 North side of a cork oak forest Armadillo officinalis, Acaeroplastes sp, Armadillo
A : 434 m granulatum, Armadillidium vulgare, Porcellio sp2
17 N 35 11 197; W 05 18 783 Under stone in the cow dung Philoscia sp, Soteriscus gaditanus, Porcellio sp1
A : 283 m
18 N 35 11 197; W 05 18 783 Under stone Soteriscus gaditanus, Philoscia sp, Porcellio
A :402 m echinatus
19 N 35 18 695; W 05 11 402 Under rocks Chaetophiloscia sp, Soteriscus gaditanus, Philoscia
A : 353 m sp.

77
M.S. Achouri et al. – Diversity of terrestrial Isopods at the Oued Laou region

Table II: Terrestrial isopod species collected from Morocco The establishment of biogeographical categories is
(Oued Laou and Chefchaouen areas) influenced by the groups of organisms considered. Each
Families Species
Tylidae (5%) Tylos europaeus Budde Lund, 1885 group responds differently to the prevalent
Porcellionidae (70%) Acaeroplastes sp paleogeographical and climatic conditions. Since plants are
Agabiformius lentus (Budde Lund, 1885) the group that is most directly dependent on the geological
Lucasius myrmecophilus
and climatic conditions, it seems reasonable to use the
Leptotrichus panzeri (Audouin, 1825)
Porcellio lamellatus Budde-Lund, 1879 phytogeographical categories as a reference system. In
Porcellio laevis Latreille, 1804 terrestrial isopods, the most common distribution type is the
Porcellio hoffmannseggii Brandt, 1833
holo-Mediterranean (Schmalfuss 1998). In this case, five
Porcellio sp1
Porcellio sp2 genera Agabiformius, Leptotricus Porcellionides,
Porcellio echinatus Armadillidium and Armadillo have holo-Mediterranean
Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) distributions. The autochthonous distribution of the genus
Porcellionides sexfasciatus Budde-Lund,
1879 Armadillidium comprises the circum-Mediterranean
Porcellionides sp regions. Additionally, the genus populates central and
Soteriscus gaditanus northern Europe, the coastal regions of the Black Sea, and
Armadillidiidae (10%) Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)
Armadillidium granulatum Brandt, 1833
Caucasus to the western shore of the Caspian Sea. From the
Armadillidae (5%) Armadillo officinalis Duméril, 1816 species numbers given for different countries, it becomes
Philosciidae (10%) Philoscia sp apparent that there is an extremely high density in Italy and
Chaetophiloscia sp Greece (55) ex-Yugoslavia (30) (Schmalfuss 1998).

Table III: Species composition and abundance of terrestrial isopods in 19 stations

Species Total number of Frequency Abundance Relative abundance


localities (%) (%)
Armadillo officinalis 12 63,15 70 4,00
Porcellio hoffmannseggii 9 47,63 49 2,80
Armadillidium vulgare 7 36,84 40 2,20
Porcellionides pruinosus 5 26,31 584 33,12
Porcellio laevis 5 26,31 47 2,67
Porcellionides sexfasciatus 3 15,79 147 8,34
Porcellio sp1 3 21,05 13 0,74
Porcellio sp2 3 15,79 90 5,10
Porcellionides sp 3 15,79 18 1,02
Soteriscus gaditanus 3 15,79 311 17,64
Acaeroplastes sp 3 15,79 4 0,72
Porcellio lamellatus 2 10,52 10 0,56
Porcellio echinatus 2 10,52 40 2,27
Agabiformius lentus 2 10,52 13 0,74
Tylos europaeus 2 10,52 234 13,27
Armadillidium granulatum 2 10,52 31 1,76
Philoscia sp 2 10,52 34 1,93
Chaetophiloscia sp 1 5,26 6 0,34
Leptotricus panzeri 1 5,26 18 1,02
Lucasius myrmecophilus 1 5,26 4 0,23

The pertinent example is the genus Porcellio. In traditional The genus Lucasius represented an occidental form, while
systematic, it is treated as a valid genus with holo- Leptotrichus and Agabiformius were an oriental one. The
Mediterranean distribution, having additionally colonized origin centre of Lucasius appeared the massif betico-rifain
central and northern Europe and the Sahara. There are, which separated the Mediterranean to the Atlantic in a long
however, well-founded arguments that Porcellio is a poly- period of the tertiary (Vandel 1962). Porcellionides was
or paraphyletic unit consisting of tow different phyletic represented by the cosmopolitan species pruinosus which
lines that have been lumped together because of convergent was accompanied the human activities and went with him
similarities. The southern group comprises the species every where. This species was most probably originally
commonly ascribed to the leavis and the hoffmannseggii. It from the Mediterranean region. Actually, it was impossible
is distributed troughout North Africa and deep into the to base with best way his original centre (Vandel 1962).
Sahara. In the western part, it has crossed the trait of Both P. pruinosus and P. sexfasciatus were collected in
Gibraltar and colonized the southern part of of the Iberian Europe, Asia, Africa and they had been the subject of
Peninsula (Schmalfuss 1998). several studies in Tunisia (Achouri & Charfi-Cheikhrouha

78
M.S. Achouri et al. – Diversity of terrestrial Isopods at the Oued Laou region

2000, 2001, 2002; Achouri et al. 2003). In this study, the Arcangeli A. 1932. Escursione Zoologica all'oasi di Marrakesch
specimens of P. pruinosus and P. sexfasciatus represented nell'Aprile 1930. Isopodi terrestri. Bolletino Zoologico,
the majority in samples which could be allocated to the 3(5), 225-231.
particular habitats occupied by these species (compost, De Félice P. 1939. Récoltes de R. Paulian dans le Haut Atlas
manure heap...) where mesoclimatic could be effect their marocain, 1939 (7ème note). Bull. Soc. Sci. Nat. Phy.
distribution, while other species (A. officinalis, Maroc, 19, 191-213.
Acaeroplastes sp, A. granulatum, A. vulgare, Porcellio Dollfus A. 1896a. Les Isopodes terrestres du Nord de l'Afrique, du
hoffmanseggii and Porcellio sp 2 etc.) shared their shelters Cap blanc à Tripoli (Maroc, Algérie, Tunisie,
(stone, rocks, etc.). In woodland, the association of isopod Tripolitaine). Mém. Soc. Zool. France, 9, 523-555.
species with habitat types is strongly affected by soil and Dollfus A. 1896b. Voyage de M. Gaston Buchet aux îles Canaries
humus types (Judas & Hauser 1998). Warburg et al. (1984) et sur les côtes méridionales du Maroc. Mém. Société
Zool. France, 23, 131-135.
identify climate as a main factor affecting isopod
distribution and abundance. Hamaied S. & Charfi-Cheikhrouha F. 2004. Life cycle and
population dynamic of Armadillidium pelagicum
Remerciements Arcangeli, 1955 (Isopoda, Oniscidea) at Aouina. C. R.
Acad. Sci. Paris, 327, 343-352.
Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MED-CORE
financé par la Commission Européenne Contrat ICA3-CT-2002- Judas M. & Hauser H. 1998. Patterns of isopod distribution: from
10003 (2003-2005). Nous remercions le Professeur Felicita small to large scale. Israel J. Zool., 44, 333-343.
Scapini coordinatrice du projet MED-CORE et les professeurs Medini L. & Charfi-Cheikhrouha F. 1998. Redescription et
Abdellatif Bayed et Mohamed Ater pour l’accueil et l'aide qu'ils répartition géographique de Porcellio variabilis Lucas,
nous ont apportés durant les missions de terrain. 1846 (Isopoda, Oniscoïdea). Crustaceana, 71(8), 43-44.
Rezig M. & Nasri K. 1992. Remarques morphologiques et
Références anatomiques sur le Porcellionide Hemilepistus
Achouri M.S. & Charfi-Cheikhrouha F. 2000. Description reaumurii, présent dans la région de Kairouan. Rev. Fac.
morphologique et répartition géographique de Sci. Tunis, 5, série D, 13-31.
Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) Isopode Schmalfuss H. 1998. The terrestrial isopod fauna of the central
terrestre de Garat Nâam, Tunisie. Bull. Soc. Sci. Nat. near east: composition and biogeography. Israel J. Zool,
Tunisie, 26, 1-12. 44, 263-271.
Achouri M.S. & Charfi-Cheikhrouha F. 2001. Etude Simon E. 1885. Etude sur les Crustacés terrestres et fluviatiles
morphologique et répartition géographique de recueillis en Tunisie en 1883, 1884, 1885 par MM. A.
Porcellionides sexfasciatus (Budde-Lund, 1885) Letourneux, M. Sedillot et Valery Mayet. Exploration
Isopode terrestre de Garat Nâam, Tunisie. Crustaceana, scientifique de la Tunisie. Sciences Naturelles,
74 (8), 65-775. Crustacés (Paris), 5-21.
Achouri M.S. & Charfi-Cheikhrouha F. 2002. Biologie et Spyros S. & Sinos G. 1998. A biogeographical analysis of Greek
dynamique de la population de Porcellionides Oniscidean endemism. Israel J. Zool. 44, 273-282.
sexfasciatus (Budde-Lund, 1885) (Crustacea, Isopoda, Vandel A., 1962. Faune de France - Isopodes terrestres, 66,
Oniscidea). C. R. Acad. Sci. Paris, 325(1), 1-12. Chevalier (Ed), Paris, 416 p.
Achouri M.S., Charfi-Cheikhrouha F. & Marques J.C. 2003. Warburg M.R., Linsenmair K.E. & Bercovitz K., 1984. The effect
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Porcellionides pruinosus (Isopoda, Onicidea) at Garat Symp. zool. Soc. London, 53, 339-367.
Nâam (Kasserine, Tunisia).Crustaceana, 75(10), 1241-
1262.
Manuscrit reçu le 4 juin 2006

79
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 81-91

An assessment of sandy beach macroinvertebrates inhabiting the coastal


fringe of the Oued Laou river catchment area (Northern Morocco)

Isabella COLOMBINI 1, Abdellatif CHAOUTI 2, Mario FALLACI 1,


Elena GAGNARLI 1, Abdellatif BAYED 2 & Lorenzo CHELAZZI 1
(1)
Istituto per lo Studio degli Ecosistemi (ISE) del C.N.R. Via Madonna del Piano –
50019 Sesto Fiorentino, Firenze, Italia; e-mail: chelazzi@ise.cnr.it
(2)
Université Mohammed V- Agdal, Institut Scientifique, Unité de Recherche OCEMAR
BP 703, 10090 Rabat, Morocco; e-mail:bayed@israbat.ac.ma

Abstract. This study analyses how changes in the chemical and physical characteristics of coastal environments due to river inputs affect
the community structure of terrestrial arthropod populations. To this aim a stretch of coast in correspondence to the Oued Laou river
mouth was chosen. Four sampling stations, two to the right and two to the left hand side of the river, were studied in spring and autumn.
For each station two transects with pitfall traps set across shore were placed to capture active arthropods. The environmental parameters
were also recorded and compared. Abundance, species richness and diversity indices were assessed and multiple regression analysis
between biotic descriptors and most abundant species was performed with beach features. The results indicate that the Oued Laou river has
an importance in structuring the habitat as differences in the biotic and abiotic components of the system were found at stations on the left
side of the river compared to the right and between stations near and far. However, human impacts, higher on the left side, seem to affect
population abundance. Alpha diversity index showed seasonal differences with relatively high values in spring and lower ones in autumn
indicating a good beach quality that undergoes several disturbance factors with the change of the season.

Key words: terrestrial macroinvertebrates, spatial patterns, biotic descriptors, sandy beach, river inputs, Mediterranean Sea.

Evaluation des macroinvertébrés d’une plage sableuse sur la frange côtière du bassin versant de Oued Laou (Nord du Maroc)

Résumé. Cette étude analyse comment les changements dans les paramètres chimiques et physiques des environnements liés aux
décharges d’un cours d’eau affectent la structure des populations d’arthropodes terrestres. Pour atteindre cet objectif, une zone de la côte
proche de l’embouchure de l’Oued Laou a été choisie. Quatre stations d’échantillonnage, deux sur la rive droite et deux sur la rive gauche,
ont été étudiées au printemps et en automne. Pour chaque station, deux transects avec des pièges ont été placés à travers la plage pour la
capture des arthropodes actifs. Les paramètres environnementaux ont été également mesurés et comparés entre eux. L'abondance, la
richesse spécifique et les indices de diversité ont été évalués et une analyse de régression multiple entre des descripteurs biotiques et les
espèces les plus abondantes a été exécutée en considérant les caractéristiques de la plage. Les résultats montrent que l'Oued Laou a une
importance dans la structuration de l'habitat, et que des différences dans les composantes biotiques et abiotiques du système ont été
trouvées aux stations situées sur la rive gauche de l’Oued comparée à celles de la rive droite, et entre des stations proches et celles
éloignées de l’embouchure. Cependant, l’impact humain, plus élevé sur la rive gauche, semble affecter l’abondance de la population.
L’indice de diversité alpha a montré des différences saisonnières, avec des valeurs relativement élevées au printemps et valeurs faibles en
automne indiquant une bonne qualité de plage qui subit plusieurs facteurs de perturbation avec le changement de la saison.

Mots clés : Macroinvertébrés terrestres, modèles spatiaux, descripteurs biotiques, plage sableuse, apports du cours d’eau, Mer
Méditerranée

INTRODUCTION
clearance alter sediment fluxes. In Morocco, Snoussi et al.
Coastal stability largely depends on river sediment fluxes (2002) studied the impact of dam construction on the water
that are the main source of continental material exported to and sediment discharges of the two largest rivers of the
the sea. Probst & Amiot Suchet (1992) reviewed the data on country, Moulouya and Sebou Rivers, and estimated that
suspended sediment transported by rivers for 130 drainage 93% and 95% of the sediment load was trapped by the
basins from the Maghreb region and analysed how several reservoirs respectively. In addition, the water discharge was
environmental factors (precipitation, mean annual runoff, heavily reduced to 47 and 70% respectively after that
drainage basin area and rock erodibility) influenced damming activities had occurred. The reduction of river
mechanical erosion and fluvial sediment transport. These supply thus affected the coastline's morphological
authors estimated specific sediment yields of 400 t.km-1 equilibrium and consequently changed the geomorphology
.year-1, on average, for river basins draining into the of the two systems. These results confirm the findings of
Mediterranean Sea. However, river inputs are highly other authors that investigated interactions between
influenced by natural and human induced changes in watershed modifications and coastal evolution in other
catchment areas. Construction of dams and other human geographical areas (Simeoni & Bondesan 1997, Hay 1998,
activities such as changes in land use and vegetation Barusseau et al.1998, Bonora et al. 2002).

