1.1.

INTRODUCCIÓN La nueva planta formada por la reproducción sexual comienza

como un embrión que desarrolla semillas, que nacen del óvulo. Cuando está maduro, la
semilla es el medio por el cual el nuevo individuo se dispersa, aunque frecuentemente la
pared del ovario o incluso los órganos extraflorales permanecen en estrecha asociación
para formar una unidad de dispersión más compleja que en las gramíneas y los
cereales. La semilla, por lo tanto, ocupa una posición crítica en la historia de vida de la
planta superior. El éxito con el que se establece el nuevo individuo -el tiempo, el lugar y
el vigor de la plántula joven- está en gran medida determinado por las características
fisiológicas y bioquímicas de la semilla. De importancia clave para este éxito son las
respuestas de la semilla al medio ambiente y las reservas de alimentos que contiene,
que están disponibles para sostener a la planta joven en etapas tempranas de
crecimiento antes de que se convierta en un organismo autotrafico independiente,
capaz de usar energía de la luz. Las personas también dependen de estas actividades
para casi toda su utilización de plantas. El cultivo de la mayoría de las especies de
cultivos depende de la germinación de la semilla, aunque, por supuesto, existen
excepciones cuando la propagación se lleva a cabo de forma vegetativa. Además,
semillas como las de cereales y leguminosas son en sí mismas fuentes principales de
alimentos cuya importancia radica en las reservas de almacenamiento de proteína,
grasa y aceite establecidas durante el desarrollo y la maduración. La importancia
biológica y económica de las semillas es evidente. En este libro se dará cuenta de los
procesos involucrados en su desarrollo, en germina desarrollo y maduración La
importancia biológica y económica de las semillas es obvia. En este libro daremos
cuenta de los procesos involucrados en su desarrollo, germinación y control, y en la
utilización de las reservas de semillas durante las primeras etapas del crecimiento de
las plántulas. 1.2. GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS: ALGUNAS CARACTERÍSTICAS
GENERALES En la literatura científica, el término germinación se usa a menudo de
manera vaga ya veces incorrectamente, por lo que es importante aclarar su significado.
La germinación comienza con la captación de agua por la semilla (imbibición) y termina
con el inicio de la elongación por el eje embrionario, generalmente la radícula. Incluye
numerososeventos, por ejemplo, hidratación de proteínas, cambios estructurales
subcelulares, respiración, síntesis macromolecular y alargamiento celular, ninguno de
los cuales es en sí mismo exclusivo para la germinación. Pero su efecto combinado es
transformar un embrión deshidratado y en reposo con un metabolismo apenas
detectable en uno que tiene un metabolismo vigoroso que culmina en el crecimiento.
Por lo tanto, Germination sensustricto no incluye el crecimiento de las plántulas, que
comienza cuando termina la germinación. Por lo tanto, es incorrecto, por ejemplo,
igualar la germinación con la emergencia de las plántulas del suelo, ya que la
germinación habrá terminado algún tiempo antes de que la plántula sea visible. Los
evaluadores de semillas a menudo se refieren a la germinación en este sentido porque
sus intereses radican en monitorear el establecimiento de una planta vigorosa de valor
agronómico. Aunque, como fisiólogos, no fomentamos tal definición del término
germinación, reconocemos su uso generalizado por parte de los tecnólogos de semillas.
Los procesos que ocurren en las plántulas nacientes, como la movilización de las
principales reservas de almacenamiento, tampoco forman parte de la germinación: son
eventos posteriores a la germinación. Se dice que una semilla en la que no tiene lugar
ninguno de los procesos de germinación está en reposo. Las semillas en reposo son
órganos en reposo, generalmente tienen un bajo contenido de humedad (5-15%) y la
actividad metabólica casi se paraliza. Una propiedad notable de las semillas es que son
capaces de sobrevivir en este estado, a menudo durante muchos años, y
posteriormente reanudar un alto nivel de metabolismo orgánico. Para la germinación a
Las semillas de propiedades son capaces de sobrevivir en este estado, a menudo
durante muchos años, y luego retoman un nivel normal y alto de metabolismo. Para que
ocurra la germinación, las semillas quiescentes generalmente solo necesitan hidratarse
en condiciones que estimulen el metabolismo, por ejemplo, una temperatura adecuada
y la presencia de oxígeno. Sin embargo, los componentes del proceso de germinación
pueden ocurrir en una semilla que no logra la emergencia de la radícula. Incluso cuando
las condiciones son aparentemente favorables para la germinación, de modo que la
imbibición, la respiración, la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas y una serie de otros
eventos metabólicos proceden, la culminación en el alargamiento celular no ocurre, por
razones que aún no se conocen bien: tal semilla expresa latencia. Las semillas que se
dispersan desde la planta original que ya contiene un bloque hasta la finalización de la
germinación muestran latencia primaria. A veces, un bloque (s) a la germinación se
desarrolla en semillas maduras hidratadas cuando experimentan ciertas condiciones
ambientales, y tales semillas muestran latencia inducida o secundaria. Las semillas
inactivas se convierten en semillas germinables (es decir, la dormancia se rompe)
mediante ciertos tratamientos de "cebado" como un estímulo luminoso o un período a
temperatura baja o alterna que anula el bloqueo a la germinación pero que no son
necesarios. durante la duración del proceso de germinación. Las relaciones entre estas
propiedades de las semillas se muestran en la Fig. S.
1.3. MEDICIÓN DE LA GERMINACIÓN El grado en que la germinación ha progresado
se puede determinar aproximadamente, por ejemplo midiendo la absorción de agua o la
respiración, pero estas mediciones
dénos solo una indicación muy amplia de qué etapa del proceso de germinación se ha
alcanzado. No se ha encontrado ningún marcador bioquímico universalmente útil del
progreso de la germinación. ¡La única etapa de germinación que podemos cronometrar
con bastante precisión es su finalización! del eje (usualmente el de la semilla
normalmente nos permite reconocer cuándo la germinación ha llegado a completarse,
aunque en aquellos casos donde el eje puede crecer antes de que penetre a través de
los problemas circundantes, la finalización de la germinación puede determinarse como
el tiempo cuando comienza un aumento sostenido del peso fresco, los números
generalmente están interesados en seguir el comportamiento de germinación de la
mayor parte de las semillas, por ejemplo, todas las semillas producidas por la planta o
inflorescencia recogidas en un suelo o todas las sometidas a cierto tratamiento
experimental. a la cual se ha completado la germinación en una población se expresa
generalmente como un porcentaje, normalmente determinado en intervalos de tiempo
en el transcurso del período de germinación. Las figuras muestran algunos ejemplos de
curvas de germinación, sobre las cuales se deben hacer algunos puntos generales. La
minoría sigmoidal de las semillas en la población germina temprano, luego el porcentaje
de germinación aumenta más o menos ra pidly, y finalmente surgen relativamente pocos
gertores tardíos. Las curvas son a menudo positivamente sesgadas porque un mayor
porcentaje g en el primer números de semillas, por ejemplo, todas las semillas
producidas por una planta o inflorescencia, o todas aquellas recolectadas en una
muestra de suelo, o todas aquellas sometidas a cierto tratamiento experimental. El
grado en que la germinación se ha completado en una población generalmente se
expresa como un porcentaje, normalmente determinado a intervalos de tiempo en el
transcurso del período de germinación. Las Figuras 1.1 y 1.2 muestran algunos
ejemplos de curvas de germinación, sobre las cuales debería hacerse alguna p general.
Las curvas de germinación son generalmente sigmoidales: una minoría de las semillas
de la población germina tempranamente, luego el porcentaje de germinación aumenta
más o menos rápidamente y finalmente surgen relativamente pocos germinatos tardíos.
Las curvas suelen estar sesgadas positivamente porque un porcentaje mayor g en la
primera mitad del período de germinación que en el segundo ver la discusión sobre la
uniformidad). Pero aunque las curvas tienen las mismas diferencias generales
importantes en el comportamiento entre las poblaciones son evidentes. Por ejemplo, la
curva d en la figura 1.1 se aplana cuando solo ha germinado un bajo porcentaje de las
semillas, lo que muestra que esta población tiene una baja capacidad de germinación,
es decir, la proporción de semillas capaces de completar la germinación es baja.
Suponiendo que estas semillas sean viables, el comportamiento de la población podría
estar relacionado con la latencia o con las condiciones ambientales, como la
temperatura o la luz, que no favorecen la germinación de la mayoría de las semillas.
Figura 1.2. Distribuciones de germinación con el tiempo, derivadas de la Fig. 1.1. La
línea vertical en la curva vincula el punto medio del período de germinación. Tenga en
cuenta que la curva está sesgada positivamente, es decir, más semillas completan la
germinación en la primera mitad (i) del período que en la segunda mitad (ii). Ver texto
para más detalles. La forma de las curvas también depende de la uniformidad de la
población, es decir, el grado de simultaneidad o sincronía de la germinación. Es
especialmente claro que la población de semillas representada por la curva e en la
figura 1.1 no es uniforme. Aquí, un porcentaje limitado de semillas tiene éxito en
germinar bastante temprano, pero el resto comienza a hacerlo solo después de un
retraso. La población, por lo tanto, parece consistir en dos grupos discretos: los
germinadores rápidos y lentos (ver Fig. 1.2, curva e). Este ejemplo también ilustra el
punto de que las poblaciones con la misma capacidad de germinación (por ejemplo, ay
e en la figura 1.1) pueden diferir en otros aspectos. La población representada por la
curva c en la Fig. 1.1 también carece de uniformidad ya que las semillas individuales
completan su germinación en períodos de tiempo muy diferentes (véase también la Fig.
1.2, curva c). Por otro lado, el comportamiento altamente uniforme se muestra mediante
semillas representadas por las curvas a y b en la figura 1.1, la pendiente que refleja el
hecho de que la mayoría de las semillas completan la germinación en un período de
tiempo relativamente corto (véase también la Fig. 1.2, curvas a yb), como se mencionó
anteriormente, es importante y B). Como se mencionó anteriormente, es importante que
del tipo que se muestra en la Fig. 1.2 sean a menudo positivamente sesgados porque
más semillas germinan en la primera que en la segunda mitad del período de
germinación, es decir, con frecuencia no hay una distribución temporal normal de
germinación Aunque las muestras de semillas pueden ser similares en lo que respecta a
la uniformidad de la capacidad de germinación (p. ej., ayb en las Figuras 1.1 y 1.2),
pueden ser muy diferentes en su tasa de germinación. La tasa de germinación se puede
definir como el recíproco del tiempo necesario para que el proceso se complete,
comenzando desde el momento de la siembra. Esto se puede determinar para una
semilla individual, pero es generalmente expresado para una población. Aquí, el tiempo
promedio para completar la germinación es igual a (t n) / yn, donde t es el tiempo en
días, comenzando desde el día 0, el día de la siembra, y n es el número de semillas que
completan la germinación el día t. La tasa de germinación media (R), por lo tanto, es
igual a En / 2 (t n). Un valor a veces usado es el coeficiente de la tasa de germinación
(CRG), que equivale a R x 100. Alternativamente, una medida de la tasa de germinación
puede basarse en el tiempo requerido por un porcentaje arbitrario de semillas,
generalmente 50% , completa el proceso de germinación. En este punto, vale la pena
volver brevemente a la cuestión de la uniformidad. Una población de semillas que es
altamente uniforme es una en las tasas de germinación individuales que se acercan a la
tasa media de germinación para la población en general. La uniformidad, por lo tanto, se
puede expresar como la varianza de los tiempos individuales alrededor del tiempo
medio. Si suponemos una distribución normal del tiempo para completar la germinación
(a menudo esto no es estrictamente el caso, sin embargo, véase la discusión anterior),
entonces el coeficiente de uniformidad de la germinación (CUG) está dado por: CUG En
/ E (7 n ], y cuanto mayor es el valor, mayor es la uniformidad.
Ahora debería quedar claro que las poblaciones representadas por las curvas a y b en
la figura 1.1 tienen tasas de germinación muy diferentes y que el paralelismo de las
curvas indica únicamente que tienen una uniformidad similar. Por supuesto, las
poblaciones con tasas de germinación similares pueden diferir notablemente en la
uniformidad o en otros aspectos, como la capacidad de germinación. El comportamiento
de una población de semillas con respecto a la germinación, por lo tanto, tiene varios
aspectos cuantitativos que deben considerarse, y la cuantificación obviamente no debe
limitarse a un parámetro, por ejemplo, el porcentaje máximo de germinación (capacidad
de germinación) o la tasa de germinación. Se han realizado varios intentos para
incorporar dos parámetros, velocidad y capacidad, en una expresión matemática, de
modo que el comportamiento de la población pueda describirse mediante una única
estadística, pero algunos de ellos no son del todo satisfactorios por varias razones. Los
tratamientos matemáticos que tienen en cuenta tanto las tasas de germinación y
germinación total, y que pueden ser adecuados para tratar los datos de germinación en
algunas circunstancias, incluyen el uso de la función de distribución normal y de los
métodos de regresión polinómica de ajuste de curva. El análisis probit también puede ser
de gran valor para manejar los datos de germinación. Está más allá del alcance de este
libro tratar más a fondo con estos métodos matemáticos, pero se pueden encontrar
detalles en los trabajos enumerados al final de este capítulo.

