ACCION DE LAS FITOHORMONAS

(AUXINAS)

Presentado por: NADIS ACUÑA GIL

YINA ARRIETA CASTILLO, ARMANDO VEGA

PROFESOR: GUSTAVO ROENE GALE

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CESAR

 AUXINAS

Estas hormonas vegetales son reguladoras del crecimiento en las plantas.

Fundamentalmente provocan la elongación de las células. Se sintetizan en las regiones
meristemáticas del ápice de los tallos y se desplazan desde allí hacia otras zonas de la
planta, principalmente hacia las raíces; movimiento que se realiza a través del
parénquima que rodea a los haces vasculares. Es importante mencionar que la
diferenciación de un meristemo es dependiente de la relación auxina/citocinina o de otra
sustancia como adenina, que estimula la división celular.

Es una sustancia de ocurrencia natural. La forma más abundante en la que se encuentra

es como Ácido Indolacético (IAA). Estas hormonas son muy utilizadas en la agricultura
para acelerar el crecimiento de las plantas, promover la iniciación de raíces adventicias,
promover la floración y el cuaje de frutos, y evitar la caída prematura de los frutos. Las
auxinas se transportan de célula en célula, no a través de vasos conductores del tallo
(xilema, floema).

CARACTERÍSTICAS PROPIAS DE LAS AUXINAS

 Son sintetizadas en ápices y hojas

 Inhibición de yemas laterales
 Activación de las células del cambium
 Promueve el desarrollo de las raíces adventicias en los tallos y estacas en general
 Estimula síntesis de ARNm específico en enraizamiento
 Predetermina células iniciales de raíz
 Aumento de movilización de carbohidratos hacia la zona de regeneración
 Regula la diferenciación.
 Se desplaza hacia el extremo de la raíz
 Tanto las auxinas como el ácido giberélico promueven la actividad del cambium en
la formación de los tejidos vasculares secundarios.
 Las auxinas y el ácido giberélico, que son sintetizados por las hojas y yemas
jóvenes, se desplazan por el tallo para controlar la elongación.
 HISTORIA DE LAS AUXINAS

Las auxinas fueron de los primeros reguladores que fueron estudiados.

El descubrimiento de los reguladores de crecimiento fue precedido de una serie de
publicaciones:
1. En 1880, Francis y Charles Darwin demostraron que el ápice del coleóptilo
de gramíneas era el responsable de que las plantas se curvaran hacia la
luz. Cuando el ápice estaba al descubierto había curvatura, sin embargo si
estaba cubierto por un material opaco no la había. De aquí se concluye que
cuando las plantas están expuestas a una iluminación lateral, “alguna
influencia” se transmite desde la parte superior hacia la base haciendo que
la planta se curve.

2. En 1910, Boysen Jersen corta el ápice de un coleóptilo y observa que éste

decapitado no se curva y sin embargo, al reemplazar el ápice uniéndolo al
coleóptilo por un bloque de agar, hay curvatura del mismo, lo que llevó a
pensar que el estímulo fuera de naturaleza química.

3. En 1929, Paal decapitó coleóptilos y volvió a colocar ápices de forma

asimétrica observando que el coleóptilo se curvaba incluso en oscuridad.
Propuso que había una sustancia estimulante excretada por el ápice y que
difundía de forma simétrica en la oscuridad y de forma asimétrica durante
el día haciendo que creciera más la zona oscura que la zona iluminada.

4. La siguiente etapa fue tratar de aislar y caracterizar la sustancia

responsable de este fenómeno. Fue Went en 1928, quien logró aislarla al
cortar coleóptilos y colocarlos sobre bloques de agar. La sustancia
obtenida se denominó AUXINA.
 CLASIFICACION DE LAS AUXINAS

Se clasifican en dos:

1. AUXINAS NATURALES:
 Ácido indolacetico (IAA)
 Acido 4-cloroindolacetico, 4-cloro IAA
 Ácido fenilacetico. (PAA).
 Ácido indolbutirico, (IBA).

1. AUXINAS SINTETICAS: Tras el descubrimiento del AIA, se pensó que, si

una estructura tan simple era capaz de producir respuestas tan notables sobre el
crecimiento, tendría que haber más compuestos con propiedades análogas;
muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes moléculas para ver si
tenían las propiedades descritas para el AIA, y así, pronto se descubrió que
también era capaz de favorecer el crecimiento de las células el ácido
indenoacético, el ácido 2-benzofuranacético, el ácido 3-benzofuranacético, el ácido
naftalenacético y una serie de compuestos. Posteriormente, se vio que otros
compuestos que poseían anillo indólico también resultaban activos, como el ácido
3-indolpirúvico, y el ácido indolbutírico derivados del naftaleno como el ácido naftil-
1-acético y el ácido naftoxi-2-acético. Por último, el hecho de que
algunos ácidosfenoxiacéticos tenían actividad auxínica llevó al descubrimiento del
2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) con una gran actividad. A partir de aquí se
desarrolló una amplia gama de moléculas con actividad auxínica, como el ácido 2-
metil, 4-cloro fenoxiacético (MCPA) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T),
ambos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones
elevadas y utilizados como armas químicas en la guerra de Vietnam
 SINTESIS DE LAS AUXINAS

Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la más altas

concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas en crecimiento
activo. Se le encuentra tanto como molécula libre o en formas conjugadas
inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra
metabólicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular.
Este proceso parece ser reversible. La concentración de auxina libre en
plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentración
de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es
sustancialmente más elevada.

Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida

en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio
de un mecanismo dependiente de energía, alejándose en forma basipétala
desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina
reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo,
manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la
auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también
prevenir la abscisión.

Tiene tres vías de síntesis las cuales son:

Se ha propuesto que el 80 % de las bacterias de la rizósfera son capaces

de producir AIA. Se ha observado un alto grado de similitud en las vías de
síntesis de AIA de plantas y bacterias (27).

Los microorganismos de rizósfera que interaccionan con las plantas,

interfieren con su desarrollo, mediante el desbalance de auxinas, de
manera que pueden afectar a la planta en forma positiva o negativa (7). Las
bacterias productoras de AIA (BIP, del inglés bacterial IAA producer) tienen
el potencial de interferir con los procesos de incorporación de AIA en las
plantas. La consecuencia para la planta depende de la cantidad de AIA
producida y la sensibilidad del tejido de la planta a los cambios en la
concentración de AIA (18), lo que se asocia a la vía biosintética utilizada por
las bacterias asociadas a plantas (27). Bacterias fitopatogénicas como
Agrobacterium spp. y Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi causan en el
tejido vegetal tumores y corona de agallas, respectivamente, que en plantas
jóvenes significan retrasos en el crecimiento, el desarrollo anormal, la
susceptibilidad a otras enfermedades o la muerte de la planta (28, 29). Por
otra parte, la PGPB Azospirillum favorece el desarrollo de la raíz (27, 30). El
triptófano es el principal precursor en las vías de biosíntesis de AIA en
bacterias (27, 31). Diferentes vías de síntesis de AIA han sido identificadas
en bacterias. Cinco de estas rutas anabólicas son dependientes de
triptófano. Las vías de síntesis de AIA más importantes y ampliamente
distribuidas son la vía indol-3-piruvato (IPA) y la vía indol-3-acetamida (IAM)
(7). La vía IPA ha sido reportada principalmente en PGPB, mientras que la
vía IAM ha sido descrita en bacterias fitopatógenas (7, 27) (Figura 3).
Además se han descrito vías de síntesis de AIA independientes de
triptófano, que han sido estudiadas mediante mutantes y marcaje isotópico.

Estas rutas anabólicas en presencia de triptófano aumentan

significativamente la producción de AIA (20). El aminoácido triptófano es
uno de los principales componentes del exudado de las raíces (26). La
biosíntesis bacteriana de AIA puede contribuir a la supervivencia de
bacterias, mediante la destoxificación de triptófano del exudado de las
plantas (27).

Vía indol-3-piruvato (IPA)

La vía IPA ha sido propuesta como la principal ruta para la biosíntesis de

AIA en plantas. Sin embargo, las enzimas o genes clave no han sido aún
identificados en plantas (7). La producción de AIA por la vía IPA ha sido
descrita en diversas bacterias, como el fitopatógeno Pantoea agglomerans,
bacterias benéficas (e.g., Bradyrhizobium, Azospirillum, Rhizobium y
Enterobacter cloacae) y en cianobacterias. Esta vía tiene como primera
etapa la conversión de triptófano a ácido indol-3-pirúvico (IPA) por una
aminotransferasa. En una segunda etapa el IPA se descarboxila a ácido
indol-3-acetaldehído (AIAld) por la indol-3-piruvato descarboxilasa (IPDC),
siendo esta la etapa limitante de la síntesis. El gen ipdC que codifica para la
enzima IPDC ha sido caracterizado en algunas bacterias como Azospirillum
brasilense, E. cloacae, Pseudomonas putida, P. agglomerans y
Paenibacillus polymyxa (22, 27, 32). En la etapa final, el AIAld es oxidado a
AIA por la indol-3-acetaldehído deshidrogenasa (7, 27).

Vía indol-3-acetamida (IAM)

La vía IAM es la ruta más caracterizada en bacterias. Esta vía no ha sido

descrita en plantas.Esta vía metabólica está presente en diversos
patógenos y contribuye a la virulencia de estas bacterias por la excesiva
producción de AIA. Los síntomas fitopatogénicos están principalmente
ligados a la vía IAM, dado que sería microbiana específica .

