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UTILIZACIÓN DE IMPLANTES DE 
MELATONINA Y PROGESTERONA 
PARA REDUCIR EL ANESTRO 
POSTPARTO DE CABRAS PARIDAS 
EN PERIODO DE ANESTRO 
ESTACIONARIO 

 
MASTER EN ZOOTECNIA Y GESTIÓN 
SOSTENIBLE: GANADERÍA ECOLÓGICA E 
INTEGRADA (Curso 2009/2010) 
 
 
Línea de Investigación:  
AGR 233.Tecnología de la Producción Animal (Reproducción en caprino) 
 
 
 
 
DIERCTOR: LUIS ÁNGEL ZARAZAGA GARCÉS 

ALUMNA: ROSARIO GUTIÉRREZ PEÑA                                                                            

                                             
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ÍNDICE: 

INTRODUCCIÓN………………………………………………………………….……1 
OBJETIVOS………………………………………………………………………….…..3 
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 
1. EL CICLO REPRODUCTIVO……………………………………………………….…..4 
2. LA ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA………………………………………...4 
3. INTERPRETACIÓN NEUROENDOCRINA DEL FOTOPERIODO: LA 
MELATONINA…………………………………………………………………………....8 
4. ANESTRO POST‐PARTO……………………………………………………………...9 
5. PUBERTAD………………………………………………………………………………..10 
6. MÉTODOS DE CONTROL DE LA ACTIVIDAD REPRODUCTIVA 
1. TRATAMIENTOS CON IMPLANTES DE MELATONINA……………………..………12 
2. TRATAMIENTOS CON PROGESTÁGENOS (P4)…………………………………..……...13 
3. EL EFECTO MACHO…………………………………………………………………………..……..14 

MATERIAL Y MÉTODOS 
1. GENERAL…………………………………………………………………………….......17 
2. PREPARACIÓN DE LAS HEMBRAS………………………………………….…..17 
3. ACTIVACIÓN SEXUAL DE LOS MACHOS Y EFECTO MACHO…….…..18 
4. DETECCIÓN DEL CELO……………………………………………………….……….19 
5. MEDIDAS…………………………………………………………………………..……..19 
6. ANÁLISIS ESTADÍSTICOS……………………………………………………..…….20 
RESULTADOS 
1. EFECTO DE LOS TRATAMIENTOS SOBRE EL PESO VIVO Y LA 
CONDICIÓN CORPORAL ………………………………………………………......21 
2. EFECTO DE LOS TRATAMIENTOS SOBRE LOS PARÁMETROS 
REPRODUCTIVOS…………………………………………………………………..….22 

DISCUSIÓN……………………………………………………………………..……..24 
CONCLUSIONES……………………………………………………………………...28 
PERSPECTIVAS………………………………………………………………………..29 
BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………………30
 INTRODUCCIÓN 
La  explotación  caprina  ha  permitido  el  desarrollo  ganadero  desde  el  inicio  de  las 
sociedades,  por  un  lado,  gracias  a  la  gran  capacidad  que  tiene  esta  especie  para 
aprovechar  los  recursos  naturales,  y  por  otro,  gracias  a  su  gran  capacidad  de 
adaptación, ya que se les encuentra tanto en sistemas de producción muy intensivos con 
propósito lechero como en zonas de gran aridez, en las que otros rumiantes encuentran 
dificultades para sobrevivir. 

 Tradicionalmente se ha desarrollado, en un porcentaje elevado, en zonas marginales en 
las  que  este  tipo  de  ganado  constituía  una  forma  de  aprovechamiento  rentable, 
contribuyendo además a fijar población. Sin embargo, la evolución sufrida en los últimos 
diez  años  nos  muestra  un  sector  muy  heterogéneo,  en  constante  evolución  y  en  un 
proceso acelerado de intensificación. Esta intensificación se manifiesta en la necesidad de 
comprar insumos externos, sobre todo en lo que alimentación se refiere. La subida del 
precio  de  los  piensos,  que  en  los  últimos  meses  estamos  sufriendo,  hace  inviable 
económicamente un sistema tal de manejo no ligado a los recursos naturales presentes 
en las explotaciones. 

Las  ventajas  en  cuanto  a  rusticidad  y  aprovechamiento  de  recursos,  tienen  su 
contrapartida  en  una  gran  dependencia  del  medio,  y  unos  escasos  rendimientos 
reproductivos, muy limitados genéticamente y muy condicionados por factores externos. 

De  aquí,  surge  la  necesidad  de  desarrollar  un  correcto  manejo  reproductivo  que  logre 
aumentar  la  productividad,  consiguiendo  un  mayor  rendimiento  que  permita  el 
desarrollo  del  sector  para  poder  superar  la  crisis  económica  y  social  en  la  que  se 
encuentra inmerso, con un gran abandono del ejercicio ganadero y el consecuente éxodo 
del medio rural. 

En los sistemas extensivos más tradicionales, la tendencia reproductiva es la de un parto 
al año; sin embargo, y a medida que los sistemas tienden a un manejo más controlado 
para  lograr  un  mayor  rendimiento,  las  prácticas  de  manejo  reproductivo  intentan  ir 
asociadas a tecnologías de control reproductivo que permitan alcanzar los tres partos en 
dos años. 

La estacionalidad reproductiva de la especie es el limitante principal de la productividad 
de  las  explotaciones.  Esta  evolución  de  la  actividad  reproductiva  a  lo  largo  del  año,  se 
manifiesta tanto en las hembras como en los machos. En los pequeños rumiantes, dicha 
estacionalidad está fuertemente influenciada por diferentes  factores medioambientales 
entre los que se encuentra el nivel de alimentación y el fotoperiodo. Recientemente, se 
ha puesto en evidencia que, en caprino,  la alimentación tiene un efecto reducido sobre la 
duración del anestro estacionario. Por lo tanto, sólo queda el fotoperiodo, a través de su 

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intermediario  que  es  la  melatonina,  como  factor  medioambiental  más  importante  que 
controle dicha estacionalidad reproductiva en los caprinos autóctonos. 

Además,  para  poder  obtener  unos  buenos  índices  reproductivos,  hay  que  destacar  la 
importancia  del  anestro  post‐parto,  pues  su  duración  es  un  factor  primordial  para 
obtener un adecuado intervalo entrepartos.  

De entre todos los factores que afectan a la duración de este anestro post‐parto el que 
tiene una mayor importancia, desde el punto de vista del manejo, es la época del parto. 
La influencia del momento del parto está determinada por un efecto estacional a través 
del fotoperiodo. De este modo, cuando el parto ocurre al final del periodo reproductivo el 
anestro postparto se continúa con el anestro estacional, no volviendo en actividad hasta 
la siguiente época reproductiva; pero cuando el parto se produce dentro de la estación 
reproductiva, el anestro postparto tiene una duración de unos 40 días. 

Otro  de  los  factores  que  modifican  la  eficiencia  reproductiva  de  las  explotaciones  es  el 
momento  de  inicio  de  la  actividad  reproductiva  de  las  chivas.  En  chivas,  la  pubertad 
comienza cuando éstas alcanzan un adecuado desarrollo corporal (al menos un 50% del 
peso  adulto),  siempre  y  cuando  el  animal  en  este  momento  se  encuentre  en  estación 
reproductiva favorable. Sin embargo, si el momento de inicio de pubertad coincide con la 
época  de  anestro  estacionario,  este  inicio  se  atrasará  hasta  la  siguiente  estación 
reproductiva,  con  repercusiones  negativas  en  la  productividad  de  la  vida  útil  de  los 
animales. 

Por  otra  parte,  una  de  las  prácticas  más  habituales  en  las  explotaciones  caprinas 
españolas es la realización de efecto macho para inducir la actividad reproductiva de las 
hembras durante el periodo de anestro estacionario. Parece ser que, en algunos casos, 
este efecto macho presenta unos resultados inferiores a los esperados debido a que los 
machos no se encuentran preparados sexualmente para realizar las cubriciones. 

Un mecanismo de control reproductivo muy extendido entre las ganaderías caprinas es la 
colocación  de  esponjas  vaginales  impregnadas  con  progestágenos.  Éstas  se  utilizan 
principalmente para sincronizar el celo en la estación reproductiva, especialmente si se va 
a realizar inseminación artificial, para prolongar la estación reproductiva y para conseguir 
la  cría  fuera  de  estación.  Los  protocolos  para  el  uso  de  estas  esponjas  están  muy 
estudiados y estandarizados, sin embargo, existen pocos estudios acerca de los beneficios 
que se podrían obtener del uso de este método de control junto con otros, como puede 
ser la melatonina. 

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OBJETIVOS 
Los objetivos a realizar dentro de este experimento se encaminan a determinar: 

• Si en hembras adultas recién paridas, en época natural de anestro estacionario, el 
uso  de  implantes  melatonina  y  de  implantes  de  melatonina  junto  con  esponjas 
vaginales  asociado  a  efecto  macho  es  capaz  de  romper  el  profundo  anestro  en 
que cae el animal, suma de este anestro estacionario y del anestro inducido por el 
parto. Y comparar las ventajas que pudiera tener el uso de los implantes junto con 
esponjas vaginales de progestágenos (P4), frente al uso sólo de melatonina. 

• Si  en  chivas  con  adecuado  desarrollo  corporal  y  cuyo  momento  de  inicio  de 
actividad  reproductiva  coincide  con  la época de  anestro estacionario y que,  por 
tanto,  no  entrarían  en  actividad  reproductiva  hasta  la  siguiente  estación 
reproductiva  favorable,  el  empleo  del  efecto  macho  es  capaz  de  adelantar  la 
pubertad. 

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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 
1. EL CICLO REPRODUCTIVO 
La  especie  caprina  se  define  como  una  especie  poliéstrica  estacional.  A  partir  de  la 
pubertad se suceden en la hembra periodos de actividad cíclica ovulatoria, caracterizada 
por ciclos regulares de progesterona, con una duración media de 21 días. 

Durante estos ciclos se libera a nivel hipotalámico GnRH de modo pulsátil, lo que provoca 
la  liberación  de  FSH  y  LH  en  la  hipófisis  anterior,  también  de  modo  pulsátil.  Estas 
hormonas  desencadenan  el  desarrollo  y  la  maduración  folicular  y  darán  por  última 
instancia, gracias a un pico de LH estimulado por la liberación de estrógenos,  la liberación 
del óvulo (ovulación) y formación del consecuente cuerpo lúteo. Por tanto, en cada uno 
de los ciclos se produce una fase de receptividad sexual con sintomatología de celo. 

A estos periodos de actividad cíclica se suceden otros de anestro, caracterizados por una 
falta  de  expresión  de  celo  y,  a  nivel  ovárico,  cambios  en  el  desarrollo  folicular.  Aún 
alcanzando el diámetro adecuado los folículos no llegan a ovular. A nivel hipofisario, estos 
periodos vienen caracterizados por la baja pulsatilidad de la LH (Chemineau et al., 1991) 
[1]. 

Los  periodos  de  anestro  pueden  tener  diversos  orígenes,  destacando:  el  periodo 
prepúber,  de  origen  fisiológico,  el  anestro  producido  por  la  gestación  o  post‐parto, 
debido  al  manejo,  y  el  anestro  estacionario,  de  origen  medioambiental  y  debido, 
principalmente, al fotoperiodo. 