endospermo, que surge de la fusión de dos núcleos polares en el saco embrionario con
el otro polen t nucleusi (3) el perispermo, un desarrollo del nucelo; y (4) la testa o
cubierta de la semilla, formada a partir de uno o ambos de los tegumentos alrededor del
óvulo. Aunque todas las semillas maduras contienen un embrión (a veces poco
desarrollado), y muchas están rodeadas por una cubierta de semillas distinguible, la
extensión en la que persiste el endospermo o el perispermo varía según la especie. A
veces, la testa solo existe en una forma rudimentaria, siendo la estructura externa
prominente el pericarpio o la cubierta de frutos derivados de la pared del ovario; en
estos casos, la unidad de dispersión no es una semilla, sino una fruta (Tabla 1.1). En las
semillas de gimnospermas no hay fusión de los núcleos masculino y polar que conducen
a la formación de un endosperma triploide; en estos, el tejido de almacenamiento en el
se maduro (que es funcionalmente similar al endospermo verdadero) es haploide y es el
unegagametofito modificado (Figuras 1.3 y 2.1). Más raramente, las semillas se
producen por procesos no sexuales, como por apomixis (es decir, de células diploides
en el óvulo); tales semillas a menudo son indistinguibles de las de la misma especie que
resultan de la reproducción sexual. El diente de león y algunos otros compuestos han
llegado a depender exclusiva o casi exclusivamente de la reproducción apomíctica.
Consideremos brevemente cada uno de los componentes de la semilla.

