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revisión de la investigación

FromClaude Bernard toWalter Cannon. Aparición del concepto de la homeostasis

Steven J. Cooper 1
Facultad de Psicología, Universidad de Liverpool, Eleanor Rathbone edificio, Bedford South Street, Liverpool L69 7za, Reino Unido

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

Historia del artículo: Raíces de concepciones actuales de la regulación de los estados del cuerpo a través de mecanismos de retroalimentación negativa se remonta
Recibido el 2 de de enero de 2008 a las ideas de Bernard en la estabilización activa de los estados corporales contra las perturbaciones desde el exterior, revivida por Henderson
Recibida en forma 30 de mayo de 2008 Aceptado revisada
y Haldane, y se cristalizaron en concepto de homeostasis de Cannon.
20 de junio de 2008

2008 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

palabras clave:

Claude Bernard Walter B.

Cannon Lawrence J. Henderson
John S. Haldane Norbert Weiner

Fisiológica regulación Historia de

la homeostasis

Contenido

Una introducción a esta revisión histórica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419 las mayores contribuciones de Bernard: experimentales,
metodológicos y conceptuales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
descomposición química alcanzado por los jugos digestivos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
La producción y el almacenamiento de azúcar por el hígado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
El calor del cuerpo y el sistema nervioso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
Equilibrio entre los reguladores neuronales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421
de Bernard 'Introducción'. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 Le milieu inte' rieur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 Haldane y Henderson: fisiólogos filosóficas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . 422 logros y el legado de Cannon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

Desde los movimientos digestivos al miedo y rabia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

La formulación de cañón de la homeostasis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
'La sabiduría del cuerpo' . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
La retroalimentación negativa: un mecanismo para la homeostasis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425 perspectiva finales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 Agradecimientos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 Referencias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426

Una introducción a esta revisión histórica

Beber y comer, obviamente, tienen un papel importante en los usos del cuerpo y el contenido de
agua y de energía metabólica. En comparación con las tasas diarias de ingesta y el gasto de bebidas

Dirección de correo electrónico: JCGHalford@Liverpool.ac.UK.

y alimentos, las cantidades de líquido y fuentes de energía almacenada en el cuerpo son
1 Fallecido.

0195-6663 / $ - see front matter 2008 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