2. LA ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA 
La  estacionalidad  reproductiva  es  un  mecanismo  de  adaptación  adoptado  por  algunas 
especies,  heredado  desde  sus  antepasados  salvajes,  para  hacer  coincidir  la  época  de 
partos  con  aquellas  estaciones  del  año  más  favorables  por  las  condiciones  climáticas  y 
por la disponibilidad de alimentos. Lo que permite a las crías nacer en un momento en 
que  las  condiciones  son  más  favorables  para  su  supervivencia  y  crecimiento,  pero 
también para la producción de leche de su madre. 

 La  domesticación  de  estas  especies  permite  poder  suprimir,  parcialmente,  esta 
necesidad  de  adaptación  gracias  a  un  adecuado  manejo  y  una  suplementación 
alimentaria.  Por  ello,  esta  estacionalidad  se  ve  reducida  y  los  periodos  de  actividad 
reproductiva  tienden  a  incrementarse,  aunque  este  fenómeno  sigue  dándose 
especialmente en pequeños rumiantes  

En nuestra latitud y en las razas caprinas autóctonas la estación reproductiva comienza 
de  Agosto  y  termina  en  Enero  (Zarazaga  et  al.,  2005)  [2],  lo  que  supone  una 
concentración de partos en torno a la primavera. En la figura 1 se muestra un ejemplo de 

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la variación de la actividad reproductiva a lo largo del año expresada como porcentaje de 
hembras en estro, la actividad ovulatoria fue determinada a través de la concentración de 
progesterona en sangre (ng/ml)  (Zarazaga et al., 2005) [2]. 

Como consecuencia de los ciclos reproductivos, se producen variaciones en la producción 
de  leche  y  chivos  a  lo  largo  del  año  lo  que  provoca,  a  su  vez,  variaciones  en  el  precio 
percibido  por  el  ganadero  por  estos  productos.  De  ahí  el  interés  por  conseguir  romper 
esta estacionalidad, para poder ofrecer una oferta constante de productos a lo largo de 
todo el año y para poder producir en las épocas en que los productos alcanzan mayores 
precios. 

               
% ng/ml
100 1,40
90
1,20
80
70 1,00

60
0,80
50
0,60
40
30 0,40
20
0,20
10
0 0,00
    
Dec‐

Aug‐
Feb‐

Apr‐
Aug‐
Feb‐

Oct‐
Jun‐
Apr‐

Oct‐
Jun‐

FIGURA 1. VARIACIÓN DE LA ACTIVIDAD REPRODUCTIVA A LO LARGO DEL AÑO 
(Zarazaga et al. 2005) 
 

La  estacionalidad  se  manifiesta,  en  la  hembra,  por  la  ausencia  de  ciclos  foliculares  que 
terminen en la ovulación, con  bajos niveles plasmáticos de LH y falta de receptividad  y 
manifestaciones de celo. 

En  el  macho  también  se  observa  estacionalidad,  de  modo  que  el  tamaño  testicular  es 
mínimo  en  primavera  y  máximo  a  finales  de  verano‐otoño.  Estas  variaciones  están 

5
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asociadas  a  marcados  cambios  en  la  producción  espermática:  volumen  de  eyaculado, 
concentración  espermática,  número  total  de  espermatozoides,  viabilidad  de  los 
espermatozoides… (Delgadillo et al., 1991) [3]; (Zarazaga et al., 2009) [4] 

En la siguiente figura (Licoln y Short, 1980) [5] se muestra como varía el tamaño testicular 
en función de la época del año. 

FIGURA 2. VARIACIÓN DEL TAMAÑO TESTICULAR EN FUNCIÓN DEL FOTOPERIODO ANUAL 
(Licoln y Short, 1980) 
 

De  entre  todos  los  factores  ambientales  implicados  en  la  estacionalidad,  al  que  se  le 
asigna  una  mayor  importancia  en  el  control  de  la  actividad  reproductiva  es  al 
fotoperiodo, ello es debido a dos razones: porque es el factor que más se repite año tras 
año,  siendo  por  tanto  una  buena  forma  de  predecir  la  estacionalidad;  y  porque  las 
variaciones  estacionales  de  la  actividad  reproductiva  presentan  unas  marcadas 
diferencias atendiendo a la situación geográfica (latitud) y a la raza (origen geográfico y 
componente genético). (Pelletier et al., 1987) [6] 

La influencia de la latitud a través del fotoperiodo se ve reflejada en el aumento gradual 
del periodo de inactividad ovulatoria a medida que las razas se sitúan hacia los polos. De 
este modo en el hemisferio Norte, razas de altas latitudes (60º N) presentan un periodo 
muy  corto  de  actividad  sexual  entre  los  meses  de  Noviembre  y  Febrero.  Sin  embargo, 
más  en  el  sur,  como  es  el  caso  de  las  razas  mediterráneas,  los  animales  presentan  un 
periodo de  anestro estacional sólo entre los meses de Febrero y Julio (Gómez‐Brunet  y 
López‐Sebastián,  1991)  [7];  mientras  que  bajo  condiciones  tropicales,  en  las  que  las 
variaciones  en  el  fotoperiodo  son  bajas,  las  razas  locales  mantienen  la  actividad  cíclica 
durante todo el año (Chemineau, 1983) [8].  

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La  cabra  es  conocida  como  especie  de  días  cortos  porque  su  periodo  de  actividad 
reproductiva  tiene  lugar  desde  otoño  a  invierno,  y  porque  es  la  transición  hacia  días 
cortos (8h de luz al día) y hacia días largos (16h de luz) lo que provoca respectivamente, la 
estimulación o la inhibición de la actividad reproductiva. 

El siguiente modelo (Malpaux et al., 1988) [9] explica la regulación de la estacionalidad 
reproductiva: 

      

ANOESTRO ÉPOCA DE
ACTIVIDAD SEXUAL

-~ ACCIÓN PARA INHIBIR

16:00
- ACCIÓN PARA SINCRONIZAR
+ ~ ACCIÓN PARA MANTENER
15:00
+ ~
14:00 ~
13:00

12:00

11:00

10:00

09:00
INVIERNO PRIMAVERA VERANO OTOÑO INVIERNO PRIMAVERA
 

FIGURA 3. REGULACIÓN DE LA ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA 
(Malpaux et al., 1988) 

Se  ha  demostrado  que  el  aumento  en  la  duración  de  los  días  después  del  solsticio  de 
invierno  sincroniza  un  proceso  interno  cuyo  último  resultado  lleva  a  desencadenar  el 
inicio del periodo de actividad reproductiva. Este cambio reproductivo es la manifestación 
de una de las fases del ritmo endógeno del animal; esta fase se sitúa al inicio del otoño 
como  consecuencia  de  la  sincronización  producida  por  la  anterior  exposición  al 
alargamiento en el fotoperiodo (~). 

Pero además, los días largos constituyen la señal que produce la supresión de la función 
reproductiva alrededor de la época del solsticio de verano (‐). 

Una vez que el proceso que conduce a la aparición de la actividad reproductiva ha sido 
inducido, una nueva acción del fotoperiodo es necesaria para que el periodo reproductivo 

7
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se mantenga con una duración normal. De este modo, el acortamiento natural de los días 
después del solsticio de verano es responsable de esta acción estimuladora (+). 

Por  tanto,  la  alternancia  de  días  largos  y  días  cortos  es  necesaria  para  el  correcto 
desarrollo de la actividad reproductiva.  

Distintos experimentos han demostrado que, a pesar de que los días cortos estimulan la 
actividad  reproductiva,  animales  mantenidos  en  días  cortos  constantes  cesan  su 
actividad.  Mientras  que  animales  mantenidos  en  constantes  días  largos,  con  acción 
inhibitoria,  inician  su  actividad  espontáneamente.  Esto  es  debido  a  que  se  pone  en 
marcha  un  proceso  de  fotorrefractariedad  (Thimonier,  1989)  [10];  (Karsch  et  al.,  1986) 
[11].  Por  tanto,  los  animales  no  pueden  permanecer  estimulados  por  días  cortos  o 
inhibidos por días largos durante todo el año, pues la respuesta al fotoperiodo depende 
del  anterior  fotoperiodo  al  que  el  animal  haya  sido  expuesto.  Para  evitar  esta 
refractariedad,  los  animales  no  pueden  ser  expuestos  a  prolongados  periodos  con  una 
duración  dada,  sino  que  es  necesario  que  perciban  una  alternancia  entre  días  largos  y 
cortos. 

Un  estudio  realizado  por  Zarazaga  et  al.,  (2011)  [12]  ha  demostrado  que  en  cabras 
ovariectomizadas y portadoras de un implante conteniendo estradiol, sometidas a 90 días 
de  días  largos  y  90  días  de  días  cortos,  que  la  actividad  reproductiva  se  inicia 
aproximadamente  entre  los  49  y  62  días  después  de  haber  iniciado  los  días  cortos, 
mientras que la secreción de LH se ve inhibida entre los 32 y 25 días de haberse iniciado 
los días largos  

Podemos  decir,  por  tanto,  que  existen  dos  mecanismos  principales  implicados  en  el 
control  de  los  periodos  reproductivos:  por  una  parte,  el  ritmo  endógeno  de  actividad 
neuroendocrina  que,  como  hemos  expuesto,  se  pone  de  manifiesto  por  la  exposición 
continuada a días de la misma duración; y  por otra, los cambios en la duración del día y 
su interpretación por el sistema nervioso central. 

3.  INTERPRETACIÓN NEUROENDOCRINA DEL FOTOPERIODO: LA 
MELATONINA 
La  información  sobre  el  fotoperiodo  es  captada  por  la  retina  y  transmitida  a  través  del 
nervio óptico a los núcleos supraquiasmáticos del hipotálamo desde donde llega hasta los 
ganglios cervicales superiores pasando por los núcleos paraventriculares y, por último, a 
la  glándula  pineal.  Esta  información  estimula  la  síntesis  y  liberación,  por  parte  de  la 
glándula pineal, de la hormona melatonina. 

Durante el día, la información lumínica captada inhibe la síntesis de la hormona, por lo 
que  la  melatonina  sólo  es  sintetizada  durante  la  noche,  siguiendo  un  ritmo  circadiano 
cuya  duración  variará  a  lo  largo  del  año.  Durante  los  días  largos  la  duración  de  la 
secreción será corta, mientras que en los días largos esta duración será corta.  

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El control que ejerce la melatonina sobre la actividad reproductiva se debe a que estimula 
la liberación de LH al actuar sobre receptores específicos en el hipotálamo medio basal 
(receptores  oMT1)  (Mailliet  et  al.,  2004)  [13]  dado  que,  además  de  ser  vertida  a 
circulación sanguínea, la melatonina es vertida al líquido cerebroespinal del III ventrículo 
(Tricore  et  al.,  2002)  [14]  desde  donde  es  difundida  al  hipotálamo.  Su  acción  sobre  la 
liberación  de  GnRH    es  realizada  de  forma  indirecta,  interviniendo  diferentes 
neuromediadores, como son el sistema dopaminérgico y serotoninérgico (Zarazaga et al., 
2009). [15] 

4. ANESTRO POST‐PARTO 
El  comienzo  de  la  actividad  estral  durante  el  periodo  post‐parto  es  importante  para 
obtener un adecuado intervalo entre partos. 

