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¿Cuáles son las respuestas de la planta ante diferentes

condiciones de estrés como: Estrés hídrico por falto de agua,
estrés hídrico por exceso de agua, por temperaturas elevadas en
cultivos de clima cálido, y por bajas temperaturas en plantas de
cultivos tropicales?
Estrés hídrico por exceso de agua
Cambios físico-químicos del suelo inundado por falta de disolución de O2
Una de las características de los suelos con falta de O2 es la disminución del potencial de
óxido-reducción. Este potencial redox suele estar entre + 400 y + 700 mV, pero en un
suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo que están oxidados se
pueden reducir y así cambiar sus propiedades, como el nitrato. También el Mn está
oxidado ( Mn O2 ) y por falta de O2 y por la acción de microorganismos pasa a ser
reducido a Mn2+, que queda así disponible para las plantas.
Lo mismo ocurre con los hidróxidos de Fe3+: Fe(OH)3 → Fe2+ (que queda reducido y
por tanto disponible).
En el caso de los sulfatos pasa algo similar: el SO42- , que es la forma oxidada, pasa a
S- (en una reducción) y de ahí a H2S que es una forma más reducida aún y además es
tóxica para la planta. En suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas
superficiales, se produce la reacción: H2S + SO42- → SO2, que es más tóxico para la
planta que el H2S.
Y otro ejemplo: el NO3- → NO2- → NO → N2 (paso de nitrato a nitrito)
Por tanto, el suelo anaeróbico pasa a ser un suelo reductor, en el que se va perdiendo
progresivamente más O2. Se puede reducir CO2 dando lugar a la formación de gas
metano. Además, dependiendo de la composición en materia orgánica del suelo la
degradación por microorganismos anaeróbicos del suelo da lugar a compuestos orgánicos
anómalos que pueden ser tóxicos, como el etileno (que induce senescencia, y cuyo efecto
veremos más detalladamente en un apartado posterior) o ác.orgánicos , aunque
normalmente esto no va asociado a cambios fuertes del pH.
La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede también producir efectos perjudiciales; en
estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la absorción de Fe2+ en
condiciones de hipoxia. Este Fe2+ es tóxico, mientras que en E.tetralisc se da más
resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe el Fe2+disponible.
Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por varios síntomas relativamente
visibles, que explicaremos a posteriori:
Disminuye la tasa de crecimiento.
Engrosamiento de los tallos.
Epinastia = plantas con los tallos caídos.
Además de todo esto, también veremos los mecanismos de tolerancia que presentan las
plantas frente a la hipoxia producida por estrés hídrico, así como el papel que desempeñan
algunos microorganismos en los efectos globales del proceso.
Aporte de oxígeno a la raíz
Las raíces normalmente obtienen suficiente oxígeno para la respiración aeróbica
directamente de los espacios gaseosos del suelo. Los poros llenos de gas de suelos bien
drenados y bien estructurados permiten la difusión del O2 gaseoso hasta profundidades
de varios metros. Consecuentemente, la concentración de O2en el suelo profundo es
similar a la del aire húmedo. Sin embargo, el suelo puede estar inundado o encharcado
cuando está pobremente drenado o cuando la lluvia o la irrigación son excesivas. El agua
entonces entra por lo poros y bloquea la difusión del O2 en fase gaseosa. El oxígeno
disuelto difunde tan lentamente en el agua estancada que sólo unos pocos centímetros de
suelo cerca de la superficie permanecen oxigenados.
Cuando las temperaturas son muy bajas y las plantas están en dormición, la reducción del
oxígeno es muy lenta y relativamente poco perjudicial. Sin embargo, cuando las
temperaturas son altas (mayores de 20º C) el consumo de oxígeno por parte de las raíces
y la fauna y los microorganismos del suelo puede agotarlo en la mayor parte del suelo en
tan solo 24 horas. Las plantas sensibles a la inundación se ven seriamente dañadas tras 24
horas de anoxia.