doi: 10.1016 / j.appet.2008.06.005

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notablemente estable, a pesar del problema de la obesidad, ya pesar de la controversia sobre la
forma (o incluso si) el control de la ingesta se relaciona con la regulación de los estados fisiológicos
en los seres humanos de continuar.
La estabilización de los estados corporales ahora se denomina homeostasis, una palabra
introducida hace 70 años por el fisiólogo Walter Cannon. Poco después, el matemático ingeniería,
Norbert Weiner, introdujo el concepto de retroalimentación negativa que se convirtió en el centro a
las ideas de howhomeostasis fisiólogos funcionó.
Por supuesto, este consenso acerca de las bases biológicas de la comida y la bebida no
apareció de la nada. De hecho, se desarrolló durante un largo período y con gran di fi cultad. Este
documento sigue las cuentas anteriores de rastreo de la idea clave de vuelta al fisiólogo del siglo 19,
Claude Bernard, y su concepción de los procesos de defensa de los estados fisiológicos contra
perturbaciones del exterior del cuerpo.
las principales contribuciones de Bernard: experimentales, metodológicos y conceptuales
descomposición química lograda por los jugos digestivos
primer descubrimiento importante de Claude Bernard vino de la investigación de la fisiología de
la digestión que había perseguido después de su tesis MD en 1843. Armado con el conocimiento
anatómico y habilidades quirúrgicas, una colaboración de trabajo con los químicos experimentales, y
un indagador y cuenta con recursos, Bernard con fi temente establecido su presencia como fisiólogo
líder. Según consta en los cuadernos de laboratorio que sobreviven, después del trabajo
concluyentes de casi 5 años, los experimentos se llevaron a cabo críticos e incluido en un mes ( Bernard,
1849 ): '' He encontrado que el jugo pancreático es el agente indispensable para la digestión de
fattymatters '' (citado en
Holmes, 1974 , pag. 387).
'' Tan importante como fue el descubrimiento de Bernardo de la acción del jugo pancreático,
pronto se encontró con un mucho mayor uno '' ( Foster, 1899 , pag. 61). Su descubrimiento de una
sola mano de la función del hígado glucogénico ha llamado mucho la atención, e ilustra tanto su
competencia singular como un experimentador y su mente abierta a nuevas ideas ( Foster, 1899;
Grmek, 1968, 1970; Holmes, 1974; Larner, 1967; Young, 1937 ).
La producción y el almacenamiento de azúcar por el hígado
Cuando Bernard comenzó experimentos sobre el destino de azúcar en el cuerpo después de su
absorción, aceptó la opinión general de que las plantas verdes solo sintetizan azúcares, mientras
que en los animales azúcares solamente fueron destruidas en un proceso a continuación, pensado
como la combustión (por ejemplo, Dumas y Boussingault, 1844 ). Por otra parte, se cree que la
combustión de los carbohidratos se llevó a cabo ya sea en los pulmones o en los capilares de la
circulación general ( Grmek de 1968 ). Así que trató de ubicar el lugar donde tuvo lugar la combustión
y el azúcar fue destruida. En 1848, con numerosos experimentos fallidos detrás de él, Bernard se dio
cuenta de que había estado en el camino equivocado. Después de menos de 3 meses de trabajo
adicional, Bernard pudo informar, '' Sugar se fabrica en el hígado, que, por tanto, debe ser
considerada como un órgano que produce o segrega azúcar '' (citado en Young, 1937 , pag. 50). La
siguiente etapa en las investigaciones de Bernard llevó al descubrimiento de la forma de
almacenamiento de azúcar en animales ( Larner, 1967; Young, 1937 ). En un famoso experimento,
Bernard barrió fl un hígado con agua fría para lavar todo el azúcar que contiene. Cuando se permitió
que el hígado para reposar a temperatura ambiente durante unas horas, grandes cantidades de
azúcar de nuevo podrían ser detectados. De ahí que el azúcar que se formó debe haber venido de
tejido en sí, y no de la sangre. Bernard tuvo éxito más adelante en la extracción de una sustancia de
formación de azúcar ( matie`re glycoge`ne) a partir de hígado y fue capaz de describir la
propiedades químicas y físicas de este glucógeno en un documento en
1857. Con el fisiólogo alemán Willy Ku HNE, Bernard utilizó la reacción de glucógeno con yodo para
detectar la presencia de glucógeno en las células de otros tejidos, tales como músculo y la piel ( Larner,
1967 ).
Lo que todavía estaba sin resolver era la fuente de la glucógeno. nuevas investigaciones de
Bernard le llevaron a creer que el azúcar no se convierte directamente en glucógeno, pero que la
materia nitrogenada (proteína) podrían ser la principal fuente de azúcar sintetizado por el hígado.
Bernard'smethods no estaban por encima de la crítica, y la controversia se produjo; durante el resto
del siglo XIX y en el XX, los investigadores descartaron dentro o fuera de hidratos de carbono,
proteínas y grasas como las fuentes de azúcar del hígado ( Young, 1937 ). Estas dos importantes
descubrimientos de Bernard, la digestión de la grasa alimentaria por el jugo pancreático y la función
del hígado glucogénico, revelan no sólo su conocimiento de los fenómenos fisiológicos importantes,
sino también su tenacidad de propósito. Dentro corpus de Bernard hay caminos falsos, suposiciones
erróneas, experimentos inconclusos y los errores simples. No obstante confió en su método
experimental y su propia astucia para localizar a la verdad. Está claro a partir de las cuentas
publicadas de sus experimentos y los pensamientos comprometidos con sus cuadernos de
laboratorio que tomó '' propiedad '' de un problema, por lo que su solución, una vez encontrado,
pertenecía a él. Esta identi fi cationwith un problema no resuelto muy probablemente explica su
pensamiento único y la perseverancia.
El calor del cuerpo y el sistema nervioso
Como Clarke y Jacyna (1987) han subrayado, a principios del siglo XIX fue testigo de una
revolución en Scientific pensando en el sistema nervioso, su anatomía y funciones. Al principio, la
primacía del sistema nervioso por encima de todos los órganos y sistemas del cuerpo fue
fuertemente afirmó. El altamente en anatomista francés influyentes comparativo, Georges Cuvier,
caracterizado las principales divisiones de la vida animal ( embracements) por el plan y el patrón de su
sistema nervioso ( Desmond, 1989 ). El nervioso systemheld la '' rango superior '' o la posición primera
de todos los sistemas de órganos, en al menos dos sentidos. En primer lugar, ejerce un control muy
centralizado sobre otras estructuras y funciones fisiológicas del cuerpo. En segundo lugar, el sistema
nervioso central fue el '' asiento '' de la mente, la conciencia e intelectual facultades, la razón, la
percepción, la memoria y la inteligencia.
Por lo tanto, sería del todo sorprendente si Bernard no evidencian un interés permanente en la
estructura del sistema nervioso y la función ( Bernard, 1858 ). De hecho, su primera publicación se
dedicó a la cuerda del tímpano ( Bernard, 1843 ).
contribuciones de Bernard al descubrimiento de regulación neural del sistema circulatorio
ilustran bien cómo progresó de una hipótesis bastante vaga a una cuenta fisiológica coherente ( Hoff
y Guillemin, 1967 ). Comenzó el seguimiento de un interés en el tema del calor animal probando una
idea que la interrupción de la inervación simpática conduciría a la refrigeración de los tejidos
periféricos. Para su sorpresa, se encontró lo contrario. Como se informó más tarde, '' He observado
que, inmediatamente después de la sección de las fibras simpáticas cervicales que unen los ganglios
simpáticos, sigue un aumento en el calor del lado correspondiente de la cara. . . [I] t puede
establecerse que la temperatura es de 4 a 6 8 C más alta en el lado en el que se cortaron las fibras
simpáticas '' ( Hoff y Guillemin, 1967 , pag. 95). En un artículo posterior, Bernard observó que '' Todas