El intervalo entre el parto y la primera ovulación después del parto está condicionado por 
diferentes factores  como son la raza, la edad, la alimentación, el estado corporal en el 
momento  del  parto,  la  época  del  año  en  que  se  produce  el  parto,  la  duración  de  la 
lactación, la involución uterina o la presencia de machos. 

Por ejemplo, el anestro post‐parto es más largo en animales desnutridos que en aquellos 
bien alimentados (Thimonier et al., 1986) [16]; (Gonzalez et al, 1987) [17]. Así mismo, será 
más largo en hembras con crías lactantes que en aquellas que no dan de mamar (Silveira 
et al., 1993) [18]; (Peters et al., 1990) [19]. En razas autóctonas, y por tanto más rústicas, 
el intervalo entre partos es menor que en razas especializadas (Freitas et al., 2004) [20]. 

De entre todos estos factores, la época de parto es uno de los que mayor influencia tiene 
en  la  aparición  del  siguiente  ciclo  estral.  La  influencia  del  momento  del  parto  está 
determinada por un efecto estacional a través del fotoperiodo. De este modo, cuando el 
parto  ocurre  al  final  del  periodo  reproductivo,  el  anestro  postparto  se  continúa  con  el 
anestro estacional, no volviendo en actividad hasta la siguiente época reproductiva; pero 
cuando el parto se produce dentro de la estación reproductiva, el anestro postparto tiene 
una duración media de unos 40 días (Santiago‐Moreno et al.,2000)[21]. 

Durante este tiempo, se produce una fase de inactividad ovulatoria intensa de unos 21 
días de duración  que se corresponde con el post‐parto temprano, y una segunda fase de 
duración variable determinada sobre todo por la lactación. El efecto de la lactación sobre 
el  funcionamiento  reproductivo  se  realiza  por  el  estímulo  de  succión,  que  estimula  la 
liberación  de  oxitocina,  y  que  da  lugar  a  un  retraso  de  las  primeras  ovulaciones  en 
comparación con hembras paridas en la misma época y mantenidas secas (Schirar et al., 
1989) [22]. 

La  actividad  cíclica  tras  el  parto  es  precedida  por  uno  o  más  ciclos  cortos  con  baja 
secreción  de  progesterona  y  ovulaciones  silentes.  Estos  ciclos  son  necesarios  para  la 

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manifestación de los síntomas de celo, determinándose así el intervalo mínimo necesario 
de 40 días entre el parto y el primer celo. 

En  base  a  la  influencia  que  estos  factores  ejercen  sobre  el  intervalo  entre  el  parto  y  el 
restablecimiento de la actividad cíclica, podemos evitar situaciones de anestro profundo 
con sencillas prácticas de manejo como una alimentación adecuada en el último mes de 
gestación,  el  destete  precoz,  el  evitar  parideras  al  final  de  la  estación  sexual  o  la 
utilización del efecto macho (López Sebastián et el., 1984) [23]. 

En  un  estudio  realizado  por  Delgadillo  et  al.,  (1997)  [24]  se  demostró  que    cabras  que 
habían  parido  en  enero  no  reiniciaban  la  actividad  ovárica  hasta  el  comienzo  de  la 
siguiente estación  reproductiva (después de unos 200d). Hembras que habían parido en 
mayo, tampoco reiniciaron su actividad hasta le siguiente época de actividad (después de 
unos  100d).  Sin  embargo,  hembras  que  parieron  en  octubre,  dentro  de  la  estación 
reproductiva,  iniciaron  su  actividad  tan  sólo  50  días  después.  También  se  demostró  la 
influencia  que  ejerce  la  lactación  de  las  crías,  pues  el  intervalo  entre  parto  y  primera 
ovulación  fue  más  largo  en  hembras  que  dieron  de  mamar  hasta  los  90  días,  que  en 
aquellas en las que las crías fueron retiradas a los 30 y a los 2 días. Todas las hembras 
fueron  ordeñadas  después  del  destete  hasta  la  misma  fecha,  por  lo  que  la  mayor 
duración  del  anestro  es  consecuencia  del  amamantamiento  a  las  crías  y  no  de  la 
producción de leche. 

Se  observó  una  interacción  entre  el  mes  de  parto  y  la  duración  de  la  lactación,  en 
concreto,  ausencia  de  efecto  de  la  duración  de  la  lactación  en  las  hembras  paridas  en 
enero y junio, en contraste con la fuerte influencia en las paridas en octubre. Esto viene a 
reforzar  el  hecho  de  que  la  estacionalidad  es  el  factor  más  influyente  en  el  anestro 
postparto. 

5. PUBERTAD 
En la hembra, la pubertad se define como el momento en que se detecta el primer estro 
seguido  por  la  característica  actividad  cíclica  ovárica,  dando  lugar  a  la  capacidad  de 
producir gestaciones viables.  

El  comienzo  de  la  pubertad  es  resultado  de  una  serie  de  complejos  eventos  en  el 
desarrollo  del  eje  endocrino  reproductivo.  La  maduración  de  este  eje  incluye  una 
disminución  de  la  sensibilidad  del  hipotálamo  al  estradiol  secretado  por  los  folículos 
ováricos,  lo  que  provoca  un  aumento  en  el  ritmo  de  secreción  de  la  hormona 
gonadotrópica (GnRH) y un consecuente aumento del nivel basal de la LH, comenzando la 
fase folicular que conduce al primer pico de LH y primera ovulación (Land, 1978) [25]. 

Varios son los factores que juegan un papel importante en el logro de la pubertad en la 
hembra caprina. Incluyéndose entre ellos factores genéticos (como la raza), ambientales 
y la interacción entre ambos. Entre estos factores ambientales se encuentran la época de 

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nacimiento  de  la  cría,  el  estado  nutricional  incluyendo  el  peso  corporal,  el  contenido 
graso  del  cuerpo  del  animal,  algunos  metabolitos  (glucosa,  colesterol,  triglicéridos), 
algunas hormonas como la insulina, el factor de crecimiento de tipo insulina tipo I (IGF‐I) 
o la leptina y el efecto macho (Yelich et al., 1996) [26] 

De entre todos los factores, se puede resumir que el desencadenamiento de la pubertad 
viene determinado principalmente por dos: el grado de desarrollo corporal y la época de 
nacimiento.  Una  vez  alcanzado  este  grado  crítico  de  desarrollo,  el  comienzo  de  la 
actividad sexual sólo tendrá lugar cuando el animal se encuentre en estación favorable. 

El  fotoperiodo,  como  se  ha  desarrollado,  es  el  principal  factor  que  controla  la 
estacionalidad  reproductiva.  Dependiendo  de  la  época  del  año  en  que  las  crías  hayan 
nacido, experimentarán diferentes estímulos fotoperiódicos, por lo que la edad en que se 
alcanza la pubertad variará en función de la época de nacimiento. De esta forma, chivas 
nacidas en otoño no comienzan la pubertad hasta la siguiente estación reproductiva en 
octubre, igual que  ocurre con chivas nacidas en  invierno (Zarazaga et al., 2009)  [27],  a 
pesar de que hayan alcanzado previamente el desarrollo corporal crítico.  

El  inicio  de  la  actividad  ovárica  en  las  chivas  difiere  del  inicio  de  actividad  descrito  en 
hembras adultas, que se da en la primera quincena de Agosto. Este retraso es debido a 
influencias del fotoperiodo. Para una maduración sexual normal, las chivas deben haber 
sido expuestas a días largos durante su desarrollo, lo que ocurre a finales de primavera y 
en verano. Por tanto, la exposición a fotoperiodos largos parece estar relacionada con la 
activación del sistema de regulación de la secreción de gonadotropinas (Zarazaga et al., 
2009) [27]. 

Existe una fuerte relación entre el desarrollo corporal, el estado nutricional y el momento 
de  inicio  de  la  pubertad.  Se  dice  que  hay  un  peso  corporal  crítico  o  una  composición 
corporal crítica que da inicio a la pubertad en los mamíferos (Suttie et al., 1991) [28]. El 
peso  corporal  o  la  cantidad  de  grasa  corporal  estarían  correlacionados  con  cambios 
metabólicos ocurridos antes y durante el inicio de la pubertad, de forma que una serie de 
transmisores  en  sangre,  sean  metabolitos,  hormonas  o  una  combinación  de  estos, 
afectarían al sistema hormonal e inicio de la pubertad. 

En  general,  se  ha  determinado  que  la  madurez  reproductiva  en  cabras  y  ovejas  no  se 
inicia hasta que el animal no alcanza un peso corporal crítico correspondiente a 2/3 de su 
peso  adulto  (60‐75%)  (Smith,  1980)  [29].  Sin  embargo,  en  un  experimento  relizado  por 
Zarazaga et al., (2009) [27] con la raza Payoya, se observó que las chivas de esta raza eran 
capaces de alcanzar la pubertad con tan sólo el 50% de su peso adulto. 

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6. MÉTODOS DE CONTROL DE LA ACTIVIDAD REPRODUCTIVA 
6.1 TRATAMIENTOS CON IMPLANTES DE MELATONINA 

Como se ha desarrollado, la melatonina es una hormona secretada por la glándula pineal, 
en  altos  niveles  durante  la  noche,  capaz  de  controlar  la  actividad  reproductiva  de  los 
animales. Es por tanto, una señal endocrina que transmite la información fotoperiódica al 
eje reproductivo. 

El  tratamiento  de  días  cortos  puede  ser  sustituido  por  la  colocación  de  implantes  de 
melatonina  exógena  que  mantienen  constantes  altos  niveles  de  melatonina  en  sangre, 
mimetizando el efecto de los días cortos (Chemineau et al., 1992) [30]. 

Tras  varios  ensayos,  la  vía  de  utilización  elegida  fue  la  utilización  de  implantes 
subcutáneos en la base de la oreja. Estos implantes contienen 18mg  e inducen niveles 
plasmáticos  de  la  hormona  de  100  a  300  pg/ml  durante  70‐100  días  (Delgadillo  et  al., 
2001) [31]; (Zarazaga et al. 2008) [32]. 

Para  que  los  implantes  sean  efectivos  es  necesario  que  el  animal  previamente  haya 
percibido un periodo suficiente de días largos lo cual se puede conseguir artificialmente, 
mediante  la  utilización  de  luz  artificial,  o  de  forma  natural  colocando  los  implantes 
entorno al equinoccio de primavera.  

Siguiendo  este  último  esquema,  en  machos  se  logra  un  incremento  de  testosterona  a 
partir  de  los  16  días  de  la  colocación,  provocando  un  mayor  volumen,  concentración  y 
producción  espermática  (Gatica  et  al.,  2006)  [33].  Así  mismo,  el  tamaño  testicular 
aumenta  a  las  2‐3  semanas  después  de  colocar  el  implante,  alcanzando  la  máxima 
actividad sexual a las 5 semanas (Chemineau et al., 1992) [30]. 

En  hembras  de  la  especie  caprina,  se  demostró  (Zarazaga  et  al.,  2008)  [32]  que  la 
utilización de los implantes de melatonina por sí solos, sin utilizar la habitual práctica del 
efecto  macho,  y  siendo  colocados  en  esta  fecha  son  capaces  de  estimular  la  actividad 
reproductiva. Así, se consiguió que en un grupo de cabras implantadas el 18 de marzo, sin 
utilizar efecto macho, la actividad reproductiva se iniciase entorno a un mes después (18 
abril  +/‐  2,82  días)  manteniéndose  las  concentraciones  elevadas  durante  unos  54  días 
(después aparece el efecto de la fotorrrefractariedad por la continuidad en la liberación 
de  melatonina).  El  100%  de  las  hembras  manifestaron  actividad  ovárica  y  el  85,7% 
actividad  estral.  Esto  no  ocurre  así  en  la  especie  ovina,  en  la  que  la  colocación  del 
implante  en  el  mismo  momento  fue  incapaz  de  desencadenar  respuesta  por  sí  sola 
(Forcada et al., 2002) [34]. 