El crecimiento y la supervivencia de muchas especies vegetales se ven muy reducidos en
estas condiciones y el rendimiento de las cosechas puede descender drásticamente. Por
ejemplo el rendimiento del guisante (Pisum sativum), un ejemplo de una planta sensible
a la inundación, que puede reducirse a la mitad con tan solo 24 horas de inundación. Otras
plantas, sobre todo las especies que no están adaptadas a vivir en condiciones de humedad
continua y muchos cultivos, se ven afectadas de forma leve por la inundación y se
consideran plantas tolerantes a ésta. Las plantas tolerantes a la inundación pueden
soportar una anoxia (carencia de oxígeno) temporalmente, pero no durante períodos
superiores a varios días.
Por otro lado, la vegetación natural de pantanos y ciénagas, y cultivos como el arroz, están
bien adaptados a resistir deficiencias de oxígeno en el entorno que rodea la raíz. Las
plantas de las zonas encharcadas pueden resistir anoxia y, por tanto, crecer y sobrevivir
durante periodos de tiempo superiores a varios meses con su sistema radicular en
condiciones de anoxia. La mayoría de estas plantas tienen adaptaciones que serán
analizadas aquí, y que permiten obtener oxígeno en los entornos próximos para que los
tejidos puedan soportar dichas condiciones de anoxia. Prácticamente todas las plantas
necesitan oxígeno cuando son metabolitamente activas y se pueden clasificar de acuerdo
con el tiempo que pueden soportar en condiciones de anoxia en su entorno radicular sin
sufrir un daño sustancial.
En las siguientes secciones analizaremos el daño causado por la anaerobiosis en raíces y
brotes, cómo la vegetación de tierras encharcadas se enfrenta a las bajas tensiones de
oxígeno y las diferentes aclimataciones al estrés anóxico que permiten distinguir entre
especies tolerantes a la inundación y especies sensibles a la inundación.
Las raíces resultan dañadas en ambientes anóxicos:
La tasa respiratoria y el metabolismo de las raíces se ven afectados incluso antes de que
el O2 sea totalmente eliminado del entorno de la raíz. La presión crítica de oxígeno (COP)
es la presión de oxígeno a la cual la tasa respiratoria empieza a reducirse por la deficiencia
de O2. Para un ápice radicular de maíz en una solución nutritiva en agitación y a 25ºC, el
COP es de unas 0,20 atmósfera (20 kPa o 20% de O2 en volumen), que es casi la
concentración que hay en el aire. A esta presión parcial de oxígeno (para un análisis de la
presión parcial), la velocidad de difusión del O2 disuelto desde la solución a los tejidos
de una célula a otra es la misma velocidad de utilización del O2. Sin embargo, los ápices
radiculares son metabólicamente muy activos, por lo que las tasas respiratorias y de
recambio del ATP son comparables a las de los tejidos de mamíferos.
En las zonas más viejas de las raíces donde las células son maduras y completamente
vacuolizadas y la tasa de respiración es menor, la COP suele estar en el rango de 0,1 a
0,05 atmósferas. Cuando las concentraciones de O2 están por debajo de la COP, el centro
de la raíz se convierte en anóxico (carece totalmente de oxígeno) o hipóxico (parcialmente
deficiente en oxígeno).
La COP es menor cuando la respiración se reduce a causa de temperaturas más frías;
también depende del tamaño del órgano y del grado de compactación celular. Los frutos
grandes son capaces de permanecer totalmente aeróbicos debido a los grandes espacios
intercelulares que permiten fácilmente la difusión gaseosa. Para las células aisladas, una
presión parcial de O2 de 0,01 atmósferas (1% de O2 en la fase gaseosa) puede ser
adecuada, debido a que la difusión a pequeñas distancias asegura un aporte adecuado de
O2 a las mitocondrias. Una presión parcial muy baja de O2 en la mitocondria es suficiente
para mantener la fosforilación oxidativa.