81
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Changes in the morphology of coastal environments due to components of the system. Seasonal comparisons were also
modifications of river inputs consequently affect the assessed.
community structure of macroinvertebrates. Recently Defeo
& McLachlan (2005) reviewed the processes and regulatory MATERIAL AND METHODS
mechanisms implicated in the distribution patterns of sandy
Study site
beach macrofauna. A consistent amount of literature exists
for macrobenthic communities. Alongshore patterns at the The site chosen for the study was a 9 km stretch of coast in
mesoscale were explained with gradients in physical factors correspondence to Oued Laou river mouth, a locality along
including changes in sand particle size, exposure (from the north-western Mediterranean coast of Morocco. The
sheltered to exposed beach ends), salinity, morphodynamics river basin of Oued Laou represents the geographical limit
and features associated with river mouths. Alongshore between the Tétouan and Chefchaouen provinces. The main
variations were also explained as result of the combination course of the oued originates from the calcareous chain of
between biotic (intra and interspecific interactions) and Jbel Tissouka at 1600 m of altitude and runs for 70 km
abiotic factors. Degraer et al. 2003 showed that abundance before flowing into the Mediterranean. Its major affluents
and species composition along the shore decreased with are Oued Tassikesté, Oued Farda, Oued Kalaa, Oued
increasing beach slope and grain size, and with decreasing Essarem, Oued Talambote, Oued Moulay Bouchta, Oued
beach width and relative tidal range. Lercari et al. (2002) Ouara and Oued Majjo. The geology of the limestone chain
and Lercari & Defeo (2003) studied the variation of the plays an important role in the hydrological regime of Oued
macrobenthic community in relation to freshwater river Laou as it stores large quantities of water permitting a
discharges. In this case, abundance, species richness, perennial summer supply in the upper part of its course
diversity, evenness decreased from undisturbed to disturbed whereas in its middle and lower part the supply is generally
sites affected by a freshwater discharge. guaranteed by rainfall. The hydrological regime is thus
characterised by strong seasonal contrasts with a torrential
flow during winter and a severe deficit during summer,
Contrarily not much work has been achieved on the which is worsened by the water extraction of the population
interactions between geomorphological changes in sandy for agricultural needs (1300 ha out of 1800 ha are cultivated
beaches due to the proximity of rivers and the community areas). Furthermore, Oued Laou is also exploited for
structure of terrestrial macro-invertebrates. Alongshore hydroelectric power and presents two dams, one at Ali
patchiness was demonstrated in terrestrial invertebrates of Thelat at the confluence of the Oued Laou and Oued
Mediterranean sandy beaches (Colombini et al. 2002) but in Talambote and another at Akchour. The construction of the
this case the influence of the nearby river was not analysed. two dams was aimed at a better management of the water
A first approach was carried out within the framework of an resources to contrast recurrent droughts caused by rainfall
International research project of the European community deficits but they have caused a decrease in sediment fluxes
(Med-Core Project ICA3-CT2002-10003) in which biotic to the littoral plain. As the river reaches the plain it presents
descriptors, such as abundance, species richness, evenness a meander course and in its final section it turns to the left
and diversity of terrestrial sandy beach macroinvertebrates running parallel to the shoreline. During rainy years,
were analysed at increasing distance from the Ombrone sediments are transported by the river directly to the sea
river mouth (Grosseto, Italy). The study showed an increase whereas during drier years the mouth of the oued can be
in species abundance and diversity at increasing distances obstructed by a sand barrier.
from the river delta in relation to an increase of habitat
diversity due to an amelioration of the beach dune The littoral plain of the Oued Laou river basin is of alluvial
characteristics (e.g. a greater development of the origins and presents a relatively wide beach with low relict
supralittoral and of the dune associated to an increase of dunes on the eastern side of the river mouth and on the
psammophylous plant species) and to the reduction of western end of the bay (about 500 m SE of Cap Makkedh).
human impacts (summer tourists, trampling). Habitat In this section of the beach, eolian sand transport has built
instability, due to an erosion process taking place at the up slightly higher dunes that however reach only 2 m in
river mouth and to an accretion process at the beach end, height.
produced physical gradients that influenced the community
structure of the macrofauna (Colombini et al. 2006). This plain in the past has undergone several changes, first
during the Spanish Protectorate with landscape
The present study represents a further step in the knowledge transformations for agricultural ameliorations and now with
of how terrestrial beach arthropod communities change in a rapid urbanisation caused by a growing local tourism. At
relation to their position occupied in space with respects to present, the local economy of the area depends on summer
a river mouth. The aim of the study was to assess species tourism, agriculture and on traditional fishing. The rapid
richness, abundance and diversity along sandy beach development of the area is thus severely threatening the
ecosystems on both sides of a river mouth so as to coastal ecosystem of the plain. Particularly under threat are
understand how freshwater runoffs influence distribution the sand beaches and the relict dunes. On the western end
patterns. For this purpose, a beach on the Mediterranean of the bay, a summer settlement of houses has been
coast of Morocco was chosen. The physical characteristics constructed directly on the beach-dune system. This barrier
of the environment (beach slope) were studied together of houses compromise sediment exchanges between sea and
with the substrate features (conductivity, sand size, organic land and consequently increase land erosion and risks of
matter, pH) in order to find relationships with the biotic floods.

82
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Field sampling matter, grain size (Folk & Ward 1957). These factors were
Field sampling was conducted at Oued Laou in two determined according to standard methods (Black, 1965)
different seasons: in spring (26/04/04 - 03/05/04) and in respectively conductivity and pH of 10 g of sand in 50 cm³
autumn (27/09/05 - 02/10/05). Four sampling stations, two demineralised water and for the organic matter weights of
on the left bank (station 1: N 35° 27' 14.4", W 05°05' 33.0"; sand samples previously oven dried at 105°C for 24 hours
station 2: N 35° 26' 21.4", W 05° 05' 0.6") and two on the and then burned for 3 hours in a muffle furnace at 600°C.
right (station 3: N 35° 25' 51.6", W 05° 04' 41.4"; station 4: Granulometric analysis was carried out using an automatic
N 35° 25' 19.0", W 05° 04' 21.5") were chosen. The stations sieve shaker with meshes of different sizes (from 4 mm to
at the two extremes (station 1 and station 4) were set each 45 µm). The following granulometric parameters were
at a distance of 2 km from the river mouth, while station 2 considered: MZ (mean grain size), σI (Inclusive graphic
and 3 were at 170 m and 870 m respectively from the river standard deviation), SkI (Inclusive graphic skewness) and
mouth. Station 3 was placed at this distance because in the KG (Graphic kurtosis). Sand parameters of both sides of the
symmetrical point of station 2 there had been several works river were then compared.
of sand excavation and the area was severely damaged.
Furthermore, the chosen spot corresponded to the first place Data analysis
where pioneer vegetation could be found in the high In spring 2004 and autumn 2005 faunal and environmental
eulittoral. Furthermore, the retrodunal area presented the data were analysed separately at the four sampling stations.
river running parallel to the shoreline. In autumn 2005 a For the environmental parameters (total organic matter, pH,
sand barrier obstructed the river mouth because of the sand conductivity, mean grain size, grain size>4 mm and
scarce amount of water in the river catchment area. penetrability) at each station the data of the two transects (a,
b) in the three days of sampling were used to calculate
At each station two transects at a distance of 10 m from means with 95% confidence limits. Then data of the
each other were set to capture arthropods of the eulittoral. stations on the left side of the river mouth were cumulated
Transects were composed by a set of pitfall traps at 4 m and compared with those on the right side to verify if there
intervals, placed on the eulittoral starting from the mean were significant differences between the two sides.
high tide level up to the first pioneer plants. Traps were Comparisons were also made cumulating stations near the
kept active for 72 consequent hours and individuals were river mouth (stations 2 and 3) and comparing them with
collected once a day and preserved in 75% alcohol. those farther away (stations 1 and 4). Seasonal differences
of total means of each parameter were tested with T-Test.
Sampling of environmental parameters was carried out by Total abundance (capture frequency) and species richness
collecting sand samples at the sand surface with standard of coleopterans alone were correlated with the distance in
methods. For sand size analysis samples were collected in meters from the river mouth proceeding from left to right
correspondence to each pitfall trap of the two transects for using simple regression analysis. In this case, data were
each day separately. To evaluate percentage of pebbles with previously logarithmically transformed (ln). Multiple linear
a diameter greater than 4 mm a given volume of sand (1.5 regression analysis (through backward elimination method)
litres) was collected and weighed. Then the sand was sieved was performed in order to correlate the total Arthropoda,
through a 4 mm mesh size and the remaining pebbles were abundance, species richness and α diversity of coleopterans
collected and weighed. Sand penetrability was also and most abundant species with the environmental
measured along transects using a graduated iron rod of parameters (total organic matter, pH, sand conductivity,
27.33 g weight (8 mm in diameter) dropped through a mean grain size, grain size >4 mm, penetrability, beach
plastic tube of 1 m height (Bally 1983). For each pitfall trap slope).
three replicate measurements were taken. Beach slope were Diversity indices calculated only for Coleoptera were used
recorded at the two transects of each station. Beach slope to assess changes in the community and were analysed for
was measured calculating the ratio (in percentage) between the different stations separately or cumulating stations.
the difference in height and horizontal distance between Fisher et al.’s (1943) α diversity index was used and
two points. confidence limits were calculated using the standard error
given in William (1947). To analyse the evenness of the
Laboratory analysis community Pielou’s (1978) evenness index through
In the laboratory, faunal samples were sorted under Brillouin (1962) index was used instead of the Shannon–
binocular microscopes and where possible species were Weaver index (1949). To express the abundance of the
identified to species level. Counts were made for each commonest species as a fraction of the total number of
transect and trap. The coleopterans alone were then chosen individuals Simpson’s (1949) dominance index was
to be sorted further. When species were not recognisable calculated.
they were subdivided into morphologically recognisable
taxonomic units (RTUs) (Krüger& McGavin 1997). This RESULTATS
method consists in subdividing each order at family level
and then in grouping the different species of each family Beach slopes at the different sampling stations
with conventional names (sp. 1, sp. 2 sp. 3 etc.). Beach slopes recorded in spring at the different stations
showed steeper mean slopes compared to those registered
From each transect the following sand parameters were in autumn of the following year. In both seasons, the
determined: sand conductivity (salinity), pH, total organic steepest beach slope occurred at station 4 on the right side

83
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

of the river mouth with 5.7% and 3.9% in spring and the amphipod Talitrus saltator, 4.3% by the isopod Tylos
autumn respectively. Station 3, instead, was the flattest and europaeus, and 13.1% by the Coleoptera order of which
presented a mean slope of 2.3% and 0.7% in the two 11.6% was mainly represented by the adults and larvae of
seasons respectively. This station reached its greatest height the genus Phaleria. Generally there was a linear increase in
on a.s.l. at a distance from the sea of 26 m (in spring) and of abundance proceeding from station 1 to 4 and this was
21 m (in autumn). In this seaward part of the beach, mean particularly clear for the most abundant species (T. saltator,
slope was similar to the other stations whereas the major T. europaeus, Phaleria acuminata and Phaleria
differences occurred landwards where station 3 greatly bimaculata) (Table Ia). This was confirmed by regression
decreased its slope. analysis in which a significant linear trend was obtained
between the distance in metres and abundance of captured
Environmental parameters individuals (y=0.6785x + 4.8019 R2 = 0.6781 p<0.0001).
In spring, total organic matter (Fig. 1a) was evenly Only the Araneida order together with some Coleoptera
distributed in all stations with very similar values at the species showed peaks of abundance around the river mouth
stations close to the river mouth. No differences were but always in station 3. On the whole the total number of
recorded when stations were cumulated (see confidence arthropods captured at the stations on the right side of the
limits). Higher mean values of pH (Fig. 1b) were found at Oued Laou river mouth was six times the size of those
the stations on the left side of the river mouth and these captured on the left side (Table I n=902 at stations 1 and 2
became significantly higher from those of the right side versus n=5725 at stations 3 and 4).
when stations were cumulated. Instead, no differences
appeared when stations closer to the river mouth were Of the individuals captured on the two sides of the river
compared with those farther away. For this parameter the mouth the crustacean species made up 70.6% and 84.7% of
same trends were observed in autumn (Fig. 1h) with no the total captures on the left and right side respectively,
significant differences with the previous sampling period dominating the scenario. Also the adults of the two
(p=0.868). A significant higher mean was instead found for Phaleria species were mainly found at the stations at the
organic matter in autumn (p<0.008). right side of the river mouth even though its larvae were
more or less evenly distributed at the two sides. The
Regarding mean grain size, in spring (Fig. 1c), finer sands dermapteran Labidura riparia was mainly found at station
(higher values of Φ) were found at station 4 whereas around 4 with 70.1% of captures.
the mouth of the river coarser sands occurred and this
became particularly evident when station 2 and 3 were In autumn (Table Ib) a lower number of arthropods
summed and compared to stations 1 and 4 (cumulated). At (n=3680) were recorded during the three days of sampling.
increasing distance from the mouth, there was an increase Again the amphipod T. saltator was the most abundant
in the percentage of large pebbles on the beach surface that species with 46.4% of captures, followed by the tenebrionid
was confirmed comparing cumulated stations nearer and beetles P. acuminata and P. provincialis with 40.8%
farther away from the river mouth (Fig. 1d). In autumn (considering both adults and larvae) and by the isopod T.
finer sands were again found at the stations farther away europaeus with 7.9% of captures.
from the river mouth and the same trends of the previous
period were observed when stations were cumulated In this case station 3 presented highest abundance and in
(Fig. 1i). Again a higher percentage of pebbles occurred in particular for T. saltator, T. europaeus, L. riparia and the
stations farther away from the river mouth however, two Phaleria species whereas station 4 for the Formicidae
generally, a lower percentage of pebbles was recorded in and the Thysanura. Again the stations on the right side of
autumn compared to spring (p<0.0001) (Fig. 1j). In spring the Oued Laou river mouth presented higher capture
substrate conductivity (Fig. 1e) never showed significant numbers compared to those on the left side (n=866 at
differences among stations considered individually or stations 1 and 2, n=2814 at stations 3 and 4) confirming the
cumulated with mean values ranging from 217.2 to distribution patterns previously observed. Also in this case
322.5 μScm-1. In autumn (Fig. 1k) station 2 presented a a significant linear trend was obtained between distance in
significantly lower mean value compared to the other metres (starting from station 1) and abundance of captured
stations but when the data of the different stations were individuals (y=0.2669x + 4.7397 R2 = 0.3299 p<0.005).
cumulated no differences occurred (p=0.395). In spring
(Fig. 1f) the highest values of penetrability were found at Regarding total species richness in spring (Table Ia) the
the first and second stations with a mean value of 44.9 mm highest number of species was found at station 3 where 31
when data were cumulated, showing that looser sands different species were collected. Of these 16 were
occurred on the left side of the river mouth. However, sands coleopteran species (Table IIa). Species richness calculated
became more compact at increasing distances from the river for the coleopterans alone showed a significant linear trend
mouth. In autumn (Fig. 1l) the situation substantially with the distance increasing from station 1 to 4 (y=0.2585x
changed and no significant differences were ever found + 1.3567 R2 = 0.5488 p<0.0001). At Oued Laou the highest
between stations. values of α diversity calculated for the Coleoptera occurred
around the river mouth with station 2 presenting the highest
values and this was confirmed when stations 2 and 3 were
Species abundance and richness cumulated and compared to stations 1 and 4. The
In spring a total of 6627 arthropods was caught during the composition of the Coleoptera community presented the
three days of sampling. Of these 78.2% was composed by highest values of evenness at station 2 and these