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6.2 TRATAMIENTOS CON PROGESTÁGENOS (P4) 

Son  hormonas  sintéticas  con  un  efecto  similar  a  la  progesterona,  es  decir,  inhiben  la 
liberación  de  GnRH  impidiendo  la  maduración  folicular.  Al  retirar  su  uso,  producirá  un 
pico en la liberación de GnRH que, a su vez, desencadena un pico de LH que dará lugar a 
la  ovulación.  Por  ello,  los  progestágenos  son  empleados  como  métodos  de  control  del 
ciclo sexual.  

El uso de progestágenos para el manejo del estro en las cabras permite: la sincronización 
del estro en la estación reproductiva, una fuerte sincronización del estro y la ovulación 
para una IA a tiempo fijo, la prolongación de la estación reproductiva y la cría fuera de 
estación. 

Los  más  utilizados  son  el  Acetato  de  Fluorogestona  (F.G.A.)  y  el  Acetato  de 
Medroxyprogesterona  (M.A.P.),  que  se  administran  mediante  Control  Internal  Drug 
Release (C.I.D.R.) o mediante esponja vaginal. De este modo, los niveles plasmáticos de 
progesterona aumentan simulando la presencia de un cuerpo lúteo funcional. La retirada 
del progestágeno simula la rotura del cuerpo lúteo y desencadena el inicio de un nuevo 
ciclo  sexual.  El  80%  de  las  hembras  tratadas  sale  a  celo  a  las  30  horas  siguientes  a  la 
retirada. 

En caprino se suelen emplear esponjas impregnadas con 20 mg de F.G.A. En esta especie, 
a diferencia del ovino, los progestágenos no son capaces de producir la luteolisis, por lo 
que se podrán seguir dos protocolos de actuación (Ortiz et al., 2007) [35]: 

• Tratamiento largo: mantener la esponja entre 18 y 22 días (21 días mínimo si se va 
a  realizar  IA),  ya  que  la  vida  media  del  cuerpo  lúteo  es  de  16  a  18  días,  dando 
tiempo  a  que  se  produzca  una  rotura  natural.  Se  puede  acompañar  de  la 
inyección  de  eCG  48  horas  antes  de  la  retirada  para  aumentar  la  tasa  de 
ovulación‐prolificidad (sobre todo usado para IA) pues posee actividad LH (efecto 
priming). 
• Tratamiento  corto:  se  mantiene  la  esponja  sólo  durante  11‐12  días  pudiendo 
persistir cuerpos lúteos naturales. Por lo que se administran prostaglandinas, con 
efecto  luteolítico,  48  horas  antes  de  la  retirada  de  la  esponja.  Junto  a  esta 
inyección también se puede administrar eCG para mejorar la tasa de ovulación.  

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6.3 .‐ EL EFECTO MACHO 

Este método de manejo reproductivo consiste en la introducción brusca de los machos en 
un lote de hembras en anestro que previamente han sido aisladas de los machos durante 
45 días. 

Es una práctica realizada de forma tradicional por los ganaderos desde hace siglos, siendo 
el  método  de  control  de  la  reproducción  más  extendido  y  utilizado  por  nuestros 
ganaderos.  Desde el siglo XIX hay evidencias científicas que  demuestran su efectividad, 
pero  recientemente  se  han  desarrollado  gran  número  de  investigaciones  en  torno  al 
efecto  macho,  encaminadas  a  caracterizar  el  protocolo  a  seguir  en  esta  práctica  y  a 
explicar  el  mecanismo  de  acción  fisiológico  que  desarrolla.  Ello  se  debe  al  creciente 
interés en prácticas de control reproductivo respetuosas con el bienestar animal, que no 
hagan necesaria la utilización de sustancias exógenas. 

El protocolo clásico de esta práctica de manejo nos dice que debemos separar machos y 
hembras  al  menos  45  días  antes  de  iniciar  el  periodo  de  cubriciones,  a  una  distancia 
mínima que varía entre los 200 y 500m, según los autores. Obteniéndose así un pico de 
cubriciones  a  los  5‐15  días  de  haber  sido  introducidos  los  machos,  pues  primero  se 
producirá un ciclo  silente de 5  días  seguido de  un ciclo normal con  manifestaciones de 
celo (80%) (Delgadillo et al., 2009) [36]; (Bedos et al., 2010) [37]. 

Este  método  de  control  reproductivo  es  muy  útil  en  explotaciones  extensivas,  pero  no 
tanto en intensivas, en las que es difícil alojar a los animales a tal distancia de separación. 
Es un método útil para romper el anestro estacionario, aunque no incrementa la tasa de 
ovulación ni sincroniza en exceso. 

Además, si asociamos el efecto macho a otros tratamientos de control, como fotoperiodo 
y/o melatonina, podemos obtener resultados más eficaces de estos tratamientos. 

Varios de los dogmas tradicionalmente aceptados en cuanto a cómo, cuándo y por qué  
realizar  el  efecto  macho,  han  sido  rebatidos  en  recientes  investigaciones.  Veremos  en 
detalle algunos de ellos (Delgadillo et al., 2009) [36]: 

• Total separación previa entre machos y hembras. Se ha demostrado que no es 
necesario un total aislamiento entre animales pues, lo que realmente estimula a 
la hembra, es que los machos estén activos sexualmente (Véliz et el., 2006) [38] o 
la introducción machos nuevos, a pesar de que las hembras en ningún momento 
hayan sido aisladas de los machos (Pearce et al., 1988) [39]. 

Así, en latitudes subtropicales, se ha demostrado que los machos pueden estar en 
contacto  con  las  hembras  mientras  que  en  el  momento  de  las  cubriciones  los 
machos  hayan  sido  activados.  En  nuestra  latitud,  si  parece  ser  necesaria  cierta 

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separación entre machos y hembras para una correcta estimulación. (Zarazaga et 
al., 2009) [4]. 

• El efecto macho sólo puede ser utilizado durante el anestro estacionario. Los 
machos  no  pueden  inducir  ovulación  en  hembras  cíclicas,  ya  que  están 
fuertemente  inhibidas  por  el  efecto  del  cuerpo  lúteo,  pero  sí  tienen  un 
importante  efecto  en  la  función  reproductiva,  observándose  incrementos  en 
liberación pulsátil de LH.  Así, se observa un efecto de sincronización de celos 
en hembras cíclicas a los 6 días de la exposición a los machos (Chemineau, 1983) 
[8] 

ƒ Una vez se introducen los machos, el contacto entre hembras y machos debe 
ser  continuo.  La  continua  presencia  de  los  machos  estimuladores  parece  ser 
necesaria  para  mantener  una  alta  frecuencia  en  los  pulsos  de  LH,  pero  la 
ovulación  será  inducida  aunque  la  presentación  del  macho  sea  intermitente 
(hasta  sólo  4h  de  contacto).  Se  ha  observado  que  cada  reintroducción  del 
macho  induce  en  la  hembra  pulsos  de  LH,  y  estos  sucesivos  incrementos  son 
suficientes  para  provocar  el  desarrollo  y  maduración  folicular.  (Bedos  et  al., 
2010) [37]. 

ƒ El efecto macho produce un instantáneo aumento en frecuencia de secreción 
de pulsos de GnRH / LH. El mecanismo de acción del efecto macho siempre se 
ha descrito diciendo que la introducción brusca del macho produce en minutos 
un aumento en la actividad GnRH, que dará un aumento en la secreción pulsátil 
de LH, lo que lleva a un aumento del tamaño folicular en el ovario. Ello produce 
altas  concentraciones  de  estradiol  con  efecto  feedback,  provocándose  el  pico 
preovulatorio de LH. (Ungerfeld et al. 2007) [40]. 

Este  modelo  es  válido  para  el  esquema  clásico  de  efecto  macho  con  total 
separación  de  la  hembra,  pero  es  algo  restrictivo  para  describir  el  fenómeno 
con  las  nuevas  aportaciones.  Podría  ser  que  los  machos  produjesen  una 
aceleración gradual de la pulsatilidad de LH, adelantándose así el inicio del ciclo 
reproductivo. (Delgadillo et al., 2009) [36]. 

ƒ El efecto macho depende de señales olfativas. No hay duda de que las señales 
olfativas juegan un papel crucial en el desencadenamiento de la ovulación en la 
hembra.  Sin  embargo,  la  máxima  respuesta  ovulatoria  se  obtiene  con  una 
exposición  completa  al  estímulo  socio‐sexual  del  macho,  lo  que  indica  que 
otros aspectos no olfatorios desempeñan un importante papel complementario 
o sinérgico, como pueden ser los estímulos visuales o auditivos (vocalizaciones) 
o el comportamiento sexual (cortejo) y la lívido del macho (Pearce et al., 1988) 
[39]; (Perkins and Fitzgerald, 1994) [41]. 

15
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ƒ La señal olfativa responsable de la respuesta GNRH/LH es una feromona. De 
acuerdo  con  la  definición  clásica  de  feromona,  hay  cuatro  aspectos  que  no 
concuerdan con esta definición: son varias moléculas las implicadas en el efecto 
macho,  hay  cierta  respuesta  cruzada  entre  especies,  las  señales  químicas 
estimulan el sistema olfativo en modo distinto con el reflejo vomeronasal típico 
de  roedores  y  en  la  respuesta  neuroendocrina  de  las  hembras  a  los  machos, 
parece intervenir un componente de aprendizaje y memoria (Gelez et al., 2006) 
[42]. 

16
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MATERIAL Y MÉTODOS 
1. GENERAL 
Todo  el  manejo  y  procedimientos  experimentales  fueron  llevados  a  cabo  en  estricta 
conformidad con las Directrices españolas de protección de animales de experimentación 
(RD 1201/2005), por personal capacitado (de acuerdo a la Directiva de la Unión Europea 
86/609) con respecto a la protección de animales usados en experimentos científicos. 

El experimento tuvo lugar en la granja experimental de la Universidad de Huelva (latitud 
37º15´),  utilizándose  animales  adultos  y  chivas  pertenecientes  a  esta  granja  de  la  Raza 
Payoya. Las chivas utilizadas habían nacido en esta granja durante la primera quincena de  
septiembre del año 2009. 

Los animales fueron mantenidos juntos en corrales comunes con áreas no cubiertas y sin 
ninguna  luz  suplementaria  durante  todo  el  experimento,  a  excepción  de  la  separación 
temporal de los machos, para inducir el efecto macho. 

Los  animales  fueron  alimentados  diariamente  con  paja  de  cebada  ad  libitum,  heno  de 
alfalfa  y  un  concentrado  comercial,  de  acuerdo  a  los  estándares  del  INRA  para 
mantenimiento  en  machos  y  hembras  no  productivas,  para  gestación  y  lactación  en 
hembras  productivas  y  para  crecimiento  en  el  caso  de  las  chivas.  (Morand‐Fehr  et  al., 
1988) [42]. 