las partes de la cabeza que se caliente después de la sección del nervio, se convierten en el asiento
de una circulación más activa de la sangre. Las arterias parecen ser especialmente completa y
parecen latir más fuerte '' ( Hoff y Guillemin, 1967 , pag. 96).
atención de Bernard en esta etapa parece haber sido atrapado por el fenómeno de la propia
producción de calor. Formulación de una función de la inervación simpática llegó un año más tarde,
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cuando Bernard reconoció que había pensado en un principio que el sistema simpático rige las
características de un pañuelo de papel en la forma en que la sangre lo hizo, pero el experimento
había demostrado himwrong. '' El fenómeno circulatorio que sigue a la sección del simpático se
activa y no pasiva '' (citado en Hoff y Guillemin, 1967 , pag. 98). Por lo tanto, el cambio en la
circulación de la piel y el aumento de temperaturewere no meras consecuencias de la pérdida de la
actividad simpática. En su lugar, se levantaron a partir de un proceso subyacente de control activo.
Equilibrio entre los reguladores neuronales
Mucho más tarde, Bernard (1876) era capaz de establecer los resultados en control vasomotor
simpático en un contexto explicativo más amplio de regulación neural para satisfacer los propósitos
fisiológicos.
'' Gracias a la circulación, la calori fi c equilibrio se puede mantener en el cuerpo por el
desplazamiento de la masa de la sangre, que desaparece de las partes que son demasiado frío para
entrar en las partes más calientes, y viceversa. Por lo tanto hay un mecanismo totalmente dispuesto
para equilibrio. Pero, ¿qué regulador fija inmotion y dirige su acción? El sistema nervioso . . . actuando
sobre los fenómenos químicos de calori fi cación al mismo tiempo como en el calibre de los vasos,
acelera o retarda el curso de la sangre en un órgano, aumenta o disminuye su cantidad y por lo tanto
regula la refrigeración. Cuando las temperaturas tienden a aumentar en el organismo, el sistema
nervioso activa la circulación periférica y transporta la sangre a la superficie del cuerpo. Cuando, por
el contrario, la temperatura cae demasiado, el sistema nervioso disminuye la circulación periférica y
se acumula la sangre en las partes profundas en las que no está expuesto a enfriamiento '' (citado en Hoff mutuamente generativa '' ( Bernard, 1927 , pag. 89). Síntesis no podría simplemente consistir en la
y Guillemin, 1967 , Pp. 98-99).
De esta manera, Bernard movido completamente más allá de una consideración de calor animal
y de combustión interna a una visión mucho más sofisticado que implica termorregulación. Los
controles reguladores ejercidas por el sistema nervioso asegurar que de flujo sanguíneo se dirige a la
periferia para facilitar el enfriamiento o para el tejido más profundo para contrarrestar la pérdida de
calor, a ful fi l el requisito primordial de mantener la temperatura corporal en equilibrio. El sistema
nervioso trabaja estrechamente en asociación con el sistema circulatorio pero Bernard claro que,
aunque la sangre fl distribución ow y es el instrumento, el control preciso y su función reguladora
recae en el sistema nervioso.
de Bernard 'Introducción'
El 21 de agosto de 1865, de 52 años, Bernard presentó a los Acade'mie des Sciences siete
volúmenes de sus conferencias publicadas y su recién publicado Una introducción al estudio de la
medicina experimental ( Bernard, 1865 ). Se había propuesto este volumen para convertirse en la
introducción a una obra mayor, pero ese proyecto nunca se realizó. El fisiólogo estadounidense
Lawrence J. Henderson era un defensor de Claude Bernard y escribió un prólogo a la traducción de
la primera Introducción en Inglés ( Bernard, 1927 ).
El fundamento del pensamiento fisiológica de Bernard se puede encontrar aquí en la afirmación
de que '' el comportamiento de los cuerpos vivos, así como el comportamiento de los cuerpos
inorgánicos, está dominado por un determinismo necesario vincularlos con las condiciones de orden
puramente físico-química '' ( Bernard, 1927 , pag. 61). Sin embargo las plantas y los animales más
simples tienen que distinguirse de los animales más complejos. '' [L] as funciones del hombre y de los
animales superiores parecen a nosotros. . . independiente de las condiciones físico-químicas del medio
ambiente [externa], porque sus estímulos reales se encuentran en un entorno interior, orgánico,
líquido. Lo que vemos desde el exterior no es más que el resultado de los estímulos físico-químicos
de la
421
ambiente interior; que es donde los fisiólogos deben construir el verdadero determinismo de las
funciones vitales '' ( Bernard, 1927 , pag. 79). Por lo tanto, el ambiente interno sirve no sólo para
proteger y nutrir las funciones de los tejidos vivos, sino también constituye la fuente de los estímulos
que regulan los fenómenos fisiológicos estudiados durante las investigaciones experimentales. Es el
reto de la fisiología de describir y explicar estas causas internas que determinan todas las
características de los fenómenos fisiológicos.
En el siguiente capítulo de esta sección de la Introducción, Bernard expone su analítico aproximación
a este tipo de investigación. Se cree que los fenómenos complejos en los seres vivos se construyen
a partir de los fenómenos más simples, que podrían estar asociados con un propósito común final. ''
Objeto principal de la fisiólogo es para determinar las condiciones elementales de fenómenos
fisiológicos y para captar su subordinación natural, a fin de comprender y luego seguir las diferentes
combinaciones en la variada mecanismo de organismos animales. '' ( Bernard, 1927 , pag. 88). Sin
embargo, '' si rompemos una vida organismby aislando sus diferentes partes, es sólo en aras de la
facilidad en el análisis experimental, y de ninguna manera con el fin de concebir por separado ''.
Bernard estaba al tanto de la cuestión de cómo los mecanismos fi identificado por análisis podría
combinar y trabajar juntos para lograr operaciones altamente integradas a través de múltiples tejidos.
En contraste con los físicos '', fisiólogos se inclinan a acusar recibo de una unidad armoniosa y
pre-establecida en un cuerpo organizado; todas esas acciones parciales son interdependientes y
suma de los fenómenos simples descubierto en experimentos analíticos, para como Bernard señala
las propiedades separadas de hidrógeno y el oxígeno no se puede predecir sus propiedades en
combinación como el agua. Bernard aparecido para entender la síntesis en términos de combinación
y transformación, así como para asegurar la interdependencia '' una unidad armoniosa. '' Sin
embargo, no tenía luz clara para lanzar en estos temas de integración. En sus palabras, '' no tengo la
intención de entrar en estos difíciles problemas pero fundamentales sobre las propiedades relativas
de los cuerpos combinados o combinando '' ( Bernard, 1927 , pag.
91).
Una pista importante, sin embargo, se encuentra en el cuaderno de laboratorio de Bernard, Le
Cahier Rouge. Allí se otorgue una función integradora y regulatorio para el sistema nervioso. '' La
importancia del sistema nervioso [es que] se comunica con el mundo exterior, por un lado, y hace
que los órganos internos para funcionar y establecer el entorno inte' rieur en la que tienen que vivir '' ( Hoff,
Guillemin, y Guillemin, 1967 , pag. 50). Esto, en efecto, es una reafirmación de la distinción hecha por
uno de los fundadores de la fisiología experimental, M.-F.-L. Bichat, entre '' la vida animal '', dirigida
externamente bajo el control del sistema nervioso central, e interior '' vida orgánica '' bajo el control
de la '' sistema nervioso vegetativo '', después de ser re-labrado '' el sistema nervioso autónomo '' ( Clarke
y Jacyna, 1987 ). Herewe puede ver el germen de una suposición de que la regulación del medio