1.4.1. Embrión El embrión está compuesto por el eje embrionario y uno o más
cotiledones. El eje incorpora la raíz embrionaria (radícula), el hipocótilo al que están
unidos los cotiledones y el ápice del tallo con las primeras hojas verdaderas (plúmula).
Estas partes suelen ser fáciles de discernir en el embrión de dicotiledóneas (Figuras 1.3
y 2.2), pero en monocotiledóneas, particularmente las gramíneas, identificar estas
partes es considerablemente más difícil. Aquí, el cotiledón único está muy reducido y
modificado para formar el escutelo (Figuras 1.3 y 7.1), la vaina basal del cotiledón se
alarga para formar un coleoptilo que cubre las primeras hojas, y en algunos Tabla 1.1.
¿La unidad de dispersión es una semilla o una fruta? Algunos ejemplos Fruta (y tipo)
Leguminosas Secd (por ejemplo, guisantes, frijoles) Colton Cereales (cariópside)
Lcttuce, girasol y otros Compositac (cypsela) Fresno y olmo (samara) Semilla de colza
Avellana y roble (nuez) Cáñamo Ranúnculo. anémona y avens (una colección de
aquenios) calabazas de tomate (por ejemplo, pepino, médula) frijol coree especie (por
ejemplo, maíz) el hipocótilo se modifica para formar un mesocotilo. La coleorhiza se
considera la base del hipocótilo que recubre la radícula. Las formas de los embriones y
sus tamaños en relación con otras estructuras dentro de la semilla son variables. En las
especies de monocotiledóneas y dicotiledóneas con un endospermo bien desarrollado
en la semilla madura, el embrión ocupa menos semilla que en las semillas no
endospérmicas (Figura 1.3). Los cotiledones de semillas endospérmicas a menudo son
delgados y aplanados ya que no almacenan mucho en el camino de reservas (por
ejemplo, ricino); en semillas no endémicas, como muchas de las leguminosas, los
cotiledones son el sitio de almacenamiento de reserva y representan la mayor parte de
la masa de la semilla (Fig. 1.3). Los cotiledones de especies no endógenas, epígeas
(Figura 4.32) (tales como algunos miembros de la familia de las calabazas) que se
transmiten por encima del suelo después de la germinación y se vuelven fotosintéticas,
no son relativamente grandes, ni contienen tanta reserva almacenada como la
subterraneo, tipo hipogeo. Los cotiledones están ausentes de las semillas de muchas
especies de parásitos, mientras que los embriones de muchas especies de coníferas
contienen varios cotiledones (policotiledóneos) (Figuras 1.3 y 2. l) Poli embrionaria, e
..cotiledones (policotiledóneos) (Figuras 1.3 y 2.1) La poliembrionía, es decir, más de un
embrión en una semilla, ocurre en algunas especies, por ejemplo, Poa alpina, Citrus y
Opuntia spp. Esto puede deberse a la división del óvulo fecundado para formar varias
iniciales del cigoto, el desarrollo de uno o más sinérgicos (células accesorias en el saco
embrionario), la existencia de varios sacos embrionarios por nucelo y las diversas
formas de embriones apo y adventicios. (de las células diploides del Nucellus). En
Linum usitatis-simum y otras especies, algunos de los embriones formados por
poliembriones son haploides. No todas las semillas contienen embriones maduros
cuando se liberan de la planta original Las semillas de orquídeas (figura 1.4) contienen
embriones diminutos y mal formados y sin endosperma. Las etapas finales de desarrollo
del embrión en otras especies se producen después de que la semilla se ha dispersado,
por ejemplo, especies de Fraxinus (cenizas) y Heracleum sphondylium.

1.4.2. Tejidos de almacenamiento no embrionario En la mayoría de las especies, el

perisperma, derivado por completo del tejido nucelar maternal del óvulo, no se
desarrolla y se absorbe rápidamente a medida que el embrión se establece. En algunas
especies, de las cuales el café y la yuca son los ejemplos más destacados. el
perispermo es la principal reserva de reservas de alimentos de la semilla. En estas
semillas, el endospermo está ausente, aunque en otros puede desarrollarse una mayor
(Acorus spp.) O menor (extensión de Piper spp. Que el perispermo. En las semillas de
remolacha, tanto el perispermo como los cotiledones del embrión contienen reservas
sustanciales: no hay endospermo. Las semillas pueden categorizarse como
endospérmicas o no endospérmicas en relación con la presencia o ausencia en la
semilla madura de un endospermo bien formado.
aunque existe un endospermo, algunas semillas generalmente no se consideran
endospérmicas porque este tejido se descompone y es solo un remanente del que se
forma durante el desarrollo (p. ej., soja y maní, o puede ser de una a pocas capas de
células gruesas) (por ejemplo, lechuga). En estos casos, otras estructuras,
generalmente los cotiledones, son los principales órganos de almacenamiento. Algunos
endospermos son relativamente masivos y son la principal fuente de reservas
almacenadas dentro de la semilla madura, por ejemplo, en cereales, ricino, fecha
palma, y las leguminosas endospérmicas como la alholva, el algarrobo y la langosta. En
los cereales y algunas leguminosas endospérmicas (p. ej., la alholva, la mayoría de las
células del endosperma no son vivas en la madurez, los contenidos citoplásmicos han
sido ocluidos por la proteína almacenada). sirve durante el desarrollo. Pero en el
exterior del endospermo queda un tejido vivo, la capa de aleurona, que no almacena
muchas reservas, sino que puede ser responsable en última instancia del lanzamiento
de enzimas para su movilización (Figs. 1.3 y 7.60, los endospermas con una alta
capacidad de retención de agua pueden tener un doble papel: proporcionar reservas
para el embrión germinado y regular el equilibrio hídrico del embrión durante la
germinación (por ejemplo, en semillas de alholva). Un endosperma inusual es el del
coco, en esa parte del mismo permanece acelular y líquido.