84
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Spring Autumn
a) Organic matter (%) g) Organic matter (%)
6,5 6,5
6 6
5,5 5,5
5 5
4,5 4,5
4 4
3,5 3,5
3 3
2,5 2,5
2 2
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

b) pH h) pH
9,5 9,5
9 9
8,5 8,5
8 8
7,5 7,5
7 7
6,5 6,5
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

c) Sand size ( Φ) i) Sand size ( Φ)


2 2

1,5 1,5

1 1

0,5 0,5

0 0
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

d) Sand size >4 mm (%) j) Sand size >4 mm (%)


20 20

15 15

10 10

5 5

0 0
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

e) Conductivity (μS cm-1) k) Conductivity (μS cm-1)


450 450
400 400
350 350
300 300
250 250
200 200
150 150
100 100
50 50
0 0
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

f) Penetrability (mm) l) Penetrability (mm)


60 60

50 50

40 40

30 30

20 20
st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3 st 1 st 2 st 3 st 4 st 1+2 st 3+4 st 1+4 st 2+3

Figure 1: Mean sand parameters (with 95% confidence limits) are shown in the two seasons (spring a-f; autumn g-l) for each station
separately and for cumulated stations (stations 1+2, right side of the river mouth, stations 3+4, left side of the river mouth,
stations 1+4, far from the river mouth, stations 2+3 near the river mouth).

corresponded to the lowest values of the dominance autumn species richness (Table Ib) was highest at station
index. Considering cumulated stations higher values of 4 in which a total of 18 species were found. Of these 9
evenness occurred on the left side compared to the right belonged to the Coleoptera (Table IIb) with an increasing
and in stations closer to the river mouth. Dominance gradient proceeding from station 1 to 4 (y=0.1009x +
index was instead higher on the right side compare to the 0.971 R2 = 0.222 p<0.05). In general, during autumn,
left and in stations farther away from the river mouth. In lower values of α diversity were found when compared to

85
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Table I: Oued Laou: spring 2004 (a) and autumn 2005 (b), species richness and abundance of the most
representative species at the different stations and on the total.
a) left side right side
station 1 station 2 station 3 station 4 Total
n total 184 718 2149 3576 6627
n species 15 28 31 28 60
Talitrus saltator 27 556 1736 2867 5186
Talorchestia deshayesii 7 7
Orchestia sp. 2 2
Tylos europaeus 20 23 86 157 286
Armadillidium album 1 1
Armadillidium vulgare 1 1
Agabiformius obtusus 3 3
Leptotrichus panzerii 1 1
Lycosidae 1 9 80 7 97
Other Araneida 2 3 5 1 11
Labidura riparia 4 14 8 61 87
Eurynebria complanata 1 1 1 3
Harpalus hitipes 1 1
Parallelomorphus laevigatus 1 1 4 14 20
Phaleria acuminata 33 25 105 270 433
Phaleria bimaculata 9 10 35 97 151
Phaleria larvae 76 15 46 48 185
Opatrum sabulosum 1 7 13 5 26
Other Tenebrionidae 1 9 2 12
Staphylinidae 1 7 3 11
Anthicidae 2 5 2 9
Other Coleoptera 3 3 11 17
Other Arthropods 7 33 10 27 77

b) left side right side


station 1 station 2 station 3 station 4 Total
n total 436 430 1862 952 3680
n species 13 13 12 18 30
Talitrus saltator 4 30 1158 513 1705
Tylos europaeus 3 22 253 18 296
Agabiformius obtusus 1 1
Leptotrichus panzerii 1 1 2
Stenophiloscia glarearum 2 2
Lycosidae 1 3 7 11
Other Araneida 1 1 2
Labidura riparia 12 26 1 39
Eurynebria complanata 1 1
Parallelomorphus laevigatus 1 1 5 7
Scarites buparius 1 1
Phaleria acuminata 133 170 223 152 678
Phaleria bimaculata 157 141 180 149 627
Phaleria larvae 104 15 5 48 172
Opatrum sabulosum 4 3 7
Ammobius sabulosus 4 4
Other Coleoptera 1 5 6
Formicidae 21 30 1 40 92
Thysanura 3 15 18
Other Arthropods 6 2 1 9

those of the previous season. The highest values of α was a decrease both in H and Hmax with J' that remained
diversity occurred at station 4 and on the right side more or less the same for each station showing a
compared to the left. However, the stations farther away "evenness-type" dynamic. Only station 1 was the
from the river mouth presented higher values of α exception where H remained constant and J' increased
diversity showing an opposite trend compared to spring. showing a "richness-type" dynamic. Considering the
cumulated stations (Fig. 2b) from spring to autumn H
Diversity indices, Brillouin (H), Brillouin max (Hmax = values decreased in relation to H max with J' remaining
ln(species richness)), and evenness (J'), were plotted in a constant with again an evenness-type dynamic. Simpson
bidimensional graph (modified from Qinghong 1995), for index was always around 0.50 in both seasons and in all
each station (Fig. 2a) and for cumulated stations (Fig. 2b) stations except for station 2 in spring where this value
in the two seasons. From spring to autumn season there decreased to one half.

86
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Table II: Oued Laou: spring 2004 (a) and autumn 2005 (b) diversity indices of the Coleoptera species at the four stations analysed
separately and at cumulated stations. For further explanations see figure 1 legend.
a) left side right side left side right side far near
station 1 station 2 station 3 station 4 Total station 1+2 station 3+4 station 1+4 station 2+3
n total 46 56 176 405 683 102 581 451 232
n species 6 16 16 14 33 17 22 16 26
α sup. lim. 2.88 10.91 5.55 3.58 8.53 7.53 5.51 4.15 9.43
α diversity 1.84 7.48 4.28 2.81 7.24 5.83 4.52 3.24 7.51
α inf. lim 0.80 4.06 3.00 2.04 5.95 4.12 3.54 2.32 5.59
Brillouin 0.76 1.61 1.27 0.98 1.23 1.37 1.14 0.98 1.48
Pielou evenness 0.48 0.68 0.49 0.38 0.36 0.54 0.38 0.37 0.48
Simpson Index 0.54 0.24 0.40 0.50 0.45 0.36 0.47 0.51 0.36

b) left side right side left side right side far near
station 1 station 2 station 3 station 4 Total station 1+2 station 3+4 station 1+4 station 2+3
n total 294 312 410 315 1331 606 725 609 722
n species 3 3 6 9 12 4 11 10 6
α sup. lim. 0.65 0.64 1.36 2.24 2.27 0.78 2.37 2.21 1.17
α diversity 0.47 0.46 1.00 1.73 1.82 0.57 1.84 1.70 0.90
α inf. lim 0.28 0.28 0.63 1.21 1.36 0.37 1.31 1.19 0.62
Brillouin 0.74 0.70 0.76 0.88 0.80 0.73 0.83 0.84 0.74
Pielou evenness 0.68 0.64 0.43 0.41 0.33 0.53 0.35 0.37 0.42
Simpson Index 0.49 0.50 0.49 0.46 0.48 0.49 0.47 0.47 0.49

Table III: Spring 2004. Multiple regression analysis (with backward elimination method) of different environmental parameters with the
most abundant species and total abundance. Abundance, species richness, and α diversity of the Coleoptera community were
also correlated with the chosen parameters. Only significant correlations are shown (* = p<0.05; **= p<0.01).
Constant Cond. pH Org. mat Pen. (cm) Slope (%) Mz (Φ) >4mm (%) R2
(mS/cm) (%)
Total Arthropoda
Tylos europaeus ad 16.468 * 0.491
Tylos europaeus j
Talitrus saltator ad
Talitrus saltator j
Labidura riparia -102.789 * 40.075 ** 0.812
Phaleria acuminata -404.063 * 177.576 ** 0.860
Phaleria bimaculata -156.211 * 65.159 ** 0.729
Coleoptera (n) -623. 773 * 257.531 ** 0.839
Coleoptera species 485.756 * -56.007 * 6.652 * -5.249 * -73.658 * 1.939 * 0.943
α diversity (Cole) 425. 366 * 13.378 * -50.712 * -6.747 * -3.434 * -70.781 * 2.021 * 0.999

In spring (Table III) multiple regression analysis preformed mean grain size respectively. In this season juveniles
between total abundance and the tested parameters never increased with more looser sand. Coleopteran species never
showed significant correlations. For crustacean species, a presented significant correlations with the analysed
positive correlation with mean grain size occurred only for parameters whereas α diversity showed similar trends when
adults of T. europaeus. In the other cases (L. riparia, compared to the previous season except for conductivity
Phaleria species, Coleoptera abundance) negative and mean grain size where negative and positive
correlations occurred with conductivity and positive ones correlations were found respectively. P. acuminata was
with mean grain size. In the case of Coleoptera species and correlated negatively with a higher number of parameters
α diversity of coleopterans negative correlations were found (conductivity, pH, beach slope mean grain size) compared
with pH, penetrability and mean grain size and positive to spring whereas P. bimaculata only with pH.
ones with conductivity, organic matter and pebbles > 4mm.
In autumn (Table IV) total abundance showed significant DISCUSSION
correlations with several parameters with negative At Oued Laou the environmental features registered at the
correlations with pH, organic matter and mean grain size different stations reflect the geomorphological
and positive ones with conductivity, penetrability and characteristics of the area. The meander course of the river
pebbles > 4mm. For T. europaeus (adults) correlations were in its lower section and the terminal part that turns west
found with a greater number of parameters compared to running parallel to the shoreline for about one km, indicate
spring with negative correlations for conductivity, that the river outflow was very irregular and quite limited
penetrability and beach slope and positive ones for mean depending on the season and the hydrological regimes of
grain size, pebbles > 4mm and organic matter. Juveniles the dams (Rkiouak et al. 1997). This terminal section
were correlated negatively with pH and beach slope and running from south-east to north-west was also under the
positively with pebbles > 4mm. T. saltator (adults) direct influence of the local dominant marine currents from
presented negative and positive correlations with pH and east (Haïda & Snoussi, 2002). This dynamic was also

87
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

supported by the grain size analysis registered at the four (Fallaci et al. 1996, Colombini et al. 2005). The decrease
stations. In fact the stations on the left hand side of the river from spring to autumn in total species richness and species
presented coarser sands compared to those on the right and richness of coleopterans confirms a trend already found for
this was due to the alongshore marine currents that tended other beaches over the Mediterranean and for Smir, a
to shift the fluvial inputs on this side of the coast. However, Moroccan locality at about 50 km north of Oued Laou
the stations farther away from the river mouth registered the (Colombini et al. 2005. However, in spring on the beach of
finest sand size in relation to the greater amount of time that Oued Laou species richness of coleopterans alone (n=33)
fine sand remained suspended and consequently was showed values higher than those of Smir (n=19) and of
transported farther away. The highest ratios between other localities (Ir-Ramla tat-Torri, Malta n=17, Zouara,
pebbles and sand occurred at stations 1 and 4 where the Tunisia n=24) but lower than those of Burano, Italy (n= 36)
input of fluvial sediments had the tendency to decrease. registered for the same season (Colombini et al. 2003). This
Sand penetrability reflected sand size with looser sand at indicates that Oued Laou presents a good habitat quality. Of
stations around the river mouth where sand was coarser and the Coleoptera, the Tenebrionidae Phaleria acuminata and
with more compact sand at stations farther away where Phaleria bimaculata were the dominant species with the
finer sand occurred. A similar trend was found by the same former presenting higher captures in spring compared to the
authors on beaches of other Mediterranean areas latter. The presence of two sympatric species belonging to
(Colombini et al. in press a). In autumn, the relationship the same genus that occupy a similar ecological niche is a
between sand size and penetrability was not so clear and phenomenon quite common for the Phaleria genus (Aloia
this was probably related to the heavy human impact et al. 1999, Fallaci et al. 2002, Colombini et al. 2005).
(trampling, vehicles and camping on the beach), that the These species, that apparently present similar
area had undergone during summer months. Furthermore, characteristics, actually show shifts in life cycles and
no seasonal or spatial differences ever occurred in the different adaptations to the beach environment.
conductivity of the sand indicating that during the two Furthermore, the higher number of captures registered in
sampling periods the river did not influence this parameters. autumn was due to the emergence of the new generation
Comparing mean values of conductivity of Oued Laou with during summer-autumn months since these species are
other localities (Colombini et al. in press a) lower values typically univoltine (Fallaci et al. 2002).
were obtained and this was in relation to the occurrence of
relatively high beach slopes and coarse sand that prevented
3 st1
the formation of beach pools. Instead the significantly (a) Spring
st2
lower pH values that occurred on the right side of the river 2.5 st3
mouth compared to the left showed the direct influence of st4
75%
the river in particular where its course ran parallel to the 2 Autumn st1
shoreline (see station 3). In this case the continuous st2
st3
freshwater filtration through the sand barrier progressively 1.5 50% st4
H

induced a decrease in the pH values. Also the low level of


beach slope that occurred at station 3 was due to the 1
presence of the river flowing in the retrodunal area that 25%
continuously caused changes of the profile according to the 0.5
hydrological regime of the river.
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
The quantitative and qualitative changes in the community H max
structure registered from spring to autumn were mainly
3.5
caused by the drastic decrease in abundance of Talitrus (b) st1+2
Spring
saltator and by the general decrease in species number in 3 st3+4
relation to their biological cycles. The low abundance of st1+4
75% st2+3
amphipods captured during autumn at Oued Laou contrasts 2.5
with the general findings of other authors for beaches over Autumn st1+2
2 st3+4
the western Mediterranean (Scapini et al. 1992, Colombini
H

50% st1+4
et al. 2005, Fallaci et al. 2003, Marques et al. 2003) in 1.5 st2+3
which an increase in capture frequency always occurred
from spring to autumn months. This higher abundance in 1
25%
autumn was mainly due to the birth of a new generation. In 0.5
the case of Oued Laou the number of adults remained more
or less constant between the two seasons, whereas the 0
juveniles decreased about 10% indicating that the autumn 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
H max
sampling period occurred before the second annual
breeding season (Marques et al. 2003). For the other Figure 2: Brillouin (H), Brillouin max, and evenness (J'), plotted
crustacean species, Tylos europaeus, abundance remained in a bidimensional graph (modified from Qinghong
constant between seasons and no differences were found 1995), for each station (a) and for cumulated stations
between age classes, contrasting with other results in which (b) in the two seasons. Lines represent evenness values
changes in species abundance had always been recorded at 100, 75, 50 and 25%.