interno es una función del sistema nervioso autónomo, un tema importante en la fisiología del siglo
XX. En realidad, sin embargo, Bernard se quedó perplejo. '' Siempre que una ciencia no se puede
enseñar de forma sintética, es porque aún no se ha perfeccionado o su fi cientemente perfeccionado.
La fisiología es en ese estado '' ( Hoff et al., 1967 , pag. 73).
Le milieu inte'rieur
clásico relato de Bernard del medio interno ( le milieu inte'rieur) es en su obra publicada después
de su muerte, Lec ¸ ons sur les phe'nome`nes de la vie communs aux animaux et aux ve'ge'taux
( Bernard, 1878 ). En la segunda lección, que clasifica la vida en tres formas: la vie latente, un estado
de '' indiferencia '' o la falta de transacciones químicos; la vie oscillante, un estado en el que los
procesos vivos caen
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bajo la influencia del ambiente externo (Bernard pone todo el reino de las plantas en esta categoría,
y, en el reino animal, incluye todos los invertebrados y todos los vertebrados de sangre fría);
finalmente, característica de sólo los '' (animales de sangre caliente)' más altos vertebrados es la vie
ou constante libre, donde la vida es liberada desde el entorno externo y tiene éxito en el
mantenimiento de condiciones constantes dentro de su propio medio interno. Para Bernard, la
estabilidad ( La fi xite') del medio interno permite el desarrollo de las formas más complejas de
organización de los seres vivos, alcanzando un pináculo de seres humanos.
Fulton (1966) proporciona una traducción de pasajes clave en el volumen de Bernard. '' La
tercera forma de existencia, caracterizado por la libertad y la independencia, se encuentra en los
animales más altamente organizados. Aquí la vida nunca se suspende, pero de manera constante en
los flujos aparentemente indiferentes a alteraciones en su entorno cósmico [es decir, externa] o los
cambios en su entorno materiales. Órganos, mecanismos estructurales y tejidos todo de función de
manera uniforme y sus operaciones no muestran signos de las considerables variaciones presentes
en los organismos donde las condiciones son inconstante. Esto es debido al hecho de que la inte'rieur
entorno que rodea a los órganos, los tejidos y sus elementos nunca varía; cambios atmosféricos no
puede penetrar más allá de ella y por lo tanto es cierto decir que las condiciones físicas de entorno
son inmutables en un animal superior: cada uno está rodeado de esta invariable medio que es, por
así decirlo, una atmósfera adecuada a sí mismo en un entorno en constante cambio cósmico.
Herewe tener un organismwhichhas encerrado en una especie de invernáculo. Los cambios
perpetuos de las condiciones externas no puedan alcanzarlo; porque no se sujetan a ellas, sino que
es libre e independiente ''.
Bernard es específico acerca de cómo se consigue esta libertad: '' la estabilidad del medio
ambiente implica un organismo tan perfecto que puede compensar continuamente y contrarrestar las
variaciones externas. En consecuencia, lejos de los animales superiores son indiferentes a su
entorno, son por el contrario en relación estrecha e íntima con ellos, por lo que su equilibriumis el
resultado de la compensación establecida como continuamente y tan exactamente como si por un
equilibrio muy delicado ''.
Esta es una idea mucho más importante, lo que nos lleva desde una noción estática, estructural
de una casa caliente, a una concepción muy dinámico, fisiológico de la vida celebrada en equilibrio
sólo a través de ajustes compensatorios continua. Constancia y equilibrio no son condiciones por
defecto, pero tienen que ser alcanzados y mantenidos durante el tiempo que el animal continúa su
vida libre e independiente. En este punto de vista, no es dif fi cil de ver la enfermedad como una
pérdida de esta integridad, una pérdida de la libertad y la independencia.
Por último, para Bernard, tiene que haber un conductor general (o Orchestrator): '' en el animal
perfeccionado, cuya existencia es independiente, el sistema nervioso está llamado a regular la
armonía que existe entre todas estas condiciones '' (todos los traducciones desde Fulton, 1966 ). Aquí
tenemos dos nociones clave en el pensamiento de Bernard: 'todo armónico' '' regulación '' y '' Sólo el
sistema nervioso (el único de todos los sistemas de órganos del cuerpo) está en condiciones de
asumir el control general de muchas funciones vitales del cuerpo . A veces, muchos sistemas de
órganos han towork juntos de una manera concertada, integrada para lograr un objetivo particular o
para servir a una función común; en otras ocasiones, hay demandas que compiten a tratar, y el
sistema nervioso ejerce su autoridad ejecutiva para ordenar las prioridades o para activar una función
mientras mantiene volver otro.
Bernard vivió y escribió antes del descubrimiento de las hormonas y el sistema endocrino, pero
los fisiólogos del siglo XX se percibe rápidamente el paralelismo entre los dos sistemas. Para
Bernard y sus contemporáneos el sistema nervioso solo ejerce un control muy centralizado,
promulgar y hacer cumplir las normas que rigen los procesos vitales (es decir, la regulación), para
asegurar la armonía (es decir, la falta de conflicto y el faccionalismo) en la economía del cuerpo.
Como muchos
científicos y pensadores antes y después, Bernard imaginaron lo que se ha denominado un 'cuerpo
político': un paralelo sorprendente podría ser trazada entre la organización y el control del estado y la
organización fisiológica de todo el cuerpo vivo. Cualquier interrupción en las actividades de
regulación (es decir, el cumplimiento de las reglas), o disolución de cooperación armoniosa entre los
sistemas corporales, conduciría inevitablemente a la enfermedad. Esta visión de Bernard de
subyacía a su insistencia en que las investigaciones experimentales de funciones fisiológicas en el
estado normal eran un requisito previo necesario para el estudio clínico de estados patológicos, así
como para elaborar terapias eficaces.
Haldane y Henderson: fisiólogos filosóficas
Dos eminentes fisiólogos llevaron a un trasplante de suelo británico y americano de las ideas de
Bernard relativos a la regulación interna, la autonomía y estabilidad: el escocés John Scott Haldane
(1860-
1936), que se formó y trabajó en Oxford, y el estadounidense Lawrence Joseph Henderson
(1878-1942), que se formó y trabajó en la Universidad de Harvard. Allen (1967) respaldado la opinión
de que '' el trabajo de Bernard sirve menos como un paradigma para guiar la investigación fisiológica
que como principio conveniente para reunir los resultados de diversos estudios sobre el control
orgánico '' (p. 412). Tal como lo veo, este punto de vista minimiza el impacto de Bernard en los
fisiólogos como Haldane y Henderson. De hecho, Haldane y Henderson estaban en desacuerdo con
mucha fuerza en su interpretación del concepto de una de Bernard inte'rieur medio. Esto nos debe
alertar a algún papel más profunda que la idea jugado en el avance de pensamiento fisiológico. Tanto
Haldane y Henderson, además de ser altamente fisiólogos experimentales adeptos, estaban muy
interesados ​en el pensamiento conceptual con implicaciones de gran alcance.
En 1916, Haldane entregó el Memorial Conferencias Silliman en la Universidad de Yale ( Haldane,
1917 ) Y pasó a preparar una más amplia exposición de su trabajo bajo el título La respiración ( Haldane,
1922 ). Estos estudios de la fisiología humana de la respiración se llevaron a cabo en condiciones
normales y a presiones atmosféricas extremas, tanto alta (en el buceo en alta mar y en pozos de
extracción de profundidad) y baja (a altas altitudes, en globo y montañismo).
En el último capítulo del libro, Haldane se refiere a la máxima de Claude Bernard que '' todos los
mecanismos vitales, varió como son, tienen un solo objeto, el de preservar en forma constante las