1.4.3. Seed Coat (Testa) La variabilidad en la anatomía de la testa es considerable, y se

ha usado taxonómicamente para distinguir entre diferentes géneros y especies. Por lo
tanto, una discusión de la gama de estructuras de la cubierta de semilla va más allá del
alcance de todas las monografías, excepto de las especializadas. La testa es de
considerable importancia para la semilla porque a menudo es la única barrera protectora
entre el embrión y el entorno externo (en algunas especies, la cubierta de fruta, e
incluso el endospermo, apoyan o proporcionan un sustituto para este papel). La
naturaleza protectora de la cubierta de la semilla se puede atribuir a la presencia de una
cutícula externa e interna, a menudo impregnada de ceras y grasas, y una o más capas
de células protectoras de paredes gruesas (figura 5.5). de las células que contienen
cristales (oxalato de calcio o carbonato, sílice) en las capas de semillas de muchas
especies; estos también pueden jugar un papel protector, desalentando la depredación
de insectos, por ejemplo, los abrigos pueden contener células nous que explotan al
contacto con el agua, proporcionando un battier retenedor de agua alrededor de las
semillas. Esto también puede restringir la oxig en algunos abrigos la presencia de
compuestos fenólicos, y hay otras características estructurales Algunos que restringen
el intercambio de gases entre el embrión y el medio ambiente. los abrigos, por ejemplo,
en muchas leguminosas, son en gran parte impermeables al agua y consecuentemente
pueden restringir el metabolismo y el crecimiento de los tejidos internos. El color y la
textura de las capas de semillas son características distintivas de muchos que a veces
no se pueden usar taxonómicamente porque pueden cambiar como La coloración y la
textura de las semillas son características distintivas de muchas semillas, pero a veces
no se pueden usar taxonómicamente porque pueden cambiar como resultado de
influencias ambientales y genéticas durante el desarrollo (tal polimorfismo en segundos
se discute en Scction 5.2). Al desprenderse de la planta original, la cubierta de la semilla
presenta una cicatriz, llamada hilio, que marca el punto en el que se unió al funículo. En
un extremo del hilio de muchas capas de semillas se puede ver un pequeño orificio, el
micropilo. En raras ocasiones, se desarrollan pelos o alas en la testa para ayudar a la
dispersión de semillas (por ejemplo, en sauce, lirio, Epilobium spp.): Más habitualmente
las estructuras de dispersión son una modificación de la cobertura del fruto circundante.
Las afloraciones de la región del hilio pueden verse : el estrofio, que restringe el
movimiento del agua dentro y fuera de algunas semillas, y el arilo, que a menudo
contiene productos químicos; en algunas especies, estos atraen animales importantes
en la dispersión de la semilla. En ricino, el arilo se asocia con el micropilo y se denomina
carúncula. Los arilos son variables en forma de protuberancias formando perillas,
bandas, crestas o cúpulas, y a menudo son de colores brillantes. El arilo n se usa como
fuente de la maza de especias; la semilla en contiene diferentes sustancias químicas y
se moltura para la especia nombrada después de la semilla misma. 1.5. RESERVAS DE
ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS Aproximadamente el 70% de todos los alimentos
para consumo humano provienen directamente de semillas (principalmente de cereales
y leguminosas y una gran proporción del resto se deriva de animales que se alimentan
de semillas. Por lo tanto, no es sorprendente que haya una gran cantidad de literatura
relacionada con la composición química, estructural y nutricional de las semillas.
Desafortunadamente, podremos hacerlo solo con la más breve de las justicias. La
mayor parte de nuestro conocimiento de la composición química de las semillas es para
las especies cultivadas, ya que constituyen una gran parte de nuestra fuente de
alimentos y también proporcionan una gran cantidad de materias primas para la
industria. La información sobre semillas de especies silvestres y progenitores silvestres
de nuestros cultivos cultivados es relativamente escasa. Pero con el creciente interés en
nuevas fuentes de alimentos y en la diversidad genética mejorada dentro de las líneas
domesticadas, las semillas de plantas silvestres están recibiendo más atención. Además
de los constituyentes químicos normales que se encuentran en todos los tejidos
vegetales, las semillas contienen cantidades adicionales de sustancias almacenadas
como fuente de reservas de alimentos para apoyar el crecimiento temprano de las
plántulas. Estos son principalmente carbohidratos, grasas y aceites y proteínas. Las
semillas contienen otras reservas menores, pero sin embargo importantes (p. Ej.,
Fitina); de estos, varios son reconocidos como nutricionalmente indeseables o incluso
tóxicos (por ejemplo, alcaloides, lectinas, inhibidores de proteinasas, fitina y
oligosacáridos de rafinosa). La composición química de las semillas está determinada en
última instancia por factores genéticos y, por lo tanto, varía ampliamente entre las
especies y sus variedades y cultivares. Algunas modificaciones de la composición
pueden ser resultado de prácticas agronómicas (por ejemplo, aplicación de fertilizante
de nitrógeno, fechas de siembra) o pueden ser impuestas por condiciones ambientales
predominantes durante el desarrollo y la maduración de la semilla; pero tales cambios

Además de los constituyentes químicos normales que se encuentran en todos los tejidos
de las plantas, las semillas contienen cantidades adicionales de sustancias
almacenadas como fuente de reservas de alimentos para apoyar el crecimiento
temprano de las plántulas. Estos son principalmente carbohidratos, grasas y aceites y
proteínas. Las semillas contienen otras reservas menores, pero sin embargo
importantes (p. Ej., Fitina); de estos, varios son reconocidos como nutricionalmente
indeseables o incluso tóxicos (por ejemplo, alcaloides, lectinas, inhibidores de
proteinasas y oligosacáridos). La composición química de las semillas está determinada
en última instancia por factores genéticos y por lo tanto varía ampliamente entre
especies y sus variedades y cultivares. Algunas modificaciones de la composición
pueden resultar de prácticas agronómicas (por ejemplo, aplicación de fertilizante de
nitrógeno, fechas de siembra) o pueden ser impuestas por las condiciones ambientales
prevalecientes durante el desarrollo y la maduración de la semilla; pero tales cambios
generalmente son relativamente menores. A través del cruce y la selección, los
mejoradores de plantas han podido manipular la composición de muchos cultivos de
semillas para mejorar su utilidad y rendimiento. muchos cereales y leguminosas tienen
cantidades significativamente mayores de material alimenticio que los cultivares
anteriores o sus progenitores silvestres. Aun así, algunas deficiencias nutricionales aún
no se han rectificado; por ejemplo, las proteínas de almacenamiento de las legumbres y
los cereales son tales que no proporcionan todos los aminoácidos requeridos por los
animales de estómago simple (monogástricos) como los humanos, los cerdos y las aves
de corral (véanse las Secciones 1.5.3 y 2.3.4) . En la Tabla 1.2 se puede encontrar
alguna indicación de la variabilidad en la composición de las reservas de alimentos en
las semillas: se nota un importante tejido de almacenamiento dentro de cada semilla
la variabilidad en la composición de las reservas de alimentos en las semillas se
encuentra en la Tabla l.2: se observa el importante tejido de almacenamiento dentro de
cada semilla. Como se indica en la Tabla 1.2, las principales reservas de alimentos
pueden depositarse dentro del embrión, generalmente en los cotiledones, aunque en la
nuez de Brasil se encuentran dentro de la radícula / hipocótilo o dentro de tejidos extra
embrionarios, como el enosperma, el megagametofito (en gimnospermas), o,
raramente, el perispermo (p. ej., café, yuca). En muchas semillas, las reservas
almacenadas pueden ocurrir dentro de los tejidos embrionarios y extraembrionarios,
pero en diferentes proporciones, por ejemplo, en el maíz (lista 1.3). Las diferentes
reservas pueden incluso ubicarse dentro de diferentes tejidos de almacenamiento; en
las semillas de alholva, por ejemplo, el endosperma es la fuente exclusiva de
carbohidratos (como el galactomanano de la pared celular), pero los cotiledones
contienen la proteína y las grasas. Las reservas pueden distribuirse de manera desigual
dentro de cualquiera