Debido a que las plantas no poseen los intermediarios metabólicos de esta

vía, no son capaces de mantener el AIA a niveles no tóxicos o
fisiológicamente apropiados en sus tejidos por retroalimentación. Los
genes, las proteínas y la regulación de esta ruta metabólica han sido
caracterizados y comprende dos etapas. En la primera, el triptófano es
convertido en IAM por la enzima triptófano-2-monooxigenasa (IaaM), que
está codificada en el gen iaaM. En la segunda, el IAM es convertido a AIA y
amonio, mediante una IAM hidrolasa (IaaH), que es codificada por el gen
iaaH.
 TRANSPORTES DE LAS AUXINAS

Una hormona se caracteriza por moverse en los organismos vegetales

desde un punto de síntesis hasta su lugar de acción. A pesar de algunas
objeciones, está claro que existe un movimiento de las auxinas a través del
organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte
de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no
sean totalmente conocidos.
Las auxinas son transportadas por medio de un mecanismo dependiente de
energía, desde el ápice hasta la base. Este transporte es denominado polar
y se da de la siguiente manera

1. La auxina entra a la célula por cualquiera de los medios, difusión pasiva

como un ácido libre (AH) o por transporte activo como anión (A-)-
2. Las bombas de protones en la membrana plasmática mantienen la
pared celular con un PH acido.
3. Los iones de A- predominan en el citosol, el cual tiene un PH neutral.
4. Los iones de A- salen de la célula por medio de cargadores de flujo de
auxinas que están concentrados en la base de cada célula.
 MECANISMO DE ACCION

Las auxinas promueven el crecimiento principalmente por aumento de la

expansión celular. De acuerdo con la hipótesis de crecimiento por acidificación, las
auxinas estimularían la actividad H+-ATPasa del plasmalema y provocarían el
bombeo de protones hacia la pared celular (aún por dilucidar si por activación de
las bombas existentes o por inducción de síntesis de nuevas H+-ATPasas). Ello
causaría una disminución del pH que provocaría la activación de expansivas, que
rompen enlaces de hidrógeno y debilitan la pared, permitiendo el depósito de
nuevos materiales, cuya síntesis y transporte también son activados por auxinas.

Además de su acción directa sobre la actividad H+-ATPasa de la membrana

plasmática, se están estudiando candidatos a receptores de auxinas para una
posterior transducción de la señal, en la que el Ca2+ y cambios en el ph
citoplasmático jugarían un importante papel como segundos mensajeros. Se han
detectado muchos genes cuya expresión se modifica por auxinas.

Entre ellos, genes de repuesta a gravitropismo, genes reguladores del ciclo

celular, proteínas moduladas por calcio de unión al ADN o asociadas a paredes
celulares, así como algunos relacionados con metabolismo secundario y estrés.
Las auxinas también inducen la síntesis de giberelinas, hormonas que promueven
el crecimiento del tallo; por tanto, también estimulan de esta forma indirecta el
crecimiento.

ETAPAS

Etapa 1. HIPOTESIS DE LA ACTIVACION: la auxina se une a una proteína de

unión a la auxina (ABP1) localizada bien en la superficie celular o bien en el
citosol, Luego la ABP1-IAA interacciona directamente con la H+ -ATPasa de la
membrana plasmática para estimular el bombeo de protones.

Etapa 2. HIPOTESIS DE LA SINTESIS: un segundo mensajero inducido por la

IAA activa la expresión de genes, que codifica una H+ -ATPasa de la membrana
plasmática, la proteína se sintetiza en el retículo endoplasmatico rugoso y se dirige
a la membrana plasmática a través de una ruta secretora.

El aumento de la salida de protones resulta del aumento números de bombas de

protones en la membrana.
 FUNCION BIOLOGICAS DE LAS AUXINAS EN LAS PLANTAS

En algunos tejidos las auxinas controlan la división celular, como sucede en el

cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el número de
elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado.
El desarrollo de las técnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la acción de
las auxinas sobre la división celular. Así, un trozo de zanahoria colocado en un
medio de cultivo sin auxinas sufre unas cuantas divisiones y se muere, pero si se
añade AIA a una concentración de 10-6M se dividen las células de forma rápida y
puede durar muchos años. En otros casos, es necesaria la presencia de otras
hormonas para garantizar una división celular continuada. Sin embargo, conviene
llamar aquí la atención sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos
cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frágiles
y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina.

El proceso de rizogenésis está íntimamente ligado con la división celular, siendo

práctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los
esquejes para favorecer el enraizamiento.

Hay otros muchos procesos de correlación, como la dominancia apical e inhibición

del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo del sistema radicular y
aéreo; inducen el crecimiento de los frutos (biosíntesis de etileno, cuaje y
maduración); estimulan la formación de flores, frutos (partenocárpicos en
ocasiones), raíces y semillas; fototropismo o procesos de abscisión o caída de los
frutos en que también las auxinas juegan un papel importante.