condiciones de vida en el ambiente interno '' ( Haldane, 1922 , pag. 383). comentarios Haldane, '' frase
No más embarazada fue siempre enmarcados por un fisiólogo, y la larga serie de investigaciones
descritas en el presente bookmay ser considerados como un intento de followout en lo que se refiere
a la reacción de la sangre y el suministro de oxígeno de la línea que Bernard indicado ''. Haldane
continúa diciendo que, '' en otro sentido, sin embargo, la actividad fisiológica está en constante
perturbar el ambiente interno. Lo que realmente se mantiene un equilibrio dinámico entre las
actividades perturbadoras y de restauración '' ( Haldane, 1922 , pag. 383). Haldane no estaba
simplemente dando palmaditas Bernard en la cabeza por haber hecho bien. En lugar de ello, él
mismo había llegado al punto en que podía apreciar el signi fi profunda significación del pensamiento
conceptual de Bernard.
Henderson (1928) obra clásica, Sangre: un estudio en fisiología general, resume su investigación
sobre el almacenamiento en búfer en la sangre. Su primer trabajo científico había sido en la teoría de
las soluciones tampón ( Parascandola de 1971 ). Henderson (1906) señalaron que las soluciones que
contienen tanto monosódico dihidrógeno fosfato y fosfato disodiummonohydrogen deben ser
aproximadamente neutral entre la acidez y la alcalinidad. Si se añade un ácido o una base a una
solución de este tipo, será contrarrestado su efecto (tamponada), manteniendo la neutralidad. Puesto
que las células vivas contienen grandes cantidades de fosfatos, poseen un mecanismo físico-químico
para mantener la neutralidad. Henderson extendió la teoría cuantitativa del
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tampones químicamente simples a los sistemas de tampón mucho más heterogénea del cuerpo, que
implican bicarbonatos, así como fosfatos ( Henderson, 1908 ). Fluidos corporales se evitan
normalmente llegue a ser demasiado ácido o demasiado alcalino por las acciones tampón de sus
principales componentes ionizados.
Por lo tanto el enfoque de Henderson a problemas biológicos fue aplicar la química física a ellos.
Su libro 1928 llegó a afirmar que el búfer representó el principio de estabilización del ambiente
interno de Bernard. Haldane (1929) protestó enérgicamente que '' LJ Henderson trata a la constancia
de la reacción en el cuerpo vivo como si dependiera de las propiedades físico-químicas de la sangre. .
. Se refiere a la autoridad de Claude Bernard de justi fi cación de su procedimiento; pero, al hacerlo,
me parece que tienen en total malinterpretado conclusión de Bernard '' (p. 453). De acuerdo con
Haldane, la concepción de la de Bernard inte'rieur entorno requiere '' la actividad coordinada de los
órganos por el cual las condiciones de la sangre se mantiene constante. Henderson deja esta
actividad coordinada de la cuenta, por lo tanto turningblood en el livingbody intowhat para
aphysiologist es del amere artefacto, y haciendo caso omiso por completo el principio de Bernard. . .
dando un paso hacia atrás '' ( Haldane, 1929 , Pp. 453-454). De hecho, Haldane afirmó a sí mismo
como el verdadero heredero de Bernard, '' como uno que ha estado estrechamente vinculado
durante los últimos treinta yearswith el desarrollo de la concepción de Bernard, así como con el
desarrollo de conocimiento en cuanto a la química física de la sangre. . . '' (P. 454). prólogo de
Henderson a Una introducción ( Bernard, 1927 ),
Sin embargo, hace más clara la forma en Henderson realidad es considerada la contribución de
Bernard. En estilo característico, escribe: '' La teoría de la constancia del medio interno. . . debemos
casi en su totalidad al mismo Claude Bernard. . . . Algunas observaciones dispersas en la composición
de la sangre suf fi ced para justificar, en su opinión, la afirmación de que la constancia del medio
interno ( inte'rieur milieu) es la condición de vida libre e independiente '' ( Henderson, 1927 , pag. viii).
Henderson continúa '', fisiología General, de acuerdo con [Bernard], incluye el estudio de las
propiedades fisicoquímicas del entorno de la célula, un estudio similar de la propia célula, y más allá
de esta de las relaciones fisicoquímicas entre la célula y el medio ambiente. . . . Hoy en día, con la
ayuda de un físico-química desconocida para los contemporáneos de Claude Bernard, es cumplir un
llenado la promesa que sólo él podía ver con claridad '' (pp. VIII-IX). Dejando a un lado los poderes
proféticos improbables de Bernard, estos comentarios de Henderson afirman claramente el
predominio de la química física en la solución de problemas biológicos. Era libre de implicar
aprobación póstuma de Bernard, pero igualmente Haldane estaba en libertad para acusar
Henderson, de la tergiversación y distorsión del legado de Bernard.
Dejemos Haldane con la última palabra aquí. '' La razón por la cual el método físico o químico de
tratamiento es tan insatisfactoria en la biología es que en relación con los organismos vivos las
propiedades de las piezas muestran peculiaridades que no cumplimos con lo que distinguimos en
que el mundo inorgánico '' ( Haldane, 1922 , pag. 392). Parafraseando Bernard, Haldane afirma '',
Biología debe tomar como hipótesis de trabajo fundamental el supuesto de que la identidad orgánica
de un organismo vivo mantiene activamente en sí en medio de cambiar la apariencia externa '' ( Haldane,
1922 , pag. 391).
Ahora vamos más allá de este punto muerto, y consideramos la metamorfosis del medio interno
constante de Bernard en algo más resistente y duradera.
logros y el legado de cañón
Desde los movimientos digestivos de miedo y rabia
Walter B. Cannon pertenecía a una generación de fisiólogos estadounidenses que no viajó a
Europa para entrenar en liderazgo
423
laboratorios como muchos de sus predecesores habían hecho. Sin embargo, era muy consciente de
que era heredera de una tradición europea de la biología y la fisiología. Cuando cañón estaba en
París en 1918, con ganas de seguir sus investigaciones experimentales, encontró espacio en el
Colle` ge de France '', sólo unos pocos cientos de yardas de las pequeñas habitaciones donde
Claude Bernard lleva sobre sus investigaciones desde hace más de treinta años 'como se explicó en
una carta a casa (citado en Wolfe, Barger, y Benison, 2000 , pag. 26). En la pared por encima de la fi
sustituir en catedrático de Cannon o fi cina de la Escuela de Medicina de Harvard eran un retrato de
Charles Darwin y de papel pintado de Claude Bernard ( Benison, Barger, Wolfe, y Walter, 1987 , pag.
2). No es difícil imaginar que los dos hombres fueron una inspiración para él.
Cañón marcado a sí mismo como un investigador científico mediante la publicación de estudios
cuando todavía era un estudiante de medicina en los movimientos de deglución (a sugerencia de su
profesor) y en la pared del estómago usando los rayos X recientemente descubiertos ( Cannon, 1898 ;
Cañones y Moser, 1898 ). Fue designado como primer instructor en zoología y luego en la fisiología,
pero muy pronto se encontró corriendo el laboratorio del Departamento de Fisiología, la gestión de
una amplia clase de tomar un nuevo rumbo en la fisiología y el director de la recién fundada revista
American Journal of Physiology. La investigación de cañón continuó el uso de rayos X para estudiar
los movimientos del estómago y los intestinos grueso y delgado, y ha añadido estudios de las tasas
de vaciado gástrico de diversos productos alimenticios. En 1906, Cannon se convirtió en George
Higginson profesor y presidente del departamento. Esto provocó un gran aumento en las tareas
administrativas y el trabajo del comité, a expensas de su tiempo en el laboratorio, así como la obra
pública en la defensa de la experimentación con animales en la investigación médica ( Benison et al.,
1987 ). Sin embargo, él fue capaz de reunir a su década inicial de la investigación en su primer libro, Los