tejido de almacenamiento; por ejemplo, en el grano de maíz, hay regiones ricas en

proteínas (endosperma córneo) y regiones ricas en stareh (endospermo harinoso)
dentro del endospermo. Las diferencias químicas también pueden existir dentro de una
especie en relación con la distribución de cualquier reserva particular: en la semilla de
colza, el aceite en los cotiledones y el hipocótilo contiene diferentes proporciones de
ácidos erúcico y palmítico. Ahora discutiremos cada una de las principales reservas con
más detalle y elaboraremos brevemente la química de algunas de las reservas menores.
El Capítulo 2 se ocupa de la deposición de las reservas almacenadas, y en ellas, por
necesidad, se encontrará una nueva discusión sobre su composición química y
localización 1.5.1. Los carbohidratos Los carbohidratos son la principal reserva de
almacenamiento de la mayoría de las semillas cultivadas como fuente de alimento
(Tabla 1.2). El almidón es el carbohidrato que se encuentra más comúnmente en las
semillas, aunque "hemicelulosas amiloides y la serie de rafinosa oligosacáridos pueden
estar presentes y algunas veces pueden ser la principal reserva de carbohidratos. Otros
carbohidratos que se presentan en formas no almacenables son celulosa, pectinas y
mucílagos. en semillas en dos formas relacionadas, amilosa y amilopectina, ambos son
polímeros de glucosa. La amilosa es un polímero de cadena lineal.

400 unidades de glucosa de longitud; las moléculas de glucosa adyacentes están

conectadas por enlaces glucosídicos (1-4) (figura 1.5A). La amilopectina es mucho más
grande (10-103 veces consiste en muchas cadenas de amilosa unidas mediante
enlaces o (1-6) para producir una molécula ramificada múltiple (figura 1.5B). El almidón
se deposita en cuerpos discretos subcelulares denominados granos de almidón. La
mayoría de los granos están compuestos de aproximadamente un 20-25% de amilosa.
Ciertos mutantes de cereales tienen un contenido de amilosa más alto o más bajo que el
promedio (Tabla 2.1), y los granos de almidón de los mutantes cerosos del maíz
carecen de este polímero. arvejas arrugadas, la amilosa representa dos tercios o más
del almidón en comparación con alrededor de un tercio en los guisantes lisos y otras
leguminosas.Los granos de almidón pueden tener una apariencia característica para las
especies individuales, los ejemplos son predominantemente granos esféricos para la
cebada, angular para el maíz La forma del grano está determinada en gran medida por
el contenido de amilosa: cuanto mayor es la cantidad de amilosa, más redondo es el
grano. El tamaño del grano es muy variable, de 100 um de diámetro, incluso en la
misma semilla. el centeno e ndosperma, por ejemplo, hay granos de almidón ovales
grandes que tienen hasta 40 um de diámetro; también hay numerosos granos más
pequeños de menos de 10 pum de diámetro incrustados en una fina red de proteína
citoplásmica (Fig. 1.6A). En la cebada, los granos esféricos de almidón se pueden
separar en dos grupos, grandes y pequeños. Aunque estos últimos representan
aproximadamente el 90% del número total de granos, comprenden solo el 10% del
almidón total en peso.

granos, comprenden solo el 10% del almidón total en peso. Las hemicelulosas son la
principal forma de carbohidratos almacenados en algunas semillas, particularmente en
ciertas leguminosas endospérmicas. Por lo general, el almidón está ausente de los
tejidos donde las hemicelulosas están presentes en cantidades apreciables. El
endosperma o perisperma de la nuez, la fecha y el café, es extremadamente difícil
debido a las hemicelulosas establecidas como paredes celulares muy gruesas; no hay
cuerpos de almacenamiento de hemiceilulosa. Muchas de las hemicelulosas son
mananas, es decir, poliamidas de cadena larga de manosa [unidas por enlaces B (1-4)]
con cantidades variables pero pequeñas de azúcar presente como cadenas laterales (p.
Ej., Galactosa (entintada por ce (1)). - 6) enlaces) en galactomananos: Fig. 1.5C]. El
número de cadenas laterales de galactosa afecta la consistencia del galactomanano,
varía de ser muy duro en mananos casi puros (los mananos de café contienen 2% de
galactosa) a ser mucilaginoso en mucho
contenidos más altos de galactosa. Dentro de las Leguminosas, la relación manosa /
galactosa también puede tener una significación taxonómica. Los glucomananos, en los
que una gran proporción de los residuos de manosa se reemplazan por glucosa, están
restringidos al endosperma de ciertas monocotiledóneas, específicamente miembros de
las Liliaceae y rridaceae. Ellos también son componentes de paredes celulares
engrosadas. Otras hemicelulosa incluyen los xiloglucanos, que, estrictamente, deberían
llamarse galactoxiglucósidos ya que son moléculas sustituidas de tipo celulosa, es decir,
una cadena principal de glucosa ligada a B (1-4) lineal con xilosa corta (algunas con
galactosa adjunta) cadenas laterales Se encuentran en las paredes celulares de ciertos
embriones de dicotiledóneas (cotiledones) y endospermas, como en los miembros de
Caesalpinoideae, una subfamilia de las leguminosas, por ejemplo, el tamarindo
(Tamarindus indica). Los xiloglucanos también se llaman "amiloides" porque reaccionan
positivamente a una mancha de almidón. Los azúcares libres rara vez son los
principales carbohidratos de almacenamiento, pero en el arce azucarero, que carece de
almidón, pueden representar casi el 11% del peso seco de la semilla madura. Los
disacáridos (sacarosa) y los oligosacáridos (oligosacáridos de serie de la rafinosa,
sección 4.3.2) se encuentran comúnmente como reservas menores en el embrión y los
tejidos de reserva. Cada vez hay más evidencia de que son una fuente importante de
azúcares para la respiración durante la germinación y el crecimiento temprano de las
plántulas.

Grasas y aceites (Lípidos neutros Químicamente, estos son triacilgliceroles, la mayoría

de los cuales son líquidos por encima de 20 c, algunas semillas también pueden
contener cantidades apreciables de fosfolípidos, glicolípidos y esteroles. Triacilgliceroles
(anteriormente llamados triglicéridos) son insolubles en agua pero solubles en una
variedad de solventes orgánicos incluyendo éter, chl y benzeme. Son ésteres de glicerol
y ácidos grasos CH20 OC.R R. Co. OCH CH20 OCR El número de átomos de carbono
en las cadenas de ácidos grasos, denotado como R1, R y R3 , pero normalmente no lo
es. Los ácidos grasos se identifican de acuerdo con la cantidad de átomos de carbono y
los enlaces dobles en su cadena. Los ácidos grasos saturados contienen un número par
de átomos de carbono y no hay dobles enlaces; por ejemplo, ácido palmítico (16). : 0-16
átomos de carbono sin enlaces dobles) es el ácido graso saturado más común en los
aceites de semillas, pero los ácidos grasos predominantes en las semillas son los
insaturados, y de estos enlaces oleicos en la posición 9 de la cadena de ácidos grasos)
y yo inoleico (18: 249.12) representa más del 60% en peso de todos los aceites en
cultivos de semillas oleaginosas.