Todos  los  animales  tuvieron  acceso  libre  al  agua  y  a  bloques  minerales  que  contenían 
oligoelementos y vitaminas. 

2. PREPARACIÓN DE LAS HEMBRAS 
Se usaron 33 hembras adultas que habían parido entre el día 2 de abril y el día 2 de mayo. 
Los animales se distribuyeron en 3 lotes al azar equilibrados de acuerdo a su peso vivo y 
condición corporal a las 24 horas tras el parto y a la prolificidad y fecha del parto anterior. 
En la tabla 1 se recogen las medias de cada uno de los lotes. 

LOTES  P.V. 24 H PARTO  C.C. 24 H PARTO  FECHA PARTO  PROLIFICIDAD 

   Media  Error típico  Media  Error típico  Media  Media  Error típico
CONTROL  45,55 2,87 2,20 0,07 11‐abr‐10  1,55  0,16 
MELATONINA  45,32 2,16 2,36 0,06 11‐abr‐10  1,55  0,16 
MEL.+P4  45,23 2,37 2,41 0,06 12‐abr‐10  1,55  0,16 
Tabla 1. Medias del Peso Vivo, Condición Corporal, Fecha de parto y Prolificidad equilibrados 
en cada uno de los lotes 

17
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 En dos de los lotes, lote melatonina (MEL, n=11) y lote melatonina más progestágenos 
(MEL+P4, n=11), se colocó un implante subcutáneo de melatonina a los 10 días del parto, 
que  contenía  18  mg  de  la  hormona  (Melovine  ®,  CEVA  Salud  Animal,  Barcelona)  en  la 
base  de  la  oreja  izquierda.  Dichos  implantes  liberan  melatonina  durante 
aproximadamente 10 semanas, alcanzando concentraciones diarias de aproximadamente 
100 pg/mL (Delgadillo et al., 2001) [31]. 

A  los  animales  del  grupo  MEL+P4,  además  se  les  colocó  una  esponja  vaginal  con 
progestágenos (F.G.A., Intervet) 11 días antes de la entrada de los machos, que tuvo lugar 
45 días después de colocar el implante de melatonina. 48 horas antes de la retirada de las 
esponjas se les administró 0,8 ml de prostaglandinas (Prosolvin®) para asegurar la rotura 
de un posible cuerpo lúteo. Las esponjas son retiradas el día de entrada en cubrición. 

El último de estos tres lotes, lote control (C, n=11), no sufrió tratamiento hormonal. 

Además,  en  el  experimento  se  introdujo  un  lote  de  chivas  (CHIVAS,  n=11)  que  habían 
nacido  durante  la  primera  quincena  de  abril  y  que  poseían  un  desarrollo  corporal 
adecuado para el inicio de la pubertad (P.V medio = 24.36 Kg), pero que se encontraban 
en época no favorable. 

Los 4 lotes fueron sometidos al tratamiento de manejo denominado “efecto macho”. 

3. ACTIVACIÓN SEXUAL DE LOS MACHOS Y EFECTO MACHO 
Para llevar a cabo la cubrición se utilizaron doce machos adultos. Fueron separados del 
grupo de hembras y chivas al comienzo de los partos de las hembras. En ese momento, 
los  machos  recibieron  tres  implantes  subcutáneos  de  melatonina  de  las  mismas 
características que los descritos. Este tratamiento se ha demostrado que debe tener una 
duración  de  45  para  poder  producir  una  estimulación  en  la  actividad  reproductiva  del 
macho. (Zarazaga et al., 2010) [44]. 

Con la colocación de los implantes se consigue estimular la liberación de testosterona y, 
como  consecuencia,  la  producción  de  olor  sexual  y  el  comportamiento  sexual  de  los 
machos durante el periodo de tiempo en el que se iban a llevar a cabo las cubriciones que 
era durante el periodo de menor actividad sexual (Zarazaga et al., 2010) [44]. Además, se 
ha comprobado  que  una elevada actividad  sexual en los machos es  clave para  obtener 
una respuesta ovulatoria alta en las hembras al realizarse el efecto macho (Delgadillo et 
al., 2002) [45]; (Perkins and Fitzgerald, 1994) [41]. 

Las  hembras  paridas  fueron  poniéndose  en  contacto  con  los  machos  progresivamente, 
cuando  cumplían  los  55  días  de  haber  sido  separadas  en  lotes  y,  en  el  lote  que 
correspondiese, haber recibido el implante de melatonina (10 días tras el parto). 

18
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En la figura 4 se esquematiza en el tiempo el protocolo que fue seguido en las hembras 
adultas. 

 
FIGURA 4. PROTOCOLO SEGUIDO EN LAS HEMBRAS ADULTAS 

El lote de chivas entra en contacto con los machos una vez que todas las adultas han sido 
introducidas. 

El  número  de  machos  respecto  a  hembras  se  fue  ajustando  en  cada  momento  para 
obtener una adecuada media de menos de 15 hembras por cada macho. 

4. DETECCIÓN DEL CELO  
En  el  momento  de  inicio  del  periodo  de  cubrición  a  los  machos  se  les  colocó  un  arnés 
marcador  cuyo  color  se  variaba  semanalmente.  Diariamente,  se  introducían  nuevos 
machos  en  cada  uno  de  los  lotes  para  renovarlos  e  intentar  hacer  más  efectiva  la 
cubrición.  

Desde el 27 de mayo hasta el 23 dejulio, la presencia de celo fue detectada y recogida 
diariamente por observación visual directa.  

Durante  este  periodo,  la  inmovilización  de  la  hembra  ante  la  monta  por  el  macho  fue 
considerada  signo  de  comportamiento  de  estro  (Mauleon  and  Dauzier,  1965)  [46].Las 
hembras que quedaban marcadas por machos también fueron consideradas en celo. 

5. TOMA DE DATOS 
El peso vivo (P.V.) y la condición corporal (C.C.) fueron registrados semanalmente por el 
mismo operador (Hervieu et al., 1991) [47]. 

La  presencia  de  ovulación  y  la  tasa  de  ovulación  se  evaluaron  a  través  de  presencia  y 
número  de  cuerpos  lúteos  observados  en  cada  hembra  por  ecografía  transrectal  a  los 
10±2 días de haberse detectado comportamiento de celo (Simoes et al., 2005) [48] para 

19
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poder determinar la tasa de ovulación en cada ciclo estral, pudiendo detectarse además 
posibles ciclos cortos. 

La ecografía transrectal fue realizada utilizando un ecógrafo Aloka SSD‐500 conectado a 
una sonda lineal de 7.5 MHz.  

La  fecundidad  se  determinó  por  el  porcentaje  de  preñez,  que  fue  determinada  por 
ecografía transrectal a los tres meses de la cubrición (Schrick et al., 1993) [49]; (Rubianes 
et al., 1997) [50]. 

La fertilidad viene determinada por el porcentaje de hembras paridas en cada lote. 

6. ANÁLISIS ESTADÍSTICOS 
El  peso  vivo  y  la  condición  corporal  fueron  analizados  usando  el  análisis  de  varianza 
(ANOVA)  con  muestras  repetidas,  para  analizar  el  efecto  del  tiempo  en  los  lotes  y    el 
efecto  de  los  lotes  en  cada  medida  (tiempo  y  grupo  dentro‐  y  entre‐factores).  ).  Si  se 
observó  efecto  de  los  grupos  sobre  alguna  de  las  variables  se  realizó  una  prueba  de 
separación de medias de Tukey. 

La Tasa de Ovulación y la prolificidad fueron comparadas usando un test no parámetrico 
(Mann–Whitney U‐test). 

 El  porcentaje  de  hembras  en  celo,  la  proporción  de  hembras  en  celo  cada  día,  el 
porcentaje acumulado de hembras en celo, el porcentaje de preñez y la fertilidad fueron 
comparados entre lotes usando el test de probabilidad exacta de Fisher–Freeman–Halton 
para  comparaciones  entre  grupos  múltiples  y  el  test  de  probabilidad  exacta  de  Fisher 
para comparaciones entre dos grupos. 

El  intervalo  de  tiempo  entre  la  introducción  de  los  machos  y  el  comienzo  del  celo  fue 
comparado usando el test T. 

Los  datos  se  presentan  como  medias  ±  error  estándar  de  la  media.  Los  datos  fueron 
computarizados usando el programa SPSS. (SPSS, 2006) [51]. 

20
 P á g i n a  | 21 
 

RESULTADOS 
1. EFECTO DE LOS TRATAMIENTOS SOBRE EL PESO VIVO Y LA 
CONDICIÓN CORPORAL  
En la figura 5  y 6 se muestra la evolución del peso vivo y de la condición corporal a lo 
largo de las mediciones semanales realizadas durante el experimento.  

50
EVOLUCIÓN DEL PESO VIVO
45

40
Peso (Kg)

35

30

25

20

Control Melatonina Melatonina + P4 Chivas

 

FIGURA 5. EVOLUCIÓN DEL PESO VIVO 

EVOLUCIÓN DE LA CONDICIÓN CORPORAL
3,25
Condición Corporal (puntos)

2,75

2,5

2,25

Control Melatonina Melatonina + P4 Chivas

 

FIGURA 6. EVOLUCIÓN DE LA CONDICIÓN CORPORAL 

21
 P á g i n a  | 22 
 
 

Al observarlos, podemos comprobar como todos los lotes siguen la misma evolución en el 
tiempo.  

Además  el  análisis  comparativo  entre  medias  en  cada  una  de  las  pesadas  que  se 
realizaron  a  lo  largo  del  experimento  no  da  diferencias  significativas,  excepto  con  la 
introducción  de  las  chivas,  pues  éstas  poseen  naturalmente  un  menor  desarrollo 
corporal.  

2.  EFECTO DE LOS TRATAMIENTOS SOBRE LOS PARÁMETROS 
REPRODUCTIVOS 
En la Tabla 2 se recogen las medias de los parámetros reproductivos obtenidos en cada 
uno de los diferentes lotes. 

INTERVALO 
FECHA PRIMER  SALIDA  TASA OVULACIÓN  FECUNDIDAD  FERTILIDAD 
LOTES  PARTO ‐  PROLIFICIDAD 
CELO  EN CELO PRIMER CELO  (%Preñez)  (%Paridas) 
PRIMER CELO 
Error  Error  Error  Error 
Media  Media  Media  Media  Media  Media  Media 
   típico  típico  típico  típico

CONTROL  59,33  2,01  10‐jun‐10  1,59  60%  1,50  0,50  10%  10%  2,00  0,00 

MELATONINA  60,00  1,80  09‐jun‐10  3,10  82%  1,50  0,22  55%  45%  1,40  2,45 

MEL.+P4  60,89  2,28  12‐jun‐10  3,38  82%  1,60  0,25  9%  9%  1,00  0,00 

CHIVAS        16‐jun‐10  1,14  64%  1,00  0,00  64%  55%  1,17  0,17 

La  fecha  en  que  tiene  lugar  el  primer  celo  es  similar  para  los  4  lotes,  lo  que  viene 
confirmado en los tres primeros (Control, Melatonina, Mel+P4) por el intervalo entre el 
parto  anterior  y  el  primer  celo  que  es  también  similar,  no  habiendo  diferencias 
significativas entre lotes para ambos parámetros.  

En los resultados observamos también como el grupo de chivas han salido en celo 
aproximadamente en la misma fecha que las adultas. 