factores mecánicos de la digestión
( Cannon, 1911 ).
Sin embargo, los intereses de Cannon habían comenzado a desplazarse hacia funciones del
sistema nervioso autónomo (SNA) en el control de los movimientos peristálticos y las tasas de
vaciado gástrico. Le llamó la atención la similitud entre los efectos de los extractos suprarrenales y
las acciones de la rama simpática del SNA. Se interesó por la influencia de perturbaciones
emocionales (angustia, malestar o dolor) en la secreción de una sustancia después de identi fi cado
como la adrenalina, y las secuelas fisiológicas de las acciones de la hormona. Como estudiante en la
Universidad de Harvard, que había sido atraído por la filosofía y la psicología (William James era un
profesor). De los británicos psicólogo y filósofo William
muy leído libro de McDougall, Una Introducción a la Psicología Social ( 1908) , Cannon tuvo la idea de
que la experiencia del miedo como una emoción provocó un instinto para huir, mientras que la
experiencia de la ira provocó un instinto de lucha o ataque - tanto las respuestas que son necesarias
para la supervivencia. Cañón formuló la idea de que fuertes estados emocionales estimulan la
secreción de adrenalina de la médula de la glándula suprarrenal y los hormona actúa sobre los
tejidos periféricos en una manera tal como para preparar el animal para la acción vigorosa, ya sea
combates o que huyen fl en emergencias que amenazan la vida ( Cannon, 1914 ).
Él recogió sus pensamientos juntos en un libro que se hizo muy ampliamente conocido, Los
cambios corporales en el dolor, el hambre, el miedo y la rabia
( Cannon, 1915 ). Este intento de síntesis fisiológica habría sido completamente afín a Bernard. Puede
haber sido una coincidencia, pero la relevancia de lo cañón estaba describiendo a la carnicería
infligido en la Gran Guerra no pudo haber sido perdida en sus lectores. Tan pronto como los Estados
Unidos declaró la guerra a Alemania en 1917, Cannon preguntó por un lugar en la Unidad de
Medicina de Harvard y se embarcó para Francia. Su guerra-trabajo, como el de muchos otros
investigadores médicos, estaba preocupado con la naturaleza y tratamiento del shock quirúrgica
después de una gran pérdida de sangre en bajas campo de batalla ( Benison, Barger, Wolfe, y Walter,
1991 ).
424 SJ Cooper / Appetite 51 (2008) 419-427
formulación de la homeostasis de Cannon
Adolph (1961) Ideas documentados se remontan siglos, referente a procedimientos fisiológicos,
'' los controles de las actividades de los seres vivos. . . autónomo y automático '' (p. 737). Señaló que
estos controles reguladores no tienen que ser aprendidas, a diferencia de muchas reglas de
comportamiento, o conscientemente controlada y ajustada, a diferencia del habla o la escritura; que
forma autónoma lograr la estabilidad y una condición de equilibrio dentro de la economía del cuerpo.
Adolph examinó la evolución de este concepto dentro de la fisiología experimental moderna hasta la
década de 1940. A su juicio, la introducción del término homeostasis por Cannon a ser una de fi
nición momento, confirmando los progresos ya realizados y señalar el camino hacia el trabajo futuro.
A lo largo de la década de 1920. Lo que comenzó como una visión relativamente estrecha de la
función de emergencia comenzó a tomar una forma nueva y más general. En un discurso
pronunciado ante el Congreso de médicos americanos en mayo de 1925 cañón explicó, '' un estado
bastante constante o estable, mantenido en muchos aspectos de la economía corporal, incluso
cuando están acosados ​por las condiciones que tienden a molestar a ellos, es una más notable
característica del organismo vivo '' (citado en
Wolfe et al., 2000 , pag. 152). Esta declaración es firmemente en la tradición, pero Bernard cañón
pasó a enunciar seis proposiciones.
(1) En un sistema abierto, como nuestros cuerpos representan, complejo y
sujetos a alteraciones sin número, la propia existencia de un estado estacionario o
contrapesado es una prueba de que los organismos están a la mano manteniendo el equilibrio
o listos para actuar de tal manera que se mantenga el equilibrio.
(2) Si el estado se mantiene estable, hay un arreglo automático
por lo que cualquier tendencia hacia el cambio está efectivamente se reunió por aumento de la
acción del factor o factorswhich resistir el cambio. (3) Cualquier factor que opera para mantener un
estado estacionario por la acción
en una dirección no actúa en el mismo punto en la dirección opuesta.
(4) factores que pueden ser antagónicos en una región, donde
efectuar un balance, puede ser cooperativo en otra región. (5) El sistema de control que
determina un estado de equilibrio puede
no estar constituido por sólo dos factores antagónicos; en cada lado puede haber dos o más,
puesto en acción al mismo tiempo o sucesivamente.
(6) Cuando un factor fisiológico se conoce que se puede desplazar una constante
estado en una dirección, es razonable para buscar un factor fisiológico o factores que tiene un
contrario o el efecto de contrapeso ( Wolfe et al., 2000 , Pp. 152-153).
Un año más tarde, en un volumen en honor al ganador del Premio Nobel, fisiólogo francés,
Charles Robert Richet, que había estudiado con Bernard, Cannon publicó un breve documento
titulado '' Regulación fisiológica de los estados normales:. Algunos postulados provisionales relativas
homeostatics biológicas '' esta fue la primera vez que el neologismo de Cannon había aparecido en
forma impresa ( Wolfe et al., 2000 , pag. 154). Inmy vista, Cannon nunca perdió de vista la obra de
Bernard. papel de cañón extrae de Bernard (1878) , En referencia a '' las condiciones de vida en el
medio interno. '' Al mismo tiempo, Cannon era consciente de que la antorcha tuvo que ser llevado a
un largo camino aún más. Él declaró: '' Está claro que un examen de las condiciones de homeostasis
en el cuerpo y los organismos de control de ellos es de gran interés e importancia biológica y
médica. Es un campo que ha sido muy poco cultivada '' (citado en Wolfe et al., 2000 , pag. 155). Tres
años más tarde, Cannon publicó lo que iba a convertirse en un clásico de papel en la fisiología, Organización
para la homeostasis fisiológica ( Cannon, 1929 ). Una vez más, Cannon rinde homenaje a Bernard,
acreditando himwith la noción de la estabilidad mantenida del medio interno ( interne entorno o inte'rieur).
Me gusta
Haldane (1922) , Cannon repite el dicho, '' Es la fijeza del 'medio inte' rieur', que es la condición de
vida libre e independiente '' ( Bernard, 1878 ).
También está claro que, en el desacuerdo entre Haldane y Henderson sobre cómo interpretar el
significado de Bernard, Cañón del lado de Haldane. '' El término 'equilibrio' podría ser utilizado para
designar estas condiciones constantes. Ese término, sin embargo, ha llegado a tener significado
exacto tal como se aplica a los estados relativamente simples físico-química en sistemas cerrados
donde las fuerzas conocidas están equilibrados. En una monografía exhaustiva LJ Henderson (1928) ha
tratado recientemente la sangre desde este punto de vista '' ( Cannon, 1929 , pag. 400). Cañón afirmó
que, por el contrario, '' La presente discusión se refiere a la fisiológica en lugar de los arreglos físicos
para la consecución de constancia ''.
De hecho, se requiere nuevo término de Cannon para distinguir los sistemas fisiológicos de los
sistemas meramente físicos. ''Los
COO reacciones fisiológicas rdinated que mantienen la mayoría de los estados estacionarios en el
cuerpo son tan complejos, y son tan peculiar para el organismo vivo, que [tengo] sugerido. . . que una
designación fi específico para estos estados puede emplear - homeostasis '' ( Cannon, 1929 , pag.
400). El contraste entre en vivo procesos fisiológicos y la in vitro reacciones de los químicos fue una leitmotiv
de los escritos de Bernard. Cannon fue re-af fi rmando la posición de Bernard para la fisiología en el