Los ácidos grasos menos comunes son el ácido erúcico (22: 1413), un componente de
algunos aceites de colza (aunque ya casi se ha extraído de la mayoría de los cultivares
comerciales, por ejemplo, la canola, porque es tóxico) y del aceite de Crambe
abyssinica, ácido ricinoleico (12-hidroxi 18: 149), el principal componente del aceite de
ricino (frijol) y el ácido petroselénico (18: 1A6), que representa el 85% del total de ácidos
grasos de las semillas de Umbelliferae. Los lípidos de almacenamiento de la jojoba son
inusuales en el sentido de que son ésteres de cera de ácidos grasos de cadena larga y
alcoholes, y son líquidos. Son una fuente importante para la fabricación de lubricantes
de alta presión. La composición de ácidos grasos de los aceites y grasas de algunas
especies de cultivos importantes se muestra en la Tabla 1.4. Tanto el maíz como el
aceite de girasol son ampliamente utilizados como aceites de cocina y en margarina.
Entre sus propiedades deseables para este propósito está su alto contenido de ácido
linoleico. La hidrogenación catalítica de aceites de semillas cambia su punto de fusión y
disminuye su contenido de ácido linolénico. Este ácido graso triinsaturado se oxida
fácilmente durante el almacenamiento de alimentos y produce sabores desagradables.
El grado de insaturación que queda después de la hidrogenación determina si una grasa
o aceite es sólido a temperatura ambiente (requerida para la margarina) o un líquido
(aceites de cocina). La hidrogenación variable del aceite de cacahuete produce
mantequilla de maní de diferentes consistencia. La ventaja de utilizar aceites vegetales
sobre las grasas animales en la dieta es que debido a su mayor contenido de ácidos
grasos insaturados (poliinsaturados) después de la hidrogenación ated en pruebas
médicas. Las grasas como la manteca de cerdo (Tabla 1.4) de origen animal tienen un
alto contenido de ácido oleico, y la hidrogenación provoca una rápida saturación del
doble enlace por molécula. Los aceites de secado, tales como los utilizados en pinturas
y lacas (por ejemplo, aceite de linaza de lino y aceite de colza), contienen un alto
contenido de ácido linolénico después del procesamiento. Tras la exposición al aire, se
produce una reacción de polimerización por radicales libres, iniciada por oxígeno, que
reticula los aceites para formar una película dura. Las reservas de triacilglicerol en las
semillas se establecen en orgánulos subelegulares discretos: cuerpos oleosos (cuerpos
grasos o cuerpos de cera, dependiendo de la consistencia del producto almacenado).
Su tamaño varía de 0.2 a 6 um de diámetro, según la especie. En semillas de
triacilglicerol alto, los cuerpos de aceite ocupan un volumen sustancial de la célula,
como en el endosperma de ricino (figura 1.6B). La ontogenia de estos cuerpos se
analiza al final de la Sección 2.3.3. 1.5.3. Proteínas Según la clasificación de Osborne,
las proteínas de las semillas se pueden dividir en cuatro clases en función de su
solubilidad: albúminas solubles en agua y tampones diluidos a pH neutros: (2)
globulinas solubles en soluciones salinas pero insolubles en agua: glutelinas- -soluble
en soluciones ácidas o alcalinas diluidas; (4) soluble en prolaminas en alcoholes
acuosos (0-90%). Esta clasificación se propuso a fines de este siglo, y aunque está lejos
de ser ideal, una mejor
uno tiene que ser concebido, la salabilización de algunas proteínas requiere
procedimientos severos en el tampón que contiene el detergente. Las inoculaciones de
sodio en estas clases de proteínas cariosas se han calculado en las semillas
comestibles de las especies de crog. Por lo tanto, nos concentraremos aquí en las
semillas de cereales y legumbres cuya composición de proteínas es importante tanto en
tumam como en la auración animal. El porcentaje de proteína en los cereales es
debatiblemente suficiente para satisfacer las necesidades de buman beiags, cuando se
obtienen las calorías adecuadas, pero es insuficiente para apoyar el crecimiento de los
animales de granja. Además, la composición de aminoácidos tanto del cereal como de
las proteínas no es ideal para la dieta de seres humanos o animales. Las proporciones
aproximadas de las principales clases de proteínas en los cereales se muestran en la
tabla junto con los nombres comúnmente utilizados algunas proteínas. La principal
proteína de almacenamiento en los endospermas del maíz, la cebada y el sorgo es del
tipo prolamina, que se encuentra solo en monocotiledóneas; en el trigo es glutelina,
mientras que en la avena predominan las globulinas. Las globulinas son las proteínas
de almacenamiento de los embriones de los cereales, pero como tales representan solo
una proporción muy pequeña de la proteína de reserva total del grano entero. La
composición antinoácida de la fracción proteica total presente en el cereal Crable 1.6
está fuertemente influenciada, no en la proteína de almacenamiento principal. Albúminas
y globulinas
para la dieta de los seres humanos o animales. Las proporciones aproximadas de las
principales clases de proteínas en los cereales se muestran en la Tabla 1.5, junto con
los nombres comúnmente utilizados de algunas proteínas. La principal proteína de
almacenamiento en los endospermas del maíz, la cebada y el sorgo es del tipo
prolamina, que se encuentra solo en monocotiledóneas; en el trigo es glutelina, mientras
que en la avena predominan las globulinas. Las globulinas son las proteínas de
almacenamiento de los embriones de los cereales, pero como tales representan solo
una proporción muy pequeña de la proteína de reserva total del grano entero. La
composición de aminoácidos de la fracción de proteína total presente en los granos de
cereal (Tabla 1.6) está fuertemente influenciada, como es lógico, por la naturaleza de la
proteína de almacenamiento principal. Las albúminas y las globulinas no son muy
deficientes en aminoácidos específicos y, por lo tanto, desde un punto de vista
nutricional, la avena es una buena fuente de proteínas dietéticas, particularmente para
el ganado reproductor. En granos normales de cebada y maíz, sin embargo, donde las
prolaminas son altas, la lisina es seriamente limitante; el triptófano es bajo y los niveles
de treonina son nutricionalmente inadecuados. Las prolaminas son ricas en prolina y
ácido glutámico / glutamina. Se han realizado intentos para modificar la composición de
aminoácidos de los cereales ricos en prolamina, como el maíz y la cebada, y en
particular para aumentar su lisina.