El valor de Km (constante de Michaelis-Menten) para la citocromo oxidasa es de 0,1 µM,
una fracción mínima de la concentración del O2 disuelto en equilibrio con el aire (277
µM a 20ºC). La gran diferencia entre los valores de COP para un órgano o tejido y los
requerimientos de O2 de la mitocondria se explica por la lenta difusión del O2 disuelto
en un medio acuoso.
En ausencia de O2, el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa en las
mitocondrias cesan, el ciclo de los ácidos tricarboxílicos no puede funcionar y solo se
produce ATP por fermentación. Así, cuando el aporte de O2 es insuficiente para la
respiración aeróbica, las raíces comienzan a fermentar piruvato(formado en la glicólisis)
a lactato, por la acción de la lactato deshidrogenada (LDH). Sin embargo, en los ápices
de las raíces de maíz, la fermentación del lactato es transitoria debido a que la reducción
del pH intracelular lleva rápidamente a pasar de la fermentación láctica a la fermentación
alcohólica. El cambio se produce a causa de la diferencia de pH óptimo de los enzimas
citosólicos implicados.
A pH ácido, el enzima LDH está inhibido y la piruvato descarboxilasa está activa. El
rendimiento neto de ATP en la fermentación es de sólo 2 moléculas de ATP por mol de
hexosa que entra en la respiración (comparado con los 36 moles de ATP que se obtienen
por cada mol de hexosa que entra en la respiración aeróbica). Por tanto, el daño en el
metabolismo radicular por la falta de O2 se debe en parte a la falta de ATP para impulsar
los procesos metabólicos esenciales (Drew 1997).
Para medir el pH intracelular en ápices vivos de raíces de maíz obtenidos en condiciones
no destructivas se ha utilizado la espectroscopia de resonancia magnética nuclear (RMN)
(Robert y col. 1992). En las células sanas, el contenido de las vacuolas tiene un pH más
ácido (pH 5,8) que el citoplasma (pH 7,4), pero en condiciones de extrema deficiencia de
O2, los protones van saliendo gradualmente desde las vacuolas al citoplasma, lo que
aumenta su acidez. Estos cambios en el pH (acidosis citosólica) están asociados con el
comienzo de la muerte celular.
Aparentemente, el transporte activo de H+ al interior de la vacuola por las ATPasas del
tonoplasto se ralentiza por la falta de ATP y sin la actividad ATPasa no es posible
mantener el gradiente normal de pH entre el citosol y la vacuola. La acidosis citosolica
altera irreversiblemente el metabolismo en el citoplasma de las plantas superiores, del
mismo modo a lo que ocurre en las células anóxicas de los animales. Esta acidosis del
citoplasma es la que causa daños y la duración y el grado son los principales factores que
distinguen a las especies sensibles a la inundación de las tolerantes.
La falta del O2 en las raíces también daña los brotes:
Las raíces anóxicas o hipóxicas carecen de energía suficiente para mantener los procesos
fisiológicos de los que dependen los brotes. Diversos experimentos han demostrado que
la incapacidad de las raíces de trigo y de cebada para absorber elementos esenciales y
transportarlos al xilema (y de allí al vástago) conduce rápidamente a una falta de iones en
tejidos en desarrollo y expansión.
Las hojas más maduras envejecen prematuramente debido a la redistribución de los
elementos móviles por el floema (N,P,K) hacia las hojas más jóvenes.
La menor permeabilidad de las raíces al agua produce con frecuencia una disminución
del potencial hídrico de las hojas, que se marchitan, aunque este descenso es temporal si
se cierran los estomas, lo que evita posteriores pérdidas de agua por transpiración.
La hipoxia acelera la producción del precursor del etileno, el ACC (ácido 1-amil-
nociclopropano-1-carboxílico) en las raíces. En tomate, el ACC viaja a través de la savia
del xilema a los brotes donde, en contacto con el oxígeno, es convertido en etileno por la
ACC oxidasa. Las superficies superiores (adaxiales) de los pecíolos de la hoja del tomate
y el girasol tienen células que responden al etileno y que se expanden más rápidamente
cuando las concentraciones de etileno son muy altas. Esta expansión da lugar a la
epinastia, el crecimiento de las hojas hacia abajo. A diferencia de cuando se marchitan,
la epinastia no implica la pérdida de turgencia.