88
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Table IV: Autumn 2005. Multiple regression analysis (with backward elimination method) of different environmental parameters with the
most abundant species and total abundance. Abundance, species richness, and α diversity of the Coleoptera community were
also correlated with the chosen parameters. Only significant correlations are shown (*=p<0.05; **=p<0.01;*** =p<0.001).
Constant Cond. pH Org. mat Pen.(cm) Slope (%) Mz (Φ) >4mm (%) R2
(mS/cm) (%)
Total Arthropoda 6161.76** 802.16** -823.54** -74.57** 274.56* -310.50** 22.61* 1
Tylos europaeus ad 194.69*** -169.52*** 9.44** -56.61*** -21.86*** 74.74** 2.14** 1
Tylos europaeus j 620.89** -66.96** -35.66*** 6.38* 0.985
Talitrus saltator ad 4786.83*** -610.69*** 134.79* 0.973
Talitrus saltator j -1114.23** 293.95** 0.738
Labidura riparia 16.04* -4.24* 0.568
Coleoptera (n) 777.10*** -78.19** 0.825
Coleoptera species
Phaleria acuminata 400.38** -91.19* -32.18* -14.19* -39.00* 8.70* 0.989
Phaleria bimaculata 326.69* -31.79* 0.418
α diversity (Cole) 21. 26* -24. 62* 1.477 * -7.00* -2. 65* 11.34* 16.59* 0.996

Interesting was the significant linear increase that was reason they occurred at this station in a greater number due
registered in both seasons for species abundance and to the vicinity of the river. Instead, at station 3 the
richness (of coleoptera) proceeding from the left to the right community was mainly composed by tenebrionid, anthicid
side of the river mouth. This was particularly evident for and carabid species typical of beach dune habitats. In fact
the crustaceans and the two species of the Phaleria genus. this station was the only one that presented a vegetated
The presence of a lower abundance on the left side of the dune. For autumn season α diversity was highest at station
river compared to the right must be associated with a lower 4 where the number of species was the highest but here the
quality of the beach habitat and to a higher human impact. abundance was lower than at station 3 showing that human
In fact the stretch of coast on the left hand side of the river disturbance affected abundance of species more than
presented the village of Oued Laou and a tourist settlement species richness.
recently built directly on the beach that destroyed the
natural characteristics of the environment and consequently When the evenness of the coleopteran community was
had a heavy impact on the arthropod community. Evidence compared between the two seasons at the different stations
that the beach fauna was affected by human disturbance and at cumulated stations the values remained more or less
was also given by the higher captures that occurred at constant except at station 1 where there was an increase in
station 3 instead of station 4 during autumn sampling. At the value in autumn. This was due to the fact that the two
the latter station, due to the vicinity of the village of Kaa Phaleria species were captured in this station with almost
Asrasse, human pressure on the beach environment was the same quantity increasing the uniformity of the
higher than that at station 3 especially during summer community. The low dominance index found for station 2
months where camping and parking activities occurred at spring was mainly due to a high number of species (16)
directly on the beach (personal observations). Caffyn et al. associated with low capture numbers.
(2002) demonstrated that the distribution of tourist on a
sandy beach generally has a gaussian distribution with the The responses of crustacean species to the chemical and
mean corresponding to the assess to the beach. For talitrid physical parameters along the shore were different
species it was hypothesised the sandhoppers could move to according to the season and reflected their zonation patterns
less impacted areas, that serve as corridors, where they along the sea-land axis. In fact, in spring the absence of a
withstand spatially and temporally limited disturbance response of these species to the beach parameters was in
(Fanini et al. 2005, Weslawski 2000 a, b). relation to the more homogeneous conditions of the beach
along the shore due to rainfall that occurred in this period of
The overall results of Fisher's diversity index calculated for the year. So species distribution, with increasing abundance
the coleopterans showed higher values for spring compared on the right side compare to the left, was not so much
to autumn confirming the finding obtained for other beach related to the beach parameters but was based on the lower
localities (Colombini et al. 2006. When comparisons of human impacts on this side of the river. Instead in autumn,
values were made with these localities in spring the site of after a dry period, there was a non homogeneous
Oued Laou ranked relatively high in the list appearing distribution of the conditions along the sea-land axis that
second only after the Tyrrhenian site of Burano. In autumn, imposed choices to the crustaceans. In fact the intensity of
however, α diversity dropped to very low values ranking the response depends on the zonation patterns (Colombini
last. This means that Oued Laou still preserves a relatively et al. 2002) with the more seaward species, T. saltator and
rich beach community (at least in spring months) but also in particular its juveniles, responding less to the beach
that disturbance factors become very important with the parameters compared to the two age classes of T. europaeus
change of the season. zoned more landwards. Talitrids generally inhabit areas
In spring higher values of α diversity occurred at stations where risks of dehydration were low and shifted their
around the river mouth. At station 2 a greater number of zonation according to substrate moisture both during the
staphylinid species (7) were found. These species are active (Fallaci et al. 1999) and resting phase (Fallaci et al.
generally tied to humid areas or to river banks and for this 2003). Consequently, amphipods were less conditioned by

89
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

the other beach parameters. Contrarily, adults of T. than landward ones (crustaceans). The relatively high value
europaeus preferred flatter beach areas with finer sand of α diversity of spring indicated a good beach quality as
associated to a higher percentage of large pebbles and compared to other localities. However, the great decrease of
higher contents of organic matter. Previous data on micro- this value as the season changed showed that the beaches
scale spatial distribution of T. europaeus showed similar around the Oued Laou River were subjected to several
correlations with the tested parameters indicating a good disturbance factors indicating the needs of urgent
correspondence of the data (Colombini et al. 2005). The management plans.
more landward species, the two Phaleria species and
Labidura riparia, showed similar preferences to sand Acknowledgements
parameters also in spring. There was a tendency to occupy This research was funded by the Bilateral projects Italy-Morocco
areas with finer sand and lower conductivity. This was CNR-CNRST 2002-2003, 2004-2005, and the European
probably related to the species needs of finding adequate Community (Med-Core Project ICA3-2002-10003). We would
areas where eggs could be deposited since this was the like to thank the local Authorities for their assistance.
season when breeding occurred (Fallaci et al. 2002). In a
previous study carried out on the French Atlantic coast References
(Colombini et al. 1996) it had been demonstrated that for L. Aloia A., Colombini I., Fallaci M. & Chelazzi L., 1999.
riparia and Phaleria cadaverina substrate moisture was a Behavioural adaptations to zonal maintenance of five
limiting factor of minor importance when compared to T. species of tenebrionids living along a Tyrrhenian sandy
europaeus. In autumn the difference in the responses found shore. Mar. Biol. 133, 473-487.
between the two Phaleria species indicate intrinsic Bally R., 1983. Factors affecting the distribution of organisms in
differences as shown for other sympatric Phaleria species the intertidal zones of sandy beaches. In: McLachlan, A.
living on a Tyrrhenian sandy beach (Aloia et al. 1999, & Erasmus, T. (eds) Sandy beaches as Ecosystems W.
Fallaci et al. 2002, Colombini et al. 2005). Junk, The Hague, 391-403.
Barusseau J.P., Bâ M., Descamps C., Diop E.S., Diuof B., Kane
In addition, abundance, species richness and α diversity of A., Saos J.L. & Soumaré A., 1998. Morphological and
Coleoptera varied according to the environmental sedimentological changes in the Senegal River estuary
after the construction of the Diama dam. J. Afr. Earth
parameters. Coleoptera abundance substantially was in
Sci. 26(2), 317-326.
accordance with the results of the two Phaleria species
being total numbers mainly represented by these two Bonora N., Immordino F., Schiavi C., Simeoni U., & Valpreda E.,
2002. Interaction between catchment basin management
species. For species richness the absence of significant and coastal evolution (Southern Italy) J. Coast. Res. -SI
correlations in autumn was mainly due to the low number 36, 81-88.
of species found whereas in spring higher number of
Black, C.A., 1965. Methods of soil analysis. Vol 2, Am. Soc. Agr.
species occurred where trophic resources were more Madison, Wisconsin 1572 pp.
abundant and pH values were lower. In fact McLachlan
Brillouin L., 1962. Science and Information Theory. (2nd ed.).
(1991) states that in sandy beach environments proceeding
New York: Academic Press 351 pp.
from sea landwards species numbers increase with
Caffyn A., Prosser B. & Jobbins G., 2002 Socio-economic
increasing organic matter and decreasing pH values. Thus,
analysis of sites. In Scapini F. (ed.) Baseline research for
it can be hypothesised that also longshore distribution the intergrated sustainable management of
patterns of the species can be regulated by the same factors. Mediterranean sensitive coastal ecosystems. A manual
The differences found in the two seasons in the correlations for coastal managers, scientists and all those studying
between α diversity and environmental parameters were coastal processes and management in the Mediterranean.
mainly caused by seasonal changes in the community IAO, Florence 167-184.
structure where not only species but also family numbers Colombini I., Aloia A., Bouslama M.F., El Gtari M., Fallaci M.,
changed imposing different strategies. Ronconi L., Scapini F. & Chelazzi L., 2002. Small-scale
spatial and seasonal differences in the distribution of
As conclusion, this work indicates the importance of the beach arthropods on the northern Tunisian coast. Are
Oued Laou River in structuring the environmental species evenly distributed along the shore? Mar. Biol.
characteristics of the sandy beaches. Differences in beach 140, 1001-1012.
parameters were found not only at stations on the left side Colombini I., Fallaci M., Milanesi F., Scapini F. & Chelazzi L.,
of the river compared to those on the right but also between 2003. Comparative diversity analysis in sandy littoral
stations near and far. Seasonal and spatial differences ecosystems of the Western Mediterranean. Estuar.
Coast. Shelf Sci., 58S, 93-104.
occurred in species abundance and richness. Seasonal
differences were certainly due to the species biological Colombini I, Fallaci M & Chelazzi L., 2005. Micro-scale
distribution of some arthropods inhabiting a
cycles but also to the heavy human disturbance that
Mediterranean sandy beach in relation to environmental
occurred during summer months that decreased population parameters. Acta Oecol. 28, 249-265.
abundance. Also the difference in abundance that occurred
Colombini I., Chaouti A., Fallaci M., Gagnargli E., Scapini F.,
between the two sides of the river was related to the
Bayed A. & Chelazzi L., 2006. Effects of freshwater
different human impacts that occurred on the beaches and discharge on terrestrial arthropods in Atlantic and
to the presence of a relict dune. Species responses to Mediterranean sandy shores. In Scapini F. (Ed.) –
environmental parameters depended on the beach fascia Proceedings of the MEDCORE International
occupied (insects) and on the physiological conditions (age, Conference Florence 10-14 November 2005, Firenze
reproductive phase) with seaward species responding less University Press, 237-265.

90
I. Colombini et al. – Sandy beach macroinvertebrates around the Oued Laou river mouth

Colombini I., Bouslama M. F., El Gtari M., Fallaci M., Scapini F. Lercari D., Defeo O. & Celentano E. 2002. Consequences of a
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Manuscrit reçu le 5 juin 2006

91
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : une analyse multidisciplinaire pour une gestion durable
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 93-98.

Structure et distribution des Arthropodes de deux plages


méditerranéennes : Aouchtane au Maroc et Berkoukech en Tunisie

Faouzia CHARFI-CHEIKHROUHA & Mohamed EL GTARI

Université de Tunis, Faculté des Sciences, Unité de Recherche de Biologie Animale et Systématique Evolutive
2092 Manar II, Tunisie ; e-mail : f.charfi@fst.rnu.tn / dadihamma@gmail.com

Résumé. Le site d’Aouchtane, situé au nord-est du Maroc partage la même diversité paysagère que le site de Berkoukech localisé au nord
ouest de la Tunisie. Ces deux plages ont été étudiées au printemps et leurs états respectifs ont été évalués par l’analyse de la macrofaune du
sol, notamment les Crustacés Péracarides au cours de leur activité spontanée, et ce pendant 48 heures. Les résultats obtenus montrent la
présence de trois espèces sympatriques dans chacun des deux sites ; l’Isopode Tylos europaeus étant l’espèce commune et la plus
abondante, suivi par les Amphipodes Talitridés Talorchestia deshayesii et Orchestia cavimana à Aouchtane et par Talitrus saltator et
Talorchestia brito à Berkoukech. L’analyse de la distribution spatiale montre que les deux Amphipodes sont plus concentrés près de la
ligne de rivage et que les Tylos, bien qu’ils soient distribués le long du transect, manifestent une activité près de la ligne de rivage, à
l’exception des Tylos de grande taille plutôt actifs en haut de plage.

Mots clés : Crustacés semi-terrestres, structure du peuplement, distribution spatiale, plages sableuses méditerranéennes.

Structure and Distribution of Arthropods at two South Mediterranean beaches

Abstract. The Moroccan site of Aouchtane, located at north-east of Morocco shared a similar landscape diversity with the site of
Berkoukech located at north-west of Tunisia. These beaches were studied in Spring and their stability was performed on basis of their
inhabiting macrofauna, particularly the Peracaridea Crustaceans during their spontaneous activity in 48 hours. Three species were present
in each site. The most common species is the Isopod Tylos exhibiting the highest abundance followed by the Amphipoda Talorchestia
deshayesii and Orchestia cavimana at Aouchtane and Talitrus saltator and Talorchestia brito at Berkoukech. The analysis of distribution
showed that the two Amphipods were the most seawards species and Tylos specimens were distributed along the transect but more actives
near the shoreline, except the large Tylos exhibiting activity in the high level of the beach.

Key words: Beach crustaceans, community structure, spatial distribution, Mediterranean sandy beaches.