Los contaminantes del maíz (opaco-2) y la cebada (hiproly) existen; estos también
contienen menos proteína de almacenamiento de prolamina y más glutelina rica en
lisina (rable 2.6), lo que resulta en una composición de aminoácidos generalizada (las
proteínas de almacenamiento (holo) de la Tabla 1.6 son oligoméricas, es decir, están
formadas por dos o más subunidades que se pueden separar, después de la extracción,
usando condiciones levemente disociantes. Estas unidades a su vez pueden estar
compuestas por varias cadenas polipeptídicas, que pueden variar ligeramente en la
composición de aminoácidos entre subunidades "homólogas." Esta variación da como
resultado una heterogeneidad considerable de la proteína nativa.Por ejemplo, la fracción
de prolamina de maíz (zeína) consiste en subunidades principales de 23 y 21 kDa de
masa molecular y una subunidad menor de 13,5 kDa, la separación de estas
subunidades en función de su carga molecular (es decir, por enfoque isoeléctrico)
muestra que juntos están compuestos por casi 30 polipéptidos. La prolamina gliadina del
trigo, que es separable en cuatro holoproteínas principales (o, B, Y, d co) constituido por
al menos 46 polipéptidos discretos. Las glutelinas de trigo son incluso más complejas, ya
que son moléculas poliméricas formadas por 15 proteínas componentes que varían de
11 a 133 x 102 kDa. Por lo tanto, la mayoría de las proteínas de almacenamiento no
deberían considerarse como una sola proteína, sino más bien como un complejo de
proteínas individuales unidas por una combinación de grupos disulfuro intermoleculares,
enlaces de hidrógeno, enlaces iónicos y enlaces hidrófobos.casi 30 polipéptidos. Se
muestra una complejidad similar por la prolamina de trigo gliadina, que es separable en
cuatro holoproteínas principales (o, B, Y y co) formadas por al menos 46 polipéptidos
discretos. Las glutelinas de trigo son incluso más complejas, ya que son moléculas
poliméricas formadas por 15 proteínas componentes que varían de 11 a 133 x 102 kDa.
Por lo tanto, la mayoría de las proteínas de almacenamiento no deben considerarse
como una sola proteína, sino más bien como un complejo de proteínas individuales
unidas entre sí por una combinación de grupos disulfuro intermoleculares, enlaces
iónicos de enlaces de hidrógeno y enlaces hidrófobos. se ha llegado a algún
entendimiento sobre las relaciones evolutivas entre las prolaminas y las glutelinas de los
cereales. En el trigo y la cebada hay tres tipos de prolamina: rica en azufre, pobre en
azufre y de alto peso molecular (HMW) (previamente clasificada como glutenina HMW).
Estos poseen aminoácidos similares. dominios (es decir, regiones de la secuencia de
aminoácidos). Por ejemplo, tanto los ricos en azufre como los pobres en azufre
contienen dominios similares ricos en prolina, por lo que estas dos proteínas
probablemente comparten un origen evolutivo común. También se encuentran otras tres
regiones conservadas, A, B y C, que contienen la mayor parte de la cisteína,
perodiferentes extensiones en los tres tipos de proteínas (Fig. 1.7A). Estas regiones
están flanqueadas e interrumpidas por secuencias variables que, debido a sus
similitudes con otras, composición de ácido inamina, se cree que tienen un origen
común. Las prolaminas HMw y todas tienen A, B y C, pero en las prolaminas pobres en
azufre solo aparece un vestigio de c. Las tres proteínas pueden tener su origen en una
subunidad de proteína ancestral de aproximadamente 90 residuos de aminoácidos que
contienen A, B yc (figura 1.7B). Durante la evolución, los principales cambios en las
prolaminas HMW y ricas en azufre han sido la inserción de secuencias repetidas entre
A, B y C, y las regiones flanqueantes. Las secuencias repetidas se han amplificado en
las prolaminas pobres en azufre, se han perdido A y B, y solo una parte de Cremains
(figura 1.7A). Se han revelado similitudes entre las prolaminas anteriores en trigo y
cebada y otras proteínas. B-Zein también tiene las regiones A, B y C, pero ninguna de
las secuencias repetidas: en su lugar, se inserta una región rica en metionina entre B y
C (figura 1.7A). El inhibidor de proteinasa / ca-amilasa en la cebada consiste casi
exclusivamente de A, B y C. Y de las dos subunidades de la proteína 2 S en ricino (ver
más adelante) uno tiene la secuencia A, y el otro, el B y Regiones C Finalmente, la
albúmina 2 S en girasol posee las regiones B y C, aunque elLos ADNc de esta proteína
también tienen la secuencia de bases que codifica para A; el motivo de esta
discrepancia es desconocido. varía considerablemente El número de genes que
codifican las diferentes proteínas entre los diferentes Por ejemplo, hay una gran e de
100 genes de gliadina de trigo, aproximadamente el mismo número de Ca-zeína de
maíz, mientras que las otras zeínas (B, y, 8) cada uno tiene solo uno o dos g. Las
semillas de leguminosas son las segundas fuentes de proteínas más importantes, en
todo el mundo, después de los cereales. Nutricionalmente, son generalmente deficientes
en los aminoácidos que contienen azufre (cisteína y metionina), pero a diferencia de los
granos de cereal, su contenido de lisina es adecuado. Tabla 1.7). Las principales
proteínas de almacenamiento son las que representan hasta el 70% del nitrógeno total
de la semilla. Las globulinas consisten en dos familias principales de proteínas que
difieren en masa molecular y sedimentan durante la ultracentrifugación con coeficientes
de sedimentación (valores S) de aproximadamente 7 (promedio 7-8) y 11 (promedio 11-
13). Estas son las proteínas 7 S (llamado grupo vicilin) y 11 s (grupo de legumina);
ambas son holoproteínas compuestas de subunidades ensambladas regularmente. Las
holoproteínas forman una serie de polímeros relacionados del tipo vicilina o legumina,
aunque cada tipo puede diferir cuantitativa y cualitativamente en la composición de la
subunidad. Las 11 globulinas de almacenamiento S ocurren como complejos hexámeros
de 320-400 kDa
cualitativamente en la composición de subunidades. Las lis globulinas de
almacenamiento se producen como complejos hexámeros de 320-400 kDa compuestos
de seis subunidades no idénticas (52-65 kDa). Cada subunidad contiene un polipéptido
ácido (pl 6.5) de 33-42 kDa y un polipéptido básico (pr 9) de 19-23 kDa. Los polipéptidos
ácidos y básicos están unidos por un único enlace disulfuro (véanse las Figuras 1.8 y 1.9
y la discusión que lo acompaña también. Comparadas con las proteínas 11 S, las
globulinas de almacenamiento 7 S tienen estructuras más variadas. Están presentes en
las semillas como complejos triméricos de 145-190 kDa, compuesto por tres polipéptidos
no idénticos de 48-83 kDa. En algunas leguminosas, por ejemplo, guisante, los
polipéptidos experimentan una serie de hendiduras proteolíticas, para variar en tamaño
de 12 a 75 kDa (Tabla 1.8). En otras especies , incluyendo soja y Phaseolus vulgaris, no
se produce procesamiento proteolítico. La mayoría de las proteínas S, si no todas,
carecen por completo de cisteína y, por lo tanto, los polipéptidos no están unidos por
enlaces disulfuro Algunos ejemplos de las complejidades de la subunidad de polipéptido
composición de almacenamiento de legumbres Las proteínas se dan en la Tabla 1.8.
Para resaltar las proteínas de almacenamiento para una sola especie, la soja, que ha
sido muy estudiada, la principal a 75 kDa (Tabla 1.8). En otras especies, incluida la soja
y Phaseolus vulgaris, no se produce procesamiento proteolítico. La mayoría, si no
todas, las proteínas 7S carecen completamente de cisteína y, por lo tanto, los
polipéptidos no están unidos por enlaces disulfuro. Algunos ejemplos de las
complejidades de las proteínas de almacenamiento de leguminosas polipeptídicas de
subunidades se dan en la Tabla 1.8. Para poner de relieve las proteínas de reserva para
una sola especie, la soja, que ha sido muy estudiado, la principal probablemente
presente en la semilla madura es la glicina de la leguminosa, que se compone de cuatro
ácida y cuatro subunidades básicas que constituyen el 12.3 S holoproteına de 330 kDa .
La fracción de almacenamiento 7S, A- y Y-conglicinina, también contiene un grupo
heterogéneo de proteínas. La B-Conglicinina, que es la forma predominante de vicilina,
tiene una masa promedio de 160 kDa y está formada por tres subunidades: a y a de 57
kDa y B de 42 kDa. Estos pueden combinarse en seis formas isoméricas diferentes
formadas por diferentes composiciones de subunidades (es decir, B, aB, oo'B, coB, oo y
o), cada una variando ligeramente en la composición de aminoácidos y carbohidratos (el
carbohidrato está presente generalmente como glucosa , manosa o glucoproteína
glucosamina proteína madura
1.7. Relaciones entre cercal prolamins y otras proteínas. (A) Dominios de aminoácidos
de varias proteínas. Las diferentes regiones se explican en el texto. Los números se
refieren a la posición del aminoácido en la cadena polipeptídica. (B) Esquema que
muestra los posibles cambios evolutivos que ocurren en las prolaminas y las proteínas
relacionadas. Después de Shewry y Tahan (1990,
cosamina, de 0.5 a 1.5%, debido a que muchas subunidades de las proteínas de
almacenamiento 7 S están glicosiladas durante su deposición, ver la Sección 2.3.4). La
proteína de almacenamiento de soya también contiene una forma 2 S, co-conglicinina,
que es heterogénea e incluye varias enzimas, así como actividad inhibidora de tripsina
(Sección 7.6.4). Las proteínas de almacenamiento de otras leguminosas muestran la
misma complejidad. Demostrar cómo se puede discernir la composición polipeptídica de
las proteínas de almacenamiento 7 S y 11 S usando electroforesis en gel de
poliacrilamida (PAGE).