El  porcentaje  de  salida  en  celo  fue  similar  en  los  4  lotes,  no  encontrándose  diferencias 
estadísticamente  significativas  entre  lotes.  Igualmente  no  se  encontraron  diferencias 
significativas en la tasa de ovulación del primer celo detectado ni en la prolificidad. 

Finalmente, en lo que sí se observan diferencias significativas entre lotes fue en lo que 
refiere a la fecundidad y fertilidad. Así, el lote tratado con melatonina obtiene un mayor 
porcentaje  de  preñez  (fecundidad)  que  el  lote  control,  de  modo  estadísticamente 

22
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significativo  (P 0.05).  Este  porcentaje  también  es  mayor  estadísticamente  al  obtenido 
tratando a los animales además con progestágenos. Pudiendo concluir, por un lado, que 
con el tratamiento con melotonina se consigue obtener un mayor número de animales 
gestantes que con tan sólo el efecto macho. Y por otro, que añadir un tratamiento con 
progestágenos a un tratamiento con melatonina no consigue aumentar el porcentaje de 
preñez.  Igualmente,  este  parámetro  fue  superior  en  el  lote  de  chivas  que  en  lote  C  y 
Mel+P4 (P<0.05).  

En  cuanto  a  la  fertilidad,  el  porcentaje  de  hembras  que  llegan  a  parto  es  mayor,  con 
diferencia  estadísticamente  significativa  (P 0.05),  para  el  grupo  de  chivas  que  para  el 
grupo  C  o  el  grupo  tratado  con  Mel+P4,  no  hallándose  diferencias  entre  los  demás 
grupos.  Lo que quiere decir  que estos tratamientos, efecto macho en solitario y efecto 
macho  con  melatonina  y  esponjas,  no  fueron  efectivos  para  romper  los  estímulos 
negativos  reproductivos  del  post‐parto.  Además,  al  comparar  el  tratamiento  con  sólo 
melatonina  frente  al  de  melatonina  y  progestágenos  se  observa  que  la  fertilidad  no 
difiere, lo que indica que la utilización de esponjas, en este caso, no es necesaria. 

Si analizamos el número de chivos nacidos por hembra presente en cada lote (C: n=10, 
Mel: n=11; Mel+P4: n=11) los resultados difieren estadísticamente (P<0.05) siendo mayor 
en el lote tratado con melatonina (0.64 chivos/hembra presente), que  en el lote C (0.2 
chivos/hembra presente) y mayor que el lote Mel+P4 (0.09 chivos/hembra presente). 

23
 P á g i n a  | 24 
 

DISCUSIÓN 
En  primer  lugar,  al  comprobar  los  resultados  obtenidos  en  la  evolución  del  peso  vivo  y 
condición corporal de los animales a lo largo del experimento podemos concluir que el 
tratamiento al que el animal es sometido no repercute en esta evolución, pudiendo estos 
parámetros influir sobre la actividad reproductiva. 

Ante  los  resultados  reproductivos  obtenidos  podemos  afirmar  que  el  efecto  macho  ha 
funcionado  de  modo  correcto,  siendo  efectivo  para  romper  el  anestro  estacionario  en 
que  se  encontraban  todas  las  hembras,  pues  en  todos  los  lotes  hemos  conseguido 
producir  la  entrada  en  celo.  Así  mismo,  estos  resultados  demuestran  que 
aproximadamente en los primeros 15 días fue cuando se presentó el primer celo en las 
hembras  hecho  que  demuestra  la  típica  evolución  de  las  cubriciones  en  caprino  tras  la 
realización  de  efecto  macho,  dado  que  casi  el  100%  de  las  cubriciones  tras  el  efecto 
macho se producen en esos primeros días. (Chemineau et al., 2006) [52]. 

En cuanto a los tratamientos hormonales empleados para romper el anestro postparto, 
no  podemos  decir  que  hayan  sido  totalmente  efectivos  al  analizar  los  resultados  aquí 
obtenidos.  Pues, aunque hemos  obtenido buenos resultados en el porcentaje de salida 
en  celo  y  adecuados  resultados  en  la  fecundidad,  el  porcentaje  de  partos  no  ha  sido 
diferente  estadísticamente.  Pese  a  ello,  hemos  obtenido  un  35%  más  de  partos  en  las 
hembras  tratadas  con  melatonina  frente  a  las  control.  Seguramente,  si  se  hubiesen 
empleado  un  mayor  número  de  animales  sí  hubiésemos  obtenido  diferencias 
significativas.  

 Santigo‐Moreno et al., (2000) [21] afirman que cuando el parto se produce dentro de la 
estación  reproductiva  favorable,  el  anestro  post‐parto  tiene  una  duración  de  40  días, 
pero cuando se produce al final de la estación favorable el anestro post.parto se continúa 
con  el  estacional  y  la  actividad  cíclica  no  se  retoma  hasta  la  siguiente  estación 
reproductiva.  Estos  resultados  coinciden  con  los  de  Delgadillo  et  al.,  (1997)  [24]  que 
describen  la  fuerte  influencia  que  tiene  el  mes  en  que  se  produce  el  parto  sobre  la 
duración del anestro post‐parto en cabras en latitud subtropical. De modo que, en esta 
latitud, animales que paren en junio tienen 200 días de anestro pos‐parto, animales que 
paren en mayo tienen 100 días y animales que paren en octubre sólo 50 días. 

Nosotros hemos conseguido con todos los tratamientos que el anestro post‐parto tenga 
una duración media de 60 días, a pesar de encontrarnos en época no favorable, con un 
adecuado porcentaje de salida en celo en todos los lotes. Se demuestra así que el efecto 
macho  en  solitario  es  capaz  de  provocar  la  salida  en  celo  ‐pues  no  hay  diferencias 
significativas  entre  los  lotes‐  siempre  y  cuando  este  efecto  macho  se  realice  bajo  las 
premisas  correctas,  destacando  la  necesidad  de  que  los  machos  previamente  sean 
activados sexualmente, en nuestro caso con el uso de implantes de melatonina. De todos 
modos también se ha demostrado que la fertilidad se ve aumentada en hembras tratadas 

24
 P á g i n a  | 25 
 
con  melatonina  respecto  al  lote  C  y  al  lote  tratado  con  Mel+P4.  .  Esto  indicaría  que  la 
capacidad de que las hembras se queden preñadas, en las condiciones en las que se ha 
realizado  el  experimento,  mejoran  cuando  se  utilizan  implantes  de  melatonina  con 
respecto a las cabras del grupo C. Este hecho podría ser explicado por el efecto positivo 
que se ha observado tiene la melatonina sobre el crecimiento folicular (Berlinguer et al., 
2009) [59] y sobre la viabilidad embrionaria  (Casao et al., 2009) [60]. Con respecto a la 
utilización de progestágenos a la finalización del tratamiento, parece no obtener ningún 
efecto positivo sobre la fecundidad de las hembras. 

Sin  embargo,  no  se  consiguen  diferencias  estadísticas  en  los  resultados  reproductivos 
finales. No se consigue aumentar el porcentaje de partos ni la prolificidad con ninguno de 
los  tratamientos.  Estos  resultados  indican  que  los  tratamientos  planteados  no  lograron 
mejorar  ninguno  de  estos  parámetros  reproductivos.  Este  hecho  puede  ser  debido  a 
varios motivos; uno de ellos es el limitado número de animales utilizado, otro podría ser 
la  época  en  la  que  se  realizó  el  trabajo  así  como  el  estado  fisiológico  en  el  que  se 
encontraban los animales. Sin embargo, éste era precisamente uno de los objetivos del 
trabajo,  el  que  los  animales  se  encontraran  en  ese  estado  fisiológico  para  ver  si  los 
tratamientos  empleados  podrían  ser  válidos  para  romper  tanto  el  anestro  estacionario 
como postparto y de lactación.  

Finalmente,  en  cuanto  a  la  tasa  de  ovulación  y  prolificidad,  se  ha  demostrado  que  son  
parámetros  difícilmente  modificables  en  animales  que  tienen  valores  ya  elevados  de 
estos parámetros, como es la especie caprina (Gunn, 1983 [61]; Smith, 1985 [62]). 

Estos resultados contrastan en parte con los obtenidos por Abecia et al., (2002) [63]  para 
ovejas de raza Rasa Aragonesa, pues obtuvieron una mayor fertilidad (P 0,05), una ligera 
superioridad en prolificidad y una mayor tasa de fecundidad en animales que habían sido 
tratados  con  melatonina  a  aquellos  que  solo  habían  sido  sometidos  al  efecto  macho. 
Estas diferencias observadas podrían ser debidas al estado fisiológico en el que estaban 
los animales. 

Nuestros resultados en fecundidad coinciden con los obtenidos por Mejías et al., (2002) 
[64]  en  ovejas  extensivas  implantadas  con  melatonina  el  mismo  día  del  parto, 
obteniéndose un mayor porcentaje de gestaciones que en aquellas que sólo sufrieron el 
efecto macho, en esta ocasión sí, con implantación de los machos (un 82% para el lote 
melatonina  frente  a  un  32%  para  el  lote  control).  El  autor  defiende  que  la  melatonina 
puede influir a nivel endometrial acortando el periodo de involución uterina post‐parto. 

Sin embrago, en este experimento también obtienen una mayor fertilidad (63,2% para el 
lote melatonina frente a 27,4% para el lote control) y prolificidad (1,31 frente a 1,16) en 
los animales tratados con melatonina, tal vez por el número de animales empleados. El 
autor  también  defiende  que  la  melatonina  mejora  la  expresión  de  todo  el  potencial 
genético para la prolificidad, en nuestro experimento esto no ha quedado demostrado. 

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Nosotros  hemos  obtenidos  buenos  resultados  en  la  salida  a  celo  e  incluso  en  la 
fecundidad, pero no en la fertilidad ni en la prolificidad. 

Cabe destacar el resultado que hemos obtenido en las chivas. Según estudios publicados 
con anterioridad (Ayadi et al., 2002 [53], con ovejas de raza Manchega y Lacaune; Legaz 
et  al.,  2006  [54],  con  ovejas  Assaf;  Requejo  et  al.,  2006  [55],  con  ovejas  Lacaune;  
Zarazaga et al., 2009 [27] con cabra Payoya) el grado de desarrollo corporal y la época de 
nacimiento son los factores que más influencia tienen en el inicio de la pubertad. 

Los animales han de superar un peso corporal crítico por encima del cual es posible que la 
pubertad acontezca, siempre y cuando se hallen en estación reproductiva favorable. En 
un experimento llevado a cabo por Zarazaga et al., (2009) [27] se pudo comprobar cómo 
en caprinos de raza Payoya este peso crítico equivale al 50% del peso adulto, a diferencia 
de la especie ovina y  otras razas caprinas  que,  en  general,  se  dice que  es  2/3  del  peso 
adulto (Smith, 1980 [56]; Delgadillo y Malpaux, 1996 [57]). En nuestro experimento, las 
hembras adultas tienen un peso aproximado de 45 Kg, por lo que las chivas, con un peso 
vivo medio de 24,36 Kg al inicio del experimento, ya habrían superado ese peso crítico. 