INTRODUCTION d’une part, et la comparaison entre populations de ces


espèces en provenance de différentes localités, d’autre part.
Les plages sableuses sont des écosystèmes très particuliers
par leur position entre le milieu franchement marin et le Plusieurs approches ont été entreprises, qui toutes visent
milieu terrestre. Ces écosystèmes sont en perpétuels une gestion durable de ces écosystèmes, qui sont de plus en
changements car leurs paramètres physiques (sédiment, plus soumis à de fortes pressions anthropiques. En Tunisie,
hydrodynamique, courant, etc.) et physico-chimiques plusieurs travaux de recherche ont été menés au niveau de
(humidité, température salinité) changent de façon la région située au Nord-Ouest de la Tunisie et
continue. Dans ces conditions, seules quelques espèces principalement à la plage de Zouara. Parmi les
animales sont capables de survivre et de s’adapter à ce investigations entreprises sur ce site, citons les travaux
milieu changeant (McLachlan 2001). Parmi les groupes relatifs aux caractéristiques géomorphologiques (Oueslati
zoologiques présents sur les plages sableuses, les 2002), géographiques (Cassar et al. 2002) et biologiques
Arthropodes sont les plus communs, étant donné leur (Charfi-Cheikhrouha 2002). Des travaux ont porté sur la
capacité de développer divers mécanismes densité, la distribution et la reproduction de deux Talitridés,
comportementaux leur permettant de supporter de telles Talitrus saltator et Talorchestia brito (Charfi-Cheikhrouha
variations. Ce qui a incité certains auteurs à étudier le et al. 2000), sur l’orientation de Talitrus saltator issu des
comportement de migration et d’orientation de la plages soumises à différents degrés de perturbation
macrofaune des plages, particulièrement de l’espèce humaine (El Gtari et al. 2000), également sur l’orientation
de deux espèces sympatriques, Talitrus saltator et
Talitrus saltator des côtes de l’Europe (Naylor & Rejeki
Talorchestia brito, en mettant l’accent sur les sources de
1996, Scapini et al. 1992, 1997, Williams 1995).
variation de cette orientation, ainsi que sur les adaptations
spécifiques (Scapini et al. 2002). Un autre domaine
Les investigations récentes se sont plutôt orientées vers la d’investigation a été prospecté et concerne l’étude du
recherche des corrélations entre l’état de stabilité des rythme d’activité locomotrice de la même espèce clé,
plages, qui sont des écosystèmes sensibles et fragiles, et les Talitrus saltator (Nasri-Ammar 2002). Ce rythme,
modifications que manifestent certaines espèces commandé par une horloge biologique endogène, est très
considérées comme bioindicatrices de l’état du milieu, sensible aux variations de la ligne de rivage. D’autre part, il

93
F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes

a été possible de connaître la diversité spécifique des • une plage sableuse de largeur variable en fonction de
insectes et des crustacés (Colombini et al. 2003) et la l’état de la mer, calme ou agitée ;
diversité génétique des Talitridae (Ketmaier & • une zone d’éboulis en provenance des dunes
De Matthaeis 2002). Enfin, il a été possible de procéder à consolidées ;
une étude comparative de la biologie et de la dynamique de • une falaise haute de 50 m environ ;
population, respectivement des deux espèces Talitrus
saltator et Talorchestia brito en provenance des côtes,
atlantiques et méditerranéennes (Marques et al. 2003,
Gonçalves et al. (2003)

Les résultats, obtenus à partir des différentes approches, a


permis d’estimer l’état de stabilité de la plage de Zouara et
ont été exploités pour la mise en œuvre du plan de gestion
du site ; celui-ci a tenu compte de sa spécificité écologique
(Ben Moussa et al. 2002).

Le présent travail a pour objectif l’évaluation de l’état


écologique des plages. Pour cela, il se propose d’étudier la
structure du peuplement des Arthropodes les plus communs
vivant au niveau de deux sites, Aouchtane au Maroc et
Berkoukech en Tunisie. L’analyse de l’activité spontanée
de surface et la distribution spatiale de ces Arthropodes ont
été également approchées.
Figure 1 : Transect à travers la plage de Aouchtane et la partie
MATERIEL ET METHODES inférieure du versant côtier.
1-substratum paléozoïque ; 2-colluvions et éboulis quaternaires ;
Sites d’étude 3-végétation naturelle.
Le site marocain de Aouchtane fait parie de la péninsule a-frange externe du bas de plage ; b-bâche ou petite gouttière ; c-
tingitane. Il est situé dans le rif marocain, près de l’oued bas de plage ; d-haut de plage ; e-falaise ; f-versant côtier couvert
Aouchtane (35°30’45"N et 05°09’35"O), à une dizaine de (D’après A. Oueslati).
kilomètres au Nord-Ouest de l'agglomération de Oued
Laou. Il s’agit d’une plage à galets qui occupe le fond d’une
petite crique ; cette plage se continue par un pied de falaise
surmontée par un versant côtier couvert de végétation
naturelle dégradée. Une coupe géomorphologique,
effectuée au niveau d’un transect à travers la plage et la
partie inférieure du versant côtier, montre la succession
suivante (Fig. 1) :

• une plage relativement étendue et épaisse, de largeur


moyenne comprise entre 50 et 65 m, où l’on peut
distinguer, par mer calme ou peu agitée : 1) une région
régulièrement battue par les vagues correspondant à la
limite externe du bas de plage, 2) une petite gouttière
renfermant de rares algues, des débris de végétaux
marins et des coquillages rejetés par les vagues, 3) une
partie moyenne qui se distingue, surtout, par sa pente
relativement accusée et 4) une partie interne qui
correspond au haut de plage proprement dit ;
• une falaise dépourvue de végétation et haute en moyenne
d'une dizaine de mètres. Son pied est localement
souligné par de gros éboulis qui témoignent de son recul
à l'occasion des tempêtes ;
• un versant côtier ayant la même ossature géologique que Figure 2 : Transect depuis la plage jusqu’au sommet de la
la falaise (substratum paléozoïque localement couvert première ligne de crête, passant par la falaise.
par des dépôts argileux à argilo-sableux rougeâtres, 1-banc de grès numidien ; 2-argiles à intercalations gréseuses du
Numidien ; 3-dunes consolidées (éolianites) du Pléistocène
hérités sans doute du Quaternaire moyen à supérieur) ; il
supérieur (deux éolianites superposées) ; 4-forêt ; 5-dunes meubles
se distingue par sa pente moins accusée. sous la forêt ; 6-voile éolien mince et instable à végétation
dominée par le retam ; 7-cavités de décarbonatation remplies par
Ce site a été retenu car il offre un paysage géomorpho- un sol sablo argileux-rouge ; 8-plage ; 9-niveau de mer calme à
logique similaire au site tunisien de Berkoukech peu agitée ; 10-niveau de la mer lors des fortes tempêtes (D’après
(36°58’29"N et 8°50’8"E), qui se caractérise par (Fig. 2) : A. Oueslati).

94
F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes

• une dune consolidée d’éolianites du Pleistocène Analyse statistique


supérieur couverte d’une végétation souvent couchée et Le test de λ2 a été utilisé pour comparer le pourcentage des
parfois taillée sous l’effet des vents septentrionaux, et mâles et des femelles des différentes espèces, alors que le
dominée par Quercus coccifera. test statistique de Wilcoxon rank-sum a été appliqué pour
comparer les fréquences de capture le long des deux
Echantillonnage transects au niveau des deux sites et entre les deux journées
Une campagne de terrain a été réalisée au printemps, du 16 successives d’échantillonnage à Aouchtane.
au 18 avril 2003 à Berkoukech et du 28 au 30 avril 2004 à
Aouchtane. L’échantillonnage a été effectué le long de deux RÉSULTATS
transects disposés perpendiculairement par rapport à la
Composition de l’arthropodofaune
ligne du rivage et distants de 220 m environ. Des pièges, de
10 cm de diamètre et de 20 cm de hauteur, sont enfoncés de Les Arthropodes, capturés à Aouchtane et à Berkoukech
telle façon que l’ouverture soit au ras du sol. Ils sont pendant la période d’échantillonnage, se répartissent
disposés par paires le long de ces deux transects, tous les respectivement en 97% et 88% de Crustacés Péracarides et
8 m à Aouchtane et tous les 5 m à Berkoukech en relation 3% et 12% d’Insectes adultes ou à l’état larvaire. Parmi les
avec la largeur de la plage. Ces pièges, dépourvus de Insectes, Phaleria sp à Aouchtane et Phaleria acuminata à
substances attractives, permettent de capturer les animaux, Berkoukech sont les plus fréquentes. L’espèce Eurynebria
au cours de leur activité spontanée de surface. Le contenu complanata est rarissime à Aouchtane (un seul individu
de chaque piège, prélevé toutes les 24 heures à Aouchtane collecté) et 19 spécimens capturés à Berkoukech, soit 12%
et après 48h à Berkoukech (à cause d’une tempête), est des Insectes.
conservé dans l’alcool 70°.
A Aouchtane et durant notre campagne printanière, les
Des échantillons de sédiment sont prélevés dans la couche Isopodes constituent 68% du peuplement carcinologique, et
superficielle au niveau du bas, de la partie moyenne et du sont représentés par l’espèce dominante, Tylos europaeus,
haut de plage pour des analyses granulométriques. et un seul spécimen de Porcellio lamellatus. Les
Amphipodes constituent 32% du peuplement. Ils groupent
Analyse au laboratoire deux espèces de Talitridae, Talorchestia deshayesii et
Orchestia cavimana, qui représentent respectivement 71 et
Au laboratoire, les spécimens de l’arthropodofaune récoltée
29% du peuplement d’Amphipodes. Cette dernière espèce
sont triés, dénombrés et séparés entre Isopodes,
est signalée pour la première fois au niveau des côtes
Amphipodes et Insectes. Seuls les Crustacés sont retenus et
marocaines.
ont fait l’objet d’une identification spécifique en utilisant
les clés de Vandel (1960) pour les Isopodes et de Bellan-
La faune carcinologique durant la période
Santini et al. (1993) pour les Amphipodes. A Aouchtane,
d’échantillonnage à Berkoukech renferme également trois
trois espèces sont sympatriques : l’Isopode Tylos europaeus
espèces : l’Isopode Tylos europaeus et les deux espèces
Arcangeli, 1938 et les deux Amphipodes Talorchestia
d’Amphipodes, Talitrus saltator et Talorchestia brito.
deshayesii (Audouin, 1826) et Orchestia cavimana Heller,
Tylos europaeus est l’espèce dominante puisqu’elle
1865, alors qu’à Berkoukech Tylos vit en sympatrie avec
constitue 81% du peuplement. Les adultes de T. saltator
les deux Amphipodes Talitrus saltator (Montagu 1808) et
sont les plus fréquents (89%) pour 11% d’adultes de T.
Talorchestia brito (Stebbing 1891).
brito.
Les individus des différentes espèces sont séparés en deux
catégories, jeunes et adultes, en fonction de leur état de Structure d’âge
différenciation. Ces adultes qui sont sexés sont séparés en La population de Tylos de Aouchtane est formée en
fonction de leurs caractères sexuels secondaires entre mâles majorité d’individus adultes de grande taille (56%) qui
et femelles. Les jeunes des diverses espèces de Talitridés, dépassent 3,2 mm, suivis par les Tylos intermédiaires (38%)
difficiles de les attribuer à leur espèce appropriée, ont été de taille comprise entre deux et 3,2 mm. Les Tylos
groupés en un seul lot. Les specimens de Tylos europaeus juvéniles, de taille inférieure à 2 mm, ne représentent que
du site marocain ont été séparés en fonction de leur taille en 6%.
individus jeunes, intermédiaires et grands.
La population de Tylos à Berkoukech comprend 60% de
Pour l’analyse granulométrique, les échantillons du juvéniles et 40% d’adultes.
sédiment ont subi un tamisage sur une série de huit tamis de
mailles comprises entre 0,038 et 0,63mm. Le sédiment du La répartition en fonction de l’âge montre que les Talitridés
site marocain est constitué uniquement de sable grossier à d’Aouchtane sont formés de 44% de jeunes et 56%
très grossier en bas et dans la partie moyenne de la plage, d’adultes ; ces derniers groupent les adultes de Talorchestia
alors que le sable moyen à très fin n’est présent qu’en haut deshayesii (40%) et ceux de Orchestia cavimana (16%).
de plage avec une fraction de 30%. Contrairement au site de
Aouchtane, le sédiment du site de Berkoukech est composé Concernant les Talitridés de Berkoukech, le taux des jeunes
principalement de sable moyen et fin, et la fraction appartenant aux deux espèces Talitrus saltator et
grossière ne dépasse guère 10%. Talorchestia brito s’élève à 25%. Les adultes de T. saltator

95
F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes

sont nettement dominants (67%) contre 8% d’adultes de du transect avec une concentration des talitres jeunes et
Talorchestia brito. adultes, aussi bien mâles que femelles, en bas de plage à
proximité de la mer, à 8 m de la ligne de rivage (Fig. 3),
Sex ratio alors que les Tylos sont actifs aussi bien en bas qu’en haut
Le sex ratio est largement biaisé en faveur des femelles de plage (Fig. 4). En comparant les trois catégories de
avec respectivement 89 et 69% pour les deux espèces, T. Tylos, nous remarquons que les jeunes sont actifs au niveau
deshayesii et O. cavimana à Aouchtane, et 77 et 72% pour du bas de plage à 16 m de la ligne de rivage, alors que les
les deux espèces, Talitrus saltator et Talorchestia brito à Tylos de grande taille manifestent une activité le long du
Berkoukech. Les différences relevées sont très hautement transect avec une plus forte concentration en haut de plage
significatives ; l’effectif réduit à 18 spécimens de T. brito vers 60m. Les Tylos intermédiaires sont, en revanche, plus
n’a pas permis l’application du test de λ2. actifs en bas de plage (Fig. 4).

Dans le cas de Tylos, les mâles sont les plus fréquents Distribution des Crustacés au niveau du site tunisien
(63%). Cette différence, très hautement significative, est Les mâles, les femelles et les jeunes des deux espèces de
encore plus marquée parmi les mâles de grande taille, avec Talitridés, Talorchestia brito et Talitrus saltator, montrent
1262 mâles contre 300 femelles. En revanche, le sex ratio une forte activité à 5 m de la ligne de rivage (Fig. 5).
est largement biaisé en faveur des femelles (64%) dans le Quelques mâles et femelles de T. saltator ont été capturés le
cas des Tylos intermédiaires. long du transect et certains jeunes talitres ont été collectés
au niveau de la haute plage.
Ce biais, largement en faveur des femelles (70%), est
également relevé pour les Tylos en provenance de L’analyse de la distribution spatiale montre que les Tylos,
Berkoukech. jeunes et adultes, mâles ou femelles, sont distribués le long
du transect avec une forte activité près de la ligne de rivage
Activité spontanée (Fig. 6).
Cette approche est effectuée en vue de comparer l’activité
spontanée des différentes espèces de Crustacés collectées
durant les deux journées d’échantillonnage au niveau du
transect situé près de l’oued Aouchtane. L’objectif est de
mettre en évidence si la forte tempête, qui s’est déclenchée
durant les premières 24 heures, agirait sur l’activité
spontanée de ces espèces.

Lors de nos captures et au cours de la première journée, 33


Tylos et 160 talitres uniquement ont manifesté une activité,
alors que durant le second jour, nous avons enregistré une Figure 3 : Distribution spatiale des Talitridés à Aouchtane :
Orchestia cavimana, Talorchestia deshayesii et jeunes
activité plus intense durant laquelle 814 Tylos et 733 talitres
(J) de ces 2 espèces.
ont été piégés.