las vicilinas y leguminosas de la alfalfa (alfalfa, Medicago sativa) se muestran en la

figura 1.8, como un ejemplo. Varias proteínas de almacenamiento se extraen en un
tampón que contiene poca sal, que incluye la proteína de almacenamiento 7 S principal
(una vicilina llamada alfin, Tabla 1.8), algunas proteínas de almacenamiento de alto
peso molecular menores (HMW) y una 2 S proteína de almacenamiento de bajo peso
molecular (LMW) (Fig. 1.8, carril A). Esta separación electroforética se produce en
función de su tamaño, y las subunidades de alfin (o.1-c6) oscilan entre 14 y 50 kDa
(carril A). Cuando esta fracción de proteína se trata con B-mercaptoetanol, un agente
reductor, que rompe enlaces disulfuro entre cadenas polipeptídicas adyacentes, las
posiciones de las subunidades en el gel no se modifican (compárense Fig. 1.8A y B).
Esto muestra que no se han roto los enlaces intercadena, y por lo tanto los polipéptidos
componentes de la proteína 7S no están unidos entre sí por enlaces disulfuro. La
proteína de almacenamiento 11 S, un tipo de legumina llamado medicagin, es soluble
solo en un tampón que contiene una gran cantidad de sal. Esto separa la electroforesis
en una serie de bandas discretas que van de 59 a 69 kDa (figura 1.8, línea C, tabla 1.8).
Después del tratamiento con B-mercaptoetanol, la proteína 11S corre en un gel como un
grupo de subunidades (A1-7) de 40 a 49 kDa, y otro grupo de 20 a 24 kDa (B1-3 (carril
D). debido a que los enlaces disulfuro intercatenarios que están presentes se rompen
por el agente reductor, y se liberan los polipéptidos componentes individuales de cada
subunidad.
Los polipéptidos A son ácidos, porque sus puntos isoeléctricos (pI) tienen un pH
aproximado de 6 y los polipéptidos B son básicos, con un pI de aproximadamente 7,5.
La proporción de aminoácidos ácidos y básicos en los polipéptidos determina su pl.
Existe una complejidad con respecto a la composición de la proteína 11S ya que los
polipéptidos individuales pueden variar ligeramente en su contenido de aminoácidos y,
por lo tanto, exhiben variaciones menores en la carga. Hay, por ejemplo, algunos 30-40
isómeros de carga de los polipéptidos ácidos de alfalfa, que tienen un pI que varía de 5,4
a 6,5. El tamaño de la holoproteína 11 S de la alfalfa es de aproximadamente 360 kDa.
Las subunidades individuales de esta proteína están compuestas por un polipéptido
ácido, unido por disulfuro a un polipéptido básico. Dado que cada subunidad tiene una
masa molecular de aproximadamente 60 kDa, no es sorprendente encontrar que la
holoproteína se compone de seis subunidades.

Capítulo 1 La composición de una proteína leguminosa típica de 11 s y su relación con

sus subunidades y los polipéptidos componentes detallados. Muchas proteínas de
almacenamiento están codificadas por un gran número de genes (familia de genes), y
pequeñas variaciones en sus codones dan como resultado pequeñas variaciones
similares. en la composición ácida de las proteínas que codifican. A pesar de esto, los
genes (de hecho todas las globulinas diferentes se secuenciaron muestran ciertas
similitudes dentro de los tipos de vicilina o legumina. Ciertas secuencias de bases, y por
lo tanto secuencias de aminoácidos, se conservan en todas las leguminosas y en todas
las vicilinas independientemente de la fuente de la planta. Por lo tanto, se cree que
estas proteínas se originaron a partir de dos genes ancestrales. Enfatizando las
relaciones es el hecho de que las propiedades antigénicas siniilares son compartidas
por las leguminas y por las vicilinas de diferentes semillas. dos genes ancestrales, que
dan como resultado los muchos tipos diferentes de globulinas que ahora podemos
reconocer. Algunas pérdidas de genes también. Por ejemplo, las vicilinas ocurren en las
familias a las que pertenecen parientes de Brassica (p. ej., Arabidopsis, colza) y
parientes de girasol (Brassicaceae y Asteraceae, respectivamente). No todas las
proteínas de almacenamiento de semillas tienen propiedades nutricionales deseables.