Igualmente, la época del año en que nazca el animal tiene una gran importancia a la hora 
de determinar la edad de aparición de pubertad, pues si el animal al superar este peso 
crítico se encuentra en estación favorable la pubertad tendrá lugar, pero si se encuentra 
en estación no favorable quedará retrasada hasta la próxima estación. En el experimento 
de  Zarazaga  et  al.,  (2009)  [27]  se  comprobó  como  hembras  que  habían  nacido  en 
noviembre y en febrero no inician la pubertad hasta la siguiente estación reproductiva en 
octubre, a pesar de tener un adecuado desarrollo corporal y con independencia del nivel 
de alimentación ofrecido. 

En  nuestro  experimento  se  demuestra  que  el  efecto  macho  en  solitario  consigue 
adelantar la pubertad, entrando en celo a mitad de junio (16 junio ± 1,14 días).  

Estos resultados coinciden con los obtenidos por Requejo et al., (2006) [55] para corderas 
de raza Lacaune nacidas en otoño, consiguiéndose adelantar la pubertad a junio. En este 
experimento además se probaron diferentes tratamientos en las corderas: efecto macho 
para todos los lotes, incluido el control, melatonina para uno de los lotes y esponjas con 
progestágenos  para  otro.  Los  tratamientos  hormonales  incrementaron  los  índices 
reproductivos  de  fertilidad,  prolificidad  y  fecundidad,  observándose  los  mayores 
incrementos en el grupo de corderas tratadas con esponjas. Aunque este grupo también 
presentó un número elevado de abortos y corderos no viables debido a la concentración 
de partos que este tratamiento conlleva y a las consecuencias negativas que ello implica 
en  el  manejo,  pues  supone  una  elevada  carga  de  trabajo  empeorándose  la  atención  al 
parto.  Con  el  tratamiento  con  melatonina  también  se  mejoraron  estos  parámetros 
reproductivos y se consiguió una distribución de partos más uniforme. 

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El incremento en la fertilidad y la prolificidad que produce la melatonina también queda 
demostrado en el experimento de Tamayo et al., (2007) [58] con corderas de diferentes 
razas  lecheras (Assaf,  Awassi y Churra), en el  que  se realizó efecto  macho en todos los 
lotes,  y  uno  de  los  lotes  recibió  un  implante  subcutáneo  de  melatonina.  Obteniéndose 
mejores parámetros reproductivos en los lotes tratados con melatonina. 

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CONCLUSIONES 
De los dos objetivos que marcamos al inicio del experimento podemos concluir: 

• Si en hembras adultas recién paridas, en época natural de anestro estacionario, 
el uso de implantes de melatonina es capaz de romper el profundo anestro en 
que cae el animal, suma de este anestro estacionario y del anestro inducido por 
el parto. Y comparar las ventajas que pudiera tener el uso de los implantes 
junto con esponjas vaginales de progestágenos (P4), frente al uso sólo de 
melatonina. 

La  efectividad  de  los  tratamientos  variará  en  base  a  qué  resultados  tomemos  para 
determinar  dicha  efectividad.  Si  analizamos  la  efectividad  tomando  como  referencia  el 
porcentaje  de  salida  en  celo,  todos  los  tratamientos  se  demuestran  efectivos  sin 
diferencias significativas entre ellos, es decir, todos los tratamientos consiguieron que las 
hembras  salieran  en  celo  a  pesar  del  anestro  inducido  por  el  parto  y  a  pesar  de 
encontrarse fuera de estación favorable. 
Si  analizamos  la  efectividad  en  base  a  la  fecundidad  (%preñez)  los  resultados  de  los 
tratamientos también han sido favorables, obteniéndose los mejores resultados en el lote 
de hembras tratadas con melatonina, frente al grupo control y al grupo melatonina más 
esponjas. 

Si analizamos la efectividad de los tratamientos tomando como base la fertilidad (% de 
partos) los resultados no han sido estadísticamente significativos, sin embargo, sí que se 
han  obtenido  un  35%  de  partos  más  en  hembras  tratadas  con  melatonina  que  en  las 
control.  

Además,  en  el  número  de  chivos  nacidos  por  hembra  presente  sí  que  hay  diferencias 
significativas y éste es realmente el resultado que más puede interesar en la práctica al 
ganadero, pues lo que se pretende es aumentar los resultados productivos.  

En  los  resultados  no  se  observan  mejoras  por  el  uso  combinado  de  los  implantes  de 
melatonina y esponjas, pudiendo concluir que esta práctica no es acertada al no ofrecer 
ventajas y aumentar el costo de los tratamientos. 

• Si en chivas con adecuado desarrollo corporal y cuyo momento de inicio de 
actividad reproductiva coincide con la época de anestro estacionario y que, por 
tanto, no entrarían en actividad reproductiva hasta la siguiente estación 
reproductiva favorable, el empleo del conocido efecto macho es capaz de 
adelantar la pubertad. 

En  chivas  hemos  obtenido  óptimos  resultados  con  el  empleo  sólo  del  efecto  macho, 
habiendo  logrado  que  las  hembras  inicien  su  pubertad  en  plena  estación  no  favorable. 
Teniendo  en  cuenta  que  las  hembras  habían  alcanzado  el  peso  o  desarrollo  corporal 

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crítico, con el efecto macho se ha conseguido adelantar la pubertad a junio, en hembras 
que no saldrían en celo hasta octubre. 

PERSPECTIVAS 
Los resultados obtenidos de este experimento marcan nuevos objetivos en el campo de la 
reproducción caprina en los que seguir trabajando. 

En primer lugar, debemos seguir trabajando en lograr disminuir el intervalo entre el parto 
y la siguiente cubrición, debido a la ganancia económica que ello supondría para nuestros 
ganaderos. En nuestro experimento hemos logrado que las hembras salgan en celo, pero 
no  hemos  logrado  demostrar  estadísticamente  una  mayor  tasa  de  partos.  Aunque  el 
haber  obtenido  un  35%  más  de  partos  con  el  uso  de  melatonina  es  un  hecho 
esperanzador  que  anima  a  seguir  investigando  por  este  camino.  Además,  sí  queda 
demostrado que con el uso de estos implantes podemos obtener un mayor número de 
chivos  por  hembra  presente,  que  es  uno  de  los  resultados  que  realmente  pueden 
aumentar el rendimiento de nuestras explotaciones en crisis. 

Por otro lado, con el experimento hemos conseguido unos resultados óptimos en chivas, 
consiguiendo adelantar la pubertad con tan sólo el empleo del efecto macho. Debemos 
seguir trabajando en este sentido, probando en esta especie el uso de otros tratamientos, 
como la melatonina, y comparando los resultados con los obtenidos con el efecto macho, 
con el objetivo de saber si el empleo de tratamientos adicionales mejora los resultados 
reproductivos en esta especie. 

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 P á g i n a  | 30 
 

BIBLIOGRAFÍA 
[1]Chemienau  P.,  Cognié  Y.,  Guérin  Y.,  Vallet  J.C.  Training  manual  on  artificial 
insemination in sheep and goat. Food and Agriculture Organization of the United Nation, 
Rome, Italy. 1991 

[2]Zarazaga  L.A.,  Guzmán  J.L.,  Domínguez  C.,  Pérez  M.C.,  Prieto  R.  Effect  of  plane  of 
nutrition  on  seasonality  of  reproduction  in  Spanish  Payoya  goats.  Animal  Reproduction 
Science. 2005 

[3]Delgadillo  J.A.,  Leboeuf  B.,  Chimeneau  P.  Decrease  in  the  seasonality  of  sexual 
behavior  and  sperm  production  in  bucks  by  exposure  to  short  photoperiod  cycles. 
Theriogenology. 1991 

[4]Zarazaga L.A., Guzmán J.L., Domínguez C., Pérez M.C., Prieto R. Effects of season and 
feeding  level  on  reproductive  activity  and  semen  quality  in  Payoya  buck  goats. 
Theriogenology. 2009 

[5]Lincoln,  G.A.  Photoperiodic  control  of  seasonal  breeding  in  rams.  The  significance  of 
short‐day refractoriness. VI Congress of Endocrinology. 1980 

[6]Pelletier J., Chemineau P., Thimonier J., Volland‐Nail P.Environmental and changes in 
reproductive  activity  in  sheep  and  goats.  Comparative  Physiology  of  Environmental 
Adaptions. 1987 

[7]Gómez‐Brunet  A.,  López  Sebastián  A.  Effect  of  season  on  plasma  concentrations  of 
prolactin and cortisol in pregnant, non pregnant and lactating ewes. Animal Reproduction 
Science. 1991 

[8]Chemineau P. Effect of oestrus and ovulation of exposing creole goats to the male at 
three times of the year. Journal Reproduction and Fertility. 1983 

[9]Malpaux  B.,  Robinson  J.E.,  Brown  M.B.,  Karsch  F.J.  Importance  of  changing 
photoperiodid and melatonin secretory pattern in determining the length of the breeding 
season in Suffolk ewe. . Journal Reproduction and Fertility.1988 

[10]Thimonier  J.  Controle  photopériodique  de  l´activité  ovulatoire  chez  la  brebis. 
Existence de rythmes endogènes. Thèse Doc. Universitè Tours. 1989 

[11]Karsch  F.J.,  Bittman  E.L.,  Robinson  J.E.,  Yellon  S.M.  Melatonin  and 
photorefractoriness:  loss  of  response  to  the  melatonin  signal  leads  to  seasonal 
reproductive transition in the ewe. Biology Reproduction. 1986 

[12]Zarazaga  L.A.,  Gatica  M.C.,  Celi  I.,  Guzmán  J.L.,  Malpaux  B.  Artificial  long  days  and 
exogenous melatonin without separation from males stimulate the reproductive activity 
in Mediterranean goat females. Animal.2011 

30
 P á g i n a  | 31 
 
[13]Maillet F., Audinot V., Malpaux B., Bonnad A., Delegrange P., Migaud M., Barrett P., 
Viaud‐Massuard M., Leisieur D. Molecular pharmacology of the ovine melatonin receptor: 
comparison  with  recombinant  human  MT1  and  MT2  receptors.  Biochemical 
Parmacology. 2004 

[14]Tricore H., Locatelli A., Chemineau P., Malpaux B. Melatonin enters the cerebrospinal 
fluid through the pineal recess. Endocrinology.2002 

[15]Zarazaga L.A., Celi I., Guzmán J.L., Malpaux B. Nutritional and neuroendocrinological 
involvement  in  the  control  of  leuteinizing  hormone  secretion  of  Mediterranean  goats 
females  during  the  onset  of  the  seasonal  anoestous  season.  Congress  of  the  European 
Association of the Animal Production, Barcelona. 2009 

[16]Thimonier J. Périodes anovulatoires chez les mammifères domestiques. Colloque de 
la Societè Francaise pour la Fertilité.1986 

[17]Gonzalez A., Murphy B.D., De Alba J.M., Manns J.G.. Endocrinology of the postpartum 
period in the Pelibuey ewe. Journal Animal Science.1987 

[18]Peters A.R., Lamming G.E. Lactational anoestrus in farm animals. Oxf Rev Reprod Biol. 
1990 

[19]Silveira P.A., Spoon R.A., Ryan D.P., Williams G.L. Evidence for maternal behaviour as 
arequisite link in suckling‐mediated anovulations in the cows. Biology Reproduction. 1993 

[20]Freitas  V.J.F,  Rondina  D.,    Nogueira  D.M.,    Simplicio  A.  Post‐partum  anoestrus  in 
Anglo‐Nubian  and  Saanen  goats  raised  in  semi‐arid  of  North‐eastern  Brazil.  Livestock 
Production Science. 2004 