Afin de mieux cerner la sensibilité de ces espèces envers ce


paramètre abiotique, le test statistique de Wilcoxon rank-
sum a été appliqué. Ce qui a permis d’enregistrer une
différence hautement significative entre l’activité de Tylos
durant les deux journées d’échantillonnage (p=0,0142),
alors que la réduction de l’activité des talitres semble
statistiquement non significative (p =0,1113).

Distribution spatiale
La distribution spatiale au niveau des deux transects, par Figure 4 : Distribution spatiale à Aouchtane des Tylos, en
fonction de leur taille : grands (G), intermédiaires (I) et
l’application du Wilcoxon rank-sum test, est statistiquement
jeunes (J).
non significative (p>0,5). Les données enregistrées au
niveau du transect le plus proche de l’Oued Aouchtane,
Distance (m)

T. brito
sont les seules retenues et analysées au niveau du site [40-50] T. saltator
marocain, exceptées les données des pièges posés au niveau Talitres J
[30-40]
de l’interface et emportés par la tempête. Celles relevées à
Berkoukech au niveau du transect passant par la falaise sont [20-30]

les seules prises en considération. [10-20]

[0-10]
Distribution des Crustacés au niveau du site marocain Effectif
L’analyse de la distribution spatiale de la faune 0 50 100 150

carcinologique de Aouchtane montre que les trois espèces Figure 5 : Distribution spatiale des Talitridés à Berkoukech :
de Crustacés rencontrées présentent une distribution le long Talitrus saltator, Talorchestia et jeunes (J) de ces deux espèces.

96
F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes

activité et les fluctuations de fréquence (Ams 1979), elle


reste cependant non représentative de la situation réelle,
étant donné que plusieurs facteurs extrinsèques tels que le
nombre de transects et de pièges, la quantité de débris
rejetés par la mer, les conditions climatiques et/ou
intrinsèques relatifs à l’espèce, le sexe, l’âge des individus,
l’état physiologique des femelles (Colombini et al. 1996 ;
Figure 6 : Distribution spatiale des différentes catégories de Fallaci et al. 1996), peuvent influer directement sur
Tylos à Berkoukech, jeunes (J), femelles (F) et mâles l’activité et indirectement sur l’abondance, la densité, la
(M). structure du peuplement, etc.

Un sex ratio biaisé en faveur des femelles est une situation


DISCUSSION ET CONCLUSION commune chez les talitres. Il a été mis en évidence chez
Dans les plages de Aouchtane et Berkoukech l’arthropo- Talitrus saltator de Zouaraa où les femelles dominent toute
dofaune printanière est composée majoritairement de l’année, sauf en avril et juillet (Charfi-Cheikhrouha et al.
Crustacés et accessoirement d’Insectes dont le taux ne 2000). Concernant Tylos et à la lumière des résultats
dépasse pas 12%. Ces deux plages abritent trois espèces de obtenus par Dia & Sprung (2004) chez l’espèce ponticus de
Crustacés, mais seul l’Isopode Tylos europaeus est la lagune de Ria Formosa au sud du Portugal, le sex ratio
commun aux deux sites, indiquant le caractère ubiquiste de biaisé en faveur des mâles que nous avons relevé chez les
l’espèce, ainsi que ses capacités d’adaptation à des plages Tylos de grande taille, s’expliquerait par une durée de vie
très différentes par leur granulométrie. plus longue des mâles, qui dépasse quatre années, alors
qu’elle est approximativement de trois années chez les
Bien que Talitrus saltator présente une vaste distribution femelles.
géographique, elle est strictement inféodée aux plages
sableuses. Ceci explique son absence de la plage à galets La zonation le long de l’axe terre-mer montre que les trois
d’Aouchtane (site marocain), alors qu’elle est présente dans espèces de Crustacés sont plus actives très près de la ligne
les plages sableuses se trouvant à quelques kilomètres de ce de rivage à Berkoukech. A Aouchtane, les talitres se
site. L’absence de Talitrus saltator dans ce site serait à rapprochent davantage de la mer que les Tylos, confirmant
l’origine de la quasi-absence de son prédateur, l’insecte ainsi les observations de Fallaci et al. (1999) et Colombini
Eurynebria complanata. et al. (2002b).

L’effectif réduit de T. brito, comparé à celui de T. saltator, La période de reproduction des Tylos semble plus précoce à
confirme les résultats de Fallaci et al. (1999) et Colombini Berkoukech qu’à Aouchtane ; les jeunes Tylos sont présents
et al. (2002a) sur ces deux talitres sympatriques, en et nombreux à Berkoukech, alors que leur effectif ainsi que
provenance respectivement des côtes atlantiques françaises celui des femelles ovigères est très réduit à Aouchtane.
et de la plage de Zouaraa située à proximité de Berkoukech.
Ces premiers résultats méritent d’être approfondis en
Sur le site marocain d’Aouchtane, l’étude était basée sur la réalisant d’autres campagnes afin de suivre la dynamique
comparaison des données obtenues durant deux journées du peuplement et l’activité en fonction des saisons,
consécutives et a montré que les Crustacés, vivant dans les d’enregistrer les valeurs des paramètres climatiques, et de
milieux hostiles tels que les plages, modifient leur activité préciser les facteurs qui déterminent cette activité.
en fonction des conditions climatiques. Ces résultats
montrent bien que Tylos ainsi que les deux espèces, T. Les travaux portant sur la biologie des différentes espèces
deshayesii et O. cavimana, sont capables d’adapter leur des écosystèmes des plages sont souvent négligés par les
activité en fonction des paramètres abiotiques du milieu. En aménageurs dans les études de diagnostic des sites. Or, ces
effet, nous avons enregistré une nette réduction de l’activité données sont capitales dans les mesures prises en vue de la
de ces espèces, suite à une forte houle (tempête au large). conservation, la protection et l’aménagement. En effet, si
Cependant, et contrairement à ce qu’on prévoyait, Tylos l’on se réfère au travail de El Gtari et al. (sous presse)
europaeus semble plus sensible que les talitres, malgré sa portant sur l’impact de l’action anthropique, en particulier
cuticule plus cuirassée et sa volvation. le nettoyage mécanique des plages sableuses de la région
d’Alicante en Espagne, caractérisées par la quasi absence
Hormis les variations du comportement de l’activité de des Crustacés semi-terrestres, il est possible de considérer
surface des trois espèces de Crustacés d’Aouchatane vis-à- que la taille du peuplement des Crustacés peut constituer un
vis des paramètres environnementaux, la méthode bon indicateur de l’état de perturbation des plages. Dans le
d’échantillonnage préconisée ne constitue pas un bon cas de la présente étude. Les deux sites peuvent être
estimateur de l’abondance des espèces rencontrées ; la considérés comme présentant des effectifs assez élevés ; ce
différence des effectifs entre la première et la seconde qui souligne qu’ils sont en bon état et encore épargnés de la
journée le prouve bien. Bien que cette méthode forte pression anthropique et du nettoyage mécanique.
d’échantillonnage constitue un outil efficace Cependant, l’effectif de ces crustacés, plus réduit au niveau
d’expérimentation dans le milieu naturel pour suivre de la plage sableuse de Berkoukech, indiquerait que ce site
l’activité journalière ou saisonnière, l’intensité de cette est plus vulnérable que la plage à galets de Aouchtane.

97
F. Charfi-Cheikhrouha & M. El Gtari. – Arthropodes de deux plages méditerranéennes

Remerciements degree of human disturbance along Tunisian coasts. Pol.


Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MEDCORE financé Arch. Hydrobiol., 47, 643-650.
par l’Union Européenne Contrat n° ICA3-CT2002-10003 (2003- Fallaci M., Colombini I., Taiti S. & Chelazzi L., 1996.
2005). Nous remercions Pr. Felicita Scapini, Pr. Abdellatif Bayed Environmental factors influencing the surface activity
et Pr. Mohamed Ater pour l’organisation du worktogether au and zonation of Tylos europaeus (Crustacea: Oniscidea)
Maroc, ainsi que Dr. M. S. Achouri, Dr. K. Nasri, R. Zakhama et on a Tyrrhenian sandy beach. Mar. Biol., 125, 751-763.
M-A. El Aloui et N. Halouani pour leur aide sur le terrain et au Fallaci M., Aloia A., Audoglio M., Colombini I., Scapini F. &
laboratoire. Chelazzi L., 1999. Differences in behavioural strategies
between two sympatric talitrids (Amphipoda) inhabiting
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98
Bayed A. & Ater M. (éditeurs). Du bassin versant vers la mer : Analyse multidisciplinaire pour une gestion durable.
Travaux de l'Institut Scientifique, Rabat, série générale, 2008, n°5, 99-106.

Variations interannuelles de la macrofaune benthique des substrats


meubles de la baie de Oued Laou (Mer d’Alboran, Maroc)

Abdellatif BAYED 1 & Hocein BAZAIRI 2


1
Université Mohammed V Agdal, Institut Scientifique, Unité de Recherche OCEMAR, B.P. 703, Agdal, 10106Rabat
2
Université Hassan II Aïn Chock, Faculté des Sciences, Laboratoire d’Ecologie Aquatique et Environnement, 20000 Casablanca
E-mail : bayed@israbat.ac.ma ; hoceinbazairi@yahoo.fr

Résumé. La biocénose des Sables Fins Bien Calibrés (SFBC) est largement répandue en Méditerranée où elle occupe de grandes aires
côtières. La présente étude a pour objectifs d’examiner la variabilité interannuelle de cette biocénose dans la baie de Oued Laou entre 2003
et 2005 et de mettre en relation les variations qualitatives et quantitatives observées avec les conditions environnementales. Les espèces
dominantes se caractérisent par une nette dominance des crustacés. A l’envasement de la baie de Oued Laou, observé de 2003 à 2005, la
communauté benthique a répondu par un changement dans sa composition et sa structure mais les espèces dominantes sont demeurées les
mêmes. D’autre part, l’organisation spatiale de la communauté en fonction de la profondeur s’est maintenue dans le temps, témoignant
ainsi de sa persistance. L’hydrodynamique, les apports de Oued Laou, notamment en éléments fins, et la large distribution géographique
des espèces dominantes semblent expliquer les principaux traits de la variabilité interannuelle de la biocénose des SFBC dans la baie de
Oued Laou.

Mots clés : macrofaune, substrat meuble, variation interannuelle, Oued Laou, mer d'Alboran, Maroc.

Inter-annual variations of soft bottom benthic macrofauna of the Oued Laou bay (Alboran Sea, Morocco).

Abstract. The biocoenose of fine well-sorted sand (SFBC) is largely widespread in the Mediterranean where it occupies large coastal
areas. The aim of the present study was to examine the inter-annual variability of this biocoenose in the Oued Laou Bay between 2003 and
2005 and to connect the qualitative and quantitative variations observed with the environmental conditions. The dominant species are
characterized by a clear predominance of crustaceans. In relation with the silting of the Oued Laou bay, observed from 2003 to 2005, the
benthic community showed a change in its composition and its structure but the dominant species remained the same. In addition, the
spatial organization of the community according to the depth was maintained in time, testifying to its persistence. Hydrodynamics, Oued
Laou River inputs, mainly fine elements, and the broad geographical distribution of the dominant species seem to explain the main features
of the inter-annual variability of the SFBC biocoenose in the Oued Laou Bay.

Key words: macrofauna, soft-bottom, inter-annual variation, Oued Laou, Alboran sea, Morocco.

INTRODUCTION La mer Méditerranée héberge entre 4 à 8% (selon les taxa


considérés) des espèces macroscopiques connues à l’échelle
La zone côtière est le siège de diverses sources de mondiale (Bianchi & Mori 2000). Il s’agit probablement de
perturbation, aussi bien naturelles qu’anthropogéniques. la mer la mieux étudiée au monde (Labrune et al. 2007).
Les communautés benthiques intègrent ces perturbations et Ceci est certainement vrai pour son bassin occidental, qui a
répondent par des fluctuations de leurs paramètres de été étudié de manière extensive en raison de la proximité de
structure, comme le nombre d’espèces et l’abondance par nombreux laboratoires marins confirmés en Espagne, Italie
exemple (Boero 1994, Occhipinti-Ambrogi et al. 2005). De et en France (Labrune et al. 2007). Toutefois, des
ce fait, les organismes benthiques sont largement utilisés connaissances de base manquent encore dans certaines
comme des indicateurs des conditions écologiques des régions du bassin méditerranéen. C’est le cas des
écosystèmes marins et côtiers (Pearson & Rosenberg 1978, communautés benthiques de la façade méditerranéenne du
Bilyard 1987, Dauer et al. 2000, Gibson et al. 2000). En Maroc où les données disponibles montrent clairement que
effet, leur occupation de la zone de contact entre eau et les connaissances relatives sur la structure et le
sédiment, en fait de bons intégrateurs des changements qui fonctionnement des communautés benthiques du substrat
affectent le sédiment et la colonne d’eau (Dauvin 1993). meuble, comme à titre d’exemple la biocénose des Sables
Leur vie sédentaire, qui ne leur offre pas la possibilité de Fins Bien Calibrés (SFBC) de Pérès & Picard (1964),
fuir les conditions défavorables, et leur durée de vie demeurent fragmentaires.
relativement longue leur permettent d’intégrer les effets des
perturbations tant accidentelles que chroniques (Dauvin La biocénose des SFBC s’étend entre 2 et 20 m de
1993, Reiss & Kröncke 2005). La faune benthique, en profondeur (Pérès & Picard 1964, Augier 1982) et elle est
général, et les communautés benthiques, en particulier, largement répandue en Méditerranée où elle occupe de
constituent donc la composante biotique la plus utilisée grandes zones côtières mais peut présenter des variabilités
pour l’évaluation de l’intégrité biologique des systèmes structurelles et fonctionnelles, même au sein d’une aire
aquatiques (Dauvin 2007). géographique restreinte (Massé 1972).

