FISIOLOGIA DE LA PRODUCCIÓN

VEGETAL
Javier Francisco Castellanos Martínez
Ingeniero Agrónomo Esp.
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Respiración
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Respiración
• El proceso global de la respiración consiste en
que la glucosa es desdoblada mediante el
consumo de O2 a dióxido de carbono y agua con
la liberación simultanea de energía.
• La expresión para este evento global
corresponde entonces a:

C6H12O6 + 6O2  6CO2 +6H2O

Y se liberan 675Kcal por mol de Glucosa.
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Respiración
 En las células de todos los organismos
heterótrofos y autótrofos se lleva a cabo el
desdoblamiento de la glucosa en forma
aerobia, organismos aerobios.
 Pero hay diferentes grupos de
microorganismos y en algunos tejidos de
plantas superiores en los que tal
desdoblamiento se lleva a cabo en ausencia
de oxígeno, organismos anaerobios.
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Respiración

 También se encuentran grupos de

organismos para los cuales el átomo
de oxígeno es tóxico, en este caso el
desdoblamiento se lleva a cabo por
medio de otro átomo aceptor final
de electrones, estos son los
anaerobios obligados.
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Respiración

MITOCONDRIAS
 Los organelos de la respiración, donde ocurren
las reacciones del ciclo del ácido cítrico y la
cadena respiratoria, incluyendo la formación de
ATP, son las mitocondrias.
 El ciclo de Krebs se realiza en la matriz y en la
membrana interna de las mitocondrias ocurre la
cadena de transporte de electrones.
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Respiración
MITOCONDRIAS
 Las mitocondrias son espacios de reacción celulares
separados del citoplasma que las rodea por medio de
membranas, tienen un contenido mínimo de ADN
producto de su origen ancestral como organismos
independientes, además se hallan en ellas un cierto
número de ribosomas.
 El número de mitocondrias por célula es variable y
depende de la función o del tipo de metabolismo que
ella realice. Las mitocondrias existen en todos los
organismos aerobios, mientras que los anaerobios
obligados carecen de ellas.
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Respiración ETAPAS
 La obtención de energía químicamente utilizable ocurre
en la mayoría de organismos siguiendo los mismos
procesos bioquímicos. La materia prima Hexosa
(Glucosa) es degradada aeróbicamente en un proceso
enzimático mediante un gran número de reacciones
individuales las cuales pueden ser agrupadas así:

 La GLUCÓLISIS
 El ciclo del Ácido Cítrico (CICLO DE KREBS)
 TRANSPORTE TERMINAL DE ELECTRONES
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Respiración ETAPAS

LA GLUCÓLISIS
La molécula de glucosa después de
haber sufrido una fosforilación es
escindida en dos triosafosfatos.
Estos son deshidrogenados y
transformados en ácido pirúvico.
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Respiración ETAPAS
 LA GLUCÓLISIS
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Respiración ETAPAS
 LA GLUCÓLISIS
 Las reacciones de la glucólisis tienen lugar en
el espacio citoplasmático de la célula,
algunas de las enzimas implicadas están
ancladas a las membranas del retículo
endoplasmatico.
 Algunos de los compuestos intermedios de la
glucólisis sirven como materia prima para la
síntesis en la propia célula, se trata de
compuestos C3 como también de C6.
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Respiración ETAPAS
 LA GLUCÓLISIS
 En presencia de Oxigeno el desdoblamiento
de la cadena de Carbono continua con la
transformación del ácido pirúvico gracias a
una descarboxilación oxidativa en una
molécula C2 y convertido en una forma
reactiva, el ácido acético activado (Acetil
CoA).
 En este punto empieza el segundo conjunto
de reacciones de la respiración, el ciclo de
Krebs.
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GLUCÓLISIS

Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2H2 PO 4 -

2 Ác pirúvico + NADH + 2H+ + 2 ATP+ 2 H2O

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 CICLO DE KREBS
 Inicia con la descarboxilación oxidativa del
piruvato, se forma acetil coenzima A ( Acetil
CoA) o “ácido acético activado” reación
catalizada por el complejo enzimático de la
deshidrogenasa pirúvica:

Ácido pirúvico + NAD + CoASH --- Acetil CoA + NADH + H+ + CO2

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Respiración ETAPAS
 CICLO DE KREBS
 La función primaria del ciclo del ácido cítrico
es oxidar los grupos acetilo de la Acetil CoA,
después que reaccionan con el ácido
oxalacético, con la formación de ácido
cítrico (C-6)
 Después de una serie de reacciones
enzimáticas , dos de los seis carbonos del
ácido cítrico se oxidan a CO2 , regenerando
por último una molécula de ácido oxalacético
(C-4) para repetir de nuevo el ciclo.
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 CICLO DE KREBS
 En cada vuelta del ciclo del ácido cítrico se
producen tres moléculas de CO2; por lo que
la oxidación de las dos moles de ácido
pirúvico formadas en la fase glucolítica de la
respiración aeróbica, requiere dos vueltas
completas para formar 6 moles de CO2 .
 El CO2 producido se difunde fuera de la
mitocondria (o de la bacteria) dejando la
célula.
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 CICLO DE KREBS
 Por cada vuelta del ciclo se convierten 2
moléculas de NAD+ en 2 de NADH2 , una de
FAD se transforma en FADH2 , una molécula
de NADP se convierte en NADPH2 y una
molécula de GDP(guanina difosfato) forma
GTP(guanina trifosfato).
 En el citosol se generan como resultado de la
vía glucolítica 2 moléculas de NADH2(NADH +
H+ ).
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 CICLO DE KREBS
 La energía almacenada por la transferencia
de electrones en esas moléculas , se va a
transformar mediante la reacción de la
fosforilación oxidativa en ATP .
 El proceso de la oxidación del NADH2 , se
puede representar de la siguiente forma:

NADH + H+ + 0,5 O2  NAD+ + H2O

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 CICLO DE KREBS
 Se necesitan dos vueltas del ciclo para
completar la oxidación de una molécula
de glucosa, así, el rendimiento
energético total del ciclo de Krebs para
una molécula de glucosa es dos
moléculas de ATP, seis moléculas de
NADH y dos moléculas de FADH.
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 TRANSPORTE TERMINAL DE
ELECTRONES
 La etapa final de la respiración es el transporte de
electrones, que involucra una cadena de
transportadores de electrones y enzimas incluidas en
la membrana interna de la mitocondria.
 A lo largo de esta serie de transportadores de
electrones, los electrones de alta energía
transportados por el NADH de la glucólisis y por el
NADH y el FADH2 del ciclo de Krebs van hacia abajo
hasta el oxígeno.
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 TRANSPORTE TERMINAL DE ELECTRONES
 En tres puntos a lo largo de la cadena de
transporte de electrones, se desprende
energía libre que impulsa el bombeo de
protones (iones H+) hacia el exterior de la
matriz mitocondrial.
 Esto origina un gradiente electroquímico a
través de la membrana interna de la
mitocondria.
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Respiración ETAPAS
 TRANSPORTE TERMINAL DE ELECTRONES
 Cuando los protones pasan a través del
complejo de ATP sintetasa, a medida que
vuelven a fluir a favor del gradiente
electroquímico al interior de la matriz, la
energía liberada se utiliza para formar
moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato
inorgánico; este mecanismo, por el cual se
lleva a cabo la fosforilación oxidativa, se
conoce como acoplamiento quimiosmótico.
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Respiración ETAPAS
 TRANSPORTE TERMINAL DE ELECTRONES
 En la cadena respiratoria, las moléculas
como: flavina mononucleótido (FMN),
coenzima Q (CoQ) y los citocromos b, c,
a y a3, son los principales
transportadores de electrones; al
menos otras nueve moléculas
transportadoras funcionan como
intermediarias .
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 TRANSPORTE TERMINAL DE ELECTRONES
 Los electrones transportados por la NADH
entran en la cadena cuando son transferidos
a la FMN, que entonces se reduce (azul); casi
instantáneamente, el FMN cede los
electrones al CoQ.
 El FMN vuelve así a su forma oxidada
(naranja), listo para recibir otro par de
electrones, y la CoQ se reduce; CoQ entonces
pasa los electrones al siguiente aceptor, y
vuelve a su forma oxidada.
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Respiración ETAPAS
 TRANSPORTE TERMINAL DE ELECTRONES
 El proceso se repite en sentido descendente; los
electrones, al pasar por la cadena respiratoria, van
saltando a niveles energéticos sucesivamente
inferiores.
 Los electrones que son transportados por el FADH2 se
encuentran en un nivel energético ligeramente
inferior que los del NADH; en consecuencia, entran
en la cadena de transporte más abajo, a la altura de
la CoQ, los electrones finalmente son aceptados por
el oxígeno, que se combina con protones (iones
hidrógeno) en solución, y forman agua.
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Respiración ETAPAS
 TRANSPORTE TERMINAL DE ELECTRONES
 De acuerdo con la teoría quimiosmótica, los protones
son bombeados hacia afuera de la matriz
mitocondrial, a medida que los electrones
descienden a lo largo de la cadena de transporte
electrónico, que se encuentra en la membrana
mitocondrial interna.
 El movimiento de protones a favor del gradiente
electroquímico, a medida que pasan a través del
complejo de la ATP sintetasa, suministra la energía
por medio de la cual se regenera el ATP a partir del
ADP y el fosfato inorgánico.
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Respiración ETAPAS
 TRANSPORTE TERMINAL DE ELECTRONES
 El número exacto de protones
bombeados fuera de la matriz, a
medida que cada par de electrones
desciende a lo largo de esta cadena,
aún debe ser determinado, al igual que
el número que debe fluir a través de la
ATP sintetasa por cada molécula de ATP
que se forma.
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CICLO DE LAS PENTOSAS