siglo XX. Su defensa prolongada de la investigación médica contra los ataques de los
anti-viviseccionistas se basa en la existencia de un contraste: los procesos vivos no podían
entenderse a partir de estudios sólo en el material de vidrio de un laboratorio de química.
¿Qué cañón desean transmitir con su nuevo mandato? Los seres vivos son sistemas abiertos,
continuamente en contacto con el ambiente exterior, sensible a los cambios en el medio ambiente,
pero también son propensos a grandes fluctuaciones cuando las condiciones ambientales son
sumamente perturbado. Sin embargo, a través de la agencia de compensación, los ajustes internos
automáticos, los organismos superiores son capaces de mantener las fluctuaciones internas dentro ''
'' de límites estrechos. Por lo tanto, un solo valor fijo no se alcanza, pero el variación de variables
fisiológicas se mantiene dentro de un pequeño rango de valores. Por lo tanto, Cannon expresa una
preferencia por el griego derivado pre fi x ''homeo''
(Es decir, '' como '' o '' similares '') en lugar de '' Homo '' ( que significa 'misma '' o '' fijada '''). por lo
tanto, la constancia del medio interno es un atributo relativa en lugar de un absoluto, y debe
entenderse en su sentido fisiológico en lugar de en una manera estrictamente físico-químico.
Por lo tanto, Cannon agudizado la terminología de Bernard, y se trasladó a un sentido de ''
valores fi jos '' a la noción más realista de '' keepingwithin estrechos límites. '' (Una gran cantidad de
medición de las variables de sangre había tenido lugar en las décadas posteriores la muerte de
Bernardo, y había una mucho mejor comprensión de la variación normal alrededor de los valores
medios.) Sin embargo cañón había hecho más que esto. También había desviado la atención de la estado
del medio interno (caracterizado en la vida por su constancia relativa) para un estudio más detallado
de las factores de control los cuales intervenir para garantizar el mantenimiento de las condiciones de
equilibrio del cuerpo. Su elección de plazo, homeostatics, para este estudio de los factores de control
biológico puede relacionarse con la estática en la física, la rama de la mecánica que se ocupa de las
fuerzas activas en equilibrio sobre un objeto.
El cuerpo de Cannon (1929) papel ampli fi ca sobre las condiciones de Bernard que deben
mantenerse a valores constantes, es decir, suministros de material para las necesidades celulares
(hidratos de carbono, proteínas, grasas, agua, cloruro de sodio, calcio, oxígeno y secreciones
internas) y los factores ambientales que afectan a la actividad celular, es decir, la presión osmótica,
la temperatura y la concentración de iones de hidrógeno (equilibrio ácido-base). Cañón tenía
décadas de datos experimentales adicionales a invocar en apoyo, pero el esquema básico enunciado
por Bernard
 SJ Cooper / Appetite 51 (2008) 419-427
mantenido casi igual. Se detalla la forma en la homeostasis podría funcionar a través de la regulación
de los suministros, la prestación de servicios de almacenamiento, la operación de hambre y sed para
satisfacer las demandas insistentes, la excreción de excesos y themaintenance de pH neutro arterial
y la temperatura corporal.
En una sección penúltima, Cannon hizo hincapié en la función del sistema nervioso autónomo
en la homeostasis. Después de haber pensado antes de los ANS en términos de reacciones de
emergencia del cuerpo a amenazar las circunstancias externas, Cannon ahora amplió su fisiológica
significación. Se volvió más listo para identificar la actividad simpática, junto con las acciones de las
secreciones de la médula suprarrenal, con el mantenimiento constante de las condiciones del
ambiente interno.
La sección final de su artículo reiteró las seis proposiciones formuladas en su discurso de 1925,
pero ahora los coloca dentro del contexto de la regulación homeostática.
'La sabiduría del cuerpo'
En 1932 publicó un libro de Cannon sobre la homeostasis para el lector general, La sabiduría del
cuerpo, basado en gran parte en el trabajo de laboratorio fisiológico en Harvard desde 1906 en
adelante. Fue un éxito inmediato, ampliamente revisado y elogiado por su estilo accesible,
inmediatamente hallazgo una audiencia pública apreciativa ( Wolfe et al., 2000 , pag. 262) como
Bernard de famosos
Introducción. Cañón había hecho 'homeostasis' en una palabra de casa.
Cannon (1932) libro se convirtió en un clásico en la fisiología también. Hay una cierta ironía en
el hecho de que Cannon no hizo mención de las hormonas o el sistema endocrino en Sabiduría, aparte
de una cuenta de su trabajo en extractos de glándulas suprarrenales. Parece que el título del libro
era un homenaje a Ernest Henry Starling, Profesor de Investigación Foulerton de la Royal Society,
que murió inesperadamente en 1927, y había descubierto la secretina ( Bayliss y Starling, 1904 ),
Introdujo el término 'hormonas' para los mensajeros químicos del cuerpo ( Starling, 1905 ) Y
contribuyeron en gran medida al desarrollo de la endocrinología ( Starling, 1923b ). Cañón tomó su
título de la de un discurso pronunciado ante el Real Colegio de Médicos de Londres ( Starling, 1923a ).
A su vez, el título de Starling se extrajo de William Harvey, '' ¿Quién puso la sabiduría en el corazón?
O ¿Quién dio inteligencia al corazón? ''
Sin embargo, el libro no era toda la ciencia fisiológica: un '' Epílogo '' ocupado de las relaciones
entre la homeostasis biológica y social. Al igual que muchos antes que él, incluyendo Bernard,
Cannon llamó '' analogías entre el cuerpo y fisiológica del cuerpo político '' ( Cannon, 1932 , pag. 287).
Él levantó una visión utópica de la sociedad, que recurrió en gran medida a su público lector. '' La
falta de estabilidad en el organismo social '' conduce a los '' sufrimientos de criaturas humanas '' (p.
302). '' Así como la estabilización social fomentaría la estabilidad, tanto física como mental, de los
miembros del organismo social, así también se fomentaría su mayor libertad, dándoles la serenidad y
el ocio. . . para el descubrimiento de una satisfactoria y estimulante sociales medio, y para la disciplina
y el disfrute de las aptitudes individuales '' (p. 306).
La retroalimentación negativa: un mecanismo para la homeostasis
Cannon, he sugerido, cambió el argumento de la fisiología de regulación de distancia fromthe
estado de equilibrio del medio interno, como se destacó por Bernard, hacia los procesos de control
que ayudan a estabilizar las condiciones en el cuerpo. Esta idea de control tiene implicaciones que
Cannon no explicitar pero Starling había comenzado a desarrollarse tan pronto como 1908. En una
conferencia pronunciada ese año a la Sociedad Harvey en Nueva York, publicado bajo el título El
control químico del cuerpo, Starling promovió la idea de una
425
alternativa al control neural de funciones fisiológicas. Se utiliza el término '' mensajeros químicos ''
para las hormonas. La noción de un 'mensaje' es familiar hoy en día en términos de comunicación de
la información de un sitio a otro. Con lo que los conceptos de control y comunicación al mismo tiempo
amplía considerablemente el alcance de la investigación fisiológica. Una de fi diferencia Ning entre
finales de la fisiología del siglo XIX y la ciencia de la última parte del siglo XX (incluyendo, lo más
importante, la neurociencia) es la transición de la consideración de los controles biológicos solos a
una comprensión de la transmisión de información a través de sistemas de control.
Los ingenieros de la década de 1920 y 1930 fueron los primeros en formular los temas de forma
clara ( Mindell, 2002 ). la cuenta de Mindell comienza con el desarrollo de sistemas de control de
artillería en la Primera Guerra Mundial de la marina estadounidense. Era notoriamente difícil de arma
fuego para golpear un blanco en movimiento, especialmente a larga distancia. Ingenieros