En algunas especies (por ejemplo guisante y tomate) la inundación induce el cierre de los
estomas sin cambios detectables en el potencial hídrico de las hojas. La falta de oxígeno
en las raíces, como el déficit hídrico o las altas concentraciones de sales, puede estimular
la producción de ácido abcísico (ABA) y el transporte del ABA a las hojas. Sin embargo,
en estas condiciones el cierre estomático puede ser atribuido fundamentalmente a la
producción de ABA por las hojas más maduras, las hojas inferiores. Éstas se marchitan y
exportan su ABA a las hojas turgentes más jóvenes, lo que provoca el cierre estomático
(Zhang y Zhang 1994).
Actividad de los microorganismos anaeróbicos del suelo
Cuando los suelos carecen por completo de O2 molecular, la función de los
microorganismos del suelo es particularmente importante para la vida y el crecimiento de
las plantas.
Los microorganismos anaeróbicos del suelo obtienen su energía de la reducción del
nitrato (NO3-) a nitrito (NO2-) o a óxido nitroso (N2O) y nitrógeno molecular (N2). Estos
gases (N2O y N2) se pierden a la atmósfera en un proceso llamado desnitrificación.
A medida que las condiciones se hacen cada vez más reductoras, los microorganismos
anaerobios reducen Fe3+ a Fe2+ y debido a su mayor solubilidad, el Fe2+puede alcanzar
concentraciones tóxicas cuando los suelos están en condiciones anaeróbicas durante
muchas semanas.
Otros microorganismos anaerobios pueden reducir sulfatos (SO42-) a sulfuro de
hidrógeno (H2S), un veneno que afecta la respiración.
Cuando los microorganismos anaerobios tienen un aporte abundante de sustrato orgánico,
los metabolitos bacterianos como el ácido acético y el ácido butírico pueden ser liberados
al agua del suelo y estos ácidos, junto a compuestos de azufre reducidos, son los que dan
ese olor desagradable al agua encharcada. Todas estas sustancias producidas por el
microorganismos en condiciones anaeróbicas son tóxicas para las plantas a altas
concentraciones.
Qué efecto tienen las altas temperaturas en las plantas
Al incrementarse la temperatura en el ambiente, aumenta el metabolismo de las plantas de manera
significativa. Debido a esto, se requiere un mayor suministro de insumos para la planta: más agua
de riego y nutrientes minerales (nitrógeno, fósforo, potasio, etcétera). Si las temperaturas son
excesivamente cálidas, la formación y llenado de frutos se acelerará demasiado y podrá afectar
los rendimientos.

Existen otros efectos negativos de las altas temperaturas y radiación solar

Hay otros problemas que se pueden presentar en nuestras plantas. Por ejemplo, la viabilidad del
polen puede disminuir significativamente en el cultivo de tomate cuando la temperatura es
superior a la óptima, resultando en pobre fructificación o abortos de fruto. Lo mismo puede
suceder en otros cultivos que forman frutos, como chiles, pimientos y cucurbitáceas.

La excesiva radiación solar es otro factor de riesgo, pues puede provocar el llamado
“golpe de sol”, que daña la calidad de los frutos y generar importantes pérdidas al ser
rechazados por el mercado. Temperaturas por arriba de los 38 °C en la piel de frutos como
pepino y pimiento propician estos daños, ya sea provocando muerte de tejidos (necrosis)
o manchas amarillentas o cafés. La mejor forma de solucionarlo es con un adecuado
desarrollo en cultivo para que forme un “toldo” o dosel con las hojas y proteja a los frutos
de los rayos directos del sol.
 Referencias Bibliográficas

Fuente_ https://www.seminis.mx/blog-como-afectan-las-altas-temperaturas-nuestros-
cultivos/

Fuente_ https://rodas5.us.es/items/1b1a7276-7624-51e3-d3eb-
77dead9a6978/1/viewcontent?_sl.t=true