 Las enzimas del ciclo de las pentosas se encuentran en
el citoplasma soluble o citosol. Una de las funciones
principales de este ciclo es actuar como una fuente de
pentosas.
 Se conoce también como la vía catabólica de oxidación
directa de la glucosa, formada por una serie de
reacciones que transforman la glucosa en triosa fosfato
y CO2.
 Por cada molécula de glucosa se produce solamente una
molécula de CO2 ; Algunas de las reacciones y enzimas
de éste ciclo son comunes a la glucólisis.
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CICLO DE LAS PENTOSAS
 Los tejidos vegetales enfermos generalmente oxidan la
glucosa mediante el ciclo de las pentosas.
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CICLO DEL GLIOXILATO
 Un gran número de semillas poseen como sustancias de
reserva grasas o aceites.
 Cuando éstas germinan, las grasas no se convierten en
anhídrido carbónico y agua como sería de esperar, sino
que en los tejidos de reserva como son los cotiledones y
el endosperma se transforman en sacarosa, que es
transportada al eje embrional.
 En el eje embrional se quema parcialmente y se
incorpora parcialmente a los componentes orgánicos de
los tejidos recientemente formados.
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CICLO DEL GLIOXILATO
 En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil CoA, que
se condensa con el oxalacetato para formar isocitrato.
 En este punto el ácido isocítrico se rompe en una reacción
catalizada por la enzima isocitritasa, formando ácido
succínico y ácido glioxílico.
 El glioxilato formado se condensa con otra molécula de
Acetil CoA, para formar malato, reacción esta catalizada por
la enzima malato sintetasa.
 El malato así formado se oxida formando oxalacetato, el cual
se puede condensar con otra molécula de Acetil CoA,
reiniciando el ciclo. Por cada vuelta del ciclo del glioxilato
entran dos moléculas de Acetil CoA, y se forma una molécula
de succinato que se usa en otros procesos de biosíntesis.
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CICLO DEL GLIOXILATO
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Respiración VÍAS ANAEROBIAS
 En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede
seguir una de varias vías llamadas anaeróbicas.
 El ácido pirúvico puede convertirse en etanol
(alcohol etílico) o en uno de varios ácidos
orgánicos diferentes, de los cuales el ácido
láctico es el más común, el producto de
reacción depende del tipo de célula; por
ejemplo, las levaduras, presentes como
"florescencias" en la epidermis de las uvas,
pueden crecer con o sin oxígeno.
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Respiración VÍAS ANAEROBIAS
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Respiración VÍAS ANAEROBIAS
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VÍAS ANAEROBIAS
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Respiración
Balance Respiratorio
 La conversión de ácido pirúvico en acetil CoA, que
ocurre dentro de la mitocondria, produce dos moléculas
de NADH por cada molécula de glucosa y rinde, de esta
forma, seis moléculas de ATP
 El ciclo de Krebs, que también se desarrolla dentro de
la mitocondria, produce dos moléculas de ATP, seis de
NADH y dos de FADH2, o lo que es equivalente, un total
de 24 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.
 La producción total a partir de una molécula de glucosa