99
A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

Au Maroc, les données disponibles sur cette biocénose se montagneux, les précipitations sont élevées (entre 800 et
rapportent à la baie de Oued Laou où le sédiment est 1200 mm) et sont plus faibles sur les bas reliefs près de la
généralement un sable fin plus au moins envasé (Bazairi et côte (500 mm dans la localité de Oued Laou). Le débit
al. 2006). En effet, une étude de la biocénose benthique de moyen de l’Oued Laou est de 11,7 m3/s pouvant atteindre
la baie de Oued Laou avait été déjà conduite et avait pour un maximum supérieur à 1200 m3/s. La baie de Oued Laou
objectif de mesurer la variabilité géographique de l’habitat est baignée par la mer d’Alboran qui joue le rôle de lien
des sables fins côtiers de Méditerranée, et tout entre l’Atlantique et la Méditerranée occidentale. Dans
particulièrement sous influence des apports d’eau douce de l’Alboran, les eaux atlantiques de surface de salinité 35-36
Oued Laou (Bazairi et al. 2006). se dirigent vers l’Est. A partir de 300 m de profondeur,
l’eau méditerranéenne de salinité plus élevée (37-38) se
Actuellement, l’intérêt porté à l’influence des apports des déplace d’est en ouest et traverse le détroit pour pénétrer en
petites rivières méditerranéennes sur le milieu marin est de Atlantique. L’hydrologie de la partie occidentale de la mer
plus en plus croissant. Ceci est justifié non seulement par d’Alboran est sous la tutelle d’un tourbillon de faible
leur contribution dans les décharges fluviales en mer mais intensité qui se traduit par la manifestation de deux gyres
aussi pour leur impact sur les communautés biologiques anticycloniques, celui de l’ouest intéresse la zone de la baie
(Akoumianaki & Nicolaidou 2007). Cet intérêt est fondé de Oued Laou. La température de l’eau de mer y est de 14-
sur l’évidence que l’augmentation des dépôts de sédiments 15°C en hiver et 24-25°C en été.
terrestres dans la zone côtière, liée aux activités opérées
dans les bassins versants (déforestation, agriculture Echantillonnage et analyse des prélèvements
intensive et urbanisation) nuisent à la biodiversité et à la
valeur écologique des habitats côtiers (GESAMP 1994, Les données traitées ici proviennent de trois campagnes
Thrush et al. 2004). De plus, situés à l’aval des bassins réalisées durant les mois de septembre (fin de l’été) des
versants, ces écosystèmes deltaïques constituent des aires années 2003, 2004 et 2005, car les communautés
appropriées pour la surveillance, la détection et le suivi des benthiques dans la région sont apparues plus stables durant
impacts des activités réalisées dans les bassins versants cette saison (Bazairi et al. 2006). La variation interannuelle
d'influence (Akoumianaki & Nicolaidou 2007). des communautés benthiques a été évaluée par le suivi de
12 stations, réparties sur trois radiales localisées
Le suivi à long terme des changements des communautés respectivement en face de l’embouchure et à 2000 m de
benthiques représente une information de base pour la part et d’autre de celle-ci (Fig. 1). Sur chaque radiale,
compréhension des effets des agents de perturbation et pour quatre stations localisées aux isobathes de 5 m, 10 m, 15 m
la définition d’indicateurs de la qualité environnementale et 20 m et dont la distance par rapport à la côte était
(Pearson et al. 1986, Warwick et al. 1991, Seys et al. 1994, respectivement de 300-500 m, 850-950 m, 1250-1300 m et
Pearson & Mannvick 1998). De nombreux experts 1550-1600 m, selon les radiales. Le plan d’échantillonnage
considèrent que les informations issues du suivi constituent utilisé avait pris en considération la représentativité des
une base pour une gestion rationnelle et viable des quatre niveaux bathymétriques dans les différentes parties
ressources naturelles, et aussi, un moyen fiable pour la de la baie. Devant l’absence d’embarcations de grandes
qualité de l’évaluation de l’environnement marin (Bellan- tailles permettant l’utilisation de bennes quantitatives qui
Santini et al. 1994, Marka & Nicolanidou 2000). De telles sont relativement lourdes et difficile de manipuler, les
approches sont à même d’expliquer les mécanismes prélèvements ont été réalisés à l’aide d’une drague conique
responsables de la structure des communautés (Massé 1972, proche de la drague Rallier du Baty qui dispose d’une
Ambrogi et al. 1990). ouverture circulaire de 45 cm de diamètre et d’une lame de
25 cm de large pénétrant dans le sédiment. La poche
Dans ce contexte, la présente étude se propose d’examiner utilisée (maille d’ouverture maximale de 1 mm de côté)
la variabilité interannuelle de la biocénose des SFBC dans recueille environ 20 dm3 de sédiment. Cette drague
la baie de Oued Laou et tenter de mettre en relation les convient parfaitement pour les fonds vaseux, sableux ou
variations quantitatives et qualitatives observées avec les graveleux. La durée de prélèvement a été constante à
conditions environnementales qui règnent dans la baie. chaque station (1 minute pour une même vitesse de
l’embarcation) ce qui permet un traitement semi-quantitatif
MATÉRIEL ET MÉTHODES des échantillons récoltés (Bazairi et al. 2003, Cherkaoui et
al. 2003). De la quantité du sédiment échantillonné, 300 g
Site d’étude sont prélevés pour l’analyse granulométrique et pour
La baie de Oued Laou se trouve en Méditerranée marocaine l’évaluation de la teneur en matière organique.
à quelque soixante kilomètres du détroit de Gibraltar qui L’échantillon est tamisé sur place au moyen d’un tamis de
sépare l’Atlantique de la Méditerranée (Fig. 1). C’est une 1 mm² de vide de maille. Le refus du tamis est fixé au
baie ouverte délimitée par deux caps, Ras Mekkada au formol à 8%. Au laboratoire, les refus sont lavés et triés et
nord-ouest (N35°28’52’’ W05°06’68’’) et Ras Targha au la macrofaune isolée, identifiée et comptée. Les fractions de
sud-est (N35°24’16’’ W05°01’0’’) séparés de 12 km. Dans sédiment ont été identifiées en utilisant le principe de
cette baie débouche l’Oued Laou qui draine les eaux d’un classification biosédimentaire de Chassé & Glémarec
bassin versant de 930 km² et dont il est le principal cours (1976) qui reconnaît quatre familles granulométriques :
d’eau. L’Oued Laou prend naissance dans la partie calcaire pélites (médiane granulométrique (Md) < 63 µm), sables
du Rif au niveau du Jbel Tissouka à 1600 m d’altitude et fins (63 µm < Md < 500 µm), sables grossiers (500 µm <
parcourt 70 km avant de se jeter en mer. Dans les reliefs Md < 2000 µm) et graviers (Md > 2000 µm).

100
A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

RÉSULTATS
N Méditerranée
A travers les prélèvements analysés, 123 taxons ont été
identifiés. Ce sont principalement des polychètes (42
Radiale W MAROC
espèces), crustacés (41 espèces) et bivalves (31 espèces).
Les échinodermes ont été représentés par quatre espèces
Radiale C
alors que nemertiens, sipunculidés, poissons, chordés et
20m plathelminthes n’ont été représentés que par une seule
15m Radiale E
10m espèce à la fois.
5m

Oued La comparaison de la composition des communautés


Laou benthiques à l’aide d’une ANOSIM à deux facteurs
0 1km
(profondeur et années) a montré un effet année (R=0,36 et
Figure 1 : Localisation des stations de suivi de la macrofaune
p<0,01) avec une différence significative entre 2003-2005
benthique dans la baie de Oued Laou. W = ouest, et 2004-2005, d’une part, et un effet profondeur (R=0,55 et
C = centre, E = est. p<0,01) avec des différences significatives entre tous les
niveaux bathymétriques, à l’exception du couple 15 m-
L’analyse des communautés benthiques a été réalisée à 20 m, d’autre part (Tabl. I). A la lumière de ce résultat,
l’aide d’une analyse de proximité MDS (non-parametric nous considérons que les stations des niveaux 15 m et 20 m
Multidimensionnal Scalling) et par une classification représentent une même entité biocénotique et seront
ascendante hiérarchique (CAH). Dans les deux cas, la considérés dans la suite de l’analyse comme un seul groupe;
matrice de similitude est basée sur l’indice de similarité de Leur composition et leurs structures globales seront
Bray-Curtis avec une transformation préalable en log(x+1) comparés à celles des niveaux bathymétriques moins
des données (abondances). Les différences de composition profonds.
entre communautés ont été testées à l’aide de l’ANOSIM L’analyse de proximité MDS (Fig. 2) illustre clairement ces
(Analysis of Similarities). La procédure SIMPER a été résultats. Les communautés benthiques se séparent
suivie pour l’identification des espèces les plus nettement en fonction de la profondeur, le long de l’axe
contributives dans la similarité entre les stations d’un même horizontal, et en fonction des années, le long de l’axe
groupe, d’une part, et celles qui sont les plus contributives vertical. Le niveau des 5 m se distingue nettement des
dans la dissimilarité entre les stations de deux groupes autres niveaux bathymétriques plus profonds.
différents, d’autre part.
Les espèces les plus contributives dans la dissimilarité entre
Les différents paramètres de structure de peuplement communautés par profondeurs et par années (SIMPER,
(richesse spécifique, abondance, indice de diversité de seuil de 50%) sont reportées dans le tableau II. Ce sont
Shannon H’ et indice d’équitabilité de Pielou J’) ont été essentiellement des crustacés (52%), des polychètes (20%)
comparés à l’aide d’une analyse de variance (ANOVA). et des mollusques (12%). Le nombre d’espèces
Avant l'utilisation de l'ANOVA, l’hypothèse d’homogénéité contributives augmente avec la profondeur et passe de six
des variances a été testée. En cas de violation des espèces à 18 entre les isobathes de 5 m et 20 m. Les
conditions d’utilisation de l’ANOVA, c’est le test non crustacés marquent cette structure et restent bien
paramétrique de Kruskall-Wallis qui est utilisé. représentés malgré la diminution de leur dominance avec la
profondeur qui est passé de 84% à 66%. Il convient de
Les analyses ANOVA et test de Kruskall-Wallis ont été noter également qu’au sein de chaque niveau
effectuées à l’aide du programme STATISTICA (StatSoft, bathymétrique, les espèces contributives et donc
Inc.), tandis que les analyses MDS, CAH, ANOSIM et dominantes restent inchangées avec le temps ; seules leurs
SIMPER ont été réalisées à l’aide du programme PRIMER dominances relatives respectives changent.
(Clarke & Gorley 2003).
L’analyse interannuelle de la structure des peuplements
Tableau I : Résultats du test global et des tests appariés issus de montre des différences significatives pour l’abondance, H’
l’ANOSIM à deux facteurs (temps et bathymétrie) et J’ pour les niveaux bathymétriques de 5 m. Pour les 10 m
appliquée aux données de la macrofaune benthique de aucune différence significative n’est observée tandis qu’une
la baie de Oued Laou. n.s. : différence non différence significative pour la richesse spécifique est mise
significative. en évidence pour les 15-20 m (Tabl. III).
Test global Tests appariés
R p Groupe R p La figure 3 tente d’illustrer le phénomène de successions
Entre années 0,36 <0,01 2003 – 2004 0,16 n.s. entre les trois années de l’étude et entre niveaux
2003 – 2005 0,56 <0,01 bathymétriques en considérant les espèces communes, les
2004 – 2005 0,35 <0,01
espèces disparues et les espèces apparues entre deux années
Entre 0,55 <0,01 5m – 10m 0,81 <0,01
profondeurs 5m – 15m 0,96 <0,01 successives, 2003-2004 et 2004-2005. Le nombre total
5m – 20m 0,93 <0,01 d’espèces est le plus élevé en 2005 à tous les niveaux
10m – 15m 0,38 <0,01 bathymétriques. En 2004, le nombre total d’espèces est
10m – 20m 058 <0,01 légèrement plus faible qu’en 2003. La succession entre
15m – 20m 0,11 n.s. espèces se traduit par un nombre d’espèces apparues plus

101
A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

Stress: 0.14
2003/5 2003/10

2003/15-20 2004/5

2004/10 2004/15-20

2005/5 2005/10

2005/15-20

Figure 2 : Ordination par MDS des données préalablement transformées en log(x+1) de la macrofaune benthique par station et par date
(légende : Année/profondeur).

Tableau II : Abondances moyennes des espèces les plus contributives (seuil de 50%) dans la dissimilarité interannuelle par profondeur
entre les stations de suivi (SIMPER). GT : Groupe Taxonomique ; C : crustacé ; E : échinoderme ; M : mollusque ; P :
annélide polychète.
GT Espèces 2003 2004 2005
5 m 10 m 15-20 m 5 m 10 m 15-20 m 5 m 10 m 15-20 m
C Ampelisca brevicornis 319,0 81,0 11,3 149,7 45,3 18,7 85,3 34,0 11,2
C Ampelisca ruffoi 7,3 93,3 43,2 1,0 37,3 16,5 4,3 9,7 9,8
C Apseudes sp. 0,3 24,0 12,2 3,7 34,7 21,2 11,3 23,3 4,2
C Bathyporeia phaeophthalma 33,0 74,7 16,0 132,0 24,0 10,8 35,3 2,7 0,2
M Callista chione 0,0 2,7 3,5 0,0 3,7 3,7 0,7 6,7 13,7
C Harpinia antennaria 0,0 12,7 21,5 0,0 15,3 11,2 0,3 6,3 10,3
P Hyalonoecia fauveli 1,0 0,7 4,2 0,3 2,3 2,3 2,0 0,7 7,0
C Leptocheirus pectinatus 2,3 19,7 76,3 0,7 18,7 71,0 4,0 8,0 11,0
C Leucothoe incisa 0,3 3,3 7,7 0,0 5,0 2,7 2,3 4,7 2,5
P Lumbriconeris sp. 0,3 3,0 8,7 0,3 3,3 3,0 0,0 2,0 3,8
P Maldanidae indét, 0,0 1,3 11,8 0,3 3,0 7,0 4,0 8,0 5,3
N Nemertien 5,0 8,0 4,8 1,0 3,0 1,5 1,3 1,0 1,3
E Ophiura texturata 0,0 2,0 2,7 0,3 0,7 3,8 0,3 1,3 3,2
M Spisula subtruncata 0,0 48,0 3,5 0,0 15,3 7,7 0,3 81,3 51,8
C Urothoe grimaldii 8,3 6,3 20,5 40,0 62,0 36,8 19,7 33,7 48,2
C Urothoe intermedia 10,0 70,7 40,2 48,3 71,0 44,0 34,7 36,3 34,3

Tableau III : Résultats de l’ANOVA à un seul facteur appliquée faible que celui des disparues et le phénomène est plus
aux paramètres de structure des communautés pour accentué avec la profondeur croissante. En 2005, le
tester les différences interannuelles par niveau phénomène s’inverse par rapport à 2004. Les taxons
bathymétrique. apparus sont nettement plus élevés que ceux des disparus et
Profondeurs Paramètres Sources de DDL F P
le phénomène est plus marqué en profondeur puisque leurs
variation
nombres sont de 19, 23 et 28 espèces respectivement aux
5m S année 2 4,0 0,1 profondeurs de 5 m, 10 m et 15-20 m (Fig. 3).
A année 2 5,9 0,0
H' année 2 21,6 0,0 Pour tenter de comprendre l’ensemble des variabilités
J' année 2 21,6 0,0 biotiques traités ci-dessus, nous avons étudié les paramètres
10 m S année 2 0,4 0,7 édaphiques. Les sédiments sont de plus en plus fins avec la
A année 2 0,3 0,8 profondeur croissante ce qui se traduit par une médiane
H' année 2 1,3 0,3 granulométrique décroissante (de 214 ± 49 à 170 ± 14) et
J' année 2 2,4 0,2 un taux de pélites croissant (de 5 ± 2,7 à 11 ± 2,8) entre 5 m
15-20 m S année 2 4,8 0,0 et 20 m. De l’année 2003 à 2005, une tendance générale
A année 2 0,9 0,4 d’un envasement prononcé a été notée, notamment dans les
H' année 2 0,6 0,5 5 m (Fig. 4). Les comparaisons appariées interannuelles
J' année 2 0,3 0,8 pour la médiane granulométrique montrent des différences