reconocieron que, para optimizar el rendimiento del anillo fi, que era necesario incluir '' feedback ''
circuitos que corrige errores. La retroalimentación puede ser entendida como la actualización de la
información, en este caso sobre la distancia entre la posición del objetivo y la posición golpeado por
el arma fuego. Un problema intrínseco a la utilización de regeneración es que la maquinaria pesada
(por ejemplo, una torreta naval) se mueve lentamente mientras que las señales pueden ser altos en
frecuencia. Esto puede configurar oscilaciones, conocidos como '' caza ''. Esta inestabilidad en el
sistema podría comprometer seriamente la precisión de anillo fi. Mindell, 2002 , pag. 147). Este es un
notable eco de la preocupación permanente de Bernard para el control de la estabilidad del medio
interno en los sistemas vivos.
Antes de 1940, los problemas de control de la artillería se habían vuelto más di fi culto debido a
movimiento de aeronaves en tres dimensiones, mientras que (grandes) barcos se mueven sólo en
dos. El Comité de Investigación de Defensa Nacional de Estados Unidos pidió al eminente
matemático en el MIT, Norbert Wiener (1894-1964) para trabajar en el control predictivo de cañones
antiaéreos. El informe de Wiener en 1942 no fue aceptada por la NDRC ( Mindell, 2002 , Pp. 277-280),
pero las ideas que había desarrollado previamente fi gurado la introducción de la cibernética después
de la guerra ( Heims, 1980 ).
En 1930, Cannon había unido por un médico investigador extremadamente capaces en una
beca Guggenheim de México, Arturo Rosenblueth, que había estudiado en Berlín y luego en París
bajo Richet. Rosenblueth formó una relación personal y de trabajo con Cannon ( Wolfe et al., 2000 ) Y
un igualmente estrecha relación con la Wiener en el MIT, proporcionando el puente intelectual entre
la fisiología homeostático del cañón y la visión de Wiener de la cibernética. Un artículo publicado en
1943 por Rosenblueth, Wiener y Bigelow, con el título Comportamiento, propósito y teleología, fue un
hito histórico. Después de los intensos esfuerzos de los fisiólogos del siglo XIX por librar a sus fl
edgling la ciencia de la teleología, que era nuevo, pero en una forma mecanicista en términos de
mensajes señalizados. Se identificó ed una forma de comportamiento activo como dirigido a un
objetivo (o propósito), que podría ser con o sin información 'realimenta' desde el objetivo al
controlador. La 'retroalimentación' que tenían en mente era negativo Comentarios - información que
trae el resultado en una proximidad más cercana al objetivo designado. Indicaron que '' Todo
comportamiento intencional puede ser considerada para requerir la retroalimentación negativa '' (pág.
19) y que '' el comportamiento de algunas máquinas y algunas reacciones de los organismos vivos
implican una retroalimentación continua de la meta que se modi fi ca y guías el objeto comportarse ''
(p. 20).
Rosenblueth, Wiener y Bigelow (1943) retroalimentación dividida en comportamiento intencional en profético
y no predictiva, señalando que '' el comportamiento animal predictivo. . . es un lugar común '' (. p 20) y
que es el nivel de la organización de la systemwhich nervioso central determina '' la complejidad del
comportamiento predictivo '' que un mamífero es capaz de demostrar.
426 SJ Cooper / Appetite 51 (2008) 419-427
El voto negativo fue también el mecanismo adoptado para hacer el trabajo de la homeostasis.
señales de retroalimentación se pueden utilizar para mantener la estabilidad contra las fluctuaciones
impuestas externamente. Además, la retroalimentación negativa se puede utilizar para 'casa en' en
una por el estado final, es decir, para acercarse a una condición estable y, una vez logrado, para
mantenerla. Wiener sub-tituló su influyente libro sobre la cibernética, '' de control y comunicación en
el animal y la máquina '' ( Wiener, 1948 , Segunda ed., 1961). Su objetivo era poner en marcha un
programa interdisciplinario que incluye tanto los sistemas de control y sistemas de comunicación.
Wiener reconoció que la retroalimentación negativa sustenta homeostasis y que esto es una
condición esencial para la continuación de la vida (p. 114, segunda ed.). Ross Ashby, en su libro
Diseño de un cerebro ( 1952) , Elaborado en muchas de estas ideas. Hoy en día, los bucles de
retroalimentación negativa para lograr el control homeostático de variables fisiológicas esenciales
son familiares a partir de diagramas de libros de texto.
perspectiva de conclusión
Bernard había formado y desarrollado como un experimentador analítica, lo que reduce los
fenómenos complejos a los problemas más simples que podrían ser abordados en el laboratorio
(comparar, para beber y comer, Cannon, 1919 y Cañón y Washburn, 1912 ). Como
Medawar (1967) escribió, '' la investigación es sin duda el arte de lo soluble. '' Bernard era
plenamente consciente de que la fisiología se enfrentó a un problema mucho más grande que las
otras ciencias de su época: cómo explicar los sistemas orientados a objetivos complejos, altamente
organizado y en la cual la vida en sí dependía? No hubo medios a su disposición, o de hecho de su
generación, para intentar responder a estas grandes cuestiones.
La visión de Bernard no arraigaron inicialmente. Después de su muerte, la fisiología comenzó a
desarrollar sus puntos fuertes en Gran Bretaña y Estados Unidos, pero Haldane y Henderson en
desacuerdo sobre qué es exactamente Bernard había legado a su disciplina. En mi opinión, era
cañón que agarró la plena significación del mensaje de Bernard, aunque relativamente tarde en su
carrera. Fuera de sus primeros trabajos, Cannon formulado una idea de cómo una variedad de
sistemas corporales podría funcionar cooperativamente en momentos de emergencia. Más tarde se
dio cuenta de que la integración aprovechando los recursos de múltiples sistemas psicológicos y
fisiológicos fue una característica central también de las condiciones normales. Entonces cañón
podría encajar sus ideas con las de Bernard. los inte'rieur entorno se mantiene estable a condición de
que todas las funciones de los sistemas corporales en armonía para proporcionar estabilización
activa. El 'estado '' normal' no es un estado '' reposo ''.
última gran compañero de trabajo del cañón, Rosenblueth, trabajando con Wiener, al mismo
tiempo, vio cómo la homeostasis podría llevarse a la práctica mediante la introducción del principio
de ingeniería de retroalimentación negativa. Homeostasis fue levantada de una actualización del
concepto de Bernard a una proposición de trabajo.
Desarrollo del concepto ha continuado a través de la segunda mitad del siglo XX. Otras cuentas
deben ser provistos de la obra desde los tiempos de cañón. Espero que las fortalezas y limitaciones
de la homeostasis como herramienta explicativa serán vistos a depender totalmente de cómo el
concepto se interpreta de las circunstancias a las que se aplica.
Expresiones de gratitud
Después el profesor Cooper se retiró, su secretaria mientras Jefe de Departamento, la señora
Anne Halliwell, amablemente produjo una monografía fotográficamente ilustrado que había escrito
con el título '', de Claude Bernard a Walter Cannon: la aparición del concepto de homeostasis en
siglo 19 y 20 fisiología experimental y la medicina. ''
Esta versión abreviada para su publicación ha sido preparada (e introducidos) por David Booth y
revisado por Gerry Smith. Mientras
enfermos terminales, Steve Cooper aprobó la propuesta de publicar un compendio tales pero
inesperadamente murió antes de que un proyecto podría ser mostrado a él. Desde el inicio de los
trabajos en la monografía, que había considerado la historia de la evolución como un proyecto
independiente y estaba contento de saber que otros tomarían esa tarea a su manera, al lado de este
papel.
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