es de máximo de 38 moléculas de ATP.
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Balance Respiratorio
 El cambio de energía libre (DG) que ocurre durante la
glucólisis y la respiración es -686 kilocalorías por mol.
 Aproximadamente 266 kilocalorías por mol (7
kilocalorías por cada uno de los 38 moles de ATP) han
sido capturadas en los enlaces fosfatos de las moléculas
de ATP, que equivale a una eficiencia de casi un 40%.
 Las moléculas de ATP, una vez formadas, son exportadas
a través de la membrana de la mitocondria por un
sistema de cotransporte que al mismo tiempo ingresa
una molécula de ADP por cada ATP exportado.
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Balance Respiratorio
 En algunas células, el costo energético de transportar
electrones desde el NADH formado en la glucólisis, a
través de la membrana interna de la mitocondria, baja
la producción neta de estos 2 NADH a 4 ATP; así, la
producción máxima total en estas células es 36 ATP.
 El número exacto de moléculas de ATP formadas
depende de cuánta energía del gradiente protónico se
utiliza para impulsar otros procesos de transporte
mitocondriales y del mecanismo mediante el cual son
transportados a la cadena respiratoria los electrones de
las moléculas de NADH formados en la glucólisis.
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Respiración
Balance Respiratorio
 Generalmente, casi el 40% de la
energía libre producida en la
oxidación de la glucosa se
retiene en forma de moléculas de
ATP recién sintetizadas.
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BIOSÍNTESIS
 Dado que muchas sustancias, como las proteínas y
los lípidos, pueden degradarse y entrar en la vía
central, se puede suponer que es posible el proceso
inverso, o sea, que los distintos intermediarios de
la glucólisis y del ciclo de Krebs pueden servir como
precursores para la biosíntesis;
 Sin embargo, las vías biosintéticas, aunque son
semejantes a las catabólicas, se diferencian de
ellas porque hay diferentes enzimas que controlan
los pasos y hay varios pasos críticos del anabolismo
que difieren de los procesos catabólicos.
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BIOSÍNTESIS
 Para que ocurran las reacciones de las
vías catabólica y anabólica debe haber un
suministro constante de moléculas
orgánicas que puedan ser degradadas
para producir energía y deben estar
presentes moléculas que serán los
ladrillos de construcción.
 Sin el suministro de estas moléculas, las
vías metabólicas dejan de funcionar y la
vida del organismo finaliza.
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BIOSÍNTESIS
 Las células heterótrofas (incluyendo a las
células heterótrofas de los vegetales, tales
como las células de las raíces) dependen de
fuentes externas, específicamente de células
autótrofas, para obtener las moléculas
orgánicas que son esenciales para la vida.
 Las células autótrofas, por el contrario, son
capaces de sintetizar monosacáridos a partir de
moléculas inorgánicas simples y de una fuente
externa de energía.
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BIOSÍNTESIS
 Luego, estos monosacáridos se
utilizan no sólo para suministrar
energía, sino también para la
construcción de una variedad de
moléculas orgánicas que se
sintetizan en las vías anabólicas.
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