102
A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

significatives entre 2003-2004 et 2003-2005 pour tous les 1964) alors que dans la baie de Oued Laou, ce sont les
niveaux bathymétriques. Pour les taux des pélites, il y a des crustacés qui sont les mieux représentés. Cette dominance
différences significatives entre 2003 et 2004 pour les des crustacés dans ce site serait favorisée par
niveaux bathymétriques et entre 2003 et 2005 uniquement l’hydrodynamique du milieu. En effet, dans des
pour l’isobathe de 5 m (Tabl. IV). communautés comparables de Méditerranée nord
occidentale, les crustacés dominent dans les
environnements côtiers à forte hydrodynamique marine,
100
Nb total espèces Niveau des 5m alors que mollusques et polychètes sont plus abondants
Espèces communes
80 Espèces disparues dans des environnements plus calmes (Massé 1972).
Espèces apparues

60 Dans la baie de Oued Laou, la biocénose des SFBC


s’organise en trois faciès qui se succèdent en fonction de la
40 profondeur (respectivement faciès des isobathes de 5 m,
10 m et 15-20 m) qui se traduit aussi, de façon générale, par
20 l'augmentation de l'abondance et du nombre d'espèces avec
la profondeur croissante. Ce constat a été mis en évidence
0 sur ce même site à l'occasion de travaux antérieurs (Bazairi
2003 2004 2005 et al. 2006).
100 Niveau des 10m Par ailleurs, les fluctuations des paramètres de structure des
communautés avec la profondeur ont été décrites dans
80
plusieurs régions de la Méditerranée (Pearsson 1983,
Alberteli et al. 1999, Kourelea et al. 2004).
60

40
Le nombre réduit d’espèces près de la côte observé dans la
présente étude serait le résultat de la forte hydrodynamique
20 du milieu qui se traduit également par la persistance des
conditions instables à l’interface eau-sédiment. Un tel
0 facteur a été évoqué par Kourelea et al. (2004) pour
2003 2004 2005 expliquer la différence observée dans la communauté de
SFBC étudiée en mer Egée (Méditerranée Est) par rapport
100 au schéma habituel de Pérès & Picard (1964).
Niveau des 15-20m

80

60

300 5m
40
10m
250
15-20m
Médiane (µm)

20 200

150
0
2003 2004 2005 100

50
Figure 3 : Evolution interannuelle de la composition spécifique de
la communauté benthique en terme du nombre total 0
d’espèces, nombre d’espèces communes, disparues et 2003 2004 2005

apparues. Années

14
Discussion 12

La présente étude est la première du genre à évaluer les 10


Pélites (%)

fluctuations interannuelles des communautés de sable fin 8

sur la façade méditerranéenne du Maroc. De manière 6


générale, la plupart des espèces dominantes dans la baie de 4
Oued Laou se rapportent à celles de la biocénose des SFBC 2
(Pérès & Picard 1964, Augier 1982). Cependant, dans le cas 0
de cette baie, la composition qualitative et quantitative est 2003 2004 2005
largement différente de celles observées dans d’autres Années
régions méditerranéennes (Pérès 1967, Augier 1982,
Cardell et al. 1999, Sarda et al. 1999, Gusso et al. 2001). La Figure 4 : Fluctuations interannuelles de caractéristiques
biocénose des SFBC se caractérise habituellement par la granulométriques (médiane et taux de pélites) par
dominance de mollusques pélécypodes (Pérès & Picard niveau bathymétrique de la zone d’étude.

103
A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

Tableau IV : Résultats de l’ANOVA ou du test du KruskallWallis et des tests appariées correspondant appliqués pour tester les
différences interannuelles par niveau bathymétrique des médianes granulométriques et teneurs en pélites. n.s. :
différence non significative.

Profondeurs Source de variation Test Global (ANOVA (F) ou Comparaison appariée


Kruskall-Wallis (H))
F ou H p Groupe p
5m Médiane F=30,8 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 <0,05
2004-2005 n,s,
Pélites H=8,4 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 <0,05
2004-2005 n,s,
10m Médiane F=6,6 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 <0,05
2004-2005 n,s,
Pélites H=6,2 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 n,s,
2004-2005 n,s,
15-20m Médiane F=13,8 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 n,s,
2004-2005 n,s,
Pélites H=6,1 <0,05 2003-2004 <0,05
2003-2005 n,s,
2004-2005 n,s,

La structure des communautés de la macrofaune benthique conséquent un renforcement des teneurs en carbone
des zones côtières subtidales est contrôlée par une organique dans les sédiments superficiels (Labrune et al.
combinaison de facteurs biotiques et abiotiques ; les 2007). Des effets similaires ont été rapportés pour de
premiers étant les plus importants (Clarck & Milne 1955, nombreux cours d'eaux (Jouanneau et al. 2002, Mucha et
Massé 1972, Gage 1974). Il semble que le degré al. 2003, Giberto et al. 2004) y compris en Méditerranée
d’exposition à l'hydrodynamique, la température du milieu (Cardell et al. 1999, Simonini et al. 2004). Les
et la nature du substrat seraient les facteurs abiotiques changements de granulométrie, et surtout l’enrichissement
majeurs, qui en interagissant en eux, contrôlent à la fois la en matière organique, constituent le mécanisme par lequel
distribution des espèces et la dynamique des communautés les rivières influencent la composition de la macrofaune
benthiques de la zone côtière (Pearsson 1983). Sur une côte benthique marine (Labrune et al. 2007, Fresi et al. 1983,
exposée, le stress exercé sur les animaux benthiques Aller & Stupakoff 1996, Mannino & Montagna 1997,
augmente en direction de la côte, en relation avec Simonini et al. 2004). Par ailleurs, les communautés
l’instabilité sédimentaire et la variabilité de la température ; benthiques marines, qui occupent les fronts deltaïques, sont
ce qui pourrait affecter la structure de la communauté qui se sujettes à des risques d’enfouissement liés au dépôt des
traduit par une diversité plus faible (Pearsson 1983). Il a été sédiments fins à faibles profondeurs en raison des apports
établi qu’à des profondeurs inférieures à 5 m, la distribution sédimentaires d’origine terrigène dont la sédimentation est
de la faune est déterminée principalement par les marées favorisé par la réduction de l’instabilité hydrodynamique du
puis par l’exposition aux vagues, la température et la milieu (Akoumianaki & Nicolaidou 2007). Ceci pourrait
salinité alors que dans les eaux plus profondes (> 5m), la expliquer partiellement la disparition de certaines espèces
composition sédimentaire devient le facteur prépondérant entre 2003 et 2005.
dans la structuration des communautés benthiques (Gage
1974). Par ailleurs, Maurer et al. (1979) ont montré que Le trait caractéristique de la communauté étudiée est sa
l’augmentation de l’instabilité sédimentaire réduit le haute persistance démontrée par la haute similarité
nombre d’espèces. temporelle au niveau de chaque niveau bathymétrique,
notamment le maintien de l’organisation spatiale en trois
Sur le plan temporel, la biocénose des SFBC de la baie de faciès en rapport avec la profondeur. Un tel constat a été
Oued Laou a montré des fluctuations interannuelles aussi observé le long de l’Adriatique Nord où la zonation
généralisées à tous les niveaux bathymétriques. Ces bathymétrique des différents groupes de stations identifiés a
changements se sont traduits, sur le plan faunistique, par un été maintenue sur plusieurs années (Occhipinti-ambrogi et
enrichissement significatif de la communauté en espèces al. 2002). Des changements interannuels significatifs
nouvelles en 2004 et surtout en 2005, bien que les espèces peuvent toucher les communautés des fonds meubles
dominantes soient demeurées les mêmes d’une année sur (Larsen 1979, Buchanan et al. 1978) et peuvent se
l’autre. La médiane granulométrique et la teneur en pélites manifester par une grande variabilité dans la composition
suivent une tendance comparable avec un envasement spécifique en fonction du temps mais la structure et
généralisé de l’habitat sédimentaire de 2003 à 2005. l'organisation de la communauté demeurent stables (Maurer
Pendant cette période, les apports de Oued Laou auraient eu et al. 1979). La persistance des communautés benthiques
comme effet une augmentation de la proportion fine et par installées sur des fonds côtiers peu profonds peut être

104
A. Bayed & H. Bazairi – Macrofaune benthique de la baie de Oued Laou

attribuée aux espèces dominantes qui ont une large Bianchi C.N. & Mori C. 2000. Marine biodiversity of the
répartition géographique. Jackson (1974) suggère que les Mediterranean Sea: situation, problems and prospects
communautés avec une faible diversité, mais composées for future research. Mar. Pollut. Bull., 40, 367-376.
d'espèces eurytopiques, pourraient être plus stables que les Bilyard G.R. 1987. The value of benthic infauna in marine
communautés qui ont une plus grande diversité. La raison pollution monitoring studies. Mar. Pollut. Bull., 18, 581-
pouvant être évoquée est à mettre en rapport avec le faible 585.
taux d’extinction que présentent les espèces ayant une large Boero F. 1994. Fluctuations and variations in coastal marine
répartition géographique. environments. P.S.Z.N. I, Mar. Ecol., 15, 3-25.
Buchanan J.B., Sheader M. & Kingston P.F. 1978. Sources of
En conclusion, la présente étude montre qu'il y a une étroite variability in the benthic macrofauna off the south
relation entre la macrofaune benthique et l’environnement Northumberland coast, 1971-1976. J. Mar. Biol. Ass.,
U.K., 58, 191-210.
du front deltaïque. La distribution des espèces résulte des
fluctuations du régime hydrodynamique qui influence la Cardell M.J., Sarda R. & Romero J. 1999. Spatial changes in
caractéristique du substrat. Elle a aussi montré que les sublittoral soft-bottom polychaeta assemblages due to
river inputs and sewage discharges. Acta Oecol., 20,
apports de Oued Laou peuvent déterminer la composition
343-351.
des espèces dans un tel environnement et peuvent avoir un
impact sur la structure de la communauté. Chassé C. & Glémarec M. 1976. Principes généraux de la
classification des fonds pour la cartographie bio-
sédimentaire. J. Rech. Océanogr. 1(3), 1-18.
Remerciements
Cherkaoui E., Bayed A. & Hily C. 2003. Organisation spatiale des
Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet MEDCORE financé
peuplements macrozoobenthiques subtidaux d’un
par l’Union Européenne (Contrat ICA3-CT-2002-10003, 2003-
estuaire de la côte atlantique marocaine : l’estuaire du
2005). Nous remercions Dr A. Chaouti et M. Boubkari pour leur
Bou Regreg. Cah. Biol. Mar., 22, 339-352.
assistance sur le terrain et au laboratoire.
Clarke K.R. & Gorley R.N. 2003. Primer 5 (Plymouth Routines in
Références Multivariate Ecological Research). Plymouth Marine
Laboratory, Plymouth, United Kingdom.
Clarke R.B. & Milne A. 1955. The sublittoral fauna of two sandy
Akoumianaki I. & Nicolaidou A. 2007. Spatial variability and
bays on the Isle of Cumbrae, Firth of Clyde. J. Mar.
dynamics of macrobenthos in a Mediterranean delta
Biol. Ass., U.K., 34, 161-180.
front area: the role of physical processes. J. Sea Res., 57,
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Agriculture traditionnelle et agrodiversité


dans le bassin versant de l’Oued Laou

Mohammed ATER & Younés HMIMSA

Université Abdelmalek Essaadi, Faculté des Sciences, Laboratoire Diversité et Conservation des Systèmes Biologiques
B.P. 2121, Tétouan, 93 000, Maroc ; e-mail : mater20@hotmail.com

Résumé. La présente étude est une contribution à l’évaluation de l’agrodiversité dans les agrosystèmes traditionnels du bassin versant de
l’Oued Laou. L’inventaire des variétés locales, des cultures marginales et du savoir-faire traditionnel a été réalisé. L’étude était basée sur
la réalisation d’enquêtes auprès des paysans et des commerçants de grains. Les céréales et légumineuses présentent une diversité élevée
même si certaines cultures sont en nette régression et menacées de disparition. La diversité des arbres fruitiers est remarquable et
l’arboriculture constitue une composante essentielle des agrosystèmes rifains. Pour ces différentes cultures, il s'agit de variétés locales,
dont les semences ou les boutures sont très localisées et peu échangées entre régions. Du point de vue agrodiversité, il s'agit d’un important
patrimoine génétique méconnu. Les transformations socio-économiques et l’extension de la culture du cannabis, constituent une menace
sérieuse d'érosion et de perte de ce patrimoine phytogénétique. C'est également le cas du savoir faire traditionnel dont la transmission vers
les jeunes générations se fait de moins en moins.

Mots clés : Agrodiversité, agrosystème, variétés locales, savoir faire traditionnel, conservation.

Traditional agriculture and agrodiversity in the catchement area of Laou.

Abstract. This paper is a contribution to the evaluation of the agrodiversity in the traditional agrosystems of the catchment area of Laou.
The landraces, the marginal cultures and traditional knowledge was inventoried. The study was based on the realisation of inquiries with
peasants and tradesmen of grains. The cereals and leguminous plants have a high diversity even if certain cultures in clear regression and
are threatened of disappearance. The diversity of the fruit trees is remarkable and the arboriculture constitutes an essential component of
the agrosystems of the Rif. For these various cultures, its acts of landraces, whose seeds or cuttings are much localised and are little
exchanged between areas. From the agrodiversity point of view, one is in the presence of an important ignored genetic inheritance. The
socio-economic transformations and the extension of the culture of the cannabis constitutes a serious threat of erosion and of loss of this
phytogenetic inheritance. In the same way, a transmission of the traditional knowledge whose is done less and less.

Key words: Agrodiversity, agrosystems, landraces, traditional knowledge, conservation.

INTRODUCTION Au Maroc, mis à part le cas particulier des oasis, les


agrosystèmes traditionnels font partie du système de
L’agrosystème peut être définit comme une unité paysagère
production à dominante agro-sylvo-pastoral qui est pratiqué
fortement anthropisée et exploitée par l’homme pour la
essentiellement dans les zones de montagnes. Ce système se
production de matières végétales ou animales. Il désigne
base sur l’utilisation à la fois des terres agricoles, des
des écosystèmes créés par la pratique de l'agriculture
parcours