[21]  Santiago‐Moreno  J,    González  de  Bulnes  J,    Gómez  Brunet  A,    López  Sebastián  A. 
Effect of season on the resumption of postpartum cyclic ovarian activity in Mouflon (Ovis 
gmelini musimon) and Manchega sheep (Ovis aries). Small ruminant Research 2000 

[22] Schirar A., Cognié Y., Louault F., Poulin N., Levasseur M.C., Martnet J. Resumption of 
oestrus  behavior  and  cyckic  ovarian  activity  in  syckling  and  non‐suckling  ewes.  Journal 
Reproduction and Fertility. 1989 

[23]  López  Sebastián  A.,  Gómez  A.,  Inskeep  K.  Eficacia  en  el  uso  de  la  presencia  de  los 
machos como método de control del ciclo sexual en la oveja. International Congress of 
Animal Reproduction & AI Urbana. 1984 

[24]Delgadillo J.A., Flores J.A., Villareal O., Flores M.J., Hoyos G., Chemineau P., Malpaux 
B.  Length  of  postpartum  anestrus  in  goats  in  subtropical  Mexico:  Effect  of  season  of 
Parturition and duration of nursing. Theriogenology. 1997 

31
 P á g i n a  | 32 
 
[25]Land R.B. Reproduction in young sheep: some genetic and environmental sources of 
variation. Journal of Reproduction and Fertility. 1978 

 [26]  Yelich J.V.,  Wettemann R.P., Marston  T.T.,  Spicer L,J.  Luteinizing hormone,  growth 

hormone, insulin‐like growth factor‐I, insulin, and metabolites, before puberty in heifers 
fed to grain at two rates. Domestic Animal Endocrinology. 1996 

[27] Zarazaga L.A., Guzmán J.L.,  Domínguez M.,  Pérez C., Prieto R.,  Sánchez J.  Nutrition 

level and season of birth do not modify puberty of Payoya goat kids. Animal. 2009 

[28]  Suttie  J.M.,  Foster  D.L,  Veenvliet  B.A.,  Manley  T.R.,  Corson  I.D.  Influence  of  food 
intake  but  independence  of  body  weight  on  puberty  in  female  sheep.  Journal  of 
Reproduction and Fertility. 1991 

[29]  Smith  M.C.  Caprine  reproduction.  In:  Current  therapy  in  theriogenology  diagnosis, 
treatment and prevention of reproductive diseases in animals. 1980 

[30]Chemineau  P.,  Malpaux  B.,  Delgadillo  J.A.,  Guerin  Y.,  Ravault  J.P.,  Thimonier  J., 
Pelletier  J.  Control  of  sheep  and  goat  reproduction:  use  of  light  and  melatonin.  Animal 
Reproduction Science.1992 

[31]Delgadillo  JA,  Carrillo  E,  Morán  j.,  Duarte  G,  Chemineau  P,  Malpaux  B.  Induction  of 
sexual activity of male creole gotas in subtropical notrhern Mexico using long days and 
melatonin. Journal Animal Science. 2001 

[32]Zarazaga LA, Gatica MC, Celi I, Guzman JL, Malpaux B. Effect of melatonin implants on 
sexual  activity  in  Mediterranean  goat  females  without  separation  from  males. 
Reproduction in Domestic Animals. 2008 

[33]Gatica MC, Guzman Jl, Martin S, Martino A, Vilar P, Zarazaga LA. Short term effect of 
melatonin implants on sperm parameters in Mediteranean gota males. Reproduction in 
Domestic Animals 2006 

[34]Forcada  F.,  Abecia  J.A.,  Zuñiga  O.,  Lozano  J.M.  Variation  in  the  ability  of  melatonin 
implants inserted at two diferent times after the winter solstice to restore reproducyive 
activity in reduced seasonality ewes. Australian Journal of Agricultural Research. 2002 

[35]Ortiz  F.J.,  Mareco  G.  Sincronización  de  celos  e  inseminación  artificial  en  cabras 
productoras de leche. Bovinotecnia, UNAM. 2007 

[36]Delgadillo  J.A.,  Gelez  H.,  Underfeld  R.,  Hawken  P.A.,  Martin  B.  The  “male  effect”  in 
sheep and goats ‐ Revisiting the dogmas. Behavioural Brain Research. 2009 

[37] Bedos M., Flores J.A., Fitz‐Rodríguez G., Keller M., Malpaux B., Poindron P., Delgadillo 
J.A.  Four  hours  of  daily  contact  with  sexually  active  males  is  sufficient  to  induce  fertile 
ovulation in anestrous goats. Hormones and behavior. 2010 

32
 P á g i n a  | 33 
 
[38]  Véliz  F.G.,  Poindrom  P.,  Malpaux  B.,  Delgadillo  J.A.  Maintainig  contact  with  bucks 
does not induce refractoriness to the male effect in seasonally anoestrous female goats. 
Animal Reproduction Science. 2006 

[39]Pearce  D.T.,  Oldham  C.M.  Importance  of  non‐olfactory  stimuli  in  mediating  ram 
induced ovulation in the ewe. Journal of Reproduction and Fertility. 1988 

[40]Ungerfeld  R.  Socio‐sexual  signalling  and  gonadal  function:  opportunities  for 

reproductive management in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility. 
2007 

[41]Perkins A., Fitzgerald J.A. The behavioral component of the ram effect: the influence 
of ram sexual behavior on the induction of estrus in anovulatory ewes. Journal of animal 
science. 1994 

[42]Gelez H., Fabre‐Nys C. Role of the olfactory systems and importance of learning in the 
ewes’ response to rams or their odors. Reproduction and Nutrition Develop. 2006 

[43]Morand‐Fehr  P.,  Sauvant  D.  Alimentation  des  caprins.  In:  Alimentation  des  Bovins, 
Ovins et Caprins. INRA. 1988 

[44]Zarazaga L.A., Gatica M.C., Celi I., Guzmán J.L., Malpaux B. Effect of artificial long days 
and/or  melatonin  treatment  on  the  sexual  activity  of  Mediterranean  bucks.  Small 
Ruminant Research. 2010 

[45]Delgadillo J.A., Flores J.A., Véliz F.G., Hernández H.F., Duarte G., Vielma J., Poindron 
P., Chemineau P., Malpaux, B. Induction of sexual activity in lactating anovulatory female 
goats  using  male  goats  treated  only  with  artificially  long  days.  Journal  Animal  Science. 
2002 

[46]Mauléon P., Dauzier L. Variations de durée de l’anoestrus de lactation chez les brebis 
de Race Ile‐de‐France. Annuar. Biolog. Anim. Bioch. Biophys. 1965 

[47]Hervieu J., Morand‐Fehr P., Schmidely Ph., Fedele V., Delfa R. Mesures anatomiques 
permettant d’expliquer les variations des notes sternales, lombaires et caudales utilisées 
pour estimer l’état corporel des chèvres laitières. Options Méditerranéennes. 1991 

[48]Simoes  J.,  Potes  J.,  Azevedo  J.,  Almeida  J.C.,  Fontes  P.,  Baril  G.,  Mascarenhas  R.. 
Morphometry  of  ovarian  structures  by  transrectal  ultrasonography  in  Serrana  goats. 
Animal Reproduction Science. 2005 

[49]Schrick  F.N.,  Surface  R.A.,  Pritchard  J.Y.,  Dailey  R.A.,  Townsend  E.C.,  Inskeep  E.K. 
Ovarian  structures  during  the  estrous  cycle  and  early  pregnancy  in  ewes.  Biology 
Reproduction. 1993 

33
 P á g i n a  | 34 
 
[50]Rubianes  E.,  Ungerfeld  R.,  Viñoles  C.,  Rivero  A.,  Adams  G.P  .Ovarian  response  to 
gonadotropin  treatment  initiated  relative  to  wave  emergence  in  ultrasonographically 
monitored ewes. Theriogenology. 1997 

[51]SPSS Statistics Base 17.0. User’s Guide. 2006 

[52]Chemineau P., Pellicer‐Rubio M., Lassoued N., Khaldi G., Monniaux D. Male‐induced 
short  oestrous  and  ovarian  cycles  in  sheep  and  goats:  a  working  hypothesis.  A  review. 
Reproduction Nutrition Develop. 2006 

[53]Ayadi  M.,  Caja  G.,  Such  X.,  Ghirardi  J.  Efecto  del  nivel  de  alimentación  antes  de  la 
pubertad  en  la  fertilidad  y  la  producción  de  leche  durante  la  primera  lactación  de 
corderas de raza Manchega y Lacaune. SEOC 2006 

[54]Legaz E., Palacín I., Abecia J.A., Forcada F., Martín S., Martino A. Eficacia del uso de 
melatonina en corderas Assaf con diferentes edades al tratamiento. SEOC 2006 

[55]Requejo  J.A.,  Mulas  L.F.,  Abecia  J.A.,  Forcada  F.,  Martín  S.,  Martino  A.  Control 
reproductivo  en  corderas  de  raza  Lacaune  de  aptitud  leche  nacidas  en  otoño  en  la 
cubrición de junio‐julio. SEOC 2006 

[56]Smith  M.C.  Caprine  reproduction.  In:  Current  therapy  in  theriogenology  diagnosis, 
treatment and prevention of reproductive diseases in animals. 1980 

[57] Delgadillo J.A. and Malpaux B. Reproduction of goats in the tropics and subtropics. VI 
International Conference on Goats, Beijing, China. 1996 

[58]Tamayo  J.,  Palacín  I.,  Casas  J.P.,  Martino  A.  Utilización  práctica  de  los  implantes  de 
melatonina para la cubrición de corderas en estación reproductiva. SEOC 2007 

[59]Berlinguer  F.,  Leoni  G.G.,  Succu  S.,  Spezzigu  A.,  Madeddu  M.,  Satta  V.,  Bebbere  D., 
Contreras‐Solis  I.,  Gonzalez‐Bulnes  A.,  Naitana  S.  Exogenous  melatonin  positively 
influences follicular dynamics, oocyte developmental competence and blastocyst output 
in a goat model. Journal of Pineal Research 2009 

[60]Casao  A.,  Ait  Amer  Meziane  M.,  Cebrian‐Pérez  J.A.,  Muino‐Blanco  T.,  Abecia  J.A., 
Forcada  F.  The  effects  of  low  concentrations  of  melatonin  on  in  vitro  maturation  and 
fertilization  of  oocytes  and  on  early  embryo  development  in  sheep.  XIII  Jornadas  sobre 
Producción Animal, AIDA, Zaragoza. 2009 

[61]Gunn  R.G.  The  influence  of  nutrition  in  the  reproductive  performance  of  ewes.  In: 
Sheep Production. Butterworths. 1983 

[62]Smith J.F.  Protein, energy and ovulation rate. In: Genetics on Reproduction in Sheep. 
Butterworths. 1985 

34
 P á g i n a  | 35 
 
[63]Abecia J.A., Valares J.A., Forcada F., Zuñiga O. Efecto de la colocación de implantes de 
melatonina tras el parto en ovejas de raza Rasa Aragonesa. SEOC 2002 

[64]Mejías J.M., Martín S., Deletang F., Martino A. Utilización de implantes de melatonina 
en ovino extensivo colocados el día del parto. SEOC 2002 
 

 
 

 
  

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